Microbiologia do solo - Aula 2

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MICROBIOLOGIA DO SOLO 
AULA 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Fernanda Eliza Toscani Burigo 
 
 
2 
CONVERSA INICIAL 
Agora que você já conhece a estrutura das células procarióticas e 
eucarióticas, vamos desvendar os mecanismos que possibilitam sua 
sobrevivência. 
Nesta etapa, vamos analisar o metabolismo microbiano, compreendendo 
como os microrganismos obtêm energia, produzem substâncias, degradam 
nutrientes, e outros eventos importantes. Perceberemos que a maioria dos 
processos bioquímicos que ocorrem nas bactérias também podem ser 
observados em organismos unicelulares e pluricelulares eucariontes, embora as 
reações nos procariontes sejam ainda mais fascinantes, pois lhes possibilitam 
fazer coisas que não podemos, como degradar celulose, utilizar petróleo como 
nutriente, reciclar compostos na natureza, dentre outras. Ainda, destacaremos o 
crescimento bacteriano, abordando as fases e formas de medidas deste 
crescimento. 
Figura 1 – Metabolismo 
 
Quando falamos em metabolismo, queremos destacar o conjunto de 
reações químicas realizado pelas células. Essas reações são mediadas e 
reguladas pela atividade enzimática, que as catalisa. Podemos observar 2 
processos metabólicos: o catabolismo e o anabolismo. O catabolismo envolve 
reações de degradação de moléculas complexas; por exemplo, um 
 
 
3 
polissacarídeo – como o glicogênio – pode ser degradado em várias moléculas 
de monossacarídeo (glicose). Já o anabolismo inclui reações de síntese de 
substâncias; como exemplo, podemos citar a união de vários aminoácidos para 
a construção de uma proteína. 
Dessa forma, o metabolismo microbiano é formado por reações que 
liberam energia (exergônicas), como o catabolismo e que consomem energia 
(endergônicas), como o anabolismo. Para a ocorrência das reações, é 
fundamental a molécula de ATP (adenosina tri-fosfato), a moeda energética da 
célula, a qual armazena a energia oriunda das reações catabólicas e a libera 
para a realização das reações anabólicas e outras atividades celulares. Assim, 
o ATP é essencial para o acoplamento das reações metabólicas. 
Dessa forma, é possível perceber a importância da compreensão do 
metabolismo microbiano, o qual se baseia principalmente na liberação e no 
consumo de energia. 
Assim, são objetivos desta etapa: 
• Compreender as principais fontes de nutrientes dos microrganismos, bem 
como sua classificação; 
• Destacar o importante papel das enzimas no metabolismo microbiano, 
enfatizando fatores que influenciam a atividade enzimática e o mecanismo 
de retroalimentação; 
• Abordar os principais processos catabólicos e anabólicos dos 
microrganismos; 
• Compreender as fases de crescimento bacteriano, além das medidas de 
crescimento; 
• Descrever os fatores de crescimento microbiano e o efeito dos fatores 
abióticos sobre esse crescimento. 
TEMA 1 – FONTES DE NUTRIENTES 
Os microrganismos apresentam grande versatilidade metabólica, 
utilizando vias indisponíveis nos organismos pluricelulares. No geral, os seres 
vivos podem ser classificados de acordo com seus padrões nutricionais, os quais 
incluem as fontes de energia e de carbono utilizadas por eles. 
Em relação à fonte de energia, que pode ser a energia luminosa ou 
química, classificamos os microrganismos como fototróficos e quimiotróficos, 
 
 
4 
respectivamente. No primeiro caso, a energia solar é a fonte primária de energia, 
enquanto os quimiotróficos dependem de reações de oxidação-redução de 
compostos orgânicos e inorgânicos para obtenção de energia. 
Por sua vez, quanto à fonte de carbono utilizada, os seres vivos são 
divididos em autotróficos e heterotróficos. Seres autotróficos, também chamados 
litotróficos, como algumas bactérias e algas (além das plantas), são aqueles 
capazes de sintetizar seu próprio alimento, utilizando o gás carbônico (CO2) 
como fonte de carbono. Já os seres heterotróficos (bactérias, protozoários e 
fungos, além dos animais), ou organotróficos, cuja alimentação depende de 
outros organismos, utilizam como fonte de carbono alguma substância orgânica, 
como a glicose. 
É possível combinar as fontes nutricionais e, assim, obtêm-se: 
1.1 Fotoautotróficos 
Compreende os seres que utilizam a luz como fonte de energia e o CO2 
como fonte de carbono; o principal processo, que envolve os 2 fatores, é a 
fotossíntese. Nesse processo, o hidrogênio que compõe a molécula da água é 
utilizado na redução do gás carbônico, liberando oxigênio (processo oxigênico) 
e glicose (alimento), como o que ocorre com as cianobactérias. Caso a bactéria 
dependa de um ambiente sem oxigênio, seu processo fotossintético não gerará 
essa molécula (anoxigênico), utilizando compostos inorgânicos, como 
compostos de enxofre, para gerar moléculas orgânicas. É o caso das bactérias 
verdes e púrpuras. 
1.2 Foto-heterotróficos 
Envolve organismos que utilizam a luz como fonte de energia, mas não 
são capazes de usar CO2 como fonte de carbono, necessitando de outros 
compostos orgânicos como alcóois, ácidos graxos e outros. Necessariamente, 
são anoxigênicos, como as bactérias púrpuras e verdes não sulfurosas. 
1.3 Quimioautotróficos 
Utilizam compostos orgânicos (e seus elétrons reduzidos) como fonte de 
energia e o gás carbônico como fonte de carbono. Nesse grupo, destacam-se 
 
 
5 
importantes bactérias do solo, como a Nitrosomonas, que utiliza amônia como 
fonte inorgânica e a Nitrobacter, que usufrui de íons nitrito. 
1.4 Quimio-heterotróficos 
Nos indivíduos desse grupo, a fonte de energia e de carbono é o mesmo 
composto orgânico – a glicose, por exemplo. Utilizam, especificamente, os 
elétrons de hidrogênio dos compostos orgânicos como fonte de energia. Em 
relação à fonte de matéria orgânica, os heterotróficos podem utilizar moléculas 
orgânicas provenientes de organismos vivos, atuando como parasitas, ou podem 
consumir matéria orgânica morta, sendo denominados de saprófitos 
(decompositores). A maioria das bactérias, protozoários, todos os fungos e 
animais se enquadram nesse grupo. 
A imagem a seguir resume a classificação nutricional dos organismos. 
Figura 2 – Classificação nutricional dos organismos 
 
TEMA 2 – CONTROLE DA ATIVIDADE ENZIMÁTICA E PRODUÇÃO DE 
ENERGIA 
2.1. Atividade enzimática 
As enzimas – classe especial de proteínas – são substâncias capazes de 
acelerar a velocidade das reações químicas, sem alterar essa reação, sendo 
 
 
6 
denominadas catalisadores biológicos. Apresentam alta especificidade, atuando 
sobre moléculas denominadas substratos. Por exemplo, a enzima lactase atua 
sobre o substrato lactose, hidrolisando esse dissacarídeo em glicose e 
galactose. 
A enzima, uma molécula tridimensional, possui um sítio-ativo de ligação 
com o substrato, formando o complexo enzima-substrato, crucial para acelerar a 
velocidade de determinada reação, sem elevar a temperatura, fundamental para 
os sistemas vivos. 
Figura 3 – Atividade enzimática 
 
Crédito: Jefferson Schnaider. 
Normalmente, são constituídas por uma porção proteica (apoenzima) e 
uma porção não-proteica (cofator, ou coenzima caso seja uma molécula 
inorgânica, como íons de ferro), a qual ativa a apoenzima; juntos, apoenzima e 
cofator formam a holoenzima, ou seja, a enzima ativa. É importante considerar 
que diversas coenzimas são derivadas de vitaminas; importantes funções 
metabólicas, como o metabolismo do ácido pirúvico (respiração celular), 
transporte de elétrons, metabolismo de aminoácidos, síntese de bases 
nitrogenadas (purinas e pirimidinas) dos ácidos nucleicos, envolvem a 
participação de vitaminas atuando como coenzimas. 
Mas qual é o mecanismo de ação das enzimas? Segue a sequência de 
eventos: 
 
 
7 
• Ligação da superfície do substrato com o sítio ativo da enzima (1); 
• Formação do complexo enzima-substrato (2); 
• Transformação do substrato, seja por meio da quebra de sua molécula, 
rearranjo dos átomos ou combinaçãocom outras moléculas (3); 
• Produtos da reação (substrato transformado) se dissociam da enzima, 
pois não há mais encaixe perfeito entre eles (4); 
• Enzima está livre para reagir com outras moléculas de substrato (5). 
Figura 4 – Mecanismo de ação das enzimas 
Crédito: Jefferson Schnaider. 
O resultado dessa interação é que as enzimas conseguem acelerar as 
reações químicas. 
2.1.1 Fatores que influenciam a atividade enzimática 
As enzimas estão sujeitas à ação de inúmeros fatores, os quais 
influenciam sua atividade. Dentre eles, destaca-se a influência da tempertatura, 
do pH, da concentração de substrato e da presença de inibidores. 
2.1.1.1 Temperatura (T) 
O aumento da temperatura tende a aumentar a velocidade da reação; 
no entanto, caso essa elevação ultrapasse a temperatura ideal (temperatura 
ótima), ocorre a redução drástica da velocidade da reação. Essa queda se deve 
à desnaturação da enzima, isto é, à perda de sua conformação, impedindo a 
formação do complexo enzima-substrato. No geral, a temperatura ótima para 
bactérias patogênicas é entre 35 e 40 ºC. 
 
 
8 
Figura 5 – Temperatura ótima 
 
2.1.1.2 pH 
A maioria das enzimas possui um pH ótimo de funcionamento, no qual a 
atividade enzimática é máxima; acima ou abaixo desse valor, a velocidade da 
reação é reduzida, podendo provocar a desnaturação enzimática e, 
consequentemente, a perda de sua função. Por exemplo, a enzima pepsina (que 
atua no estômago), tem pH ótimo em torno de 2-3, ou seja, a melhor atividade 
enzimática ocorre em meio ácido. Já a enzima amilase (presente na saliva), 
apresenta melhor atividade em meio neutro, sendo seu pH ótimo em torno de 7. 
Figura 6 – pH ótimo 
 
 
 
9 
2.1.1.3 Concentração de substrato 
A velocidade máxima da reação ocorre quando há maior concentração 
de substrato; nessa condição, a enzima se encontra em estado de saturação, no 
qual o sítio ativo se mantém ocupado por moléculas de substrato. Em saturação, 
caso se aumente a quantidade de substrato, a velocidade não sofrerá alteração, 
pois todas as moléculas enzimáticas estão ocupadas. Assim, esse fator não leva 
à desnaturação da enzima, diferentemente da T e do pH. 
Figura 7 – Concentração do substrato 
 
2.1.1.4 Inibidores 
Uma forma efetiva de controlar o crescimento bacteriano é por meio do 
controle de sua atividade enzimática. O cianeto, por exemplo, é um veneno que 
inibe a atividade de importantes enzimas no metabolismo celular, levando à sua 
morte. Os inibidores podem ser competitivos, quando ocupam o sítio ativo 
enzimático, impedindo a ligação do substrato, como a sulfanilamida, droga que 
inibe a ligação de certa enzima ao seu substrato, o PABA (ácido para-
aminobenzoico), um nutriente essencial à atividade microbiana. Já os inibidores 
não-competitivos ligam-se a outra parte da enzima, alterando a conformação do 
sítio-ativo, tornando-o não funcional – inibição alostérica. Um tipo especial de 
inibição é a inibição por retroalimentação, a qual impede a célula de gastar mais 
recursos do que o necessário na síntese de substâncias; no anabolismo, o 
produto final de uma via pode inibir alostericamente a atividade de uma enzima 
 
 
10 
inicial da via, impedindo que ocorra a síntese em demasia de uma determinada 
molécula. 
Vale considerar que há uma classe especial de enzimas, as ribozimas, as 
quais não são formadas por proteínas, mas sim, por um tipo peculiar de RNA. 
Funcionam como as enzimas tradicionais, mas atuam especificamente nas fitas 
de RNA, apresentando ação mais restrita do que as enzimas proteicas. 
2.2 Produção de energia 
O ATP, adenosina trifosfato, é a molécula que serve como transportadora 
de energia dentro da célula; as ligações entre os átomos são instáveis, e, uma 
vez necessárias, podem ser quebradas, liberando energia de forma rápida e fácil. 
Figura 8 – Produção de energia 
 
Crédito: BigBear Camera/Shutterstock. 
A síntese de energia pode envolver as reações de oxidação e redução (ou 
redox), importantes na transferência e energização de elétrons (perda e ganho 
de elétrons, respectivamente) e a produção de ATP, a principal moeda 
energética da célula. A energia acumulada em reações redox pode ser utilizada 
para sintetizar ATP em reações posteriores. 
 
 
11 
Já a geração de ATP se dá por meio da adição de um grupo fosfato à 
molécula de ADP (adenosina difosfato), em um processo denominado 
fosforilação. As ligações entre os átomos são de alta energia (~) e, quando 
ocorre a remoção de um radical fosfato – por hidrólise, a energia utilizável é 
liberada. 
Figura 9 – ATP: energia para a célula 
 
Crédito: Aldona Griskeviciene/Shutterstock. 
A fosforilação do ADP pode ocorrer de 3 formas: 
• Fosforilação em nível de substrato: transferência de um grupo fosfato de 
alta energia, a partir de um composto fosforilado – o substrato. 
C = C = C ~ P + ADP → C = C = C + ATP 
• Fosforilação oxidativa: envolve o transporte de elétrons, os quais são 
carreados por moléculas orgânicas, como o NAD+ e o FAD (vide box Saiba 
 
 
12 
mais a seguir), e transferidos a moléculas inorgânicas, como o oxigênio. 
Esse processo ocorre na membrana plasmática de procariontes e na 
membrana interna (cristas) das mitocôndrias nos eucariontes. À 
sequência de carreadores de elétrons dá-se o nome de cadeia 
transportadora de elétrons; 
• Fotofosforilação: realizado somente em seres fotossintéticos, os quais 
possuem pigmentos (como a clorofila) que absorvem a luz (foto). Nesse 
tipo de fosforilação, a energia luminosa é convertida em energia química, 
formando ATP e NADPH, que serão utilizadas para a síntese de 
compostos orgânicos, como a glicose. 
Saiba mais 
NAD+ = NICOTINAMIDA-ADENINA-DINUCLEOTÍDEO = Associado à 
vitamina nicotinamida = Intermediário de processos catabólicos que geram ATP 
= Fermentação e Respiração; 
NADP+ = NAD+ + FOSFATO (P) = Intermediário em processos 
anabólicos, de síntese, como a fotossíntese, envolvendo a produção de 
moléculas orgânicas de alta energia (como a glicose); 
FAD = FLAVINA-ADENINA-DINUCLEOTÍDEO = Associado à vitamina 
flavina = Atua em processos catabólicos – restrito a algumas etapas da 
respiração celular; não participa da fermentação. 
Dessa forma, podemos compreender a importância da geração de ATP e 
das reações de oxidação-redução para realização do metabolismo celular. Mas 
como os organismos produzem energia? Quais processos envolvidos? 
TEMA 3 – DIVERSIDADE CATABÓLICA E BIOSSÍNTESE 
Pudemos perceber que a molécula de ATP é essencial para manutenção 
de processos vitais da célula. Mas quais processos estão relacionados à síntese 
dessa molécula? Na maioria dos organismos procariontes e eucariontes, o 
catabolismo dos carboidratos é a fonte primária de energia – seja através da 
respiração aeróbica, anaeróbica ou fermentação; no entanto, dependendo das 
circunstâncias, também pode haver a catálise de lipídios e proteínas. 
 
 
 
13 
3.1 Catabolismo 
3.1.1 Catabolismo de carboidratos 
 Para os seres vivos, a glicose é o principal carboidrato utilizado na síntese 
de ATP. Esse componente é degradado pelos organismos por meio de duas 
formas principais: respiração celular – aeróbica e anaeróbica e fermentação; 
ambos apresentam em comum uma etapa denominada glicólise (quebra da 
glicose), a qual envolve a oxidação da glicose – gerando ácido pirúvico – com 
baixa produção de ATP e NADH. Na respiração, há ainda outros 2 processos: o 
Ciclo de Krebs e a cadeia transportadora de elétrons. Veremos os principais 
eventos de cada etapa. 
3.1.1.1 Glicólise 
Ocorre no citoplasma das células; esta etapa envolve a degradação da 
glicose, um açúcar de 6 carbonos, produzindo 2 açúcares de 3 carbonos 
(trioses). Este é um evento que não requer oxigênio, sendo considerado, 
portanto, uma etapa anaeróbica. A oxidação das trioses forma 2 moléculas de 
ácido pirúvico e libera energia, a qual será utilizada para a síntese de ATP ede 
NADH. Na glicólise, são produzidas 4 moléculas de ATP por molécula de glicose, 
mas 2 moléculas são consumidas no início do processo; assim, o saldo da 
glicólise é de 2 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada. 
Saiba mais 
Algumas bactérias utilizam vias alternativas à glicólise. 
• Via da pentose-fosfato: simultânea à glicólise, permite a degradação de 
açúcares de 5 carbonos, as pentoses. Gera pentoses essenciais na 
síntese de ácidos nucleicos, aminoácidos e glicose (a partir do CO2 na 
fotossíntese). Produz somente 1 molécula de ATP; Escherichia coli é um 
exemplo de bactéria que utiliza essa via. 
• Via de Entner-Doudoroff: gera 2 moléculas de NADH e 1 de ATP; 
dificilmente encontrada nas bactérias gram-positivas, seres que usam 
essa via metabolizam a glicose sem utilizar a glicólise ou a via da pentose-
fosfato (apresentam enzima específica). São exemplos de bactérias que 
utilizam essa via: Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacterium; 
 
 
14 
Antes de descrevermos as outras etapas, vale ressaltar que elas serão 
somente observadas no fenômeno da respiração, seja anaeróbica, quando o 
oxigênio não é o aceptor final de elétrons, função ocupada, normalmente, por 
uma molécula inorgânica; seja aeróbica, quando utiliza o oxigênio. Vamos iniciar 
pelos eventos ocorridos na respiração aeróbica. 
3.1.1.2 Ciclo de Krebs 
Ocorre na matriz mitocondrial nas células eucariontes; 
envolve a oxidação de um composto derivado do ácido pirúvico, o acetil 
coenzima A (Acetil-CoA), gerando gás carbônico, por um processo de 
descarboxilação e a redução das coenzimas NAD+ e FADH. Ainda, produz 2 
moléculas de ATP por molécula de glicose degradada, NADH e também FADH2. 
Figura 10 – Ciclo de Krebs 
 
Crédito: Hakan.demir/Shutterstock 
 
 
15 
Também denominado de ciclo do ácido cítrico, pode ser definido por um 
conjunto de reações bioquímicas complexas, cujos principais eventos estão 
resumidos no infográfico a seguir: 
Figura 11 – Reações bioquímicas do ciclo do ácido cítrico 
Lembre-se: todas as reações são catalisadas por enzimas específicas. 
O CO2 gerado será um resíduo da respiração celular, a ser eliminado da 
célula; a maior parte da energia produzida está nas coenzimas NADH e FADH2 
(energia que será utilizada na síntese do ATP). 
3.1.1.3 Cadeia transportadora de elétrons 
Nos eucariontes, ocorre nas cristas mitocondriais (invaginações da 
membrana interna da mitocôndria) e nos procariontes, na membrana plasmática; 
consiste na transferência de elétrons, em uma sequência de moléculas 
carreadoras que participam de reações redox. A passagem de elétrons pela 
cadeia libera gradualmente energia, a ser utilizada na geração de ATP. 
As substâncias carreadoras compõem 3 classes: flavoproteínas (contêm 
flavina), citocromos (contêm ferro) e ubiquinonas (ou coenzima Q, pequenas 
moléculas não proteicas). Uma característica comum entre todas as cadeias 
transportadoras de elétrons (são variáveis entre procariontes e também entre 
estes e os eucariontes) é que todas possuem o mesmo objetivo: liberar energia 
pela transferência de elétrons de alta energia, para os de baixa energia. Ao longo 
da cadeia, os elétrons vão cedendo energia, sendo a energia liberada pela 
oxidação transferida para o ATP, graças à fosforilação do ADP. No fim do 
sistema transportador, os elétrons promovem a ativação do oxigênio, produzindo 
O- (pela ação de um complexo enzimático, o citocromo-oxidase), o qual combina-
se com H+, formando água. O veneno cianeto inibe o complexo citocromo-
oxidase, impedindo o envio de elétrons, o que torna as mitocôndrias incapazes 
de produzir ATP. Essa é a etapa de maior rendimento energético, produzindo 
cerca de 32-34 moléculas de ATP por molécula de glicose. 
Acetil se desliga da 
coenzima A
Acetil (2C) + Ácido 
oxalacético (4C) = 
Ácido Cítrico (6C)
Produção de 
prótons e elétrons 
= Captados pelo 
NAD e FAD
Modificações do 
ácido cítrico -
forma ácido 
oxalacético = 
Reinicia o ciclo
 
 
16 
É importante considerar que, da mesma forma que se acumulam elétrons 
(os quais são transportados), há o acúmulo de prótons, que fornecem energia 
para a síntese de ATP por um mecanismo peculiar – a quimiosmose. Neste 
processo, a energia liberada quando um próton se move ao longo de um 
gradiente é utilizada para produzir ATP. O excesso de prótons, os quais não são 
permeáveis à membrana fosfolipídica, se acumulam em um dos lados da 
membrana, estabelecendo uma diferença de concentração entre os dois lados 
da membrana; os prótons – do meio mais concentrado – ficam livres para se 
difundirem através da membrana, passando por canais específicos, que 
possuem a enzima ATP-sintase, sendo tal fluxo responsável por liberar energia 
para fosforilar o ADP, sintetizando, assim, o ATP. 
Assim, na respiração aeróbica, cada molécula de glicose gera, ao final do 
processo, cerca de 38 mols de ATP. 
As etapas da respiração celular, nos eucariontes, encontram-se 
resumidas na imagem abaixo. 
Figura 12 – Respiração celular 
 
Crédito: VectorMine/Shutterstock. 
Na respiração anaeróbia, o aceptor de elétrons não é o oxigênio, mas sim 
moléculas inorgânicas como íons nitrato (NO3-), nitrito (NO2-), sulfato (SO4-2), ou 
 
 
17 
orgânica, como o fumarato. A utilização dos íons nitrato e sulfato por bactérias 
do solo é essencial para a realização dos ciclos do nitrogênio e enxofre. No geral, 
a respiração anaeróbica apresenta menor eficiência energética do que a 
aeróbica, principalmente porque o Ciclo de Krebs é incompleto e as moléculas 
inorgânicas são menos eficientes do que o oxigênio. 
3.1.2 Fermentação 
A fermentação é um processo de produção de ATP que não depende da 
participação do oxigênio (embora possa acontecer em ambiente aeróbico) e 
envolve a glicólise e a formação de um produto orgânico, como o etanol e o ácido 
láctico. Não requer a utilização do Ciclo de Krebs e da cadeia transportadora de 
elétrons, empregando uma molécula orgânica como aceptora final de elétrons. 
É um processo de baixo rendimento energético – normalmente produz 2 
moléculas de ATP por molécula de matéria (glicose, aminoácidos ou ácidos 
orgânicos) inicial. 
Nesse processo, o ácido pirúvico – e seus derivados, produzido na 
glicólise, recebe os elétrons (e prótons) das moléculas de NADH e NADPH 
(coenzimas reduzidas), as quais serão reduzidas a diferentes produtos, 
dependendo da atividade microbiana, conforme pode ser observado a seguir: 
Figura 13 – Fermentação 
 
Vale considerar que, dependendo dos produtos formados, os 
microrganismos podem ser classificados em homofermentativos ou 
heterofermentativos; no primeiro, há a formação de um único produto – como 
ocorre com as bactérias do gênero Lactobacillus – cujo único produto gerado 
após a fermentação é o ácido láctico. Já no segundo caso, há a produção de 
 
 
18 
diferentes produtos, como a fermentação realizada pelas leveduras 
(Saccharomyces), na qual ocorre a formação de etanol e gás carbônico. 
 A atividade fermentativa dos microrganismos pode ocorrer em diferentes 
substratos, sendo tal fato utilizado na classificação desses seres. Iremos 
destacar 2 tipos de fermentação, comumente abordados: a fermentação láctica 
e a fermentação alcoólica. 
3.1.2.1 Fermentação láctica 
Após a ocorrência da glicólise e a consequente geração de ácido pirúvico, 
estas são reduzidas por 2 moléculas de NADPH, produzindo, assim, o ácido 
láctico. Este, por sua vez, por ser o produto final da reação, não sofre mais 
oxidação, armazenando a maior parte da energia (baixo rendimento energético). 
As principais bactérias que realizam esse processo são as do gênero 
Lactobacillus e Streptococcus, classificadas como homofermentativas. A 
fermentação láctica está relacionada com a deterioração de alimentos (azedos); 
no entanto apresenta importantes aplicações industriais, como a produção dos 
laticínios (iogurte, queijos), conservas de pepinoe produção do chucrute (a partir 
do repolho). Ainda, é o único tipo de fermentação observado o corpo humano: 
em resposta à fadiga muscular, as fibras musculares esqueléticas são induzidas 
a realizarem fermentação. Então, é formado o ácido láctico, que se acumula nos 
tecidos e gera as câimbras. 
3.1.2.2 Fermentação alcoólica 
Também tem início na glicólise, produzindo ácido pirúvico, o qual será 
convertido em acetaldeído e gás carbônico. O NADPH reduz a molécula de 
acetaldeído, gerando etanol – produto final, juntamente com o gás carbônico; 
assim, os seres que realizam este tipo de fermentação são denominados 
heterofermentativos. Apresentam importância econômica, pois estão 
relacionados à fabricação das bebidas alcoólicas e também à produção de 
massas e bolos, uma vez que o CO2 liberado no processo relaciona-se ao 
crescimento da massa, tornando-a fofa. As leveduras, em especial a 
Saccharomyces cerevisiae, estão presentes no fermento biológico e constituem 
importantes (se não os principais) representantes desse grupo de 
fermentadores. 
 
 
19 
O quadro a seguir traz algumas aplicações da fermentação na indústria, 
destacando os microrganismos envolvidos, o produto de interesse e o substrato 
inicial. 
Quadro 1 – Aplicações da fermentação na indústria 
3.1.3 Catabolismo de lipídeos e proteínas 
Conforme pudemos observar, a glicose é a principal substância 
fornecedora de energia para a célula. Entretanto, dependendo da necessidade, 
os microrganismos também oxidam outras moléculas orgânicas, como as 
proteínas e os lipídios. 
Os microrganismos são capazes de sintetizar lipases, ou seja, enzimas 
capazes de degradar gorduras, formando ácidos graxos e glicerol, ambos 
metabolizados separadamente, sendo os produtos de sua oxidação 
incorporados ao Ciclo de Krebs e seguindo as vias já destacadas anteriormente. 
É importante considerar que algumas bactérias produzem enzimas para 
degradar produtos de petróleo, atuando como importantes biorremediadores (a 
ser abordado em etapa posterior). 
Já no catabolismo das proteínas, a síntese de peptidases e proteases 
pelos organismos é essencial para degradar as moléculas proteicas, muito 
grandes para atravessarem a membrana plasmática, gerando os aminoácidos. 
Mas, para poderem ser incorporados ao Ciclo de Krebs, os aminoácidos devem 
sofrer transformações, como a desaminação, na qual um grupo amino de um 
Microrganismo Substrato 
inicial 
Produto final Uso comercial 
Saccharomyces cerevisae 
(levedura) 
Uva ou suco de 
frutas 
Etanol Vinho 
Acetobacter Etanol Ácido acético Vinagre 
Pediococcus Carne Ácido láctico Linguiça, salsicha 
Clostridium 
acetobutylicum 
Melaço Acetona e butanol Uso farmacêutico e 
industrial 
Aspergillus (fungo) Melaço Ácido cítrico Sabor 
Methanosarcina Ácido acético Metano Combustível 
Gluconobacter Sorbitol 
(carboidrato) 
Sorbose Vitamina C 
 
 
20 
aminoácido é removido e convertido em amônio (excretado pela célula); o ácido 
resultante deste processo pode, então, entrar no Ciclo de Krebs. 
A Figura 14 ilustra e resume o catabolismo de diversas fontes, sejam 
carboidratos, lipídios ou proteínas. 
Figura 14 – Catabolismo de diversas fontes 
 
 
 
 
 
21 
3.2 Biossíntese – Reações anabólicas 
A biossíntese envolve reações de anabolismo, a fim de sintetizar 
moléculas orgânicas celulares complexas, geralmente, a partir de substâncias 
simples. 
3.2.1 Fotossíntese 
Conforme pudemos observar, os compostos orgânicos são essenciais à 
obtenção de energia pelos microrganismos. Mas como esses compostos são 
produzidos? 
Os organismos denominados autotróficos, como as cianobactérias, algas 
e plantas, são capazes de produzir, a partir de compostos inorgânicos, como a 
água e o gás carbônico, compostos orgânicos complexos – como a glicose. Esta 
molécula pode, então, ser utilizada por outros seres vivos, os heterotróficos 
(bactérias, protozoários, fungos e animais) para sintetizar ATP. Assim, os 
autotróficos constituem a base da cadeia alimentar, sendo denominados de 
produtores. 
O mecanismo utilizado para essa produção é a fotossíntese, processo que 
converte a energia luminosa em energia química. Resumidamente, os 
organismos capazes de realizar esse processo absorvem água e gás carbônico 
do meio e, na presença de luz e pigmentos fotossintéticos (clorofila), produzem 
açúcares (alimento) e oxigênio, liberado para a atmosfera. Nesse sentido, os 
organismos fotossintéticos são essenciais ao planeta, pois além de produzirem 
o oxigênio que respiramos, também participam ativamente do ciclo do carbono 
e da reciclagem desse elemento na Natureza, atuando no sequestro do carbono 
atmosférico (cujo excesso intensifica o efeito estufa, acarretando no 
aquecimento global) e promovendo a fixação do carbono, a fim de construir as 
moléculas energéticas importantes no metabolismo de todos os seres vivos. 
Ainda, bactérias púrpuras e verdes não utilizam água como doador de H+, mas 
sim, utilizam sulfeto de hidrogênio (H2S) como doador de enxofre, produzindo 
grânulos de enxofre. 
A fotossíntese é organizada em duas etapas: fotoquímica (ou fase clara), 
que contempla reações dependentes da luz solar, e química (ou fase escura), 
cujas reações ocorrem independentemente da luz. O Quadro 2 resume e 
compara as 2 etapas. 
 
 
22 
Quadro 2 – Etapas fotoquímica e química da fotossíntese 
ETAPA FOTOQUÍMICA ETAPA QUÍMICA 
• Dependente de pigmentos 
fotossensíveis – o principal é a clorofila a. 
• Ocorre nos tilacoides dos cloroplastos 
(eucariontes) e em membranas 
fotossintéticas nos procariontes. 
• Energia luminosa converte ADP em ATP 
– processo denominado fotofosforilação (luz 
energiza elétrons da molécula de clorofila) e 
pode ser cíclica (elétrons retornam para a 
clorofila) ou acíclica (mais comum, elétrons 
são incorporados ao NADPH). 
• ATP produzido por quimiosmose, 
utilizando a energia liberada em uma cadeia 
transportadora de elétrons. 
• Ocorre a fotólise da água, na qual a 
molécula se dissocia em prótons (a serem 
utilizados na quimiosmose) e gás oxigênio. 
• Não dependem de pigmentos 
fotossintéticos nem de luz. 
• Ocorre no estroma dos 
cloroplastos nos eucariontes e no 
citoplasma dos procariontes. 
• Envolve uma sequência de 
reações químicas complexas – Ciclo de 
Calvin-Benson. 
• Nas reações, o carbono do CO2 é 
fixado, produzindo glicose. 
• Para a ocorrência das reações, o 
ATP produzido na etapa fotoquímica é 
consumido. 
 
A descrição mais detalhada do processo fotossintético pode ser 
encontrada na disciplina de Citologia. 
A imagem a seguir resume o processo de fotossíntese nos seres 
eucariontes: 
 
 
 
23 
Figura 15 – Processo de fotossíntese nos seres eucariontes 
 
Crédito: Designua/Shutterstock. 
Já a Figura 16 retrata a estrutura de uma cianobactéria, a qual apresenta 
tilacoides membranosos em seu citoplasma, onde é armazenada a clorofila: 
 
 
 
24 
Figura 16 – Estrutura de uma cianobactéria 
 
Crédito: VectorMine/Shutterstock. 
3.2.2 Biossíntese de polissacarídeos 
Após a síntese de carboidratos simples, como a glicose, os 
microrganismos podem sintetizar polissacarídeos mais complexos, como o 
glicogênio e o amido. Esses polissacarídeos são constituídos por várias 
moléculas de glicose (monossacarídeo), as quais devem ser fosforiladas para 
serem unidas. O produto desta fosforilação é a glicose-6-fosfato, que, 
dependendo da fonte de energia utilizado – ATP ou UTP (uridina-trifosfato, 
nucleotídeo com potencial energético) – produz glicogênio ou peptideoglicana. 
 
 
 
 
 
25 
3.2.3 Biossíntese de lipídeos 
Os lipídeos apresentam grande variação em sua composição; assim, as 
vias de sua biossíntese são diversas. Na sua constituição básica, os lipídeos são 
moléculas compostas por glicerol e ácidos graxos. O glicerol deriva de uma 
molécula sintetizada na glicólise, a diidroxiacetona-fosfato; já o ácido graxo 
(hidrocarbonetode cadeia longa) é produzido a partir de Acetil-CoA. 
Os lipídeos apresentam importantes funções biológicas: fosfolipídeos 
compõem a membrana plasmática, cerídeos atuam na composição da parede 
celular de bactérias álcool-resistentes, carotenoides são lipídeos que 
possibilitam diferentes colorações e, com destaque, os glicerídeos, que atuam 
como reserva energética. Lembre-se de que a degradação de lipídeos gera 
produtos que poderão ser incorporados ao Ciclo de Krebs. 
3.2.4 Biossíntese de proteínas 
Para produzir proteínas, os seres vivos precisam, primeiramente, 
sintetizar as unidades básicas que compõem essa macromolécula: os 
aminoácidos. Algumas bactérias apresentam enzimas que possibilitam sintetizar 
todos os aminoácidos que necessitam, a partir de glicose e de sais inorgânicos, 
como é o caso da Escherichia coli. Os microrganismos que não possuem essas 
enzimas necessitam absorver aminoácidos do meio. 
O Ciclo de Krebs, assim como a via da pentose-fosfato e de Entner-
Doudoroff, fornece importantes precursores para a síntese de aminoácidos, 
como o ácido pirúvico e outros ácidos orgânicos, nos quais a adição de um grupo 
amino converte o ácido em um aminoácido, processo denominado aminação. 
Caso o grupo amino seja derivado de outro aminoácido preexistente, o processo 
é chamado transaminação. 
Para formar a proteína, os aminoácidos unem-se entre si por meio de 
ligações peptídicas, nas quais um grupamento amino de um aminoácido se une 
ao grupo carboxila de outro, liberando uma molécula de água (síntese por 
desidratação). 
Vale considerar que as informações para as proteínas a serem 
sintetizadas pelo microrganismo estão contidas no seu material genético, ou 
seja, nos seus genes. Fragmentos de DNA microbiano contêm os dados da 
sequência de aminoácidos a serem recrutados e unidos. A mensagem contida 
 
 
26 
no DNA é transcrita em RNA mensageiro, o qual será, com auxílio dos 
ribossomos, traduzido no polipeptídeo de interesse. Nos procariontes, todo esse 
processo ocorre no citoplasma; nos eucariontes, a transcrição ocorre no núcleo, 
enquanto a tradução ocorre no citoplasma. 
3.2.5 Biossíntese de purinas e pirimidinas 
Os ácidos nucleicos, classe molecular do DNA e RNA, são formados por 
unidades denominadas nucleotídeos; cada um deles é constituído por um radical 
fosfato, um açúcar de 5 carbonos (pentose – desoxirribose ou ribose) e uma 
base nitrogenada – adenina (A), timina (T), citosina (C), guanina (G) e uracila 
(U). Estas, são classificadas em 2 grupos principais, de acordo com suas 
características bioquímicas, as purinas (A e G) e as pirimidinas (C, T e U). 
Tanto a glicólise quanto o Ciclo de Krebs produzem intermediários que 
são utilizados na fabricação de aminoácidos que participarão da constituição das 
purinas e pirimidinas; os anéis presentes nessas bases derivam dos átomos de 
carbono e nitrogênio dos aminoácidos. 
Figura 17 – Biossíntese de purinas e piridinas 
 
Crédito: New Africa/Shutterstock. 
 
 
 
 
27 
TEMA 4 – CRESCIMENTO BACTERIANO 
Em um ambiente natural, os microrganismos desempenham inúmeras 
atividades; metabolismo (energético e genético), crescimento (em número) e 
evolução (facilidade me sofrer mutações), são algumas delas. Uma importante 
característica microbiana é a ubiquidade, ou seja, a capacidade de distribuição 
em todos os ambientes naturais. 
Em meios de cultura no laboratório, é possível representar graficamente 
as grandiosas populações bacterianas, resultantes de sua proliferação, além de 
determinar a quantidade delas, pelo método de contagem ou pela avaliação de 
sua atividade metabólica. 
O crescimento bacteriano envolve o aumento no número de indivíduos, 
os quais se multiplicam por fissão binária. Nela, a célula se alonga, duplica o 
material genético, sendo seguido pelo início da divisão da parede celular e da 
membrana plasmática. Então, formam-se paredes intermediárias que separam 
completamente as duas cópias de DNA; enfim, as células se separam. Algumas 
bactérias, assim como as leveduras, também podem se reproduzir por 
brotamento, no qual um pequeno broto vai se desenvolvendo, até atingir 
tamanho suficiente para se separar do indivíduo parental. 
É importante considerar que há um tempo para uma célula se dividir e, 
consequentemente, aumentar/duplicar a população, sendo esse tempo chamado 
de tempo de geração, variável de acordo com o microrganismo envolvido e 
fatores como temperatura e outras condições do meio. Por exemplo, na bactéria 
Escherichia coli a fissão binária ocorre a cada 20 minutos e, após 20 gerações, 
uma única célula pode originar até um milhão de indivíduos, em cerca de 7 horas. 
Em 24 horas, esse número pode ser tão grande que fica difícil expressá-lo em 
números aritméticos; assim, é normal utilizar-se de escalas logarítmicas para 
representar o crescimento bacteriano. A compreensão dessas escalas requer 
um aprofundamento em modelos matemáticos, essencial aos microbiologistas. 
Saiba mais 
Uma análise mais detalhada deste assunto pode ser observada no 
capítulo 7 e também no Apêndice B do livro Microbiologia de Tortora, Funke e 
Case, disponível para download acessando o link a seguir: 
 
 
28 
TORTORA, G; FUNKE, B.; CASE, C. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2012. Disponível em: 
<https://bibliotecadebiomedicina.blogspot.com/2019/01/livro-microbiologia-
tortora-funke-case_10.html>. Acesso em: 10 abr. 2023. 
4.1 Fases do crescimento bacteriano 
Quando inoculamos bactérias, assim como leveduras, em um meio de 
cultura líquido, é possível contar a população em intervalos regulares, 
representando assim a curva de crescimento bacteriano, que demonstra o 
crescimento no número de células em função do tempo. O crescimento 
microbiano possui 4 fases: 
4.1.1 Fase Lag (1) 
Nesta fase, não há aumento da população bacteriana, embora as células 
aumentem seu volume, indicando intensa atividade metabólica na preparação 
para a divisão e também na adaptação ao meio. Tem duração de uma hora a 
vários dias. 
4.1.2 Fase Log (2) 
Fase na qual o crescimento populacional ocorre de forma logarítmica ou 
exponencial, aumentando consideravelmente a população. Nela, o suprimento 
de nutrientes é superior às necessidades dos indivíduos. O tempo de geração é 
constante, sendo representado graficamente por uma linha reta. Como 
representa a maior atividade metabólica, essa fase é a preferida para fins 
industriais – representa a eficiência na produção de determinado produto. 
4.1.3 Fase estacionária (3) 
A velocidade de crescimento reduz drasticamente, até atingir o equilíbrio 
entre o número de novas células e a quantidade de organismos mortos, 
estabilizando a população. A causa da interrupção do crescimento exponencial 
pode ser o déficit de nutrientes, acúmulo de resíduos, alteração brusca do pH, 
esgotamento de oxigênio,dentre outras. 
 
 
 
29 
Figura 18 – Curva de crescimento populacional bacteriano 
 
4.1.4 Fase de declínio ou de morte (4) 
Nela, a população microbiana decresce em velocidade logarítmica, isto é, 
a quantidade de indivíduos que morrem é bem superior ao surgimento de novas 
células. 
Vale ressaltar que algumas células passam pelas 4 fases em poucos dias, 
enquanto outras mantêm indefinidamente alguns indivíduos vivos. 
4.2 Medida do crescimento bacteriano 
Para determinar as taxas de crescimento microbiano, bem como o tempo 
de geração, há várias formas de se medir essa proliferação, as quais podem ser 
diretas ou indiretas. 
4.2.1 Medição direta 
A mais comum é a medição direta, sendo a contagem de células o método 
mais tradicional; nele, é possível não só contar o número de células, mas 
também avaliar seu tamanho e morfologia. Para se contar o número de células 
viáveis (deve-se considerar que muitas delas possam morrer), se faz uma 
retirada de uma amostra, sua diluição seriada – onde se dilui a amostra em 
solução salina ou água peptonada(nunca em água comum, devido à pressão 
osmótica), a fim de obter colônias puras, dispersando-as em meio de cultura 
 
 
30 
sólido, por meio do plaqueamento. Então, calcula-se o número original de 
indivíduos viáveis, a partir do número de colônias formadas e da diluição. Uma 
vez que cada colônia foi formada a partir de uma célula, é comum expressarmos 
os resultados do crescimento microbiano em unidades formadoras de colônia 
(UFC), ao invés do número de microrganismos. 
4.2.2 Medição indireta 
A medição indireta não necessita da contagem de células propriamente 
dita, mas sim da avaliação da atividade metabólica microbiana. Por exemplo, a 
turbidimetria permite analisar a turbidez do meio, o qual se torna opaco/turvo, 
devido à multiplicação das células. Em organismos filamentosos, como os 
fungos, por exemplo, uma das melhores maneiras de se medir o crescimento é 
por meio do peso seco, no qual o ser é removido do meio de cultura, filtrado e 
seco em dissecador e, então, pesado. 
A medição do crescimento é fundamental para se compreender alguns 
processos envolvendo microrganismos, como a contaminação e a deterioração 
de alimentos, a infecção hospitalar, a qualidade do solo e da água, a 
decomposição de cadáveres, dentre outros. 
TEMA 5 – EFEITOS DOS FATORES ABIÓTICOS SOBRE O CRESCIMENTO 
MICROBIANO 
Para o crescimento microbiano, alguns fatores abióticos, como 
temperatura, pH, necessidade de oxigênio, dentre outros, são necessários. 
Devido à sua ubiquidade, os microrganismos irão depender de variações nesses 
fatores para a sua sobrevivência. Por exemplo, algumas bactérias suportam 
temperaturas elevadíssimas, ao passo que outras necessitam de uma 
temperatura mais amena. 
Os fatores que determinam o crescimento microbiano podem ser físicos – 
como temperatura, pH e pressão osmótica – ou químicos, como os nutrientes e 
as fontes de carbono, nitrogênio, enxofre e fósforo, além da atmosfera gasosa, 
utilizadas para seu desenvolvimento. A seguir, descreveremos cada um destes 
fatores, apresentando as classificações dos microrganismos quanto a cada um 
deles. 
 
 
31 
5.1 Fatores físicos 
5.1.1 Temperatura 
Esse fator é essencial ao metabolismo microbiano, uma vez que 
determina a velocidade das reações químicas e a absorção de nutrientes. As 
condições de temperatura ideais para cada tipo de indivíduo são variáveis, 
classificando-os, assim, em 4 subtipos: psicrófilas, mesófilas, termófilas e 
termófilas extremas ou hipertermófilas. 
Organismos psicrófilos são os que gostam de baixas temperaturas, 
apresentando boa taxa de crescimento entre 5 °C e 17 °C. São incluídos nesse 
grupo bactérias e fungos que deterioram alimentos estocados (em 
refrigeradores, por exemplo). 
Os microrganismos mesófilos correspondem à maioria, sendo 
beneficiados em temperaturas moderadas, entre 28°C e 40°C. 
Os termófilos, por sua vez, gostam de temperaturas elevadas, que variam 
entre 45 °C e 70 °C. 
Por fim, as termófilas extremas sobrevivem a temperaturas bem elevadas, 
entre 70 °C e 110 °C e possuem, como principais representantes, indivíduos do 
Domínio Archaea, os quais estão associados a atividades vulcânicas e fontes 
termais. 
Ainda, há um termo comumente utilizado dentre os microbiologistas para 
se referirem aos microrganismos deteriorantes – são os chamados psicotróficos; 
estes, podem crescer em baixas temperaturas (0 °C), apresentam temperatura 
ótima entre 20 °C e 30 °C, mas não crescem em temperaturas superiores a 40 
°C. 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
Figura 19 – Relação entre velocidade de crescimento e temperatura 
 
 
Dentre essas variações, vale considerar que cada grupo possui uma 
temperatura mínima de crescimento (menor temperatura em que a espécie 
sobrevive), uma temperatura ótima – a temperatura ideal de crescimento, e uma 
temperatura máxima, ou seja, a maior temperatura de crescimento. O gráfico 
acima representa cada subtipo, considerando que o decaimento do crescimento 
esteja diretamente relacionado à inativação de enzimas, após ultrapassarem a 
temperatura ótima. 
Saiba mais 
Na preservação de alimentos, o fator temperatura é essencial; sabe-se 
por exemplo, que temperaturas negativas, inibem o crescimento microbiano 
(princípio da refrigeração). A partir de 10 °C, ocorre o crescimento bacteriano 
lento, sendo as temperaturas entre 20 °C e 50 °C muito perigosas para a 
proliferação bacteriana. Já as temperaturas acima de 60 °C destroem mais 
rapidamente os microrganismos do que as temperaturas inferiores. 
 
 
 
 
 
 
33 
Figura 20 – Efeitos da temperatura 
 
5.1.2 pH 
O pH se refere à acidez ou basicidade de um meio. A grande maioria dos 
microrganismos apresenta crescimento ideal em pH neutro (aproximadamente 
7), sendo chamadas de neutrófilos. No entanto, alguns microrganismos podem 
crescer bem em ambientes ácidos, sendo denominados acidófilos. Existem 
bactérias que podem sobreviver em pH 1. Microrganismos que possuem 
crescimento maior em meios básicos (alcalinos), cujo pH varia entre 7 e 14, 
chamam-se alcalófilos. É importante considerar que o próprio metabolismo 
microbiano pode gerar ácidos, o que poderia influenciar seu crescimento em 
meios de cultura laboratoriais; assim, é relevante adicionar alguns elementos ao 
 
 
34 
meio, como aminoácidos e sais de fosfato, que atuam como tampões (impedem 
variações bruscas de pH). 
Figura 21 – Relação entre taxa de crescimento e pH 
 
Crédito: Arte/UT. 
5.1.3 Pressão osmótica 
A pressão osmótica se refere à capacidade absorção de nutrientes de um 
meio, considerando-se o meio aquoso como principal fornecedor de substâncias 
importantes aos microrganismos; assim, a quantidade de sal (NaCl) de uma 
solução interfere diretamente na absorção dos nutrientes. Em meio hipertônico, 
onde a concentração de sais é maior que a de água, a célula tende a perder 
água por osmose, visando o equilíbrio. Essa perda faz com que a célula murche, 
promovendo o descolamento da membrana plasmática da parede celular, 
fenômeno conhecido por plasmólise, o que inibe o crescimento microbiano. 
Assim, a adição de sais em alimentos pode promover a sua conservação. 
Microrganismos adaptados à altas concentrações de sais são denominados 
halófilos extremos, como as arquebactérias, e podem depender, inclusive, de 
sais para o seu crescimento (nesse caso, denominam-se halófilos obrigatórios 
ou halofílicos); organismos de águas salinas, como o Mar Morto, entram nesse 
grupo. Já os halófilos facultativos ou halotolerantes, compreendem a maioria dos 
microrganismos e não necessitam de altas concentrações de sais para se 
desenvolverem, como a bactéria S. aureus. Por fim, existem bactérias que não 
 
 
35 
toleram altas concentrações de sais, como a E. coli, sendo chamadas de não-
halofílicas. 
Figura 22 – Relação entre taxa de crescimento e cloreto de sódio 
 
5.2 Fatores químicos 
5.2.1 Carbono 
O carbono é um dos elementos químicos mais importantes para os seres 
vivos, uma vez que compõe as moléculas orgânicas, vitais aos organismos, 
como os carboidratos, lipídeos e proteínas. Ainda, na forma de molécula 
inorgânica, como o CO2, é essencial para a ocorrência da fotossíntese. 
5.2.2 Nitrogênio, enxofre e fósforo 
Além do carbono, outros elementos são essenciais na constituição celular. 
Importantes moléculas, como as proteínas e os ácidos nucleicos, necessitam de 
nitrogênio para sua composição, além de estes últimos também necessitarem de 
fósforo, assim como a molécula de ATP. Para se ter ideia, o nitrogênio compõe 
cerca de 14% do peso seco da célula bacteriana. 
O nitrogênio pode ser obtido de diversas formas: decomposição de 
material proteico, reincorporando aminoácidos, utilização de íons amônio (NH4+) 
– disponíveis no material celular orgânico e derivação do nitrogênio a partir de 
nitrato. Algumas bactérias são capazes de utilizar o nitrogênio gasoso (N2) 
diretamente da atmosfera, possuindopapel crucial na fixação biológica do 
 
 
36 
nitrogênio, importante etapa do Ciclo do Nitrogênio, conforme veremos em etapa 
posterior. 
O enxofre, por sua vez, participa da composição de alguns aminoácidos, 
sendo obtido a partir de fontes que contenham o íon sulfato (SO42-), além da 
degradação de aminoácidos com esse elemento químico. 
Por fim, o fósforo, elemento importante na síntese dos ácidos nucleicos, 
da membrana plasmática de fosfolipídeos, da molécula de ATP, dentre outros 
componentes celulares, possui com principal fonte os íons fosfato (PO43-). 
5.2.3 Elementos-traço 
Além dos elementos químicos citados anteriormente, outras substâncias 
são importantes ao crescimento microbiano, embora presentes em baixas 
concentrações, como ferro, cobre, magnésio, molibdênio e zinco, os quais são 
fundamentais, pois participam do metabolismo, atuando como cofatores 
enzimáticos. 
5.2.4 Atmosfera gasosa 
A atmosfera gasosa representa a necessidade ou não de oxigênio para o 
crescimento bacteriano. Embora pensemos no oxigênio como elemento vital, 
para alguns organismos ele pode ser considerado um gás venenoso. Lembre-se 
de que na atmosfera primitiva não havia oxigênio disponível de forma suficiente 
para os primeiros seres vivos; assim, estes passaram a utilizar outros compostos 
para a produção de energia, conforme vimos em etapa anterior. 
Em relação à necessidade do oxigênio, os microrganismos podem ser 
classificados em 5 tipos: 
• Aeróbicos obrigatórios: apresentam necessidade absoluta de oxigênio 
para se proliferarem; é o caso das bactérias do gênero Mycobacterium 
(tuberculose e hanseníase); 
• Anaeróbicos facultativos: devido à baixa solubilidade do O2 em meio 
aquoso, alguns microrganismos continuam sendo capazes de se 
desenvolver na ausência deste elemento. Dessa forma, podem realizar 
fermentação ou respiração anaeróbica na ausência de oxigênio e 
respiração aeróbica em sua presença. Um exemplo é a bactéria presente 
no intestino humano, Escherichia coli, além das leveduras. 
 
 
37 
• Anaeróbicos obrigatórios: são os seres incapazes de utilizar o oxigênio 
molecular para sintetizar energia e, a presença do oxigênio pode ser letal; 
por exemplo, bactérias do gênero Clostridium (tétano e botulismo) obtêm 
o oxigênio na forma atômica de materiais celulares. 
• Anaeróbicos aerotolerantes: não utilizam o oxigênio para seu 
metabolismo – como aceptor final de elétrons, mas o toleram bem. 
Utilizam os carboidratos do meio para sintetizar o ácido láctico e, assim, 
favorecer o ambiente ao seu desenvolvimento. É o caso dos lactobacilos, 
importantes na produção de laticínios. Apresentam um sistema enzimático 
eficiente, que as protegem de formas tóxicas do oxigênio. 
• Microaerófilas: utilizam oxigênio, mas em concentrações muito menores 
do que a disponível no ar. Em meios de cultura, estes microrganismos 
crescem no fundo do tubo de ensaio, onde há poucas moléculas difusas. 
Bactérias do gênero Vibrio (por exemplo, da cólera), Neisseria (como a 
causadora da gonorreia) e Helicobacter (pode causar a gastrite) são 
importantes exemplos destes organismos. 
FINALIZANDO 
Nesta etapa, abordamos importantes aspectos do metabolismo 
microbiano; pudemos perceber como os microrganismos obtêm e degradam 
nutrientes e as propriedades de seu crescimento. 
O infográfico a seguir resume os tópicos abordados nesta etapa: 
 
 
 
38 
Figura 23 – Tópicos abordados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
METABOLISMO 
MICROBIANO 
- CATABOLISMO 
- ANABOLISMO 
1. FONTES DE 
NUTRIENTES: 
Fonte de energia e 
carbono 
2. CONTROLE DA 
SÍNTESE 
ENZIMÁTICA E A 
PRODUÇÃO DE ATP 
3. CATABOLISMO 
(Carboidratos, lipídeos 
e proteínas) e 
ANABOLISMO 
4. CRESCIMENTO 
BACTERIANO: Fases 
(Lag, Log, estacionária 
e de morte) e medição. 
5. FATORES DE 
CRESCIMENTO 
(Físicos e químicos) e 
EFEITOS DOS 
FATORES 
ABIÓTICOS 
 
 
39 
REFERÊNCIAS 
JUNQUEIRA, L. C; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 
TORTORA, G; FUNKE, B.; CASE, C. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2012. 
 
	Conversa inicial
	1.1 Fotoautotróficos
	1.2 Foto-heterotróficos
	1.3 Quimioautotróficos
	1.4 Quimio-heterotróficos
	2.1.1.1 Temperatura (T)
	2.1.1.2 pH
	2.1.1.3 Concentração de substrato
	2.1.1.4 Inibidores
	3.1.1.1 Glicólise
	3.1.1.2 Ciclo de Krebs
	3.1.1.3 Cadeia transportadora de elétrons
	3.1.2.1 Fermentação láctica
	3.1.2.2 Fermentação alcoólica
	4.1.1 Fase Lag (1)
	4.1.2 Fase Log (2)
	4.1.3 Fase estacionária (3)
	4.1.4 Fase de declínio ou de morte (4)
	4.2.1 Medição direta
	4.2.2 Medição indireta
	5.1.1 Temperatura
	5.1.2 pH
	5.1.3 Pressão osmótica
	5.2.1 Carbono
	5.2.2 Nitrogênio, enxofre e fósforo
	5.2.3 Elementos-traço
	5.2.4 Atmosfera gasosa
	FINALIZANDO
	REFERÊNCIAS