Bioquímica Animal - EAD

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BIOQUÍMICA ANIMAL
PROFA. MA. ISABELLI SAYURI KONO
REITORIA: 
Dr. Roberto Cezar de Oliveira
PRÓ-REITORIA:
Profa. Ma. Gisele Colombari Gomes
DIRETORIA DE ENSINO:
Profa. Dra. Gisele Caroline Novakowski
EQUIPE DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS:
Diagramação
Revisão textual
Produção audiovisual
Gestão
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UNIDADE
01
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 5
1. CONCEITOS BÁSICOS EM BIOQUÍMICA ............................................................................................................. 6
1.1 O QUE É BIOQUÍMICA? ........................................................................................................................................ 6
1.2 BIOMOLÉCULAS ................................................................................................................................................. 6
1.3 SISTEMA TAMPÃO ............................................................................................................................................... 7
1.3.1 ÁCIDOS E BASES FRACAS ................................................................................................................................ 7
1.3.2 TAMPÕES BIOLÓGICOS ................................................................................................................................... 7
2. ÁGUA ....................................................................................................................................................................... 8
2.1 ESTRUTURA QUÍMICA DA ÁGUA ........................................................................................................................ 9
2.2 PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA ................................................................................................ 9
2.2.1 POLARIDADE DA ÁGUA .................................................................................................................................... 9
CONCEITOS BÁSICOS; ÁGUA, PROTEÍNAS E 
ENZIMAS, VITAMINAS E MINERAIS
PROF.A MA. ISABELLI SAYURI KONO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
BIOQUÍMICA ANIMAL
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
2.2.2 CALOR ESPECÍFICO ........................................................................................................................................ 10
2.2.3 PONTES DE HIDROGÊNIO E SUA INFLUÊNCIA NO PONTO DE FUSÃO, EBULIÇÃO E TENSÃO SUPERFI-
CIAL DA ÁGUA ........................................................................................................................................................... 10
2.2.4 ÁGUA COMO SOLVENTE UNIVERSAL ............................................................................................................11
3. AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS ........................................................................................................................... 12
3.1 AMINOÁCIDOS .................................................................................................................................................... 12
3.1.1 AMINOÁCIDOS ESSENCIAIS E NÃO ESSENCIAIS ......................................................................................... 13
3.2 PROTEÍNAS ........................................................................................................................................................ 14
3.2.1 ESTRUTURAS DAS PROTEÍNAS ..................................................................................................................... 15
3.2.2 DESNATURAÇÃO DAS PROTEÍNAS ............................................................................................................... 16
4. ENZIMAS .............................................................................................................................................................. 16
4.1 ENERGIA LIVRE ................................................................................................................................................... 16
4.2 MECANISMO DE AÇÃO ......................................................................................................................................17
4.3 FATORES QUE INTERFEREM NA ATIVIDADE DAS ENZIMAS .........................................................................17
4.4 ESPECIFICIDADE E NOMENCLATURA ............................................................................................................. 18
4.5 INIBIDORES ENZIMÁTICOS .............................................................................................................................. 18
5. VITAMINAS E MINERAIS .................................................................................................................................... 19
5.1 VITAMINAS .......................................................................................................................................................... 19
5.2 SAIS MINERAIS ................................................................................................................................................. 20
5.3 COFATORES E COENZIMAS ............................................................................................................................. 20
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................ 21
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Como futuros pro� ssionais da Zootecnia, entender bioquímica signi� ca adquirir um 
conhecimento útil no esclarecimento de situações da área, por exemplo, entender alterações 
genéticas, respostas metabólicas, respostas a medicamentos e agentes tóxicos, compreender os 
processos � siológicos e patológicos dos animais e de algumas doenças comuns aos seres humanos, 
e desta forma, propor tratamentos e outras intervenções de forma assertiva. 
Nesta unidade, vamos introduzir alguns conceitos básicos para o entendimento de assuntos 
mais complexos dentro dessa disciplina. Para facilitar o seu estudo, esta unidade foi dividida em 
capítulos, com di� culdade crescente e de conhecimento complementar. Portanto, iniciaremos 
o estudo com os principais conceitos que devemos saber para prosseguir na disciplina, depois 
estudaremos sobre a água, as proteínas e as enzimas, bem como algumas de suas principais ações 
nos animais e � nalizaremos a unidade com as vitaminas e minerais.
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
1. CONCEITOS BÁSICOS EM BIOQUÍMICA
1.1 O Que é Bioquímica?
Há cerca de 14 bilhões de anos, a partir de uma nuvem de poeira cósmica, diversos 
átomos e moléculas foram formados, que se combinaram nas variadas escalas para formar o 
Sistema Solar com um Planeta Terra totalmente diferente do que conhecemos hoje. 
Um pouco mais recentemente, há cerca de 4 bilhões de anos, temos o surgimento da vida. 
No princípio, as primeiras formas de vida retiravam energia de materiais inertes e, com o tempo, 
foram se desenvolvendo para obter energia da luz solar. Essa capacidade possibilitou a formação 
de biomoléculas complexas a partir de moléculas simples do ambiente. Neste contexto, temos o 
campo de estudo da bioquímica sendo formado.
A bioquímica é a ciência que estuda a base molecular da vida de forma multidisciplinar, 
para entender as transformações que ocorrem nas substâncias e moléculas dos seres vivos, bem 
como suas interações num processo que chamamos de metabolismo, portanto, estuda a estrutura 
das biomoléculas, suas propriedades e como elas interagem para conferir as características dos 
seres vivos. 
1.2 Biomoléculas 
Biomoléculas são compostos envolvidos no metabolismo e sintetizados pelos seres vivos 
e, portanto, estão presentes nas suas células.38
2. METABOLISMO DA GLICOSE .............................................................................................................................. 39
2.1 GLICÓLISE ............................................................................................................................................................ 39
2.1.1 FASE PREPARATÓRIA ....................................................................................................................................... 39
2.1.2 FASE DE PAGAMENTO .....................................................................................................................................40
2.2 FORMAÇÃO DO ACETIL-COA ............................................................................................................................. 41
2.3 CICLO DE KREBS (CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO) ............................................................................................... 41
2.4 CADEIA RESPIRATÓRIA (CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA) ........ 42
3. GLICONEOGÊNESE ............................................................................................................................................... 43
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................44
METABOLISMO AERÓBICO DA GLICOSE
PROF.A MA. ISABELLI SAYURI KONO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
BIOQUÍMICA ANIMAL
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Para a manutenção das funções vitais, os animais e outros seres vivos necessitam 
realizar uma série de reações químicas de síntese, conversão e quebra de biomoléculas, além da 
produção de energia. O conjunto dessas reações químicas é chamado de metabolismo. Todas as 
reações químicas ocorrem em um estado perfeito de equilíbrio químico e são essenciais para a 
manutenção da vida de um ser vivo. Quando esse equilíbrio é quebrado, temos o desenvolvimento 
de uma doença. Nesta unidade, iremos abordar as principais vias metabólicas relacionadas ao 
metabolismo aeróbico da glicose.
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
1. METABOLISMO
Embora existam diversas formas de vida e, portanto, diversos tipos de reações no 
metabolismo, todos buscam converter moléculas do ambiente em moléculas próprias de cada 
célula. Nesse sentido, os seres vivos podem ser divididos em dois grandes grupos, os autotró� cos 
e os heterotró� cos. O primeiro grupo, refere-se a seres vivos, como algas verdes, plantas e algumas 
bactérias, que podem usar o dióxido de carbono da atmosfera como única fonte de carbono e 
assim, todas as suas biomoléculas serão construídas a partir dele. O segundo grupo é o nosso 
foco nesta disciplina e refere-se a organismos (como os animais e o homem) que não possuem 
essa capacidade e, por isso, necessitam oxidar substâncias orgânicas como fonte de carbono para 
suas biomoléculas. Neste grupo, as substâncias orgânicas vêm da oxidação de nutrientes ou de 
reservas energéticas dentro do corpo, como estoques de lipídios.
As reações químicas do metabolismo são aquelas em que ocorrem transferências de 
elétrons e, portanto, são conhecidas como reações de oxirredução. O reagente que perde elétrons 
� ca oxidado e tem seus átomos de carbono convertidos em dióxido de carbono. As coenzimas 
(NAD+, FAD e NADP+) são responsáveis por receber esses elétrons e então passam a � car na 
forma reduzida. As coenzimas são posteriormente reoxidadas pela transferência de elétrons para 
o oxigênio molecular que será então convertido em água. Na oxidação, há grande liberação de 
energia que será utilizada para sintetizar um composto rico em energia, a adenosina trifosfato 
(ATP), enquanto na redução há absorção de energia para que ela ocorra.
Essa energia, sob a forma de ATP, será utilizada para realizar os processos biológicos que 
envolvem consumo de energia. Em suma, o ATP gerado a partir da oxidação dos nutrientes é a 
fonte de energia das células.
As reações metabólicas são a soma de todas as transformações químicas que ocorrem 
em uma célula e são divididas em reações de síntese – anabolismo – ou reações de quebra de 
biomoléculas – catabolismo. Todas as reações químicas do metabolismo são aceleradas pelas 
enzimas que constituem as vias metabólicas.
1.1 Anabolismo
Também conhecido como metabolismo construtivo, o anabolismo é responsável por 
sintetizar moléculas complexas a partir de moléculas mais simples. Para que essas reações 
ocorram, é necessário o fornecimento de energia, geralmente na forma de ligações fosfato em 
moléculas de adenosina trifosfato (ATP) para a célula, desta forma, essas reações só ocorrem 
quando há energia su� ciente. Um exemplo de uma reação anabólica é o processo de síntese de 
proteínas, moléculas complexas, a partir de aminoácidos, moléculas simples.
1.2 Catabolismo
O catabolismo ou metabolismo oxidativo é o processo inverso do anabolismo, ou seja, 
é a quebra de moléculas complexas em moléculas mais simples. Nessas reações, há liberação de 
energia. É através do catabolismo que os animais podem consumir moléculas complexas e digeri-
las, absorvendo glicose, aminoácidos e outras moléculas mais simples. 
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
2. METABOLISMO DA GLICOSE
A glicose é o principal substrato oxidável para a maioria dos organismos por ser 
considerada um bom combustível: a oxidação completa da glicose a dióxido de carbono pode 
liberar 2840 kJ/mol. Quase todas as células, incluindo microrganismos, são capazes de converter 
a glicose em energia. Desta forma, a glicose é um nutriente muito importante para a manutenção 
da vida e em alguns tecidos como tecido nervoso e hemácias, é imprescindível, pois elas só 
conseguem obter energia a partir da glicose.
Apesar da glicose ser muito importante, a dieta animal contém pouquíssimas quantidades 
de glicose livre, porém grande quantidade de carboidratos complexos, sendo necessárias reações 
catabólicas no processo de digestão para que a glicose seja obtida. O armazenamento sob a forma 
de polímeros de glicose, permite que a célula estoque grandes quantidades de energia. Quando 
a demanda de energia aumenta, a glicose pode ser liberada desses polímeros de armazenamento 
intracelulares e utilizada para produzir ATP.
O metabolismo da glicose nos animais (aeróbios) pode ser dividido em quatro etapas: 
glicólise → formação do Acetil-CoA → ciclo de Krebs → cadeia respiratória.
2.1 Glicólise
Na glicólise, uma molécula de glicose é oxidada em duas moléculas de piruvato, um 
composto de três átomos de carbono, e energia livre na forma de ATP e NADH. Essa etapa 
pode ser realizada de forma aeróbia e anaeróbia, portanto, alguns microrganismos que vivem em 
condições de ausência total de oxigênio também utilizam essa via, todavia, a oxidação parcial de 
glicose a piruvato, sem a utilização de oxigênio, leva a produção de menos de 10% do ATP que 
é produzido com consumo de oxigênio, portanto, células aeróbias têm uma e� ciência energética 
muito maior.
A glicólise ocorre no citoplasma das células e consta de 10 reações químicas divididas em 
duas etapas, a fase preparatória e a fase de pagamento.
2.1.1 Fase preparatória
Reação 1 – Inicialmente, é necessário a fosforilação da glicose, ou seja, a adição de 
um grupo fosfato na molécula, convertendo-a em glicose-6-fosfato. O grupo fosfato é 
fornecido por uma molécula de ATP. Esta reação é irreversível e não espontânea, uma 
vez que o ΔG é positivo, por isso é catalisada por uma hexocinase. A glicose-6-fosfato 
não pode atravessar membranas, diferente da glicose, o que garante que esse produto da 
primeira reação se mantenha dentro da célula.
Reação 2 - A glicose-6-fosfato formada na reação anterior é convertida em frutose-6-
fosfato pela enzima fosfo-hexose-isomerase. 
Reação 3 - A frutose-6-fosfato é novamentefosforilada (uma molécula de ATP 
novamente doa o grupo fosfato) para formar frutose-1,6-bifosfato catalisada pela enzima 
fosfofrutocinase-1.
Reação 4 - A frutose-1,6-bifosfato é lisada (quebrada) em duas moléculas com dois 
carbonos, a dihidroxiacetona-fosfato e o gliceraldeído-3-fosfato. Esta reação é catalisada 
pela enzima aldolase. 
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Reação 5 - Apenas a dihidroxiacetona-fosfato é convertida em outra molécula de 
gliceraldeído-3-fosfato pela enzima tiosefosfatoisomerase. Essas duas moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato entrarão na etapa seguinte, a fase de pagamento.
Em resumo, nessa fase preparatória, temos uma glicose (6 carbonos) sendo fosforilada 
(recebendo grupo fosfato) por duas moléculas de ATP, e produzindo duas moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato (3 carbonos). Nessa primeira fase da glicólise, temos gasto de 2 moléculas 
de ATP.
2.1.2 Fase de pagamento
O ganho de energia provém dessa fase. 
Reação 6 - Cada molécula de gliceradeído-3-fosfato produzida na reação anterior, é oxidada 
e fosforilada por fosfato inorgânico (Pi) e não por ATP, para formar 1,3-bifosfoglicerato. 
Essa reação é catalisada pela enzima gliceraldeído-3--fosfato-desidrogenase.
Reações 7 a 10 - 1,3-bifosfoglicerato é fosforilado em piruvato. Nessas etapas, há liberação 
de energia que são parcialmente armazenadas em 4 moléculas de ATP (ADP recebe um 
fosfato e torna-se ATP) e parcialmente em moléculas de NADH (NAD+ recebe um elétron 
e torna-se NADH). O rendimento líquido da glicólise são duas moléculas de ATP por 
molécula de glicose utilizada, já que outras duas foram consumidas na primeira parte, 
conforme equação abaixo.
Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2PI → 2 piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
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Figura 1 – Etapas da glicólise. Fonte: NELSON & COX (2014).
2.2 Formação do Acetil-CoA
Em condições aeróbias, ou seja, com a presença de oxigênio, as duas moléculas de 
piruvato formadas pela fosforilação e lise de uma molécula de glicose são transportadas para a 
membrana das mitocôndrias e lá serão utilizadas para formar o acetil coenzima A ou Acetil-CoA. 
Nesta etapa, o piruvato é oxidado com a perda de seu grupo carboxil (-COOH), formando CO2 e 
Acetil-CoA, que será utilizado na etapa seguinte. O aceptor de elétrons desta etapa é o NAD+. A 
equação desta etapa é a seguinte: 
Piruvato + NAD+ + Coenzima A → Acetil-CoA + CO2 + NADH
2.3 Ciclo de Krebs (Ciclo do Ácido Cítrico)
Para a maioria das células eucarióticas e muitas bactérias, que vivem em condições 
aeróbias e oxidam os combustíveis orgânicos a dióxido de carbono e água, a glicólise é apenas a 
primeira etapa para a oxidação completa da glicose. Os produtos formados na glicólise formarão 
Acetil-CoA, que será totalmente oxidada em CO2 pelo ciclo de Krebs, também conhecido como 
ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. 
Inicialmente, o Acetil-CoA doa seu grupo acil para um composto de quatro carbonos, o 
oxaloacetato, formando o citrato, que contém seis carbonos. Esse processo ocorre através da ação 
enzimática da citratosintase. 
O citrato é transformado em isocitrato. O isocitrato perde um hidrogenio e uma molécula 
de CO2 para produzir o alfa-cetoglutarato, que perde outra molécula de CO2, produzindo 
o succinato. O succinato é convertido enzimaticamente em fumarato, que é convertido em 
lactato, que, por sua vez, é convertido em oxalacetato. O oxalacetato fecha o ciclo de Krebs e sua 
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regeneração inicia novamente o ciclo. 
Nesta etapa do metabolismo da glicose são geradas apenas 2CO2 que serão posteriormente 
eliminadas pelo sistema respiratório, e uma molécula de ATP, NADH e FADH2, entretanto, ainda 
que pouco, essas moléculas são essenciais já que serão utilizadas na produção de mais energia 
na etapa seguinte. Ademais, alguns metabólitos do ciclo de Krebs são utilizados na produção de 
aminoácidos, carboidratos, vitaminas e outros compostos anabólicos. A � gura 2 resume o ciclo 
de Krebs.
Figura 2 – Ciclo do ácido cítrico. Fonte: NELSON & COX (2014).
2.4 Cadeia Respiratória (Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforilação 
Oxidativa)
Até o momento, a molécula de glicose ingerida produziu apenas 4 ATPs, sendo 2 na 
glicólise e 2 no ciclo de Krebs, pois a maior parte da energia foi armazenada sob a forma de 
coenzimas reduzidas. O maior número de ATPs são produzidos a partir da reoxidação dessas 
enzimas reduzidas, e isso ocorre na cadeia respiratória, que é dividida em cadeia transportadora 
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de elétrons e fosforilação oxidativa. Estes processos ocorrem nas mitocôndrias.
Nos organismos aeróbios, a oxidação das coenzimas é feita pela transferência de seus 
elétrons para o oxigênio, que então pode ligar-se aos prótons do meio formando água. Este 
processo libera grande quantidade de energia, pois é uma reação com ΔG negativo. Todavia, se 
essa energia fosse liberada diretamente, o processo seria tão intenso que a energia seria liberada 
sob a forma de calor. Para contrapor esse “problema” as células desenvolveram um mecanismo: a 
cadeia transportadora de elétrons.
A cadeia transportadora de elétrons é uma sequência de substâncias a serem reduzidas, 
que estão no lado interno da membrana da mitocôndria em posições de� nidas. Cada reação de 
redução libera uma quantidade de energia livre que vai aumentando conforme a sequência de 
reações. 
Essas reações de redução em sequência vão liberando prótons que se mantém no lado 
interno, criando uma diferença de concentração de prótons entre os lados interno e externo. 
Em função da diferença de concentração, o próton precisa sair da membrana e, para isto, utiliza 
uma proteína chamada ATP sintase, que muda sua conformação espacial para liberar o próton. 
A mudança de conformação espacial é energia mecânica que é convertida em energia química 
armazenada nas ligações de ATP. Esse processo gera 34 ATPs, que somados aos 4 ATPs da glicólise 
e ciclo de Krebs, resultam em um saldo � nal de 38 ATP para cada mol de glicose ingerida.
3. GLICONEOGÊNESE
Como vimos, as células conseguem extrair energia do metabolismo da glicose, entretanto, 
os níveis de glicose no sangue são regulados. Em excesso, temos uma doença conhecida como 
diabetes, e a sua falta pode provocar sérios danos aos tecidos, especialmente aqueles que dependem 
exclusivamente de glicose, como o nervoso e as hemácias.
Entretanto, os animais não se alimentam a todo momento para manter os níveis de 
glicose sanguínea regulados. Para esses períodos de intervalos entre as refeições, o corpo faz 
uma reserva de glicogênio. Algumas espécies ainda passam longos períodos sem se alimentar 
ou, em determinadas fases, o requerimento energético é muito maior, como na gestação ou após 
intenso esforço físico, o que acaba tornando os estoques de glicogênio insu� cientes. Para esses 
períodos, ocorre um processo chamado gliconeogênese, o qual há a formação de glicose a partir 
de compostos não carboidratos. 
As reações são essencialmente as mesmas em todos os tecidos e em todas as espécies. Os 
precursores importantes da glicose em animais são compostos de três carbonos como o lactato, o 
piruvato e o glicerol, assim como certos aminoácidos. O fígado é o principal órgão envolvido na 
gliconeogênese, seguido pelo rim. A gliconeogênese pode ser considerada uma reversão parcial 
da glicólise, já que muitas reações da primeira etapa do metabolismo da glicose são usadas na 
gliconeogênese.
A primeira reação de contorno da gliconeogênese é a conversão de piruvato em 
fosfoenolpiruvato. O piruvato é convertido em oxaloacetato e em seguida em fosfoenolpiruvato. 
As duas reações não são espontâneas, necessitando de ATP, água e dióxido de carbono para que 
ela ocorra. A etapa é � nalizadacom o fosfoenolpiruvato sendo transformado em frutose-1,6-
bisfosfato por enzimas participantes na glicólise.
Na segunda reação, há a conversão da frutose-1,6-bisfosfato em frutose-6-fosfato. Esta 
reação é catalisada pela frutose-1,6- bifosfatase. Na terceira reação, o grupo fosfato da glicose-6-
fosfato sofre hidrólise catalisada pela glicose-6-fosfatase. No � m desta etapa, temos a formação 
da glicose simples, ou seja, a glicose não fosforilada que, assim, pode atravessar a membrana 
plasmática que pode entrar nas vias do metabolismo da glicose, produzindo grande quantidade 
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de energia. A equação � nal dessa reação é a seguinte:
2 piruvato + 2 NADH + 4 ATP + 2 GTP → glicose + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi 
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, vimos os processos metabólicos envolvidos na degradação da glicose em 
energia. A etapa inicial desses processos é a glicólise, em que o saldo � nal são 2ATP e piruvatos 
que serão convertidos em Acetil CoA que entrará no ciclo de Krebs. Vimos também que o 
complexo ciclo de Krebs produz apenas 2ATP e diversos metabólitos que entrarão na síntese de 
diversas biomoléculas e é aqui que reside a importância dessa etapa. Finalizando o metabolismo 
da glicose, a fosforilação oxidativa é a etapa que mais produz energia e consiste em uma cadeia de 
transporte de elétrons. O saldo � nal do metabolismo da glicose é 38 ATP.
Nesta unidade, também vimos que a glicose deve ser mantida em níveis constantes no 
sangue e que, em períodos de falta, o corpo retira energia dos estoques de glicogênio. Caso ainda 
seja necessário, a glicose pode ser produzida a partir de compostos não carboidratos, na vida da 
gliconeogênese.
Diferentemente dos cães e gatos, que conseguem absorver glicose, para 
manter seus níveis sanguíneos adequados, diretamente após a degradação dos 
carboidratos, os ruminantes necessitam de ajuda extra dos microrganismos 
para degradar a celulose. A partir da digestão da celulose, os microrganismos 
levam a produção dos ácidos graxos voláteis. Os ácidos graxos voláteis, 
especialmente o ácido propiônico, serão utilizados na produção de glicose através 
da gliconeogênese no fígado.
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UNIDADE
04
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................ 46
1. METABOLISMO DE LIPÍDIOS .............................................................................................................................. 47
1.1 DEGRADAÇÃO DE TRIGLICERÍDEOS .................................................................................................................. 47
1.2 OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS ........................................................................................................................ 47
1.2.1 ATIVAÇÃO .......................................................................................................................................................... 47
1.2.2 BETA OXIDAÇÃO E CICLO DE KREBS ............................................................................................................ 47
1.2.3 CORPOS CETÔNICOS ...................................................................................................................................... 48
2. METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS .................................................................................................................... 48
2.1 HIDRÓLISE DE PROTEÍNAS ............................................................................................................................... 49
2.2 DEGRADAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS.................................................................................................................. 49
2.2.1 TRANSAMINAÇÃO ........................................................................................................................................... 49
2.2.2 DESAMINAÇÃO OXIDATIVA ............................................................................................................................ 49
2.3 CICLO DA UREIA.................................................................................................................................................50
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................ 51
METABOLISMO DE LIPÍDIOS E AMINOÁCIDOS
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INTRODUÇÃO
A partir de agora iniciaremos nosso estudo a respeito dos aspectos que envolvem 
metabolismo do lipídio e dos aminoácidos. Iniciaremos esta unidade abordando os assuntos que 
concernem ao metabolismo de lipídios, essa molécula com grande capacidade de armazenamento 
de energia. seguiremos então para os assuntos envolvendo o metabolismo de aminoácidos em 
especial o metabolismo do nitrogênio.
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
1. METABOLISMO DE LIPÍDIOS
Como vimos, o armazenamento de lipídios para a produção de energia é muito vantajoso 
em comparação com o armazenamento de carboidratos. Os lipídios ingeridos pela alimentação 
são absorvidos pelo intestino e transportados no sangue por lipoproteínas, uma vez que o sangue 
é polar e essas moléculas, apolares. 
A digestão de lipídios fornece compostos que chamamos de triglicerídeos, que podem ser 
armazenados nas células conhecidas como adipócitos, sob a forma de um grande vacúolo. Esses 
triglicerídeos armazenados podem ser metabolizados para a geração de energia, num processo 
que ocorre em diversas etapas.
1.1 Degradação de Triglicerídeos
Os triglicerídeos são mobilizados dos adipócitos por ação de uma lipase hormônio-
sensível, presente nos próprios adipócitos. Cada triglicerídeo é então hidrolisado em três 
moléculas de ácidos graxos e uma molécula de glicerol, cuja reação é catalisada por uma enzima 
chamada lipase. Os produtos dessa reação são oxidados por processos distintos.
O glicerol não pode ser metabolizado pelos adipócitos, uma vez que não possuem a 
enzima necessária para essa reação, ou seja, a glicerol-quinase. Dessa forma, o glicerol é liberado 
na corrente sanguínea e ao atingir o fígado e outros tecidos que contêm essa enzima, é convertido 
em glicerol-3-fosfato, que, por sua vez, pode ser transformado em diidroxiacetona-fosfato. Esse 
composto é um intermediário da glicólise ou da gliconeogênese, podendo ser utilizado nas duas 
vias.
Os ácidos graxos liberados dos adipócitos são transportados no sangue pela albumina, 
um tipo de proteína. Essa união de ácido graxo e albumina pode ser utilizada pelos tecidos como 
fonte de energia, com exceção do tecido nervoso e das hemácias, pois, como vimos anteriormente, 
só podem obter energia a partir da degradação da glicose.
1.2 Oxidação de Ácidos Graxos
A via metabólica da beta oxidação dos ácidos graxos é a via envolvida nesse processo e 
ocorre na mitocôndria. É importante, pois é por meio dela que os ácidos graxos serão oxidados 
para obtenção de energia. 
1.2.1 Ativação
Da mesma forma que a glicose, para ser oxidado, o ácido graxo é convertido na sua forma 
ativada, ou seja, acil-CoA, através da enzima acil-CoA sintetase. Esse processo ocorre na membrana 
externa da mitocôndria. Após ativação, os ácidos graxos ativos são transportados para dentro da 
mitocôndria, pois as enzimas de oxidação estão localizadas na matriz mitocondrial. Dependendo 
do número de carbonos da cadeia dos ácidos graxos pode ser necessário um transporte especial: 
aqueles que possuem menos de 12 carbonos entram livremente, enquanto aqueles que possuem 
mais, necessitam da carnitina, uma molécula de transporte, para esse processo.
1.2.2 Beta oxidação e Ciclo de Krebs
OAcil-CoA presente na matriz mitocondrial é oxidado por uma via denominada beta 
oxidação, que recebe este nome porque promove a oxidação do carbono na posição beta do ácido 
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graxo. Essa via é composta por reações catalisadas por enzimas, onde o Acil-CoA é convertido 
em Acetil-CoA, com produção de FADH2 e NADH. O saldo energético da beta oxidação é 106 
ATP. Em comparação com a glicose, a oxidação de um lipídio produz mais do que o dobro de 
energia do que a oxidação da glicose. 
Todos os processos citados até então servem para moléculas de ácidos graxos saturados, 
ou seja, aqueles que possuem apenas ligações simples em sua cadeia de carbonos. Entretanto, a 
maioria dos ácidos graxos dos animais é insaturada, desta forma, a oxidação de ácidos graxos 
insaturados requer 2 reações adicionais: a primeira reação é catalisada por uma isomerase, cujo 
objetivo é alterar a con� guração da molécula. A segunda reação é catalisada por uma redutase, 
cujo objetivo é romper as insaturações. Desta forma, após essas 2 reações a molécula de ácido 
graxo estará na sua con� rmação ideal para beta oxidação.
1.2.3 Corpos cetônicos
O Acetil-CoA produzido na etapa de beta oxidação pode entrar no ciclo de Krebs ou 
sofrer conversão para acetona, acetoacetato e beta hidroxibutirato, conhecidos como corpos 
cetônicos.
Em condições normais, a acetona será exalada enquanto o acetoacetato e beta 
hidroxibutirato serão transportados para outros tecidos, com exceção do fígado, onde serão 
reconvertidos em Acetil-CoA, podendo entrar no ciclo de krebs fornecendo energia.
2. METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS
Diferente das vias oxidativas dos carboidratos e dos lipídeos, os aminoácidos não têm 
como objetivo central a produção de energia. A degradação oxidativa dos aminoácidos pode 
ocorrer em 3 circunstâncias diferentes: a primeira situação é durante a síntese e a degradação 
normal de proteínas celulares, em que alguns desses aminoácidos não são necessários para a 
síntese de novas proteínas e, portanto, são oxidados; a segunda situação decorre do excesso de 
proteínas e aminoácidos ingeridos na dieta, pois, diferentemente dos carboidratos e lipídios, 
os aminoácidos excedentes não podem ser armazenados; a terceira situação ocorre em jejum 
prolongado ou diabetes mellitus não controlado, em que os carboidratos estão indisponíveis 
ou são utilizadas de modo inadequado levando a necessidade de utilizar aminoácidos como 
combustível.
Por que diabéticos não podem fi car longos períodos sem alimentação? Os corpos 
cetônicos são produzidos em excesso em algumas patologias, como a diabetes 
mellitus não tratada associada ao jejum. Durante o jejum do paciente diabético, a 
gliconeogênese consome os intermediários do ciclo de krebs e, desta forma, desvia 
o Acetil-CoA para a produção de corpos cetônicos. Os pacientes diabéticos que 
não recebem tratamento não conseguem captar a glicose do sangue de maneira 
efi ciente. Para suprir a demanda energética, a oxidação do ácido graxo é requerida, 
todavia, os produtos do ciclo de krebs foram utilizados na gliconeogênese. 
Observa-se então um acúmulo de corpos cetônicos que em excesso leva a uma 
condição conhecida como cetoacidose que, em condições extremas, leva ao óbito 
do paciente, portanto o controle da diabetes melito é essencial.
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Em todas essas condições metabólicas o processo oxidativo dos aminoácidos leva à 
formação de esqueletos de carbono decorrentes do seu radical, enquanto os grupamentos aminos 
são excretados ou direcionados à produção de compostos nitrogenados. 
2.1 Hidrólise de Proteínas
Como vimos anteriormente, para sintetizar uma proteína, são necessários aminoácidos 
que irão se ligar através de uma ligação peptídica. Essa ligação é um tipo de reação de desidratação, 
pois envolve a perda de uma molécula de água. De forma oposta, para degradar uma proteína 
é necessária uma molécula de água, ou seja, uma reação de hidrólise. A hidrólise de proteínas 
exerce papel essencial em inúmeros processos � siológicos, como a transcrição gênica e a resposta 
in� amatória.
A degradação das proteínas em células eucarióticas ocorre através de 2 processos: o 
primeiro processo é mais restrito e é efetuado por enzimas proteases de lisossomos, conhecidas 
como catepsinas. Esse processo é mais comum para degradação de proteínas de membrana 
proteínas extras celulares e proteínas de meia vida longa; o segundo processo ocorre no citosol 
das células com ação de uma proteína chamada ubiquitina. A ubiquitina inicia o processo de 
hidrólise de uma proteína, pois uma vez que a ubiquitina está ligada à proteína a ser hidrolisada, 
o proteossomo pode catalisar a reação de hidrólise levando à formação de aminoácidos.
2.2 Degradação dos Aminoácidos
Os aminoácidos possuem cadeias laterais muito variadas e isso requer que as vias de 
degradação também sejam variadas. Contudo, em todas essas vias há a remoção do grupo amino 
e oxidação da cadeia carbônica remanescente. 
2.2.1 Transaminação
É o processo de transferência do grupo amino do aminoácido para uma molécula de 
alfa cetoglutarato, formando o glutamato. O esqueleto de carbono restante do aminoácido é 
convertido no alfa cetoácido correspondente. O glutamato é, portanto, um produto comum 
nas reações de transaminação, constituindo um reservatório temporário dos grupos amino, 
provenientes de muito aminoácidos. A transaminação é catalisada por aminotransferase também 
conhecida como transaminases.
2.2.2 Desaminação oxidativa
O glutamato produzido na reação anterior pode passar por uma nova reação de 
transaminação ou seguir para uma reação de desaminação. Uma nova transaminação é possível 
porque as reações catalisadas pela aminotransferase são facilmente reversíveis. Através da ação 
da aspartato aminotransferase, conhecida como AST, o grupo amino do glutamato é transferido 
para o oxaloacetato formando aspartato.
Caso a reação siga para uma desaminação, o grupo amino é liberado como amônia (NH4) 
que se converte em um amônio (NH4
+) no pH � siológico. Essa reação é catalisada pela glutamato 
desidrogenase. Contudo, o amônio é tóxico e deve ser removido através do ciclo da ureia.
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2.3 Ciclo da Ureia
Nos animais, a ureia é sintetizada no fígado a partir do amônio, aspartato e bicarbonato. 
Esse processo se dá por um conjunto de reações conhecidas como ciclo da ureia. 
Inicialmente, a amônia deve ser transportada dos tecidos para o fígado, onde, juntamente 
com bicarbonato e 2 moléculas de ATP, será convertida em carbamoil fosfato. O carbamoil fosfato 
inicia o ciclo da ureia se combinando com a ornitina. Desta primeira etapa, resulta na citrulina, 
a qual reage com aspartato originando o arginino-succinato. O arginino-succinato se decompõe 
em arginina e fumarato, e, a partir daí, a arginina sofre hidrólise que produz ureia e regenera a 
ornitina que irá iniciar outro ciclo da ureia, que está resumido na � gura a seguir.
Figura 1 – Ciclo da Ureia. Fonte: Flores (2020).
Uma parte das proteínas da dieta de ruminantes podem ser produzidas a partir 
da ingestão de ureia. Como um meio de baratear a alimentação desses animais, 
os produtores fornecem ureia na alimentação. Em condições e concentrações 
normais, os ruminantes conseguem converter a ureia em proteína, entretanto 
quando administradas em concentrações exacerbadas, o metabolismo da ureia 
gera amônia em excesso, no mesmo processo de desaminação. A amônia 
excedente pode atravessar as membranas do sistema nervoso provocando um 
quadro de intoxicação com sinais neurológicos. Uma das formas de tratamento 
desta intoxicação em ruminantes é o fornecimento de água gelada e vinagre, pois 
essas substâncias em conjunto alteram as condições ideais de temperatura e 
pH da enzima que realiza a conversão de ureia em amôniano rúmen, diminuindo 
assim a produção desse metabólito.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, vimos as principais reações metabólicas envolvidas na oxidação de outras 
duas biomoléculas importantes para os animais, os lipídios e os aminoácidos. Pudemos observar 
que em ambos os casos, metabólitos secundários em excesso podem levar a formação de doenças 
nos animais. 
No metabolismo de lipídios, a e� ciência energética foi muito superior que a resultante da 
oxidação de glicose e que no metabolismo de aminoácidos, o foco principal não é a produção de 
energia em si, mas a degradação e excreção de compostos nitrogenados, que será convertida em 
ureia através do ciclo da ureia.
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ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
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2022. Disponível em: https://alevelbiology.co.uk/notes/water-structure-properties/. Acesso em: 
23 dez. 2022. 
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BIO WEB. Ligações covalentes entre os átomos da molécula de água. 2022. Disponível em: 
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DUNLAP, G. Nível de triglicerídeos (Ricgardon, 2020). In: Nebula Genomics. 2020. Disponível 
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FLORES, D. Parede Celular. In: Mundo Escola. 2020. Disponível em: https://escolaeducacao.
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IGUI ECOLOGIA. Aranha repousando sobre a água graças ao efeito da tenção super� cial. 
2018. Disponível em: https://www.iguiecologia.com/animais-que-andam-sobre-as-aguas/. 
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ENSINO A DISTÂNCIA
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SLIDEPLAYER. Bases nitrogenadas purinas e pirimidinas. 2022. Disponível em: http://
slideplayer.com/slide/3556030/. Acesso em: 28 dez. 2022. 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO. Fotomicrogra� a de secção transversal 
de tecido adiposo. Cada célula contém uma gotícula de gordura (corada em branco) tão 
grande que espreme o núcleo (corado em roxo), deslocando-o contra a membrana plasmática 
(corada em rosa). 400x, HE. 2022. Disponível em: https://histoembrio.saomateus.ufes.br/tecido-
adiposo-laminas. Acesso em: 28 dez. 2022.Quando analisadas individualmente, as biomoléculas 
seguem as leis da física assim como outras moléculas, todavia, quando em conjunto no organismo, 
as suas interações tornam-se complexas, possuindo, então, características especiais.
As biomoléculas são moléculas são muito complexas, todavia, compostas pelos mesmos 
elementos químicos: em maior quantidade, carbono (C), hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio 
(N), e em menor quantidade, enxofre (S) e fósforo (P). Esses elementos também são chamados de 
bioelementos, pelo fato de estarem em grande quantidade nos seres vivos.
Desses elementos, o carbono corresponde a cerca de metade do peso celular. O carbono é 
um elemento que pode formar ligações simples, duplas ou triplas com C e outros átomos, como 
mostrado na � gura 1, sendo um elemento extremamente versátil. Desta forma, os organismos 
evoluíram a ponto da maioria das biomoléculas ter como estrutura básica em esqueleto de 
carbono.
Figura 1 – Formas de ligação do elemento químico carbono. Fonte: NELSON & COX (2014).
As principais biomoléculas são a água, as proteínas e as enzimas, carboidratos, lipídios, 
ácidos nucléicos, vitaminas e minerais, que serão abordados com mais detalhes em unidades 
seguintes. 
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1.3 Sistema Tampão
Diversas reações químicas do organismo ocorrem para a manutenção da vida. Entretanto, 
para que essas reações ocorram da melhor forma, é necessário um meio que esteja com um 
pH adequado. Além disso, várias reações químicas liberam subprodutos, os ácidos e bases, que 
podem interferir no pH, porém, em condições de saúde, o pH é mantido de forma constante na 
faixa ideal pelos sistema-tampões.
O sistema tampão é um importante mecanismo de controle do pH sanguíneo, entretanto, 
para de� nir e entender os mecanismos desse sistema, precisamos entender o que é um ácido e 
uma base fraca.
1.3.1 Ácidos e bases fracas
Existem várias de� nições, porém vamos nos ater à de� nição de Brönsted e Lowry, que 
de� niram ácido como uma substância capaz de doar prótons (H+) enquanto base é uma substância 
que pode receber prótons. Segundo esta classi� cação, uma substância quando dissociada, libera 
um H+, assim como os descritos nas equações químicas a seguir:
HCl → H+ + Cl-
NH4
+ → H+ + NH3
H2SO4 → H+ + HSO3
-
O íon (Cl-, HSO3
-) ou a molécula (NH3) resultante da dissociação é conhecida como base 
conjugada, ou seja, pode receber um H+ para se tornar um ácido conjugado. 
Um ácido é considerado forte quanto o grau de dissociação é completo em soluções, 
enquanto os ácidos fracos ionizam-se muito pouco. Isso é determinado pela constante de 
equilíbrio de dissociação/ionização (pKa), que é calculada especi� camente para cada substância.
Quanto maior o pKa, mais fraco é o ácido, e mais forte é a base. O ácido sulfúrico (H2SO4) 
e o ácido clorídrico (HCl) são considerados ácidos fortes. O hidróxido de sódio (NaOH) e o 
hidróxido de potássio (KOH) são considerados bases fortes.
1.3.2 Tampões biológicos
Os tampões biológicos são constituídos por um ácido fraco e sua base conjugada que 
dá a uma solução a capacidade de resistir às variações de pH, quando pequenas quantidades de 
ácidos e bases são adicionadas à ela, ou seja, são mecanismos que mantêm o pH dentro da faixa 
de normalidade para determinada espécie. Os principais tampões são o fosfato, as proteínas e o 
bicarbonato, sendo o tampão bicarbonato o mais importante. 
O tampão fosfato possui baixa concentração no plasma, portanto, sua e� ciência 
extracelular é reduzida. As proteínas possuem efeito tamponante devido aos grupos ionizáveis 
dos aminoácidos.
O tampão bicarbonato é o principal sistema tampão extracelular e baseia-se no equilíbrio 
entre a quantidade de dióxido de carbono dissolvido no plasma e o íon bicarbonato proveniente 
da dissociação do ácido carbônico, portanto, o tampão bicarbonato é constituído pelo bicarbonato 
(HCO3
-) e pelo ácido carbônico (H2CO3). 
Os compostos químicos são oxidados no interior da célula, formando dióxido de carbono 
(CO2) e água (H2O). No sangue, CO2 e H2O reagem formando H2CO3, reação acelerada pela 
enzima anidrase carbônica presente nas hemácias. H2CO3 é um composto intermediário instável 
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que rapidamente se dissocia em HCO3
- e H+.
Quando o pH do organismo diminui, ou seja, um ácido (H+) é adicionado ao sangue, o 
bicarbonato do tampão reage com o H+, aumentando o pH. O ácido carbônico produzido pela 
reação do bicarbonato do tampão e o excesso de ácido, se dissocia em CO2 e água e é eliminado 
nos pulmões, como mostrado na equação abaixo.
H+ + HCO3
- ⇋ H2CO3 
H2CO3 ⇋CO2 + H2O 
Quando o pH do organismo aumenta, ou seja, uma base (OH-) invade o organismo, o 
ácido carbônico (H2CO3) reage com ela, produzindo bicarbonato e água, como mostrado na 
equação abaixo. O ácido carbônico diminui e, por isso, há aumento da eliminação de bicarbonato 
pelos rins como resposta compensatória, ao invés do íon hidrogênio, diminuindo o pH.
OH- + H2CO3 ⇋ HCO3
- + H2O
Ainda que muito e� ciente, um sistema-tampão só possui efetividade em adições 
pequenas de ácidos e bases. Quando grandes quantidades são adicionadas, o sistema-tampão 
perde a capacidade de manter o pH dentro da faixa de normalidade e o animal apresentará 
um desequilíbrio ácido-base. O pH fora dos limites de normalidade interfere diretamente nos 
processos metabólicos dos animais, trazendo consequências drásticas que podem levar ao óbito. 
2. ÁGUA
A água é a substância mais abundante nos seres vivos, compondo em média 70% do peso 
total do corpo, distribuídos de forma não uniforme entre os tecidos. Esta abundância não é um 
mero acaso, mas sim um importante resultado do processo evolutivo, visto que quase todas as 
reações químicas necessárias para a manutenção da vida ocorrem em meio aquoso.
A quantidade de água varia entre as espécies animais, entre os tecidos, entre faixas etárias 
de uma mesma espécie e até mesmo dentro de categorias produtivas diferentes. Por exemplo, as 
águas-vivas possuem muito mais água que os cães, o cérebro possui cerca de quatro vezes mais 
água que os ossos, e animais jovens possuem muito mais água que um animal idoso.
Nos animais, várias patologias podem levar a alterações no pH sanguíneo, 
como diabetes, diarreias persistentes, sepse, problemas renais, cardíacos, 
algumas neoplasias, dentre outras. As alterações de pH podem ser classifi cadas 
em alcalose, em que há aumento do pH, ou acidose, na qual há diminuição do 
pH, além da classifi cação pela origem, sendo classifi cada em metabólica ou 
respiratória. Quando temos um paciente com essas afecções, é importante fazer 
o monitoramento do pH constantemente.
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2.1 Estrutura Química da Água
A água é uma substância composta por um átomo de oxigênio (O) e dois átomos de 
hidrogênio (H), que se ligam de forma covalente, ou seja, compartilhando elétrons, mais 
especi� camente um par em cada ligação do oxigênio com hidrogênio, como mostrado na � gura 
2.
Figura 2 – Ligações covalentes entre os átomos da molécula de água. Fonte: Adaptado de Bio web (2022).
2.2 Propriedades Físico-químicas da Água
A água possui algumas propriedades que diferem bastante das propriedades das demais 
substâncias. São elas: polaridade, calor especí� co, ponto de fusão e ebulição, solubilidade e tensão 
super� cial. 
2.2.1 Polaridade da água
As ligações da molécula de água também interferem na forma como ela se arranja 
tridimensionalmente no espaço e nas suas propriedades físico-químicas. Desta forma, o arranjo 
tridimensional da molécula de água é tetraédrica, com um ângulo de 104,5°, tornando a molécula 
assimétrica com polaridades negativa e positiva, como mostrado na � gura 3.
Figura 3 – Estrutura da molécula de água e suas polaridades negativa e positiva. Fonte: Adaptado de A Level Biology(2022). 
Veja como a quantidade de água varia em função da espécie: para manter a 
hidratação, um cão deve ingerir cerca de 60 mL de água para cada quilo de peso, 
um gato deve ingerir cerca de 50 mL de água para cada quilo de peso, enquanto 
a ingestão mínima no humano é de 35 mL de água para cada quilo de peso. Se 
essas espécies estiverem gestando ou lactando, essa quantidade pode chegar a 
quase o dobro da média normal.
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A polaridade é a diferença entre a eletronegatividade dos átomos envolvidos na formação 
da molécula, ou seja, a polaridade diz respeito à diferença entre as forças de atração que cada 
átomo exerce sobre um par de elétrons envolvidos em uma ligação química. No caso da molécula 
da água, os vetores das forças dos dois átomos de hidrogênio sobre os elétrons do átomo de 
oxigênio são diferentes de zero, ou seja, os átomos de hidrogênio possuem carga parcial positiva, 
enquanto o átomo de oxigênio possui carga parcial negativa. Em suma, temos então duas forças 
parciais positivas (uma de cada átomo de hidrogênio) contra uma força parcial negativa, tornando 
a molécula de água “polar”.
A polaridade vai in� uenciar na forma como as moléculas de água, dependendo do estado 
físico, vão se organizar no espaço, na tensão super� cial, na solubilidade, no ponto de fusão e 
ponto de ebulição.
2.2.2 Calor específico
Calor especí� co é a quantidade de energia necessária para elevar em 1°C a temperatura 
de 1g de uma substância. Em comparação com algumas substâncias, a água apresenta alto calor 
especí� co, e isto impacta diretamente na manutenção da homeostase térmica do organismo, pois 
a água pode absorver muito calor sem que ocorra a mudança do estado físico. 
Nos processos metabólicos, há grande perda de calor. Se a água possuísse baixo calor 
especí� co, rapidamente entraria no estado gasoso e isso seria incompatível com a sobrevivência 
dos seres vivos.
2.2.3 Pontes de hidrogênio e sua influência no ponto de fusão, ebulição e tensão super-
ficial da água
Quando as moléculas de água estão próximas umas das outras, há um tipo de interação 
conhecido como pontes de hidrogênio, na qual a carga elétrica positiva dos átomos de hidrogênio 
atraem a carga elétrica negativa dos átomos de oxigênio de outras moléculas de água. Todavia, 
ainda que essa ligação seja muito relacionada à água, ela ocorre também em outras moléculas, 
como carboidratos que veremos mais adiante. Em suma, a ponte de hidrogênio é a atração do 
átomo de hidrogênio frente a outros átomos eletronegativos.
As pontes de hidrogênio juntamente com o calor especí� co, fazem com que o ponto de 
ebulição da água seja 100°C, ou seja, se não houvessem as pontes de hidrogênio, a água existiria 
na forma gasosa na superfície da Terra. O ponto de ebulição a 100°C e o ponto de fusão a 0°C 
permitiu que os seres vivos utilizassem a água na sua forma líquida nos mais diferentes processos 
metabólicos.
As pontes de hidrogênio também in� uenciam na forma com que as moléculas de água vão 
se dispor na superfície, ou seja, no contato com outra substância. Essas forças intermoleculares 
fazem com que a tensão super� cial da água seja alta, dando o comportamento da camada super� cial 
da água semelhante a uma membrana elástica. A tensão super� cial também é responsável por 
manter a água na forma em que há menor gasto de energia possível, como a forma de bola na 
gota de água.
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2.2.4 Água Como Solvente Universal
A solubilidade é a capacidade de um soluto ser dissolvido em um solvente. Denomina-se 
soluto, os compostos químicos que se dissolvem em outra substância. O solvente é a substância 
na qual o soluto será dissolvido para formação de um novo produto, chamado de solução. 
Existem várias substâncias que podem ser solventes, por exemplo a água. A água é 
conhecida como “solvente universal” por possuir a capacidade de dissolver uma grande quantidade 
de substâncias. Entretanto, apesar do nome, não consegue dissolver todas as substâncias. Um 
exemplo disso, são as substâncias conhecidas como óleos, que são apolares. Desta forma, a água 
dissolve com grande facilidade os solutos polares, como os íons.
A polaridade da água, permite que suas moléculas façam interações químicas (� gura 5) 
com as moléculas dos solutos, fazendo com que eles se distribuam uniformemente na solução. 
Isso é chamado de camada de solvatação.
Figura 5 – Interações intermoleculares da água com íons de sódio e cloreto. Fonte: Open Stax (2022a).
Para visualizar uma experiência descontraída e interessante sobre 
a tensão superfi cial da água, assista o vídeo a seguir. MANUAL DO 
MUNDO. Aposta da tensão superfi cial (experiência). 2011. Disponível 
em: https://www.youtube.com/watch?v=f0xsJ31NAvY&t=0s.
Alguns insetos, aracnídeos e outros animais pequenos podem caminhar sobre a 
água (fi gura 4). Isso ocorre devido à tensão superfi cial da água. As moléculas da 
superfície estão tão unidas entre si que a camada gordurosa presente em suas 
patas não consegue penetrar na lâmina d’água, permitindo que esses animais 
repousam ou caminhem sobre a água sem afundar.
Figura 4 – Aranha repousando sobre a água graças ao efeito da tensão superfi cial. Fonte: igui 
Ecologia (2018).
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Quando há uma molécula apolar, as interações com a molécula de água não são formadas 
e, portanto, não há a camada de solvatação. Desta forma, as moléculas do soluto apolar � cam 
dispersas na água de forma a gastar menos energia livre, que em geral é na forma de gotículas, 
como na � gura a seguir.
Figura 6 – Óleo, composto apolar e imiscível em água, � ca sob a forma de gotículas na água. Fonte: Open Stax 
(2022b).
3. AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS 
3.1 Aminoácidos
Aminoácidos são moléculas compostas por um carbono central (carbono alfa), um grupo 
amino (-NH2), um grupo carboxila (-COOH) e um radical (também chamado de cadeia lateral). 
O radical é basicamente um esqueleto de carbono que caracteriza e diferencia cada aminoácido. 
A única exceção a esta conformação é a prolina, aminoácido que possui um grupo imino (-NH-) 
no lugar do grupo amino. A estrutura básica de um aminoácido é mostrada na � gura 7.
Figura 7 – Estrutura básica de um aminoácido. Fonte: Mundo Educação (2022a). 
O radical de um aminoácido determina também a polaridade da molécula e, portanto, 
a a� nidade com água e outros compostos do meio intra e extracelular. Além disso, determina se 
esse aminoácido será ácido ou básico.
O que a polaridade da água tem a ver com excreção de medicamentos e substâncias 
tóxicas pela urina? Alguns medicamentos e toxicantes são polares e, portanto, 
solúveis em água e facilmente excretados pela urina. Como a maior parte da urina 
(principal meio de excreção de substâncias do organismo) é composta por água, 
os medicamentos e substâncias tóxicas que são apolares, necessitam passar por 
um processo chamado biotransformação que ocorre no fígado, para converter 
uma molécula antes apolar em uma molécula polar, e assim, facilitar a excreção 
através da urina.
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Essas propriedades químicas do radical dos aminoácidos também interferem na 
conformação da proteína no espaço e, portanto, interferem na função. Os aminoácidos polares 
são aqueles que possuem a� nidade com a água (lembre-se que a água é polar) e os aminoácidos 
apolares, por sua vez, são aqueles que não possuem a� nidade com a água. Como a maior parte da 
célula é composta por água, esses aminoácidos apolares, em geral, � cam no centro da proteína, 
local de menor contato com a água do citoplasma celular. Os 20 aminoácidos estão listados na 
� gura 8 de acordo com a sua propriedade química.
Figura 8 – Tipos de aminoácidos de acordo com a sua propriedade química. Fonte: Mundo Educação(2022b).
3.1.1 Aminoácidos essenciais e não essenciais
Alguns aminoácidos podem ser sintetizados no interior da célula através do metabolismo 
celular. Esses aminoácidos são conhecidos como aminoácidos não essenciais. O ciclo de Krebs, por 
exemplo, uma importante via metabólica que iremos estudar mais para frente neste material, tem 
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como metabólito o precursor do glutamato que, por sua vez, é precursor de glutamina, prolina e 
arginina. Os aminoácidos não essenciais, na maioria das espécies, são a alanina, ácido aspártico, 
citrulina, cistina, ácido glutâmico, glicina, prolina, serina e tirosina.
Outros aminoácidos não podem ser produzidos pela célula e devem vir da alimentação. 
Esses são conhecidos como aminoácidos essenciais. São eles na maioria das espécies: arginina, 
histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina triptofano e valina. A lista 
de aminoácidos essenciais pode variar de acordo com a espécie, desta forma, é imperativo que 
cada espécie animal tenha a sua alimentação especialmente formulada para ela. O gato, por 
exemplo, tem como aminoácido essencial a taurina, pois seu fígado possui limitada capacidade 
de conversão da metionina e cisteína em taurina, diferentemente do cão.
3.2 Proteínas
Todas as proteínas são sintetizadas a partir de combinações variadas de 20 aminoácidos. 
Aminoácido é, portanto, a estrutura básica de qualquer proteína. As proteínas são as moléculas 
mais abundantes dos seres vivos, ocorrendo em todas as células e em todos os compartimentos 
celulares. É também a molécula mais variada quanto ao tamanho e forma e é encontrada em 
tecidos vegetais e animais.
Cada proteína possui uma “receita” para a sua produção, que está codi� cada no material 
genético de cada espécie. Uma alteração na sequência correta de aminoácidos pode levar a 
alteração das funções daquela proteína.
Nos animais, as proteínas têm diversas funções. O colágeno, proteína mais abundante 
e responsável pela sustentação dos tecidos, sendo um componente estrutural; a queratina, 
presente nos pelos, pele, unhas, penas e bicos serve como proteção contra agressões do ambiente 
e diminuem a perda de água; as imunoglobulinas ou anticorpos, atuam na defesa do organismo; 
actina e miosina, proteínas presentes nas células musculares, têm função de contração muscular; 
enzimas, grupo de proteínas especializadas, atuam catalisando (acelerando) as reações químicas 
do metabolismo animal.
Os aminoácidos ligam-se uns aos outros para formar as proteínas através da ligação 
peptídica (também conhecida como ligação amídica), na qual o grupamento carboxila de um 
aminoácido liga-se ao grupamento amino do outro, liberando uma molécula de água. Desta 
forma, a ligação peptídica é uma reação química de desidratação, conforme a � gura 9. O produto 
da ligação peptídica pode ser um dipeptídeo (união de dois aminoácidos) ou polipeptídicos 
(união de três ou mais aminoácidos). Uma cadeia peptídica, ou seja, uma proteína, pode ter dois 
ou milhares de aminoácidos.
A defi ciência de taurina em gatos provoca uma série de problemas metabólicos 
e clínicos. Essa defi ciência é comumente observada em gatos que se alimentam 
de ração de cães, visto que a taurina não é um aminoácido essencial para cães, 
portanto, possui baixa concentração na ração dessa espécie. Também é observada 
em gatos que se alimentam de restos de comida, dietas vegetarianas, carne 
cozida, pois a taurina é degradada no cozimento, e misturas à base de farinha de 
milho. Um dos problemas da defi ciência de taurina em gatos é a degeneração da 
retina que pode levar o animal à cegueira total. Além disso, pode induzir surdez, 
cardiomiopatia e insufi ciência cardíaca, resposta imune inadequada, má-formação 
de neonatos, falhas reprodutivas e defeitos congênitos.
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Figura 9 – Ligação peptídica entre dois aminoácidos liberando uma molécula de água. Fonte: Adaptado de PERU-
ZZO & CANTO (1998).
3.2.1 Estruturas das proteínas
Dependendo da sequência de aminoácidos que compõem determinada proteína, ela pode 
mudar espacialmente. Como vimos anteriormente, essa sequência apresenta carga, polaridade e 
diferentes interações com a água, por isso, o arranjo espacial da molécula é adequado para atender 
essas propriedades químicas da melhor forma. A estrutura das proteínas pode ser descrita em 
quatro formas: a estrutura primária, secundária, terciária e quaternária.
• estrutura primária corresponde a uma sequência linear de aminoácidos que é determinada 
geneticamente;
• estrutura secundária são as proteínas tridimensionais que apresentam estrutura de alfa-
hélice e beta-pregueada; essas conformações apresentam quantidades variadas e � xas em 
cada proteína e são determinadas geneticamente pela estrutura primária;
• estrutura terciária descreve o dobramento � nal da proteína por interação de alfa-hélice 
ou beta-pregueadas;
• estrutura quaternária é a interação de duas ou mais cadeias peptídicas.
Figura 10 – Estruturas das proteínas. Fonte: Adaptado de NELSON & COX (2002).
Príons são partículas proteicas infecciosas, cuja estrutura tridimensional foi 
alterada. Príons podem causar diversas doenças nos animais, sendo a mais 
conhecida a encefalopatia espongiforme bovina, popularmente conhecida como 
vaca louca, que causa alterações neurológicas nos bovinos. Os príons também 
podem causar doenças em humanos, como a síndrome de Creutzfeldt-Jacob.
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3.2.2 Desnaturação das proteínas
Desnaturação é o processo que leva a perda da estrutura normal de uma proteína. Em 
geral, os fatores envolvidos na desnaturação das proteínas são alterações físicas e químicas do 
seu meio, como temperatura e pH. A estrutura de uma proteína exerce papel fundamental nas 
atividades metabólicas. Quando uma proteína tem sua estrutura alterada, ela deixa de ter a ação 
para qual foi designada. Alguns desses processos podem ser revertidos e outros não, como é o 
caso da albumina da clara do ovo quando aquecemos.
4. ENZIMAS 
A manutenção da vida depende de um conjunto de reações que devem ocorrer em 
velocidade controlada e serem altamente especí� cas. Quando uma reação metabólica ocorre em 
uma velocidade fora do normal, seja muito lenta ou muito rápida, os animais podem desenvolver 
patologias. 
Quando lidamos com reações químicas, vemos que algumas ocorrem de forma espontânea 
e outras não, ou seja, uma reação não espontânea necessita de uma “ajuda” extra para que ocorra. 
Pense no congelamento da água em duas situações diferentes: no deserto do Saara e nas geleiras 
do Alaska. A água irá congelar nas geleiras do Alaska, porém não congelará no deserto do Saara. A 
primeira etapa é um exemplo de uma reação espontânea, enquanto a água no Saara é um exemplo 
de uma reação não espontânea. A unidade utilizada para avaliar o grau de espontaneidade de 
uma reação é a energia livre.
As substâncias que “ajudam”, ou seja, aceleram as reações químicas são proteínas especiais 
chamadas de enzimas. As enzimas são proteínas catalisadoras que podem aumentar a velocidade 
de uma reação de um substrato (aquilo que vai ser catalisado) sem alteração do produto � nal. 
Após a reação, a enzima permanece estruturalmente da mesma forma para que possa atuar em 
mais reações.
4.1 Energia Livre
Josiah Willard Gibbs foi um matemático, físico e químico norte americano que desenvolveu 
uma fórmula matemática para calcular quão espontaneamente uma reação química ocorre. Esta 
equação � cou conhecida como equação da energia livre de Gibbs, ou somente equação da energia 
livre, e é dada pela fórmula:
Em que ΔG é a variação da energia livre, ΔH é a variação de entalpia, T é a temperatura, 
ΔS é o grau de desorganização dos átomos, ou seja, a entropia.
Para saber mais sobre os príons e as doenças em humanos eanimais, acesse: REVISTA PESQUISA FAPESP. Disponível em: 
https://revistapesquisa.fapesp.br/cerco-a-proteina-mortal/.
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Imagine uma situação em que seja necessário rolar uma bola pesada sobre uma rampa. 
Na subida, com certeza, o trabalho despendido por você será muito maior do que mover a bola 
na descida. A subida nessa rampa indica um ΔG > 0, enquanto ΔG 0, a reação não será espontânea; ΔGe 
síntese de ácidos nucleicos.
Biotina Atua na digestão de lipídios e em reações químicas do 
metabolismo.
VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS
Retinol (A) Manutenção dos epitélios e atua na visão.
Calciferol (D) Atua no metabolismo do cálcio.
Tocoferol (E) Antioxidante.
Filoquinona (K) Atua na coagulação sanguínea.
Quadro 2 – Principais funções das vitaminas hidrossolúveis e lipossolúveis. Fonte: A autora.
5.2 Sais Minerais 
Os sais minerais também são micronutrientes que devem vir da alimentação. Os íons 
participam de diversas reações químicas do metabolismo animal e, da mesma forma que as 
vitaminas, caso haja de� ciência nutricional desses minerais, o animal pode ter patologias. Algumas 
dessas funções serão abordadas nas unidades seguintes enquanto outras serão abordadas em 
outras disciplinas.
Um exemplo muito comum na Zootecnia, é a anemia ferropriva de leitões, na qual a 
de� ciência de ferro, devido à di� culdade de absorção nessa espécie e nessa faixa etária, pode 
levar a ocorrência de anemia, já que o ferro é essencial para a produção do sangue. Os criadores 
de suínos fazem o manejo preventivo aplicando complexos de ferro de forma intramuscular, 
dessa forma, a ocorrência de anemias diminui. Os principais minerais são cálcio, ferro, fósforo, 
manganês, magnésio, sódio e potássio.
5.3 Cofatores e Coenzimas 
Algumas enzimas necessitam associar-se com outras substâncias para que elas exerçam 
sua função catalítica, atuando como aceptores ou doadores de átomos ou grupos funcionais 
dependendo da reação em que estão envolvidos – os cofatores e as coenzimas. Algumas coenzimas 
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são sintetizadas integralmente pela célula, enquanto outras não podem ser sintetizadas, portanto, 
depende da ingestão de vitaminas pela alimentação.
Os cofatores são os íons metálicos, e as coenzimas, componentes orgânicos mais 
complexos derivados das vitaminas. Os íons metálicos mais comumente associados às enzimas 
são Cl-, K+, Ca2+, Cu2+, Fe2+, Zn2+ e Mg2+. 
As coenzimas mais importantes no processo metabólico são � avina adenina dinucleotídeo 
(FAD+), a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD+) e adenosina trifosfato (ATP), que veremos 
em detalhes nos capítulos seguintes.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, vimos que a bioquímica é uma matéria básica para o entendimento 
das patologias que podem acometer os animais, além de iniciar os estudos para entender os 
processos envolvidos na � siologia de cada espécie. Além disso, vimos alguns conceitos básicos da 
bioquímica que servirão para o entendimento das unidades seguintes.
Vimos também a importância da água como base para as reações metabólicas dos seres 
vivos e que sua estrutura química impacta diretamente nas suas propriedades físico-químicas. 
Aprendemos também sobre os aminoácidos e como eles se ligam para formar as proteínas e 
enzimas, que possuem diferentes conformações espaciais no indivíduo, com funções especí� cas 
codi� cadas pelo material genético do animal. 
Também vimos a importância de vitaminas e minerais na alimentação e no metabolismo 
e que sua falta leva a diversas patologias, mesmo que a necessidade seja pequena em comparação 
com outras substâncias como as proteínas, lipídios e carboidratos.
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UNIDADE
02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................ 24
1. CARBOIDRATOS .................................................................................................................................................... 25
1.1 MONOSSACARÍDEOS E OLIGOSSACARÍDEOS .................................................................................................. 25
1.2 POLISSACARÍDEOS ............................................................................................................................................ 26
1.2.1 AMIDO................................................................................................................................................................ 26
1.2.2 GLICOGÊNIO..................................................................................................................................................... 27
1.2.3 CELULOSE ........................................................................................................................................................ 27
1.3 GLICOCONJUGADOS ........................................................................................................................................... 28
1.3.1 GLICOCÁLICE .................................................................................................................................................... 28
1.3.2 GLICOPROTEÍNAS E PROTEOGLICANOS ...................................................................................................... 28
2. LIPÍDIOS ................................................................................................................................................................ 29
CARBOIDRATOS, LIPÍDIOS E ÁCIDOS NUCLEICOS
PROF.A MA. ISABELLI SAYURI KONO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
BIOQUÍMICA ANIMAL
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
2.1 ÁCIDOS GRAXOS ................................................................................................................................................. 29
2.1.1 PROPRIEDADES FÍSICAS DOS ÁCIDOS GRAXOS........................................................................................... 29
2.2 TRIGLICERÍDEOS ............................................................................................................................................... 30
2.2.1 ARMAZENAMENTO DE ENERGIA E ISOLAMENTO TÉRMICO ..................................................................... 31
2.3 FOSFOLIPÍDIOS .................................................................................................................................................. 32
2.3.1 GLICEROFOSFOLIPÍDIOS ................................................................................................................................ 32
2.3.2 ESFINGOLIPÍDIOS........................................................................................................................................... 32
2.4 ESTEROIDES ....................................................................................................................................................... 33
3. INTRODUÇÃO AOS ÁCIDOS NUCLEICOS ........................................................................................................... 33
3.1 NUCLEOTÍDEOS .................................................................................................................................................. 34
3.2 ESTRUTURA DO DNA ......................................................................................................................................... 34
3.3 ESTRUTURA DO RNA ......................................................................................................................................... 35
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................ 35
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INTRODUÇÃO
Nesta nova unidade, iremos estudar a importância de mais duas classes de biomoléculas 
para complementar o que aprendemos na Unidade 1. Iremos estudar sobre os carboidratos, 
moléculas responsáveis principalmente pelo fornecimento de energia aos animais e amplamente 
presentes na natureza. Também estudaremos sobre os lipídeos, popularmente conhecidos como 
gorduras, uma classe de compostos muito variada e praticamente insolúveis em água, mas 
ricamente presente nos organismos. Ao � nal da unidade, introduziremos conceitossobre os 
ácidos nucleicos, importantes biomoléculas envolvidas no processo de transcrição genômica, ou 
seja, onde contém a “receita” para a fabricação das demais estruturas do organismo animal.
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1. CARBOIDRATOS
Carboidratos são uma das biomoléculas mais abundantes da natureza, também são 
conhecidas como hidratos de carbono, glicídios, sacarídeos ou açúcares. Sua estrutura básica é 
formada por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, quimicamente conhecidas como poli-
hidroxialdeídos ou poli-hidroxicetonas, ou substâncias que geram esses compostos quando 
hidrolisadas. Em sua maioria, apresenta a seguinte fórmula geral (CH2O)n, mas podem apresentar 
nitrogênio, fósforo ou enxofre em sua composição.
Existem classes principais de carboidratos de acordo com o número de unidades básicas 
ou sua composição molecular: os monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos (a 
palavra “sacarídeo” é derivada do grego sakcharon, que signi� ca “açúcar”); existem também os 
glicoconjugados, que são combinações de moléculas de sacarídeos com outras biomoléculas.
1.1 Monossacarídeos e Oligossacarídeos
Os monossacarídeos são conhecidos como açúcares simples que possuem de 3 a 7 
carbonos em sua estrutura que não podem ser hidrolisados. São constituídos por uma única 
unidade poli-hidroxicetona ou poli-hidroxialdeído. A presença do grupo funcional aldeído ou 
cetona, os classi� ca em aldoses ou cetoses.
Exemplos muito comuns dessa classe são a glicose e a frutose, açúcares compostos por 
6 carbonos e, por isso, também chamadas de hexoses, com cinco grupos hidroxilas (-OH), 
como mostrado na � gura 1. A glicose pode ser utilizada como fonte de energia pelas células. 
Dessa forma, todos os polissacarídeos ingeridos na alimentação, como a celulose no caso dos 
herbívoros, devem ser quebrados (hidrolisados) em glicose para que a célula consiga absorver e 
utilizá-la em seu metabolismo. 
Figura 1 – Estrutura molecular das principais hexoses, glicose e frutose. Fonte: Adaptado de NELSON & COX 
(2002).
Os oligossacarídeos são formados pela união de pequenas quantidades de monossacarídeos, 
em que um grupo hidroxila se liga ao carbono de outro. A união entre eles se dá pela ligação 
glicosídica que também ocorre por perda de uma molécula de água, ou seja, é uma reação de 
desidratação, como mostrado na � gura 2. Note que a reação inversa, ou seja, a reação de quebra 
entre as unidades de sacarídeos, ocorre por hidrólise – ação da molécula de água. Os exemplos 
mais comuns de oligossacarídeos são a maltose, lactose e sacarose. 
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Figura 2 – Ligação glicosídica entre duas moléculas de glicose. Fonte: Batista (2022). 
1.2 Polissacarídeos
A maioria dos carboidratos encontrados na natureza ocorre como polissacarídeos. Esses 
compostos são complexos, com centenas ou milhares de unidades de monossacarídeos repetidas, 
podendo formar polímeros rami� cados ou lineares. De acordo com a homogeneidade das unidades 
de monossacarídeos, podem ser classi� cados em homopolissacarídeos ou heteropolissacarídeos. 
As funções dos carboidratos são muito diversas, incluindo a estruturação e reserva 
de energia. Também podem estar ligados a lipídios e proteínas, formando componentes da 
membrana plasmática. Os principais representantes dos polissacarídeos são o amido, o glicogênio 
e a celulose.
1.2.1 Amido
O amido é um polissacarídeo natural formado por dois tipos de polímeros de glicose, a 
amilopectina e a amilose. A amilose corresponde a cerca de 20% da composição total do amido 
e consiste em cadeias longas, não rami� cadas, de resíduos de glicose conectados por ligações 
glicosídicas alfa 1,4. A amilopectina corresponde a 80% da composição total do amido e também 
é composta por milhares de resíduos de glicose, entretanto, ao contrário da amilose, é altamente 
rami� cada pela presença de ligações glicosídicas alfa 1,6. A estrutura da amilose e da amilopectina 
pode ser representada por: 
Figura 3 – Ligações glicosídicas na amilose e na amilopectina. Fonte: Piroski (2019).
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O amido é o carboidrato mais abundante na dieta dos animais. É ricamente encontrado 
em fontes vegetais, pois é a principal forma de armazenamento de energia das plantas, sendo 
encontrada em todas as partes da planta.
1.2.2 Glicogênio
Este polissacarídeo é a principal forma de armazenamento de energia na forma de 
carboidratos das células animais. Assim como o amido, o glicogênio também possui trechos 
rami� cados e não rami� cados, porém com maior predomínio das rami� cações.
O glicogênio está presente em todas as células, todavia, as maiores concentrações são 
observadas no fígado e no músculo. Nos hepatócitos, o glicogênio é armazenado na forma de 
grânulos. Conforme houver necessidade, esses grânulos são quebrados em glicose, num processo 
chamado de glicogenólise. Desta forma, haverá produção de energia na forma de adenosina 
trifosfato (ATP).
1.2.3 Celulose
A celulose é uma substância � brosa, resistente e insolúvel em água que se encontra em 
grande quantidade na parede celular de células vegetais sendo, portanto, uma molécula estrutural, 
como mostrado na � gura 4. 
Figura 4 – Molécula de celulose compondo a parede celular de células vegetais. Fonte: Flores (2020). 
Por que não armazenar a energia na forma de glicose ao invés de moléculas 
complexas, como o glicogênio? Se a célula armazena glicose em sua forma 
monomérica, a concentração osmótica no interior da célula iria aumentar tanto 
que levaria à entrada de água, causando ruptura da célula. O armazenamento de 
energia na forma de polímeros como o glicogênio e amido, não interfere de forma 
signifi cativa na osmolaridade da célula.
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A celulose possui uma estrutura muito semelhante ao amido, ou seja, composta por 
milhares de resíduos de glicose, sendo um homopolissacarídeo, porém suas ligações são beta 
1,4 ao contrário das ligações da amilose que são alfa 1,4. Essa simples mudança em sua estrutura 
impede que a celulose seja digerida pelas espécies que não são herbívoras, como o homem, o cão, 
o gato e o suíno.
1.3 Glicoconjugados
Os glicoconjugados são polissacarídeos e oligossacarídeos ligados a uma proteína, lipídio, 
peptídeo e outros compostos. Além da função estrutural e reserva de energia, os carboidratos têm 
outras funções como promover o reconhecimento e a adesão das células, auxiliar nos processos 
de movimentação celular, atuar na coagulação sanguínea, na resposta imune, na cicatrização de 
ferimentos, dentre outros, que � cam mais restritas ao grupo dos glicoconjugados. São exemplos 
de glicoconjugados o glicocálice, as glicoproteínas e os proteoglicanos.
1.3.1 Glicocálice
O glicocálix, ou glicocálice, é um conjunto de cadeias de carboidratos aderidos 
externamente às proteínas (glicoproteínas) ou aos lipídios (glicolipídios) da membrana plasmática. 
Está presente em quase todas as células eucariotas, cobrindo a membrana plasmática externa. O 
glicocálice atua expondo para o meio exterior uma série de informações da célula e, portanto, são 
centrais no reconhecimento e adesão entre as células e também entre moléculas. 
1.3.2 Glicoproteínas e proteoglicanos
As glicoproteínas possuem um ou alguns oligossacarídeos unidos a uma proteína. São 
encontrados na membrana externa da célula, em geral, unidos ao glicocálice, bem como na 
matriz extracelular e no sangue. As glicoproteínas também atuam no reconhecimento e adesão 
celular, assim como o glicocálice.
Os ruminantes, como os bovinos, girafas e búfalos, possuem um estômago 
pluricavitário. Em uma dessas cavidades, o rúmen, há grande quantidade de 
microrganismos fermentadores capazes de fazer a quebra das ligações beta 1,4 
da molécula de celulose,disponibilizando subprodutos que o ruminante consegue 
absorver e utilizar para a produção de energia. Nos outros animais herbívoros, 
como os equinos e coelhos, esse processo fermentativo também é realizado por 
microrganismos, porém é realizado no ceco.
A composição do glicocálice em hemácias (células vermelhas do sangue) em 
humanos determina o tipo sanguíneo em A, B ou O. A ausência de glicose ou 
galactose na porção terminal da molécula do glicocálice determina o tipo O, 
enquanto a presença de glicose, o tipo A, e a presença de galactose, o tipo B.
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Os proteoglicanos são macromoléculas da superfície celular ou da matriz extracelular 
que estão covalentemente unidas a uma proteína de membrana ou a uma proteína secretada. Os 
proteoglicanos são os principais componentes de todas as matrizes extracelulares
2. LIPÍDIOS
Lipídios biológicos constituem uma classe de compostos de estrutura muito variada 
que são praticamente insolúveis em água e muito solúveis em compostos orgânicos. Os lipídios 
hidrolisados resultam em ácidos graxos.
Os lipídios exercem diversas funções nos animais, dentre elas, isolamento térmico e 
reserva de energia, são componentes de membranas biológicas, além de exercerem função de 
cofatores enzimáticos e serem base para a formação dos hormônios. A seguir, os principais tipos 
de lipídios.
2.1 Ácidos Graxos
Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos, ou seja, apresentam apenas um grupo 
carboxila (-COOH), parte polar da molécula, e cadeias longas contendo de 4 a 36 átomos de 
carbono, os hidrocarbonetos, que constituem a parte apolar em sua estrutura. Entre os carbonos, 
podem apresentar apenas ligações simples (saturadas) ou apresentam ligações duplas ou triplas 
(insaturadas).
Os ácidos graxos livres existem em pequena quantidade nos organismos, sendo mais 
comuns as suas combinações. Essas combinações, em geral, apresentam um número par de átomos 
de carbono em uma cadeia não rami� cada de 12 a 24 carbonos, como o ácido araquidônico, o 
ácido palmítico e o ácido linoleico. Alguns ainda podem apresentar estruturas em anel, como as 
prostaglandinas, moléculas que atuam em diversos locais do organismo. 
2.1.1 Propriedades físicas dos ácidos graxos
As propriedades físicas, em especial a solubilidade e ponto de fusão dos ácidos graxos e 
dos compostos que os contêm, são determinadas pelo comprimento e pelo grau de insaturação 
da cadeia hidrocarbonada. 
A pequena solubilidade de alguns ácidos graxos ocorre graças ao grupo carboxila (polar) 
em sua estrutura. Quanto maior a cadeia carbônica e menor o número de ligações insaturadas, 
menos solúvel é o ácido graxo em água. 
O ponto de fusão também é in� uenciado pelo comprimento e grau de insaturação, em 
que os ácidos graxos saturados de 12 a 24 carbonos possuem consistência de cera, enquanto 
os ácidos graxos insaturados de mesmo tamanho são líquidos à temperatura ambiente. Essa 
diferença entre os pontos de fusão devido à presença de insaturações se dá pelo grau de interação 
entre as moléculas. Os ácidos graxos insaturados não podem se agrupar tão � rmemente quanto 
os totalmente saturados. Desta forma, possuem ligações mais fracas, podendo ser facilmente 
rompidas, apresentando baixo ponto de fusão. Este ponto é importante, pois os ácidos graxos 
compõem a membrana das células, portanto, o grau de � uidez de cada membrana depende do 
ácido graxo que a compõe.
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Figura 5 – Estrutura de dobramento da molécula de ácido graxo saturado (a) e insaturado (b) e empacotamento de 
ácidos graxos de acordo com a ausência de insaturação (c) ou presença (d). Fonte: NELSON & COX (2014).
2.2 Triglicerídeos
Os triglicerídeos, também chamados de gorduras neutras, gorduras ou triacilgliceróis, 
são os lipídios mais abundantes na natureza. São também os lipídios mais simples construídos a 
partir de ácidos graxos. São moléculas apolares, hidrofóbicas, essencialmente insolúveis em água 
e em geral, possuem densidades especí� cas mais baixas que a água e por isso � utuam sobre ela 
quando misturados.
Os triglicerídeos são moléculas compostas por dois ou três ácidos graxos (grupos acilas 
ou monoacilgliceróis) ligados a uma molécula de glicerol através de uma ligação ester, como 
mostrado na � gura 6. A composição do grupo acila de uma molécula de triglicerídeo, pode 
ser igual ou variada. Se esses grupos acilas forem iguais, é um triglicerídeo simples. Caso esses 
grupos acilas sejam variados entre si, são triglicerídeos mistos. A maioria dos triacilgliceróis de 
ocorrência natural é mista, pois contém dois ou três ácidos graxos diferentes.
Figura 6 – Molécula de triglicerídeo. Em laranja, a molécula de glicerol, e em lilás, os grupos acilas. Fonte: Dunlap 
(2020) 
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2.2.1 Armazenamento de energia e isolamento térmico
As gorduras e os óleos são as formas de armazenamento de energia dos seres vivos 
derivadas de ácidos graxos, sendo as gorduras produzidas pelos animais e os óleos produzidos 
pelas plantas.
Os triglicerídeos são a principal forma de armazenamento de energia nos animais, e 
suas moléculas são armazenadas em formas de gotículas microscópicas de óleo no citoplasma. 
Contudo, algumas células conhecidas como adipócitos, são especializadas no armazenamento 
dessas gotículas, formando uma única gota que ocupa quase a totalidade da célula, como 
mostrado na � gura 7. Os adipócitos contêm lipases, enzimas que catalisam a hidrólise dos 
triacilgliceróis armazenados, liberando ácidos graxos para serem transportados para os locais 
onde são necessários como fonte de energia.
Figura 7 – Fotomicrogra� a de secção transversal de tecido adiposo. Cada célula contém uma gotícula de gordura 
(corada em branco) tão grande que espreme o núcleo (corado em roxo), deslocando-o contra a membrana plasmá-
tica (corada em rosa). 400x, HE. Fonte: adaptado de Universidade Federal do Espírito Santo (2022).
A utilização de triglicerídeos no armazenamento de combustível, em vez de polissacarídeos, 
como o glicogênio e o amido, possui duas vantagens principais. Primeiro, a oxidação de um 
grama de triacilgliceróis libera mais do que o dobro de energia do que a oxidação de um grama 
de carboidratos. Segundo, como os triacilgliceróis são hidrofóbicos, o armazenamento desses 
lipídeos não necessita do armazenamento conjunto de água, como observado nos carboidratos.
A e� ciência dos triglicerídeos em armazenar energia é tão grande que os ursos conseguem 
passar longos períodos sem se alimentar durante seu período de hibernação, utilizando apenas a 
sua reserva de triglicerídeos. Além da reserva de energia, os triglicerídeos armazenados embaixo 
As gorduras animais e os óleos vegetais são misturas de triglicerídeos com 
diferentes pontos de fusão. A gordura é sólida em temperatura ambiente enquanto 
os óleos são líquidos. Isso se dá pela composição dos triglicerídeos de ambos, 
em que há uma grande quantidade de ácidos graxos saturados na gordura e 
insaturados no óleo. Os óleos vegetais são utilizados para a produção de margarina 
num processo industrial de hidrogenação, no qual parte das ligações duplas são 
convertidas em simples, tornando-o sólido à temperatura ambiente.
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da pele conseguem isolar os ursos polares das temperaturas congelantes do ambiente em que 
vivem.
2.3 Fosfolipídios
Os fosfolipídios são moléculas derivadas dos lipídios que contém fosfato em sua composição. 
São moléculas an� páticas, ou seja, uma extremidade da molécula é apolar (hidrofóbica) e a outra 
é polar (hidrofílica). Essas moléculas são os lipídios mais comuns nas membranas plasmáticas, 
conferindo as propriedades de isolamento da célula e � uidez da membrana. São divididos em 
glicerofosfolipídiose es� ngomielinas.
2.3.1 Glicerofosfolipídios
Os glicerofosfolipídios derivam de uma reação do ácido fosfatídico e de moléculas polares 
variáveis (denominados grupos X). A parte polar (glicerol) nessas moléculas está unida a parte 
apolar (duas cadeias de ácidos graxos, podendo ser saturadas ou insaturadas) através de uma 
ligação fosfodiéster, como mostrado na � gura 8.
Figura 8 – Exemplo da estrutura básica de um fosfolipídio. Fonte: NELSON & COX (2014).
2.3.2 Esfingolipídios
Estas moléculas possuem estrutura muito semelhante aos glicerofosfolipídios, ou seja, 
também têm um grupo cabeça polar e duas caudas apolares, porém não possuem um glicerol. 
Seu esqueleto básico é frequentemente formado pela es� ngosina, uma molécula de aminoálcool 
de cadeia longa, ou seus derivados (� gura 9). 
Figura 9 – Estrutura molecular dos es� ngolipídios. Fonte: NELSON & COX (2014).
Para saber mais sobre a hibernação dos ursos e a utilização de 
estoques de gordura, leia a matéria publicada pela revista Super 
Interessante: Como os ursos hibernam? Disponível em: https://
super.abril.com.br/mundo-estranho/como-os-ursos-hibernam/.
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Os es� ngolipídios presentes nas membranas plasmáticas podem compor a bainha de 
mielina, uma bainha membranosa que envolve e isola os axônios de alguns neurônios, facilitando 
a condução do impulso nervoso.
2.4 Esteroides
Os esteroides são lipídios estruturais presentes nas membranas da maioria das células 
eucarióticas. A estrutura característica desse grupo é o núcleo esteroide, que consiste em quatro 
anéis fusionados, três com seis carbonos e um com cinco. O colesterol (Figura 10) é o principal 
esteroide nos tecidos animais, sendo pouco presente em células vegetais.
Figura 10 – Estrutura química do colesterol. Fonte: Mundo Educação (2022).
Além de atuarem como constituintes da membrana plasmática, os esteroides podem ser 
sinalizadores biológicos, conhecidos como hormônios. A partir do colesterol, é sintetizado os 
ácidos biliares, que atuam como detergentes naturais no processo de digestão de gorduras, para 
facilitar a ação das lipases digestivas.
3. INTRODUÇÃO AOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Outra categoria de biomoléculas muito importantes para o funcionamento dos organismos 
é a dos ácidos nucleicos. Os ácidos nucleicos são moléculas que também podem ser chamadas de 
polímeros de nucleotídeos. Existem dois ácidos nucleicos: o ácido desoxirribonucleico (DNA) e 
o ácido ribonucleico (RNA).
Nas células eucariontes, os ácidos nucleicos � cam armazenados no núcleo das células, e 
ambos são os repositórios moleculares da informação genética. Toda estrutura biomolecular de 
cada organismo está codi� cada no material genético.
Como o colesterol e os triglicerídeos podem ser transportados no sangue (que 
é aquoso, portanto, polar), sendo que são moléculas hidrofóbicas (apolares)? O 
colesterol e os triglicerídeos são transportados pelas lipoproteínas plasmáticas. 
As lipoproteínas são moléculas formadas por lipídios e proteínas, que conseguem 
transportar lipídios na forma de micelas que são agrupamentos circulares de 
lipídios, em que a parte apolar fi ca voltada para o lado interno enquanto o lado 
polar fi ca voltado para o lado externo. As principais lipoproteínas são o HDL e LDL.
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3.1 Nucleotídeos
Os nucleotídeos são os componentes do material genético (DNA e RNA). São moléculas 
que apresentam três componentes principais: 1) uma base nitrogenada (que contém nitrogênio); 
2) uma pentose (um carboidrato de 5 carbonos); e 3) um ou mais fosfatos. As bases nitrogenadas 
dos nucleotídeos derivam de pirimidina ou purina e, dessa forma, os nucleotídeos são classi� cados 
em bases nitrogenadas púricas ou bases nitrogenadas pirimídicas.
Tanto o RNA quanto o DNA contêm duas bases púricas principais, a adenina, representada 
pela letra A, e a guanina, representada pela letra G, além de 2 bases pirimídicas, sendo citosina 
(C) e timina (T) no DNA, e citosina e uracila (U) no RNA. Embora esses nucleotídeos sejam os 
principais, existem outros secundários, especialmente no RNA transportador.
Figura 11 – Bases nitrogenadas purinas e pirimidinas. Fonte: SlidePlayer (2022).
3.2 Estrutura do DNA
A descoberta da estrutura do DNA é um acontecimento recente datado na década de 50, 
por Watson e Crick. Após experimentos envolvendo difração de raios X, James Watson e Francis 
Crick postularam que a estrutura tridimensional do DNA é uma dupla hélice enrolada em torno do 
mesmo eixo (Figura 12). A estrutura da dupla hélice é mantida através das interações moleculares 
entre as suas bases nitrogenadas. A principal força envolvida são as pontes de hidrogênio.
Figura 12 – Modelo de Watson e Crick para o DNA. Fonte: adaptado de NELSON & COX (2014).
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Cada � ta do DNA segue sentido antiparalelo, sendo complementares entre si. Isso 
signi� ca que sempre que a adenina está presente em uma cadeia, a timina é encontrada na outra; 
da mesma forma, sempre que a guanina está presente em uma cadeia, a citosina é encontrada na 
outra. 
3.3 Estrutura do RNA
O RNA, diferentemente do DNA, é composto por uma � ta simples e pode ser encontrado 
tanto no núcleo quanto no citoplasma. O RNA carrega a informação genética do DNA para a 
biossíntese proteica, portanto, a sua principal função é a produção de proteínas. A presença de 
uma � ta simples requer Interações para estabilizar a estrutura do RNA, desta forma, a estrutura 
do RNA é complexa. A cadeia simples de RNA pode se dobrar em grampos regiões de cadeia 
dupla ou alças complexas
Existem três tipos de RNA: o RNA ribossomal, que é o principal constituinte dos 
ribossomos e o principal responsável pela síntese proteica; o RNA mensageiro, que auxilia na 
síntese proteica direcionando a ordem dos aminoácidos no polímero, ou seja, leva as informações 
genéticas recebidas do DNA para o local de síntese proteica; e o RNA transportador, responsável 
pelo transporte de aminoácidos que serão utilizados na síntese proteica.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A classe dos carboidratos está muito presentes nas células eucariotas, em especial as 
células das plantas, podendo servir de reserva energética ou compondo a estrutura da parede 
celular. Vimos também que os carboidratos complexos são polímeros de carboidratos simples e, 
portanto, precisam ser hidrolisados para que a célula consiga absorver e convertê-los em energia.
Os lipídios são moléculas complexas e grandes que agem compondo diversas partes 
das células, servindo de estoque energético ou atuando como mensageiras. Essas moléculas são 
divididas em subcategorias e podem estar em maior ou menor quantidade dependendo do tipo 
celular e que as características físicas dependem da quantidade de carbonos e da quantidade de 
ligações saturadas que a molécula contém.
Vimos uma breve introdução sobre os ácidos nucleicos, DNA e RNA, moléculas que 
carregam a informação genética que direciona todas as reações metabólicas da célula. 
Em suma, as classes têm complexidade molecular, além de desempenharem funções 
importantes no metabolismo celular que são essenciais para a manutenção da vida. 
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UNIDADE
03
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................ 37
1. METABOLISMO ..................................................................................................................................................... 38
1.1 ANABOLISMO ....................................................................................................................................................... 38
1.2 CATABOLISMO ....................................................................................................................................................