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Desenvolvimento dos olhos e das estruturas relacionadas 
Os olhos são derivados de quatro fontes: 
•Da neuroectoderme do encéfalo 
•Da ectoderme superficial da cabeça 
•Da mesoderme entre a neuroectorme e ectorme 
superficial da cabeça 
•Das células da crista neural do prosencéfalo e 
mesencéfalo 
O desenvolvimento inicial do olho resulta de uma de 
sinais indutivos no início da quarta semana, quando 
as fendas ópticas (sulcos) surgem nas pregas neurais 
encefálicas 
 
Conforme as pregas neurais se fusionam, os sulcos 
ópticos invaginam para formar divertículos ocos – 
as vesículas ópticas – que se projetam da parede do 
prosencéfalo para o interior do mesênquima adjacente 
 
A formação das vesículas ópticas é induzida pelo 
mesênquima adjacente para o encéfalo em 
desenvolvimento. À medida que as vesículas ópticas 
crescem, suas conexões com o prosencéfalo se estreitam 
para formar os pedículos ópticos 
 
Um sinal indutivo passa das vesículas ópticas e estimula 
a ectoderme superficial a se espessar e formar 
os placoides dos cristalinos, os primórdios dos 
cristalinos 
Os placoides dos cristalinos invaginam e penetram 
profundamente na ectoderme superficial, formando 
as fossetas dos cristalinos 
 
As bordas das fossetas se aproximam e se fusionam para 
formar as vesículas do cristalino esféricas, que logo 
perdem suas conexões com a ectoderme superficial. 
 
À medida que as vesículas dos cristalinos se 
desenvolvem, as vesículas ópticas invaginam-se para 
formar os cálices ópticos de parede dupla, com os 
cristalinos sendo englobados pela borda dos cálices 
ópticos 
 
As vesículas dos cristalinos penetraram nas cavidades 
dos cálices ópticos 
 
Sulcos lineares – fissuras retinianas (fissuras ópticas) – 
se desenvolvem na superfície ventral dos cálices ópticos 
e ao longo dos pedículos ópticos 
 
 
As fissuras retinianas contêm o mesênquima vascular a 
partir do qual os vasos sanguíneos hialóideos se 
desenvolvem. 
A artéria hialóidea, ramo da artéria oftálmica, irriga a 
camada interna do cálice óptico, a vesícula do cristalino 
e o mesênquima do cálice óptico. Conforme as bordas da 
fissura retiniana se fusionam, os vasos hialóideos são 
inseridos no nervo óptico primitivo 
 
 As partes distais dos vasos hialóideos eventualmente se 
degeneram, porém as partes proximais persistem, como 
a artéria central e a veia da retina 
 
Desenvolvimento da retina 
A retina se desenvolve a partir das paredes dos cálices 
ópticos, uma evaginação do prosencéfalo 
As paredes do cálice se desenvolvem em duas camadas 
da retina: a camada delgada externa, que se transforma 
na camada pigmentada da retina, e a camada espessa, 
que se diferencia em retina neural. 
As duas camadas da retina estão separadas por 
um espaço intrarretiniano, derivado da cavidade do 
cálice óptico. Esse espaço desaparece gradualmente à 
medida que as duas camadas da retina se fusionam. 
Como o cálice óptico é uma evaginação do prosencéfalo, 
suas camadas são contínuas com a parede do encéfalo 
Sob a influência do cristalino em desenvolvimento, a 
camada interna do cálice óptico prolifera e forma 
um neuroepitélio espesso. As células dessa camada se 
diferenciam em retina neural, a região sensível à luz da 
retina 
 
Essa região contém fotorreceptores (bastonetes e 
cones) e corpos celulares de neurônios (células bipolares 
e ganglionares). Como a vesícula óptica invagina à 
medida que se forma o cálice óptico, a retina neural fica 
“invertida”, as partes sensíveis à luz das células 
fotorreceptoras ficam adjacentes ao epitélio 
pigmentado da retina. A luz deve atravessar a parte mais 
espessa da retina antes de alcançar os fotorreceptores, 
como a retina, em geral, é fina e transparente, não forma 
uma barreira à luz. 
Os axônios das células ganglionares da camada 
superficial da retina neural crescem na região proximal à 
parede do pedículo óptico do encéfalo 
A cavidade do pedículo é gradualmente obliterada à 
medida que os axônios das células ganglionares formam 
o nervo óptico 
A mielinização das fibras do nervo óptico começa no final 
do período fetal e é concluída na 10ª semana após o 
nascimento. 
Desenvolvimento da coroide e da esclera 
O mesênquima que reveste o cálice óptico se diferencia 
em uma camada vascular interna – a coroide – e em uma 
camada fibrosa externa – a esclera. Na borda do cálice 
óptico, a coroide forma os núcleos dos processos 
ciliares, constituídos principalmente de capilares 
sustentados por um tecido conjuntivo delicado. 
 
Desenvolvimento do corpo ciliar 
O corpo ciliar é uma extensão cuneiforme da coroide. 
Sua superfície medial se projeta em direção ao cristalino, 
formando os processos ciliares. A porção pigmentada do 
epitélio ciliar é derivada da camada externa do cálice 
óptico, que está contínua com o epitélio pigmentado da 
retina. A retina não visual é o epitélio ciliar não 
pigmentado, que representa um prolongamento 
anterior da retina neural, no qual nenhum elemento 
neural se desenvolve. O músculo ciliar liso é responsável 
pelo foco do cristalino e pelo tecido conjuntivo no corpo 
ciliar. Desenvolve-se a partir do mesênquima da borda 
do cálice óptico, entre a condensação escleral anterior e 
o epitélio pigmentado ciliar. 
 
Desenvolvimento da íris 
A íris se desenvolve a partir da borda do cálice óptico, 
que cresce para dentro e cobre parcialmente o cristalino. 
O epitélio da íris representa ambas as camadas do cálice 
óptico; está contínuo com o epitélio de camada dupla 
do corpo ciliar, com o epitélio pigmentado retiniano e 
com a retina neural. O arcabouço (estroma) do tecido 
conjuntivo da íris é derivado das células da crista neural 
que migram para a íris. Os músculos dilatador da 
pupila e esfíncter da pupila da íris são derivados 
da neuroectoderme do cálice óptico. Esses músculos lisos 
resultam da transformação das células epiteliais em 
células musculares lisas. 
Desenvolvimento do cristalino 
O cristalino desenvolve-se a partir da vesícula do 
cristalino, um derivado da ectoderme superficial. A 
parede anterior da vesícula do cristalino se torna 
o epitélio subcapsular do cristalino. Os núcleos das 
células colunares altas que formam a parede posterior 
da vesícula do cristalino sofrem dissolução. Essas células 
se alongam consideravelmente para formar células 
epiteliais altamente transparentes, as fibras primárias 
do cristalino. 
À medida que essas fibras crescem, obliteram 
gradualmente a cavidade da vesícula do cristalino 
 
 A borda do cristalino – zona equatorial – está localizada 
a meio caminho entre os polos anterior e posterior do 
cristalino. As células da zona equatorial são cuboides; 
conforme se alongam, perdem os núcleos e tornam-se 
as fibras secundárias do cristalino. Essas fibras são 
acrescentadas do lado externo das fibras primárias do 
cristalino. 
Embora as fibras secundárias continuem a se formar 
durante a vida adulta e o cristalino aumente em 
diâmetro, as fibras primárias precisam durar a vida toda. 
O cristalino em desenvolvimento é irrigado pela parte 
distal da artéria hialóidea; entretanto, torna-se 
avascular no período fetal, quando essa parte da artéria 
hialóidea se degenera. O cristalino passa a depender da 
difusão do humor aquoso na câmara anterior do olho, 
que banha sua superfície anterior, e do humor vítreo nas 
outras partes. A cápsula do cristalino é produzida por 
seu epitélio anterior e representa uma membrana basal 
bastante espessa de estrutura lamelar. O local original 
da artéria hialóidea é indicado pelo canal hialóideo no 
corpo vítreo; esse canal é geralmente imperceptível no 
olho vivo. 
O corpo vítreo se forma dentro da cavidade do cálice 
óptico e é constituído pelo humor vítreo, uma massa 
avascular de substância intercelular e transparente, 
semelhante a um gel. 
Desenvolvimento das câmaras aquosas 
A câmara anterior do olhose desenvolve a partir de um 
espaço semelhante a uma fenda que se forma no 
mesênquima localizado entre o cristalino em 
desenvolvimento e a córnea 
A câmara posterior do olho se desenvolve a partir de um 
espaço que se forma no mesênquima posterior à íris em 
desenvolvimento e anterior ao cristalino em 
desenvolvimento 
Depois que o cristalino é estabelecido, ele induz a 
ectoderme superficial a se desenvolver no epitélio da 
córnea e conjuntiva. Quando a membrana 
pupilar desaparece e a pupila se forma, as câmaras 
anterior e posterior do olho se comunicam uma com a 
outra por meio do seio venoso da esclera. Essa estrutura 
vascular circunda a câmara anterior e permite que o 
humor aquoso flua da câmara anterior para o sistema 
venoso. 
Desenvolvimento da córnea 
A córnea, induzida pela vesícula do cristalino, é formada 
a partir de três fontes: 
O epitélio externo da córnea, derivado da ectoderme 
superficial 
O mesênquima, derivado da mesoderme, que é 
contínuo com a esclera em desenvolvimento 
As células da crista neural que migram da borda do 
cálice óptico e formam o epitélio da córnea, além da 
camada média do estroma de matriz extracelular rica em 
colágeno. 
Desenvolvimento das pálpebras 
As pálpebras se desenvolvem durante a sexta semana a 
partir do mesênquima derivado das células da crista 
neural e de duas pregas cutâneas que crescem sobre a 
córnea. As pálpebras aderem uma à outra durante a 
oitava semana e permanecem aderidas até a 26ª ou 28ª 
semana. 
A conjuntiva palpebral reveste a superfície interna das 
pálpebras. Os cílios e as glândulas nas pálpebras são 
derivados da ectoderme superficial. O tecido conjuntivo 
e as placas tarsais (placas fibrosas) se desenvolvem a 
partir do mesênquima nas pálpebras em 
desenvolvimento. O músculo orbicular dos olhos é 
derivado do mesênquima do segundo arco faríngeo e é 
inervado pelo nervo facial (VII). 
Desenvolvimento das glândulas lacrimais 
As glândulas lacrimais são derivadas de vários brotos 
sólidos que se formam a partir da ectoderme superficial. 
Os brotos se ramificam e canalizam para formar 
os ductos excretores lacrimais e os alvéolos das 
glândulas. 
As glândulas lacrimais são pequenas ao nascimento e 
não funcionam completamente até aproximadamente 6 
semanas; portanto, os recém-nascidos não produzem 
lágrimas quando choram até o período de 1 a 3 meses. 
O olho e a visão 
O olho é um órgão sensorial que funciona como uma 
câmera. Ele foca a luz sobre uma superfície sensível à luz 
(retina) utilizando uma lente e uma abertura (pupila), 
cujo tamanho pode ser ajustado para modificar a 
quantidade de luz que entra. A visão é o processo pelo 
qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo 
é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode 
ser dividido em três etapas: 
1. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na 
retina. 
2. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia 
luminosa em um sinal elétrico. 
3. As vias neurais da retina para o cérebro processam os 
sinais elétricos em imagens visuais. 
Pálpebras 
As pálpebras superiores e inferiores cobrem os olhos 
durante o sono, protegem os olhos da luz excessiva e de 
objetos estranhos e espalham as secreções lubrificantes 
pelos bulbos dos olhos 
A pálpebra superior é mais móvel do que a inferior e 
contém em sua região superior o músculo levantador da 
pálpebra superior. 
O espaço entre as pálpebras superior e inferior e que 
expõe o bulbo do olho é a fissura palpebral. Seus ângulos 
são a comissura lateral, que é mais estreita e próxima ao 
temporal, e comissura medial, que é mais larga e mais 
próxima ao osso nasal. 
Na comissura medial encontra-se uma elevação pequena 
e avermelhada, a carúncula lacrimal, que contém 
glândulas sebáceas e sudoríferas. 
Desde sua parte mais superficial até a mais profunda, 
cada pálpebra consiste em epiderme, derme, tela 
subcutânea, fibras do músculo orbicular do olho, tarso, 
glândulas tarsais e túnica conjuntiva. 
O tarso é uma prega espessa de tecido conjuntivo que dá 
forma e sustentação às pálpebras. Em cada tarso 
encontra-se uma fileira de glândulas sebáceas alongadas 
modificadas, conhecidas como glândulas tarsais ou 
glândulas de Meibomio, que secretam um líquido que 
ajuda a manter as pálpebras aderidas uma à outra. 
A túnica conjuntiva é uma túnica mucosa protetora fina 
composta por epitélio pavimentoso estratificado não 
queratinizado sustentada por tecido conjuntivo areolar e 
com numerosas células caliciformes. A túnica conjuntiva 
da pálpebra reveste a face interna das pálpebras e a 
túnica conjuntiva do bulbo passa das pálpebras para a 
superfície do bulbo do olho, onde ela cobre a esclera (a 
“parte branca”), mas não a córnea, que é uma região 
transparente que forma a face anterior externa do bulbo 
do olho. Acima da esclera, a túnica conjuntiva é 
vascularizada. 
 
Cílios e sobrancelhas 
Os cílios, que se projetam a partir da margem de cada 
pálpebra, e as sobrancelhas, que atravessam 
transversamente e em formato de arco a parte superior 
das pálpebras, ajudam a proteger o bulbo do olho de 
objetos estranhos, da transpiração e da incidência direta 
dos raios solares. 
Glândulas sebáceas na base dos folículos pilosos dos 
cílios, chamadas de glândulas ciliares sebáceas, liberam 
um líquido lubrificante para os folículos. 
Aparelho lacrimal 
O aparelho lacrimal é um grupo de estruturas que 
produzem e drenam o líquido lacrimal ou as lágrimas em 
um processo chamado de lacrimação. As glândulas 
lacrimais, secretam o líquido lacrimal, que é drenado em 
6 a 12 dúctulos excretores, que removem as lágrimas 
para a superfície da conjuntiva da pálpebra superior 
 A partir dali, as lágrimas passam medialmente sobre a 
face anterior do bulbo do olho e entram em duas 
aberturas pequenas chamadas de pontos lacrimais. As 
lágrimas passam então em dois ductos, os canalículos 
lacrimais superior e inferior, que levam para o saco 
lacrimal (dentro da fossa lacrimal) e, então, para o ducto 
lacrimonasal. Esse ducto conduz o líquido lacrimal para a 
cavidade nasal inferiormente à concha nasal inferior, 
onde ele se mistura com o muco. 
As glândulas lacrimais são inervadas por fibras 
parassimpáticas dos nervos faciais (VII). O líquido 
lacrimal produzido por essas glândulas é uma solução 
aquosa contendo sais, um pouco de muco e a lisozima, 
uma enzima bactericida protetora. O líquido protege, 
limpa, lubrifica e umedece o bulbo do olho. Após ser 
secretado pela glândula lacrimal, o líquido lacrimal é 
espalhado medialmente pela superfície do bulbo do olho 
pelo piscamento das pálpebras 
 
Em resposta a um estímulo parassimpático, as glândulas 
lacrimais produzem líquido lacrimal excessivo que pode 
transbordar pelos limites das pálpebras e, até mesmo, 
preencher a cavidade nasal com líquido. É assim que o 
choro produz a coriza. 
Músculos extrínsecos do bulbo do olho 
Os olhos se encontram em depressões ósseas do crânio 
chamadas de órbitas. As órbitas ajudam a proteger os 
olhos, estabilizam-nos no espaço tridimensional, 
ancorando-os aos músculos que produzem seus 
movimentos essenciais. 
Os músculos extrínsecos do bulbo do olho se estendem 
das paredes da órbita até a esclera ocular e são 
circundados na órbita por volume significativo de 
gordura do corpo adiposo da órbita. Esses músculos são 
capazes de mover os olhos em quase todas as direções. 
Seis músculos extrínsecos do bulbo do olho movem cada 
olho: o reto superior, o reto inferior, o reto lateral, o reto 
medial, o oblíquo superior e o oblíquo inferior 
Eles são inervados pelos nervos oculomotor (NC III), 
troclear (NC IV) ou abducente (NC VI). Em geral, as 
unidades motoras desses músculos são pequenas. 
Alguns neurônios motores inervam apenas duas ou três 
fibras musculares – menos do que em qualquer outra 
parte do corpo, exceto a laringe. Essas unidades motoras 
tão pequenaspermitem o movimento suave, preciso e 
rápido dos olhos. 
Os músculos extrínsecos do bulbo do olho movem o 
bulbo do olho lateralmente, medialmente, 
superiormente e inferiormente. 
Olhar para a direita requer a contração simultânea do 
músculo reto lateral direito e do músculo reto medial 
esquerdo do bulbo do olho e o relaxamento dos 
músculos reto lateral esquerdo e reto medial direito. 
Os músculos oblíquos preservam a estabilidade 
rotacional do bulbo do olho. Circuitos neurais no tronco 
encefálico e no cerebelo coordenam e sincronizam os 
movimentos dos olhos. 
Anatomia do bulbo do olho 
O bulbo do olho adulto mede cerca de 2,5 cm de 
diâmetro. De sua área superficial total, apenas o sexto 
anterior encontra-se exposto; o restante está coberto e 
protegido pela órbita, onde ele se encaixa. 
Anatomicamente, a parede do bulbo do olho consiste em 
três camadas: (1) túnica fibrosa, (2) túnica vascular e (3) 
retina (túnica interna) 
 
Túnica fibrosa 
Camada superficial do bulbo do olho e consiste na 
córnea anterior e na esclera posterior 
A córnea é um revestimento transparente que cobre a 
íris colorida. Como ela é curva, ajuda a focar a luz na 
retina. Sua face externa é formada por epitélio 
pavimentoso estratificado não queratinizado. O 
revestimento médio da córnea é formado por fibras 
colágenas e fibroblastos e sua face interna é um epitélio 
pavimentoso simples. 
A esclera é uma camada de tecido conjuntivo denso, 
composto principalmente por fibras colágenas e 
fibroblastos. A esclera cobre todo o bulbo do olho, 
exceto a córnea; ela dá formato ao bulbo do olho, torna-
o mais rígido, protege suas partes internas e age como 
um local de fixação para os músculos extrínsecos do 
bulbo do olho. 
Na junção entre a esclera e a córnea encontra-se uma 
abertura conhecida como seio venoso da esclera (ou 
canal de Schlemm). Um líquido humor aquoso é drenado 
para este seio 
Túnica vascular 
A túnica vascular ou úvea é a camada média do bulbo do 
olho. Ela é composta por três partes: a corioide, o corpo 
ciliar e a íris. 
A corioide altamente vascularizada, parte posterior da 
túnica vascular, reveste a maior parte da face interna da 
esclera. Seus vasos sanguíneos numerosos fornecem 
nutrientes para a face posterior da retina. Contém 
melanócitos que produzem o pigmento melanina. Isso 
faz com que essa camada tenha uma cor marrom-escura. 
A melanina absorve os raios solares dispersos, evitando 
a reflexão e a dispersão de luz dentro do bulbo do olho. 
Como resultado, a imagem que chega à retina pela 
córnea e pela lente permanece nítida e clara. 
Na parte anterior da túnica vascular, a corioide se torna 
o corpo ciliar. Ele se estende desde a ora serrata, a 
margem anterior denteada da retina, até um ponto 
imediatamente posterior à junção da esclera com a 
córnea. O corpo ciliar tem aparência marrom-escura por 
conter melanócitos que produzem melanina. É formado 
pelos processos ciliares e pelos músculos ciliares. 
Os processos ciliares são protrusões ou pregas na face 
interna do corpo ciliar. Eles contêm capilares sanguíneos 
que secretam o humor aquoso. Estendendo-se a partir 
dos processos ciliares encontram-se as fibras zonulares, 
ou ligamentos suspensores, que se ligam à lente. As 
fibras consistem em fibrilas finas e ocas que lembram 
fibras do tecido conjuntivo elástico. 
O músculo ciliar é uma banda circular de músculo liso. A 
contração ou o relaxamento do músculo ciliar modifica a 
tensão das fibras zonulares, alterando o formato da lente 
e adaptando-a para a visão de perto ou de longe. 
A íris, a parte colorida do bulbo do olho, está suspensa 
entre a córnea e a lente e se liga em sua margem externa 
aos processos ciliares. Ela é formada por melanócitos e 
por fibras musculares lisas circulares e radiais. A 
quantidade de melanina na íris determina a cor do olho. 
Os olhos são entre marrom e preto quando a íris contém 
grandes quantidades de melanina, azuis quando sua 
concentração de melanina é muito baixa e verdes 
quando a concentração de melanina é moderada. 
Uma função principal da íris é a regulação da quantidade 
de luz que entra no bulbo do olho através da pupila, a 
abertura no centro da íris. 
A pupila parece preta porque, quando através da lente, 
vemos o fundo do olho altamente pigmentado (corioide 
e retina). Entretanto, se uma luz brilhante for 
direcionada para a pupila, a luz refletida é vermelha por 
causa dos vasos sanguíneos existentes na superfície da 
retina. É por esse motivo que os olhos podem parecer 
vermelhos em uma fotografia, quando o flash está 
direcionado para a pupila. 
Reflexos autônomos regulam o diâmetro da pupila em 
resposta aos níveis de luminosidade. Quando uma luz 
brilhante estimula os olhos, as fibras parassimpáticas do 
nervo oculomotor (NC III) estimulam a contração das 
fibras circulares do músculo esfíncter da pupila da íris, 
promovendo diminuição no tamanho da pupila 
(constrição). Na luz fraca, neurônios simpáticos 
estimulam as fibras radiais do músculo dilatador da 
pupila da íris a se contraírem, promovendo um aumento 
no tamanho da pupila (dilatação). 
 
Retina 
A camada mais interna, a retina, reveste os três quartos 
posteriores do bulbo do olho e é o início da via visual 
Vários pontos de referência são visíveis através de um 
oftalmoscópio. O disco óptico é o local em que o nervo 
óptico (II) deixa o bulbo do olho. Acompanhando o nervo 
óptico encontram-se a artéria central da retina, um ramo 
da artéria oftálmica, e a veia central da retina. Ramos da 
artéria central da retina se espalham para nutrir a face 
anterior da retina; a veia central da retina drena o sangue 
da retina através do disco do nervo óptico. Também são 
visíveis a mácula lútea e a fóvea central 
A retina é formada por um estrato pigmentoso e por um 
estrato nervoso. O estrato pigmentoso é uma lâmina de 
células epiteliais contendo melanina localizadas entre a 
corioide e a parte neural da retina. A melanina no estrato 
pigmentoso da retina, assim como na corioide, também 
absorve os raios de luz dispersos. O estrato nervoso 
(sensorial) da retina é uma parte do encéfalo com 
múltiplas camadas que processa substancialmente os 
dados visuais antes de enviar impulsos nervosos para os 
axônios que formam o nervo óptico. 
Três camadas distintas de neurônios retinais – a camada 
fotorreceptora, a camada celular bipolar e a camada 
celular ganglionar – são separadas por duas zonas, as 
camadas sinápticas interna e externa, onde os contatos 
sinápticos são realizados. 
A luz passa através das camadas ganglionar e celular 
bipolar e ambas as camadas sinápticas antes de chegar à 
camada fotorreceptora. Dois outros tipos celulares 
presentes na camada celular bipolar da retina são as 
células horizontais e as células amácrinas. Essas células 
formam circuitos neurais direcionados lateralmente que 
modificam os sinais transmitidos ao longo da via a partir 
dos fotorreceptores até as células bipolares e as células 
ganglionares. 
 
Os fotorreceptores são células especializadas na camada 
fotorreceptora que começam o processo pelo qual os 
raios de luz são convertidos em impulsos nervosos. 
Existem dois tipos de fotorreceptores: os bastonetes e os 
cones. Cada retina possui cerca de 6 milhões de cones e 
de 120 milhões de bastonetes. 
Os bastonetes nos permitem enxergar em ambientes de 
pouca luz, não fornecem visão colorida, em ambientes 
com pouca luz nós podemos enxergar apenas preto, 
branco e todos os tons de cinza intermediários. 
A luz mais forte estimula os cones, que produzem a visão 
colorida. Três tipos de cones estão presentes na retina: 
(1) cones azuis (2) cones verdes e (3) cones vermelhos. A 
visão colorida é resultado do estímulo de várias 
combinações desses três tipos de cones 
A partir dos fotorreceptores, a informação flui através da 
camada sináptica externa até as célulasbipolares e dali 
para a camada sináptica interna e para as células 
ganglionares. Os axônios das células ganglionares se 
estendem posteriormente ao disco do nervo óptico e 
deixam o bulbo do olho como nervo óptico (II). 
O disco do nervo óptico também é chamado de ponto 
cego. Como ele não contém cones ou bastonetes, não é 
possível ver imagens que alcancem o ponto cego. 
A mácula lútea é o centro exato da parte posterior da 
retina, no eixo visual do olho. A fóvea central, uma 
pequena depressão no centro da mácula lútea, contém 
apenas cones. Além disso, as camadas de células 
bipolares e ganglionares, que espalham uma certa 
quantidade de luz, não recobrem os cones ali; essas 
camadas são deslocadas para a periferia da fóvea 
central. 
A fóvea central é a área de maior acuidade visual ou 
resolução. O principal motivo pelo qual move a cabeça e 
solhos enquanto vê algo é para colocar as imagens de 
interesse na fóvea central 
Os bastonetes estão ausentes da fóvea central e são mais 
abundantes na periferia da retina. Como a visão dos 
bastonetes é mais sensível do que a visão dos cones, é 
possível observar um objeto com pouca luminosidade 
melhor se você virar levemente para um lado do que 
olhando diretamente para ele. 
 
 
 
Lente (cristalino) 
Atrás da pupila e da íris, dentro da cavidade do bulbo do 
olho, encontra-se a lente. Nas células da lente, proteínas 
chamadas de cristalinas, organizadas em camadas 
compõem o meio refrativo da lente, que normalmente é 
transparente e não possui vasos sanguíneos. Ele é 
envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo e 
mantido em posição pelas fibras zonulares que o cercam, 
que se ligam aos processos ciliares. A lente ajuda a focar 
imagens na retina para facilitar a formação de uma visão 
nítida. 
 
Interior do bulbo do olho 
A lente divide o bulbo do olho em duas cavidades: a 
cavidade do segmento anterior e a câmara vítrea. A 
cavidade do segmento anterior – o espaço anterior a 
lente – é formada por duas câmaras. 
A câmara anterior se encontra entre a córnea e à íris. A 
câmara posterior se encontra posteriormente à íris e 
anteriormente às fibras zonulares e a lente. Ambas as 
câmaras da cavidade do segmento anterior são 
preenchidas por humor aquoso, um líquido aquoso 
transparente que nutre a lente e a córnea. O humor 
aquoso é filtrado continuamente para fora dos capilares 
sanguíneos nos processos ciliares do corpo ciliar e entra 
na câmara posterior. Então, ele flui para frente entre a 
íris e a lente, através da pupila e para a câmara anterior. 
A partir da câmara anterior, o humor aquoso é drenado 
para o seio venoso da esclera (canal de Schlemm) e, 
então, para o sangue. 
A cavidade posterior do bulbo do olho é a câmara 
postrema, que é maior e se encontra entre a lente e a 
retina. Dentro da câmara vítrea, encontra-se o humor 
vítreo, uma substância transparente semelhante a uma 
geleia que mantém a retina pressionada contra a 
corioide, dando à retina uma superfície nivelada para a 
recepção de imagens claras. Ela ocupa cerca de quatro 
quintos do bulbo do olho. 
Ao contrário do humor aquoso, o humor vítreo não é 
constantemente reposto. Ele é formado durante a vida 
embrionária e consiste principalmente em água, além de 
fibras colágenas e ácido hialurônico. 
O humor vítreo também contém células fagocíticas que 
removem fragmentos, mantendo essa parte do olho 
límpida para uma visão sem obstruções. O canal 
hialóideo é um canal estreito, imperceptível em adultos, 
que passa através do corpo vítreo desde o disco óptico 
até a face posterior da lente. Nos fetos, ele é ocupado 
pela artéria hialóidea 
A pressão no olho, chamada de pressão intraocular, é 
produzida principalmente pelo humor aquoso e 
parcialmente pelo humor vítreo; A pressão intraocular 
mantém o formato do bulbo do olho e evita que ele 
colapse. 
Formação de imagens 
O olho é como uma câmera: seus elementos ópticos 
focam uma imagem de algum objeto em um “filme” 
sensível à luz – a retina – enquanto garante que a 
quantidade correta de luz faça a “exposição” adequada. 
três processos: (1) a refração ou desvio de luz pela lente 
e pela córnea; (2) a acomodação, a mudança no formato 
da lente; e (3) a constrição ou estreitamento da pupila. 
Refração dos raios de luz 
Quando os raios de luz passando através de uma 
substância transparente (como o ar) passam para uma 
segunda substância transparente com uma densidade 
diferente (como a água), sofrem um desvio na junção 
entre as duas substâncias. Esse desvio é chamado de 
refração. Conforme os raios de luz entram no olho, eles 
são refratados nas faces anterior e posterior da córnea. 
Ambas as faces da lente refratam ainda mais os raios de 
luz de modo que eles cheguem com o foco exato na 
retina. 
As imagens focadas na retina são invertidas. Elas 
também sofrem uma inversão da direita para a 
esquerda; a luz proveniente do lado direito de um objeto 
alcança o lado esquerdo da retina e vice-versa. O 
encéfalo “aprendeu” no início da vida a coordenar as 
imagens visuais com as orientações dos objetos. O 
encéfalo armazena as imagens invertidas e revertidas 
que são adquiridas quando, pela primeira vez, tocamos e 
alcançamos os objetos, e interpreta essas imagens 
visuais corrigidas pela sua orientação espacial. 
Cerca de 75% da refração total da luz ocorre na córnea. 
A lente fornece os 25% restantes de capacidade de foco 
e também modula o foco para a observação de objetos 
próximos ou distantes. 
Quando um objeto está a 6 metros ou mais do 
observador, os raios de luz refletidos pelo objeto são 
praticamente paralelos uns aos outros. A lente deve 
curvar esses raios paralelos apenas o bastante para que 
eles sejam focados exatamente sobre a fóvea central, 
onde a visão é mais nítida. 
Como os raios de luz que são refletidos a partir de 
distâncias menores do que 6 metros são divergentes, os 
raios devem ser refratados para que sejam focados na 
retina. Essa refração adicional é realizada através de um 
processo chamado de acomodação. 
Acomodação e o ponto próximo de visão 
Uma superfície que forma uma curva para fora, é 
chamada de convexa. Quando a superfície de uma lente 
é convexa, aquela lente refratará os raios de luz que 
chegam um em direção ao outro, de modo que, 
eventualmente, eles sofram uma interseção. 
Se a superfície de uma lente forma uma curva para 
dentro, a lente é chamada de côncava e faz com que os 
raios de luz sejam refratados um para longe do outro. 
A lente é convexa em ambas as suas faces, a anterior e a 
posterior, e a sua capacidade de foco aumenta conforme 
sua curvatura aumenta. Quando o olho está focando um 
objeto próximo, a lente fica mais curva, causando uma 
refração maior dos raios de luz. Esse aumento na 
curvatura da lente para a visão próxima é chamado de 
acomodação. 
O ponto próximo de visão é a distância mínima do olho a 
partir da qual um objeto pode ser focalizado, com 
nitidez, com acomodação máxima. Essa distância é de 
cerca de 10 cm em um adulto jovem. 
 
Quando observa objetos distantes, o músculo ciliar do 
corpo ciliar está relaxado e a lente se encontra mais 
achatada porque ela é alongada em todas as direções 
pelas fibras zonulares. Quando observa um objeto 
próximo, o músculo ciliar se contrai, o que puxa o 
processo ciliar e a corioide na direção da lente. Essa ação 
libera a tensão sobre a lente e as fibras zonulares. Como 
é elástica, a lente fica mais esférica (mais convexa), 
aumentando sua capacidade de foco e causando maior 
convergência dos raios de luz. As fibras parassimpáticas 
do nervo oculomotor (III) inervam o músculo ciliar do 
corpo ciliar e, portanto, controlam o processo de 
acomodação. 
Anomalias da refração 
O olho normal, conhecido como olho emétrope, pode 
refratar suficientemente raios de luz provenientes de um 
objeto a 6 m de distância de modo que uma imagemclara seja focada na retina. 
Miopia, ocorre quando o bulbo do olho é muito longo em 
relação à capacidade de foco da córnea e da lente ou 
quando a lente é mais espessa do que o normal, de modo 
que a imagem converge na frente da retina. Indivíduos 
míopes podem enxergar objetos próximos 
adequadamente, mas não os objetos distantes. 
Na hipermetropia, também conhecida como hiperopia, o 
comprimento do bulbo do olho é curto em relação à 
capacidade de foco da córnea e da lente ou a lente é mais 
fina do que o normal, de modo que a imagem converge 
atrás da retina. Indivíduos hipermetropes podem 
observar objetos distantes com clareza, mas não os 
objetos próximos. 
No astigmatismo a córnea ou a lente possuem uma 
curvatura irregular. Como resultado, partes da imagem 
ficam fora de foco e a visão se apresenta distorcida ou 
“borrada”. 
 
Constrição da pupila 
As fibras musculares circulares da íris também 
desempenham um papel na formação de imagens claras 
na retina. A constrição da pupila é uma diminuição no 
diâmetro da circunferência através da qual a luz entra no 
olho e que é causada pela contração dos músculos 
circulares da íris. 
Esse reflexo autônomo ocorre simultaneamente com a 
acomodação e evita que os raios de luz entrem no olho 
através da periferia da lente. Os raios de luz que 
entrariam pela periferia não seriam focados na retina, o 
que poderia resultar em uma visão borrada. A pupila 
também sofre constrição em uma luz forte 
Convergência 
Por causa da posição dos olhos na cabeça, muitos 
animais, como cavalos e cabras, enxergam um conjunto 
de objetos à esquerda de um olho e um conjunto 
completamente diferente de objetos à direita do outro 
olho. Nos seres humanos, ambos os olhos focam em 
apenas um conjunto de objetos –visão binocular que 
permite a percepção de profundidade e tridimensional 
dos objetos. 
A visão binocular ocorre quando os raios de luz 
provenientes de um objeto alcançam pontos 
correspondentes em ambas as retinas. 
Os raios de luz que chegam são direcionados 
diretamente em ambas as pupilas e são refratados para 
pontos comparáveis nas retinas de ambos os olhos. 
Entretanto, conforme nos aproximamos de um objeto, 
os olhos devem girar medialmente para que os raios de 
luz do objeto alcancem os mesmos pontos em ambas as 
retinas. 
A convergência se refere a esse movimento medial de 
ambos os bulbos dos olhos de modo que eles sejam 
direcionados para o objeto que está sendo observado. As 
ações coordenadas dos músculos extrínsecos do bulbo 
do olho permitem a convergência. 
Fisiologia da visão 
A fototransdução ocorre na retina 
Os fotorreceptores da retina convertem a energia 
luminosa em sinais elétricos. A energia luminosa é parte 
do espectro eletromagnético. A energia eletromagnética 
é mensurada em unidades chamadas de fótons. Nossos 
olhos podem ver a luz visível sem ajuda, mas não 
respondem à luz ultravioleta e à infravermelha, cujos 
comprimentos de onda delimitam as extremidades do 
nosso espectro de luz visível. 
A fototransdução ocorre quando a luz incide na retina 
Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: 
fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, 
células amácrinas e células horizontais 
Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma 
camada escura de epitélio pigmentado (estrato 
pigmentoso). Sua função é absorver qualquer raio de luz 
que não chegue aos fotorreceptores, evitando que essa 
luz seja refletida no interior do olho e provoque 
distorção na imagem. A cor escura das células epiteliais 
é devida aos grânulos do pigmento melanina. 
Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a 
energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos 
principais de fotorreceptores, cones e bastonetes, bem 
como um fotorreceptor descoberto recentemente, que 
é uma célula ganglionar modificada. 
As camadas da retina estão em ordem inversa. Os 
fotorreceptores estão na última camada, com suas 
extremidades fotossensíveis em contato com o epitélio 
pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve 
passar através das várias camadas relativamente 
transparentes de neurônios antes de chegarem aos 
fotorreceptores. 
Uma exceção a esse padrão ocorre na fóvea. Essa área é 
livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam 
interferir na recepção da luz, de modo que os 
fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o 
mínimo de distorção. A fóvea central e a mácula lútea 
circundante são as áreas de maior acuidade visual, e 
constituem o centro do campo visual. 
A informação sensorial sobre a luz passa dos 
fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, 
para a camada de células ganglionares. Os axônios das 
células ganglionares formam o nervo óptico, o qual deixa 
o olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo 
óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas 
nessa região não podem ser vistas, gerando o que é 
conhecido como ponto cego do olho. 
Os fotorreceptores transduzem a luz em sinais elétricos 
Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho: 
bastonetes e cones. 
Os dois tipos de fotorreceptores possuem a mesma 
estrutura básica: (1) um segmento externo, cuja 
extremidade está em contato com o epitélio pigmentado 
da retina, (2) um segmento interno, onde se encontra o 
núcleo da célula e as organelas responsáveis pela 
formação de ATP e pela síntese proteica, e (3) um 
segmento basal, com um terminal sináptico que libera 
glutamato para as células bipolares. 
 
 
No segmento externo, a membrana celular tem dobras 
profundas, as quais formam camadas semelhantes a 
discos. Nos bastonetes, próximo à extremidade dos 
segmentos externos, essas camadas estão separadas da 
membrana celular e formam discos de membrana livres. 
Nos cones, os discos permanecem fixos. Os pigmentos 
visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos 
discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. 
Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem 
a energia luminosa em uma mudança no potencial de 
membrana. Os bastonetes possuem um tipo de 
pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três 
diferentes pigmentos, os quais são intimamente 
relacionados à rodopsina. 
Os pigmentos visuais dos cones são excitados por 
diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos 
permite a visão colorida. A luz branca é uma combinação 
de cores, como você pode observar quando separa a luz 
branca passando-a através de um prisma. O olho contém 
cones para as luzes vermelha, verde e azul. Cada tipo de 
cone é estimulado por uma faixa de comprimentos de 
onda, porém, é mais sensível a um comprimento de onda 
específico 
A distância entre dois picos de uma onda 
eletromagnética é o comprimento de onda que variam 
de curtos a longos; Os olhos são responsáveis pela 
detecção da luz visível, a parte do espectro 
eletromagnético com comprimentos de onda variando 
entre 400 e 700 nm. 
A cor da luz visível depende de seu comprimento de 
onda. A luz com o comprimento de onda de 400 nm é 
violeta e a luz com comprimento de onda de 700 nm é 
vermelha. Se um objeto consegue absorver 
determinados comprimentos de onda da luz visível e 
refletir outros, esse objeto parecerá ter a cor do 
comprimento de onda refletido. 
Uma maçã verde parece verde porque ela reflete 
principalmente a luz verde e absorve a maior parte dos 
outros comprimentos de onda da luz visível. Um objeto 
parece branco porque ele reflete todos os comprimentos 
de onda da luz visível. Um objeto parece preto porque 
ele absorve todos os comprimentos de onda da luz 
visível. 
O vermelho, o verde e o azul são as três cores primárias 
que formam as cores da luz visível. 
 
O cérebro reconhece a cor de um objeto interpretando a 
combinação de sinais provenientes dos três diferentes 
tipos de cones. Os detalhes da visão colorida ainda não 
estão completamente compreendidos, eexistem 
algumas controvérsias sobre como a cor é processada no 
córtex cerebral. 
Fototransdução 
O processo de fototransdução é similar para a rodopsina 
(nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos 
cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a 
opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos 
do bastonete, e o retinal, uma molécula derivada da 
vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz 
 Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de 
ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por 
apenas um único fóton de luz, o retinal muda sua 
conformação para uma nova configuração. O retinal 
ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do 
pigmento em um processo denominado descoramento 
Como o descoramento da rodopsina gera potenciais de 
ação que seguem pela via óptica 
 Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado 
do movimento de íons entre os compartimentos 
intracelular e extracelular. Os bastonetes possuem três 
tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes 
de nucleotídeo cíclico (CNG) que permitem que Na+ e 
Ca2+ entrem no bastonete; canais de K+, que 
permitem que o K+ saia do bastonete; e canais de 
Ca2+ dependentes de voltagem no terminal sináptico, 
que participam na regulação da exocitose do 
neurotransmissor. 
Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não 
está ativa, a concentração de GMP cíclico no bastonete é 
alta e ambos os canais CNG e de K+. O influxo de íons 
sódio e de Ca2+ é maior do que o efluxo de K+, de modo 
que o bastonete permanece despolarizado com uma 
média de potencial de membrana de − 40 mV (em vez do 
mais frequente − 70 mV). 
Neste potencial de membrana levemente despolarizado, 
os canais de Ca2+ dependentes de voltagem estão 
abertos e há liberação contínua do neurotransmissor 
glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula 
bipolar vizinha 
Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo 
mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina 
A cascata de segundo mensageiro da transducina 
diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais 
CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui 
ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo 
sustentado de K+ o interior do bastonete se 
hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os 
neurônios bipolares diminui. 
A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a 
liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma 
resposta graduada proporcional à intensidade da luz. 
Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do 
bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. 
Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de 
voltar para o bastonete e se recombinar à opsina. A 
recuperação da rodopsina do descoramento pode levar 
algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação 
lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz 
intensa para o escuro. 
 
O processamento do sinal começa na retina 
O processamento do sinal na retina é um exemplo de 
convergência, na qual vários neurônios fazem sinapse 
com uma única célula pós-sináptica 
Dependendo da localização na retina, até 15 a 45 
fotorreceptores podem convergir para um neurônio 
bipolar. Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam 
uma única célula ganglionar, de modo que a informação 
de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é 
condensada em apenas um milhão de axônios que 
deixam o olho em cada nervo óptico. 
 
A convergência é mínima na fóvea, onde alguns 
fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios 
bipolares, e máxima nas porções externas da retina. O 
processamento do sinal na retina é modulado por sinais 
provenientes de dois conjuntos de células. As células 
horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com 
as células bipolares. As células amácrinas modulam a 
informação que flui entre as células bipolares e as células 
ganglionares 
Células bipolares 
O glutamato liberado de fotorreceptores para os 
neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Há 
dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células 
bipolares ON) e luz-desligada (células bipolares OFF). As 
células bipo-lares ON são ativadas na luz quando a 
secreção de glutamato pelos fotorreceptores diminui. 
No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela 
liberação de glutamato. As células bipolares OFF são 
excitadas pela liberação de glutamato no escuro. Na luz, 
com menos glutamato, as células bipolares OFF são 
inibidas. 
Por usar dois receptores diferentes para o glutamato, um 
estímulo (luz) gera duas respostas diferentes com um 
único neurotransmissor. Se o glutamato é excitatório ou 
inibitório depende do tipo de receptor de glutamato 
presente no neurônio bipolar. As células bipolares ON 
possuem receptor de glutamato do tipo metabotrópico, 
que hiperpolariza a célula quando o glutamato se liga ao 
receptor no escuro. 
Quando o mGluR6 não está ativado, a célula bipolar ON 
despolariza. As células bipolares OFF possuem receptor 
de glutamato do tipo ionotrópico, que abre canais 
iônicos e despolariza a célula bipolar OFF no escuro. O 
processamento do sinal na célula bipolar também é 
modificado por aferências das células horizontais e das 
células amácrinas 
Células ganglionares 
As células bipolares fazem sinapse com as células 
ganglionares, os próximos neurônios na via. Cada célula 
ganglionar recebe informação de uma área particular da 
retina- campos visuais 
O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea 
é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão 
associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade 
visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, 
muitos fotorreceptores convergem para uma única 
célula ganglionar, e a visão não é tão nítida 
Os campos visuais das células ganglionares são 
aproximadamente circulares e estão divididos em duas 
porções: um centro circular e uma periferia. Essa 
organização permite que cada célula ganglionar use o 
contraste entre o centro e a sua periferia para 
interpretar a informação visual. 
Um contraste forte entre o centro e a periferia produz 
uma resposta excitatória intensa (uma série de 
potenciais de ação) ou uma resposta inibidora intensa 
(sem potenciais de ação) na célula ganglionar. Um 
contraste fraco entre o centro e a periferia gera uma 
resposta intermediária. 
Existem dois tipos de campo visual na célula ganglionar. 
No campo centro on/periferia off, a célula ganglionar 
responde de forma mais intensa quando a luz incide no 
centro do campo. Se a luz incidir na região periférica off 
do campo, a célula ganglionar centro on/periferia off é 
fortemente inibida e para de disparar potenciais de ação. 
O inverso ocorre com campos centro off/periferia on. 
 
Se a luz é uniforme no campo visual a célula ganglionar 
responde fracamente. Assim, a retina utiliza o contraste, 
e não a intensidade absoluta de luz, para reconhecer 
objetos do ambiente. A vantagem de usar o contraste é 
a melhor detecção de estímulos fracos 
 
Existem vários tipos de células ganglionares na retina. Os 
dois tipos predominantes, que correspondem a 80% das 
células ganglionares da retina, são as células M e as 
células P. As células ganglionares magnocelulares, ou 
células M, são grandes e respondem à informação de 
movimento. 
As células ganglionares parvocelulares menores, ou 
células P, são responsivas a sinais relativos à forma e a 
detalhes finos, como a textura de objetos que estão no 
campo visual. 
Recentemente, foi descoberto um subtipo de célula 
ganglionar, a célula ganglionar da retina que contém 
melanopsina, que aparentemente também atua como 
um fotorreceptor que transmite informação acerca de 
ciclos de luz para o núcleo supraquiasmático, o qual 
controla ritmos circadianos 
Processamento além da retina 
Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das 
célulasganglionares, eles percorrem os nervos ópticos 
até o SNC, onde são processados. 
O nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico. 
Neste ponto, algumas fibras nervosas provenientes de 
cada olho cruzam para o outro lado para serem 
processadas no encéfalo. 
A informação proveniente do lado direito do campo 
visual de cada olho é processada no lado esquerdo do 
cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é 
processada no lado direito do cérebro. A porção central 
do campo visual, onde os lados esquerdo e direito do 
campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona 
binocular. 
Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos 
objetos nessa região, e o cérebro processa e integra 
estas duas visões para criar representações 
tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de 
profundidade –depende da visão binocular. Os objetos 
situados no campo visual de apenas um olho estão na 
zona monocular e são vistos em duas dimensões. 
Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas 
fibras projetam-se para o mesencéfalo, onde elas 
participam do controle do movimento dos olhos ou, 
juntamente com informações somatossensoriais e 
auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. 
A maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado 
lateral do tálamo, onde as fibras visuais fazem sinapses 
com neurônios que vão para o córtex visual no lobo 
occipital. O corpo (núcleo) geniculado lateral é 
organizado em camadas que correspondem às 
diferentes partes do campo visual, de modo que a 
informação de objetos adjacentes é processada junto. 
Esta organização topográfica é mantida no córtex visual, 
com as seis camadas de neurônios agrupadas em colunas 
verticais. Dentro de cada porção do campo visual, a 
informação é classificada adicionalmente por cor, forma 
e movimento. 
As informações monoculares dos dois olhos se juntam no 
córtex para nos dar uma visão binocular do meio. As 
informações das combinações de células ganglionares 
on/ off são traduzidas em sensibilidade à orientação de 
barras nas vias mais simples, ou em cor, movimento e 
estrutura detalhada nas vias mais complexas. Cada um 
desses atributos do estímulo visual é processado em uma 
via separada, criando uma rede cuja complexidade se 
está apenas começando a esclarecer. 
 
histologia 
►Camada externa ou túnica fibrosa 
Apresenta-se opaca e esbranquiçada nos seus cinco 
sextos posteriores, denominada esclera. É formada por 
tecido conjuntivo rico em fibras colágenas que se 
entrecruzam e seguem, de modo geral, direções 
paralelas à superfície do olho. 
A superfície externa da esclera apresenta-se envolta por 
uma camada de tecido conjuntivo denso, a cápsula de 
Tenon. Esta se prende à esclera por um sistema muito 
frouxo de finas fibras colágenas que correm dentro de 
um espaço chamado espaço de Tenon. Graças a essa 
disposição, o globo ocular pode sofrer movimentos de 
rotação em todas as direções. Internamente, entre a 
esclera e a coroide, encontra-se a lâmina supracoróidea, 
uma camada de tecido conjuntivo frouxo rica em células 
que contêm melanina, em fibroblastos e em fibras 
elásticas. 
 
No seu sexto anterior, a túnica fibrosa é transparente e 
recebe o nome de córnea. Em um corte transversal da 
córnea, distinguem-se cinco regiões: epitélio anterior, 
membrana de Bowman, estroma, membrana de 
Descemet e epitélio posterior ou endotélio. O epitélio 
corneano anterior é estratificado pavimentoso não 
queratinizado, constituído por cinco a seis camadas 
celulares. Ele contém numerosas terminações nervosas 
livres, o que explica a grande sensibilidade da córnea. 
São observadas mitoses na camada basal do epitélio, que 
é dotado de elevada capacidade de regeneração - em 7 
dias, todas as células do epitélio anterior da córnea são 
renovadas. As células mais superficiais desse epitélio 
apresentam microvilos e micropregas mergulhados em 
um fluido protetor 
Abaixo do epitélio e de sua membrana basal, observa-se 
uma camada homogênea e relativamente espessa, 
constituída por delgadas fibras colágenas cruzadas em 
todas as direções, a membrana de Bowman. Este é um 
componente de grande resistência, que contribui para 
reforçar a estrutura da córnea. 
O estroma da córnea situa-se no interior dessa estrutura; 
é avascular e apresenta-se constituído por múltiplas 
camadas de fibras colágenas, cada uma com fibras 
orientadas paralelamente entre si. De uma camada para 
outra, porém, a direção das fibras é diferente, formando 
vários ângulos. Frequentemente, algumas fibras passam 
de uma camada para outra, mantendo-as firmemente 
unidas. Entre as várias camadas de fibras colágenas, 
encontram-se fibroblastos. O conjunto de células e fibras 
encontra-se imerso em uma substância fundamental 
gelatinosa, constituída por um complexo que contém 
glicoproteínas e condroitim sulfato, e que, após certas 
colorações, apresenta-se metacromático. Observam-se 
também, com frequência, leucócitos, principalmente 
linfócitos, migrando no estroma corneano. 
A membrana de Descemet, que delimita internamente o 
estroma, é constituída de fibrilas colágenas organizadas 
como uma rede tridimensional. O epitélio posterior, 
também chamado de endotélio da córnea, é 
pavimentoso simples. 
 
►Limbo 
O limbo, ou transição esclerocorneal, é uma faixa em 
forma de um anel, que representa a transição da córnea 
transparente para a esclera, que é opaca. Nesta zona 
altamente vascularizada existem vasos sanguíneos que 
assumem papel importante nos processos inflamatórios 
da córnea. 
Existe no estroma do limbo um canal de Schlemm, onde 
humor aquoso produzido nos processos ciliares do corpo 
ciliar é drenado para o sistema venoso. Isso é possível em 
razão de um sistema de espaços em labirinto, os espaços 
de Fontana, que vão do endotélio da córnea ao canal de 
Schlemm. O epitélio corneano, nessa região, transforma-
se gradualmente no epitélio da conjuntiva 
►Camada média ou túnica vascular 
A túnica média ou túnica vascular é constituída por três 
regiões, que, vistas da parte posterior do globo ocular 
para a sua parte anterior, são: a coroide, o corpo ciliar e 
a íris 
A coroide é uma camada rica em vasos sanguíneos 
(túnica vascular). Entre os vasos há um tecido conjuntivo 
frouxo, que é rico em células e fibras colágenas e 
elásticas. É frequente a presença de células contendo o 
pigmento melanina, que confere cor escura 
A porção mais interna da coroide é muito rica em 
capilares sanguíneo, nome de coriocapilar. Desempenha 
papel importante na nutrição da retina; Separando essa 
subcamada da retina, observa-se uma fina membrana de 
aspecto hialino, chamada de membrana de Bruch. 
O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura do 
cristalino. Tem o aspecto de um anel espesso, contínuo, 
revestindo a superfície interna da esclera. Em um corte 
transversal, é visto como um triângulo, em que uma das 
faces está voltada para o corpo vítreo; a outra, para a 
esclera; e a terceira, para o cristalino e para a câmara 
posterior do olho. Esta última face apresenta contornos 
irregulares com pregas salientes, que recebem o nome 
de processos ciliares 
O componente básico dessa região é tecido conjuntivo 
(rico em fibras elásticas, células pigmentares e capilares 
fenestrados), no interior do qual se encontra o músculo 
ciliar. Esse músculo é constituído por três feixes de fibras 
musculares lisas. Um desses feixes tem a função de 
distender a coroide, enquanto o outro, quando 
contraído, relaxa a tensão do cristalino. Essas contrações 
musculares são importantes no mecanismo de 
acomodação visual para focalizar objetos situados em 
diferentes distâncias, pela alteração da curvatura do 
cristalino. 
As duas faces do corpo ciliar são revestidas por um 
prolongamento da retina, o qual é constituído por duas 
camadas celulares, uma que se liga ao corpo ciliar e outra 
que cobre a primeiracamada. A camada diretamente 
aderente ao corpo ciliar é formada por células colunares 
ricas em melanina e corresponde à projeção anterior da 
camada pigmentar da retina. A segunda camada, que 
cobre a primeira, é derivada da camada sensorial da 
retina e é formada por epitélio simples colunar. 
 
 
Os processos ciliares são extensões de uma das faces do 
corpo ciliar. São formados por um eixo conjuntivo 
recoberto por camada dupla de células epitelial. A 
camada externa, sem pigmento, recebe o nome de 
epitélio ciliar, e a camada interna é constituída por 
células com melanina. 
A camada extern, epitélio ciliar, apresenta, ao 
microscópio eletrônico, grande número de invaginações, 
característica de epitélios que transportam íons e água. 
O humor aquoso é produzido nos processos ciliares com 
a participação do epitélio ciliar. Esse humor flui para a 
câmara posterior do olho em direção ao cristalino, passa 
entre o cristalino e a íris, e chega à câmara anterior, onde 
a direção do seu fluxo muda 180°, dirigindo-se ao ângulo 
formado pela íris com a zona de transição 
esclerocorneal, ou limbo. Nesse ângulo, o humor aquoso 
penetra os espaços labirínticos (espaços de Fontana) e 
finalmente alcança o canal de Schlemm, revestido por 
células endoteliais. Esse canal se comunica com 
pequenas veias da esclera, para as quais o humor aquoso 
é drenado. O processo é contínuo. 
 
A íris é um prolongamento da coroide que cobre parte 
do cristalino e tem um orifício circular central, a pupila. 
Sua superfície anterior é irregular, com fendas e 
elevações, ao contrário da superfície posterior, que é 
lisa. 
A face anterior da íris é revestida por epitélio 
pavimentoso simples, continuação do endotélio da 
córnea. Segue-se um tecido conjuntivo pouco 
vascularizado, com poucas fibras e grande quantidade de 
fibroblastos e células pigmentares, seguido, por sua vez, 
de uma camada rica em vasos sanguíneos, imersos em 
um tecido conjuntivo frouxo. 
A íris é coberta, na sua superfície posterior, pela mesma 
camada epitelial dupla que recobre o corpo ciliar e seus 
processos. Nessa região, entretanto, a camada com 
melanina é mais rica. A abundância de células com 
melanina em várias porções do olho tem como função 
principal impedir a entrada de raios luminosos, exceto os 
que atravessam a íris e formam a imagem na retina. 
Dessa maneira, o globo ocular se comporta como uma 
câmara escura. 
 
Os melanócitos da íris influenciam a cor dos olhos. 
Quando a pessoa tem poucas células pigmentares na íris, 
a luz refletida aparece como azul, devido à absorção do 
seu componente vermelho durante o trajeto iridiano. À 
medida que maiores quantidades de melanina se 
acumulam no trajeto, a cor da íris vai passando a cinza, a 
verde e a castanho. Em albinos não há melanina, e a cor 
rósea é devida à reflexão da luz pelos vasos sanguíneos 
da íris. 
Na sua espessura, a íris tem feixes de fibras musculares 
lisas que se originam do músculo ciliar e prosseguem em 
direção radial para as bordas da pupila. Um pouco antes 
de alcançá-la, esses feixes se bifurcam, formando um Y 
de haste alongada. Os ramos dessa bifurcação se 
entrelaçam, formando um anel muscular com fibras 
circulares, ao qual se deu o nome de esfíncter da pupila. 
As hastes alongadas do Y formam o músculo dilatador da 
pupila, que tem uma ação oposta à do esfíncter. Este tem 
inervação parassimpática, e o dilatador da pupila é 
inervado pelo simpático. 
►Cristalino 
O cristalino tem a forma de uma lente biconvexa e 
apresenta grande elasticidade, que diminui 
progressivamente com a idade. É constituído por três 
partes: 
■Fibras do cristalino: são elementos prismáticos finos e 
longos. Células altamente diferenciadas, derivadas das 
células originais do cristalino embrionário. As células 
acabam perdendo seus núcleos e alongam-se. O 
citoplasma tem poucas organelas e cora-se fracamente. 
As fibras do cristalino são unidas por desmossomos e 
geralmente se orientam em direção paralela à superfície 
do cristalino 
■Cápsula do cristalino: apresenta-se como um 
revestimento acelular homogêneo, hialino e mais 
espesso na face anterior do cristalino. É uma formação 
muito elástica. 
■Epitélio subcapsular: é formado por uma camada única 
de células epiteliais cuboides, encontradas apenas na 
porção anterior do cristalino. É a partir desse epitélio que 
se originam as fibras responsáveis pelo aumento gradual 
do cristalino durante o processo de crescimento do 
globo ocular. 
O cristalino é mantido em posição por um sistema de 
fibras orientadas radialmente, chamado de zônula ciliar. 
As fibras da zônula se inserem, de um lado, na cápsula do 
cristalino e, do outro, no corpo ciliar. Esse sistema de 
fibras é importante no processo de acomodação, que 
possibilita focalizar objetos próximos e distantes, o que 
se faz por mudança na curvatura do cristalino, graças à 
ação dos músculos ciliares, transmitida pela zônula ciliar 
ao cristalino. Assim, quando o olho está em repouso ou 
focalizando objetos distantes, o cristalino é mantido 
tracionado pela zônula ciliar. Quando, entretanto, se 
focaliza um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, 
promovendo um deslocamento da coroide e do corpo 
ciliar na direção da região anterior do olho. A tensão 
exercida pela zônula é relaxada, e o cristalino torna-se 
mais espesso, colocando o objeto em foco. 
►Corpo vítreo 
O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho situada atrás do 
cristalino. É um gel claro, transparente, com raras fibrilas 
de colágeno. Seu componente principal é a água (99%), 
além de glicosaminoglicanos altamente hidrófilos, em 
especial o ácido hialurônico. O corpo vítreo contém 
poucas células, que participam da síntese do material 
extracelular. 
►Retina 
A retina origina-se de uma evaginação do diencéfalo que, 
à medida que evolui, aprofunda-se no centro, formando 
uma estrutura de paredes duplas, o cálice óptico. Os 
fotorreceptores e todo o restante da retina têm origem 
na parede interna do cálice óptico, enquanto a parede 
mais externa dá origem a uma delgada camada 
constituída por epitélio cúbico simples, com células 
carregadas de pigmento, o epitélio pigmentar da retina. 
A camada pigmentar da retina adere fortemente à 
coroide, mas prende-se fracamente à camada 
fotossensível (interna). 
O epitélio pigmentar é constituído por células cúbicas 
com núcleo em posição basal. A região basal dessas 
células se prende fortemente à membrana de Bruch e 
apresenta invaginações da membrana plasmática e 
muitas mitocôndrias, o que sugere forte atividade de 
transporte iônico. O ápice das células do epitélio 
pigmentar celular apresenta dois tipos de 
prolongamentos: microvilos delgados e abundantes e 
bainhas cilíndricas que envolvem a extremidade dos 
fotorreceptores 
 
O citoplasma das células pigmentares contém 
abundante retículo endoplasmático liso, o que tem sido 
relacionado com os processos de transporte e 
esterificação da vitamina A usada pelos fotorreceptores. 
As células pigmentares sintetizam melanina, que se 
acumula sob a forma de grânulos, principalmente nas 
extensões citoplasmáticas, com a função de absorver a 
luz que estimulou os fotorreceptores. 
A célula pigmentar apresenta no seu ápice lisossomos 
secundários resultantes do processo de fagocitose e 
digestão dos fragmentos das extremidades dos 
bastonetes. 
 
A porção da retina situada na região posterior do globo 
ocular apresenta, do exterior para o interior, as seguintes 
camadas de células responsáveis pela recepção de 
radiação luminosa e transmissão de potenciais de ação 
para o cérebro: 
■Camada das células fotossensitivas, os cones e os 
bastonetes 
■Camada dos neurônios bipolares, que unem 
funcionalmente, por sinapses, as células dos cones e dos 
bastonetes às células ganglionares 
■Camada das células ganglionares, que recebem 
sinapses de axônios dos neurôniosbipolares e enviam 
axônios que formam o nervo óptico. 
 
Entre a camada das células dos cones e bastonetes e a 
dos neurônios bipolares, há uma região com as sinapses 
entre esses dois tipos de células, denominada camada 
sináptica externa ou plexiforme externa, é o local de 
sinapses entre as células bipolares e ganglionares. É 
importante ressaltar que os raios luminosos atravessam 
as células ganglionares e as bipolares para alcançar os 
elementos fotossensíveis. 
Os cones e bastonetes são células com dois polos, cujo 
dendrito único é fotossensível, enquanto o outro polo 
forma sinapse com as células bipolares 
Os prolongamentos fotossensíveis (dendritos) assumem 
a forma de cone ou de bastonete, daí os nomes dados a 
essas células, os cones e os bastonetes atravessam uma 
linha homogênea chamada de membrana limitante 
externa formada por complexos juncionais entre as 
células fotorreceptoras e um tipo de células da retina, 
denominado células de Müller. Os núcleos das células 
dos cones geralmente se dispõem em uma só altura e 
próximo à membrana limitante, o que não ocorre com os 
núcleos das células dos bastonetes. As porções 
fotorreceptoras dos cones e dos bastonetes apresentam 
uma estrutura bastante complexa. 
Os bastonetes são células finas, alongadas e formadas 
por duas porções distintas. A região mais próxima da 
base da retina, perto das células pigmentares, é 
constituída por microvesículas achatadas, semelhantes a 
discos empilhados como se fossem moedas. Essa região, 
também chamada de segmento externo, está ligada ao 
restante da célula por uma constrição. A região da célula 
unida ao segmento externo é chamada de segmento 
interno. Nele, junto à constrição, há um corpúsculo 
basal, do qual se origina um cílio que se projeta no 
segmento externo. Esse segmento é rico em glicogênio, 
e há muitas mitocôndrias localizadas perto da constrição 
 
As proteínas dos bastonetes são sintetizadas no 
segmento interno e migram para o segmento externo, 
no qual participam da constituição da membrana dos 
discos. 
Estes migram gradualmente para a extremidade dos 
bastonetes, onde pequenas porções do citoplasma se 
despregam, sendo fagocitadas e digeridas pelas células 
do epitélio pigmentar. Nos cones, a formação de novos 
discos se restringe ao período de crescimento. 
Os bastonetes, que são extremamente sensíveis à luz, 
são os principais receptores para baixos níveis de 
luminosidade. 
Os cones também são células alongadas que contêm 
segmentos interno e externo, corpo basal com cílio e 
acúmulo de mitocôndria. No segmento externo, também 
são observados discos empilhados, mas estes são 
invaginações da membrana celular. 
 
A camada dos neurônios bipolares é constituída por 
células de morfologia variável, as quais, de modo geral, 
dividem-se em dois grupos: 
■Células bipolares difusas, que estabelecem sinapse com 
dois ou mais fotorreceptores, alcançando até seis 
■Células bipolares monossinápticas, que estabelecem 
contato apenas com o axônio de uma célula cone. Essa 
célula bipolar estabelece contato, pela sua outra 
extremidade, apenas com uma célula ganglionar. Dessa 
maneira, alguns cones enviam seus impulsos por um 
trajeto simplificado. 
Os neurônios da camada das células ganglionares 
estabelecem sinapse com as células bipolares. Os outros 
polos dessas células enviam axônios em direção a uma 
região da retina para onde convergem todos os axônios 
das células ganglionares, chamada de papila do nervo 
óptico. Neste local, os axônios se agrupam e formam o 
nervo óptico. A região da papila é também chamada de 
ponto cego da retina, não apresenta fotorreceptores. As 
células ganglionares são células nervosas, com núcleo 
grande rico em RNA. As células ganglionares também 
existem em um tipo difuso, que estabelece contato com 
várias células bipolares, e um tipo monossináptico. 
 
Outros tipos de células estão presentes nas camadas da 
retina, além dos cones e bastonetes. Os principais são: 
■Células horizontais, cujos prolongamentos se dispõem 
horizontalmente e estabelecem sinapses entre vários 
fotorreceptores 
■Células amácrinas, que estabelecem sinapses com as 
células ganglionares 
■Células de sustentação do grupo de células da 
neuróglia, dos tipos astrócito e da micróglia 
■Células de Müller, que são muito frequentes, grandes e 
muito ramificadas. Elas têm funções equivalentes às da 
neuróglia, servindo para sustentar, nutrir e isolar os 
neurônios da retina. 
 
►Estruturas acessórias do olho 
Conjuntiva 
Membrana mucosa que reveste a parte anterior da 
esclerótica e a superfície interna das pálpebras. Seu 
epitélio é estratificado prismático, e sua lâmina própria é 
de tecido conjuntivo frouxo. 
Pálpebras 
São dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo 
ocular. As pálpebras são constituídas, do exterior para o 
interior por 
■Pele com epitélio estratificado pavimentoso 
queratinizado e derme de conjuntivo frouxo 
■Feixes de músculos estriados que formam o músculo 
orbicular do olho 
■Uma camada de tecido conjuntivo que apresenta um 
espessamento de tecido conjuntivo denso na 
extremidade das pálpebras – a placa palpebral ou tarso 
–, em cujo interior se encontram glândulas sebáceas 
alongadas e dispostas verticalmente, as chamadas 
glândulas de Meibomius ou tarsais 
■Camada mucosa, constituída pela conjuntiva 
anteriormente descrita (epitélio prismático estratificado 
e tecido conjuntivo frouxo). 
Glândulas lacrimais 
Localizadas na borda superoexterna da órbita, são 
glândulas serosas. Desembocam por 8 a 10 canais no 
fundo de saco superior, formado pela confluência da 
conjuntiva que reveste o olho com a conjuntiva que 
cobre internamente a pálpebra. 
As glândulas lacrimais são constituídas por células 
serosas, que contêm no seu ápice grânulos de secreção. 
Sua porção secretora é envolvida por células 
mioepiteliais, que produzem uma secreção salina com a 
mesma concentração de cloreto de sódio que a do 
sangue. É um fluido pobre em proteínas e contém uma 
única enzima, a lisozima, que digere a cápsula de certas 
bactérias. 
 
A secreção lacrimal, continuamente produzida por essas 
glândulas, dirige-se para as carúnculas lacrimais, que são 
elevações situadas no canto interno dos olhos. Nessa 
região, ela penetra em um sistema de ductos lacrimais 
revestidos por epitélio pavimentoso estratificado não 
queratinizado, que desembocam no meato nasal 
inferior.