Anatomia e Fisiologia dos Olhos

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PROBLEMA 06: ENXERGAR O MUNDO
Objetivos
1) Compreender a anatomia (vias 
ópticas) e histologia dos olhos;
2) Descortinar a formação da 
imagem;
3) Elucidar a fisiologia da visão -> 
interpretação. 
Compreender a anatomia (vias ópticas) e histologia dos olhos
ANATOMIA ESTRUTURAS 
SUPERCÍLIOS = sobrancelhas
- Protegem os olhos do sol e evitam que o suor chegue aos olhos.
PÁLPEBRAS
- Protegem os olhos anteriormente;
- As pálpebras superiores e inferiores sao separadas pela rima das 
pálpebras (fenda) e se encontram nos cantos do olho (angulo medial e 
lateral);
-> O angulo medial possui a caruncula lacrimal e as glandulas aqui 
localizadas produzem a “areia dos olhos”. Na maioria da população de 
origem asiática, uma prega vertical da pele chamada prega epicântica 
ocorre em ambos os lados do nariz e às vezes cobre o ângulo medial;
- As pálpebras sao pregas finas cobertas de pele que sao sustentadas pelo 
tarso, placas de tecido conjuntivo. Essas placas conferem a forma curva à 
palpebra e servem como locais de conexao para o musculo que fecha os 
olhos, o orbicular do olho;
- Levantador da pálpebra superior: musculo esqueletico que abre 
voluntariamente o olho, ele penetra na palpebra superior e se insere no 
tarso. A parte inferior da aponeurose desse músculo contém fibras de 
músculo liso, chamadas músculo tarsal superior, um músculo 
involuntário que evita que a pálpebra superior caia;
- Cílios: se projetam da margem livre de cada pálpebra. Os foliculos 
desses pelos sao muito inervados, por isso ate mesmo uma leve pressao 
dispara o ato reflexo de piscar;
- Na palpebra há tambem varias glandulas. As glandulas tarsais sao 
glandulas sebaceas modificadas e incororadas nos tarsos. Maioria na 
palpebra superior. Seus ductos se abrem ao longo da margem das 
palpebras, onde liberam um oleo que lubrifica a superficie do olho;
-> Outras glandulas estao associadas aos foliculos pilosos dos cilios: as 
glandulas ciliares, que sao glandulas sebaceas tipicas, que seus ductos se 
abrem nos foliculos pilosos; e glandulas sudoriferas modificadas, que 
estao entre os foliculos;
*A infeccao de uma glândula tarsal resulta em um cisto disforme 
chamado calázio (“inchaço”), enquanto a infecção das glândulas ciliares 
se chama terçol.
O órgao visual é o bulbo do olho. Apenas 1/6 anterior de sua superfície é visivel, o restante está na órbita óssea cuneiforme, onde é 
envolto por uma camada de gordura que o amortece e protege. Atrás do olho estao o nervo optico, arterias e veias e os musculos 
do olho.
TÚNICA CONJUNTIVA
- Ê um membrana mucosa transparente que cobre as superfícies internas das palpebras como tunica conjuntiva palpebral e se 
dobra sobre a superficie anterior do olho como tunica conjuntiva do bulbo;
- A tunica bulbar, que cobre o branco do olho é uma membrana muito fina e os vasos sanguineos sao visiveis por baixo dela;
- Quando um olho se fecha, o espaco que fica entre a superficie do olho e a palpebra, é o saco da conjuntiva (onde se deve colocar a 
lente de contato);
- É formada por um epitelio colunar estratificado sustentadopor uma lamina propria de tecdo conjuntivo frouxo. Possui celulas 
caliciformes que secretam muco lubrificanteque impede o ressecamento dos olhos;
APARELHO LACRIMAL
- Formado por uma glandula e ductos que drenam o fluido lacrimal para a 
cavidade nasal;
- A glandula lacrimal esta na regiao superolateral da orbita e produz a lagrima -> 
ductos excretores -> partesuperior do saco da conjuntiva;
- Cada palpebra possui no angulo medial o ponto lacrimal, que se esvazia no 
canaliculo lacrimal que leva o fluido ate o ducto lacrimonasal, que se esvazia na 
cavidade nasal no meato nasal inferior;
- O fluido lacrimal contém muco, anticorpos e lisozima, uma enzima que destrói 
as bactérias. Quando a superfície ocular é irritada por poeira ou vapores (de 
uma cebola, por exemplo), a secreção de lágrima aumenta para lavar o produto 
irritante.
MÚSCULOS EXTRINSECOS DO BULBO DO OLHO
- Há seis que se originam nas paredes da orbita e se inserem na superficie 
externa do bulbo do olho, controlando o movimno de cada olho e os mantendo 
em suas oritas; 
- Quatro sao mm retos e se originam no anel tendineo comum, na regiao 
posterior da orita. Seguem retos ate sua insercoes na mtade anterior do bulbo do 
olho;
-> Musculo reto lateral: traciona o olho lateralmente (para fora);
-> Reto medial: traciona na direcao medial (para dentro);
-> Reto superior: traciona o olho superior e medialmente;
-> Reto inferior: inferior e medialmente;
- O oblíquo superior se origina posteriormente e segue 
anteriormente ao longo da parede medial da orbita. Passa pela 
troclea e se insere na superficie posterolateral do olho. Ele abaixa e 
gira lateralmente o olho (superior pelo local de inserao, mas o 
movimento do olho é para baixo);
- O obliquo inferior se origina na parte anterolaeral do assoalho da 
orbita e se insere na parte posterolateral do olho. Eleva e gira o 
olho lateralmente. 
ANATOMIA DO BULBO DO OLHO
- O bulbo do olho possui 2 polos: anterior e posterior;
- Sua parede externa é formada por 3 camadas e sua cavidade interna possui fluidos chamados humores;
- A lente é uma estrutura que ajuda a focar a luz e é sustentada verticalmente dentro da cavidade interna, dividindo essa 
cavidade em anterior e posterior;
-> O segmento anterior é preenchido com o líquido chamado humor aquoso, enquanto o segmento posterior é preenchido com o 
humor (corpo) vítreo gelatinoso;
- Tres tunicas formam as paredes do olho: fibrosa, vascular e interna (retina).
TÚNICA FIBROSA
- Mais extensa, formada por tecido conjuntivo 
densoorganizado em 2 regioes: cornea e esclera;
-> A esclera ;e dura, branca e opaca. Vista como “o 
branco do olho”, ela protege o bulbo do olho e 
proporciona um local de fixacao para os musculos. A 
esclera corresponde a dura-mater que cobre o encefalo;
-> A cornea é transparente, e é por onde a luz entra no 
olho, alem de formar parte do aparelho de deflexao da 
luz. É formada por uma camada de tecido conjuntivo 
denso entre um epitelio anterior. E superficial e um 
endotelio profundo. A camada de tecido conjuntivo da 
cornea possui muitas laminas de fibras de colageno 
empilhadas, e a transparecia da cornea é por conta 
desse alinhamento regular das fibras de colageno. Ela é 
avascular, recebendo oxigenio do ar e nutrientes do 
humor aqoso. Possui muitas terminacoes nervosas, 
sendo a maioria receptores de dor.
- Na juncao da cornea com a esclera, entre o epitelio da 
cornea e a tunica conjuntiva, estao as celulas-tronco 
epiteliais que renovam continuamente o epitelio da 
cornea. 
TÚNICA VASCULAR 
- É o revestimento medio do bulbo do olho e possui 3 
partes: corioide, corpo ciliar e íris;
- Corioide: membrana vascularizada e escura. Seus 
vasos nutrem as outras camadas do olho. Sua cor 
marrom é produzida pelos melanocitos, sendo que a 
melanina, seu pigmento, ajuda a absorver a luz, 
evtando que a luz se disperse dentro do olho. A 
corioide do olho corresponde à aracnoide-máter e à 
pia-máter em volta do encéfalo. Anteriormente é 
continua com o corpo ciliar;
- Corpo ciliar: anel de tecido que circunda a lente. É 
formado por um musculo liso, o musculo ciliar, que age 
paa focar a lente. Proximo a lente, sua superficie 
posterior possui projecoes chamadas processos 
ciliares, de onde se estede uma aureola de fbrilas que 
se conecta ao redor da lente, formando a zonula ciliar;
- Íris: parte colorida visivel do olho, esta entre a 
cornea e a lente, com sua base conectada ao corpo 
ciliar. A pupila é sua abertura, que permite a entrada 
da luz no olho. Contém os musculos lisos esficter e 
dilatador da pupila, que estao dispostos circularmente 
e agem variando o tamanho da pupila ;
-> Com a luz do dia e na visao de perto, o esfincter da 
pupila contrai e constringe a pupila;
-> Na meia luz e na visao distante, o dilatador da pupila 
contrai para abrir a pupila, permitindo que mais luz 
entre no olho;
-> A constrição e a dilatação da pupila são controladas 
pelas fibras parassimpáticase simpáticas, 
respectivamente. A constrição das pupilas que ocorre 
quando uma luz forte pisca no olho é uma resposta 
protetora, conhecida como reflexo luminoso pupilar. 
pigmento na superfície anterior.
Embora a cor da íris varie entre os indivíduos, elas contêm apenas pigmento castanho. A variação na cor do olho reflete a 
quantidade de pigmentação na íris. Todas as pessoas, exceto as albinas, apresentam uma camada de células pigmentadas na 
superfície posterior da íris. As pessoas de olhos castanhos possuem muitas células pigmentadas na superfície anterior da íris. As 
pessoas de olhos azuis, por outro lado, não têm.
TÚNICA INTERNA 
Retina e nervo óptico;
- Retina: estrato pigmentoso -> externo, está contra a corioide, é uma camada unica de melanocitos com forma variando de 
achatada a colunar. Sua funcao é absorver lu e evitar que ela se disperse no olho. Suporta celulas fotorreceptoras apenas para 
remover as partes danificadas dessas celulas, para manter a [] ionica do fluido adequada, reciclar o derivado de vit A utilizado para 
detectar luz e transportar nutrientes dos vasos corioides para as celulas fotoreceptoras;
Estrato nervoso -> mais espesso, é uma lamina de tecido nervoso que possui celulas fotorreceptoras sensiveis à luz. Apenas ele 
desempenha um papel direto na visao. Contem 3 tipos principais de neuronios: as clulas fotorreceptoras, celulas bipolares e 
celulas ganglionares. Quando estimulados pela luz, os neurônios fotorreceptores sinalizam as células bipolares, que sinalizam as 
células ganglionares para que gerem potenciais de impulsos nervosos. Os axônios das células ganglionares seguem ao longo da 
superfície interna da retina e convergem posteriormente, formando o nervo óptico, que vai do olho até o encéfalo;
- Os estratos da retina são reunidos por uma película fina de matriz extracelular, mas não são bem fundidos;
- A retina tambem possui interneuronios que processam e modificam a informacao visual antes de ser enviada aos centros 
superiores do encefalo para outros processamentos. 
Fotorreceptores
- Sao de 2 tipos: cones e bastonetes;
- Bastonetes: mais numeorosos, sao mais sensiveis à luz e permitem a visao à meia-luz. Nao prporcionam imagens nitidas nem 
visao em coes, por isso as coisas parecem cinzentas à meia-luz;
- Cones: funcionam melhor à luz do dia, permitem visao colorida e grande acuidade. 3 subtipos de cones sao sensiveis à luz azul, 
verleha e verde;
- Os fotorreeceptores sao considerados neuronios mas eles tembam se assemelham a celulas epiteliais altas, viradas ao contrario, 
com suas pontas na camada pigmentada;
- Tanto os bastonetes quando os cones possuem um segmento externo unido a um segmento interno por um cilio de conexao;
-> Nos cones e nos bastonetes, esses segmentos se unem ao corpo celular, e o corpo celular é continuo com uma fibra interna que 
forma sinapses com a celula bipolar;
- Os segmentos externos sao as regioes receptoras. Cada segmento externo é um cilio modificado que sua membrana plasmatica 
se dobrou para dentro, formando discos revestidos por membrana. Os pigmentos visuais, que absorvem luz estao dentro da 
membrana desses discas, e esse dobramento aumenta a area de sperficie para capturar a luz;
- Os fotorreceptores são vulneráveis ao dano causado pela luz ou calor intensos. Essas células não conseguem se regenerar se 
forem destruídas, mas elas se renovam continuamente e substituem seus segmentos externos por meio da adição de novos 
discos. Nesse processo normal de reciclagem, à medida que novos discos são adicionados, os discos antigos são removidos pelas 
células pigmentadas da retina, que fagocitam as pontas dos bastonetes e cones.
Especializacoes regionais da retina 
- Na parte anterior do olho, o estrato neural termina na margem posterior do corpo ciliar, formando uma juncao chamada oro 
serrata. O estrato pigmentoso se estende na direcao anterior para alem dessa regiao, cobrindo o corpo ciliar e formando o 
epitelio pigmentado da parte posterior da iris;
- No polo posterior há a macula lutea e no centro dela há uma depressao chamada fovea central, que contem apenas cones e 
proporciona acuidade visual maxima. Como a fóvea está situada diretamente no eixo anteroposterior do olho, vemos as coisas 
mais claramente quando olhamos diretamente para elas. A mácula contém principalmente cones, e a densidade desses cones 
diminui com o aumento da distância em relação à mácula. Por essa razão, a visão periférica não é tão nítida quanto a visão 
central;
- Medial à fovea há o disco do nervo optico, onde os axonios das celulas ganglionares convergem e saem do olho como nervo 
optico. O disco do nervo óptico chama-se ponto cego porque não possui fotorreceptor e a luz focalizada nele não pode ser 
interpretada.
Suprimento sanguineo da reina
- Recebe sangue de duas fontes diferentes: onde contem os fotorreceptores, é suprido pelos capilares na corioide; ja na parte 
interna, pela arteria e veia centrais da retina, que entram e saem do olho pelo nervo optico;
- Esses vasos irradiam a partir do disco do nervo optico e originam uma rede de vasos pequenos que ficam ao redor dos axonios 
na face interna da retina. 
CAMARAS E FLUIDOS INTERNOS 
- A lente e a sua zônula ciliar dividem o olho nos segmentos posterior e anterior;
- O segmento posterior é preenchido com o corpo (humor) vítreo transparente, uma substância gelatinosa que contém fibrilas de 
colágeno e uma substância fundamental que se liga a água;
- O segmento anterior do olho é dividido em uma camara anterior (entre a cornea e a iris) e uma camaraposterior (entre a iris e 
a lente). É preenchido por humor aquoso, que é renovado e esta em movimento constante;
-> O humor aquoso é formado pelos capilares nos processos ciliares -> entra na camara posterior -> escoa pela pupila -> entra na 
camara anterior -> drena no seio venoso da esclera (situado na juncao da cornea com a esclera), que o devolve para o sangue;
-> O equilíbrio entre as taxas de formação e drenagem do humor aquoso resulta em uma pressão intraocular constante, que 
sustenta internamente o bulbo do olho. Além disso, o humor aquoso fornece nutrientes para a lente e a córnea, avasculares. 
LENTE
- É um disco biconvexo e transparente que muda de forma para permitir a focalizacao da luz a retina;
- Está em uma capsula elastica fina, posterior à iris, sendo mantida aí pela zonula ciliar;
- Nao possui vasos sanguineos;
- Possui 2 componentes: epitelio da lente e as fibras da lente;
-> Epitélio da lente: superficie anterior, celulas cuboides. As celulas epiteliais em volta dele se transformam em fibras da lente;
-> Fibras da lente: sao alongadas, formam a maior parte da lente. Nao possuem nucleos, apenas algumas organelas. Possuem 
proteinas. Novas fibras da lente sao adicionadas permanentemente, de modo que a lente aumenta no decorrer da vida e se torna 
mais densa, convexa e menos elastica, o que reduz sua capacidade de focalizar a luz. 
VIAS VISUAIS
- A informacao visual sai do olho e vai para o encefalo para ser processada. A maior parte dessa informacao vaipara o 
cortexcerebral, responsavel pela visualizacao consciente, mas uma parte vai para os nucleos do mesencefalo e diencefalo que 
controlam os reflexos e os componentes subconscientes que precisam de informacoes visuais. 
Via visual para o córtex cerebral 
A informacao visual segue para o cortex cerebral através da via visual principal.
- Axonios de celulas ganglionares saem do olo no nervo óptico -> no quiasma optico em forma de X, no hipotalamo, os axonios da 
metade medial de cada olho decussam -> continuam em um trato óptico;
-> Axonios da area da retina lateral à fóvea nao cruzam no quisma óptico, eles continuam ate o trato ipsolateral;
-> O par de tratos opticos faz uma volta em torno do hipotalamo -> maioria de seus axonios ao nucleo geniculado lateral do talamo 
onde fazem sinapses -> axonios se projetam pela capsula interna e formam a radiacao optica na substancia branca do cerebro -> 
chegam ao cortex visual primario, no lobo occipital ->percepcao consciente;
- A decussação parcial dos axônios no quiasma óptico está relacionada à percepção de profundidade, que também é chamada de 
visão estereoscópica ou tridimensional. 
- O sistema da lente de cada olho inverte todas as 
imagens. Em razão dessa inversão, a metade medial de 
cada retina recebe raios de luz da parte lateral 
(periférica) do campo visual, ou seja, dos objetos situados 
à esquerda ou direita, e não dos objetos diretamente à 
frente. Consequentemente, a metade lateral de cada 
retina recebe uma imagem da parte central do campo 
visual. Apenas os axônios das metades mediais das duas 
retinas trocam de lado no quiasma óptico. O resultado é 
que todas as informações da metade esquerda do campo 
visual (exibida em amarelo na Figura 16.14a) são dire- 
cionadas pelo trato óptico direito para serem percebidas 
pelo córtex cerebral direito. Do mesmo modo, a metade 
direita do campo visual (exibida em azul) é percebida 
pelo córtex visual esquerdo. Cada córtex cerebral rece- 
be uma imagem da metade do campo visual, conforme 
visualizadas pelos dois olhos diferentes a partir de ân- 
gulos ligeiramente diferentes. Depois o córtex compara 
essas duas imagens parecidas, porém diferentes, e ao 
fazê-lo cria a percepção de profundidade.
Vias visuais para outras partes do cérebro
- Trato optico -> mesencefalo -> coliculos superiores (controlam mm extrinsecos do olho) e nucleos pré-tectais (medeiam reflexos 
pupilares);
- Outros ramos do trato optico -> nucleo spraquiasmatico do hipotalamo (temporizador dos ritmos diarios e precisa de estimulos 
visuais para se manter em sincronia com o ciclo luz-escuro).
HISTOLOGIA 
TÚNICA FIBROSA - CAMADA EXTERNA
- Esclera: opaca e esbranquicada, formada por tecido conjuntivo rico em fibras colagenas;
-> Sua superficie externa é envolta por uma camada de tecido conjuntivo denso, a capsula de Tenon, que se prende na esclera 
por um sistema frouxo de fibras colagenas que estao dentro do espaco de Tenon. Por conta dessa organizacao, o globo ocular 
pode ter movimentos de rotacao em todas as direcoes;
- Internamente à esclera e a corioide, há a lamina supracorioidea, uma camada de tecido conjuntivo frouxo rico em celulas com 
melanina, fibroblasto e fibras elasticas;
- Cornea: transparente e possui 5 regioes -> epitelio anterior, membrana de Bowman, estroma, membrana de Descemet e epitelio 
posterior/endotelio;
-> Epitelio anterior: estratificado pavimentoso nao qeratinizado, formado de 5 a 6 camadas celulares. Possui terminacoes 
enrvosas livres -> sensibilidade da cornea. Ocorrem mitoses na camada basal -> regeneracao, renovacao (7 dias). As celulas mais 
superficiais possuem microvilosidades e micropregas, presentes em um fluido protetor com lipidios e glicoproteinas; 
-> Membrana de Bowman: camada homogenea, espessa, formada por fibras de colageno. Possui muita resistencia, que ajuda a 
reforcar a estrutura da cornea;
-> Estroma: mais interior, é avascular, formado por varias camadas de fibras colagenas paralelas. Entre essas camadas há os 
fibroblastos. As celulas e fibras estao imersas em uma substancia formada por glicoproteinas, leucocitos, etc;
-> Membrana de Descemet: delimita internamente o estroma, formada por fibrilas colagenas; 
-> Epitelio posterior: pavimentoso simples. 
LIMBO - TRANSICAO ESCLEROCORNEAL 
- É uma faixa em forma de anel, que representa a transicao da cornea para a esclera;
- É vascularizada, com vasos importantes principalmente nos processos inflamatorios da cornea;
- No estroma dessa regiao há o canal de Schlemm, onde o humor aquoso produizo nos processos ciliares do corpo ciliar é 
drenado para o sistema venoso. Isso ocorre por conta de um sistemade espacos em labirinto, os espacos de Fontada, que vao do 
endotelio da cornea ate esse canal;
- O epitelio corneado se transforma aos poucos em epitelio da conjuntiva. 
CAMADA MÉDIA - TÚNICA VASCULAR
- Coroide, corpo ciliar e iris;
- Coroide: rica em vasos sanguineos, entre eles ha um tecido conjuntivo frouxo, rico em celulas colagenas e elasticas. Há a 
presenca de melanina, que da a cor escura a essa camada. A porcao mais interna possui muitos capilares sangyineos -> 
coriocapilar. Possui um papel na nutricao da retina. Separanado essa subcamada da retina está a membrana de Bruch;
- Corpo ciliar: dilatacao da coroide na altura do cristalino. Reveste a superficie interna da esclera. Possui processos ciliares, 
tecido conjuntivo e no seu interior o musculo ciliar, que se insere de um lado na esclera e do outro em partes do corpo ciliar -> 
essas contrações musculares são importantes no mecanismo de acomodação visual para focalizar objetos situados em 
diferentes distâncias, pela alteração da curvatura do cristalino. Suas faces sao revestidas por um prolongamento de retina, que 
forma uma camada que se adere diretamente ao corpo ciliar, formada por celulas ricas em melanina e uma segunda camada 
que cobre a primeira, sendo derivada da camada sensorial da retina e formada por epitelio simples colunar;
-> Os processos ciliares sao extensoes de uma parte do corpo ciliar. É formado por uma camada dupla de celulas epiteliais, a 
externa -> sem pigmento -> epitelio ciliar, possui invaginacoes, e auxilia na producao do humor aquoso pelo corpo ciliar; interna 
-> com meelaanina.
- Iris: prolongamento da coroide que cobre parte do cristalino e possui em seu centro a pupila. Sua superficie posterior é lisa e a 
anterior irregular com fendas e elevacoes;
-> Sua face anterior é revestida por epitelio pavimentoso simples, continuacao do endotelio da cornea. Segue entao um tecido 
pouco vascularizado, com poucas fibras e muitos fibroblastos e celulas pigmentares. Depois ha uma camada com vasos 
sanguineos imersa em tecido conjuntivo frouxo;
-> A íris é coberta, na sua superfície posterior, pela mesma camada epitelial dupla que recobre o corpo ciliar e seus processos. 
Nessa região, entretanto, a camada com melanina é mais rica. A abundância de células com melanina em várias porções do olho 
tem como função principal impedir a entrada de raios luminosos, exceto os que atravessam a íris e formam a imagem na retina.
 
CRISTALINO 
Tem a forma de uma lente biconvexa e apresenta grande elasticidade, que diminui progressivamente com a idade. É constituído 
por três partes:
- Fibras do cristalino: finos e longos, derivadas das celulas do cristalino embrionario (diferenciadas). As celulas perdem seu 
nucleo e se alongam o citoplasma tem poucas organelas e se cora pouco. As fibras sao unidas por desmossomos e se orientam 
paralelamente na superfici do cristalino;
- Capsula do cristalino: acelular, hialino, mais espesso na face anterior, muito elastico (colageno tipo IV) e possui glicoproteinas;
- Epitelio subcapsular: camada unica de celulas epiteliais cuboides, a partir daqui se originam as fibras responsaveis pelo 
aumento gradual do cristalino durante o crescimento do globo ocular; 
CORPO VÍTREO
- Ocupa a cavidade do olho atras do cristalino;
- É um gel claro, transparente, com raras fibrilas de colágeno;
- Seu componente principal é a água (cerca de 99%), além de glicosaminoglicanos altamente hidrófilos, em especial o ácido 
hialurônico;
- O corpo vítreo contém poucas células, que participam da síntese do material extracelular.
RETINA
- Se origina de uma evaginacao do diencefalo que conforme evolui se aprofunda no centro, formando o calice optico. Os 
fotorreceptores e todo o restante da retina têm origem na parede interna do cálice óptico, enquanto a parede mais externa dá 
origem a uma camada constituída por epitélio cúbico simples, com células carregadas de pigmento, o epitélio pigmentar da 
retina. A camada pigmentar adere fortemente à coroide, mas prende-se fracamente à camada fotossensível;
- O epitélio pigmentar é constituído por células cúbicas com núcleo em posição basal. A região basal dessas células se prende 
fortemente à membrana de Bruch e apresenta invaginações da membrana plasmática e muitas mitocôndrias, o que sugere forte 
atividade de transporte iônico. Oápice das células do epitélio pigmentar celular apresenta dois tipos de prolongamentos: 
microvilos delgados e abundantes e bainhas cilíndricas que envolvem a extremidade dos fotorreceptores;
-> O citoplasma das células pigmentares contém abundante retículo endoplasmático liso, o que tem sido relacionado com os 
processos de transporte e esterificação da vitamina A 
usada pelos fotorreceptores;
-> As células pigmentares sintetizam melanina, que se 
acumula sob a forma de grânulos, principalmente nas 
extensões citoplasmáticas, com a função de absorver a 
luz que estimulou os fotorreceptores;
- Em seu apice, a celula pigmentar tambem apresenta 
lisossomos secundarios resultantes do processo de 
fagocitose e digestão dos fragmentos das extremidades 
dos bastonetes;
- A parte da retina na regiao posterior do globo ocular tem 
3 camadas responsaveis pela recepcao de radiacao 
luminosa e transmissao de potenciais de acao para o 
cerebro:
-> Camada das células fotossensitivas, os cones e os 
bastonetes;
-> Camada dos neurônios bipolares, que unem 
funcionalmente, por sinapses, as células dos cones e dos 
bastonetes às células ganglionares;
-> Camada das células ganglionares, que recebem 
sinapses de axônios dos neurônios bipolares e 
enviam axônios que formam o nervo óptico;
- Entre a camada das células dos cones e bastonetes e a dos neurônios bipolares, há uma região com as sinapses entre esses dois 
tipos de células, denominada camada sináptica externa ou plexiforme externa;
- A camada sináptica interna ou plexiforme interna é o local de sinapses entre as células bipolares e ganglionares;
- Os cones e bastonetes são células com dois polos, cujo dendrito único é fotossensível, enquanto o outro polo forma sinapse com as 
células bipolares;
- Os cones e bastonetes atravessam a membrana limitante 
externa, formada por juncionais entre as células fotorreceptoras e 
um tipo de células da retina, denominado células de Müller;
- A camada dos neurônios bipolares é constituída por células de 
morfologia variável, as quais, de modo geral, dividem-se em dois 
grupos:
-> Células bipolares difusas, que estabelecem sinapse com dois ou 
mais fotorreceptores, alcançando até seis;
-> Células bipolares monossinápticas, que estabelecem contato 
apenas com o axônio de uma célula cone. Essa célula bipolar 
estabelece contato, pela sua outra extremidade, apenas com uma 
célula ganglionar. Dessa maneira, alguns cones enviam seus 
impulsos por um trajeto simplificado;
- Os neurônios da camada das células ganglionares estabelecem 
sinapse com as células bipolares. Os outros polos dessas células 
enviam axônios em direção a uma região da retina para onde 
convergem todos os axônios das células ganglionares, chamada de 
papila do nervo óptico. Neste local, os axônios se agrupam e 
formam o nervo óptico. A região da papila é também chamada de 
ponto cego da retina, pois não apresenta fotorreceptores. As 
células ganglionares são típicas células nervosas, com núcleo 
grande e pouco corado e citoplasma rico em ácido ribonucleico 
(RNA). As células ganglionares também existem em um tipo 
difuso, que estabelece contato com várias células bipolares, e um 
tipo monossináptico.
- Outros tipos de células estão presentes nas camadas da retina, 
além dos cones e bastonetes. Os principais são:
-> Células horizontais, cujos prolongamentos se dispõem 
horizontalmente e estabelecem sinapses entre vários 
fotorreceptores;
-> Células amácrinas, que estabelecem sinapses com as células 
ganglionares;
-> Células de sustentação do grupo de células da neuróglia, dos 
tipos astrócito e da micróglia;
-> Células de Müller, que são muito frequentes, grandes e muito 
ramificadas. Elas têm funções equivalentes às da neuróglia, 
servindo para sustentar, nutrir e isolar os neurônios da retina.
- A camada mais interna da retina, e que a separa do corpo vítreo, é a membrana limitante interna, constituída principalmente 
por expansões das células de Müller.
HISTOLOGIA DE ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DO OLHO
CONJUNTIVA
- Membrana mucosa que reveste a parte anterior da esclerótica e a 
superfície interna das pálpebras;
- Seu epitélio é estratificado prismático, e sua lâmina própria é de 
tecido conjuntivo frouxo.
PÁLPEBRAS
- São dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo ocular. As 
pálpebras são constituídas, do exterior para o interior, pelas 
seguintes estruturas:
-> Pele com epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e derme 
de conjuntivo frouxo;
-> Feixes de músculos estriados que formam o músculo orbicular do 
olho;
-> Uma camada de tecido conjuntivo que apresenta um espessamento 
de tecido conjuntivo denso na extremidade das pálpebras – a placa 
palpebral ou tarso –, em cujo interior se encontram glândulas 
sebáceas alongadas e dispostas verticalmente, as chamadas 
glândulas de Meibomius ou tarsais;
-> Camada mucosa, constituída pela conjuntiva (epitélio prismático 
estratificado e tecido conjuntivo frouxo).
GLANDULAS LACRIMAIS
- Localizadas na borda superoexterna da órbita, são glândulas 
serosas do tipo tubuloalveolar composto;
- Contém no seu ápice grânulos de secreção que se coram 
fracamente;
- Sua porção secretora é envolvida por células mioepiteliais, que 
produzem uma secreção salina com a mesma concentração de 
cloreto de sódio que a do sangue. É um fluido pobre em proteínas e 
contém uma única enzima, a lisozima, que digere a cápsula de certas 
bactérias.
Descortinar a formação da imagem
- A retina codifica a informacao visual em um padrao de descarga neuronal, mas para isso, é necessario um componente optico 
que permita a projecao adequada de uma imagem sobre a retina. Assim, a córnea e o cristalino focalizam a imagem.
Dois fatores definem a capacidade desss estruturas de refratar a luz:
- A superfície anterior da córnea apresenta o maior poder refrator do sistema óptico do olho, tendo aproximadamente 
+48 dioptrias;
- O cristalino é o responsável pelo processo de acomodacao, por meio do qual um objeto pode ter sua imagem focalizada sobre a 
retina independentemente de sua distância ao olho. A distância focal pode ser alterada por intermédio de ajustes na espessura do 
cristalino efetuados pela contração ou relaxamento dos músculos ciliares. Para objetos localizados muito próximo ao olho, mesmo 
uma intensa contração dos músculos ciliares não é suficiente para permitir uma acomodação adequada. Essa distância mínima é 
denominada ponto próximo e situa-se, em adultos jovens, em torno de 10 cm. A perda gradual da elasticidade do cristalino, ao 
longo dos anos, conduz a um aumento da distância que define o ponto próximo, e constitui-se em uma condição denominada 
presbiopia. Pequenas alterações no diâmetro anteroposterior do globo ocular ou no raio de curvatura da córnea são suficientes 
para produzir vários tipos de erros de refração, nos quais o processo de acomodação não se realiza de maneira satisfatória. 
A luz, refletida ou emitida por corpos luminosos, sofre a primeira difracao pela cornea e depois pelo cristalino, sendo focalizada 
sobre a retina, na fovea. Na retina, a imagem formada é invertida, entao, os fotorreceptores transformam a luz em impulsos 
eletricos, dando inicio ao processamento neural da informacao visual, onde no cerebro essa imagem sera lida da maneira correta 
-> fototransducao.
RETINA E FOTOTRANSDUCAO
- A retina é responsável pela recepção, transdução e processamento inicial dos estímulos visuais;
- Na camada mais externa, os fotorreceptores (bastonetes e cones) sao responsaveis pela transdução do estímulo luminoso em 
sinais elétricos, que darão início ao processamento visual;
- Em condições de baixa intensidade luminosa, apenas os bastonetes possuem sensibilidade suficiente para converterem a 
captura de uns poucos fótons em sinais fisiológicos;
- Sob intensidades luminosas maiores, três tipos de cones respondem seletivamente à incidência de fótons: cones denominados L, 
M e S respondem com maior sensibilidade à luz composta por ondas eletromagnéticas de comprimentos, respectivamente,longos, médios e curtos. Como os comprimentos de onda longos, médios e curtos estão associados à percepção de cores em torno 
do vermelho, verde e azul, respectivamente, os cones são às vezes denominados cones “vermelhos”, “verdes” e “azuis”;
- É justamente essa sensibilidade a diferentes comprimentos de onda, exibida pelos cones, que permite a elaboração de um 
processamento neural que culminará com a percepção de cores.
Elucidar a fisiologia da visão -> interpretação
Fototransducao 
- Processo pelo qual um estímulo luminoso, aplicado a cones ou bastonetes, leva essas células fotorreceptoras a uma alteração de 
seu potencial de repouso. Essa alteração elétrica irá, por sua vez, intermediar a ativação de outras células da retina, iniciando-se, 
assim, o processamento de um estímulo visual;
- No escuro, cones e bastonetes apresentam um potencial elétrico de membrana (potencial de repouso) entre –30 e –40 mV. Este 
estado de hipopolarização (despolarizacao) é causado por um influxo contínuo de íons Na+ por canais localizados no segmento 
externo da membrana. A abertura desses canais de Na+ é dependente de um segundo mensageiro, o cGMP, continuamente 
produzido pelo fotorreceptor;
- A luz, interagindo com as moléculas de fotopigmento presentes no conjunto de discos do segmento externo, desencadeia uma 
cascata bioquímica que leva à diminuição da concentração de cGMP, provocando fechamento dos canais de Na+, prevalecendo o 
efluxo de ions K+, levando a uma hiperpolarização da membrana do fotorreceptor;
- O processo de fototransdução nos cones é o mesmo observado nos bastonetes. Uma diferença fundamental, no entanto, é a 
presença, nos cones, de três tipos distintos de opsinas, com diferentes sensibilidades ao comprimento da onda eletromagnética 
capaz de ser absorvida. Essas diferentes sensibilidades espectrais das opsinas definem os diferentes tipos de cones, L, M e S.
ADAPTACAO CLARO E ESCURO 
- A quantidade de luz que atinge a retina é controlada pela íris que, devido à quantidade de pigmento que possui, é impermeável 
à luz; 
- O controle do diâmetro pupilar é exercido pela inervação simpática e parassimpática. O ajuste promovido por alterações no 
diâmetro pupilar é, no entanto, obviamente insuficiente para lidar com variações de luminosidade cuja ordem de grandeza é de 
bilhões de vezes;
- Os mecanismos neurais e fotoquímicos devem promover a maior parte desse controle, embora mais lentamente em comparação 
aos rápidos ajustes pupilares.
RETINA E ESTAGIOS INICIAIS DO PROCESSAMENTO VISUAL 
- Nos terminais sinápticos de bastonetes e cones, os sinais eletroquímicos produzidos por um estímulo visual são transmitidos a 
células bipolares e horizontais;
-> As células horizontais fornecem interações laterais na camada plexiforme externa;
-> Já as células bipolares transferem os sinais visuais para os dendritos de células amácrinas e ganglionares, localizados na 
camada plexiforme interna;
-> Enquanto as células amácrinas constituem-se em interneurônios inibitórios, as células ganglionares, recebendo os sinais 
provenientes das células bipolares e amácrinas, constituem-se na via de saída da retina;
- Em síntese, podemos conceber os circuitos retinianos como constituídos por uma via “vertical” fotorreceptor → célula bipolar → 
célula ganglionar, a qual leva a informação visual diretamente dos cones e bastonetes para os alvos subcorticais, e por uma via 
“horizontal”, provida pelas células horizontais e amácrinas, as quais permitem uma importante interação lateral das vias 
verticais;
- Cones e bastonetes, como vimos, respondem à luz com uma hiperpolarização de seu potencial de membrana. Essa 
hiperpolarização leva a uma redução na liberação de neurotransmissor (glutamato) por ambos os tipos de fotorreceptores; 
Células bipolares e ganglionares possuem campos receptivos circulares, divididos em duas porções concêntricas, uma central e 
outra periférica. Essas duas porções exibem um antagonismo funcional: uma classe de células ganglionares ou bipolares 
comporta-se como uma célula ON se o centro do campo receptivo é iluminado, e como célula OFF, caso a periferia do campo seja 
iluminada (centro ON-periferia OFF); outra classe exibe o comportamento inverso (centro OFF-periferia ON). Esse antagonismo 
centro-periferia observado em campos receptivos circulares de células ganglionares é muito importante no processo de 
construção de uma imagem visual;
-> A primeira lição que podemos tirar da organização funcional dos campos receptivos retinianos é que o sistema visual é 
estruturado, desde os seus estágios iniciais, para fazer comparações, extrair diferenças, detectar contrastes. Por exemplo, de 
forma geral, podemos perceber que se o campo receptivo de uma dada célula bipolar ou ganglionar é iluminado por inteiro, de 
forma homogênea, essa célula não apresentará uma máxima excitação nem uma máxima inibição. O mesmo acontece se o mesmo 
campo receptivo estiver, por inteiro, no escuro. A máxima excitação ou máxima inibição dessa célula só será observada quando 
seu campo receptivo for submetido a uma estimulação diferenciada: luz no centro e escuro na periferia, ou escuro no centro e luz 
na periferia. Esse padrão diferencial de estimulação mostra que a célula é mais sensível a diferenças de iluminação (contraste) do 
que iluminação total ou escuro total.
- A retina não apresenta uma organização regular e 
homogênea em toda a sua extensão (Figura 13.9). A 
periferia da retina possui uma maior quantidade de 
bastonetes em relação a cones, e também, quando 
comparada à região central da retina, uma maior 
proporção de fotorreceptores em relação a células 
ganglionares (o que corresponde a campos receptivos 
grandes para essas células ganglionares); 
- Essas características conduzem, como consequência 
funcional, a uma maior sensibilidade da retina 
periférica à estimulação luminosa, já que bastonetes 
são mais sensíveis à luz em comparação aos cones, e 
também por haver maior convergência de 
fotorreceptores sobre cada célula ganglionar. Essa 
maior sensibilidade à luz depende de uma organização 
morfofuncional da retina periférica que leva a uma 
menor resolução espacial, ou seja, a uma menor 
capacidade visual de distinguir detalhes finos, como 
dois pontos muito próximos um do outro;
- A região da retina com maior resolução espacial é a 
fóvea. Nessa parte da retina não existem bastonetes, os 
cones estão mais expostos à luz já que as demais 
células da retina se deslocam lateralmente, e a relação 
numérica fotorreceptor/célula ganglionar é a menor de 
toda a retina (menores campos receptivos). Isso faz da 
fóvea a porção da retina de maior resolução espacial;
-> Para que um objeto seja visto em sua riqueza de 
detalhes (forma, cor, textura etc.), sua imagem deve 
estar projetada sobre a fóvea, o que exige não só um 
direcionamento adequado do olho mas, também, a 
manutenção, por um tempo suficiente, de projeção 
estável da imagem do objeto sobre a fóvea.
PROCESSAMENTO VISUAL DE FORMA 
- Ao contrario de neuronios da retina e talamicos, a maioria dos 
neuronios corticais visuais nao responde a estimulos luminosos 
circulares projetados na retina, eles respondem melhor a estimulos 
lineares, como linhas e barras. Assim, as celulas corticais sao 
classificadas em dois tipos: simples e complexas. As celulas simples 
recebem suas aferencias de um subtipo de celulas corticais estreladas, 
que convergem sobre as celulas complexas;
-> As celulas simples sao neuronios piramidais, com campos receptivos 
maiores e alongados, onde a regiao central linear excitatória ou 
inibitória é cercada por regioes com o efeito contrario (excitatorio ou 
inibitorio);
-> Por essa organizacao, esses campos possuem uma orientacao, de 
forma que um estimulo visual vai prouzir maxima excitacao ou inibicao 
se obedecer duas condicoes: se preencher a porcao central do campo, 
mas sem se estender às regioes laterais contrarias, e se estiver 
posicionado na mesma orientacao do campo receptivo. Logo, a ativacao 
de celulas simplesdepende da exata localizacaodo estimulo; 
-> As celulas corticais complexas, tambem sao piramidais e possuem 
campos receptivos lineares e com eixo definido de orientacao. Mas aqui, 
esses campos sao maiores e nao apresentam regioes excitatorias e 
inibitorias bem definidas, e para pequenos descolamentos, a mesma 
populaaco de celulas complexas sera ativada, pois nao dependem da 
exata localizacao do estimulo. Esse mecanismo é a invariancia de 
posicao; 
- Portanto, essas celulas nao respondem a estimulos circulares, mas sim 
a estimulos lineares com uma orientacao especifica, sendo apropriadas 
para a deteccao de bordas/limites que definem uma imagem visual, 
sendo essa caracteristica a mais important na percepcao da forma de 
alguma imagem;
-> Celulas simples e complexas sao entao responsiveis a contornos, bordas e contrastes de um objeto, mas nao às caracteristicas 
opticas do interior da imagem ou do fundo, que dependem da ativacao de neuronios em que os campos receptivos se projetam das 
bordas a imagem, alem da ausencia de neuronios em que os campos receptivos sinalizam o interior da imagem -> processo de 
preenchimento. A percepção que temos de uma imagem uniforme, independentemente da cor que possui, não se origina daquelas 
células cujos campos receptivos estão associados ao interior da imagem. A informação contida nas bordas e contornos é a única 
coisa que precisamos saber. Esse mecanismo garante uma enorme economia para o sistema visual, o qual deve processar a 
informação contida nas bordas de uma imagem, e simplesmente preencher, com a informação obtida, a superfície uniforme do 
interior, quando destituída de qualquer textura ou contraste.
PROCESSAMENTO VISUAL DE CORES
- A percepcao de cores esta relacionada à capacidade de distincao de radiacoes eletromagneticas de acordo com seu comprimento 
de onda;
- Nosso sistema visual é sensível a comprimentos de onda situados, aproximadamente, entre 400 e 800 nm. Nessa faixa, a cor de 
uma luz varia do azul (comprimentos de onda mais curtos), passando pelo verde e chegando ao vermelho (comprimentos mais 
longos);
- Quando um cone absorve um fóton, exibe uma resposta elétrica que possui sempre as mesmas características, 
independentemente do comprimento de onda do fóton incidente. A resposta elétrica é a mesma, pois depende da isomerização do 
retinal, que é uma alteração molecular que ou ocorre (se um fóton é absorvido) ou não ocorre (se não houver absorção do fóton). 
Ou seja, a resposta de um cone não possui qualquer tipo de gradação que seja função do comprimento de onda do fóton que deflagra 
aquela resposta. O que define a resposta de um cone, em diferentes faixas do espectro, é a probabilidade de os pigmentos 
absorverem um fóton com aquele dado comprimento de onda. Ou seja, a sensibilidade dos cones representa a probabilidade e 
absorver um foton naquela regiao do espectro;
- Em um ambiente pouco iluminado, a visão depende basicamente da atividade dos bastonetes, já que os cones exigem maiores 
intensidades luminosas para o seu funcionamento adequado. Nessas circunstâncias, portanto, a visão é acromática, não por 
depender particularmente dos bastonetes, mas por depender de uma única classe de fotorreceptores;
- Além disso, as células ganglionares na retina, e também neurônios do NGL, possuem campos receptivos que se organizam em 
regiões circulares contendo um centro e uma periferia que se antagonizam mutuamente. Um subconjunto dessas células codifica 
informação relativa à intensidade luminosa (luminância), sendo que luz branca incidindo no centro do campo receptivo excita (ou 
inibe) a célula, enquanto a incidência de luz na periferia causa um efeito contrário. Essas células respondem, portanto, à diferença 
de luminâncias (contraste), o que já representa uma importante contribuição para a percepção final de cor. Essa via, codificando o 
contraste sem discriminação cromática, origina-se nas células ganglionares magnocelulares da retina e recebe a contribuição 
simultânea e aditiva da atividade gerada em cones L (vermelhos) e M (verdes);
- Uma outra via, que se origina nas células ganglionares parvocelulares, exibe campos receptivos apresentando oponência 
cromática verde-vermelho, ou seja, as células ganglionares parvocelulares que dão origem a essa via são excitadas por cones L 
(vermelhos) e inibidas por cones M (verdes) ou, ao contrário, excitadas por cones M (verdes) e inibidas por cones L (vermelhos). 
Portanto, essa via realiza uma discriminação cromática entre os comprimentos de onda longo (vermelho) e médio (verde);
- Já a informação originada em cones S (azuis) é transmitida por uma terceira via (a via koniocelular), cujos campos receptivos 
apresentam oponência cromática do tipo azul-amarelo, em que a aferência de cones S (azuis) se opõe às aferências combinadas dos 
cones L e M (vermelhos e verdes). Essa via, portanto, realiza uma discriminação cromática entre comprimentos de onda curtos 
(azul) e a soma dos comprimentos médios (verde) e longos (vermelho), combinação que resulta em amarelo;
- Vemos, portanto, que a percepção de cores é provavelmente dependente das três vias originadas na retina (magno, parvo e 
koniocelular), as quais diferem não só por suas características cromáticas (sensibilidade aos diferentes comprimentos de onda) 
mas, também, por seus substratos morfofuncionais (p. ex., a organização de seus campos receptivos, a sua resolução espacial, ou 
ainda os alvos corticais a que se destinam). 
PROCESSAMENTO VISUAL DE MOVIMENTO 
- Um movimento no campo visual pode ser detectado por meio da comparação entre as posições, em diferentes instantes, de uma 
mesma imagem projetada sobre a retina;
- A principal origem da informação sobre movimentos no campo visual é o conjunto de células ganglionares magnocelulares da 
retina. As projeções dessas células, retransmitidas pelas camadas magnocelulares do NGL, alcançam as camadas corticais onde 
são processadas por células simples e complexas que respondem seletivamente à direção de um movimento. O processamento 
dessas células é adicionalmente elaborado em áreas extraestriadas localizadas no lobo temporal (V5), e então transmitidas a 
áreas visuomotoras do lobo parietal, onde o padrão de descarga dos neurônios ali presentes codifica a direção e a velocidade de 
objetos em movimento no campo visual.