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APG Sentidos especiais Visão Estudar anotomia histologia da 2 Entender funcionamento do sentido do visão. 3 Comprender a do Histologia VISÃO GERAL DO OLHO olho é um órgão sensitivo complexo, responsável pelo sentido da visão. Os tecidos oculares são derivados do neuroectoderma (retina), do ectoderma de superficie (cristalino, epitelio da córnea) e do mesoderma (esclera, estroma da córnea, túnica vascular) globo ocular é formado por três camadas estruturais: túnica corneoescleral (fibrosa) externa, composta de córnea transparente e esclera branca; túnica vascular intermediária, composta de corioide, corpo ciliar e iris; e túnica interna, a retina. As camadas do olho e do cristalino constituem os limites das três câmaras: câmara anterior e câmara posterior, preenchidas por humor aquoso; e câmara vitrea, ocupada por um gel transparente, corpo vítreo 0 humor aquoso é secretado pelos processos ciliares para a câmara posterior. Atravessa a pupila e chega à câmara anterior, onde drena para seio venoso da esclera (canal de Schlemm) no ângulo iridocorneal. TÚNICAS NA PAREDE DO OLHO A cómea é transparente e formada por cinco camadas (a partir da face anterior): da córnea (epitélio estratificado pavimentoso): Numerosas terminações nervosas livres no epítélio da córnea são responsáveis por sua extrema sensibilidade tátil. A estimulação desses nervos (p. ex., por pequenos corpos estranhos) faz com que as pálpebras pisquem, provoca fluxo de lágrimas e, às vezes, causa dor intensa. As microvilosidades das células epiteliais superficiais ajudam a preservar filme lacrimal sobre toda a superfície da córnea. A ferritina nuclear protege DNA das células epiteliais da córnea contra danos causados pela luz UV. Apesar da constante exposição do epitélio da córnea à luz UV, o câncer do epítélio da córnea é raríssimo. Ao contrário da epiderme, que também é exposta à luz UV, epítélio não contém melanina como mecanismo de defesa. A existência de melanina na córnea diminuiria a transmissão da luz. Em vez disso, os núcleos das células epiteliais da córnea contêm ferritina, uma proteína que armazena ferro. Estudos experimentais com córneas de aves mostraram que a ferritina nuclear protege DNA nas células epiteliais da córnea contra danos causados por radicais livres, em consequência da exposição à luz UV. membrana de Bowman (membrana basal anterior do epitélio da córnea), um estroma da córnea avascular espesso membrana de Descemet (membrana basal posterior do endotélio) e endotélio da córnea que atua na t5oca metabólica entre a própria córnea e humor aquoso. - A esclera é e constituida principalmente por tecido conjuntivo denso. Comunica-se com a córnea no limbo corneoescleral, que contém células-tronco do limbo corneoescleral. A iris origina-se do corpo ciliar e o diámetro de sua abertura (pupila) é controlado por fibras musculares lisas do músculo esfincter da pupila, e também pela camada de células mioepiteliais do músculo dilatador da pupila. Sua face posterior é coberta por epitelio pigmentar e contém um estroma com abundantes melanócitos. 0 corpo ciliar está localizado entre a íris e a corioide. Ele contém processos ciliares que secretam humor aquoso. É local de fixação das fibras zonulares, que suspendem cristalino e contém músculo ciliar que altera formato do cristalino durante a acomodação0 cristalino é uma estrutura transparente, avascular e biconvexa. Ele está suspenso entre as margens do corpo ciliar e é composto de cápsula do cristalino, epitélio subcapsular e fibras do corpo ciliar e é composto de cápsula do cristalino, epitélio subcapsular e fibras do cristalino - A corioide é parte da túnica vascular e tem uma camada coriocapilar interna, que contém vasos sanguíneos e fornece nutrientes para a retina; além de uma membrana de Bruch externa, que serve como lâmina basal das células do endotélio e do epitélio pigmentar da retina A retina é derivada das camadas interna e externa do cálice óptico. Ela é formada por duas camadas básicas: a camada neural da retina (a camada interna que contém células fotorreceptoras) e o epítélio pigmentar da retina (EPR), a camada externa que se fixa na corioide. RETINA A retina contém 10 camadas de células e seus prolongamentos. As principais células na retina são: fotorreceptores (cones e bastonetes), neurônios condutores (neurônios bipolares e células ganglionares), neurônios de associação e células de sustentação (p. ex., células de Müller) Luz incidente Membrana 10 limitante interna Camada de fibras do nervo óptico 9 Ganglionar Camada de células ganglionares 8 Camada plexiforme Amácrina interna Bipolar Camada nuclear 6 interna Horizontal Camada plexiforme De Müller 5 externa Camada nuclear Bastonetes 4 externa Membrana 3 Cones limitante externa Bastonetes e cones 2 PRINCIPAIS CELULAS Epitélio pigmentar 1 da retina DA RETINA Lâmina vítrea (membrana de Bruch) Corioide Figura 24.9 Desenho esquemático e fotomicrografia das camadas da retina. De acordo com epitélio pigmentar da retina (camada 1) é a camada mais externa da retina e absorve a luz dispersa. É um dos componentes da barreira hematorretiniana, restaura a fotossensibilidade dos pigmentos visuais e fagocita discos membranáceos dos cones e bastonetes Os bastonetes (camada 2) são mais numerosos (120 milhões) na retina e detectam a intensidade da luz, com seus segmentos externos cilíndricos. Os cones (camada 2) são menos numerosos (7 milhões) e, com seu segmento externo cônico, detectam três diferentes comprimentos de onda de luz, correspondentes às cores primárias: azul, verde e vermelho Os bastonetes contêm pigmento visual rodopsina, composto de opsina e retinal, uma pequena molécula que absorve a luz. Os cones contêm pigmento visual iodopsina. Nos cones, pigmento visual (proteína) encontrado nos discos membranáceos é fotopigmento iodopsina. Cada coneé especializado para produzir resposta máxima a uma destas três cores: vermelho, verde ou azul. Tanto a rodopsina quanto a iodopsina contêm uma subunidade ligada à membrana, denominada opsina, e um segundo pequeno componente, que absorve a luz, conhecido como cromóforo. A opsina dos bastonetes é a escotopsina; as opsinas dos cones são as fotopsinas. 0 cromóforo dos bastonetes é retinal, um carotenoide derivado da vitamina Portanto, a ingestão satisfatória de vitamina A é essencial para a visão normal. Já a deficiência prolongada de vitamina A na dieta causa incapacidade de enxergar na penumbra (cegueira noturna). Liberação contínua de neurotransmissor em Diminuição da liberação de neurotransmissor sinapses com células bipolares proporcional à quantidade de luz Glutamato Despolarização da membrana Hiperpolarização da membrana plasmática (-40 mV) plasmática (-70 mV) GMPc JGMPc Escuro Luz Abertura dos canais de Na+ Fechamento dos canais de Na+ Guanililciclase cGMP cGMP Na+ Proteína G GDP GTP GTP (transducina) GMP Rodopsina Opsina (opsina com ativada 11-cis-retinal) (descorada) Fosfodiesterase RPE65 Célula do epitélio pigmentar da retina (EPR) all-trans- 11-cis- retinal Conversão retinal A A conversão de luz em impulsos nervosos nos fotorreceptores é denominada processamento visual. processamento visual e ocorre em várias etapas: Uma reação fotoquímica que ocorre no segmento externo de cones e bastonetes. No escuro, as moléculas de rodopsina contêm um cromóforo denominado retinal em sua forma isomérica de 11-cis. Quando os bastonetes são expostos à luz, ocorre transformação de 11-cis-retinal, uma molécula angular, em all-trans-retinal, uma molécula mais linear. A conversão de 11-cis-retinal em all-trans-retinal ativa a opsina, com consequente liberação de all-trans-retinal no citoplasma do bastonete (reação denominada descoramento) opsina ativada interage com a transducina, uma proteína G que, em seguida, ativa a fosfodiesterase, que decompõe o monofosfato de guanosina cíclico (cGMP). No escuro, altos níveis de moléculas de GMPc produzidos nas células fotorreceptoras pela guanililciclase estão ligados à superfície citoplasmática de canais de Na controlados por GMPc, o que os mantém abertos. A entrada continua de Na nas células causa despolarização da membrana plasmática e liberação contínua do neurotransmissor (glutamato) na junção sinaptica com neurônios bipolares (Figura 24.13) A diminuição da concentração de GMPc no citoplasma do segmento interno das células fotorreceptoras é promovida pela ação da fosfodiesterase. A dissociação do GMPc dos canais de Na fecha canais e reduz a entrada de Na na célula, com consequente hiperpolarização da membrana plasmática. A hiperpolarização diminui a secreção de glutamato nas sinapses que contêm células bipolares, o que é detectado e transmitido na forma de impulsos elétricos. A membrana limitante externa (camada 3) é formada por uma fileira de zônulas de adesão entre células de Müller- A camada nuclear externa (camada 4) contém os núcleos de cones e bastonetes, e a camada plexiforme externa (camada 5) contém seus prolongamentos, os quais fazem sinapse com as células horizontais, amácrinas e bipolares [cujos núcleos estão na camada nuclear interna (camada 6)] Os axônios das células da camada plexiforme externa fazem sinapse na camada plexiforme interna (camada 7) com células ganglionares, cujos corpos celulares estão na camada de células ganglionares (camada 8). Essas células enviam axônios para a camada de fibras do nervo óptico (camada 9), que forma o nervo óptico. - A membrana limitante interna (camada 10) é uma lâmina basal que separa a retina do corpo vítreo. ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DO OLHO As pálpebras são formadas por pele, tarso, parte do músculo orbicular do olho, fibras tendinosas do músculo levantador da pálpebra superior (na pálpebra superior) e túnica conjuntiva da pálpebra A conjuntiva é formada por epitelio estratificado colunar com células caliciformes. Ela reveste o espaço entre a superfície interna da pálpebra e a superfície anterior do olho lateral à córnea As glândulas tarsais (glândulas meibomianas) são glândulas sebáceas longas alojadas no tarso das pálpebras superiores e inferiores A glândula lacrimal produz lágrimas que umidificam a córnea e fluem para o ducto nasolacrimal e a cavidade nasal. Anatomia Retina A retina é a parte periférica do sistema visual. Epitélio pigmentado Fotorreceptor Os neurônios da retina estão localizados em três camadas de células. Os corpos celulares Fóvea Epitélio pigmentado dos fotorreceptores estão localizados no estrate nuclear externo (1): Cones são fotoreceptores para a visão para cores e visão de alta acuidade, bastonetes são para a visão noturna. Os corpos celulares dos Luz interneurônios da retina célu las bipolares, Luz Neurônio bipolar Célula ganglionar amácrinas e horizontais estão localizados no estrato nuclear interno (2). Células Bastonete ganglionares estão localizadas no estrato Cone ganglionar (3). Conexões entre os muitos Estrato neurônios da retina também são feitas dentro nuclear externo de estratos específicos. Conexões entre os fotorreceptores e interneurónios da retina estão no "estrato sinaptico externo". As células bipolares fazem sinapse nas células Célula Célula Estrato ganglionares no "extrato sinaptico interno". A bipolar amácrina nuclear Célula interno luz precisa passar através das células horizontal ganglionares e intemeurônios antes de chegar aos fotor- receptores. As células radiais de Müller são as principais células da neuroglia da retina. Célula Estrato ganglionar ganglionar Campo visual e nervos ópticos A retina recebe uma imagem visual que é transformada pelos elementos ópticos do olho; a imagem é invertida e em sentido contrário. As imagens de uma metade do campo visual são projetadas na metade nasal ipsilateral da retina e na metade temporal contralateral da retina.A Crescentes monoculares direita e esquerda Zona binocular Margem do campo visual Hemicampo direito total Hemicampo esquerdo Ponto cego FIGURA 7-3 Diagrama esquemático do campo visual. (A) Sobreposição dos campos visuais de ambos os olhos. (B) Campo visual para o olho direito (com um tampão no olho esquerdo) com a projeção indicada do ponto cego. Metade temporal Os axônios das células ganglionares deixam o olho no disco do nervo óptico. da retina Axônios das células ganglionares na metade temporal da retina se projetam no (hemirretina temporal) nervo e trato ópticos ipsilaterais. Axônios das células ganglio nares da metade nasal da retina se projetam no nervo optico ipsilateral, sofrem decussação no quiazma óptico e seguem pelo trato óptico contralateral. Fóvea Crescente temporal Metade temporal da metade da retina nasal da retina (hemirretina (hemirretina nasal) temporal) A Da metade nasal da retina Da metade temporal da retina (hemirretina nasal) (hemirretina temporal) Nervo óptico Quiasma óptico. Trato óptico A Projeções do mesencéfalo para controle do movimento ocular Núcleo do corpo Para nervo geniculado lateral óptico no tálamo Axônios das células ganglionares destinados para o Célula ganglionar mesencéfalo deixam trato óptico e seguem no braço de Fissura Interneurônio calcarina coliculo superior. Um local básico no mesencéfalo para as e córtex visual primário terminações axónicas das células ganglionares é colículo Fotorreceptor superior uma estrutura laminada. As camadas superficiais do coliculo superior medeiam a função reflexa visual e visuomotora, Nervo óptico Colículo superior e Quiasma núcleos pré-tetais e as laminas profundas auxiliam a orientação dos olhos e da Trato óptico braço do colículo superior cabeça nos estímulos salientes. Os núcleos pré-tetais, nos quais os interneurônios para o reflexo pupilar à luz estão localizados, Polo frontal também recebem influxos da retina. Nervo óptico Quiasma óptico Trato óptico Radiação óptica Núcleos pré-tetais Córtex visual primário Braço do Núcleo do corpo colículo geniculado lateral Polo occipital Colículo superior superiorProjeções talâmicas e corticais para percepção A B1 B1 0 núcleo dorsal do corpo geniculado lateral é núcleo do Núcleo posterior lateral tálamo que recebe a principal projeção da retina (Figuras 7-9 Núcleo do corpo geniculado medial e 7-10). Como outras estruturas no sistema visual, núcleo B2 Radiações ópticas dorsal do corpo geniculado lateral é laminado, e cada uma Núcleo dorsal do corpo das seis cumadas recebe influxos da retina ipsilateral ou geniculado lateral contralateral. Informações visuais originam-se do hemicampo B2 lateral (átrio) visual contralateral. Pulvinar superior Núcleos tetais Informação proveniente Áreas corticais visuais da fóvea do campo visual inferior Núcleo dorsal do corpo geniculado lateral Informação proveniente núcleo dorsal do corpo geniculado lateral se projeta para do campo visual superior córtex vixual primário via radiações ópticas, que seguem pela Axônio da célula Base do pedúnculo ganglionar no B3 trato óptico substância branca dos lobos temporal, parietal e occipital. Os Núcleo do Ramo do Colículo corpo colículo superior influxos talâmicos terminam principalmente na lamina geniculado superior medial Para núcleos granular interna (IV), nas subláminas A e C, do córtex visual pulvinar posterior lateral primário. Influxos provenientes dos olhos ipsilateral e contralateral permanecem segregados nessa lâmina. Este é o substrato anatómico das colunas de dominância ocular. Outro tipo de coluna é a coluna de orientação. Agregados de Da retina neurônios orientados verticalmente nas läminas granular externa [II] e piramidal externa [III], centrados nas colunas de dominância ocular, são colunas sensíveis para cores (ou blobs para cores) terceiro tipo de coluna. Representação córtex visual primário é organizado de forma retinotópica (. da retina: Parte periférica da retina A área primária se projeta para as áreas visuais de ordem Parte parafoveal da retina Fóvea (mácula) superior dos lobos occipital, parietal e temporal. Ha pelo Nervo trato ópticos menos três vias funcionais do córtex visual primário para as áreas visuais de ordem superior: (1) para a percepção do estímulo da forma, (2) para percepção do estímulo para cores D 0 e (3) para a percepção do estímulo de movimento. fluxo Núcleo dorsal ventral é a via para estímulo de localização e ação. Corno temporal do Alça de do corpo Radiações ventrículo lateral Meyer geniculado ópticas lateral Córtex parietal posterior Área (V2) A Área (V1) V1 (área 17) V2 (área 18) V3 (área 19) IV V4 (área 19) V5 (área 19) FIGURA 7-14 Aglomerações de neurônios implicados na visão para cores são identificados pela localização histoquímica da citocromo oxidase. o corte foi realizado paralelo à superficie da pia-máter e predominantemente através das lâminas granular V4 (área 19) externa [II] e piramidal externa [III] do lobo occipital do córtex visual em um macaco Rhesus (detalhe). A atividade da citocromo oxidase é maior nas regiões escuras do que nas regiões claras. Na área 17 (córtex visual primário), as regiões que possuem Córtex intensa atividade da citocromo oxidase possuem uma forma esférica em corte transversal e são em três dimensões. temporal A citocromo oxidase corando a área 18 (córtex visual secundário) revela estrias grossas e finas em vez do padrão salpicado. inferior ANATOMIA MAIS GERAL REGIÃO ORBITAL, ORBITA E BULBO DO OLHO Orbitas: As órbitas são cavidades piramidais, com as bases voltadas em sentido anterior e os ápices em sentido posterior, que abrigam os bulbos dos olhos e estruturas visuais acessórias. As paredes mediais das órbitas contralaterais são paralelas, e as paredes laterais são perpendiculares entre si. As margens e paredes laterais das órbitas, por estarem maisvulneráveis ao traumatismo direto, são fortes. A parede superior (teto) e a parede inferior (assoalho) são compartilhadas com a fossa anterior do crânio e seio maxilar, respectivamente, e grande parte da parede medial, que tem a espessura de um papel, é comum às células etmoidais. Assim, a parede medial e o assoalho são vulneráveis à propagação de doenças dos seios paranasais e a fraturas explosivas quando se aplica força contundente ao conteúdo da órbita, aumentando subitamente a pressão intraorbital. canal óptico e a fissura orbital superior no ápice da órbita são os trajetos primários de entrada e saída de estruturas nas órbitas. Estruturas acessórias da visão: As pálpebras e o aparelho lacrimal protegem o bulbo do olho. sacoconjuntival é uma forma especial de bolsa mucosa, que permite movimento das pálpebras sobre a superficie do bulbo do olho quando se abrem e se fecham, espalhando a película de liquido lacrimal umidificadora e lubrificante dentro do saco. líquido é secretado no fórnice superior lateral do saco e é espalhado na parte anterior do bulbo do olho pela gravidade e ao piscar, limpando e oferecendo à córnea os nutrientes e o oxigênio na medida em que ela se movimenta em direção ao ângulo medial do olho. líquido e os irritantes contidos acumulam-se no lago lacrimal. São drenados a partir dai por ação capilar, através dos pontos lacrimais superior e inferior, para os canalículos lacrimais que seguem até o saco lacrimal. saco drena através do ducto lacrimonasal para a cavidade nasal, onde o líquido flui em direção posterior e acaba sendo engolido. Embora o saco conjuntival se abra anteriormente através da rima das pálpebras, líquido lacrimal aquoso não atravessa a barreira lipidica secretada pelas glândulas tarsais sobre as margens da rima, exceto se for produzido em excesso, como no choro. Bulbo do olho: 0 bulbo do olho contém aparelho normal do sistema visual. É trilaminar, com (1) uma túnica fibrosa externa de sustentação, formada pela esclera e pela córnea anterior transparente; (2) uma túnica vascular intermédia, formada pela corioide (relacionada principalmente com a nutrição dos cones e bastonetes da retina), corpo ciliar (que produz o humor aquoso e ajusta a lente) e iris (que protege a retina); e (3) uma túnica interna, formada pelas partes óptica e cega da retina. A córnea é principal componente refrativo do bulbo do olho, e os ajustes de foco são feitos pela lente. A estimulação parassimpática do corpo ciliar reduz a tensão sobre a lente, permitindo que se espesse na visão de perto. 0 relaxamento do corpo ciliar na ausência de estimulação distende a lente, tornando-a mais fina para visão de longe. A estimulação parassimpática também contrai músculo esfincter da pupila, que fecha a pupila em resposta à luz intensa. A estimulação simpática do músculo dilatador da pupila abre a pupila para permitir a entrada de mais luz. segmento anterior do bulbo do olho é preenchido por humor aquoso, produzido pelos processos ciliares na câmara posterior. humor aquoso atravessa a pupila para a câmara anterior e é absorvido pela circulação venosa no seio venoso da esclera. 0 segmento posterior ou câmara postrema é preenchido por humor vítreo, que mantém o formato do olho, transmite a luz e mantém a retina no lugar contra a corioide. Músculos extrínsecos do bulbo do olho: Existem sete músculos extrinsecos: quatro retos, dois obliquos e um levantador da pálpebra superior. Seis músculos originam-se do ápice da órbita, e os quatro músculos retos originam-se de um anel tendíneo comum. Só músculo obliquo inferior origina-se anteriormente na órbita. músculo levantador da pálpebra superior eleva a pálpebra superior. músculo liso associado (músculo tarsal superior) alarga ainda mais a rima das pálpebras durante as respostas simpáticas; a ptose é consequência da ausência de inervação simpática na cabeça (sindrome de Horner). Quando os olhos são aduzidos (convergidos) como para a leitura de perto, os músculos oblíquos superior e inferior produzem abaixamento e elevação respectivamente, direcionando olhar para baixo ou para cima na página. A coordenação dos músculos extrinsecos do bulbo do olho contralaterais como músculos conjugados é necessária para direcionar o olhar em uma determinada direção. Nervos da órbita: Todos os músculos da órbita são supridos pelo NC III, exceto músculos obliquo superior e reto lateral, que são supridos pelos NC IV e VI, respectivamente. Ajuda para memorizar: RL,OS, TO, Vascularização da órbita: A circulação extraocular é propiciada principalmente pelas artérias oftálmica (artéria carótida interna) e infraorbital (artéria carótida externa), com esta última irrigando estruturas perto do assoalho da órbita. As veias oftálmicas superior e inferior drenam em sentido anterior para a vela facial, posterior para o seio cavernoso e inferior para o plexo venoso pterigóideo. A circulação intraocular provém exclusivamente da artéria oftálmica, e a artéria central da retina irriga toda a retina, com exceção da camada de cones e bastonetes, que é nutrida pela lâmina capilar da corioide. As estruturas ciliares e da iris recebem sangue das artérias ciliares anteriores (dos ramos da artéria oftalmica para os músculos retos) e duas artérias ciliares posteriores longas. Várias artérias ciliares posteriores curtas vascularizam a corioide. As veias vorticosas superior e inferior drenam os bulbos dos olhos para as respectivas veias oftálmicas.V. central da retina [As setas pretas indicam pontos lacrimais A. central da retina Dúctulos (abrindo-se nas papilas lacrimais)] Fascículos do N. óptico (NC II) excretores Bainha de da glândula Glândula lacrimal: Espaço subaracnóideo (branco) lacrimal Parte orbital Bainha de Periórbita Bainha de dura-máter Parte palpebral M. levantador M. orbicular do olho (1) da pálpebra Corte transversal do M. reto superior Parte superior do Local do fórnice N. óptico (NC II) superior (7) septo orbital superior da superior da conjuntiva Fáscia do M. conjuntiva Canalículos lacrimais superior Esclera Corpo adiposo Saco lacrimal da órbita (6) Túnica conjuntiva do bulbo da pálpebra Local do fórnice N. óptico (NC II) Bulbo do inferior da conjuntiva olho (2) Rima das pálpebras Ducto lacrimonasal Anel tendineo Cómea (abrindo-se no comum Saco conjuntival inferior meato nasal inferior) M. reto lateral Bainha de dura-máter e Fórnice inferior da conjuntiva A. Vista anterior aracnoide-máter Parte inferior do septo orbital Ângulo lateral do olho Espaço subaracnóideo Periórbita Prolongamento inferior Fórnice inferior M. reto Corpo inferior da conjuntiva adiposo Bainha (5) da órbita A. Corte sagital, vista lateral fascial do M. oblíquo inferior (3) (4) bulbo do olho Prega semilunar da conjuntiva M. levantador da pálpebra superior Carúncula lacrimal S M. tarsal superior M. orbicular do no lago lacrimal 2 olho (parte palpebral) Tarso superior NC II Glândula tarsal Pele Papila e ponto Túnica conjuntiva lacrimais inferiores da pálpebra Glândulas ciliares Cilios M Esclera Vasos sanguíneos conjuntivais B. Corte sagital de vista lateral C. Corte sagital, vista medial B. Vista anterior Córnea M. reto superior e tendão do Local do humor aquoso M. oblíquo superior Pupila Nervos (NC Seio venoso da esclera Frontal Supraorbital Ângulo Limbo da córnea Processo ciliar Túnica Supratroclear Lente Fibras zonulares do conjuntiva Partes da tróclea: ligamento suspensor Túnica conjuntiva da lente do bulbo Ligamentar do bulbo M. reto medial Glândula Cartilaginea M. reto superior Ora serrata lacrimal M. oblíquo superior M. reto Canalículos lacrimais Corpo vítreo ocupando lateral (pequenos ductos) V. vorticosa a câmara postrema (segmento posterior) Saco lacrimal Zigomático Ducto lacrimonasal Maxila A. ciliar Retina óptica N. infraorbital posterior longa Corioide (NC Esclera Mácula lútea B. Vista anterior Mm. oblíquo inferior e reto inferior Disco óptico A glândula lacrimal Os músculos fixados à superfície externa Esclera Bainha de dura-máter secreta lágrimas. do olho controlam o seu movimento. Dura-máter do N. óptico Aracnoide-máter N. óptico (NC II) Espaço subaracnóideo A. e V. centrais com líquido cerebrospinal (LCS) A da retina Pia-máter Pálpebra Cómea superior Plexo do limbo Câmara anterior Para Vv. conjuntivas e Esclera (local do humor aquoso) ciliares anteriores Seio venoso da esclera Pupila Corpo ciliar M. esfíncter da pupila Limbo da cómeal (junção corneoesclera) Pupila Íris M. dilatador da pupila Aa. ciliares anteriores Câmara posterior Pálpebra Lente Para as Vv. vorticosas inferior M. ciliar Ora serrata Cápsula da lente Processo ciliar Ramos musculares da Fibras zonulares artéria oftálmica do ligamento suspensor da lente Corpo vitreo (contendo humor A órbita é uma cavidade ducto lacrimonasal drena óssea que protege olho. as lágrimas para o interior da cavidade nasal. FIGURA 10.24 Anatomia externa do olho.Túnica fibrosa Túnica vascular Parte óptica da retina Parte cega da Túnica interna do bulbo do olho (parte amarela mais retina (camada espessa) amarela mais fina) Limbo da Corioide Corpo ciliar córnea Esclera Íris Córnea Pupila Mácula Processos ciliares Ora serrata A Revestimentos B Disco Epitélio pigmentar meníngeos óptico da retina Vista superior de cortes transversais do bulbo do olho Olho: órgão sensorial que atua como uma câmera. Foca sobre uma superfície sensível a luz (retina) utilizando uma lente e uma abertura (pupila), cujo tamanho pode ser ajustado para modificar a quantidade de luz que entra. Visão: processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio é traduzida em uma imagem mental. 1. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 2. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 3. As vias neurais da retina para cérebro processam sinais elétricos em imagens visuais. 1. A luz entra na superficie anterior do olho através da córnea, um disco de tecido transparente que é a continuação da es- clera. Após a luz passar pela abertura da pupila, ela chega à lente, que possui duas superficies curvadas (convexas). Juntas, a córnea e a lente desviam a direção dos raios de luz que entram, para que eles sejam focalizados na retina, o revestimento do olho sensível à luz que possui os fotorreceptores. disco optico é local onde os neurônios da via visual formam nervo óptico e então saem do olho. Lateral ao disco está um ponto mais escurecido, a fóvea, que junto com o tecido a sua volta, mácula lútea, são as regiões + sensíveis. Quando a luz de um objeto passa através da lente do olho, o ponto focal e a imagem do objeto devem incidir precisamente na retina para que o objeto esteja em foco. Na Figura 10.27c, os raios de luz paralelos incidem na lente, cuja superfície é relativa-mente plana. Para essa lente, ponto focal é na retina. objeto está, portanto, em foco. Para o olho humano normal, qualquer objeto que está a 6 metros ou mais do olho emite raios de luz paralelos, que estarão em foco quando a lente estiver mais plana. que acontece quando um objeto está a menos de 6 metros da lente? Nesse caso, os raios luminosos do objeto não são paralelos e, por isso, incidem na lente em um ângulo oblí-quo, o que muda a distância da lente até a imagem do objeto (Fig. 10.27d). ponto focal agora está atrás da retina, e a ima-gem do objeto torna-se imprecisa e fora de foco. Para manter um objeto próximo no foco, a lente deve tor-nar-se mais curvada (arredondada) para aumentar ângulo de refração (Fig. 10.27e). Ao se tornar mais convexa, sua distância focal diminui. Nesse exemplo, a lente mais encurvada faz os raios luminosos convergirem na retina, e não atrás dela, e o objeto torna-se em processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter objetos em foco é denominado acomodação, e a menor distância na qual conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação. Para uma visão nítida, ponto focal precisa incidir na retina. (c) Raios de luz paralelos passam (d) Para objetos próximos, feixe de luz não é mais (e) Para manter um objeto em foco através da lente aplanada, e paralelo. A lente sua distância focal não mudaram, à medida que ele se aproxima, ponto focal incide na retina. mas objeto é visto fora de foco, uma vez que a lente torna-se mais feixe de luz não é focalizado na retina. arredondada (curvada). Distância focal Distância da imagem Distância focal Luz de uma Lente fonte distante Imagem Objeto do objeto Luz de uma fonte distante Lente plana Lente arredondada para visão à para visão distância Distância focal Distância Distância da imagem (Q) aproximada A distância da imagem do objeto (P) agora igual à distância focal Distância focal da lente (F)* Demonstração * Você pode demonstrar facilmente a mudança de foco com reflexo de acomodação, ao fechar um olho e suspender sua mão a cerca de 20 cm de distân-cia do olho aberto, com os dedos bem separados. Inicialmente, focalize seu olho em algum objeto que esteja a certa distância, mas visível, entre os seus dedos. Observe que ao fazer isso, seus dedos permanecem visíveis, mas fora de foco. Sua lente está plana, para uma visão a distância, de modo que o ponto focal para os objetos próximos está incidindo atrás da retina. 0 objeto ficará fora de foco. Agora, olhe fixamente para os seus dedos e observe que eles entrarão em foco. Os raios de luz refletidos dos seus dedos não mudaram seu ângulo, mas a lente se tornou mais curvada, e os raios de luz agora convergem na retina. A tensão é controlada na lente é controlada pelo relaxamento e contração do músculo ciliar. Mudanças na forma da lente são controladas pelo músculo ciliar. (f) A lente se fixa ao músculo ciliar por ligamentos (g) Quando músculo ciliar está (h) Quando músculo ciliar contrai, ele inelásticos (zônulas ciliares). as zônulas puxam a lente, que fica com libera a tensão dos ligamentos, e forma mais plana. lente torna-se mais curvada. Músculo ciliar Músculo Músculo ciliar relaxado ciliar contraído Lente Córnea Lente aplanada Córnea Lente arredondada Ligamentos Ligamentos fortemente Ligamentos distendidos relaxados 2. nosso encéfalo pode perceber apenas uma pequena porção deste amplo espectro de energia. Para os seres humanos, a luz visí-vel é limitada à energia eletromagnética de ondas que têm uma frequência de 4,0 a 7,5 X 10 14 ciclos por segundo (hertz, Hz) e comprimento de onda de 400 a 750 nanômetros (nm). A energia eletromagnética é mensurada em unidades chamadas de fótons. A fototransdução é processo pelo qual os animais con-vertem a energia luminosa em sinais elétricos. Nos seres huma-nos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, ór-gão sensorial do olho (FIG. 10.29). A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e (como no córtex cerebral) os neurônios da retina estão organizados em camadas. Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, ganglionares, células amácrinas e células horizontais. Os fotorreceptores são neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos principais de fotorreceptores, cones e bastonetes. Os fotorreceptores estão na última camada, com suas extremidades fotossensíveis em contato com epitélio pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve passar através das várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de distorção. Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e pigmento escuro do epitélio pigmentado absorve luz extra, são responsáveis pela visão noturna, em que os objetos que previne sua reflexão para EPITÉLIO distorção na visão. são vistos em preto e branco, em vez de em cores. Os PIGMENTADO Os discos velhos das extremidades são fagocitados bastonetes são mais numerosos que cones, em uma pelas células epiteliais pigmentadas. Grânulos de melanina proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se SEGMENTO EXTERNO encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis A transdução da luz ocorre no segmento externo do Discos pela visão de alta acuidade fotorreceptor, devido aos Discos pigmentos visuais da membrana dos discos. Cílios e pela visão colorida durante dia, quando a quantidade de conectores SEGMENTO INTERNO Mitocôndrias luz é alta. Acuidade significa "apurada" e deriva do latim, Localização das principais organelas operações metabólicas, como sintese acuere, que significa "aguçar". A fóvea, que é a região de de fotopigmento produção de ATP. Molécula de rodopsina maior acuidade vi-sual, possui alta densidade de cone. Cone Bastonetes Retinal estrutura básica: (1) um segmento externo, cuja ex- Opsina TERMINAL SINÁPTICO tremidade está em contato com epitélio pigmentado da Sinapses com células bipolares. retina, (2) um segmento interno, onde se encontra núcleo Célula bipolar da célula e as organelas responsáveis pela formação de LUZ ATP e pela síntese proteica, e (3) um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares. E uma camada mais externa que forma espécies de discos que contém pigmentos visuais sensíveis à luz são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relacionados à rodopsina. Os pigmentos visuais dos cones são excitados por dife-rentes comprimentos de onda da luz, que nos permite a visão colorida, sendo as cores visíveis azul, verde e vermelho.CONES BASTONETES BAIXA SENSIBILIDADE À LUZ ALTA SENSIBILIDADE À LUZ MENOS FOTOPIGMENTO MAIS FOTOPIGMENTO BAIXA AMPLIFICAÇÃO ALTA AMPLIFICAÇÃO, DETECÇÃO DE UM ÚNICO FÓTON RESPOSTA RÁPIDA, TEMPO DE RESPOSTA LENTA, TEMPO DE INTEGRAÇÃO CURTO ALTA INTEGRAÇÃO LONGO BAIXA RESOLUÇÃO TEMPORAL RESOLUÇÃO TEMPORAL CONCENTRADO NA FÓVEA AUSENTE NA FÓVEA CENTRAL, CENTRAL, VIAS RETINIANAS VIAS RETINIANAS ALTAMENTE DISPERSAS (LINHAS CONVERGENTE EXCLUSIVAS) (CONVERGÊNCIA) CROMÁTICO 3 TIPOS DE ACROMÁTICO 1 TIPO DE CONES, CADA UM COM PIGMENTO PIGMENTO ESPECÍFICO FOTOTRANSDUÇÃO: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos do bastonete, e retinal, uma molécula derivada da vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, retinal muda sua conformação para uma nova configuração. retinal ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento. Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intracelular e extra-celular. Os bastonetes possuem três tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que Na≤ e Ca2≤ entrem no bastonete. canais de K+, que permitem K+ sair do bastonete. canais de Ca2+ dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor. Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa, a concentração de GMP cíclico (GMPc) no bas- tonete é alta e ambos os canais CNG e de influxo de íons sódio e de maior que efluxo de de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de 40 mV (em vez do mais frequente 70 mV). Neste potencial de membrana levemente despolarizado, os canais de Ca2≤ dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) do neurotransmissor glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segun-do mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina que diminui a concentração de GMPc, que fecha os canais CNG. Consequentemente, influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e efluxo sustentado de o interior do bastonete se hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada proporcional à intensidade da luz. Após a ativação, retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para bastonete e se recombinar à opsina. 3. Processamento do sinal A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores, na qual vários neurônios fazem sinapse com uma única célula pós-sináptica, os neurônios bipolares. Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam uma única célula ganglionar, de modo que a informação de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é condensada em apenas um milhão de axônios que deixam olho em cada nervo óptico. convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios bipolares, e máxima nas porções externas da retina.As células horizontal e amácrina influenciam (a) Vários fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar. a comunicação nas sinapses bastonete-célula bipolar ou célula bipolar-célula ganglionar. Bastonete Célula horizontal Célula amácrina Epitélio pigmentado Célula ganglionar Célula bipolar Para nervo óptico (b) Um grupo de fotorreceptores adjacentes forma campo visual de uma célula ganglionar. Esta ilustração mostra um centro ativo (on) circundado por periferia inativa (off). As células ganglionares As células bipolares respondem mais Os campos visuais são ativadas ou intensamente quando possuem centros (em inibidas pela luz, o contraste na amarelo) envolvidos pela dependendo do seu intensidade de luz é periferia (em cinza). tipo. acentuado entre centro e a periferia. Células bipolares: glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. As células bipolares são de dois tipos: As células bipolares ON possuem receptor de glutamato do tipo metabotrópico, denominado mGluR6, que hiperpolariza a célu-la quando o glutamato se liga ao receptor no escuro. Quando o mGluR6 não está ativado, a célula bipolar ON despolariza. As células bipolares OFF possuem receptor de glutamato do tipo ionotrópico, que abre canais iônicos e despolariza a célula bipolar OFF no escuro. Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, denominadas campos visuais. campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada. Os dois tipos predominantes, que correspondem a 80% das células ganglionares da retina, são as células M e as células As células ganglionares magnocelulares, ou células M, são grandes e respondem à informação de movimento. As células ganglionares parvocelulares menores, ou célu-las P, são responsivas a sinais relativos à forma e a detalhes finos, como a textura de objetos que estão no campo visual. Os axônios das células ganglionares formam nervo óptico, qual deixa o olho no disco do nervo óptico. Os nervos ópticos vão dos olhos para quiasma óptico, no encéfalo, onde algumas fibras cruzam para lado oposto. A informação proveniente do lado direito do campo visual de cada olho é processada no lado esquerdo do cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é processada no lado direito do cérebro. Após fazer sinapse no corpo geniculado lateral (núcleos geniculade lateral) do tálamo alguns os neurônios da visão finalizam seu trajeto no córtex visual do lobo occipital. Outros seguem para as vias colaterais do tálamo para mesencéfalo, onde fazem sinapse com neurônios eferentes do nervo craniano III, os quais controlam diámetro pupila, ou, juntamente com informações e auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. 0 corpo (núcleo) geniculado lateral é (a) Vista dorsal (b) Via neural da visão, vista lateral organizado em camadas que correspondem às diferentes partes do campo visual, de modo que a informação de objetos adjacentes é Trato óptico processada junto. Esta organização topográfica é mantida no córtex visual, com as seis camadas Olho Olho Quiasma óptico de neurônios agrupadas em colunas verticais. Nervo óptico Dentro de cada porção do campo visual, a informação é classificada adicionalmente por Nervo Quiasma Trato Corpo geniculado Córtex visual óptico óptico óptico lateral (tálamo) (lobo occipital) cor, forma e movimento. As informações monoculares dos dois olhos se juntam no (c) Vias colaterais partem do Olho córtex para nos dar uma visão binocular do meio tálamo fazem sinapse no mesencéfalo, fim de que nos cerca. As informações das controlar a constrição da pupila. Luz Mesencéfalo combinações de células ganglionares on/ off são traduzidas em sensibilidade à orientação de barras nas vias mais simples, ou em cor, nervo craniano III controla movimento e estrutura detalhada nas vias mais a constrição da pupila. complexas. Cada um desses atributos do FIGURA 10.26 Vias da visão e o reflexo pupilar. estímulo visual é processado em uma via separada, criando uma rede cuja complexidade se está apenas começando a esclarecer.