apg 6 2

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APG 6.2
Compreender embriologia do sistema óptico( fatores de má formação)
Entender a anatohistologia do sistema óptico 
Analisar a fisiologia do sistema óptico 
Embriologia do Sistema óptico
Cálice Óptico e Vesícula do Cristalino: Desenvolvimento Embriológico do Olho
O desenvolvimento embrionário do olho é um processo complexo que ocorre a partir da terceira semana de gestação e envolve interações entre o neuroectoderma, o ectoderma superficial e o mesênquima circundante. O cálice óptico e a vesícula do cristalino são estruturas fundamentais nesse processo, sendo responsáveis pela formação da retina, do cristalino e de outras partes essenciais do olho.
1. Formação das Vesículas Ópticas
• Início do Desenvolvimento:
O desenvolvimento do olho começa por volta do 22º dia de gestação, quando surgem os sulcos ópticos nas laterais do prosencéfalo.
• Evaginação do Prosencéfalo:
Com o fechamento do tubo neural, esses sulcos se expandem lateralmente e dão origem às vesículas ópticas, que são projeções do neuroectoderma.
• Interação com o Ectoderma Superficial:
As vesículas ópticas entram em contato com o ectoderma superficial, induzindo a espessamento dessa camada e a formação da placoda do cristalino, precursora do cristalino.
2. Formação do Cálice Óptico
• Invaginação da Vesícula Óptica:
À medida que a interação entre a vesícula óptica e o ectoderma superficial continua, ocorre a invaginação da vesícula óptica, dando origem ao cálice óptico de parede dupla.
• Camadas do Cálice Óptico:
O cálice óptico possui duas camadas principais:
1. Camada interna: Formará a retina neural, incluindo os fotorreceptores e as células da camada ganglionar.
2. Camada externa: Se tornará o epitélio pigmentado da retina.
• Espaço Intrarretinal:
Inicialmente, há um espaço entre essas duas camadas, chamado de espaço intrarretinal, que desaparece posteriormente, fazendo com que ambas as camadas fiquem justapostas.
3. Formação da Fissura Coroide e Irrigação Inicial
• Invaginação Inferior do Cálice Óptico:
A invaginação do cálice óptico não ocorre apenas centralmente, mas também na superfície inferior, formando a fissura coroide.
• Importância da Fissura Coroide:
Essa fissura permite a entrada da artéria hialoide, que fornecerá suprimento sanguíneo ao cristalino em desenvolvimento.
• Fechamento da Fissura Coroide:
Durante a sétima semana de desenvolvimento, os lábios da fissura coroide se fundem, formando uma abertura circular que dará origem à pupila.
4. Formação da Vesícula do Cristalino
• Diferenciação da Placoda do Cristalino:
A placoda do cristalino, formada pela interação entre a vesícula óptica e o ectoderma superficial, sofre invaginação e se destaca para formar a vesícula do cristalino.
• Diferenciação Celular:
As células da parte posterior da vesícula começam a se alongar e se diferenciar em fibras do cristalino, formando o cristalino adulto.
• Desaparecimento da Artéria Hialoide:
Após o desenvolvimento do cristalino e das estruturas circundantes, a artéria hialoide regride, deixando para trás o canal hialoide no interior do humor vítreo.
Durante esses eventos, células do ectoderma superficial, inicialmente em contato com a vesícula óptica, começam a se alongar e formam o placódio do cristalino (Figura 1). Subsequentemente,esse placódio invagina e se desenvolve na vesícula do cristalino. Na quinta semana, a vesícula do cristalino perde contato com o ectoderma superficial e se aloja na boca do cálice óptico (Figuras2)
Desenvolvimento Embriológico da Retina, Íris e Corpo Ciliar
O desenvolvimento da retina, íris e corpo ciliar ocorre a partir do cálice óptico, uma estrutura derivada do prosencéfalo que dá origem às camadas essenciais do olho. Esse processo é fundamental para a formação do sistema visual, permitindo a percepção da luz e a regulação da entrada de luminosidade no olho.
1. Desenvolvimento da Retina
A retina se desenvolve a partir da camada interna do cálice óptico, que se diferencia em duas partes:
• Parte Óptica da Retina (4/5 posteriores)
• Origina a retina neural, responsável pela captação da luz.
• Contém os bastonetes e cones, que são os fotorreceptores da retina.
• Inclui camadas de células nervosas que processam as informações visuais antes de enviá-las ao cérebro.
• Parte Cega da Retina (1/5 anterior)
• Não possui fotorreceptores.
• Divide-se posteriormente em camada irídica da retina (formando a íris) e camada ciliar da retina (formando o corpo ciliar).
A retina neural apresenta diferentes camadas celulares que se organizam para formar o sistema visual:
1. Camada Fotorreceptora: contém os bastonetes e cones, que captam estímulos luminosos.
2. Camada Nuclear Externa: abriga os corpos celulares dos fotorreceptores.
3. Camada Nuclear Interna: composta por células bipolares, horizontais e amácrinas, que processam informações visuais.
4. Camada de Células Ganglionares: transmite sinais para o cérebro por meio do nervo óptico.
As fibras nervosas da retina neural convergem para o pedículo óptico, que posteriormente se tornará o nervo óptico.
2. Desenvolvimento da Íris
A íris é derivada da parte mais anterior do cálice óptico e é composta por três camadas principais:
1. Camada Externa Pigmentada: proveniente da camada externa do cálice óptico.
2. Camada Interna Não Pigmentada: originada da camada neural do cálice óptico.
3. Tecido Conjuntivo Vascularizado: contém os músculos pupilares.
Os músculos esfíncter da pupila (contração → miose) e dilatador da pupila (dilatação → midríase) surgem do ectoderma associado ao cálice óptico. A formação desses músculos é essencial para o controle da entrada de luz no olho.
3. Desenvolvimento do Corpo Ciliar
O corpo ciliar se forma a partir da camada ciliar da retina, que se distingue por apresentar pregas acentuadas.
• Músculo Ciliar: formado pelo mesênquima externo.
• Ligamento Suspensório (Zônula): rede de fibras elásticas que conecta o corpo ciliar ao cristalino.
• Função do Corpo Ciliar: regula a acomodação visual ao modificar a curvatura do cristalino através da contração do músculo ciliar.
Quando o músculo ciliar se contrai, o ligamento suspensório relaxa, permitindo que o cristalino fique mais convexo, aumentando a capacidade de focalização em objetos próximos. Quando o músculo relaxa, o ligamento se estica e o cristalino fica mais plano, favorecendo a visão de objetos distantes.
Desenvolvimento Embriológico do Cristalino, Coroide, Esclera e Córnea
O desenvolvimento dessas estruturas ocorre em diferentes períodos do desenvolvimento embrionário e é essencial para a formação do sistema óptico do olho.
1. Desenvolvimento do Cristalino
O cristalino se origina a partir da vesícula do cristalino, que surge do ectoderma superficial sob a indução da vesícula óptica.
Formação das Fibras do Cristalino
• Células da parede posterior começam a se alongar e se tornam fibras primárias do cristalino, preenchendo gradualmente o lúmen da vesícula.
• No final da sétima semana, essas fibras alcançam a parede anterior da vesícula.
• O crescimento do cristalino continua com a adição constante de fibras secundárias, que se formam a partir da zona germinativa localizada na margem equatorial do cristalino.
A formação contínua de fibras contribui para o crescimento e desenvolvimento da lente ocular, garantindo sua transparência e função óptica.
2. Desenvolvimento da Coroide e Esclera
No final da quinta semana, o mesênquima ao redor do olho diferencia-se em duas camadas:
1. Camada interna (Coroide):
• Comparável à pia-máter do cérebro.
• Altamente vascularizada e pigmentada.
• Responsável pela nutrição das estruturas oculares, como a retina.
2. Camada externa (Esclera):
• Comparável à dura-máter.
• Forma uma camada protetora fibrosa que envolve o olho.
• Contínua com a dura-máter do nervo óptico.
A coroide e a esclera formam a parede externa do olho, conferindo proteção e suporte estrutural.
3. Desenvolvimento da Córnea e Câmaras Oculares
A córnea se desenvolve a partir do ectoderma superficial e do mesênquima subjacente, diferenciando-se em três camadas
na retina, e sua função ainda está sendo estudada. Em termos gerais, as células W são pensadas para processar informações relacionadas à sensibilidade à largura de banda espectral e têm um papel no processamento de informações complexas e multidimensionais da visão.
Características principais:
• Função: As células W podem ser especializadas em responder a diferentes aspectos multidimensionais da luz, como a sensibilidade espectral.
• Resposta a estímulos: Elas podem ser sensíveis a espectros de luz diferentes, mas também podem estar envolvidas no processamento de informações noções temporais mais complexas.
• Localização na retina: As células W são distribuídas em áreas específicas da retina, mas seu papel exato na visão humana não é tão bem compreendido quanto as células P e M.
• Vias: Não possuem uma via claramente identificada como as células P e M, mas acredita-se que elas se projetem para uma via menos conhecida no sistema nervoso visual.
• Tamanho do campo receptivo: Variável.
• Velocidade de condução: Intermediária.
• Resposta temporal: Pode variar dependendo da função.
Importância funcional:
• Processamento de aspectos complexos: As células W estão envolvidas no processamento mais refinado e talvez em aspectos da percepção visual que envolvem processamento complexo, incluindo a resposta espectral e temporal.
Resumo Comparativo das Células P, M e W:
	Característica
	Células P
	Células M
	Células W
	Função principal
	Forma, cor, detalhes
	Movimento, intensidade luminosa
	Processamento espectral e complexo
	Tamanho do campo receptivo
	Pequeno
	Grande
	Variável
	Sensibilidade à luz
	Alta, boa para luz intensa
	Sensível à baixa intensidade
	Intermediária
	Velocidade de condução
	Lenta
	Rápida
	Intermediária
	Tipo de estímulo preferido
	Estático (alta resolução)
	Dinâmico (movimento)
	Espectral e temporal
	Via cerebral
	Via parvocelular (NGL)
	Via magnocelular (NGL)
	Não completamente elucidada
Em resumo, as células P, M e W possuem funções complementares no processamento visual, sendo as P especializadas na percepção de detalhes e cores, as M no movimento e intensidade luminosa, e as W envolvidas no processamento de informações mais complexas e espectrais.
A via visual refere-se ao percurso que os estímulos luminosos fazem desde a retina até os centros superiores do cérebro, onde a informação visual é processada e interpretada. Essa via é complexa e envolve várias estruturas e vias neurais, permitindo que as imagens formadas na retina sejam convertidas em percepções visuais.
Estruturas e Caminhos da Via Visual
1. Retina:
• A retina é o primeiro ponto de processamento da luz, onde a imagem que chega através da córnea e lente é convertida em sinais elétricos pelas células fotorreceptoras (cones e bastonetes). A informação visual é então transmitida por células ganglionares da retina, cujos axônios formam o nervo óptico.
2. Nervo Óptico:
• O nervo óptico é formado pelos axônios das células ganglionares e transporta os sinais visuais da retina até o quiasma óptico. Cada nervo óptico carrega informações de um dos olhos.
3. Quiasma Óptico:
• No quiasma óptico, ocorre um ponto crucial de decussação (cruzamento) das fibras nervosas. A informação visual proveniente da metade nasal de cada retina cruza para o lado oposto do cérebro, enquanto as fibras da metade temporal permanecem no mesmo lado. Isso significa que o lado esquerdo do campo visual de ambos os olhos será processado no hemisfério cerebral direito, e o lado direito do campo visual será processado no hemisfério cerebral esquerdo.
4. Trato Óptico:
• Após o quiasma, as fibras seguem no trato óptico, que transporta as informações visuais cruzadas para o corpo geniculado lateral (CGL) no tálamo. O trato óptico é dividido em duas partes:
• Trato óptico direito: Transporta informações visuais da metade esquerda do campo visual (de ambos os olhos).
• Trato óptico esquerdo: Transporta informações visuais da metade direita do campo visual (de ambos os olhos).
5. Corpo Geniculado Lateral (CGL):
• O CGL, localizado no tálamo, é um centro de processamento sensorial. Ele recebe e organiza as informações visuais, e as envia para o córtex visual primário no lobo occipital.
• O CGL é composto por seis camadas, cada uma especializada no processamento de diferentes tipos de informações (como contraste, movimento, e detalhes espaciais).
6. Radiations Ópticas (ou Fibras Opticas):
• As fibras do CGL se projetam para o córtex visual primário, localizado no lóbulos occipitais do cérebro. As projeções que saem do CGL formam as radiações ópticas.
7. Córtex Visual Primário (V1):
• O córtex visual primário está localizado no lócus occipital, na área 17 de Brodmann, e é a primeira região do cérebro a receber as informações visuais. Aqui, ocorre um processamento inicial da imagem, como a detecção de bordas, movimentos e cores.
• O córtex visual primário é dividido em duas áreas principais:
• Área V1: Processa informações sobre o espaço visual e as características rudimentares da cena (como contornos e contraste).
• Áreas V2, V3, V4, V5: São áreas visuais adicionais que recebem projeções do V1 e têm funções mais complexas de processamento visual. Por exemplo:
• V2 e V3: Processam informações sobre formas e profundidade.
• V4: Está envolvida no processamento de cor.
• V5 (ou MT): Responsável pelo processamento de movimento.
Caminhos Corticais para Processamento Visual
O processamento visual não termina no córtex visual primário, mas é continuado em duas vias principais para análise mais complexa:
1. Via Ventral (“O Que”):
• A via ventral segue do córtex visual primário para o lobo temporal. Ela é responsável por identificar o que está sendo visto (reconhecimento de objetos e faces, por exemplo). Essa via está associada à percepção de formas e identificação de objetos.
• Lesões nessa via podem levar a dificuldades em reconhecer objetos ou rostos, condição conhecida como agnosia visual.
2. Via Dorsal (“Onde”):
• A via dorsal segue do córtex visual primário para o lobo parietal. Ela está envolvida no processamento de onde as coisas estão, ou seja, na percepção de movimento e localização espacial. Essa via é fundamental para a coordenação de movimentos oculares e motores, como a interação com objetos.
• Lesões nessa via podem resultar em dificuldades com tarefas que envolvem movimento ou percepção de localização, como dificuldades em alcançar objetos ou coordenar os movimentos do corpo em relação ao ambiente.
Resumo da Via Visual:
1. Retina → 2. Nervo óptico → 3. Quiasma óptico → 4. Trato óptico → 5. Corpo geniculado lateral → 6. Córtex visual primário (V1) → 7. Processamento visual em vias ventral e dorsal.
Essa via visual complexa permite que o cérebro converta a informação luminosa que chega aos olhos em uma percepção consciente e interpretada de nosso ambiente visual, com detalhes sobre forma, cor, movimento e posição dos objetos ao nosso redor.
O córtex visual extrastriado refere-se a áreas do cérebro localizadas fora da área visual primária (V1) no lóbulos occipitais. Essas áreas extrastriais são responsáveis pelo processamento visual de informações mais complexas que não podem ser completamente tratadas pelo córtex visual primário.
Localização e Função
O córtex visual extrastriado está localizado principalmente nos lóbulos occipitais e também no lobo temporal e lobo parietal, sendo dividido em várias áreas que processam diferentes aspectos da visão, como cor, forma, movimento e profundidade. Ele é composto por áreas adicionais de processamento visual que recebem e analisam informações que vêm do córtex visual primário (V1), e contribuem para o processamento visual mais avançado e especializado.
Principais Áreas do Córtex Visual Extrastriado
1. Área V2 (Brodmann 18)
• A área V2 é uma das primeiras áreas do córtex visual extrastriado que recebe informações do córtex visual primário (V1).
• Esta área é responsável pelo processamento de informações relacionadas a formas e contornos, bem como a organização espacial das imagens visuais.
• Ela também é importante
para o processamento de texturas e a percepção da profundidade.
2. Área V3
• A área V3 está envolvida no processamento de informações sobre movimento e forma. Ela também contribui para a percepção de profundidade e da estrutura espacial.
• Existem duas subdivisões importantes da área V3: uma está relacionada ao processamento de movimento e a outra à percepção de formas mais complexas.
3. Área V4
• A área V4 é especializada no processamento de cor e forma. Ela é fundamental para a percepção de cores, realizando um processamento avançado sobre as informações cromáticas.
• Lesões na área V4 podem resultar em discriminação de cores prejudicada (daltônico), uma condição chamada acromatopsia.
• Além disso, a área V4 também está envolvida na percepção de formas complexas e objetos.
4. Área V5 (ou MT - Movimento)
• A área V5, também conhecida como MT (Middle Temporal), é responsável pelo processamento de movimento visual. Ela é essencial para a percepção do movimento dos objetos no espaço.
• Lesões na área V5 podem resultar em dificuldades para perceber o movimento, levando a uma condição chamada akinetopsia, na qual os indivíduos não conseguem perceber movimento contínuo, vendo apenas imagens estáticas.
5. Área IT (Inferior Temporal)
• A área IT é uma parte do córtex visual extrastriado localizada no lobo temporal e é altamente especializada no reconhecimento de objetos e faces. Ela processa informações visuais mais complexas, como a identificação de formas complexas e o reconhecimento visual de objetos e rostos.
• Lesões na área IT podem resultar em agnosia visual – uma condição em que o indivíduo não consegue reconhecer objetos apesar de não ter déficit visual.
Funções Gerais do Córtex Visual Extrastriado
• Percepção de Forma e Cor: As áreas como V4 são responsáveis pelo processamento de cores e formas complexas. Elas ajudam a identificar objetos e figuras com base em suas características visuais.
• Percepção de Movimento: A área V5 (MT) é crucial para perceber o movimento de objetos. Ela permite ao cérebro interpretar a dinâmica do mundo visual, como a velocidade e a direção de objetos que se movem.
• Reconhecimento de Objetos: A área IT, localizada no lobo temporal, é responsável pela identificação visual de objetos complexos e rostos, com a capacidade de distinguir uma variedade de formas e características.
• Percepção de Profundidade: As áreas V2 e V3 contribuem para a percepção da profundidade, essencial para avaliar a distância de objetos no ambiente e perceber a tridimensionalidade das imagens.
Interconexões do Córtex Visual Extrastriado
O córtex visual extrastriado é altamente interconectado com outras áreas do cérebro, não apenas com o córtex visual primário, mas também com áreas do córtex parietal (responsável pela percepção espacial e coordenação motora) e córtex temporal (envolvido no reconhecimento de objetos). Essas interconexões permitem que o processamento visual seja altamente integrado, possibilitando uma percepção visual holística e detalhada.
Via Ventral e Via Dorsal
O córtex visual extrastriado está intimamente envolvido nas duas principais vias corticais de processamento visual:
• Via Ventral (“O que”): Processa a identificação de objetos e é associada às áreas V4 e IT. É importante para a percepção de formas e reconhecimento de objetos e faces.
• Via Dorsal (“Onde”): Processa a localização espacial e o movimento, sendo associada às áreas V2, V3, e V5. É essencial para a percepção da posição de objetos no espaço e para a coordenação dos movimentos com os objetos do ambiente.
Conclusão
O córtex visual extrastriado é fundamental para a percepção visual detalhada e a interpretação complexa das informações que chegam à retina. Ele está envolvido em várias funções visuais essenciais, incluindo percepção de forma, cor, movimento, profundidade e reconhecimento de objetos. A interação dessas diferentes áreas do córtex visual extrastriado permite que o cérebro construa uma representação completa e precisa do mundo visual.
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principais:
1. Epitélio externo: derivado do ectoderma superficial.
2. Estroma da córnea (Substância própria): contínuo com a esclera, confere resistência e transparência.
3. Epitélio interno: reveste a câmara anterior e regula a troca de líquidos.
Formação das Câmaras Oculares
• Câmara Anterior: surge por vacuolização do mesênquima entre a córnea e o cristalino, dividindo-se em:
• Membrana iridopupilar: camada interna, que desaparece completamente.
• Substância própria da córnea: camada externa, contínua com a esclera.
• Câmara Posterior: localizada entre a íris e o cristalino/corpo ciliar.
Essas câmaras são preenchidas com humor aquoso, um líquido produzido pelo corpo ciliar, que:
• Circula da câmara posterior para a câmara anterior através da pupila.
• Fornece nutrientes para o cristalino e córnea, que são estruturas avasculares.
• É drenado pelo canal de Schlemm, localizado no ângulo iridocorneal.
O bloqueio do canal de Schlemm pode levar ao glaucoma, devido ao acúmulo de humor aquoso e aumento da pressão intraocular.
Desenvolvimento Embriológico do Corpo Vítreo e Nervo Óptico
O corpo vítreo e o nervo óptico são estruturas essenciais para a função visual e se originam a partir de interações complexas entre o mesênquima e o neuroectoderma durante a embriogênese.
1. Corpo Vítreo
O corpo vítreo é uma substância gelatinosa e transparente localizada entre a retina e o cristalino, preenchendo a maior parte do globo ocular.
Formação
1. Origem Mesenquimal:
• O mesênquima invade o interior do cálice óptico através da fissura coroide, formando os vasos hialoides.
• Esses vasos suprem o cristalino durante o período fetal e formam uma rede vascular na superfície interna da retina.
2. Formação da Substância Gelatinosa:
• Entre o cristalino e a retina, o mesênquima desenvolve uma rede de fibras delicadas, que servem como suporte estrutural.
• Com o tempo, os espaços intersticiais dessa rede são preenchidos por uma substância gelatinosa transparente, formando o corpo vítreo primário.
3. Evolução Durante a Vida Fetal:
• Os vasos hialoides tornam-se obliterados e desaparecem progressivamente.
• O único vestígio desse sistema vascular no corpo vítreo maduro é o canal hialoide, que se estende da papila óptica até a parte posterior do cristalino.
O corpo vítreo desempenha um papel crucial na transmissão da luz e na manutenção da estrutura do olho, prevenindo o colapso do globo ocular.
2. Nervo Óptico
O nervo óptico (NC II) conecta a retina ao cérebro e se desenvolve a partir do pedículo óptico.
Formação do Nervo Óptico
1. Origem do Pedículo Óptico:
• O cálice óptico é conectado ao cérebro pelo pedículo óptico, uma estrutura tubular que contém a fissura coroide em sua superfície ventral.
• Dentro dessa fissura passam os vasos hialoides, que suprem o cristalino e a retina em desenvolvimento.
2. Crescimento das Fibras Nervosas:
• As fibras nervosas da retina começam a se estender pelo pedículo óptico, formando o nervo óptico primitivo.
• Durante a 7ª semana, a fissura coroide se fecha, criando um túnel dentro do pedículo óptico.
3. Fusão das Paredes do Pedículo Óptico:
• Com o crescimento contínuo das fibras nervosas, as paredes interna e externa do pedículo óptico se fundem.
• A camada interna do pedículo desenvolve uma rede de neuroglia, que fornece suporte estrutural às fibras nervosas ópticas.
4. Transformação no Nervo Óptico:
• O pedículo óptico se diferencia no nervo óptico definitivo.
• A artéria hialoide remanescente dentro do nervo óptico se torna a artéria central da retina, responsável pela nutrição da retina.
• O nervo óptico é envolvido por camadas derivadas das meninges, sendo:
• Pia-aracnoide: continuação da coroide.
• Dura-máter: continuação da esclera.
O nervo óptico transmite os impulsos visuais da retina para o córtex visual no lobo occipital do cérebro.
Regulação Molecular do Desenvolvimento Ocular
O desenvolvimento do olho é um processo altamente coordenado que envolve a interação de diversos fatores de transcrição e moléculas sinalizadoras. O gene PAX6 desempenha um papel central na formação das estruturas oculares, sendo regulado por SHH, FGF e TGF-β, além de fatores como MITF e CHX10.
1. PAX6: O Gene Mestre do Desenvolvimento Ocular
O PAX6 é um fator de transcrição essencial para a formação do olho. Ele pertence à família PAX e contém dois domínios de ligação ao DNA:
• Domínio pareado
• Homeodomínio do tipo pareado
Expressão Inicial de PAX6
• No início do desenvolvimento, PAX6 é expresso na placa neural anterior e na crista neural.
• Neste estágio, há um único campo ocular, que posteriormente se divide em dois primórdios ópticos.
2. Separação do Campo Ocular: Papel de SHH e PAX2
A separação do campo ocular ocorre devido à ação do SONIC HEDGEHOG (SHH), expresso na placa precordal.
1. SHH promove a expressão de PAX2 no centro do campo ocular.
2. SHH inibe a expressão de PAX6 na região central, garantindo que PAX6 seja restrito aos cálices ópticos e ao ectoderma superficial.
Esse mecanismo assegura que os primórdios ópticos se desenvolvam de maneira independente, evitando holoprosencefalia e ciclopia, que podem ocorrer devido à falha na separação dos olhos.
3. Regulação da Diferenciação da Retina
A formação da retina neural e da retina pigmentada depende da interação entre vesícula óptica, mesênquima circunjacente e ectoderma superficial.
Principais Fatores de Crescimento
• FGF (Fator de Crescimento de Fibroblastos):
• Secretado pelo ectoderma superficial.
• Induz a formação da retina neural (camada interna do cálice óptico).
• TGF-β (Fator Transformador do Crescimento β):
• Secretado pelo mesênquima circunjacente.
• Promove a diferenciação da camada retiniana pigmentada (camada externa do cálice óptico).
Papel de MITF e CHX10
• MITF (Microphthalmia-associated transcription factor):
• Atua na formação da camada pigmentada da retina.
• CHX10:
• Regula a diferenciação da retina neural.
4. Importância do Placódio do Cristalino
O ectoderma superficial que forma o placódio do cristalino é fundamental para o desenvolvimento do cálice óptico.
• Sem o placódio do cristalino, não há invaginação do cálice óptico.
• O cristalino induz a diferenciação das estruturas oculares adjacentes.
Isso demonstra que a formação do olho depende de sinalizações interativas entre os tecidos, e não apenas de um fator isolado.
Regulação Molecular da Diferenciação do Cristalino
A formação do cristalino é um processo altamente regulado, no qual PAX6 desempenha um papel central, atuando sobre o ectoderma superficial para controlar sua diferenciação. No entanto, PAX6 não é responsável pela indução do cristalino; essa função é realizada pela vesícula óptica, que secreta fatores indutivos.
1. PAX6 e a Regulação da Diferenciação do Cristalino
• PAX6 é essencial para a diferenciação do cristalino, regulando a expressão de diversos genes envolvidos nesse processo.
• Sua ação ocorre no ectoderma superficial, e não na vesícula óptica.
• PAX6 suprarregula a expressão de SOX2, um fator de transcrição crítico para a diferenciação celular.
• Além disso, PAX6 mantém sua própria expressão no ectoderma do cristalino, garantindo a continuidade do processo de desenvolvimento.
2. Papel da Vesícula Óptica: Indução por BMP-4
A vesícula óptica atua como um indutor, liberando BMP-4, que possui duas funções principais:
1. Aumenta e mantém a expressão de SOX2 no ectoderma superficial.
2. Induz a expressão de LMAF, outro fator de transcrição envolvido na formação do cristalino.
A interação entre PAX6, SOX2 e LMAF ativa genes responsáveis pela produção das proteínas cristalinas, essenciais para a transparência e funcionalidade do cristalino.
3. Regulação pela Expressão de SIX3 e PROX1
Dois genes homeobox, SIX3 e PROX1, também desempenham papéis importantes na diferenciação do cristalino:
• PROX1:
• Regulador direto da produção de proteínas cristalinas.
• Sua expressão é iniciada por PAX6, SOX2 e LMAF.
• SIX3:
• Atua inibindo a expressão da proteína cristalina, regulando a quantidade de proteínas sintetizadas
e impedindo um crescimento descontrolado do cristalino.
4. PAX6 e a Proliferação Celular: Papel de FOX3
Além de regular genes específicos, PAX6 controla a proliferação celular no cristalino por meio da ativação do gene FOX3.
• FOX3 regula o ciclo celular, garantindo um equilíbrio entre proliferação e diferenciação.
• Esse controle é essencial para manter o tamanho adequado do cristalino e evitar anormalidades no desenvolvimento ocular.
Resumo
1. PAX6 regula a diferenciação do cristalino, mas não age como indutor.
2. A vesícula óptica secreta BMP-4, que mantém a expressão de SOX2 e LMAF.
3. A interação entre PAX6, SOX2 e LMAF ativa genes responsáveis pela produção de proteínas cristalinas.
4. PROX1 estimula a produção das proteínas cristalinas, enquanto SIX3 regula sua expressão.
5. FOX3, ativado por PAX6, controla a proliferação celular no cristalino.
Dessa forma, a formação do cristalino ocorre por um equilíbrio preciso entre sinalização molecular, regulação gênica e proliferação celular, garantindo sua transparência e função óptica adequadas.
Correlações Clínicas: Anomalias Oculares
Diversas anomalias oculares podem ocorrer durante o desenvolvimento fetal, muitas delas resultantes de falhas no processo normal de formação e diferenciação das estruturas oculares. Abaixo estão algumas dessas anomalias e suas implicações clínicas:
1. Coloboma
• Causa: Ocorre quando a fissura coroide não se fecha completamente durante a sétima semana do desenvolvimento ocular.
• Características: A fenda pode ocorrer principalmente na íris (coloboma da íris), mas também pode afetar o corpo ciliar, a retina, a coroide e o nervo óptico.
• Associação: Colobomas são frequentemente associados a outras anomalias oculares. Mutações no gene PAX2 estão ligadas a colobomas, especialmente do nervo óptico, e podem também contribuir para defeitos renais, como na síndrome coloboma renal.
2. Membrana Iridopupilar Persistente
• Causa: Falha na reabsorção da membrana iridopupilar, que normalmente desapareceria durante a formação da câmara anterior do olho.
• Características: A membrana não se reabsorve corretamente, podendo resultar em obstrução parcial ou total da câmara anterior do olho.
3. Catarata Congênita
• Causa: Ocorre quando o cristalino se torna opaco durante a vida intrauterina, frequentemente devido a fatores genéticos.
• Associação: A infecção materna por rubéola entre a quarta e a sétima semana de gestação pode resultar em catarata congênita na criança. Infecções ocorridas após a sétima semana geralmente não causam lesão no cristalino, mas podem resultar em perda auditiva devido a anomalias cocleares.
• Prevenção: Graças à vacinação contra rubéola, a síndrome da rubéola congênita foi quase erradicada em alguns países, como os EUA.
4. Persistência da Artéria Hialoide
• Causa: A artéria hialoide, que normalmente degenera durante o desenvolvimento, pode persistir e formar um cordão ou cisto.
• Características: A porção distal do vaso geralmente degenera, mas a porção proximal pode formar a artéria central da retina, que é essencial para a irrigação sanguínea da retina.
5. Microftalmia
• Causa: Caracteriza-se por olhos significativamente menores do que o normal, com o globo ocular podendo atingir apenas dois terços do seu volume normal.
• Associação: A microftalmia é frequentemente associada a outras anomalias oculares e pode ser causada por infecções intrauterinas, como citomegalovírus e toxoplasmose.
6. Anoftalmia
• Causa: Ausência do olho, podendo estar associada a falhas no desenvolvimento das estruturas oculares.
• Características: Em alguns casos, pode haver algum tecido ocular remanescente, detectado por análise histológica. A anoftalmia está frequentemente associada a malformações cranianas graves.
7. Afacia Congênita e Aniridia
• Afacia Congênita (Afaquia): Ausência do cristalino, que pode ser causada por distúrbios na indução e no desenvolvimento do cristalino.
• Aniridia: Ausência da íris, frequentemente associada a mutações no gene PAX6, que também está implicado em outras malformações oculares como a anoftalmia e a microftalmia.
8. Ciclopia e Sinoftalmia
• Causa: A ciclopia e a sinoftalmia ocorrem devido à fusão dos olhos ou ao desenvolvimento de um único olho, resultando da perda de tecido na linha média durante o desenvolvimento.
• Associação: Essas malformações estão fortemente associadas à holoprosencefalia, uma condição onde os hemisférios cerebrais não se separam adequadamente, levando à fusão de uma única vesícula telencefálica.
• Fatores Associados: A holoprosencefalia pode ser causada por fatores como etilismo materno, diabetes materno, mutações em SHH (Sonic Hedgehog), e anomalias no metabolismo do colesterol, que afetam a sinalização de SHH.
Anatomia do olhos 
Estruturas acessórias 
Estruturas Acessórias do Olho
As estruturas acessórias do olho desempenham funções essenciais para a proteção, lubrificação e movimentação do globo ocular. Elas são fundamentais para o funcionamento adequado do sistema visual, além de desempenharem papéis na proteção contra lesões e infecções. A seguir, estão descritas as principais estruturas acessórias do olho, de acordo com o livro de Anatomia de Tortora.
1. Pálpebras
• Função: As pálpebras são dobraduras de pele que cobrem e protegem o olho. Elas ajudam a distribuir as lágrimas sobre a superfície ocular e a manter a umidade dos olhos, protegendo-os contra agentes externos como poeira, luz intensa e objetos estranhos.
• Composição: As pálpebras são formadas por uma camada de pele, tecido muscular (músculo orbicular dos olhos) e uma membrana mucosa interna chamada conjuntiva.
• Função adicional: As pálpebras realizam o movimento de piscar, que tem a função de limpar e lubrificar a superfície do olho, espalhando as lágrimas e removendo corpos estranhos.
2. Cílios
• Função: Os cílios são pequenos pelos localizados na borda das pálpebras que ajudam a proteger o olho, atuando como uma barreira contra poeira, sujeira e outros corpos estranhos.
• Estrutura: Cada cílio possui uma raiz no folículo piloso da pálpebra e está relacionado com glândulas sebáceas que secretam uma substância oleosa para evitar o ressecamento da superfície ocular.
• Reflexo de piscar: Os cílios também desempenham um papel no reflexo de piscar, ajudando a proteger os olhos ao estimular a ação do músculo orbicular.
3. Sobrancelhas
• Função: As sobrancelhas, compostas por pelos mais grossos, têm uma função protetora e estética. Elas ajudam a desviar o suor, a água da chuva e outros líquidos da região ocular, impedindo que entrem nos olhos.
• Composição: São formadas por pelos mais espessos que crescem na região da testa, logo acima das pálpebras.
4. Aparelho Lacrimal (Glândulas Lacrimais)
• Função: O aparelho lacrimal é responsável pela produção de lágrimas, que têm várias funções importantes, como lubrificação, nutrição da superfície ocular e defesa contra infecções (possuem enzimas antibacterianas).
• Estrutura: O sistema lacrimal é composto pela glândula lacrimal, localizada na parte superior e lateral da órbita, e por uma série de ductos que transportam as lágrimas para a superfície ocular. As lágrimas são distribuídas pela pálpebra ao longo da córnea e drenam por um sistema de ductos lacrimais até o nariz.
• Composição das lágrimas: As lágrimas contêm água, sais, muco, lipídios e proteínas antimicrobianas.
5. Músculos Extrínsecos do Olho
• Função: São músculos esqueléticos que controlam os movimentos do globo ocular, permitindo que o olho se mova nas direções desejadas (para cima, para baixo, para os lados e em direção ao centro). Eles são responsáveis pela movimentação precisa e coordenada dos olhos durante a visão.
• Músculos envolvidos: Existem seis músculos extrínsecos do olho:
• Músculo reto superior: Eleva o olho.
• Músculo reto inferior: Abaixa o olho.
• Músculo reto medial: Move o olho para a linha média.
• Músculo reto lateral: Afasta o olho da linha média.
• Músculo oblíquo superior: Movimenta o olho para baixo e para fora.
• Músculo oblíquo inferior: Movimenta o olho
para cima e para fora.
Esses músculos permitem que os olhos sigam objetos em movimento e ajustem a visão de acordo com as necessidades de foco.
Anatomia do bulbo do olho
Anatomia do Bulbo do Olho
O bulbo ocular é a estrutura esférica responsável por capturar a luz e converter as informações luminosas em sinais nervosos que são processados pelo cérebro. Ele é composto por várias camadas e componentes que trabalham em conjunto para garantir a visão. A seguir, descrevo as partes principais do bulbo ocular, de acordo com a anatomia de Tortora.
1. Camadas do Bulbo Ocular
O bulbo ocular é formado por três camadas principais, que envolvem o globo ocular de forma concêntrica:
1. Túnica Fibrosa (Externa)
• Composição: Esta camada é a mais externa e rígida do bulbo ocular, formada principalmente por tecido conjuntivo denso. Ela oferece suporte estrutural e proteção ao olho.
• Componentes:
• Esclera: A esclera é a parte branca do olho, que forma a maior parte da túnica fibrosa. Ela é opaca e tem uma função protetora, mantendo a forma do bulbo ocular. Ela também serve como ponto de fixação para os músculos extrínsecos do olho.
• Córnea: A córnea é a parte anterior e transparente da túnica fibrosa. Ela é responsável pela refração da luz que entra no olho. A córnea tem uma curvatura especial para direcionar a luz corretamente para a retina.
2. Túnica Vascular (Média)
• Composição: Esta camada é rica em vasos sanguíneos e tem um papel fundamental no fornecimento de nutrientes e oxigênio para as partes internas do olho.
• Componentes:
• Íris: A íris é a parte colorida do olho e é formada por músculos lisos que controlam o tamanho da pupila. A pupila regula a quantidade de luz que entra no olho, contraindo-se ou dilatando-se conforme necessário.
• Corpo ciliar: O corpo ciliar está localizado logo atrás da íris e é responsável pela produção do humor aquoso, um fluido que nutre as estruturas internas do olho. O corpo ciliar também contém os músculos ciliares, que controlam a acomodação do cristalino (ajuste do foco para objetos distantes ou próximos).
• Coroide: A coroide é uma camada rica em vasos sanguíneos localizada entre a esclera e a retina. Sua principal função é fornecer oxigênio e nutrientes para a retina.
3. Túnica Nervosa (Interna)
• Composição: Esta é a camada mais interna do bulbo ocular e é responsável pela captação da luz e pela transformação dos estímulos luminosos em impulsos nervosos.
• Componentes:
• Retina: A retina é a camada mais importante da túnica nervosa, pois contém as células fotossensíveis (cones e bastonetes) que detectam a luz. Os cones são responsáveis pela visão de cores e detalhes, enquanto os bastonetes são sensíveis à luz fraca e ajudam na visão noturna. A retina também contém células ganglionares que transmitem sinais elétricos para o cérebro através do nervo óptico.
• Fóvea: A fóvea central é uma área da retina localizada no centro da visão, onde a acuidade visual é mais alta devido à densidade de cones.
2. Estruturas Internas do Bulbo Ocular
Além das camadas principais, o bulbo ocular contém várias estruturas internas que são vitais para a função do olho:
• Cristalino: O cristalino é uma lente transparente que fica atrás da íris e da pupila. Ele tem a função de focar a luz na retina. A sua curvatura é ajustada pelos músculos ciliares para permitir a acomodação da visão, ou seja, para ver objetos próximos e distantes com clareza.
• Humor Aquoso: O humor aquoso é um fluido transparente produzido pelo corpo ciliar. Ele preenche a câmara anterior e posterior do olho, entre a córnea e o cristalino, e é responsável por nutrir as estruturas do olho e manter a pressão intraocular.
• Humor Vítreo: O humor vítreo é uma substância gelatinosa que preenche a cavidade posterior do olho, entre o cristalino e a retina. Ele ajuda a manter a forma esférica do bulbo ocular e serve para transmitir luz até a retina.
• Nervo Óptico: O nervo óptico é responsável por transmitir os sinais elétricos gerados pela retina para o cérebro, onde as informações visuais são processadas. 
Anatomia da Retina
A retina é a camada mais interna do olho, responsável pela conversão da luz em sinais elétricos que são enviados ao cérebro via nervo óptico para processamento visual. Sua estrutura complexa é essencial para a percepção visual e é formada por diversas camadas e células especializadas. A seguir, explico a anatomia da retina com base no conteúdo do livro de Tortora.
1. Localização e Função
A retina está localizada na túnica nervosa do bulbo ocular, sendo a camada mais interna, atrás da coróide. Sua principal função é transformar os estímulos luminosos em impulsos nervosos que serão interpretados pelo cérebro. A retina contém células especializadas, chamadas fotorreceptores, que respondem à luz e transmitem sinais para as células nervosas do cérebro.
2. Camadas da Retina
A retina é composta por várias camadas que desempenham funções específicas no processo de visão. Essas camadas são organizadas da seguinte forma, da mais externa para a mais interna:
1. Camada de Células Ganglionares
• As células ganglionares são responsáveis por receber sinais das células bipolares (que, por sua vez, recebem sinais dos fotorreceptores) e transmitir esses sinais ao cérebro através do nervo óptico. Seus axônios formam o nervo óptico.
2. Camada de Células Bipolares
• As células bipolares funcionam como intermediárias entre os fotorreceptores e as células ganglionares. Elas recebem os sinais dos fotorreceptores e os transmitem para as células ganglionares.
3. Camada de Fotorreceptores
• Contém dois tipos de células fotorreceptoras: cones e bastonetes.
• Cones: São responsáveis pela visão colorida e detalhada, funcionando melhor em ambientes bem iluminados. Eles são concentrados principalmente na fóvea, a área central da retina.
• Bastonetes: São responsáveis pela visão em ambientes de baixa luminosidade, como a visão noturna. Eles são mais abundantes na periferia da retina e não são sensíveis às cores.
4. Camada de Células Horizontais e Amacrinas
• Células horizontais: Elas modula a sinalização entre os fotorreceptores e as células bipolares, ajudando a ajustar a resposta luminosa e aumentar a acuidade visual.
• Células amacrinas: Elas influenciam a resposta das células bipolares e ganglionares e têm papel importante na visão em movimento e no contraste visual.
5. Membrana Basal e Epitélio Pigmentado da Retina
• Epitélio pigmentado: Localizado na camada mais externa da retina, em contato com a coróide, o epitélio pigmentado da retina é responsável por nutrir e sustentar os fotorreceptores, além de realizar a reciclagem do pigmento visual. Este epitélio ajuda a prevenir a dispersão da luz e protege a retina contra radiação excessiva.
3. Fóvea e Mácula
• Fóvea: Localizada no centro da retina, a fóvea é a área de maior acuidade visual. É composta quase que exclusivamente por cones, proporcionando visão de alta resolução. Aqui, a luz é focada diretamente, o que permite a percepção de detalhes e cores com precisão.
• Mácula: A mácula é uma área circular que envolve a fóvea e é crucial para a visão central. Embora tenha uma maior concentração de cones, a acuidade visual é menor que na fóvea.
4. Discos e Ganchos Retinianos
• Disco óptico (ponto cego): O ponto cego é a área da retina onde o nervo óptico sai do olho. Não há fotorreceptores nesta área, portanto, não há percepção visual nesse ponto.
• Ganchos Retinianos: São pequenas áreas da retina em que a membrana basal se prende à camada de células ganglionares.
5. Estruturas Associadas à Retina
• Coroide: A coroide é uma camada de vasos sanguíneos localizada entre a retina e a esclera. Ela fornece oxigênio e nutrientes para a retina e ajuda a remover os produtos metabólicos.
• Humor vítreo: O humor vítreo é uma substância gelatinosa que preenche o espaço entre o cristalino e a retina. Ele mantém a forma do globo ocular e ajuda a manter a retina em posição, garantindo que ela fique bem aderida à coróide.
6. Processamento Visual na Retina
• A luz que entra no olho é refratada
pela córnea e pelo cristalino, chegando à retina. A retina converte esses sinais luminosos em impulsos elétricos através dos fotorreceptores, os quais são transmitidos para o cérebro através das células bipolares, ganglionares e do nervo óptico.
• A informação visual processada pela retina segue para o cérebro, onde é interpretada e convertida em uma imagem visual compreensível.
Histologia do Sistema Óptico
O sistema óptico é responsável pela percepção visual, envolvendo várias estruturas anatômicas que trabalham em conjunto para captar, focar e processar a luz. Este sistema inclui o olho, com suas camadas e componentes internos, e o nervo óptico, que transmite as informações visuais ao cérebro. A seguir, explico detalhadamente a histologia das principais estruturas envolvidas na formação e processamento das imagens visuais.
1. Córnea
A córnea é a camada transparente mais externa do olho e é responsável pela maior parte da refração da luz que entra no olho. Sua histologia é organizada em cinco camadas principais:
• Epitélio Corneano: É uma camada multilaminada de células epiteliais não queratinizadas, que serve como barreira contra agentes patogênicos e trauma mecânico. Possui células basais e células superficiais, que se renovam continuamente.
• Membrana de Bowman: Trata-se de uma camada acelular, composta por fibras colágenas, que oferece suporte estrutural à córnea e a protege contra lesões.
• Estroma Corneano: Constitui a maior parte da córnea e é composto por lâminas de fibras colágenas dispostas em arranjos regulares, que conferem transparência. Também contém fibroblastos, células endoteliais e uma pequena quantidade de substâncias intercelulares.
• Membrana de Descemet: É uma fina camada basal formada por fibras de colágeno tipo IV. É resistente a danos e serve como base para as células endoteliais.
• Endotélio Corneano: Camada de células endoteliais simples, que regula o equilíbrio hídrico da córnea, prevenindo o acúmulo excessivo de fluido e mantendo sua transparência.
2. Câmera Anterior
A câmara anterior é o espaço entre a córnea e a íris, preenchido por humor aquoso, um fluido claro que é secretado pelo corpo ciliar. Este fluido fornece nutrientes à córnea e à lente, além de remover resíduos metabólicos.
3. Íris
A íris é a parte colorida do olho e é composta por duas camadas principais de tecido:
• Camada Estromal: Composta por tecido conjuntivo frouxo, fibroblastos e melanócitos, que determinam a cor dos olhos, dependendo da quantidade de melanina presente.
• Camada Muscular: Contém dois músculos principais: o músculo esfincteriano da íris (controla a constrição da pupila) e o músculo dilatador da íris (controla a dilatação da pupila).
4. Lente (Cristalino)
O cristalino é uma estrutura transparente que altera sua forma para permitir o foco da luz na retina. Sua histologia é composta por:
• Cápsula do Cristalino: Uma fina camada externa que envolve todo o cristalino, composta por colágeno e glicoproteínas.
• Células do Cristalino (Fibroblastos Cristalinianos): As células do cristalino são especializadas na produção de proteínas chamadas cristaloides, responsáveis pela transparência e flexibilidade da lente. Estas células se dispõem em camadas concêntricas, como as camadas de uma cebola.
• Membrana Subcapsular: Camada de células que se localizam logo abaixo da cápsula e contribuem para a regeneração das células do cristalino.
5. Retina
A retina é a camada mais interna do olho, responsável pela conversão da luz em sinais elétricos que são transmitidos ao cérebro. A histologia da retina pode ser dividida em várias camadas distintas:
1. Camada de Células Ganglionares: Contém os corpos celulares das células ganglionares, cujos axônios formam o nervo óptico. Essas células transmitem os impulsos nervosos recebidos das células bipolares.
2. Camada de Células Bipolares: Localizada entre as células fotorreceptoras e as células ganglionares, as células bipolares são responsáveis pela transmissão de sinais das células fotorreceptoras para as células ganglionares.
3. Camada de Fotorreceptores: Contém cones (responsáveis pela visão de cores e alta acuidade visual) e bastonetes (responsáveis pela visão em ambientes com pouca luz). Cada tipo de fotorreceptor tem uma estrutura celular especializada para detectar luz e convertê-la em sinais elétricos. Os cones têm uma estrutura mais curta e espessa, enquanto os bastonetes têm uma estrutura mais longa e fina.
• Cônus: Contêm pigmentos fotossensíveis (como o iodopsina) e são mais abundantes na fóvea, área de maior acuidade visual.
• Bastonetes: Contêm o pigmento rhodopsina e são mais prevalentes na periferia da retina. São mais sensíveis à luz fraca, mas não são capazes de distinguir cores.
4. Camada de Células Horizontais: Função de modulação lateral, realizando ajustes na intensidade luminosa entre os fotorreceptores.
5. Camada de Células Amacrinas: Participam na modulação das transmissões entre as células bipolares e ganglionares, auxiliando no processamento do movimento e contraste visual.
6. Membrana Basal e Epitélio Pigmentado da Retina: O epitélio pigmentado da retina (EPR) é responsável por reabsorver a luz, ajudar na regeneração do pigmento visual e fornecer suporte metabólico aos fotorreceptores.
6. Nervo Óptico
O nervo óptico é formado por axônios das células ganglionares da retina. Ele é envolvido por camadas de tecido nervoso, incluindo a pia-máter, a aranóide e a dura-máter. Essas camadas protegem o nervo e o sustentam no processo de transmissão de sinais elétricos do olho ao cérebro.
7. Corpo Vítreo
O corpo vítreo é uma substância gelatinosa e transparente que preenche o espaço entre a lente e a retina. Ele ajuda a manter a forma do globo ocular e fornece suporte estrutural à retina. Sua composição é principalmente água, mas também contém pequenas quantidades de proteínas e ácidos hialurônicos.
 Fisiologia do sistema óptico 
A transdução visual é um processo altamente detalhado e envolve várias etapas bioquímicas complexas, com o objetivo de converter a luz em sinais elétricos que são transmitidos ao cérebro para serem interpretados como visão. Vamos explorar as etapas da transdução visual com mais detalhes.
1. Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossensíveis
A luz entra no olho e passa pela córnea e lente até atingir a retina, onde encontra os fotorreceptores. Os fotorreceptores são células especializadas em detectar a luz e iniciar o processo de transdução.
• Bastonetes: São mais sensíveis à luz e responsáveis pela visão em condições de pouca luz. Eles contêm um pigmento chamado rhodopsina (ou visual purple).
• Cones: São responsáveis pela visão colorida e detalhada em condições de alta luminosidade. Existem três tipos de cones, cada um contendo um tipo específico de iodopsina, sensível a diferentes comprimentos de onda de luz (azul, verde e vermelho).
A luz chega à retina e interage com os pigmentos fotossensíveis (rhodopsina nos bastonetes e iodopsina nos cones), causando a absorção da luz. Essa absorção leva a mudanças estruturais nos pigmentos fotossensíveis.
Mudança Molecular no Pigmento Fotossensível
Quando a luz é absorvida pelo pigmento (como a rhodopsina), ela sofre uma mudança conformacional. A rhodopsina se desintegra em dois componentes: a retinal (um derivado da vitamina A) e a opsina (uma proteína transmembranar). Este processo é chamado de fotoisomerização, no qual o retinal muda de forma, saindo de uma configuração “cis” para uma configuração “trans”.
Esta mudança estrutural ativa a transducina, uma proteína G associada à rhodopsina.
2. Ativação de Transducina e a Cascade Bioquímica
A ativação de transducina é o primeiro passo na cascata de sinais intracelulares. A transducina, uma proteína G, ativa a fosfodiesterase (PDE), que é uma enzima que quebra o GMPc (guanosina monofosfato cíclico), um mensageiro intracelular.
Degradação de GMPc
O GMPc é um mensageiro secundário importante nas células fotossensíveis, pois mantém os canais iônicos de sódio (Na⁺) abertos. Quando o GMPc é quebrado pela fosfodiesterase,
o nível intracelular de GMPc cai drasticamente, o que resulta no fechamento desses canais de sódio.
3. Fechamento dos Canais Iônicos e Hiperpolarização
O fechamento dos canais de sódio faz com que a célula fotossensível se hiperpolarize. Isso significa que a célula se torna mais negativa em relação ao seu ambiente, o que é um sinal fisiológico importante. Esse fenômeno é o oposto do que ocorre nas células nervosas convencionais, onde a despolarização (aumento do potencial elétrico) é o sinal de excitação.
• Antes da absorção de luz: Os canais de sódio estão abertos, permitindo que o sódio entre na célula fotossensível, resultando em uma leve despolarização da célula.
• Após a absorção de luz: Com a degradação do GMPc e o fechamento dos canais de sódio, a célula fotossensível se hiperpolariza.
A hiperpolarização reduz a liberação de glutamato, o neurotransmissor responsável pela comunicação entre os fotorreceptores e as células bipolares da retina.
4. Transmissão do Sinal para as Células Bipolares e Ganglionares
A diminuição da liberação de glutamato pela célula fotossensível (bastonete ou cone) provoca mudanças na atividade elétrica das células bipolares da retina. As células bipolares têm receptores para o glutamato, e a diminuição de glutamato pode levar à excitação ou inibição dessas células, dependendo do tipo de receptor envolvido.
• Se a célula bipolar for inibida, ela transmite um sinal excitador para as células ganglionares, que enviam o sinal elétrico ao nervo óptico.
• As células ganglionares têm axônios que se agrupam para formar o nervo óptico, que leva o sinal visual para o cérebro, especificamente para o córtex visual no lobo occipital.
5. Processamento Final no Cérebro
O sinal elétrico que viaja pelo nervo óptico chega ao quiasma óptico, onde as fibras de cada olho se cruzam parcialmente. Após essa troca, o sinal segue para o núcleo geniculado lateral no tálamo, e finalmente chega ao córtex visual primário no lobo occipital do cérebro, onde a percepção da imagem visual é gerada.
6. Regeneração dos Pigmentos Fotossensíveis
Após a absorção de luz, a rhodopsina e os pigmentos dos cones devem ser regenerados para garantir que a célula fotossensível possa continuar respondendo à luz. Esse processo de regeneração é chamado de regeneração do pigmento visual.
• A retinal (produto da fotoisomerização) deve retornar ao estado cis, o que exige uma série de etapas bioquímicas envolvendo enzimas e o transporte de íons. Esse processo ocorre no epitélio pigmentar da retina, onde a rhodopsina é reconvertida à sua forma funcional.
Resumo da Transdução Visual:
1. A luz é absorvida pelos pigmentos fotossensíveis (rhodopsina nos bastonetes e iodopsinas nos cones).
2. A luz ativa a transducina, que ativa a fosfodiesterase, reduzindo o nível de GMPc.
3. A queda de GMPc fecha os canais de sódio, resultando em hiperpolarização da célula fotossensível.
4. A hiperpolarização diminui a liberação de glutamato, o que altera a atividade das células bipolares.
5. As células bipolares transmitem o sinal para as células ganglionares, que formam o nervo óptico.
6. O sinal é processado no córtex visual do cérebro.
A transdução visual é, portanto, um processo altamente dinâmico e essencial para a nossa capacidade de perceber a luz e as cores do mundo ao nosso redor. A rápida regeneração dos pigmentos fotossensíveis e a capacidade do cérebro de processar esses sinais são fundamentais para a visão contínua e adaptativa.
A adaptação visual é o processo pelo qual o sistema visual ajusta sua sensibilidade à luz para permitir a visão em condições de iluminação variadas, como em ambientes com pouca luz (escuro) ou em ambientes muito iluminados (brilho intenso). Esse mecanismo envolve alterações nos fotorreceptores da retina, nos circuitos neuronais da retina e no processamento cerebral, permitindo que a visão se ajuste a diferentes níveis de luminosidade.
Existem dois tipos principais de adaptação visual:
1. Adaptação à luz (visão em ambientes brilhantes)
2. Adaptação à escuridão (visão em ambientes com pouca luz)
1. Adaptação à Luz (Visão em Ambientes Brilhantes)
Quando passamos de um ambiente escuro para um ambiente iluminado, a adaptação à luz é o processo que nos permite ajustar a visão para que possamos perceber detalhes em ambientes com alta luminosidade.
Mecanismo da Adaptação à Luz
• Fechamento dos canais de sódio nos bastonetes e cones: Quando os fotorreceptores (principalmente os cones) estão expostos à luz intensa, a luz converte os pigmentos visuais (como a rhodopsina nos bastonetes e os iodopsinas nos cones) em uma forma ativa. Isso leva a uma hiperpolarização dos fotorreceptores, o que diminui a liberação de glutamato. Esse processo é essencial para reduzir a sensibilidade dos fotorreceptores à luz intensa.
• Diminuição da atividade dos bastonetes: Os bastonetes, que são mais sensíveis à luz fraca, se tornam menos ativos em condições de forte luminosidade. Isso ocorre porque eles são saturados pela luz e não conseguem processar estímulos adicionais. A visão em ambientes brilhantes é então dominada pelos cones, que são mais adaptados para enxergar detalhes e cores em condições de luz intensa.
• Regulação de pigmentos visuais: Em condições de luz intensa, os pigmentos visuais nos cones se regeneram rapidamente, garantindo que os cones mantenham sua capacidade de detectar mudanças rápidas na luz, permitindo uma boa visão em ambientes bem iluminados.
• Ajustes neurais no sistema nervoso central: O cérebro ajusta os sinais recebidos dos fotorreceptores para processar de forma mais eficaz as informações visuais em ambientes bem iluminados.
Esse processo pode levar de 5 a 10 minutos para que a adaptação à luz se complete, embora seja mais rápida em condições de alta luminosidade.
2. Adaptação à Escuridão (Visão em Ambientes com Pouca Luz)
Quando passamos de um ambiente iluminado para um ambiente escuro, a adaptação à escuridão ocorre, permitindo que nossos olhos ajustem sua sensibilidade à baixa intensidade de luz. Esse processo envolve principalmente os bastonetes, que são muito mais sensíveis à luz fraca do que os cones.
Mecanismo da Adaptação à Escuridão
• Regeneração de rhodopsina nos bastonetes: A principal característica da adaptação à escuridão é a regeneração da rhodopsina nos bastonetes. Na luz intensa, a rhodopsina se desintegra, mas na escuridão, ela começa a se regenerar, tornando os bastonetes mais sensíveis à luz.
• Aumento da sensibilidade dos bastonetes: Em ambientes escuros, os bastonetes, que normalmente são responsáveis pela visão em baixa luz, se tornam mais sensíveis, permitindo que o olho perceba até mesmo pequenas quantidades de luz. Este processo é fundamental para a visão noturna.
• Redução da atividade dos cones: Durante a adaptação à escuridão, os cones, que são responsáveis pela visão em condições de luz intensa, tornam-se menos sensíveis e não contribuem significativamente para a visão. Isso ocorre porque os cones não são tão eficientes na detecção de luz fraca.
• Ajuste neural no sistema nervoso central: O cérebro também ajusta o processamento dos sinais enviados pelos fotorreceptores durante a adaptação à escuridão, otimizando a percepção visual em ambientes com pouca luz.
A adaptação completa à escuridão pode levar de 20 a 30 minutos, sendo que o pico de sensibilidade dos bastonetes ocorre após cerca de 30 minutos de exposição contínua à escuridão. Este é o tempo necessário para a regeneração quase total da rhodopsina.
Fatores Que Influenciam a Adaptação Visual
• Idade: A capacidade de adaptação visual diminui com a idade, principalmente devido à redução na capacidade de regeneração dos pigmentos visuais e mudanças na função dos fotorreceptores.
• Saúde ocular: Doenças oculares, como a catarata, a degeneração macular e a retinite pigmentosa, podem afetar a adaptação visual. A catarata, por exemplo, dificulta a passagem da luz para a retina, prejudicando a adaptação.
• Níveis de iluminação: A rapidez e a eficiência da adaptação visual dependem da intensidade da luz.
Quanto maior a diferença entre os ambientes (de luz intensa para escuridão), mais tempo será necessário para a adaptação.
• Consumo de vitamina A: A vitamina A é essencial para a regeneração da rhodopsina. A deficiência de vitamina A pode prejudicar significativamente a adaptação à escuridão, levando a uma condição conhecida como cegueira noturna.
A visão colorida é a capacidade de perceber diferentes cores a partir da luz que chega aos nossos olhos. Isso ocorre devido à interação da luz com os fotorreceptores da retina, especificamente os cones, que são responsáveis pela percepção das cores. A fisiologia da visão colorida envolve a detecção de diferentes comprimentos de onda de luz, e a maneira como o cérebro processa essas informações para gerar uma percepção de cor.
1. Fundamentos da Luz e Cores
A luz visível é uma forma de radiação eletromagnética que varia em comprimento de onda. Cada comprimento de onda corresponde a uma cor específica percebida pelo olho humano. O espectro visível vai de aproximadamente 380 nm (violeta) a 700 nm (vermelho).
• Violetas: 380-450 nm
• Azul: 450-495 nm
• Verde: 495-570 nm
• Amarelo: 570-590 nm
• Laranja: 590-620 nm
• Vermelho: 620-700 nm
Quando a luz incide sobre um objeto, ele pode absorver algumas dessas ondas e refletir outras. A cor percebida de um objeto depende da luz refletida por ele.
2. Fotorreceptores da Retina
A retina, localizada no fundo do olho, contém dois tipos principais de fotorreceptores: bastonetes e cones.
• Bastonetes são responsáveis pela visão em ambientes de pouca luz (visão escotópica) e não são sensíveis às cores.
• Cones são responsáveis pela visão em ambientes bem iluminados (visão fotópica) e são especializados na percepção das cores. Existem três tipos de cones, cada um sensível a uma faixa específica do espectro da luz visível:
1. Cone S (Short): Sensível à luz azul (aproximadamente 420-440 nm).
2. Cone M (Medium): Sensível à luz verde (aproximadamente 530-540 nm).
3. Cone L (Long): Sensível à luz vermelha (aproximadamente 560-580 nm).
Esses cones captam diferentes comprimentos de onda de luz e os convertem em sinais elétricos que são enviados ao cérebro.
3. Processamento Neural da Cor
Quando os cones detectam luz, eles geram sinais elétricos que são transmitidos para o nervo óptico e, em seguida, para o cérebro, onde esses sinais são processados no córtex visual. A percepção da cor é gerada pela comparação dos sinais de cada tipo de cone.
Teoria Tricromática
A teoria tricromática propõe que a percepção de todas as cores pode ser explicada pela combinação de três cores básicas: azul, verde e vermelho. Cada cone responde preferencialmente a uma dessas cores (ou faixas de comprimento de onda), e a mistura das respostas desses cones permite ao cérebro perceber uma ampla gama de cores. Por exemplo:
• Quando a luz com comprimento de onda vermelho incide sobre os cones L (vermelho), eles se ativam mais do que os cones M (verde) e S (azul).
• Quando a luz verde incide, os cones M são mais ativados.
• Quando a luz azul incide, os cones S são mais ativados.
A percepção da cor que vemos depende da proporção de ativação de cada um desses tipos de cones.
Teoria Oposta (Processamento Central)
A teoria oponente explica como o cérebro processa a informação das cores nos centros neuronais após a ativação dos cones. Segundo essa teoria, o cérebro compara as respostas dos cones em pares opostos, como:
• Azul vs. Amarelo
• Vermelho vs. Verde
Quando a luz atinge os cones, os sinais são processados de tal maneira que as cores opostas são contrastadas. Por exemplo, se os cones S (azul) são mais estimulados, haverá uma sensação de azul, enquanto que, quando os cones M (verde) e L (vermelho) são estimulados em proporções adequadas, o cérebro gera a percepção de outras cores. O cérebro então gera a percepção de cor de acordo com essas comparações, filtrando e ajustando as informações recebidas.
4. Papel dos Nervos e do Córtex Visual
• Os sinais elétricos gerados pelos cones viajam através do nervo óptico até o quiasma óptico, onde parte da informação de cada olho é processada e redirecionada para o córtex visual primário, localizado no lobo occipital do cérebro.
• No córtex visual, ocorre o processamento final da cor e a percepção consciente. O córtex visual integra as informações de todos os cones e cria a sensação de cor a partir da combinação dos sinais elétricos.
5. Percepção das Cores
A percepção da cor não é uma simples soma da luz refletida por um objeto, mas também depende de como o cérebro processa as informações visuais e da interação com outros fatores como iluminação, ambiente e experiências passadas.
• Cores complementares: Quando cores diferentes são combinadas, elas podem gerar uma sensação de cores complementares (por exemplo, azul e amarelo). O cérebro percebe essas cores como opostas e complementares, o que resulta em uma sensação equilibrada de cor.
6. Defeitos na Visão das Cores
A deficiência na percepção de cores ocorre quando um ou mais tipos de cones não funcionam adequadamente. As formas mais comuns de deficiência de cor incluem:
• Daltonismo: Uma condição na qual uma pessoa tem dificuldade em distinguir certas cores, mais frequentemente o vermelho e o verde. Isso ocorre quando os cones L e M não funcionam corretamente.
• Tricromacia anômala: Quando os cones ainda funcionam, mas com uma sensibilidade alterada para certos comprimentos de onda.
Esses distúrbios geralmente são causados por mutações genéticas que afetam a função dos cones.
A fisiologia dos circuitos da retina descreve como as células da retina se organizam e interagem para processar e transmitir informações visuais ao cérebro. A retina, além de ser uma estrutura sensorial essencial para a visão, é também um complexo sistema de processamento de sinais, envolvendo uma rede de células e circuitos. Os principais circuitos da retina incluem o processamento primário da luz, a conversão de sinais luminosos em impulsos elétricos, e o envio desses sinais para o cérebro. Vou te explicar de forma mais detalhada.
1. Estruturas Principais da Retina
A retina possui várias camadas, sendo as mais importantes para a fisiologia visual:
• Camada fotorreceptora: Contém os cones e bastonetes, que detectam a luz e iniciam o processo de transdução visual.
• Camada nuclear externa (ou camada de núcleos dos fotorreceptores): Contém os corpos celulares dos cones e bastonetes.
• Camada plexiforme externa: Onde ocorrem as sinapses entre os fotorreceptores e as células bipolares.
• Camada nuclear interna: Contém os corpos celulares das células bipolares, horizontais, amacrinas e ganglionares.
• Camada plexiforme interna: Onde as células bipolares fazem sinapses com as células ganglionares e amacrinas.
• Camada de células ganglionares: Contém os corpos celulares das células ganglionares, cujos axônios formam o nervo óptico.
• Membrana limitante interna: A camada mais interna da retina, que separa a retina do vítreo.
2. Transdução de Luz
A transdução de luz começa quando a luz entra no olho e atinge a retina. A luz é captada pelos fotorreceptores (cones e bastonetes) que, ao absorverem fótons, iniciam uma série de eventos bioquímicos que geram um sinal elétrico.
• Bastonetes: São responsáveis pela visão em baixa luminosidade (visão escotópica). Eles são altamente sensíveis à luz, mas não detectam cores.
• Cones: São responsáveis pela visão em alta luminosidade (visão fotópica) e pela percepção das cores. Eles são menos sensíveis à luz do que os bastonetes, mas fornecem informações detalhadas e coloridas.
3. Circuitos Retinianos: Processamento Primário
Após a detecção da luz pelos fotorreceptores, os sinais são enviados para as células bipolares, que conectam os fotorreceptores às células ganglionares, cujos axônios formam o nervo óptico. Dentro desses circuitos, o processamento das informações se dá de forma interligada entre diferentes tipos de células:
Células Bipolares
As células bipolares são responsáveis por conduzir sinais elétricos dos fotorreceptores para as
células ganglionares. Elas podem ser excitadoras ou inibidoras, dependendo do tipo de sinapse que formam com os fotorreceptores. Elas fazem a transição do sinal inicial para o processamento mais avançado.
• Bipolares ON: Ativadas pela luz, essas células transmitem sinais em direção às células ganglionares quando a intensidade luminosa aumenta.
• Bipolares OFF: Inibidas pela luz, essas células transmitem sinais em direção às células ganglionares quando a intensidade luminosa diminui.
Células Horizontais
As células horizontais fazem sinapses com os fotorreceptores, principalmente na camada plexiforme externa, e têm um papel importante na modulação lateral da informação. Elas ajudam a ajustar a resposta dos fotorreceptores e das células bipolares por meio de inibição lateral, permitindo o ajuste de contraste entre áreas iluminadas e sombreadas, melhorando a percepção visual.
Células Amacrinas
As células amacrinas estão na camada nuclear interna da retina e fazem sinapses com as células bipolares e ganglionares. Elas são fundamentais para o processamento temporal e espacial da informação visual. As células amacrinas podem modulação o sinal em termos de movimento ou temporalidade da imagem.
Células Ganglionares
As células ganglionares são a última linha do processamento da retina. Elas recebem sinais das células bipolares e amacrinas e transmitem essas informações para o cérebro através dos axônios que formam o nervo óptico. As células ganglionares são especializadas na detecção de diferentes aspectos da imagem visual, como contraste, movimento e detalhes.
4. Canais de Processamento de Imagens
O processamento das imagens pela retina envolve canais paralelos. Em outras palavras, a retina não processa a informação de forma unificada, mas a divide em diferentes tipos de sinais, como a detecção de movimento, a detecção de cor, a intensidade luminosa e o contraste.
Canais Parvocelulares e Magnocelulares
• Canais parvocelulares: As células ganglionares associadas a esse canal processam informações sobre detalhes e cores. Elas são responsáveis pela alta resolução espacial e pela percepção das cores.
• Canais magnocelulares: Essas células ganglionares estão envolvidas no processamento de informações relacionadas ao movimento e à luz. Elas são responsáveis pela visão de alto contraste e pela detecção de movimentos rápidos.
5. Células Ganglionares e o Nervo Óptico
A informação visual processada pelas células ganglionares é transmitida através dos axônios dessas células que formam o nervo óptico. A informação do campo visual de cada olho é transmitida para o quiasma óptico, onde ocorre uma decussação parcial (travessia das fibras nervosas). As fibras que representam o campo visual temporal (lateral) de cada olho vão para o hemisfério cerebral ipsilateral, enquanto as fibras do campo visual nasal (medial) se cruzam para o lado oposto do cérebro.
6. Córtex Visual
Após a transmissão pelo nervo óptico e pelo quiasma óptico, a informação visual chega ao córtex visual localizado no lobo occipital. O córtex visual processa a informação em diferentes áreas especializadas:
• Córtex visual primário (V1): Faz o processamento inicial da imagem visual, como orientação, contraste e bordas.
• Áreas visuais secundárias: Estão envolvidas em aspectos mais complexos da percepção visual, como movimento, profundidade, cor e percepção de objetos.
Resumo dos Circuitos da Retina
• Fotorreceptores (cones e bastonetes) captam a luz e convertem-na em sinais elétricos.
• Células bipolares transmitem esses sinais para as células ganglionares.
• Células horizontais e amacrinas modulam lateralmente a informação e ajudam no processamento temporal e espacial.
• Células ganglionares enviam sinais ao cérebro através do nervo óptico, com informações divididas em diferentes canais de processamento.
• Córtex visual processa as informações para gerar a percepção visual.
Esses circuitos da retina permitem que o cérebro interprete uma vasta gama de estímulos visuais, desde a detecção de luz até a percepção complexa de cores, movimento e forma.
Contrastes nas Funções das Vias dos Bastonetes e dos Cones
As vias dos bastonetes e dos cones têm várias diferenças funcionais importantes em seus mecanismos de fototransdução e
em seus circuitos na retina. Como já foi descrito, os bastonetes têm mais pigmento visual e melhor sistema de amplificação
de sinal do que os cones, e existem muitos mais bastonetes do que cones. Desse modo, os bastonetes funcionam melhor sob
luz fraca (visão escotópica), e a perda da função dos bastonetes resulta em cegueira noturna. Além disso, todos os
bastonetes contêm o mesmo pigmento visual, de modo que não sinalizam diferenças de cor. Acrescente‑se que muitos
bastonetes convergem para células bipolares individuais, e os resultados são campos receptivos muito grandes e baixa
resolução espacial. Finalmente, sob luz forte, a maior parte da rodopsina é clareada, de modo que os bastonetes já não
funcionam sob condições fotópicas.
Os cones têm um limiar mais alto à luz e, assim sendo, não são ativados na luz fraca depois da adaptação ao escuro. No
entanto, operam muito bem à luz do dia. Proporcionam visão com alta resolução porque somente alguns cones convergem
em células bipolares individuais nas vias dos cones. Além disso, não ocorre convergência na fóvea, onde os cones fazem
conexões um para um com as células bipolares. Em decorrência da redução da convergência, as vias dos cones têm campos
receptivos muito pequenos e podem diferenciar estímulos que se originam de fontes muito próximas entre si. Os cones
também respondem a estímulos sequenciais com boa resolução temporal. Finalmente, os cones têm três pigmentos visuais
diferentes e, portanto, proporcionam visão colorida. A perda da função dos cones resulta em cegueira funcional; a visão dos
bastonetes não é suficiente para as exigências visuais normais.
As interações sinápticas e a organização do campo receptivo são fundamentais para o processamento da informação visual na retina e para a percepção visual final. A retina não apenas converte estímulos luminosos em sinais elétricos, mas também organiza esses sinais de forma complexa para maximizar a acuidade visual e a percepção de características como contraste, movimento e cor.
1. Interações Sinápticas na Retina
As interações sinápticas na retina envolvem a comunicação entre várias células retinianas (fotorreceptores, células bipolares, horizontais, amacrinas e ganglionares), permitindo o processamento da informação de forma integrada. A principal função dessas interações é a modulação dos sinais elétricos para permitir a percepção visual detalhada.
• Fotorreceptores e células bipolares: Os fotorreceptores (cones e bastonetes) transmitem sinais elétricos às células bipolares, que, por sua vez, enviam essas informações para as células ganglionares. As células bipolares fazem sinapses excitatórias ou inibitórias com os fotorreceptores, dependendo do tipo de célula bipolar (ON ou OFF).
• Células horizontais: As células horizontais realizam sinapses inibitórias com os fotorreceptores e células bipolares, gerando um efeito lateral. Elas ajudam a realizar a inibição lateral, o que é crucial para o contraste visual. Isso ocorre quando a célula horizontal inibe os fotorreceptores adjacentes, criando uma amplificação das diferenças entre áreas de alta e baixa luminosidade, permitindo a percepção clara de bordas e contornos.
• Células amacrinas: Elas realizam sinapses inibitórias entre as células bipolares e ganglionares, contribuindo para o processamento temporal e espacial da informação visual. As células amacrinas são responsáveis por aspectos como a percepção de movimento, já que elas modulam os sinais de acordo com a intensidade e o tempo do estímulo.
• Células ganglionares: As células ganglionares são responsáveis por enviar os sinais processados ao cérebro através do nervo óptico. Elas fazem sinapses com as células bipolares e amacrinas, e os seus axônios formam o nervo óptico. Essas células ganglionares podem ser excitadoras
ou inibidoras, dependendo da sua função e do canal de processamento (parvocelular ou magnocelular).
2. Organização do Campo Receptivo
O campo receptivo refere-se à área da retina onde um fotorreceptor ou uma célula retiniana responde a um estímulo luminoso. A organização do campo receptivo é crucial para entender como os sinais são processados e integrados para formar a percepção visual.
Campos Receptivos de Fotorreceptores
Cada fotorreceptor (cone ou bastonete) tem um campo receptivo específico que é a região da retina onde ele é sensível à luz. No entanto, a maneira como os campos receptivos se combinam e interagem, à medida que a informação visual percorre a rede neural, é o que permite uma percepção visual mais detalhada.
Campos Receptivos das Células Bipolares
• Campos receptivos ON e OFF: As células bipolares têm dois tipos principais de campos receptivos, classificados em ON e OFF:
• Células bipolares ON: Ativadas quando a luz aumenta em uma área do campo receptivo.
• Células bipolares OFF: Ativadas quando a luz diminui em uma área do campo receptivo.
Esses campos são formados por regiões excitatórias e inibitórias, dependendo da distribuição dos receptores e das sinapses com os fotorreceptores.
Campos Receptivos das Células Ganglionares
As células ganglionares têm campos receptivos maiores e mais complexos, já que recebem inputs de muitas células bipolares e fotorreceptores. O campo receptivo de uma célula ganglionar é composto por uma região excitadora (onde a luz aumenta a atividade da célula) e uma região inibidora (onde a luz diminui a atividade). A organização do campo receptivo nas células ganglionares é fundamental para a detecção de bordas e contornos.
• Células ganglionares com campos receptivos “center-surround”: Essas células têm campos receptivos com uma organização excitatória no centro e inibitória na periferia, ou vice-versa. Essa configuração cria uma resposta diferencial às mudanças de intensidade luminosa, permitindo a detecção de bordas e contraste. Essa organização também facilita a percepção de movimento.
Mecanismo de Inibição Lateral e a Detecção de Contraste
O mecanismo de inibição lateral realizado pelas células horizontais e amacrinas aumenta o contraste entre áreas iluminadas e sombreadas, essencial para detectar bordas e contornos. Quando uma célula retiniana é estimulada por luz em sua região central (excitatória), ela pode inibir células adjacentes na periferia (inibitória), o que ajuda a destacar bordas e a melhorar a resolução da imagem visual.
Esse mecanismo de inibição lateral é também responsável pela criação do efeito de “borda forte”, onde as mudanças abruptas de intensidade luminosa ao longo de uma borda são mais destacadas.
3. Função das Subdivisões de Células Ganglionares
As células ganglionares da retina podem ser divididas em dois tipos principais de circuitos:
• Células magnocelulares (células M): Essas células têm campos receptivos grandes e são responsáveis por processar informações sobre movimento e intensidade luminosa. Elas são importantes para a visão em condições de baixa luminosidade e para detectar movimentos rápidos.
• Células parvocelulares (células P): Essas células possuem campos receptivos menores e são responsáveis por processar informações sobre forma e cor. Elas são fundamentais para a visão detalhada e para a percepção de cores.
4. Organização Funcional e Fluxo de Informação
O fluxo de informações visuais na retina segue uma organização funcional e hierárquica:
1. A luz incide sobre os fotorreceptores (cones e bastonetes), iniciando a transdução.
2. As células bipolares processam esses sinais, com as células ON e OFF reagindo a aumentos e diminuições de luz.
3. As células horizontais modulam lateralmente os sinais, ajudando a ajustar contraste e bordas.
4. As células amacrinas contribuem para o processamento temporal e a percepção de movimento.
5. As células ganglionares processam e transmitem a informação visual através do nervo óptico ao cérebro.
Resumo:
• As interações sinápticas entre fotorreceptores, células bipolares, horizontais, amacrinas e ganglionares criam um processamento complexo e modular da informação visual.
• Os campos receptivos das células da retina permitem a detecção de bordas, contraste e movimento, além de ajustar a percepção de cor e intensidade luminosa.
• A organização excitatória e inibitória nas células ganglionares cria um processamento preciso de estímulos visuais complexos, permitindo a detecção de detalhes finos e a percepção do ambiente visual em alta resolução.
 
As células P, M e W são tipos diferentes de células ganglionares da retina que desempenham papéis distintos no processamento visual. Elas são classificadas com base em suas características estruturais, funcionais e nas vias em que estão envolvidas. Vamos detalhar cada tipo de célula:
1. Células P (Parvocelulares)
As células parvocelulares (P) são responsáveis principalmente pelo processamento de informações relacionadas à forma, detalhes e cores. Essas células têm campos receptivos pequenos e são mais sensíveis à luz de alta intensidade (fotópica), sendo fundamentais para a percepção de detalhes finos e a visão em ambientes bem iluminados.
Características principais:
• Função: Processam informações de forma e cor. Elas têm um papel importante na visão detalhada e na percepção de cores.
• Resposta a estímulos: As células P são sensíveis ao contraste e à alta resolução espacial, o que as torna essenciais para a detecção de detalhes em imagens estáticas.
• Localização na retina: Essas células estão principalmente associadas às regiões centrais da retina, como a mácula e a fóvea.
• Vias: As células P projetam seus axônios para a via parvocelular do núcleo geniculado lateral (NGL) no cérebro. A via parvocelular é associada ao processamento de alta resolução e informações visuais detalhadas.
• Tamanho do campo receptivo: Pequeno.
• Velocidade de condução: Lenta.
• Resposta temporal: Mais lenta, respondendo melhor a estímulos estáticos.
Importância funcional:
• Visão de alta resolução: As células P são essenciais para o processamento visual fino, permitindo a percepção de pequenos detalhes e a leitura.
• Percepção de cor: Elas estão fortemente envolvidas na percepção da cor, processando informações de cones, que são os fotorreceptores responsáveis pela visão colorida.
2. Células M (Magnocelulares)
As células magnocelulares (M) são especializadas no processamento de informações sobre movimento, profundidade e intensidade luminosa. Elas têm campos receptivos maiores e são mais sensíveis à luz de baixa intensidade (escotópica), sendo, portanto, essenciais para a visão em condições de baixa luminosidade e para a percepção de movimento rápido.
Características principais:
• Função: Processam informações sobre movimento, profundidade e intensidade luminosa.
• Resposta a estímulos: As células M são muito sensíveis a mudanças rápidas na intensidade da luz e são cruciais para detectar movimentos rápidos e mudanças no ambiente visual.
• Localização na retina: Elas estão distribuídas em grande parte da retina, mas especialmente nas zonas periféricas, onde a percepção de movimento é mais importante.
• Vias: As células M projetam seus axônios para a via magnocelular do núcleo geniculado lateral (NGL). Esta via está associada ao processamento de movimento e mudanças rápidas.
• Tamanho do campo receptivo: Grande.
• Velocidade de condução: Rápida.
• Resposta temporal: Muito rápida, respondendo a estímulos dinâmicos.
Importância funcional:
• Visão em baixa luminosidade: As células M são essenciais para a visão em ambientes escuros, onde a percepção do movimento e a detecção de objetos em movimento são importantes.
• Percepção de movimento: Elas são críticas para identificar e seguir objetos em movimento e para a visão periférica, onde o movimento é monitorado.
3. Células W (W - ou “Wavelength-sensitive”)
As células W (ou “Wavelength-sensitive”, ou células de “sensibilidade à largura de banda”) são um tipo mais raro de célula ganglionar