Metabolismo energético no exercício físico e esporte3

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21/02/2024, 20:33 Metabolismo energético no exercício físico e esporte
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Tópico 03
Nutrição Aplicada ao Esporte
Metabolismo energético no
exercício físico e esporte
1. Introdução
O corpo humano utiliza diferentes formas para produzir a
energia empregada nas diferentes atividades físicas que
realizamos diariamente.
Independentemente da via metabólica, o objetivo é a
manutenção de ATP, que é uma forma de energia química
utilizada pelo corpo humano para gerar trabalho, que, no caso
dos exercícios físicos, representa energia para a contração
muscular (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
Por mais que as vias tenham o mesmo objetivo, a utilização de
cada uma é variável, conforme o contexto de realização do
exercício físico. Isso leva ao corpo humano necessitar de
diferentes proporções de macronutrientes com base no tipo de
exercício executado (PITHON-CURI, 2017)
Os macronutrientes são utilizados como substratos energéticos
nas vias metabólicas de produção de energia. Logo, conhecer a
utilização das vias metabólicas conforme o contexto de execução
dos exercícios é fundamental para prescrever corretamente os
macronutrientes de forma a atender as demandas metabólicas
com eficiência (PITHON-CURI, 2017). Assim, neste tópico,
vamos abordar as diferentes vias metabólicas de produção de
energia e como o exercício físico interfere no uso destas. Além
disso, abordaremos o maior consumo de oxigênio que perdura
após o término da execução do exercício físico.
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2. A adenosina trifosfato como
fonte de energia
A fonte de energia direta para a contração muscular é o
composto de fosfato de alta energia o trifosfato de adenosina
(ATP). Mesmo que o ATP não seja a única molécula
transportadora de energia nas células musculares, é a mais
importante (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
O ATP é formado a partir de uma molécula de adenosina,
composta por adenina e ribose, unida a três fosfatos, por isto
trifosfato (conforme representado na imagem 1), sendo cada
fosfato constituído por átomos de fósforo e de oxigênio. A síntese
de ATP ocorre a partir da combinação da adenosina difosfato
(ADP) a um fosfato inorgânico (Pi) e requer energia. Parte dessa
energia é armazenada na ligação química que conecta a ADP
junto ao Pi (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Quando a enzima ATPase quebra uma ligação da adenosina com
o fosfato, a energia é liberada e pode ser usada para realização da
contração muscular. Como resultado da quebra do ATP, é
formada a adenosina difosfato (ADP) e o Pi fica livre, conforme
representado abaixo (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018):
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Estrutura do ATP, a moeda corrente energética que
aciona todas as formas de trabalho biológico.
O ATP é chamado de doador de energia universal e permite que
a energia liberada na digestão dos alimentos esteja em uma
forma útil para ser utilizada por todas as células. Em geral, as
células contêm pouco ATP tendo de produzi-lo continuamente
para suprir a utilização e assim ter um estoque constante.
Somente na atividade física extrema a concentração de ATP no
músculo estriado esquelético reduz (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011).
 
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Ter uma quantidade limitada de ATP é i, mecanismo útil para
regular o metabolismo energético. Com pouco ATP, as
concentrações de ATP, ADP, adenosina monofosfato (AMP) e Pi
rapidamente são modificadas em resposta ao uso de ATP,
rompendo o equilíbrio entre ATP, ADP, AMP e Pi (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011).
 
O desequilíbrio leva à degradação de diferentes compostos,
como glicose, ácidos graxos e fosfocreatina, que contêm energia
armazenada para produzir o ATP a partir do ADP. Com isso, o
movimento muscular ativa rapidamente vários sistemas, como
ATP-fosfocrreatina, glicólise anaeróbica e sistema oxidativo, que
aumentarão a transferência de energia, de maneira proporcional
à intensidade do movimento.
 
Por exemplo, a transferência de energia aumenta cerca de quatro
vezes na transição da posição sentada em uma cadeira para uma
caminhada lenta. E, ao passar de uma caminhada lenta para uma
corrida rápida (sprint), a transferência de energia é acelerada em
cerca de 120 vezes nos músculos ativos (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011).
 
A transferência de energia e a resultante manutenção do
suprimento contínuo de ATP ocorre por diferentes vias
metabólicas, que contém reações que ocorrem no citoplasma da
célula ou nas mitocôndrias. Por exemplo, no citoplasma ocorrem
as vias para de síntese de ATP a partir da degradação anaeróbica
de creatina fosfato e glicose. Já na mitocôndria, as vias
metabólicas levam a geração aeróbica de ATP, através do ciclo do
ácido cítrico e da cadeia respiratória através da membrana
interna (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
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Assim, as células musculares podem sintetizar ATP através de
uma via ou com o uso da combinação de três vias metabólicas:
 
1. Formação de ATP por quebra de fosfocreatina (FC).
2. Formação de ATP via degradação de glicose ou glicogênio
(denominada glicólise).
3. Formação oxidativa de ATP.
 
É valido destacar que a produção de ATP por meio da FC e via
glicólise não utiliza oxigênio, sendo, assim, chamadas de vias
anaeróbias. Já a formação oxidativa de ATP utiliza oxigênio,
sendo assim chamada de aeróbia ou de metabolismo aeróbio
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
 
Em adição a isso, é interessante destacar que o rendimento
energético total da degradação da glicose via glicólise anaeróbica
e via sistema oxidativo é de 38 ATP. Conforme descrito a seguir:
 
2 ATP: formados após a entrada de glicose na célula, até a
geração de piruvato, na glicólise anaeróbia.
24 ATP: formados a partir do NADH. 4 x 2 x 3 = 24
4 (1 NADH originado na transferência de piruvato para a
mitocôndria e 3 gerados no Ciclo de Krebs) x 2 (há 2 Ciclos de
Krebs) x 3 (cada NADH gera energia para reconstituir 3 ATP, na
cadeia respiratória) = 24.
4 ATP: formados a partir do FADH. 1 x 2 x 2 = 4
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1 (1 FADH gerado no Ciclo de Krebs) x 2 (há 2 Ciclos de Krebs) x
2 (cada FADH gera energia para reconstituir 2 ATP, na cadeia
respiratória) = 4.
2 ATP: reconstituídos a nível de substrato, um em cada Ciclo
de Krebs.
6 ATP: provenientes dos 2 NADH – formados na glicólise
anaeróbia – arremessados pela lançadeira de elétrons do
citoplasma para dentro da mitocôndria. Como cada NADH
gera energia para reconstituir três ATP, na cadeia
respiratória, formam-se seis ATP (GOBBI; BALBINOTTI,
2013)
3. Fosfocreatina
O método mais simples e rápido, sem a utilização de oxigênio,
para produzir ATP envolve a doação de um grupo fosfato da
fosfocreatina ao ADP para, assim, formar ATP e creatina, em
uma reação que é catalisada pela enzima creatina quinase,
popularmente identificada como CK, conforme representado na
imagem 2. A combinação do ATP e da FC disponível na célula é
denominadasistema ATP-fosfocreatina ou “sistema do
fosfogênio” (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
As células musculares armazenam pequenas quantidades de FC,
o que faz com que a quantidade total de ATP que pode ser
formada a partir da FC seja limitada. Assim, esse sistema fornece
energia para contração muscular somente no início do exercício
e durante o exercício de alta intensidade e curta duração. Após o
uso dos estoques de FC, a formação de novo de PC só ocorre no
período de recuperação muscular e utiliza ATP (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2018).
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Em atletas, a importância do sistema ATP-fosfocreatina pode ser
observada em exercícios intensos e de curta duração, como uma
corrida de 50 m, salto em altura, e levantamento de peso. Essas
atividades requerem apenas alguns segundos para serem
concluídas, necessitando de um suprimento rápido de ATP, que
é disponibilizado de forma importante pelo sistema ATP-
fosfocreatina (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Com a depleção da FC, existe tendência à limitação do
rendimento em exercícios de alta intensidade e curta duração,
sugerindo que a ingestão de maiores quantidades de creatina
pode melhorar o estoque muscular de fosfocreatina e assim o
desempenho nos exercícios de alta intensidade (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2018).
 
 
No corpo humano, a creatina encontra-se na forma livre e
fosforilada, de forma que as maiores concentrações se
encontram nos músculos esqueléticos, cerca de 95% do conteúdo
total de creatina (40% dizem respeito à creatina livre, e os outros
60 % creatina fosfato). Os 5% restantes repartem-se por outros
tecidos dos órgãos como coração e fundamentalmente o cérebro,
além de espermatozoides e retina. Dessa forma, o aumento de
massa magra tem influência direta nos estoques de FC
(McARDLE, W.; KATCH, F.; KATCH, V. L., 2018).
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A energia liberada pela hidrólise (divisão) de PCr reúne ADP e Pi para
formar ATP. Os aumentos transitórios do ADP na unidade contrátil do
músculo durante o exercício desviam a reação catalisada pela
creatinoquinase no sentido da hidrólise de PCr e da produção de ATP.
4. Glicolise anaeróbica
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP
rapidamente sem o uso de oxigênio é a glicólise, que envolve a
quebra de glicose ou glicogênio para formar duas moléculas de
piruvato (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Essa via metabólica é usada para transferir energia das ligações
da glicose para assim formar ATP a partir do ADP e Pi, através
de um processo que envolve uma série de reações enzimáticas
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
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A glicólise ocorre no sarcoplasma da célula muscular e produz
um ganho de duas moléculas de ATP e duas moléculas de
piruvato ou lactato por molécula de glicose, conforme
representado na imagem seguinte (McARDLE; KATCH; KATCH,
2018).
Glicólise: uma série de dez reações químicas controladas
enzimaticamente produz duas moléculas de piruvato a partir da
degradação anaeróbica da glicose. O lactato é formado quando a
oxidação de NADH não consegue acompanhar a sua formação na
glicólise. NAD – nicotinamida adenina dinucleotídio.
Da energia gerada na glicólise a maior parte não resulta em
ressíntese de ATP, e sim dissipada na forma de calor, conforme
figura 3 nas reações 7 e 10. Nesse caso a energia liberada através
da glicose estimula a transferência direta dos grupos fosfato para
quatro moléculas de ADP, produzindo quatro moléculas de ATP
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
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Na fosforilação ao nível do substrato, a energia transferida
do substrato para o ADP por fosforilação na glicólise rápida
ocorre via ligações fosfato nas reações anaeróbicas (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2018).
 
Durante a degradação completa da molécula de glicose em
energia, apenas cerca de 5% do ATP total gerado é proveniente
da glicólise rápida. São exemplos de atividades que dependem
fundamentalmente do ATP gerado pela glicólise rápida os piques
(sprints) no final de corridas de 1,6 km, a natação nas provas de
50 ou 100 m e as provas de atletismo até 200 m (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2018).
 
Abaixo estão relacionados os três fatores regulam a glicólise e
assim modulam quanto de ATP é produzida por esta via
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
1. As concentrações das quatro enzimas que são chaves para o
processo glicolítico: exoquinase, fosforilase, fosfofrutoquinase e
piruvatoquinase.
 
2. Os níveis do substrato frutose 1,6-difosfato.
 
3. O oxigênio, que em grandes quantidades inibe a glicólise.
 
A partir das reações enzimáticas, hidrogênios são removidos dos
substratos e ficam disponíveis no sarcolema para serem ligados a
moléculas transportadoras, como a nicotinamida adenina
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dinucleotídio (NAD+), formando o NADH. Essa molécula
transporta hidrogênio e seu elétron associado para serem usados
posteriormente na geração de ATP na mitocôndria em outra via
metabólica, através da cadeia transportadora de elétrons
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Se não houver oxigênio disponível para ser utilizado na cadeia
transportadora de elétrons, os hidrogênios presentes no NADH
não serão utilizados e a concentração de NAD+ reduzirá. Assim,
o piruvato se liga aos hidrogênios formando lactato, através da
ação da enzima lactato desidrogenase (LDH), permitindo a
manutenção dos níveis de NAD+ (McARDLE; KATCH; KATCH,
2018).
 
Como resultado desse processo de produção de NAD+ a glicólise
tem continuidade, mas também ocorre a maior formação de
lactato (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
 
METABOLISMO DO LACTATO
 
A oxidação do lactado formado ocorre nas fibras musculares
estriadas esqueléticas, vizinhas ao seu local de formação, ou em
tecidos mais distantes, tais como o coração ou músculos
relacionados a respiração. O lactato também possui a função de
precursor direto do glicogênio hepático (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2018).
 
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De maneira ideal, o lactato não se acumula devido a um ritmo de
remoção que acompanha o ritmo de produção. Depois que o
lactato é formado no músculo, ele pode seguir dois caminhos
diferentes:
 
1. Difundir-se para o espaço intersticial e sangue para ser
tamponado e removido do local de sua formação.
 
2. Proporcionar um substrato gliconeogênico para a síntese do
glicogênio.
 
Com isso, a glicólise anaeróbica continua fornecendo energia
para a síntese do ATP. Entretanto, quando os níveis sanguíneos e
muscular de lactato aumentam, e a formação de ATP não
consegue acompanhar seu ritmo de utilização, então, a fadiga
ocorre como resultado e reduz o desempenho nos exercícios
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Em condições anaeróbicas, a maior acidez intracelular leva à
fadiga, por causar a inativação de várias enzimas da
transferência de energia e devido o prejuízona função das
estruturas contráteis das fibras musculares (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2018).
 
Contudo, o lactato não deve ser somente visto como algo ruim,
mas também como uma fonte de energia química que se
acumula com a atividade física intensa. Através do ciclo de Cori,
o lactato liberado pelos músculos é utilizado para produzir
glicose e assim reabastecer as reservas de glicogênio depletadas
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pela atividade física, conforme representado na imagem seguinte
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
As reações bioquímicas do ciclo de Cori no fígado
sintetizam glicose a partir do lactato liberado pelos
músculos ativos.
Durante exercícios extenuantes, quando o metabolismo aeróbico
não consegue fornecer a energia necessária, o ciclo de Cori será
realizado. Nele, o lactato é levado ao fígado pela corrente
sanguínea, onde é reconvertido em piruvato pela lactato
desidrogenase e convertido em glicose pela gliconeogênese
(PITHON-CURI, 2017).
 
O aumento de lactato na concentração sanguínea está
relacionado com aumento da atividade glicolítica, porém, existe
a possibilidade de elevação na concentração de lactato mesmo
em condições predominantemente aeróbias (BENETTI;
SANTOS; CARVALHO, 2000).
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5. Sistema oxidativo
O último sistema de produção de energia celular é o sistema
oxidativo, sendo o que envolve mais reações. Nesse sistema, a
fibra muscular utiliza a respiração celular para utilizar os
substratos energéticos em um processo dependente de oxigênio,
sendo assim um sistema aeróbico (POWERS; HOWLEY, 2017).
 
As reações do sistema oxidativo ocorrem na mitocôndria e são
divididas em três estágios. O estágio 1 é caracterizado pela
formação da Acetil-Coa, a partir de diferentes substratos, o
estágio 2 é caracterizado pelas reações do ciclo de Krebs, e o
estágio 3 é caracterizado pelas reações da cadeia de transporte
de elétrons, conforme representado na imagem abaixo
(POWERS; HOWLEY, 2017).
Confira sobre a produção de lactato no artigo “Cinética
de lactato em diferentes intensidades de exercícios e
concentrações de oxigênio”.
Clique aqui

https://www.scielo.br/pdf/rbme/v6n2/v6n2a04.pdf
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Os três estágios das reações do sistema oxidativo. NAD – nicotinamida
adenina dinucleotídio. FAD flavina adenina dinucleotídio.
OXIDAÇÃO DE CARBOIDRATOS
 
A produção oxidativa do ATP por meio de carboidratos ocorre a
partir da glicólise e em seguida ocorrem outras duas etapas, o
ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons, conforme
representado na imagem seguinte (POWERS; HOWLEY, 2017).
 
É interessante destacar que a glicólise acima citada é o processo
que descrevemos na via glicolítica anaeróbica. O processo de
glicólise é o mesmo, independentemente de haver ou não
oxigênio presente. A presença de oxigênio determina apenas o
destino do piruvato, que é o produto final, o qual, na presença de
oxigênio, é convertido em acetil coenzima A (acetil-CoA) abaixo
(POWERS; HOWLEY, 2017).
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A acetil-CoA entra no ciclo de Krebs, que é uma série complexa
de reações químicas que permitem a completa oxidação da
acetil-CoA. É importante lembrar que cada molécula de glicose
utilizada na glicólise resulta em dois piruvatos, logo, duas acetil-
CoA, que serão disponibilizadas para entrar no ciclo de Krebs e
assim dar origem a moléculas de ATP e disponibilizar íons de
hidrogênio abaixo (POWERS; HOWLEY, 2017).
Depois que a glicose e o glicogênio foram reduzidos a piruvato, na
presença de oxigênio, (a) o piruvato é catalisado em acetil coenzima
A (acetil CoA), que pode entrar (b) no ciclo de Krebs, onde ocorre a
fosforilação oxidativa. Então, o hidrogênio liberado durante o ciclo de
Krebs se combina com coenzimas que transportam os íons
hidrogênio até (c) a cadeia de transporte de elétrons. NAD –
nicotinamida adenina dinucleotídio. FAD flavina adenina
dinucleotídio.
O ciclo de Krebs está acoplado a uma série de reações que
ocorrem na cadeia de transporte de elétrons utilizando o
hidrogênio. Assim, os hidrogênios liberados durante a glicólise,
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durante a conversão de piruvato em acetil-CoA, e durante o ciclo
de Krebs, são utilizados para sintetizar ATP (KENNEY;
WILMORE; COSTILL, 2013).
 
Após a liberação dos hidrogênios, eles são ligados a duas
coenzimas a nicotinamida adenina dinucleotídio (NAD+) e a
flavina adenina dinucleotí-dio (FAD), convertendo cada uma a
sua forma reduzida, NADH e FADH2, respectivamente. A cada
ciclo de Krebs, três moléculas de NADH e uma molécula de
FADH2 são produzidas e transportam os átomos de hidrogênio,
que são fontes de elétrons, para a cadeia de transporte de
elétrons (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
 
Essa cadeia é formada por um grupo de proteínas mitocondriais
localizadas na membrana mitocondrial interna e contém uma
série de enzimas. Utilizando os hidrogênios presentes nas
coenzimas NADH e FADH2, a cadeira transportadora de
elétrons armazena íons de hidrogênio, contra o gradiente de
concentração, entre as duas membranas mitocondriais
(KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
 
No último complexo da cadeia, ocorre a migração dos íons de
hidrogênio para a membrana interna mitocondrial, a favor do
gradiente de concentração. Assim, a energia derivada dessa
passagem é utilizada pela ATP sintase, presente no último
complexo da cadeia transportadora, para sintetizar ATP e, como
resultado, a produção líquida é de 2,5 ATP para cada NADH, e
1,5 ATP para cada FADH (KENNEY; WILMORE; COSTILL,
2013).
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A importância dos carboidratos como substrato energético para
a contração dos músculos esqueléticos é amplamente
reconhecida. Regular o suprimento de carboidratos durante
exercícios prolongados e a recuperação após os exercícios é um
grande desafio. O metabolismo dos carboidratos musculares não
ocorre de forma isolada, requer integração entre os tecidos, bem
como regulação com outros substratos importantes, como ácidos
graxos e aminoácidos (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
As demandas energéticas do exercício demonstram que o
carboidrato é o combustível preferido para exercícios com
intensidades acima de 65% do VO2 máx. – níveis nos quais a
maioria dos atletas treina e compete. A oxidação lipídica falha
em fornecer trifosfato de adenosina (ATP) rápido o suficiente
para suportar tais exercícios de alta intensidade (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
O glicogênio muscular e a glicose sanguínea fornecem cerca de
metade da energia para exercícios de intensidade moderada
(65% do VO2 máx.) E dois terços da energia para exercícios de
alta intensidade (85% do VO2 máx.) Não é possível atender às
exigências de ATP para exercícios de alta intensidade e de alta
potência quando há o esgotamento desses carboidratos
(BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).Confira mais sobre a síntese de ATP pela ATPase no
vídeo “Síntese de ATP”.
Clique aqui

https://www.youtube.com/watch?v=JdjCzhAS2N8
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OXIDAÇÃO DE GORDURAS
 
A utilização de gordura também é importante para suprir as
demandas energéticas musculares. O corpo humano tem em
suas reservas de gordura grande capacidade de geração de
energia, podendo fornecer ao menos 70.000 a 75.000 kcal,
considerando a gordura armazenada no interior das fibras
musculares e em células de gordura. Em comparação, as
reservas de glicogênio podem fornecer somente 2.500 kcal de
energia elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Dentre as moléculas classificadas como gorduras, apenas os
triglicerídeos são fontes importantes de energia. Os triglicerídeos
são armazenados nos adipócitos, entre fibras musculares
esqueléticas e no interior das fibras musculares elétrons
(BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Para que seja utilizado na obtenção de energia, um triglicerídeo é
quebrado a uma molécula de glicerol e três moléculas de ácidos
graxos livres (AGL). Esse processo de quebra é chamado de
lipólise, e é realizado por lipases elétrons (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
 
Diferentes substâncias estimulam a ação das lipases, como
adrenalina, noradrenalina, glucagon e o hormônio do
crescimento, levando à mobilização dos AGL a partir do tecido
adiposo. As concentrações plasmáticas dessas substâncias que
estimulam a ação das lipases aumentam durante o exercício,
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para fornecer continuamente substrato aos músculos
(BACURAU, 2006).
 
Após liberados do glicerol, os AGL podem ir para corrente
sanguínea e ser transportados de modo que cheguem aos
músculos e penetrem nas fibras musculares. A velocidade de
entrada nas fibras musculares é dependente do gradiente de
concentração, assim a elevação da concentração sanguínea de
AGL favorece o transporte deste para o interior das fibras
elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Para que os AGL sejam utilizados para a produção de energia,
eles devem ser convertidos em acetil-CoA na mitocôndria, em
um processo chamado betaoxidação. Lembrando que o acetil-
CoA é o intermediário comum, ao qual os substratos são
utilizados para sintetizar, utilizado no ciclo de Krebs para o
metabolismo oxidativo elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA,
2010).
 
Em comparação com a oxidação de carboidratos, a oxidação de
uma molécula de AGL depende de mais oxigênio, visto que a
molécula de gordura contém uma quantidade consideravelmente
maior de carbonos do que a glicose elétrons (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
 
A vantagem de haver mais carbono nos AGL do que na glicose é
o fato de isso permitir a formação de mais acetil-CoA a partir da
quebra de gordura, assim, mais moléculas de acetil-CoA
ingressam no ciclo de Krebs e mais elétrons são enviados à
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cadeia de transporte de elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA,
2010).
 
Quando há extrema escassez de carboidratos a energia precisa
ser obtida pela quebra dos ácidos graxos, os corpos cetônicos são
produzidos principalmente a partir de acetil-CoA na matriz
mitocondrial das células hepáticas para suprir essa demanda.
Esse processo pode levar a cetose persiste, em que a qualidade
ácida dos líquidos corporais pode chegar a níveis potencialmente
tóxicos (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Os lipídios são a fonte de energia mais abundante para a
atividade física. A capacidade de mobilizar e usar os lipídios
armazenados durante o exercício pode contribuir para o
desempenho do atleta. Os lipídios podem ser mobilizados das
seguintes fontes: lipídios intramusculares, tecido adiposo,
lipoproteínas séricas ou lipídios consumidos antes ou durante a
atividade física. (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Diversos fatores vão determinar a quantidade e as fonte de
lipídios a serem utilizadas durante o exercício, tais como nível de
treinamento, tipo de exercício, intensidade e duração da
atividade, reservas disponíveis de lipídios intramusculares,
capacidade de mobilizar e transportar ácidos graxos do tecido
adiposo para células musculares, composição da refeição pré-
treino, disponibilidade de glicogênio e quantidade de
carboidratos e lipídios ingeridos durante a atividade (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
GLICEROL
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Após o processo de lipólise, o glicerol disponibilizado é utilizado
em reações anaeróbicas. Primeiramente, é convertido a 3-
fosfogliceraldeído e, em sequência, essa molécula é degradada
para piruvato, formando assim ATP. Os átomos de hidrogênio
passam para o NAD+ e o piruvato é usado para produzir acetil-
CoA que vai para o ciclo de Krebs o ácido cítrico oxida o
piruvato.
 
O glicerol proporciona também arcabouços de carbono para a
síntese de glicose e este papel gliconeogênico é fundamental
quando há esgotamento das reservas de glicogênio devido à
restrição importante na ingestão de carboidratos ou atividade
física prolongada.
 
GORDURAS QUEIMAM EM UMA CHAMA DE
CARBOIDRATOS
 
Para que ocorra a degradação dos AGL, existe a dependência de
certo nível de degradação dos carboidratos. Isso é devido ao fato
de o acetil-CoA entrar no ciclo de Krebs via ligação com o
oxaloacetato, formando, assim, o citrato. (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2018)
 
O oxaloacetato é produzido a partir do piruvato durante a
degradação dos carboidratos. Assim, a depleção dos carboidratos
diminui a produção de piruvato durante a glicólise e esta
diminuição do piruvato reduz a formação de oxalacetato,
retardando a atividade do ciclo de Krebs. Considerando isto é
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dito que, “as gorduras queimam em uma chama de carboidratos”
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
OXIDAÇÃO DAS PROTEÍNAS
 
Carboidratos e AGL são substratos preferenciais do organismo
para geração de energia. Contudo, também são utilizados
aminoácidos vindos das proteínas dietéticas e endógenas para
gerar energia. Isto ocorre na gliconeogênese, em que alguns
aminoácidos podem ser convertidos em glicose elétrons
(BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Esse processo de conversão ocorre com a desaminação e leva à
produção de intermediários, que são utilizados no processo de
gliconeogênese como o piruvato, oxaloacetato ou malato,
utilizados para síntese de glicose via o ciclo de Krebs. Como
exemplo o piruvato é formado quando a alanina perde seu grupo
amina e ganha um oxigênio elétrons (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
 
Além da possibilidade de serem utilizados para a produção de
glicose, outros aminoácidos são cetogênicos, como a glicina,
sendo utilizados para formar triglicerídeos ou são catabolizados
para a obtenção de energia no ciclo de Krebs podendo ser
convertidos em moléculas como ou acetil-CoA ou acetoacetato,
para isto elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
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No processode catabolismo dos aminoácidos, além de o
nitrogênio liberado poder ser utilizado para sintetizar novos
aminoácidos, ele pode ser convertido em ureia e excretado,
principalmente pela urina. A conversão para ureia requer o uso
do ATP, assim, energia é consumida no processamento de
elétrons (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
O exercício tem um impacto significativo nos aminoácidos livres
circulantes, mas as principais alterações no músculo e no plasma
estão relacionadas a alguns aminoácidos específicos. Existem
três fontes potenciais de aminoácidos que podem atuar como
provedores de energia durante o exercício: proteína dietética,
aminoácidos livres circulantes e proteína tecidual (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
É incomum que as proteínas dietéticas atuem diretamente no
suprimento de aminoácidos para o metabolismo durante o
exercício, uma vez que o consumo de alimentos à base de
proteínas precedendo a competição é muito pequeno. Aliado a
esse fato, observa-se que o sangue é parcialmente desviado das
vísceras para o músculo esquelético durante o exercício, o que
diminui a absorção de aminoácidos da dieta (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
Confira mais sobre o metabolismo de aminoácidos de
cadeia ramificada no artigo “Aspectos atuais sobre
aminoácidos de cadeia ramificada e exercício físico”.
Clique aqui

https://www.scielo.br/pdf/rbcf/v44n4/v44n4a04.pdf
https://www.scielo.br/pdf/rbcf/v44n4/v44n4a04.pdf
https://www.scielo.br/pdf/rbcf/v44n4/v44n4a04.pdf
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6. Regulação do metabolismo
energético
A produção energética está vinculada a principalmente
quantidade intracelular de ADP. Em situações de pequena
disponibilidade de ADP para ser utilizado na síntese de ATP, os
elétrons não passam pela cadeira respiratória e ocorre a menor
ação das enzimas que são limitantes nas vias glicolíticas e
oxidativas. Cada via tem ao menos uma enzima limitante, que é
assim identificada pelo fato de controlar a velocidade das
reações daquela via (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Esses mecanismos de controle respiratório são importantes, pois
qualquer aumento de ADP sinaliza a necessidade de
reestabelecer os níveis de ATP. Assim, as concentrações de ADP
funcionam como um mecanismo de retroalimentação celular que
regula a necessidade de ativação das vias energéticas para
manter o nível constante ou homeostático de ATP disponível
(BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
7. Metabolismo energético no
exercício físico
Como vimos, as principais fontes de macronutrientes que
fornecem energia para a produção de ATP são o glicogênio
muscular e hepático; e os triglicerídeos dentro do tecido adiposo
e do músculo. E, em um grau menor, os aminoácidos dentro do
músculo esquelético doam esqueletos de carbono para serem
processados no metabolismo energético (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2018).
 
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Como representado na figura 7, a ocorre importante variação na
contribuição relativa de carboidratos, gorduras e proteínas para
o metabolismo energético durante repouso e em diferentes
intensidades de exercício (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
Contribuição dos macronutrientes carboidrato (verde), gordura
(laranja) e proteína (amarelo) para o metabolismo de energia no
repouso e durante exercícios de intensidades variadas.
As fontes anaeróbicas (fosfocreatina e glisólise) proporcionam a
maior parcela da energia utilizada em exercícios mais intensos e
rápidos e durante momentos de resistência elevada. Já o sistema
oxidativo proporciona maior parcela de contribuição energética
em exercícios com intensidades menores e com maior tempo de
duração (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Em geral, inicialmente a fosfocreatina (FC) fornece uma fonte de
energia imediata para a ação muscular e, após alguns segundos,
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a via glicolítica gera uma proporção cada vez maior de ATP. Em
um exercício de mais de 30 segundos, ocorre o aumento
progressivo do uso de vias aeróbias, que são mais lentas, para
produzir energia (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
 
Existem diversos fatores que influenciam as vias energéticas,
como disponibilidade de oxigênio, intensidade e duração
exercício Intensidade (inversamente proporcionais) e
Contribuição de nutrientes fornecedores de energia (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2018).
Algumas atividades físicas contam com a utilização
predominante de um único sistema de transferência de energia.
No entanto, a maioria das atividades físicas tem seu suprimento
energético feito por mais de um sistema e, dependendo de da
intensidade e duração, um sistema será mais requerido do que o
outro (McARDLE; KATCH; KATCH, 2018).
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Interrelação entre rotas metabólicas.
Conforme imagem 8, apesar das vias de produção de energia
ocorrem concomitantemente, de acordo com a duração da
atividade física a rota metabólica principal muda. Nos primeiros
20 segundos, aproximadamente, há o predomínio da creatina
fosfato, com uma contribuição significativa da glicólise
anaeróbia. Após os 20 segundos, observa-se a diminuição da
contribuição da creatina fosfato e o predomínio da glicólise
anaeróbia. Já em atividades mais prolongadas, a partir de três
minutos, há predominância do metabolismo sistema aeróbio e os
sistemas sistema de creatina fosfato e glicolítico perdem
importância (PITHON-CURI, 2017).
 
 
UTILIZAÇÃO DE CARBOIDRATOS DURANTE O EXERCÍCIO
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O fígado eleva consideravelmente a liberação de glicose para uso
pelos músculos ativos, conforme o exercício vai de baixa para
alta intensidade. Ao mesmo tempo, o glicogênio muscular age
como a principal fonte energética de carboidratos durante os
estágios iniciais do exercício e durante a elevação da intensidade
do exercício (BIESEK; ALVES; GUERRA, 2010).
 
Comparado com o catabolismo de gorduras e proteínas, os
carboidratos permanecem como a fonte energética preferencial
no exercício aeróbico intenso, devido ao fato de também
fornecerem ATP prontamente durante os processos oxidativos.
Já nos exercícios com maior demanda anaeróbica, os
carboidratos são os fornecedores preferenciais de ATP (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 20100).
 
O fornecimento de carboidratos durante o exercício ajuda a
regular a mobilização de gordura e seu uso para produção de
energia. Como exemplo, o aumento da oxidação de carboidratos
pela ingestão de carboidratos rapidamente absorvidos, como os
carboidratos de alto índice glicêmico, antes do exercício reduz a
oxidação muscular dos ácidos graxos de cadeia longa e a
liberação AGL pelo tecido adiposo durante o exercício (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
Durante a prática de exercícios intensos, há uma grande
liberação de hormônios como adrenalina, noradrenalina, e
glucagon e em menor quantidade de insulina, estimulando o
aumento da degradação do glicogênio no fígado e nos músculos.
Nos minutos iniciais do exercício o glicogênio muscular
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armazenado passa a ser a principal fonte, uma vez que, a via
oxidativa não consegue satisfazer as demandas energéticas
(PITHON-CURI, 2017).
 
Com a maior duração do exercício, a glicose proveniente do
fígado aumenta sua contribuição como fonte energética. A
glicose sanguínea, por exemplo, pode suprir 30% da energia
total demandada pelos músculos, e a maior parte da energia é
fornecida pelo glicogênio intramuscular (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
 
A degradação dos carboidratos predomina quando as vias
oxidativas não satisfazem às demandas musculares, como ocorre
no exercício anaeróbico intenso. Durante esse tipo de exercício, o
maior uso dos carboidratos ocorre devido ao fato de que sua
utilização para produção energética é duas vezes mais rápida do
que a utilização das gorduras ou proteínas. Além disso, os
carboidratos geram cerca de 6% a mais de energia por unidade
de oxigênio utilizado, em comparação com a gordura (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
No exercício moderado e prolongado, o glicogênio muscular
fornece a maioria da energia na transição do repouso para a
execução do exercício. Durante os 20 minutos seguintes, o
glicogênio hepático e muscular fornece entre 40 e 50% das
necessidades energéticas. O restante provém da degradação das
gorduras e um pequeno uso de proteínas (BIESEK; ALVES;
GUERRA, 2010).
 
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Conforme o exercício continua e as reservas de glicogênio
muscular e hepático diminuem, a glicose sanguínea derivada do
metabolismo hepático se torna a principal fonte de energia de
carboidratos. Ainda assim, as gorduras fornecem um percentual
cada vez maior do metabolismo energético total (BIESEK;
ALVES; GUERRA, 2010).
 
Por fim, a concentração plasmática de glicose cai devido ao fato
de a geração de glicose hepática não conseguir acompanhar seu
uso pelos músculos. Como exemplo, em cerca de 90 minutos de
exercício extenuantes, a glicemia pode cair até níveis
hipoglicêmicos, comoNa imagem abaixo podemos ver como a utilização de
carboidratos e lipídios varia conforme a intensidade do exercício.
Variação da utilização de lipídios e carboidratos como substrato
energético de acordo com a intensidade medida em % do VO2máx.
Conforme a intensidade do exercício aumenta, há um aumento
progressivo da contribuição dos carboidratos como fonte de
combustível.
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UTILIZAÇÃO DE PROTEÍNAS DURANTE O EXERCÍCIO
 
As proteínas são uma fonte limitada para síntese energética
durante o exercício, visto que o papel essencial das proteínas é
fornecer aminoácidos para a síntese tecidual e existe uma
degradação mínima de proteínas durante o exercício de
resistência (POWERS; HOWLEY, 2017).
 
Em adição a isso, principalmente os aminoácidos de cadeia
ramificada leucina, valina e isoleucina possuem maior
participação na capacidade das proteínas serem utilizadas para
sintetizar energia, devido ao fato de serem são oxidados no
músculo esquelético, e não somente no fígado (BACURAU,
2006).
 
Embora a degradação da proteína geralmente só aumente
moderadamente com o exercício, a síntese de proteína muscular
após o exercício aumenta significativamente. Por exemplo,
dentro de quatro horas após o exercício aeróbio, a taxa de síntese
de proteína muscular aumentou em 10% a 80% (BACURAU,
2006).
Confira mais sobre a utilização dos carboidratos e
lipídios durante o exercício físico no artigo “Regulação
do metabolismo de glicose e ácido graxo no músculo
esquelético durante exercício físico”.
Clique aqui

https://www.scielo.br/pdf/abem/v55n5/a02v55n5.pdf
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8. Consumo de oxigênio durante
o repouso, atividade física e
recuperação
Em repouso, quase todo o ATP requerido para manter as funções
corporais é produzida por metabolismo aeróbio. O que leva os
níveis de lactato a serem baixos (POWERS; HOWLEY, 2017).
 
Em repouso, a necessidade energética de um indivíduo é
relativamente baixa, sendo que um adulto que pesasse 70 kg, por
exemplo, consumiria cerca de 0,25L de oxigênio/minuto. Esse
consumo é traduzido em um consumo de oxigênio relativo de 3,5
mL de oxigênio por Kg de peso corporal por minuto (POWERS;
HOWLEY, 2017).
 
Durante a transição do repouso para exercícios leves ou
moderados, o consumo de oxigênio aumenta rapidamente,
geralmente atingindo um estado estacionário em 1 a 4 minutos.
O fato de o consumo de oxigênio não aumentar imediatamente
para um valor de estado estacionário significa que a energia
anaeróbica contribui para a produção geral de ATP no início do
exercício (POWERS; HOWLEY, 20177).
 
O principal ponto a ser enfatizado em relação a produção de
energia nas transições do repouso a realização de exercícios é a
ativação dos diferentes sistemas energéticos. A energia
necessária ao exercício não é fornecida pela simples ativação de
uma via energética, e sim por uma mistura dos sistemas de
síntese energética (BACURAU, 2006).
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Em particular, o atraso no consumo de oxigênio no início do
exercício é definido pelo termo déficit de oxigênio.
Especificamente, o déficit de oxigênio é a diferença no consumo
de oxigênio entre o primeiro minuto de exercício e o tempo
equivalente após atingir um estado estável do consumo de
oxigênio ser alcançado, conforme representado na imagem
abaixo (POWERS; HOWLEY, 2017).
Curso temporal do consumo de oxigênio (VO2) na transição do
repouso para o exercício submáximo.
Além disso, depois de um indivíduo encerrar um exercício físico,
por exemplo, correr a uma velocidade confortável, a taxa
metabólica não cai instantaneamente a partir do valor de estado
estável para os valores de VO que um indivíduo apresenta em
repouso. A taxa metabólica, logo, o consumo de oxigênio,
continua alta por vários minutos imediatamente após o
2
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exercício, conforme representado na imagem abaixo (POWERS;
HOWLEY, 2017).
Déficit de oxigênio e consumo excessivo de O2 pós-exercício
(EPOC) durante o exercício moderado.
O consumo elevado de oxigênio após o término do exercício é
chamado de EPOC, que representa o consumo excessivo de
oxigênio pós-exercício e tem um componente rápido e um
componente lento. Em adição a isso, existem diferentes razões
para acontecer o EPOC (POWERS; HOWLEY, 2017):
 
1. Parte do oxigênio consumido imediatamente após o exercício é
usada para restaurar as reservas de fosfocreatina muscular.
2. Para restaurar as reservas de oxigênio no sangue e nos tecidos.
3. Para permitir a conversão hepática de lactato a glicose.
4. Devido ao fato de a frequência cardíaca e a respiração
permanecerem elevadas, acima dos níveis de repouso, durante
vários minutos após o exercício.
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5. Devido à maior taxa metabólica ocasionada pela elevação da
temperatura corporal.
6. Por conta de níveis elevados de hormônios.
 
A restauração das reservas de fosfocreatina e suprimento de
oxigênio musculares no músculo é concluída em dois a três
minutos após o exercício, correspondendo ao componente
rápido que mantem o EPOC. Os outros fatores, como a
temperatura corporal elevada e hormônios circulantes,
contribuem para o componente lento do EPOC ( POWERS;
HOWLEY, 20177).
9. Conclusão
Este tópico procurou demonstrar quais são as vias metabólicas
envolvidas na produção de energia e a utilização das mesmas
durante o exercício físico. Vimos também como ocorre o déficit
de oxigênio e o EPOC.
Esses assuntos são de fundamental importância para o
entendimento de como o exercício físico modifica as vias
metabólicas de produção de energia, de modo que permita
entender quais macronutrientes são mais pertinentes de serem
Confira mais sobre o EPOC no artigo “Efeito do
consumo excessivo de oxigênio após exercício e da taxa
metabólica de repouso no gasto energético”. 
Clique aqui

https://www.scielo.br/pdf/rbme/v12n6/a18v12n6.pdf
21/02/2024, 20:33 Metabolismo energético no exercício físico e esporte
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prescritos em cada tipo de exercício físico, considerando sua
intensidade e duração.
10. Referências
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Paulo, 2006.
BENETTI, Magnus; SANTOS, Renato Targino dos; CARVALHO,
Tales de. Cinética de lactato em diferentes intensidades de
exercícios e concentrações de oxigênio. Rev Bras Med Esporte,
Niterói , v. 6, n. 2, p. 50-56, Abr. 2000.
BIESEK, S.: ALVES, L. A; GUERRA, I. Estrátegias de Nutrição e
Suplementação no Esporte. Barueri, Sp. Manole, 2010.
FOUREAUX, Giselle; PINTO, Kelerson Mauro de Castro;
DAMASO, Ana. Efeito do consumo excessivo de oxigênio após
exercício e da taxa metabólica de repouso no gasto energético.
Rev Bras Med Esporte, Niterói , v. 12, n. 6, p. 393-398, Dec.
2006.
GOBBI, A; BALBINOTTI, A.V. Interrelação entre Rotas
Metabólicas. 2013 Disponivel em: .
ILVEIRA, Leonardo R.et al . Regulação do metabolismo de
glicose e ácido graxo no músculo esquelético durante exercício
físico. Arq Bras Endocrinol Metab, São Paulo , v. 55, n. 5, p. 303-
313, June 2011.
KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D.L. Fisiologia do
esporte e do exercício. 5ª ed. Barueri, SP : Manole, 2013.
McARDLE, W.; KATCH, F.; KATCH, V. L. Fisiologia do
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https://fisioterapiafisioex.blogspot.com/2013/04/
21/02/2024, 20:33 Metabolismo energético no exercício físico e esporte
https://ceadgraduacao.uvv.br/conteudo.php?aula=metabolismo-energetico-no-exercicio-fisico-e-esporte&dcp=nutricao-aplicada-ao-esporte&to… 42/43
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
McARDLE, W.; KATCH, F.; KATCH, V. L. Nutrição para o
esporte e exercício. 4ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2011.
PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do Exercício.1ª ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e
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ROGERO, Marcelo Macedo; TIRAPEGUI, Julio. Aspectos atuais
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SILVEIRA, L. R.; PINHEIRO, C. H. J.; ZOPPI, C. C.;
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YouTube. (2010). Biocistron. Síntese de ATP. 3min45.
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https://www.youtube.com/watch?v=JdjCzhAS2N8
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21/02/2024, 20:33 Metabolismo energético no exercício físico e esporte
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