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Arquitetura do corpo e bauplan Professor: Riccardo Mugnai De: Haeckel, 1904 Reprodução e embriogênese Reprodução e multiplicação Reprodução assexuada Fissão • Binaria – células filhas de igual tamanho. • Brotamento – células filhas de tamanho diferente (comum em protozoários sésseis, e.g. Vorticella sp.). • Multipla (esquizogonia) – divisão celular múltipla seguida por divisão celular (comum em formas parasitas). • A reprodução assexuada nos eumetazoários é secundária Vorticella sp. Reprodução assexuada Um indivíduo reproduz-se sem que exista a necessidade de qualquer partilha de material genético entre organismos. Não utiliza gametas, não necessita de fecundação e não apresenta o processo de meiose. Produção de um clone (uma cópia geneticamente igual a si próprio). É uma estratégia relativamente barata que não precisa de um parceiro e pode servir para aproveitar de condições favoráveis temporárias. Reduz a variabilidade genética. Este tipo de reprodução é sempre (com algumas excepções) acompanhado de processo de reprodução sexuada. Estes podem-se alternar de forma regular (alternância de gerações) ou irregular. Hydra sp. Reprodução assexuada É considerada uma condição plesiomórfica em protozoários. Derivada nos metazoários. Ligada a capacidade de regeneração do individuo. Esta em alguns casos é devida a células totipotentes (que podem se transformar em todos os tipos celulares), e. g. Porifera, Nemata. Paramecium sp. Porifera Por fragmentação e regeneração. Reprodução assexuada Pode ter limitações Estrelas do mar precisam ter parte do disco central Nas planarias a capacidade de regeneração diminui do centro para as extremidades. Reprodução assexuada Tipos de reprodução assexuada: gemação scissão endogênese poliembrionia Hydra sp. Reprodução assexuada gemação formação de um novo individuo a partir de aboço que se formam no corpo do individuo. Podem se separar ou formar colônias. Hydra sp. Acropora cervicornis (Lamarck, 1816) Reprodução assexuada scissão O individuo divide-se em uma ou mais partes que originam novos indivíduos. arquitomia – os novos indivíduos se separam antes das formação completa. Paratomia (ou estrobilação) – a separação é sucessiva ao diferenciamento dos individuos. Por partição tranversal (Sylis sp.) Brotos dos parapódios (Sylis sp.) Parecida com uma gemação, mas interna. Pacotes de células (arqueócitos) circundadas por um revestimento duro de espongina e espículas (gêmulas) Nos poríferos em três famílias de água doce formam gêmulas (Demospongia, Porifera). Reprodução assexuada endogênese - em poríferos e briozoários, gera formas de resistência. Poliembrionia - reprodução que envolve a produção de dois ou mais embriões a partir de um ovo. Litomastix sp. (Hymenoptera) deposita ovos no corpo de uma lagarta e de cada ovo surgem, por poliembrionia, várias larvas. Reprodução assexuada poliembrionia Partenogênese do grego: "virgem" + "nascimento“ Refere-se ao desenvolvimento de um embrião sem fertilização. A partir de um ovo, uma gameta. Assim, muitos autores a consideram um caso particular da reprodução sexuada. Tipos de partenogênese Partenogênese arrenótoca Somente os machos se desenvolvem dos óvulos partenogenéticos. Partenogênese telítoca Somente as fêmeas se desenvolvem dos óvulos partenogenéticos. Partenogênese deuterótoca Os machos e as fêmeas se desenvolvem dos óvulos partenogenéticos. Em Nemata existem espécies nas quais o espermatozoide ativa a clivagem do ovo, mas não participa a formação do zigoto. Clonopsis gallica (Charpentier, 1825) Apis mellifera Linnaeus, 1758 Em: Rotifera; Crustacea (Cladocera, Isopoda); Insecta (Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera). Mais comum em latitudes altas e em ambientes extremos. Em alguns animais partenogenéticos os machos não foram encontrados (alguns rotíferos e insetos-paus). Pantomorus cervinus (Boheman, 1840) Pijnackeria hispanica (Bolívar, 1878) Partenogênese facultativa (afídeos, nematas, cladóceros); cíclica (afídeos, nematas, cladóceros); obrigatória (abelhas, corculionídeos, psiquideos, insetos paus, rotíferos). Coccus hesperidum Linnaeus, 1758 Psychidae Reprodução sexuada • Isogamética • Anisogamética • Singamia – fusão de gametas de dois indivíduos. • Autogamia – fusão de gametas do mesmo individuo. • Conjugação – troca de núcleos gaméticos. Conjugaçaõ em Paramecium sp. Paramecium sp. Reprodução sexuada condições necessárias meiose gametas - haploides - não se reproduzem por conta própria (exceção da partenogênese) - bipolaridade (dois categorias oponíveis) fusão das gametas (fecundação ou singamia) formando o zigoto. meiose Syrphidae de: Brusca e Brusca, 2007 Meiose Três ciclos possíveis Inicial, dominante haplóide: Indivíduo haplóide (Apicomplexos) Terminal, dominante diplóide: Indivíduo diplóide (Ciliados) Intermediaria, haplóide-diplóide: Geração assexuada se alterna com uma geração sexuada (Foraminíferos) Determinação de sexo Os animais podem ser gonocoricos (dióicos) ou hermafroditas (monóicos), isto é, que apresentam caracteres dos dois sexos. Genética Os gametas masculinos produzem complementos cromossômicos diferentes. Ambiental Como no caso anterior, gametas masculinos e femininos apresentam o mesmo complemento cromossômico. Entretanto, o zigoto formado não tem sexo definido até que entre em contato com o ambiente, o qual vai selecionar o sexo mais adequado para aquele local e momento. Os caramujos do gênero Crepidula, por exemplo, não têm sexo defi nido, mesmo quando adultos. Estes animais têm o hábito de se amontoarem na época da reprodução. Quando indivíduos adultos se encontram, a posição de um deles, relativamente ao outro, é o que vai determinar o seu sexo; assim, o indivíduo que estiver por cima (Figura 31.6) produz gametas masculinos e o que estiver por baixo, femininos. Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758) hermafroditas (monóicos) A maioria são sesseis (poríferos e alguns antozoários), com escassa mobilidade (bivalvios, anellídios) ou parasitos (nematoides, platelmintos) maximiza o encontro das gametas. Alguns mantêm ambos os sexos em simultâneo durante toda a vida (e. g. minhocas, os caracóis e as ténias). Nestes a autofecundação é um evento bastante raro. Geralmente fecundação cruzada. - gonadas masculina e feminina separadas - uma única gonada - com áreas masculina e feminina separadas - com áreas masculina e feminina difusas. Outros mudam de sexo durante a vida (hermafroditas sequenciais) face às condições ambientais e populacionais. Helix sp. Amynthas sp. Hermafroditas Protândricos protândricos, os machos podem mudar de sexo tornando-se fêmeas. Este tipo de hermafroditismo é usado para aumentar a fecundidade das populações. As fêmeas são maiores do que os machos. Alguns exemplos: - crustáceos pandalídeos (camarões); - moluscos como o Abalone Haliotis cracherodii; Laevapex fuscus - ctenóforo Coeloplana gonoctena;- platelmintos Hymanella retenuova e Paravortex cardii; - insetos, a borboleta Papilio polyxenes Haliotis cracherodii Leach, 1814 Papilio polyxenes Fabricius, 1775 Hermafroditas Protogínicos protogínico, as fêmeas podem mudar de sexo tornando-se machos. Os machos são teritoriais. Os machos maiores são advantajados. Alguns exemplos: - isópodes Cyathura polita e Cyathura carinata; - crustáceo Heterotanais oerstedi da ordem Tanaidacea; - equinodernes Asterina panceri e A. gibbosa. Cyathura carinata (Kroyer, 1847) Asterina panceri (Gasco, 1870) ESTRATÉGIA REPRODUTIVA Estrategista-r maximiza o crescimento populacional, produzindo vasto número de descendentes de uma vez ou em curtos intervalos - baixa sobrevivência. - desenvolvimento indireto, liberação das gametas na água: fertilização externa larva planctotrófica larva lecitotrófica Estrategistas-K são espécies para as quais atingir um tamanho estável e equilibrado representa uma estratégia bem sucedida - investem mais recursos para conseguirem poucos descendentes, mas de alta qualidade, em longos intervalos, esperando que a maioria sobreviva. fertilização interna ovíparos ovovivíparos vivíparos NOTA: Os termos, r e K, derivam da Equação de Verhulst sobre a dinâmica populacional fecundação O processo que porta a união das gametas, e posteriormente a fusão com formação do zigoto é dita fecundação. A modalidade com a qual é realizado o contato entre as gametas varia de grupo a grupo e principalmente em função das características físicas ambientais Desenvolvimento indireto em muitos organismos marinhos r estrategistas larva planctonica larva lecitotrófica Desenvolvimento direto os terrestres e os de água doce com correnteza. Fertilização interna do ovo eclode um individuo parecido com o adulto Desenvolvimento misto Algumas fases embionárias são realizadas no ovo, eclosão em fase variavel. trichodactylus Classificação dos ciclos de vida larva plânula Obelia sp. ADAPTAÇÕES PARA TERRA E ÁGUA DOCE Nas águas doces com correntes fertilização interna desenvolvimento misto o direto No ambiente terrestre poucas espécies utilizam o repasse de esperma indireto com o espermatóforo. Leptinotarsa sp. Trichodactylus sp. Balanus sp. (Cirripeda) inseminação direta com ESPERMATÓFORO corte com deposição do espermatóforo Palpígrados Amblipígidos escorpiões alguns ácaros Miriapodes, isopoda Escorpiões macho segura perna anteniforme da fêmea com quelíceras, deposita espermatóforo, e conduz a fêmea até ele. Todo o processo pode durar alguns dias!! Scolopendra sp. inseminação direta sem espermatóforo Nos machos, a perna III é modificada é utilizada para transferência de esperma Ricinúlidos cephalopoda Os segmentos genitais são os VIII e IX e formam lobos que circundam a abertura anal: epiprocto, escleritos laterais e paraproctos. Os últimos segmentos são modificados pela transferência do esperma e a postura de ovos (terminália). Neotrogla curvata Lienhard, 2013 Current Biology 2014 Sclerosomatidae (Opilioes) Oviparidade Fêmeas colocam ovos o desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo da fêmea ovos apresentam reservas nutritivas – VITELO exofítica endofítica Ovoviviparidade: imaturos eclodem logo após os ovos serem depositados ou imediatamente antes. Syrphidae (Diptera) Viviparidade Sternorrhyncha (Aphididae: pulgão) Viviparidade adenotrófica e pseudoplacentária – Viviparidade adenotrófica: larva pouco desenvolvida eclode e se alimenta a partir de uma glândula acessória dentro do sistema reprodutor feminino. – Viviparidade pseudoplacentária: um tecido como uma placenta é provido pela mãe para os embriões em desenvolvimento. As larvas são liberadas logo após eclodirem; Acyrthosiphon pisum Quidados parentais Belostoma sp. Octopus sp. pandinus sp Período de tolerância Nível de organização do corpo Protostomes Deuterostomes Coelomates Mollusca Annelida Echinodermata Chordata Hemi- chordata Metazoa Parazoa Eumetazoa Bilateria† Mesozoa Arthropoda Cnidaria Ctenophora (?) Radiata* Níveis de organização do corpo Número de Folhetos Germinativos • Sem tecidos • Com tecidos • diploblásticos (ou diblásticos) possuem dois folhetos germinativos: a ectoderme, mais externa, e a endoderme, mais interna. Somente os cnidários e os ctenoforos são diploblásticos. • triploblásticos (ou triblásticos) além da ecto e endoderme, possuem ainda um terceiro folheto intermediário, a mesoderme Chironex fleckeri Southcott, 1956 Physalia physalis (Linnaeus 1758) Actinia equina (Linnaeus, 1758) Spongia officinalis Linnaeus (1759) Megascleras Microscleras Phylum Porifera 5.500 spp. (200 de água doce) Callyspongia vaginalis (Lamarck, 1814) Pará, Ceará, Rio Grande do Norte, Atol das Rocas e Pernambuco Sem tecidos, membrana basal, hemidesmossomos e junções intercelulares Protostomes Deuterostomes Coelomates Mollusca Annelida Echinodermata Chordata Hemi- chordata Metazoa Parazoa Eumetazoa Bilateria† Mesozoa Arthropoda Cnidaria Ctenophora (?) Radiata* Hipótese da placula Proposta por Otto Bütschli em 1833. O metazoário primitivo seria um organismo achatado, bilateral e com duas camadas celulares. Especialização das células dorsais e ventrais. Invaginação com formação de uma câmara digestiva. Otto Bütschli Origens dos diploblasticos Hipótese da placula Otto Bütschli em 1833 Estágio blástula Epiderme cobre a superfície do corpo do organismo Barreira Homeostase; Gastroderme forra a cavidade interna conhecida como trato digestivo e é responsável pela digestão e absorção de alimento. Se origina uma cavidade interna do trato digestivo que se abre ao exterior por uma abertura chamada BOCA. A Epiderme e a Gastroderme se unem na Boca e a maioria dos Eumetazoários realizam digestão extracelular tornando possível o uso de alimentos grandes. Otto Bütschli Origens Simetria radial/Birradial diblásticos ectoderme endoderme mesenquima ou mesogleia Corallium rubrum (Linnaeus, 1758) Actinia equina (Linnaeus, 1758) de: Tree of Life Web Project Protostomes Deuterostomes Coelomates Mollusca Annelida Echinodermata Chordata Hemi- chordata Metazoa Parazoa Eumetazoa Bilateria† Mesozoa Arthropoda Cnidaria Ctenophora (?) Radiata* Urbilateria Hipotético organismo ancestral dos bilatérios. Bilateralidade Diversificado dorso-ventralmente (bentônico) clivagem radial. Com boca e anus nas extremidades. Segmentado? Fotorreceptores? Antenas? Esta nova condição porta: - cefalização; - grande mobilidade. Urbilateria Hipotético organismo ancestral dos bilatérios. Bilateralidade Diversificado dorso-ventralmente (bentônico) clivagem radial. Com boca e anus nas extremidades. Sem cavidade celomática. Segmentado? Fotorreceptores? Antenas? Esta nova condição porta: - cefalização; - grande mobilidade. * * exceto nos cordados Em muitos aparece um espaço interno que substitui ou se junta a blastocele. Este espaço pode: função hidrostática (esqueleto hidráulico);proteger os órgãos internos de acidentes mecânicos; proteger os órgãos internos de estresses; ajudar no movimento fossorial. TRIPLOBLÁSTICOS EMBRIOGÊNESE GERAL DOS ANIMAIS Desenvolvimento O destino do blastóporo vai se diferenciar nas duas principais linhagens animais. Nos PROTOSTOMADOS, o blastóporo originará a futura boca. Nos DEUTEROSTOMADOS, o blastóporo se fechará e o ânus surgirá próximo da região onde antes se localizava o blastóporo. Os protostômios Protostomes Deuterostomes Coelomates Mollusca Annelida Echinodermata Chordata Hemi- chordata Metazoa Parazoa Eumetazoa Bilateria† Mesozoa Arthropoda Cnidaria Ctenophora (?) Radiata* Desenvolvimento O destino do blastóporo vai se diferenciar nas duas principais linhagens animais. Nos PROTOSTOMADOS, o blastóporo originará a futura boca. Nos DEUTEROSTOMADOS, o blastóporo se fechará e o ânus surgirá próximo da região onde antes se localizava o blastóporo. Acelomados Animais com corpo sem celoma (cavidade interna) Blastocelomados Animais com cavidade interna, formada durante o desenvolvimento embrionário. Eucelomados Animais com cavidade interna que se desenvolve na mesoderme, entre as vísceras e a parede corporal Espaço interno nos triploblásticos protostomios Etimologia Do grego: platý = largo e chato + helmins (ou helmis), genitivo singular helminthos = verme. Vermes achatados, não segmentados. Cerca de 20.000 espécies. Parte vive livres em hábitats marinhos e de águas doces, a maioria parasitas em uma gama ampla de hospedeiros, tanto invertebrados quanto vertebrados. de: Tree of Life Web Project Pseudobiceros hancockanus (Collingwood, 1876) Bipalium kewense Moseley, 1878 Filo Platyhelminthes Minot, 1876 Arthurdendyus triangulata (Dendy, 1895) Pseudobiceros hancockanus (Collingwood, 1876) Os representantes mais conhecidos são: Dughesia tigrina (Girard,1850); Schistosoma mansoni Sambon, 1907 responsável pela esquistossomose; Taenia solium Linnaeus, 1758 conhecida como solitária. Schistosoma mansoni Taenia solium Dughesia tigrina Acelomados Animais com corpo sem celoma (cavidade interna) Blastocelomados Animais com cavidade interna, formada durante o desenvolvimento embrionário. Eucelomados Animais com cavidade interna que se desenvolve na mesoderme, entre as vísceras e a parede corporal Espaço interno nos triploblásticos protostomios Os “celomados” VANTAGENS - Em corpos de pequeno tamanho pode substituir o circulatório; - Esqueleto hidrostático. O blastoceloma, atuando como um esqueleto hidrostático, permitiu uma locomoção baseada exclusivamente em contrações musculares aliadas a órgãos de fixação. Numa segunda etapa, o aumento do corpo aliado ao aumento do blastoceloma, permitiu o desenvolvimento das gônadas dentro desse espaço originando o celoma (?). PRIAPULIDA Blastocelomados A blastocele é um caráter embrionário mantido. - Assim, pode ser considerado uma característica pedomorfica. Vertebrados e invertebrados CELOMADOS. O CELOMA formado no mesoderma e revestido por uma camada de epitélio mesodérmico o PERITÔNIO. BLASTOCELE é derivada da blastocele embrionária ao invés de ser uma cavidade secundária dentro do mesoderma. Consiste de um espaço entre o intestino e a ectoderme da parede do corpo e não é revestida por peritônio. blastoceloma blastocelomado Filo Nematoda Nemata Etimologia grego antigo νῆμα (nêma, nêmatos) = filamento e eiδἠς (eidēs) = espécie. Helmintos (vermes) Nome sem valor taxonômico. Na área médica indica organismos vermiformes, em particular endoparasitos. Os seguintes grupos são classificados como helmintose: Nemátodos Trematodes Cestodes Monogeneos Helminticida sustancia com ação letal para os helmintos impregadas em terrenos agriculos, pantanos e agua. Antihelmínticos , também conhecidos como vermífugos, constituem uma classe de drogas utilizadas no tratamento de diferentes parasitoses. Eucelomados * Os deuterotostômios Desenvolvimento O destino do blastóporo vai se diferenciar nas duas principais linhagens animais. Nos PROTOSTOMADOS, o blastóporo originará a futura boca. Nos DEUTEROSTOMADOS, o blastóporo se fechará e o ânus surgirá próximo da região onde antes se localizava o blastóporo. DEUTEROSTOMIOS O celoma origina uma estrutura dímera ou trímera (protocele, mesocele e metacele ) que terão destinos diferentes. MESOCELE LOFÓFORO LOPHOPORATA SISTEMA AQUÍFERO ECHINODERMATA POROS OU FENDAS BRANQUIAIS FUNÇÃO RESPIRATÓRIA MOVIMENTO MUSCULAR FUNÇÃO RESPIRATÓRIA/ALIMENTAR MOVIMENTO CILIAR De Hickman et alii (2001) e Purves et alii (2001)