Brusca cap 25 zoo 4

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C
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
 
*Grupo para�lético.
om este capítulo, iniciamos a discussão sobre o pequeno, mas importante, clado conhecido como Deuterostomia.
Embora inclua apenas três filos (Echinodermata, Hemichordata e Chordata) e cerca de 60.000 espécies vivas descritas
(das quais apenas cerca de 10.500 são de invertebrados), Deuterostomia tem desempenhado um papel proeminente na
história da zoologia por ser o clado ao qual pertencem os vertebrados e, portanto, os seres humanos. Os fósseis mais
antigos classificados como bilatérios datam do período Ediacarano, ou seja, embriões encontrados nos depósitos de Doushantuo
na China (datados entre 600 e 580 milhões de anos). O fóssil de deuterostômio mais antigo é de uma criatura com 530 milhões de
anos conhecida como Yunnanozoon, encontrada na biota de Chengjiang da província de Yunnan, China, e pertencente ao período
Cambriano Inferior. Contudo, as técnicas de datação molecular sugerem que a origem de Bilateria provavelmente seja mais
antiga, talvez há 630 a 600 milhões de anos, ou antes.
Nos estágios iniciais da evolução dos bilatérios, houve uma separação entre duas linhagens principais, há muito conhecidas
como Protostomia e Deuterostomia. Como está descrito no Capítulo 9, esses grupos foram assim nomeados há mais de 100 anos
e, por muito tempo, foram definidos com base em princípios embriológicos. Nos protostômios, dizia-se que o blastóporo (a
posição do embrião que geralmente origina os tecidos endodérmicos) dava origem à boca (“protostômio” = boca primeiro).
Tipicamente nos deuterostômios, o blastóporo dá origem ao ânus nos adultos e, por isso, a boca forma-se secundariamente em um
local diferente (“deuterostômio” = boca segundo). Nessas duas linhagens, o blastóporo está situado no polo vegetal do embrião
quando a gastrulação começa. Durante muito tempo, acreditou-se que o desenvolvimento deuterostômio fosse uma sinapomorfia
do clado Deuterostomia. Contudo, essa hipótese não é mais sustentável porque hoje se sabe que alguns filos com
desenvolvimento deuterostômio (p. ex., Brachiopoda) fazem parte do clado dos protostômios (Protostomia).
O advento da filogenia molecular, que confirma a monofilia dos clados conhecidos como Protostomia e Deuterostomia,
resultou em algumas realocações, e quatro filos antes classificados no clado dos deuterostômios hoje fazem parte dos
protostômios. Além disso, novos padrões embriológicos começaram a surgir. No clado Deuterostomia, o blastóporo sempre
origina o ânus, enquanto a boca forma-se secundariamente. Contudo, no clado Protostomia, hoje se sabe que a gastrulação é
muito mais variada, e alguns filos protostômios têm desenvolvimento deuterostômio (i. e., o blastóporo transforma-se no ânus).
Existem evidências crescentes de que a formação da boca a partir da ectoderme oral (no polo animal), o desenvolvimento do ânus
a partir do blastóporo e a clivagem radial, todos processos típicos da embriogenia dos deuterostômios, possam ser ancestrais aos
protostômios e deuterostômios. Consequentemente, os aspectos embriológicos que antes definiam esses dois grandes clados de
bilatérios não o fazem mais sem ambiguidades hoje em dia e, por isso, nossa visão filogenética/taxonômica atual dos clados
Protostomia e Deuterostomia baseia-se unicamente nas evidências da filogenética molecular. Entretanto, os nomes antigos
Protostomia e Deuterostomia continuam a ser usados para descrever essas duas linhagens animais. Provavelmente, existem
sinapomorfias morfológicas ou de desenvolvimento que definem esses dois clados, mas ainda não foram identificadas com
certeza – ainda que uma sinapomorfia possível dos deuterostômios seja uma condição celômica corporal trimérica, ao menos
primitivamente (tal característica não está presente no filo Chordata). Uma sinapomorfia genética dos deuterostômios pode ser a
presença do importante gene do desenvolvimento conhecido como Nodal, que parece singular a esse clado.
Entre o clado dos deuterostômios, estudos paleontológicos, morfológicos e moleculares hoje indicam que os equinodermos e
os hemicordados constituam um grupo-irmão (um clado conhecido como Ambulacraria), e esse é o grupo-irmão de Chordata. O
clado Ambulacraria também é apoiado pelos elementos compartilhados do gene Hox e pelas recombinações genéticas. Essas
relações implicam que as características compartilhadas pelos cordados e hemicordados (antes considerados representantes de um
grupo-irmão), inclusive as fendas branquiais, devem ter sido ancestrais nos deuterostômios, mas foram perdidas pela linhagem
dos equinodermos (e também pelos hemicordados pterobrânquios). As fendas branquiais dos deuterostômios foram mostradas
como homologia com base em seus padrões de expressão gênica. Outra característica compartilhada entre os hemicordados e
cordados é a estomocorda/notocorda, há muito consideradas homólogas. Contudo, hoje se acredita que um grupo de células
vacuoladas dos deuterostômios ancestrais tenha originado essas estruturas independentemente nos hemicordados e nos cordados.
Em Chordata, Urochordata são irmãos de Vertebrata, um grupo conhecido como Olfactores, enquanto Cephalochordata é irmão
desses últimos. Existem algumas evidências de que o gênero enigmático dos vermes Xenoturbella possa estar perto da base da
linhagem dos deuterostômios, mas evidências contrárias indicam que estejam relacionados a Acoelomorpha como um clado
bilatério ancestral (conhecido como Xenacoelomorpha); essa é a hipótese sustentada neste livro.
Filo Echinodermata
Os membros do filo Echinodermata (do grego echinos, “espinho”; derma, “pele”) são bem-conhecidos de muitos como animais
marinhos emblemáticos, em parte porque são estritamente marinhos. Esse filo contém cerca de 7.300 espécies vivas conhecidas e
inclui todos os lírios-do-mar, penas-do-mar, estrelas-do-mar,1 serpentes-do-mar, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, ouriços-
coração e pepinos-do-mar (Figuras 25.1 e 25.2). Também existem mais cerca de 15.000 espécies identificadas em um registro
fóssil rico com datação ao menos do período Cambriano Inicial. Os fósseis e os animais vivos demonstram enorme amplitude
morfológica, que faz desse filo um clado especialmente interessante para explorar as origens da história evolutiva.
As dimensões dos equinodermos variam dos diminutos ouriços-do-mar, pepinos-do-mar e serpentes-do-mar (menos de 1 cm
de diâmetro), até as estrelas-do-mar com mais de 1 m de largura de uma ponta à outra dos braços, além dos pepinos-do-mar que
medem mais de 3 m de comprimento. Embora algumas espécies tolerem água salobra, os equinodermos não desenvolveram
mecanismos excretores, respiratórios ou osmorreguladores que lhes permitam explorar hábitats de água doce ou terrestres.
Contudo, nos oceanos, esses animais podem ser encontrados em todas as profundidades do planeta. Alguns autores afirmam que
os equinodermos são basicamente residentes do fundo do mar (i. e., bentônicos), e é verdade que, em algumas regiões dos mares
profundos, os únicos organismos identificáveis nas fotografias do fundo são equinodermos. Entretanto, a afirmação de que os
equinodermos são predominantemente bentônicos é verdadeira apenas para os adultos (com exceção de algumas espécies
pelágicas e bentopelágicas, ver Figura 25.1 P e Q), porque as larvas dos equinodermos são componentes importantes das
comunidades pelágicas. Em suas formas larvais, os equinodermos são extremamente importantes para a ecologia das
comunidades planctônicas e, em sua forma adulta, eles desempenham funções fundamentais nos ecossistemas marinhos
bentônicos como depositívoros e suspensívoros (principalmente pepinos-do-mar e lírios-do-mar), predadores (especialmente
algumas estrelas-do-mar), herbívoros raspadores (muitos ouriços-do-mar) e organismos que processam e renovam os sedimentos
(como os ouriços-coração).
Os equinodermospodem ser considerados os metazoários mais estranhos da Terra. Os animais com simetria radial ou
bilateral são intuitivamente fáceis de entender, mas a pentarradialidade desenvolvida secundariamente pelos equinodermos
adultos desafia nossos conceitos de vida. Esses animais têm sistemas corporais diferentes de quaisquer outras criaturas e não têm
partes corporais que aparentemente deveriam ter. Sem mencionar o catálogo fóssil enorme e bizarro, que dificulta extremamente
o entendimento desse filo. Os equinodermos poderiam ser entendidos como “restos” mutantes de um piquenique de
extraterrestres do período Pré-cambriano. Na verdade, um jargão singular e até certo ponto complexo foi desenvolvido apenas
para descrever a anatomia improvável dos equinodermos, mas faremos o máximo para usá-lo o mínimo possível.
Todos os equinodermos vivos têm algum tipo de celoma bem-desenvolvido, um endoesqueleto derivado da mesoderme
composta de elementos calcários singulares e uma simetria pentarradial (pentarradialidade). O endoesqueleto consiste em
ossículos e placas formados por cristais secretados microscópicos de carbonato de cálcio, orientados ao longo do mesmo eixo
cristalográfico. Esses microcristais estão associados a quantidades pequenas de tecidos orgânicos e são reunidos para formar um
material esquelético poroso singular conhecido como estereoma. O estereoma consiste em estacas anastomosadas conhecidas
como trabéculas, que lhe conferem um aspecto esponjoso ao exame microscópico de grande aumento. Os espaços ocos do
estereoma são ocupados por tecidos vivos (estroma). No animal vivo, os ossículos e as placas estão ligados entre si por tecidos
conjuntivos. Pesquisadores mostraram que os esqueletos dos equinodermos fósseis (p. ex., carpoides) também têm esse tipo
singular de mineralização do endoesqueleto.
Figura 25.1 Representantes de equinodermos. A. Penas-do-mar (Crinoidea). B. Linckia laevigata (Asteroidea), estrela-do-mar dos mares
tropicais. C. Astropecten polyacanthus, estrela-do-mar cavadora de areia. D. Pteraster tesselatus, estrela-do-mar lodosa. E. Culcita
novaeguineae (Asteroidea), “estrela-do-mar-almofada” do Indo-Pacífico. F. Acanthaster planci (Asteroidea), coroa-de-espinhos. G. Vista oral
de uma “estrela-de-madeira” (wood star) caimanostelídea (Asteroidea). H. Ophiopholis aculeata (Ophiuroidea), serpentes-do-mar. I. Um
ofiuroide estrela-de-cesta (Ophiuroidea), vista oral. J. Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea), ouriço-do-mar roxo. K. Dendraster
excentricus (Echinoidea), bolacha-do-mar. L. Loevenia elongata (Echinoidea), ouriço-coração. M. Parastichopus (Holothuroidea), pepino-do-
mar. N. Scotoplanes (Holothuroidea), pepino-do-mar de águas profundas. O. Synapta (Holothuroidea), pepino-do-mar apodídeo. P.
Pelagothuria (Holothuroidea), holoturoide pelágico. Q. Holoturoide natante abissal Enypniastes (Holothuroidea).
Em sua forma adulta, os equinodermos são os únicos animais radialmente simétricos e fundamentalmente pentarradiais, ainda
que tal simetria tenha sido modificada em algumas linhagens. Como esses animais são bilatérios deuterostômios, a embriologia
dos equinodermos é estudada comumente com um exemplar desse clado. Contudo, esses padrões embrionários básicos são
aplicáveis apenas aos estágios bilateralmente simétricos iniciais do desenvolvimento dos equinodermos. O plano corpóreo
pentarradial notável está superposto à bilateralidade larval inicial, e a pentarradialidade dos equinodermos adultos é derivada por
desenvolvimento e evolução, em comparação com todos os outros animais. A pentarradialidade dos equinodermos adultos está
associada a outra característica corporal singular, conhecida como sistema vascular aquífero, ou seja, um sistema complexo de
tubos e canais derivados de uma parte específica do celoma. O sistema vascular aquífero atende a várias funções, especialmente
originar os pés tubulares (também conhecidos como pódios), cruciais a quase todas as interações dos equinodermos com seu
ambiente. Essas características estão descritas com detalhes adiante. Como os equinodermos adultos têm simetria radial derivada
secundariamente, os termos “dorsal” e “ventral” não têm os mesmos significados anatômicos que nos outros bilatérios, embora
esses termos ainda sejam utilizados frequentemente por motivo de conveniência (e com referência apenas à orientação do animal
no substrato). A boca é usada como ponto de referência. Os elementos do lado oral do adulto são descritos como superfície oral,
enquanto os componentes do lado oposto à boca são aborais. Por exemplo, nas estrelas-do-mar, a região oral (fundo ou
“ventral”) fica em contato com o substrato, enquanto a região aboral está “em cima” do animal (“dorsal”).
História e classificação taxonômica
Os equinodermos são conhecidos desde tempos antigos. Os europeus antigos recolhiam fósseis de ouriços-coração e
consideravam-nos “pedras de trovão” divinas, enterrando-as com seus mortos; imitações das estrelas-do-mar aparecem nos
afrescos de Minoan, com 4.000 anos. A Jacob Klein cabe o crédito de ter cunhado o nome Echinodermata, em torno de 1734,
quando se referiu aos ouriços-do-mar. Lineu classificou os equinodermos entre os moluscos, ao lado de uma mistura de outros
animais da sua classe Vermes, que reunia praticamente todos os invertebrados que não eram artrópodes. Ao longo de quase um
século adiante, os equinodermos foram reunidos a vários outros grupos, incluindo cnidários na classe Radiata de Lamarck.
Apenas em 1847, Frey e Leuckart reconheceram os equinodermos como táxon bem-definido. Evidências embriológicas e
moleculares recentes colocam Echinodermata como filo-irmão de Hemichordata em um clado conhecido como Ambulacraria.
Durante algum tempo, os holoturoides, equinoides e ofiuroides foram classificados em um grupo conhecido como
Cryptosyringida. Contudo, evidências fósseis, moleculares e de desenvolvimento apoiam a posição de grupo-irmão dos ofiuroides
com os asteroides em um clado conhecido como Asterozoa, enquanto os equinoides e os holoturoides estão posicionados em um
clado referido como Echinozoa, e os crinoides representam o primeiro grupo a ramificar (Figura 25.20). Hoje em dia, a nova
classe proposta – Concentricycloidea – e estabelecida por Baker et al. (1986) é geralmente considerada constituída de asteroides
extremamente modificados e adaptados à vida nas florestas submersas.
Quadro 25.1
1.
2.
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8.
9.
10.
11.
Figura 25.2 Anatomia externa de equinodermos. A. Botryrocrinus (Crinoidea), crinoide fóssil pedunculado. B. Neometra (Crinoidea), pena-
do-mar com 30 braços. C. Vista aboral de Ctenodiscus (Asteroidea). Os raios estão marcados de acordo com a convenção. D. Asteronyx
(Ophiuroidea), serpente-do-mar subindo em uma gorgônia. E. Vista aboral de Dendraster (Echinoidea), bolacha-da-praia. F. Fotografia e
ilustração esquemática da vista oral de Mellita (Echinoidea), uma bolacha-da-praia. G. Plesiodiadema (Echinoidea), um ouriço-do-mar, tem
espinhos extremamente longos para locomoção sobre o lodo do fundo do mar. H. Cucumaria planci (Holothuroidea), pepino-do-mar
dendroquirotáceo. I. Pelagothuria (Holothuroidea), pepino-do-mar pelágico extremamente modificado.
A grande quantidade de fósseis de equinodermos enigmáticos é uma base firme de argumentação, em razão das opiniões
variáveis quanto ao significado das características como apêndices alimentares, estruturas de fixação e até mesmo simetria geral.
Alguns autores sugeriram que determinados fósseis bilateralmente simétricos a um exame superficial possam ser interpretados
como representativos dos primeiros equinodermos. Outros acham mais razoável e congruente com o registro fóssil sugerir que
essas singularidades reflitam modificação secundária da morfologia pentarradial mais primitiva – indicando perda dos raios,
como se observa comumente em outros clados. As morfologias diversificadas dos equinodermos fósseis levaram alguns
pesquisadores a enfatizar as diferenças, reconhecendo mais de 25 classes separadas. Outros buscam as semelhançasfundamentais
com homologias abrangentes e reconhecem menos clados principais. Alguns dos clados extintos importantes são apresentados na
seção sobre filogenia no final deste capítulo.
O esquema de classificação apresentado a seguir está baseado em vários autores e reconhece cinco clados principais (em
geral, referidos como classes) de equinodermos vivos. Contudo, os leitores devem lembrar que existem outros sistemas de
classificação (Quadro 25.1).
Características do �lo Echinodermata.
Endoesqueleto calcário derivado da mesoderme e composto de ossículos e placas separadas, formadas por uma estrutura reticulada aberta conhecida como
estereoma, em que os interstícios são preenchidos por tecidos vivos (estroma).
Adultos com simetria pentarradial básica; cinco raios estendem-se para fora a partir da boca.
Embriogenia fundamentalmente deuterostômia, com clivagem radial, mesoderme derivada da endoderme, enterocelia e boca não derivada do blastóporo.
Corpo dividido em regiões axial, extra-axial perfurada e extra-axial imperfurada; a região axial expressa simetria radial derivada do rudimento; os elementos
extra-axiais são derivados do corpo larval bilateral.
Sistema vascular aquífero derivado da hidrocele do lado esquerdo da larva; composto de uma série complexa de canais cheios de líquidos, representados
externamente pelos pés tubulares do ambulacro; as partes mais antigas do raio estão perto da boca, enquanto as mais novas estão nas pontas dos raios.
Parede corporal contendo tecidos colagenosos mutáveis.
Trato digestivo completo; ânus em alguns casos ausente.
Nenhum órgão excretor especializado bem-de�nido.
Estruturas circulatórias (quando presentes) que consistem no sistema hemal derivado das cavidades e dos seios celômicos.
Sistema nervoso difuso e descentralizado, consistindo em rede nervosa subepitelial, anel nervoso e nervos radiais.
Predominantemente gonocorísticos; desenvolvimento direto ou indireto.
FILO ECHINODERMATA
SUBFILO CRINOZOA Uma classe de animais vivos (Crinoidea) com a boca voltada para cima e circundada por braços
ramificados.
CLASSE CRINOIDEA. Lírios-do-mar e penas-do-mar (Figuras 25.1 A; 25.2 A e B). Os braços irradiam da concavidade central
(cálice), e a boca e a superfície oral estão voltadas para cima; quando existe, o pedúnculo aboral origina-se do lado aboral do
cálice; ambulacro nos braços, que contêm pínulas; braços compostos pela confluência de elementos axiais e extra-axiais; as
somatoceles direita e esquerda estão em continuidade desde o cálice até o interior dos braços; ambulacro não calcificado,
formando fechamentos de tecidos moles das cavidades celômicas dos braços, com canal aquífero radial externo; cada lado do
ambulacro tem paliçada de placas de cobertura; pés tubulares diminutos, sem ventosas; os ambulacros podem ramificar-se
igual e repetidamente; madreporito, boca e ânus na superfície oral do cálice. Cerca de 625 espécies vivas. Os lírios-do-mar
têm pedúnculo durante toda a sua vida, mas as penas-do-mar não têm pedúnculos em sua forma adulta.
ORDEM COMATULIDA. Penas-do-mar. Pedúnculo perdido depois do estágio pós-larval; o elemento mais proximal do
pedúnculo das penas-do-mar é conservado na base da concavidade para apoiar os cirros, que funcionam como
apêndices de fixação (p. ex., Antedon, Bourgeticrinus, Comatula, Mariametra, Tropiometra).
ORDEM CYRTOCRINIDA. Lírios-do-mar aberrantes, sem pedúnculos. Em alguns casos, o cálice é alongado e
semelhante a um pedúnculo; não há cirros; o cálice está diretamente fixado ao fundo, ou é fixado por um disco (p. ex.,
Pilocrinus, Neogymnocrinus, Cyathidium, Holopus).
ORDEM HYOCRINIDA. Lírios-do-mar com pedúnculos bem-desenvolvidos e fixados ao fundo por um disco terminal
expandido (grampo); o pedúnculo não tem cirros, tampouco elementos nodais e internodais (i. e., os elementos que
compõem o pedúnculo são idênticos) (p. ex., Hyocrinus, Calamocrinus, Ptilocrinus, Laubiericrinus, Thalassocrinus).
ORDEM ISOCRINIDA. Lírios-do-mar com cálice composto de elementos muito espessos no estereoma; com pedúnculo
bem-desenvolvido formado por elementos internodais (sem cirros) e nodais (com cirros) (p. ex., Isocrinus,
Hypalocrinus, Neocrinus, Teliocrinus, Endoxocrinus, Metacrinus, Saracrinus).
SUBFILO ASTEROZOA. Contém os animais estrelados – Asteroidea e Ophiuroidea, nos quais a boca está voltada para o substrato.
CLASSE ASTEROIDEA. Estrelas-do-mar (Figuras 25.1 B a G; 25.2 C). Corpo estrelado com cinco ou mais braços; os braços
não são nitidamente demarcados do disco central por articulações bem-definidas; os braços consistem em extensões
celômicas envolvidas por paredes corporais axiais e extra-axiais; ânus (quando presente) na superfície aboral; boca voltada na
direção do substrato; sulcos ambulacrais com vaso aquífero radial externo; pés tubulares com ampolas internas, com ou sem
ventosas; madreporito aboral no espaço interambulacral CD. Cerca de 1.900 espécies existentes. Ver uma classificação
alternativa em Blake, 1987. (Nas classificações mais recentes, o grupo Concentricycloidea é tratado como uma infraclasse de
Asteroidea.)
ORDEM FORCIPULATIDA. Cinco a 50 braços; pés tubulares com ventosas; ânus presente; com pedicelárias
semelhantes a pinças. Estrelas-do-mar amplamente distribuídas, incluindo as espécies intermarés mais conhecidas.
Várias centenas de espécies descritas (p. ex., Asterias, Pisaster, Heliaster, Labidiaster, Pedicellaster, Pycnopodia,
Stichaster, Zoroaster).
ORDEM BRISINGIDA. Entre seis e 20 braços atenuados e longos; anel fundido com placas discais; pedicelárias
cruzadas semelhantes a pinças. A maioria consiste em suspensívoros dos mares profundos (p. ex., Brisinga, Odinia,
Freyella, Astrocles).
ORDEM SPINULOSIDA. Cinco a 18 braços; pés tubulares com ventosas; ânus presente; geralmente sem pedicelárias.
Incluem algumas centenas de espécies (p. ex., Echinaster, Henricia, Acanthaster, Mithrodia).
ORDEM NOTOMYOTIDA. Geralmente cinco braços longos com laterais retilíneas; disco pequeno; faixas musculares
proeminentes estendem-se dentro dos celomas dos braços, desde o disco até a ponta (p. ex., Benthopecten,
Cheiraster).
ORDEM PAXILLOSIDA. Superfície superior com grupos de ossículos (paxilas) semelhantes a um guarda-chuva; pés
tubulares sem ventosas; ânus presente ou ausente. Animais epibentônicos ou cavadores de águas rasas (p. ex.,
Astropecten, Luidia, Platasterias, Ctenodiscus).
ORDEM VALVATIDA. Pés tubulares com ventosas; ânus presente; alguns têm paxilas; alguns têm pedicelárias
semelhantes a pinças recuadas dentro das placas. Amplamente distribuídos com várias centenas de espécies descritas
(p. ex., Archaster, Asterina, Patiria, Goniaster, Fromia, Linckia, Solaster, Ophidiaster, Odontaster, Oreaster,
Valvaster).
ORDEM VELATIDA. Geralmente com 5 a 15 braços; corpo relativamente espesso; disco largo; ossículos do estereoma
algumas vezes pouco desenvolvido, particularmente na região aboral. Principalmente formas de águas frias de mar
profundo (p. ex. Pteraster, Hymenaster, Korethraster, Myxaster, Caymanostella).
CLASSE OPHIUROIDEA. Serpentes-do-mar e “estrelas-de-cesta” (Figuras 25.1 H e I; 25.2 D). Corpo com cinco braços
articulados ramificados ou não ramificados, nitidamente demarcados do disco central; as placas orais dos braços cobrem o
sulco ambulacral; o celoma dos braços é acentuadamente reduzido; pés tubulares sem ampolas internas ou ventosas; ânus
ausente; madreporito na placa interambulacral CD na superfície oral, geralmente reduzida. Cerca de 2.000 espécies vivas,
distribuídas em duas ordens.
ORDEM OPHIURIDA. Braços não ramificados capazes de torção horizontal, mas apenas com movimentos verticais
limitados; placas orais e aborais dos braços presentes e geralmente bem-desenvolvidas; glândulas digestivas dentro do
disco central. Inclui a maioria das serpentes-do-mar vivas (p. ex., Ophiura, Amphipholis, Amphiura, Ophiactis,
Ophiocoma, Ophioderma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophionereis, Ophiomyxa).
ORDEM EURYALIDA. Braços geralmente muito ramificados, com ramificações muitoextensivas nas estrelas-de-cesta;
braços capazes de fazer torção vertical e também horizontal; placas dorsais dos braços ausentes; disco central
geralmente coberto por derme espessa. Muitos utilizam os braços esticados para formar um filtro semelhante a uma
cesta como forma de suspensivoria. Outros vivem com os braços ligeiramente torcidos ao redor dos ramos de corais
(p. ex., Asteronyx, Astrodia, Astrodictyum, Gorgonocephalus, Euryale, Asteroschema).
SUBFILO ECHINOZOA. Contém Echinoidea e Holothuroidea. As espécies desse subfilo não têm braços bem-definidos, mas têm
uma subdivisão especializada da somatocele esquerda, na qual se desenvolve um aparelho mandibular. Esse aparelho mandibular
não está presente nos holoturoides, mas a subdivisão da somatocele ainda é perceptível.
CLASSE ECHINOIDEA. Ouriços-do-mar, ouriços-lápis, ouriços-coração e bolachas-da-praia (Figuras 25.1 J a L; 25.2 E a G).
Corpo globoso a achatado e discoide, geralmente com bilateralidade derivada secundariamente; placas do estereoma
suturadas juntas por tecido conjuntivo e interdigitações de calcita para formar a testa geralmente rígida; testa dividida em
região coronal derivada dos elementos do esqueleto axial e sistema apical de elementos extra-axiais; pedicelárias de diversos
tipos, mas sempre presentes; espinhos móveis montados sobre tubérculos; os vasos aquíferos radiais estão totalmente contidos
dentro da testa; aparelho mandibular interno (lanterna de Aristóteles) presente na maioria dos grupos. Cerca de 1.000 espécies
vivas, divididas em duas subclasses.
SUBCLASSE CIDAROIDEA. Ouriços-lápis. Testa alta e globular, placas ambulacrais simples, cada uma com um par de
poros sustentando um único pé tubular; espinhos primários grandes, com formato de lápis, sem cobertura epidérmica;
ânus localizado no polo aboral; placas ambulacrais em continuidade dentro da membrana peristomial. Cerca de 150
espécies vivas em uma ordem (Cidaroida) (p. ex., Cidaris, Histocidaris, Stylocidaris, Eucidaris, Phyllacanthus,
Psychocidaris).
SUBCLASSE EUECHINOIDEA. Ouriços-do-mar, ouriços-coração, ouriços-lâmpada, biscoitos-do-mar, bolachas-da-praia.
Testa globular a discoide com simetria bilateral marcante em algumas formas (Irregularia); números variáveis de pés
tubulares e espinhos por placa; a posição do ânus varia de aboral a “posterior”. A lanterna de Aristóteles é ausente nos
ouriços-coração e ouriços-lâmpada. Inclui uma ordem (Echinothurioidas), irmã da infraclasse Acroechinoidea. Cerca de
850 espécies vivas.
INFRACLASSE CARINACEA. Ouriços-do-mar com dentes em forma de quilha; podem ser globosos (como nos
calicinoides) ou extremamente achatados (como nos irregulários, incluindo bolachas-da-praia). Alguns irregulários não
têm lanterna de Aristóteles, mas muitas outras características colocam as formas sem lanterna nesse clado.
SUPERORDEM CALYCINOIDA. Ouriços-do-mar globosos; ânus aboral dentro do sistema apical; os espinhos geralmente
não são ocos; placas ambulacrais compostas; cinco pares de brânquias dispostas em círculo na membrana peristomial.
Engloba as ordens Echinacea (p. ex., Arbacia, Stomopneustes, Echinometra, Echinus, Heterocentrotus, Paracentrotus,
Strongylocentrotus, Toxopneustes, Tripneustes) e Calycina (p. ex., Salenia).
SUPERORDEM IRREGULARIA. Ouriços-coração, ouriços-lâmpada, bolachas-da-praia, biscoitos-do-mar. Corpo globular
ou discoide, sempre com alguma simetria bilateral; o ânus nunca está contido inteiramente dentro do sistema apical, mas
fica desviado para a posição “posterior” (ou até oral); espinhos pequenos, formando uma cobertura densa; lanterna de
Aristóteles ausente nos ouriços-coração, nos ouriços-lâmpada adultos e nos equinoneoides. Seis ordens existentes:
Echinoneoida (holectipoides vivos), Holasteroida (ouriços-coração dos mares profundos), Spatangoida (ouriços-
coração), Cassiduloida (ouriços-lâmpada primitivos) e Echinolampadoida (ouriços-lâmpada que formam um grupo-
irmão com as bolachas-da-praia) e Clypeasteroida (bolachas-da-praia e biscoitos-do-mar) (p. ex., Echinoneus,
Urechinus, Pourtalesia, Spatangus, Echinocardium, Maretia, Meoma, Metalia, Lovenia, Cassidulus, Echinolampas,
Clypeaster, Laganum, Echinocyamus, Echinarachnius, Dendraster, Mellita).
UM GRUPO PARAFILÉTICO COM 5 ORDENS, QUE CONSTITUEM UMA SÉRIE DE GRUPOS-IRMÃOS DOS CARINÁCEOS. Esse
grupo inclui a ordem Echinothurioida mais as ordens “diadematáceas” Microphgoida, Aspidodiadematoida, Diadematoida e
Pedinoida, colocadas em um grupo informal não monofilético.
EQUINOTURIOIDES. Estão entre os maiores equinoides; com testa medindo até 30 cm de diâmetro; testa flexível, entrando em
colapso quando a água é removida; as placas geralmente são pequenas e finas, articuladas por grandes quantidades de
colágeno; ânus aboral; subgrupo de espinhos com glândulas venenosas; algumas espécies com espinhos claviformes para
caminhar no lodo. Em geral, são animais de águas profundas (1.000 a 4.000 m). Grupo-irmão dos demais membros
Euechinoidea (p. ex., Araesoma, Asthenosoma, Phormosoma, Sperosoma).
“DIADEMATÁCEOS”. Ouriços-do-mar globosos; ânus aboral; placas ambulacrais compostas dispostas em tríades; espinhos
geralmente ocos; cinco pares de brânquias na membrana peristomial (p. ex., Astropyga, Aspidodiadema, Caenopedina,
Diadema, Micropyga).
CLASSE HOLOTHUROIDEA. Pepinos-do-mar (Figuras 25.1 M a Q; 25.2 H e I). Corpo carnoso, vermiforme e alongado ao
longo do eixo oral–aboral; esqueleto geralmente reduzido a ossículos isolados embebidos na parede corporal; simetria
pentarradial evidenciada nos tentáculos circum-orais alimentares, derivados diretamente do vaso radial; os tentáculos
alimentares podem ser extremamente ramificados; pés tubulares ao longo do corpo com expressão variável, derivados dos
canais longitudinais embriologicamente inter-radiais, não homólogos aos canais radiais dos outros equinodermos (Figura 25.3
A); madreporito suspenso do canal pétreo dentro do celoma; com um círculo de tentáculos alimentares ao redor da boca.
Cerca de 1.700 espécies de holoturoides (= holotúrios) vivos, distribuídas em cinco ordens.
ORDEM APODIDA. Corpo vermiforme ou serpentiforme, geralmente muito longo e contrátil; sem pés tubulares ao
longo do corpo; roda ou âncoras de ossículos abundante e bem-definidos na parede corporal; 10 a 25 tentáculos
alimentares ramificados; sem árvores respiratórias. Alguns perfuram por ação peristáltica dos músculos da parede
corporal, outros são epifaunais e vivem em diversas profundidades (p. ex., Chirodota, Myriotrochus, Synapta, Euapta,
Leptosynapta).
ORDEM ASPIDOCHIRODITA. Corpo em forma de salsicha; pés tubulares presentes ao longo do corpo, geralmente
dispostos para formar uma área achatada semelhante a uma sola na superfície inferior; tentáculos orais achatados ou
em formato de folha; a região oral não tem músculos retratores; as árvores respiratórias estão presentes. Inclui os
maiores holoturoides e muitos animais bem-conhecidos das águas rasas (p. ex., Holothuria, Stichopus, Parastichopus,
Thelenota, Actinopyga, Bohadschia, Mesothuria, Bathyplotes, Synallactes).
ORDEM DENDROCHIROTIDA. Corpo em forma de salsicha, algumas vezes com formato de “U”; parede corporal com
ossículos diminutos, mas parcialmente contidos nas placas de alguns gêneros (p. ex., Psolus); nos casos típicos, os
tentáculos alimentares são ramificados; músculos retratores presentes nos tentáculos e na região oral; pés tubulares
presentes ao longo do corpo. Inclui muitos pepinos-do-mar entremarés comuns, dos quais a maioria é suspensívora (p.
ex., Cucumaria, Eupentacta, Phyllophorus, Psolus, Thyone, Ypsilothuria, Vaneyella).
ORDEM ELASIPODIDA. Parede corporal comumente fina com papilas alongadas, velas ou barbatanas; árvores
respiratórias ausentes. Pepinos-do-mar, geralmente de águas profundas, alguns com formatos corporais estranhos
adaptados para natação (alguns são bentopelágicos e ao menos uma espécie é completamente pelágica) (p. ex., Deima,
Elpidia, Peniagone, Scotoplanes, Laetmogone, Enypniastes, Pelagothuria, Benthodytes).
ORDEM MOLPADIDA.Animais corpulentos, estreitados em direção posterior até uma cauda bem-definida; com 10 ou
15 tentáculos digitiformes; não têm pés tubulares ao longo do corpo. Encontrados desde águas rasas até profundidades
abaixo de 2.000 m (p. ex., Caudina, Molpadia, Gephyrothuria).
Plano corpóreo dos equinodermos
Em geral, a simetria radial está relacionada com os hábitos sésseis ou planctônicos dos animais que exploram seus ambientes por
todos os seus lados como suspensívoros (p. ex., estruturas alimentares dos poliquetas, briozoários, foronídeos e outros animais
que vivem dentro de tubos) ou predadores passivos (p. ex., cnidários). Contudo, os equinodermos conseguiram combinar a
mobilidade com a simetria radial e demonstram muitas estratégias alimentares e estilos de vida diferentes. Grande parte da
biologia dos equinodermos está associada ao seu sistema vascular aquífero singular (Figura 25.3). Complexo de canais e
reservatórios cheios de líquido, o sistema vascular aquífero suporta a função dos pés tubulares (ou pódios) – projeções carnosas
operadas hidraulicamente, que atendem às funções de locomoção, troca gasosa, alimentação, fixação e percepção sensorial.
Grande parte da história evolutiva dos equinodermos está associada à elaboração dos ambulacros, ou seja, à região ao longo dos
raios, nos quais se localizam o sistema vascular aquífero e as placas esqueléticas que sustentam os pés tubulares.
Figura 25.3 Sistema vascular aquífero e suas estruturas relacionadas. A. Estrutura geral do sistema vascular aquífero em uma estrela-do-
mar (Asteroidea). B. Braço de uma estrela-do-mar (corte transversal). C. Disco central (vista oral) de uma serpente-do-mar Amphiura
(Ophiuroidea). O madreporito está no interambulacro CD. D. Extremidade de uma pínula crinoide (corte longitudinal). Os pés tubulares
ocorrem em grupos de três. E. Testa (vista aboral) do ouriço-do-mar Echinus, marcada de acordo com a regra de Lovén. F. Periprocto e
placas circundantes de Strongylocentrotus.
O sistema vascular aquífero desenvolve-se em um estágio relativamente tardio na embriogenia, ou seja, depois do
desenvolvimento de uma larva inicial bilateralmente simétrica. As cavidades celômicas dos equinodermos adultos não estão
expressas nas três regiões típicas do corpo, que geralmente estão associadas aos deuterostômios. Todos os elementos do sistema
vascular aquífero provêm de uma parte especializada da porção esquerda mesocélica do celoma tripartite embrionário, também
conhecida como hidrocele (ver adiante). A interação da hidrocele com a somatocele esquerda resulta na formação de uma região
no lado esquerdo da larva dos equinodermos, conhecida como rudimento – tal estrutura representa os primeiros lampejos da
simetria pentarradial. Na verdade, o rudimento representa os primeiros lampejos do próprio animal adulto, porque a forma adulta
é produzida pela elaboração do rudimento, com perda ou incorporação simultânea de partes bilaterais da antiga larva ao adulto
em formação. Essa padronização é essencial para entendermos a singularidade dos equinodermos e quase todas as morfologias
encontradas ao longo desse filo – até as formas mais bizarras do Paleozoico.
Bases do desenvolvimento do plano corpóreo dos equinodermos
Regiões axial e extra-axial do corpo. Os equinodermos são animais estranhos. Eles não são parecidos com qualquer outro
representante do reino animal e, ainda mais, as classes dos equinodermos não têm semelhança alguma entre si. Como se
desenvolveu essa anatomia estranha? Parte da explicação está na transformação das larvas bilateralmente simétricas dos
equinodermos em adultos pentarradiais. Uma teoria que descreve esse processo complexo e o seu plano corpóreo é conhecida
como Teoria Extra-axial/Axial, ou TEA. Essa teoria está baseada na embriologia, no desenvolvimento e na metamorfose
larvais, bem como na morfologia da parede corporal. A TEA descreve as regiões do corpo dos adultos e as homologias
esqueléticas de várias linhagens de equinodermos com base no grau de diferença das regiões larvais, as quais se transformam nas
regiões do corpo adulto.
Existem duas regiões principais da parede do corpo das larvas dos equinodermos, conhecidas como regiões axial e extra-
axial (Figura 25.4 A). Essas duas regiões formam partes muito diferentes do equinodermo adulto que, por isso, também é
formado por regiões axial e extra-axial. Cada região produz material esquelético, mas segue padrões diferentes de
desenvolvimento.
Durante o estágio de gástrula, os equinodermos formam os três pares direitos e esquerdos de compartimentos celômicos, que
caracterizam todos os deuterostômios arquiméricos – prossomo, mesossomo e metassomo. Contudo, nos equinodermos, o
mesossomo vem a ser dominado pelo compartimento esquerdo, conhecido como hidrocele. Os compartimentos do metassomo
são conhecidos como somatoceles esquerda e direita. Um dos aspectos mais singulares dos equinodermos é a expansão do lado
esquerdo da larva, à medida que o animal adulto começa a formar-se. Durante o desenvolvimento larval, a hidrocele e a
somatocele esquerda transformam-se em uma unidade funcional conhecida como rudimento. O rudimento transforma-se na
região axial e desenvolve um anel ao redor do esôfago larval. A partir desse anel, são enviados cinco canais radiais que
caracterizam os equinodermos adultos. Desse modo, a região axial do animal adulto inclui a boca, o sistema vascular aquífero, os
pés tubulares e o esqueleto ambulacral (que se desenvolve de acordo com a Regra da Placa Ocular, descrita adiante).
Por outro lado, a região extra-axial corresponde à parte não rudimentar da larva e constitui a maior parte do disco central dos
equinodermos adultos (com exceção dos equinoides, nos quais ele foi praticamente perdido por completo). A região extra-axial
consiste em duas partes conhecidas como regiões extra-axiais perfurada e imperfurada. Nos equinodermos adultos, os
componentes esqueléticos da região extra-axial perfurada são trespassados por vários orifícios, como ânus, poros genitais e
orifícios especializados do sistema vascular aquífero (daí seu nome). Os componentes esqueléticos da região extra-axial não são
adicionados por nenhuma “lei” organizada, mas podem ser gerados em qualquer lugar necessário na parede corporal.
Durante a evolução dos equinodermos, as alterações das dimensões relativas de cada uma das regiões principais do corpo dão
origem às diversas formas encontradas ao longo da história de 500 milhões de anos desse filo (Figura 25.4 B). Acima de tudo, nas
classes existentes Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroidea, a região de parede corporal imperfurada está
acentuadamente reduzida e contribui pouquíssimo para a parede corporal dos adultos (Figura 25.4 B). Por outro lado, nos
crinoides, grande parte da parede corporal principal situada abaixo dos braços e do pedúnculo é constituída por parede corporal
extra-axial imperfurada. Os genes reguladores que ajudam a controlar o tempo e a taxa de desenvolvimento das regiões principais
dos equinodermos e suas estruturas celômicas associadas também apresentam padrões diferentes de expressão nessas regiões.
Com base nesses padrões, pesquisadores começam a entender os mecanismos por meios dos quais evoluiu a simetria pentarradial
singular dos equinodermos.
Durante o desenvolvimento, à medida que a região axial origina as placas ambulacrais e seus pés tubulares associados, o
crescimento segue rigorosamente um conjunto de “regras” empíricas. Dentro da região axial, a ponta da hidrocele em
crescimento que está mais distante da boca é expressa como um “tentáculo” terminal (semelhante a um pé tubular) nas estrelas-
do-mar. Nos ouriços-do-mar, nos quais a dinâmica desse sistema foi compreendida primeiramente, essa pequena extensão
terminal protrai por uma placa bem-definida conhecida como placa ocular. O termo “ocular” derivou de um conceito antigo, de
que o poro pelo qual o tentáculo terminal atravessa a placa nos equinoides era um tipo de olho. Embora tecidos fotossensíveis
possam estar associadosao próprio tentáculo terminal, hoje se sabe que não existem olhos verdadeiros nos equinodermos. O
padrão ontogenético por meio do qual os novos pés tubulares são depositados na região axial é conhecido como Regra da Placa
Ocular (RPO) e independe de a própria placa ocular (Figura 25.4 C) ser ou não realmente calcificada. Em todos os
equinodermos, à medida que os canais radiais (extensões hidrocélicas) do rudimento em desenvolvimento expandem-se ao
longo dos raios a partir do canal anelar (o anel hidrocélico que circunda o esôfago), novos pés tubulares aparecem em posição
ligeiramente proximal ao tentáculo ocular (o tentáculo terminal). Um novo pé tubular aparece primeiramente em um dos lados
do canal radial e depois no outro, formando um padrão de zigue-zague nos acréscimos dos pés tubulares ao longo do ambulacro
bisseriado em crescimento (Figura 25.4 C). Na maioria dos equinodermos, à medida que surge um novo pé tubular, o mesmo
acontece com uma nova placa ambulacral. Por isso, uma propriedade básica da RPO é que as placas e os pés tubulares mais
antigos do ambulacro estão mais perto da boca, enquanto os mais recentes estão na ponta do ambulacro, um pouco antes do
tentáculo terminal.
Figura 25.4 A. Regiões axial e extra-axial das paredes corporais de Stromatocystites, um dos equinodermos mais primitivos. B. Expressão
diferenciada das regiões axiais e extra-axiais das paredes corporais de alguns grupos de equinodermos. C. Regra da Placa Ocular.
Homologias dos raios. Embora nem sempre seja evidente, cada raio de um equinodermo pode ser comparado aos de qualquer
outro em termos de referência aos raios em particular. Por exemplo, a posição da abertura para o sistema vascular aquífero é
assinalada por um ou mais hidróporos. Esses poros diminutos, que frequentemente estão localizados em uma placa especial
conhecida como madreporito, levam ao sistema vascular aquífero por meio de um canal interno (Figura 25.3 A). O madreporito
fornece um indício quanto à orientação do corpo, porque está localizado entre raios específicos. Um sistema de código de letras
foi desenvolvido, no qual o ambulacro oposto ao madreporito recebe o código A; em seguida, os demais são codificados de B a E
em sentido anti-horário, quando se observa o animal pela superfície aboral (Figura 25.2 C). O madreporito (ou o hidróporo nos
animais que não têm madreporito) sempre está situado entre os ambulacros C e D (i. e., no espaço inter-radial CD). Os
ambulacros C e D formam o bívio, enquanto os raios A, B e E constituem o trívio.
Uma alternativa a esse sistema de letras tem suas origens na RPO. Conhecido como sistema loveniano em homenagem ao seu
desenvolvedor Sven Lovén (1809-1895), tal sistema tem suas bases no fato de que há um padrão específico pelo qual o primeiro
pé tubular aparece em uma metade particular do ambulacro. Utilizando o sistema loveniano, os ambulacros são identificados por
numerais romanos, de modo que A = V, B = I, C = II, D = III e E = IV. Em outras palavras, o trívio inclui os ambulacros II, III e
IV, enquanto o bívio é formado por I e V (Figura 25.3 E). Desse modo, quando podemos observar algumas marcas de referência,
até mesmo os raios específicos dos equinodermos podem ser equiparados em todos os animais desse filo.
Parede corporal e celoma
A epiderme cobre o corpo de todos os equinodermos e está sobreposta à derme derivada da mesoderme, a qual contém os
elementos esqueléticos do estereoma, conhecidos como ossículos e placas, conforme anteriormente mencionado (Figura 25.5 A a
D). Internamente à derme e aos ossículos estão as fibras musculares e o peritônio do celoma. O grau de desenvolvimento do
esqueleto e dos músculos varia acentuadamente entre os grupos. Nos equinoides, os ossículos podem estar firmemente fixados
uns aos outros para formar uma testa rígida, enquanto a musculatura da parede corporal é pouco desenvolvida. Nos pepinos-do-
mar, os ossículos raramente são contíguos e geralmente ficam dispersos dentro da derme carnosa (Figura 25.5 D), na qual existem
camadas musculares bem-definidas. Entre esses dois extremos, estão os animais nos quais as placas esqueléticas adjacentes
articulam-se com graus variáveis. Nos braços das estrelas-do-mar e das serpentes-do-mar, os músculos da parede corporal estão
dispostos em faixas entre as placas, conferindo graus variados de mobilidade aos braços. Em alguns grupos, as placas
esqueléticas estão desenvolvidas a tal grau que quase fecham as cavidades internas. Por exemplo, nas serpentes-do-mar, cada
braço é constituído por uma coluna de pares fundidos de placas ambulacrais conhecidos como vértebras (Figura 25.9 A e B) e os
celomas dos braços estão reduzidos a canais diminutos. Do mesmo modo, os celomas dos braços dos crinoides são canais
relativamente finos dentro das placas esqueléticas.
O endoesqueleto é calcário, principalmente de CaCO3 na forma de calcita e quantidades pequenas de MgCO3 acrescentado
para enrijecer por “dolomitização”. Cada ossículo começa como um elemento espicular separado, ao qual mais materiais são
acrescentados em padrões precisos para formar elementos específicos do esqueleto. Dentro de cada ossículo, forma-se uma rede
anastomosada de diminutos feixes (trabéculas), formando espaços labirínticos (Figura 25.5 D), de maneira que cada ossículo seja
constituído por estereoma esponjoso e poroso. Os espaços contêm células e fibras dérmicas (estroma). Embora cada placa
comporte-se como um cristal único, o estereoma é policristalino e contém microcristais alinhados e misturados com quantidades
pequenas de matriz orgânica.
As placas podem continuar isoladas (placas simples) ou, mais raramente, fundidas para formar placas compostas. As placas
externas podem ter protuberâncias e nodos conhecidos como tubérculos, alguns dos quais sustentam várias projeções externas
articuladas descritas como espinhos (Figura 25.5 A e E). Nos asteroides e equinoides, estruturas singulares semelhantes a pinças
(as chamadas pedicelárias; Figura 25.5 E a I) também podem ser montadas sobre esses tubérculos. Os espinhos móveis e as
pedicelárias reagem aos estímulos externos independentemente do sistema nervoso principal e têm seus próprios componentes
neuromusculares reflexos. As pedicelárias foram descobertas em 1778 por O. F. Müller, que as descreveu como pólipos parasitas
e lhes deu o nome do gênero “Pedicellaria”. Müller registrou três espécies desses “parasitas” (P. globifera, P. triphylla e P.
tridens); variações desses nomes ainda são utilizadas para descrever os diversos tipos de pedicelárias. Quase um século depois,
descobriu-se que as pedicelárias são produzidas pelos próprios equinodermos, mas sua natureza exata ainda não foi definida.
Louis Agassiz acreditava que elas fossem filhotes fixados, mas hoje sabemos que as pedicelárias são apêndices funcionais do
animal que as produz, embora ainda hoje existam opiniões divergentes quanto a sua função. As pedicelárias variam quanto à
morfologia, ao tamanho e à distribuição no corpo. Nos equinoides, a maioria encontra-se elevada sobre pedúnculos, mas nos
asteroides elas geralmente estão abrigadas diretamente na superfície do corpo, algumas vezes em aglomerados. Algumas ajudam
a manter detritos e o assentamento de larvas de outros invertebrados longe do corpo, enquanto outras são usadas para defesa.
Algumas pedicelárias dos equinoides são venenosas e afastam predadores em potencial, enquanto outras são pinças que agarram
e seguram objetos para camuflagem e proteção. Algumas estrelas-do-mar chegam a usar suas pedicelárias para capturar presas
(Figura 25.5 F e G).
Os espinhos, as pedicelárias e a epiderme contêm tecidos isolados do celoma e do sistema digestivo, porque são externos à
parede principal do corpo (Figura 25.5 H a J). Por estarem isoladas do trato digestivo e do celoma, nos quais o suprimento de
nutrientes é facilitado pela circulação e pelos sistemas hemais, as necessidades nutricionais dos apêndices externos e das
estruturas epidérmicas são atendidas pelos nutrientes absorvidos diretamente da água,ou por diminutas partículas orgânicas ou
microrganismos retidos, que depois são absorvidos.
Como ocorre com todos os deuterostômios (exceto os cordados), o sistema celômico dos equinodermos geralmente se
desenvolve como uma série tripartite, originando-se como pares de proto-, meso- e somatoceles que parecem homólogas aos
celomas tripartites encontrados nos outros deuterostômios. Como anteriormente mencionado, nos equinodermos adultos, essas
cavidades celômicas não formam as três regiões habituais do corpo geralmente associadas aos deuterostômios. Vale lembrar que
os celomas corporais principais dos equinodermos adultos são derivados das somatoceles direita e esquerda e, em geral, estão
bem-desenvolvidos. Contudo, o sistema vascular aquífero origina-se da mesocele esquerda – conhecida com hidrocele (como
descrevemos na seção sobre o plano corpóreo dos equinodermos). Outros derivados do celoma são os revestimentos gonadais e
alguns seios neurais. As cavidades principais do corpo, ou celomas periviscerais, são revestidas por peritônio ciliado e seu
líquido celômico desempenha funções circulatórias importantes. Vários celomócitos, muitos deles fagócitos, estão presentes no
líquido corporal e no sistema vascular aquífero. As hemoglobinas estão presentes nos celomócitos de alguns holoturoides e
serpentes-do-mar. O líquido celômico dos equinodermos é isosmótico com a água do mar circundante, e esses animais não
desenvolveram mecanismos para controlar a osmolaridade desses líquidos – uma razão importante pela qual não existem
equinodermos de água doce ou terrestres.
Figura 25.5 Parede corporal dos equinodermos e alguns elementos esqueléticos. A. Corte composto da parede corporal de um ouriço-do-
mar. B. Fotografias de microscopia eletrônica de varredura dos espinhos de Echinarachnius parma (Echinoidea), ou bolacha-da-praia. As
setas indicam os tratos ciliares. C. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura dos ossículos esqueléticos originados dos discos
centrais dos ofiuroides, mostrando vistas apical, lateral e basal. D. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura dos ossículos
esqueléticos de um pepino-do-mar Psolus chitinoides (Holothuroidea) com detalhes do estereoma. E. Diversidade das pedicelárias dos
equinoides, que circundam a base de um grande espinho. F e G. Pedicelárias para capturar presas da estrela-do-mar Stylasterias forreri
(Asteroidea): F. pedicelárias abertas e estendidas; G. pedicelárias retraídas e fechadas. H. Detalhes das pedicelárias de uma estrela-do-mar
generalizada. I. Sistemas musculares das pedicelárias da estrela-do-mar. J. Espinho móvel de um equinoide (corte). Observe a posição dos
músculos em relação às camadas da parede corporal.
Tecidos colagenosos mutáveis
Entre muitos dos seus ossículos esqueléticos e na própria parede corporal, os equinodermos têm um sistema singularmente
elaborado de tecidos conjuntivos. As propriedades materiais desses tecidos são mutáveis em períodos curtos de tempo e estão sob
controle neuronal. Normalmente, esse tecido colagenoso mutável (TCM) é rígido, mas pode ser amolecido transitoriamente,
permitindo que os equinodermos mantenham posturas fixas sem esforço muscular nem gasto energético. Durante muito tempo
considerado uma curiosidade, o TCM é crucial ao entendimento de como os equinodermos mantêm taxas metabólicas
relativamente baixas em condições que acarretam desafios nutricionais aos outros filos. Nos holoturoides, grande parte da parede
corporal é constituída de TCM. Nos equinoides, anéis musculares ao redor das bases dos espinhos os posicionam em fendas
rochosas; depois, um anel de TCM posicionado similarmente (o chamado “colágeno preso”) “congela” o espinho na mesma
posição para escorar o animal no lugar. Durante o rastejamento, as estrelas-do-mar amolecem seu corpo e, em seguida, usam o
TCM na sua parede corporal para adotar uma postura nova, de modo a manter sua posição sobre substratos irregulares, tornando
praticamente impossível que sejam deslocadas por predadores ou pela ação das ondas.
Sistema vascular aquífero
O sistema vascular aquífero é tão fundamental a todos os aspectos da biologia dos equinodermos que se torna necessária uma
descrição de sua anatomia como prefácio para as considerações subsequentes, começando com as estrelas-do-mar e depois
comparando seu sistema com os de outros equinodermos.
Asteroidea. A Figura 25.3 A é uma ilustração esquemática do sistema vascular aquífero das estrelas-do-mar. O sistema
comunica-se com o exterior por meio de uma placa esquelética, o madreporito (ou placa porosa), localizada no centro da
superfície aboral no interambulacro CD (Figura 25.2 C). O madreporito é perfurado por hidróporos situados em sulcos profundos.
A epiderme sobrejacente é ciliada mesmo onde reveste os poros. A visão tradicional sobre a função do madreporito dita que ele
permite a entrada da água do mar no sistema a fim de substituir a água perdida pelas paredes finas dos pés tubulares. J. C.
Ferguson conseguiu demonstrar esse processo utilizando marcadores radioativos. Entretanto, ainda não temos um entendimento
claro de como o madreporito funciona.
Internamente, o madreporito cria um lúmen em forma de xícara, conhecido como ampola (diferente da ampola do pé tubular),
e comunica-se com outros derivados celômicos do sistema vascular aquífero e do sistema hemal. A extremidade inferior da
ampola comunica-se com o canal pétreo, assim denominado em razão dos depósitos esqueléticos duros em sua parede. Em
muitos animais, uma parte do sistema hemal conhecida como seio axial está intimamente associada ao canal pétreo. O canal
pétreo avança em direção oral até se unir com um canal anelar circular, que circunda o esôfago. O canal anelar origina os canais
radiais, que se estendem para dentro de cada braço. As bolsas inter-radiais fechadas conhecidas como corpúsculos de
Tiedemann e vesículas de Poli estão fixadas ao canal anelar (Figura 25.3 A e B). Existem dúvidas quanto às funções dessas
bolsas, mas os corpúsculos de Tiedemann parecem produzir alguns celomócitos, enquanto as vesículas de Poli ajudam a regular a
pressão interna dentro do sistema vascular aquífero.
O líquido do sistema vascular aquífero consiste em água do mar circundante, à qual o animal acrescenta componentes
específicos, como celomócitos, compostos orgânicos, como proteínas, e uma concentração relativamente alta de íons potássio. O
líquido circula pelo sistema basicamente por ação dos cílios que revestem os epitélios internos dos canais, alguns dos quais
(especialmente os canais pétreos e anelar) contêm extensões semelhantes a divisórias, que poderiam ajudar a direcionar o fluxo.
Ao menos em algumas estrelas-do-mar, o canal pétreo tem sido comparado a uma “bomba ciliar”, que puxa o líquido para dentro
do sistema vascular aquífero a partir do madreporito e do seio axial do sistema hemal.
Em cada braço, o canal radial dá origem a numerosos canais laterais, cada um terminando em um sistema de ampolas e pés
tubulares. Todos os pés tubulares formam-se de acordo com a Regra da Placa Ocular (Figura 25.4 C), ou seja, os mais velhos
ficam perto da boca, enquanto os mais jovens estão localizados nas pontas dos braços. O pé tubular é um tubo muscular contrátil
que comumente termina em uma ventosa e estende-se externamente de uma ampola interna semelhante a um bulbo (Figura 25.3
B). Os músculos longitudinais e circulares fixados a uma bainha de colágeno que circunda o lúmen celômico, assim como a ponta
da haste, são bem-inervados. Os pés tubulares funcionam como órgãos táteis primários, locomotores, fixadores e manipuladores
dos alimentos. Cada canal radial termina em um pé tubular terminal sem ventosa e semelhante a um tentáculo, que quase
certamente é fotossensível.
O sistema de pés tubulares e ampolas constitui um sistema hidrostático sofisticado. Dois grupos de músculos operam ao redor
do líquido presente nos lumens dos pés tubulares e das ampolas. Uma valva situada no canal lateral pode isolar eficazmente o pé
tubular e a ampola do restantedo canal. Com a valva fechada, os músculos da parede da ampola contraem e forçam o líquido a
entrar no lúmen do pé tubular estendido, no qual os músculos longitudinais estão relaxados. Em seguida, a ventosa é pressionada
contra o substrato e mantida nessa posição por secreções adesivas da epiderme e pela contração dos músculos da ponta, que
levantam o centro da ventosa e produzem vácuo. Quando os músculos longitudinais do pé tubular contraem, ele encurta e diminui
o volume do lúmen, forçando o líquido a voltar para dentro da ampola, que agora está relaxada. Quando os músculos da ponta
relaxam, a sucção é interrompida. Compostos químicos secretados pelas células na ventosa revertem a ação adesiva das
substâncias secretadas pelo pé tubular. Os pés tubulares dobram pela contração diferenciada dos músculos longitudinais.
Ophiuroidea. O sistema vascular aquífero das serpentes-do-mar é semelhante ao dos asteroides. Contudo, o madreporito está na
superfície oral do disco central (Figura 25.3 C) e o bombeamento interno é modificado de acordo. Em alguns ofiuroides, o
madreporito está reduzido a apenas dois hidróporos.
O canal anelar abriga as vesículas de Poli, mas aparentemente não tem corpúsculos de Tiedemann. O canal anelar dá origem
aos cinco canais radiais habituais e tem uma guirlanda de pés tubulares orais ao redor da boca. Nas estrelas-de-cesta, os braços e
os canais radiais são ramificados. Os pés tubulares sem ventosas, altamente flexíveis, são estruturas digitiformes que podem
secretar grandes quantidades de muco pegajoso. Eles desempenham funções de alimentação, escavação, locomoção e sensoriais.
Crinoidea. O sistema vascular aquífero dos crinoides atua inteiramente sobre o líquido celômico. Nos animais atuais, não há
madreporito centralizado. Vários canais pétreos originam-se do canal anelar e comunicam-se com os canais celômicos. Pode
haver centenas desses canais. Os celomas periviscerais principais têm funis ciliados voltados para o exterior, por meio dos quais a
água entra nas cavidades do corpo, talvez para regular a pressão hidráulica do sistema vascular aquífero.
A partir do canal anelar, os canais radiais bifurcam-se para dentro de todos os ramos de cada braço, que pode ter cerca de 200
terminações. Os braços dos crinoides também têm ramos laterais, conhecidos como pínulas (Figura 25.2 B), dentro dos quais as
extensões dos canais radiais também chegam. Topologicamente, com respeito aos celomas, os canais radiais estão posicionados
exatamente como ocorre nas estrelas-do-mar. Entretanto, os ossículos ambulacrais estão ausentes, e os canais estão embebidos em
uma prateleira de tecidos moles, reduzindo o peso e o gasto metabólico que, de outra forma, seria necessário para formar um
esqueleto nos braços longos. Os braços são bem-sustentados por ossículos braquiais, elementos relativamente grandes do
estereoma articulado, que formam a superfície aboral de todos os braços e das pínulas (Figura 25.7 A e B). Os pés tubulares sem
ventosas ocorrem ao longo das pínulas, geralmente em grupos de três (Figura 25.3 D), e cada grupo é servido por um ramo
proveniente do canal radial. Equipados com papilas adesivas, os pés tubulares são extremamente móveis e funcionam
basicamente como órgãos alimentares e sensoriais.
Echinoidea. Os equinoides têm um grupo especial de placas esqueléticas conhecidas como sistema apical ao redor do polo
aboral, e uma dessas placas é o madreporito (Figura 25.3 E e F), que leva a uma complexa glândula de ampola axial. Um canal
pétreo estende-se até um canal anelar situado acima do aparelho mandibular (lanterna de Aristóteles; ver adiante). O canal anelar
dá origem a um canal radial sob cada ambulacro, bem como aos corpúsculos de Tiedemann e às vesículas de Poli. Cada canal
radial origina os canais laterais que levam aos pés tubulares e termina com um tentáculo terminal, o qual protrai por uma placa
ocular no sistema apical. Os pés tubulares dos equinoides podem ou não ter ventosas. Eles desempenham várias funções, como
fixação, locomoção, alimentação e troca gasosa.
Para entender o sistema vascular aquífero dos ouriços-do-mar, imagine uma estrela-do-mar na qual a região aboral (região
extra-axial perfurada) foi reduzida a um broto minúsculo (sistema apical). O resultado é o “repuxamento” das pontas dos canais
radiais, as quais se reúnem e convergem sobre o sistema apical, resultando em fileiras de pés tubulares que se estendem ao redor
das laterais do corpo como cinco linhas de longitude em um globo (Figuras 25.3 E e 25.4 B). Contudo, ao contrário de quaisquer
outros equinodermos, as placas de estereoma da testa são depositadas em posição externa aos componentes do sistema vascular
aquífero, tornando os canais radiais realmente internos. Os poros atravessando as placas que formam os ambulacros permitem
comunicação entre os pés tubulares e as ampolas. Isso é muito diferente do que ocorre nos ofiuroides, nos quais a interiorização
do canal radial é causada pelo crescimento excessivo dos ossículos vertebrais, assim como dos holoturoides, nos quais os canais
longitudinais não são homólogos aos canais radiais dos outros equinodermos (ver adiante).
Holothuroidea. A história do sistema vascular aquífero dos holoturoides é de redução ou parada do crescimento em razão da
pedomorfose acentuada. Em certo sentido, os holoturoides podem ser considerados “larvas gigantes” – a metamorfose é
suprimida, resultando na formação de um animal adulto no qual a construção do rudimento desempenha apenas uma pequena
parte. Os holoturoides provavelmente se originam por pedomorfose.
Nos Holothuroidea, o canal pétreo geralmente se estende por baixo da faringe em posição inter-radial, dando origem a uma
abertura do madreporito para o celoma. O canal anelar circunda o esôfago e tem de 1 a 50 vesículas de Poli. Cinco canais radiais
originam-se do canal anelar, formando extensões até os tentáculos orais, que, na verdade, são tentáculos terminais extremamente
modificados, assim como os poucos pés tubulares. Essas estruturas representam as únicas elaborações dessa parte do canal radial
homólogas ao canal radial dos outros equinodermos. Nos holoturoides menos derivados, como Apodida, esses tentáculos restritos
à região circum-oral são os únicos componentes do sistema vascular aquífero, porque não existem canais ou pés tubulares ao
longo do corpo vermiforme. Nos estágios iniciais do crescimento pós-larval dos animais mais derivados, formam-se extensões
inter-radiais finas partindo do canal anelar para constituir os canais longitudinais inter-radiais, que depois são retorcidos por um
tipo de “torção” e alinhados com os canais radiais que levam aos tentáculos alimentares. Os canais longitudinais estão situados ao
longo da superfície interna da parede corporal da larva, induzindo a formação de estruturas pediformes tubulares que não seguem
a Regra da Placa Ocular. Essas extensões pediformes tubulares podem estar dispersas sobre a parede corporal, restritas às linhas
semelhantes a um ambulacro ou totalmente ausentes de alguns raios, geralmente ao longo da superfície “dorsal” ou superior. Os
pés tubulares ao redor da boca servem para recolher alimento, enquanto os apêndices pediformes tubulares ao longo do corpo
ajudam na locomoção, na fixação e na sensibilidade tátil.
Sustentação e locomoção
Com exceção dos holoturoides, a sustentação estrutural dos equinodermos é mantida basicamente pelos elementos esqueléticos e
pelo tecido colagenoso mutável. Os pés tubulares e as extensões branquiais da parede corporal (como as pápulas) são sustentados
basicamente pela pressão hidrostática. A maioria dos pepinos-do-mar não tem placas esqueléticas, as quais estão reduzidas a
diminutos ossículos separados, mas os músculos da parede corporal formam lâminas espessas, contribuindo para a integridade do
corpo e atuando antagonicamente sobre os líquidos celômicos, de modo a funcionar como um esqueleto hidrostático. Os tecidos
colagenosos mutáveis dos equinodermos também contribuem para a sustentação em geral e para algunsaspectos da locomoção
(ver seção anterior sobre TCM).
Com exceção dos lírios-do-mar sésseis (p. ex., Ptilocrinus), a maioria dos crinoides existentes é capaz de rastejar e até mesmo
nadar. Os cirros aborais das penas-do-mar (e localizados ao longo do pedúnculo dos isocrinídeos) são usados para a fixação
temporária (Figura 25.6 A). Quando um isocrinídeo rasteja, o animal fica em pronação e arrasta seu pedúnculo, os braços puxam
a região principal do corpo, ou cálice (concavidade central para a qual convergem os braços), sobre o fundo (Figura 25.6 B) a fim
de reposicionar o animal. Os isocrinídeos também “correm” dos equinoides cidaroides dos mares profundos, ao mesmo tempo
que lançam fora um fragmento do pedúnculo para distrair o predador equinoide. Entre os crinoides, a natação é conseguida por
oscilações dos braços para cima e para baixo, divididos em conjuntos funcionais capazes de movimentar-se alternadamente.
Os asteroides exemplificam a locomoção utilizando pés tubulares com ventosas. Os braços das estrelas-do-mar são mantidos
mais ou menos parados em relação ao disco central, mesmo nas espécies com estrutura esquelética flexível (p. ex., Pycnopodia).
O movimento é realizado por elevação dos milhares de pés tubulares localizados na superfície oral. A estrela-do-mar parece
deslizar suavemente em razão do grande número de pés tubulares, ainda que em determinado instante eles estejam em fases
diferentes de ação e recuperação (Figura 25.6 C). Embora o controle da ação dos pés tubulares não esteja totalmente esclarecido
(mesmo os braços isolados rastejam normalmente de um lado para outro), eles são coordenados para gerar movimento em
determinada direção. Não existem ondas metacrônicas de movimento, como se observa em muitas outras criaturas com várias
pernas. A maioria das estrelas-do-mar movimenta-se lentamente, mas algumas (p. ex., Pycnopodia) são relativamente rápidas, e
outros asteroides sedentários em algumas condições tornam-se “corredores” velozes quando encontram um predador em
potencial. As espécies não capazes “correr” têm outros mecanismos de defesa. Pteraster tesselatus (Figura 25.1 D), ou estrela-
almofada-do-pacífico, movimenta-se lentamente e secreta grandes quantidades de muco, que desencorajam os predadores como
Solaster e Pycnopodia. As estrelas-do-mar dos fundos arenosos (p. ex., Astropecten) podem escavar rapidamente utilizando os
pés tubulares para mover a areia de baixo para cima do corpo do animal.
O acompanhamento da ação de um único pé tubular durante o movimento do animal revela as origens das forças locomotoras
(Figura 25.6 D). No final da fase de recuperação, o pé tubular estende-se na direção do movimento e fixa-se ao substrato. A
ventosa se mantém fixada durante a fase de força, quando os músculos longitudinais da parede do pé tubular contraem,
encurtando-o e puxando o corpo para a frente. No final da fase de ação, o pé tubular desprende-se e oscila novamente para a
frente. O grande número de pés tubulares e a flexibilidade geral do corpo permitem que a estrela-do-mar se movimente
facilmente, mesmo sobre as superfícies mais irregulares (Figura 25.6 E).
Figura 25.6 A. Antedon (Crinoidea), pena-do-mar em repouso. B. Ilustração de um lírio-do-mar isocrinídeo (Crinoidea) em fuga de um
ouriço-do-mar cidaroide (Echinoidea) predador rastejando sobre seus braços e arrastando seu pedúnculo. Observe muitos outros lírios-do-
mar eretos ao fundo, levando esses grupos a ser descritos algumas vezes como “jardins” de crinoides. C. Braço de uma estrela-do-mar
(vista lateral) com pés tubulares em movimento. D. Movimentos dos pés tubulares à medida que uma estrela-do-mar se movimenta na
direção da seta. A ação propulsora ocorre com a ventosa em contato com o substrato (x), e a fase de recuperação ocorre quando a ventosa
está levantada. Observe as alterações do comprimento dos pés tubulares e as alterações correspondentes do volume da ampola. E.
Estrelado- mar Pisaster giganteus rastejando.
Os ofiuroides usam basicamente seus braços articulados flexíveis para rastejar ou agarrar (Figura 25.2 D). Na maioria das
formas, a configuração esquelética dentro dos braços permite movimentos laterais serpentiformes rápidos sobre um plano
paralelo ao disco (daí o prefixo grego ophio, “cobra”). Apenas nos táxons como os das estrelas-de-cesta os braços têm amplitude
plena de movimentos em todos os planos. Na maioria das espécies, os braços articulados são frágeis e quebram facilmente
quando agarrados. Os pés tubulares não têm ventosas e ampolas, mas uma treliça bem-desenvolvida de músculos em suas paredes
permite movimentos de protração, retração e natação. A ação combinada dos braços e dos pés tubulares permite que os ofiuroides
cavem os sedimentos ou se movam rapidamente quando fogem de predadores ou capturam uma presa.
Os ouriços-do-mar movimentam-se utilizando seus pés tubulares e espinhos móveis. Os pés firmes com ventosas conseguem
realizar movimentos e extensão ampla, enquanto os espinhos conferem sustentação estática e movimentos. Alguns ouriços-do-
mar são capazes de escavar pedras raspando-as com seus espinhos e mastigando-as com seus dentes. Algumas populações de
Strongylocentrotus purpuratus, ouriço comum no nordeste do Pacífico, formam bolsas nas rochas entremarés, enquanto
Echinometra vanbrunti faz o mesmo nas praias tropicais do Pacífico Leste. Algumas vezes, espécimes ficam presos em suas
próprias casas, mas são protegidos dos predadores e da ação das ondas. Echinometra mathaei, ouriço comum dos recifes do Indo-
Pacífico, escava canais longos nas rochas basicamente pela ação dos dentes de seu aparelho mandibular; nessa espécie, a testa é
ligeiramente alongada para permitir o movimento do ouriço ao longo do canal, à medida que ele faz a colheita em um “jardim” de
algas que proliferam no canal. Alguns ouriços irregulares escavam abaixo da superfície do sedimento. As espécies sedentárias (p.
ex., Echinocardium) mantêm uma chaminé aberta em comunicação com a água circundante (Figura 25.11 G). Os escavadores de
sedimentos macios comumente têm espinhos espatulados especializados ao longo do corpo, que facilitam a locomoção e a
escavação. As bolachas-da-praia clipeasteroides vivem nos fundos arenosos, e todas as espécies deitam-se com a superfície oral
voltada para o fundo, exceto Dendraster excentricus, espécie abundante na costa oeste da América do Norte que vive embebida
verticalmente no substrato (Figura 25.11 F). A escavação e o rastejamento dos clipeasteroides são realizados por ação dos
espinhos, que se movimentam em ondas metacrônicas. A morfologia das bolachas-da-praia está diretamente relacionada às forças
hidrodinâmicas. Incisuras marginais e orifícios profundos (lúnulas) nas testas de algumas bolachas-da-praia (Figura 25.2 F) não
são alimentares, mas atuam como estruturas que se levantam para ajudar os animais a manter sua estabilidade nas correntes fortes
típicas dos seus ambientes costeiros. As forças de levantamento também são atenuadas pelo fluxo da água ao longo dos canais de
drenagem de pressão, que se estendem do centro do corpo na direção das lúnulas.
Os holoturoides vivem em diversos substratos, fendas de corais, espaços sob as rochas ou sedimentos macios. Eles rastejam
ou escavam na areia ou no lodo utilizando os pés tubulares ou as ações peristálticas dos músculos da parede corporal. Nas
espécies epibentônicas que se alojam nas fendas das rochas, os pés tubulares podem ser usados para ancorar e segurar fragmentos
de conchas e pedras para camuflagem e proteção. Em formas de águas profundas, como Scotoplanes (Figura 25.1 N), alguns pés
tubulares são alongados para andar como os mamíferos pequenos, daí seu apelido “porco-do-mar”. Nos psolídeos, a superfície
inferior é modificada na forma de uma sola semelhante a um pé, sobre a qual o animal rasteja. Entre os apodídeos, estão os
sinaptídeos bizarros com ossículos de ancoragem singular em densidade de até 1.500 por cm2 na parede corporal. No lugar dos
pés tubulares, esses ossículos conferem adesão semelhanteao Velcro® por protração e retração para dentro da pele em ondas
peristálticas ao longo da parede corporal. Alguns vivem completamente enterrados, enquanto outros escavam túneis com formato
de “U”. Alguns holoturoides são realmente pelágicos e capazes de nadar (Figura 25.1 P e Q).
Alimentação e digestão
Crinoidea. Os lírios-do-mar e as penas-do-mar sentam com seus lados orais voltados para cima e são suspensívoros, geralmente
agarrando-se às áreas elevadas expostas às correntes (ver fotografia de abertura do capítulo; Comanthina, pena-do-mar amarela).
Os braços e as pínulas são mantidos esticados na água circulante e oferecem uma superfície ampla para retenção de alimentos.
Alguns animais saem do esconderijo para alimentar-se apenas à noite. As espécies das águas profundas sustentam seus braços
levantados e esticados para fora, formando um funil com o qual elas capturam a chuva de detritos, e formam pedúnculos que
levantam uma coroa de braços (como um guarda-chuva) para dentro da corrente de água; o pedúnculo é inclinado com o fluxo
das correntes na direção da superfície interna do guarda-chuva e a captura de partículas ocorre downstream nas superfícies orais
dos braços.
As partículas de alimento, incluindo plâncton e matéria orgânica particulada, entram em contato com os pés tubulares ao
longo dos sulcos ambulacrais dos braços e das pínulas (Figura 25.7 B). Esses pés tubulares jogam o alimento para dentro dos
sulcos, revestidos com cílios que batem na direção do cálice, puxando o alimento para a boca, onde é ingerido. Esse uso dos pés
tubulares e dos sulcos ambulacrais para alimentar-se provavelmente representa uma função original do sistema vascular aquífero
primitivo dos equinodermos.
A boca comunica-se com um esôfago curto, que leva a um intestino longo (Figura 25.7 A e C), formando alças dentro do
cálice e depois se tornando retilíneo até chegar ao reto curto, que termina no ânus, localizado sobre um cone anal perto das bases
dos braços. O intestino pode ter divertículos, alguns dos quais são ramificados. A histologia do trato digestivo dos crinoides foi
descrita, mas pouco se sabe acerca da fisiologia digestiva desses animais.
Asteroidea. A maioria das estrelas-do-mar é constituída de depositívoros, saprófagos ou predadores oportunistas, que se
alimentam de quase qualquer matéria orgânica ou presa diminuta. Muitas espécies são generalistas em termos de preferência
alimentar e desempenham funções importantes como predadores bentônicos de alto nível nas comunidades entremarés e
subtidais. Outras, como Solaster stimpsoni do nordeste do Pacífico, são especialistas em alimentar-se de holoturoides, enquanto
uma espécie semelhante (S. dawsoni) preda quase exclusivamente S. stimpsoni! A coroa-de-espinhos tropical Acanthaster planci
alimenta-se dos pólipos dos corais e tornou-se famosa por estar implicada na destruição dos recifes de corais do Indo-Pacífico
Leste. Ainda existem discordâncias quanto às causas dos aumentos das populações de Acanthaster e até mesmo quanto ao grau
de risco que eles realmente trazem aos recifes, mas a maioria dos pesquisadores concorda que a interferência humana no
equilíbrio predadores–presas das comunidades dos recifes é mais culpada que o próprio Acanthaster. Um predador importante de
Acanthaster é o caracol-gigante-tritão Charonia, recolhido em grandes quantidades por suas belas conchas. Nos ambientes
intocados, Acanthaster provavelmente desempenha um papel importante na manutenção da diversidade dos corais, porque atua
como os incêndios florestais, abrindo novos hábitats nos ecossistemas em clímax para o estabelecimento de outras espécies.
Figura 25.7 Anatomia interna dos lírios-do-mar e das penas-do-mar (Crinoidea). A. Disco central e base de um braço (corte vertical). B.
Braço com sulco ambulacral aberto (corte transversal). C. Superfície oral da pena- do-mar Antedon (corte longitudinal). As posições dos
raios estão assinaladas por letras.
Com exceção de alguns suspensívoros, as estrelas-do-mar usam uma parte eversível do estômago para obter alimento.
Algumas formas, incluindo Culcita (estrela-almofada, Figura 25.1 E), Acanthaster (Figura 25.1 F) e Patiria (estrela-do-mar-
morcego), espalham seu estômago sobre a superfície de uma fonte alimentar, secretam enzimas digestivas e sugam a sopa
parcialmente digerida. Nos casos de Culcita e Patiria, o alimento pode incluir esponjas incrustadas, colchões de algas ou detritos
orgânicos acumulados, sobre os quais a estrela-do-mar rasteja. Outra estrela-almofada, Oreaster, alimenta-se de maneira
semelhante, mas alterna entre comportamentos predatório e saprófago quando encontra fontes apropriadas de alimento. As presas
sedentárias ou sésseis, como gastrópodes, bivalves e cracas, são ingeridas pelos predadores asteroides, principalmente pelos
membros de Forcipulatida. Pisaster ochraceus, também conhecida como estrela-ocre-voraz-do-pacífico (Figura 25.8 D), curva-se
sobre sua presa com a área oral pressionada contra a potencial vítima, mantendo-a nessa posição com seus pés tubulares. O
estômago é muito fino e flexível, e pode ser deslizado até mesmo entre as valvas firmemente ocluídas dos mexilhões e moluscos,
liquefazendo o interior do corpo da vítima dentro de sua própria concha, de maneira que os nutrientes sejam recolhidos com o
estômago retrátil.
Algumas estrelas-do-mar são suspensívoras e consomem plâncton e detritos orgânicos. Henricia, Porania e algumas outras
geralmente são suspensívoras em tempo integral, enquanto alguns predadores, como Astropecten, fazem suspensivoria facultativa
para suplementar sua dieta habitual. Em geral, a matéria alimentar particulada que entra em contato com a superfície do corpo
fica retida pelo muco, é levada por ação ciliar até os sulcos ambulacrais e, por fim, chega à boca. Novodinia estende seus braços
para cima nas correntes de água. Os cerca de 12 ou mais braços formam uma superfície alimentar ampla, usada para capturar
crustáceos planctônicos; as presas são agarradas pelos grupos de pedicelárias em formato de pinças. Alguns animais, incluindo
Stylasterias, Pycnopodia e Labidiaster, têm coroas de pedicelárias (Figura 25.5 F e G), usadas para capturar vários animais, até
peixes.
Nos casos típicos, o trato digestivo das estrelas-do-mar estende-se da boca na junção dos braços até o ânus aboral (Figura
25.8 A). A boca é circundada por uma membrana peristomial coriácea, que é flexível para permitir a eversão do estômago e
contém um esfíncter musculoso para fechar o orifício oral. Dentro da boca, há um esôfago muito curto, que leva ao estômago
cardíaco – a parte que é evertida durante a alimentação. Músculos retratores dispostos radialmente retraem o estômago. Em
posição aboral ao estômago cardíaco, há um estômago pilórico achatado, do qual se origina um par de ductos pilóricos que se
estendem para dentro de cada braço e levam aos pares de glândulas digestivas (cecos pilóricos) (Figura 25.8 A e C). Um intestino
curto, comumente com bolsas dilatadas (glândulas ou sacos retais), estende-se do estômago pilórico ao ânus. Os cecos pilóricos e
o estômago cardíaco são os principais responsáveis por produzir enzimas (basicamente, proteases) transportadas por ação ciliar
ao longo do estômago evertido e secretadas sobre a matéria alimentar. A digestão é concluída internamente, mas no meio
extracelular, depois da ingestão do alimento liquefeito. Os produtos da digestão são transportados pelos ductos pilóricos até os
cecos pilóricos, onde são absorvidos e armazenados. O intestino não parece atuar na digestão propriamente dita, mas os sacos
retais são capazes de absorver nutrientes.
Figura 25.8 Alimentação e anatomia interna da estrela-do-mar (Asteroidea). A. Disco central e base de um braço de uma estrela-do-mar
(corte vertical). B. Asterias (vista oral). A boca é circundada por espinhos orais e pés tubulares. C. Órgãos internos no disco e nos braços do
trívio de Asterias. Cada braço dissecado teve vários órgãos removidos. D. Um grupo de Pisaster ochraceus, estrela-do-mar predadora.Muitas estrelas-do-mar abrigam comensais, que obtêm nutrição dos restos de seus hospedeiros. Arctonoe vittata, verme
escamoso polinoide, é um simbionte obrigatório que vive em várias espécies de asteroides, incluindo Dermasterias, ou estrela-de-
couro-do-pacífico. O verme passa a maior parte de sua vida passeando e alimentando-se nos sulcos ambulacrais do hospedeiro.
Os poliquetos não são apenas atraídos quimicamente ao seu hospedeiro; estudos indicaram que Dermasterias também seja atraída
por Arctonoe, sugerindo que a estrela-do-mar também possa ser beneficiada por essa associação. Outro polinoide da costa
nordeste do Pacífico, Arctonoe pulchra, é comensal de várias espécies de equinodermos. Animais como Xyloplax e as “estrelas-
de-madeira” caimanostelídeas (Figura 25.1 G), que vivem apenas nas madeiras afundadas, parecem ser xilófagos, ou seja, abrigar
bactérias no trato digestivo que digerem celulose e os ajudam a obter da madeira nutrientes que, sem tais bactérias, não poderiam
ser digeridos.
Ophiuroidea. As serpentes-do-mar exibem predação, depositivoria e saprofagia, suspensivoria, e algumas espécies são capazes
de utilizar mais de um método alimentar. As estrelas-de-cesta (Figura 25.9) são realmente predadoras que utilizam
comportamentos de suspensivoria para capturar presas natantes relativamente grandes (até cerca de 3 cm de comprimento).
A depositivoria seletiva dos ofiuroides é realizada por meio dos pés tubulares e, em alguns casos, pelos espinhos situados ao
longo dos braços. Os espinhos dos braços e os pés tubulares secretam muco, ao qual a matéria orgânica adere. Os pés tubulares
rolam o muco e o alimento para formar um bolo. Perto da base de cada pé tubular, há uma projeção em forma de aba, conhecida
como escama tentacular (Figura 25.9 B e D). O bolo é transferido do pé tubular para dentro de sua escama adjacente, é agarrado
pelo próximo pé tubular e assim por diante, até que finalmente o alimento seja transportado ao longo do braço até a boca. Em
geral, a suspensivoria envolve um método semelhante de transporte depois que o alimento fica retido. Em alguns animais, a
captura do alimento é facilitada pela secreção de filamentos mucosos entre os espinhos dos braços e pela sustentação dos braços
nas correntes para reter plâncton e detritos orgânicos. As serpentes-do-mar que utilizam essa técnica geralmente têm espinhos
muito longos nos braços (p. ex., Ophiocoma, Ophiothrix). Astrotoma (eurialídeo com braços não ramificados) estende seus
braços (até 70 cm de comprimento) para dentro da água circundante a fim de capturar copépodes planctônicos. Outras serpentes-
do-mar praticam suspensivoria utilizando os pés tubulares estendidos para formar uma armadilha, levando grumos de alimento
até a boca (Figura 25.9 E). Várias espécies escavam para formar tocas semipermanentes revestidas de muco. Os braços estendem-
se à superfície e ajudam a manter as correntes ventilatórias dentro das tocas. Essas espécies também conseguem extrair alimentos
do sedimento, da superfície do substrato e da água que as recobre (Woodley, 1975). A serpente-do-mar comensal Ophiothrix
lineata vive no átrio da esponja grande Callyspongia vaginalis, de onde sai para alimentar-se dos detritos que ficam aderidos à
superfície externa do seu hospedeiro. Ao mesmo tempo que mantém a esponja limpa, o ofiuroide é suprido de alimentos e obtém
proteção contra predadores.
Figura 25.9 Alimentação e anatomia interna das serpentes-do-mar e das estrelas-de-cesta (Ophiuroidea). A. Disco central e base de um
braço (corte vertical). B. Braço de um ofiuroide (corte transversal). C. Disco central de Ophiothrix (vista oral). D. Sequência de movimentos
de um pé tubular à medida que ele passa o alimento na direção da boca. E. Pés tubulares movendo o bolo alimentar na direção da boca de
um ofiuroide suspensívoro. F. Astrodictyum panamense, uma estrela-de-cesta (sobre uma gorgônia), com seus braços abertos para capturar
alimento.
A suspensivoria predatória das estrelas-de-cesta ocorre principalmente à noite. Na penumbra, os animais emergem de seus
esconderijos e mantêm seus braços ramificados abertos em forma de leque dentro da corrente circundante, algo semelhante ao
mecanismo de alimentação dos crinoides. Astrophyton muda sua posição com a direção das marés, sempre orientando seus braços
para a corrente; ele deixa de alimentar-se na maré baixa. Quando um animal pequeno entra em contato com um braço, o apêndice
enrola para capturá-lo pela empalação sobre os ganchos microscópicos existentes ao longo do braço. Em geral, a ingestão é
postergada até que a escuridão tenha passado; então, a presa é transferida para a boca pelo braço flexível. As estrelas-de-cesta
alimentam-se de vários invertebrados, como crustáceos natantes e poliquetas demersais.
Algumas serpentes-do-mar são predadoras ativas; capturam organismos bentônicos enrolando um braço para formar uma alça
ao redor da presa e, em seguida, puxá-la para a boca. As espécies que se alimentam dessa forma geralmente têm espinhos curtos
nos braços, espinhos esses que se mantêm achatados sobre os braços (p. ex., Ophioderma). Ophiura sarsii, ofiuroide dos oceanos
temperados do Norte, atua em grupos para subjugar e rasgar em pedaços a presa natante ativa, como peixes e crustáceos.
Nos ofiuroides, o intestino e o ânus foram perdidos, e o sistema digestivo está limitado inteiramente ao disco central (Figura
25.9 A). A boca circundada por um conjunto de ossículos ambulacrais modificados semelhantes a uma mandíbula leva ao
esôfago curto e ao estômago volumoso, no qual ocorrem a digestão e a absorção. Os restos digeridos são ejetados novamente pela
boca. O estômago preenche a maior parte do interior do disco, reduzindo o celoma a uma câmara fina.
Echinoidea. Os equinoides utilizam vários tipos de herbivoria, suspensivoria, detritivoria e, raramente, predação. Nos ouriços
esféricos típicos, a alimentação é facilitada por um aparelho mastigatório complexo – a lanterna de Aristóteles –, localizado
dentro da boca e que contém cinco dentes calcários retráteis (Figuras 25.10; 25.11 A a D). Esse é um exemplo impressionante de
engenharia evolutiva: um complexo de elementos rígidos do estereoma e os músculos que controlam os movimentos de
protração, retração e apreensão dos dentes. Em geral, o aparelho por inteiro pode ser girado de modo que os dentes sejam
protraídos em ângulos diferentes. Existe grande variação na estrutura das lanternas dos equinoides, mas a descrição seguinte
aplica-se à maioria dos casos nos quais ela está bem-desenvolvida.
A parte estrutural principal da lanterna (Figura 25.10) consiste em cinco pares de elementos trapezoides calcários orientados
verticalmente, conectados para formar cinco pirâmides triangulares, cada qual sustentando um único dente em um sulco
conhecido como lâmina dental. As pirâmides posicionadas interambulacralmente estão interligadas por músculos, que as puxam
(junto com os dentes) para fechar as mandíbulas. Ao longo da borda aboral de cada pirâmide, há uma barra espessada, a epífise.
A afiação dos dentes ocorre à medida que as plaquetas diminutas que o constituem são desgastadas, como uma talhadeira
autoamolável. O dente cresce na extremidade proximal pelo acréscimo constante de novas plaquetas, na área em que o dente
emerge da ponta da pirâmide. Essa região é coberta por um saco dental macio de origem celômica, que circunda a extremidade
proximal amolecida de cada dente. Com o uso normal, os dentes geralmente crescem cerca de 1 mm por semana. Acima da
estrutura principal da lanterna, existem cinco pequenos ossículos esqueléticos em formato de “Y” conhecidos como compassos,
um ao longo de cada rádio ambulacral. Os compassos e os músculos associados parecem regular a pressão hidrostática dentro do
celoma perifaríngeo.
Os músculos protatores originam-se de um “cinto da lanterna” interambulacral ao redor da boca e têm suas inserções nos
elementos esqueléticos diminutos (rótulas) situados nas epífises, ligadas à extremidade proximal (superior) de cada pirâmide.A
contração desses músculos puxa toda a lanterna em direção oral por dentro da boca, afastando os dentes (Figura 25.10 B e C). Os
músculos retratores originam-se das extensões do cinto ambulacral espesso (aurículas) e têm suas inserções na extremidade distal
da lanterna. Outros músculos associados às pirâmides e às rótulas produzem vários movimentos dos dentes.
A maioria dos ouriços com lanternas bem-desenvolvidas usam seus dentes para raspar algas do substrato e arrancar pedaços
das macroalgas. Algumas espécies alimentam-se de matéria animal por meio de ações semelhantes. Os ouriços que escavam tocas
nos substratos duros alimentam-se da película de algas, que se desenvolve na parede do túnel. Outros ingerem partículas
suspensas ou algas que são levadas pela corrente e entram na câmara, ou matéria orgânica retida pelos espinhos, pés tubulares e
pedicelárias. Alguns ouriços irregulares (p. ex., cassiduloides e equinoneoides) perdem sua lanterna antes da vida adulta; os
ouriços-coração espatangoides nunca a desenvolvem. Os espatangoides escavam e engolem o sedimento para digerir a matéria
orgânica contida (Figura 25.11 G). Os pés tubulares podem ser usados para selecionar os alimentos do lodo ou da areia e passá-
los para a boca. A simetria bilateral superposta derivada do movimento evolutivo do ânus do sistema apical para uma “região
posterior” funcional dos equinoides irregulares foi uma adaptação ao hábito de ingerir sedimentos, algo muito semelhante a uma
minhoca.
Figura 25.10 Lanterna de Aristóteles dos ouriços-do-mar (Echinoidea). A. Lanterna examinada por dentro da testa. B. Lanterna de
Paracentrotus (corte vertical). C. Lanterna de Cidaris (vista aboral) com os compassos retirados para expor as rótulas.
A maioria das bolachas-da-praia consiste em “coletores podiais de partículas” e tem uma lanterna extremamente modificada,
com dentes não protraíveis que funcionam como um moinho esmagador. À medida que se movem sobre o sedimento, as
bolachas-da-praia selecionam a matéria rica em compostos orgânicos utilizando milhares de pés tubulares miniaturizados
distribuídos em campos sobre a superfície oral; em seguida, acrescentam muco às partículas e levam-nas aos sulcos alimentares.
Os pés tubulares especializados funcionam como uma “brigada” que desvia as carreiras de partículas recobertas por muco para a
boca (Figura 25.11 E). Em comparação com as bolachas-da-praia, os biscoitos-do-mar alimentam-se de partículas maiores,
incluindo pedaços de algas.
Dendraster excentricus enterra a parte anterior do seu corpo na areia, de modo que região posterior fique estendida acima do
sedimento (Figura 25.1 K e 25.11 F), capturando diatomáceas e outras partículas alimentares da água por meio de seus pés
tubulares e, em seguida, ingerindo-as conforme anteriormente descrito. Crustáceos minúsculos podem ser capturados pelas
pedicelárias. Os membros da maioria das populações de Dendraster posicionam-se em grupos orientados de frente para a
corrente, explorando as propriedades hidrodinâmicas da circulação local para facilitar o processo de coleta de alimentos pelos
demais. Algumas bolachas-da-praia têm grãos de areia de alta densidade (especialmente os que contêm óxidos de ferro)
armazenados em um divertículo do trato digestivo, os quais funcionam como lastros para ajudar a estabilizar a posição desses
animais no fundo do mar. Os microequinoides (p. ex., Echinocyamus) fazem ninhos entre os grãos de areia grossos, levados à
boca pelos pés tubulares e depois girados pela membrana peristomial e pelos pés tubulares, à medida que os dentes raspam as
diatomáceas e os detritos orgânicos fixados.
Figura 25.11 Alimentação e anatomia interna dos ouriços-do-mar (Echinoidea). A. Um ouriço-do-mar esférico típico (corte vertical). B.
Anatomia interna de Arbacia. C. Arbacia (vista oral). D. Sistema digestivo da bolacha-da-praia Echinarachnius parma (vista aboral, testa
dissecada e removida). E. Sulco alimentar da superfície oral de uma bolacha-da-praia (vista em corte) com os pés tubulares movendo o
alimento para a boca. F. Dendraster excentricus em posição de alimentação, com seus corpos semienterrados na areia. G. Ouriço-coração
Echinocardium cordatum dentro de sua toca.
O sistema digestivo dos equinoides é essencialmente um tubo simples, que se estende da boca ao ânus. A boca está localizada
no centro da superfície oral ou desviada ligeiramente em direção anterior em alguns ouriços irregulares; o ânus está posicionado
na superfície aboral e localizado ao centro ou desviado em direção posterior. O esôfago estende-se pelo eixo vertical da lanterna
(quando presente) e junta-se ao estômago–intestino alongado (Figura 25.11 A, B e D). Na maioria dos equinoides, um ducto
estreito (sifão) corre em paralelo ao trato intestinal ao longo de parte do seu trajeto. As duas extremidades desse sifão
comunicam-se com o intestino, possivelmente oferecendo um desvio para o excesso de água ingerida com os alimentos. Em
muitas espécies, cecos de fundo cego originam-se do trato digestivo nas proximidades da junção do esôfago com o estômago–
intestino. O intestino estreita e forma um reto curto, que leva ao ânus, localizado ao centro do sistema apical, ou em diversos
pontos ao longo do interambulacro posterior. As enzimas digestivas são produzidas pelas paredes intestinais e dos cecos, e a
digestão é principalmente extracelular.
Holothuroidea. A maioria dos pepinos-do-mar é suspensívora ou depositívora. Muitas formas epibentônicas sedentárias ou que
formam ninhos (p. ex., Eupentacta, Psolus, Cucumaria) estendem seus tentáculos ramificados recobertos de muco (Figura 25.12
D e E) na água, de maneira a reter materiais suspensos, incluindo plâncton vivo e detritos orgânicos. Em seguida, os tentáculos
são puxados para dentro da boca, um de cada vez, e o alimento é ingerido (Figura 25.12 F). Um suprimento de muco é fornecido
pelas células secretoras das papilas dos tentáculos e das células glandulares do trato digestivo anterior.
Os tipos epibentônicos mais ativos (p. ex., Stichopus) rastejam sobre o substrato e usam seus tentáculos para coletar e ingerir
sedimento e detritos orgânicos (Figura 25.12 C). Estudos indicam que alguns holoturoides (p. ex., Stichopus, Holothuria) sejam
depositívoros altamente seletivos, que coletam preferencialmente sedimentos ricos em matéria orgânica. Holothuria tubulosa é
tão adepta à alimentação seletiva que mesmo suas bolotas fecais têm teores orgânicos mais altos que os sedimentos do seu
ambiente. Muitos holoturoides apodídeos ingerem sedimento à medida que cavam o substrato por movimentos peristálticos.
A boca anterior é circundada por uma coroa de tentáculos orais. O esôfago (ou a faringe) prolonga-se para dentro e passa por
um anel de placas calcárias, que sustenta o trato digestivo anterior e o canal anelar do sistema vascular aquífero. O esôfago reúne-
se ao intestino longo, cuja parte anterior comumente é dilatada para formar o estômago. O intestino é onde ocorrem a digestão e a
absorção dos nutrientes; ele se estende posteriormente, formando alças para a frente e depois para trás, algumas vezes em espirais
(Figura 25.12 A e B). O intestino termina no reto expandido, que leva ao ânus posterior. A área retal está presa à parede corporal
por uma série de músculos suspensores e frequentemente apresenta crescimentos altamente ramificados – as árvores
respiratórias – que se estendem em direção anterior dentro da cavidade corporal. A água é bombeada pelo ânus para dentro das
árvores, onde ocorre a troca gasosa (Figura 25.12 A, B e H).
O sistema digestivo dos pepinos-do-mar apresenta dois fenômenos fascinantes: (1) autoevisceração e (2) liberação de
estruturas conhecidas como túbulos de Cuvier (Figura 25.12 H e I). A evisceração consiste em expulsão por autotomia e ação
muscular de parte ou de todos os músculos, trato digestivo e (algumas vezes) outros órgãos, incluindo as árvores respiratórias e
gônadas. Essas partes perdidas geralmente são regeneradas. Em alguns animais, essas estruturas são expelidasdepois da ruptura
da região do trato digestivo posterior. Em outros, a ruptura ocorre anteriormente e os tentáculos alimentares e o trato digestivo
anterior são perdidos. A evisceração pode ser induzida no laboratório por estresse químico, manipulação física e aglomeração de
indivíduos, mas também ocorre naturalmente em algumas espécies, ainda que seu significado permaneça pouco claro. De acordo
com alguns autores, esse processo é um evento sazonal associado às condições adversas, enquanto outros acreditam que seja um
mecanismo de defesa, por meio do qual as partes evisceradas funcionam como chamarizes sacrificados.
Os túbulos de Cuvier são conjuntos de túbulos de fundo cego pegajosos, que se originam da base da árvore respiratória de
certos gêneros (p. ex., Actinopyga, Holothuria) (Figura 25.12 A, G e H). Quando ameaçados, os holoturoides miram o ânus para
o potencial predador e contraem a parede do corpo para descarregar os túbulos por ruptura do trato digestivo posterior, evertendo
os túbulos sobre o predador, que fica emaranhado em massa extremamente pegajosa formada pelas secreções dos túbulos. Os
túbulos de Cuvier são regenerados. Esses mecanismos de defesa sofisticados são importantes, porque os holoturoides podem ser
capturados por vários peixes, estrelas-do-mar, gastrópodes, crustáceos e até seres humanos.
Circulação e troca gasosa
Circulação. O transporte interno em equinodermos é realizado basicamente pelos celomas periviscerais principais, variavelmente
ampliados pelos sistemas hemal e vascular aquífero (Figura 25.13), ambos derivados do celoma. Os líquidos circulam por esses
sistemas basicamente por ação ciliar e, em alguns casos, por bombeamento muscular. Ao menos em uma espécie de ouriço-do-
mar (Lytechinus variegatus), o líquido celômico certamente é bombeado pelos movimentos da lanterna de Aristóteles.
O sistema hemal é um conjunto complexo de canais e espaços, em sua maior parte contidos em canais celômicos conhecidos
como seios peri-hemais. O sistema é mais bem-desenvolvido nos holoturoides, nos quais tem um arranjo bilateral, e em
crinoides, nos quais os canais podem formar plexos reticulados. Em outros grupos, o sistema está disposto radialmente e, em
geral, corre paralelo com os elementos do sistema vascular aquífero, que consiste nos anéis hemais oral e aboral, cada qual com
extensões radiais. Os dois anéis estão conectados por um seio axial (Figura 25.13 A), que se localiza em oposição ao canal pétreo.
Dentro do seio axial, há um núcleo de tecido esponjoso conhecido como glândula axial, que parece responsável pela produção
de alguns celomócitos. Os canais hemais radiais estendem-se do anel aboral até as gônadas. Outros canais radiais originam-se do
anel hemal oral e estão associados às fileiras de pés tubulares; tais canais estão abrigados dentro de um espaço peri-hemal
conhecido como seio hiponeural (Figuras 25.3 B e 25.13 A). Um terceiro anel hemal – o anel gástrico – ocorre em muitos
equinodermos, incluindo a maioria dos asteroides, e está associado ao sistema digestivo.
Figura 25.12 Alimentação e anatomia interna dos pepinos-do-mar (Holothuroidea). A. Alimentação e estruturas digestivas de um pepino-
do-mar (corte longitudinal). B. Órgãos internos principais de Holothuria tubulosa. C. Parastichopus, um depositívoro. D. Tentáculos
alimentares de Cucumaria, holoturoide tropical. E. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura das papilas secretoras de muco nos
tentáculos de Aslia lefevrei. F. Tentáculos alimentares de Pseudocolochirus violaceus. G. Psolidium, holoturoide suspensívoro com
tentáculos orais voltados para cima. H. Árvore respiratória e túbulos de Cuvier de Holothuria impatiens. I. Liberação dos túbulos de Cuvier
de Holothuria.
Figura 25.13 Sistema hemal dos equinodermos. A. Parte central do sistema hemal e estruturas associadas de uma estrela-do-mar
(Asteroidea). B. Sistema hemal complexo de Isostichopus badionotus (Holothuroidea), mostrando o trato digestivo e a árvore respiratória
associados.
Cílios fazem o líquido circular pelo sistema hemal. Nos asteroides e na maioria dos equinoides, o seio axial tem um saco
dorsal perto da junção com o anel hemal aboral. Esse saco pulsa, provavelmente para facilitar o movimento do líquido dentro dos
espaços hemais. O sistema hemal dos holoturoides consiste em um conjunto sofisticado de vasos intimamente associados ao trato
digestivo (Figura 25.13 B) e às árvores respiratórias (quando presentes). Em muitos holoturoides, o sistema hemal pode incluir
incontáveis “corações” ou bombas circulatórias.
A função do sistema hemal não está totalmente esclarecida, mas ele provavelmente ajuda a distribuir os nutrientes absorvidos
pelo trato digestivo. Experiências realizadas com a estrela-do-mar Echinaster graminicolus mostraram que os nutrientes
absorvidos aparecem no sistema hemal dentro de algumas horas depois da alimentação e, por fim, concentram-se nas gônadas e
nos pés tubulares. Nos pepinos-do-mar, o sistema hemal provavelmente também desempenha um papel importante na troca
gasosa, porque alguns dos vasos estão em contato com as árvores respiratórias.
Troca gasosa. A maioria dos equinodermos depende dos processos externos de paredes finas como superfícies de troca gasosa.
Aparentemente, os crinoides trocam oxigênio e dióxido de carbono entre os celomas e a água do mar circundante através de todas
as partes finas expostas da parede corporal, especialmente os pés tubulares. Apenas os ofiuroides e os holoturoides têm órgãos
internos especiais para respiração. Considerando os volumes celômicos relativamente grandes de muitos equinodermos e a
ausência de conexões circulatórias entre o interior e o exterior da parede corporal, os mecanismos de transporte do líquido
celômico são muito importantes para a troca interna de gases, enquanto os tecidos externos permutam diretamente com a água do
mar circundante.
Nos asteroides, a troca gasosa ocorre através dos pés tubulares e de projeções especiais da parede corporal conhecidas como
pápulas (Figura 25.14 A e B), que são evaginações da epiderme e do peritônio. Esses dois tecidos são ciliados para produzir
correntes no líquido celômico e na água sobrejacente. As duas correntes criam uma contracorrente para maximizar os gradientes
de concentração através das superfícies das pápulas.
Os ofiuroides têm 10 invaginações da parede corporal – conhecidas como bursas – que se abrem ao exterior por meio de
fendas ciliadas (Figura 25.9 A e C). A água circula através das bursas por ação ciliar e, em algumas espécies, por bombeamento
muscular das paredes das bursas. Os gases são trocados entre a água circulante e os líquidos corporais. A hemoglobina está
presente nos celomócitos de algumas espécies de ofiuroides.
Os ouriços-do-mar típicos têm cinco pares de brânquias lobares ao redor do perístoma (Figura 25.11 B e C). No passado,
essas brânquias foram por muito tempo consideradas órgãos importantes para a troca gasosa. Entretanto, vários autores
forneceram evidências de que elas tenham uma função diferente. A pressão dentro dessas brânquias altera-se com a manipulação
dos compassos da lanterna de Aristóteles, de modo que as brânquias provavelmente têm a função de acomodar as alterações de
pressão no celoma perifaríngeo durante os movimentos da lanterna e, talvez, aumentar o suprimento de oxigênio aos músculos
associados. As estruturas principais de troca gasosa dos ouriços são os pés tubulares de paredes finas, que operam em um sistema
de contracorrente semelhante ao que está associado às pápulas dos asteroides (Figura 25.14 C e D). Os ouriços irregulares (p. ex.,
ouriços-coração e bolachas-da-praia) têm pés tubulares respiratórios extremamente modificados nas regiões ambulacrais aborais
da testa, conhecidos como petaloides (Figura 25.2 E). Os pés tubulares respiratórios têm formato de folhas e paredes finas,
funcionando como superfícies para troca gasosa. Um fluxo de contracorrente ocorre entre o líquido do sistema vascular aquífero
no pé tubular e a água do mar, bem comoentre o líquido do sistema vascular aquífero nas ampolas internas e no líquido
celômico.
Nas árvores respiratórias de alguns holoturoides, a água é bombeada para dentro e para fora do trato digestivo posterior e dos
ramos das árvores respiratórias, enquanto os gases são permutados entre a água e os sistemas hemal e celômico. Esse processo é
ampliado pela troca através dos pés tubulares, facilitada por um sistema de contracorrentes. Muitos holoturoides têm
hemoglobina em seus celomócitos.
Figura 25.14 Troca gasosa dos equinodermos. A. Porção da superfície aboral de Asterias (Asteroidea) com pápulas digitiformes. B. Pápula
de um asteroide (corte) revestida por peritônio e preenchida por líquido celômico. C. Ampola e pé tubular (corte longitudinal) de
Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea). As setas representam as contracorrentes entre a água do mar, o líquido do sistema vascular
aquífero e o celoma. D. Três ampolas lameliformes de Strongylocentrotus. Os gases são trocados entre os fluidos do sistema vascular
aquífero e do celoma. E. Pé tubular respiratório e ampola (corte) do ouriço-coração Echinocardium (Echinoidea). As setas ilustram as
contracorrentes.
Excreção e osmorregulação
Excreção. Na maioria dos equinodermos, as escórias nitrogenadas dissolvidas (amônia) difundem ao exterior através das
superfícies do corpo. Esse tipo de excreção ocorre através dos pés tubulares e das pápulas nos asteroides; suspeita-se que também
ocorra através das árvores respiratórias duplas dos holoturoides.
Os compostos nitrogenados precipitados e outras escórias metabólicas particuladas são fagocitados pelos celomócitos
especializados dos líquidos corporais e depois descartados por vários métodos. Nos asteroides, os celomócitos repletos de
escórias metabólicas podem acumular-se nas pápulas, que então desprendem suas extremidades distais, expelindo as células e o
resíduo metabólico. Alguns estudos sugeriram que as glândulas retais também poderiam participar da excreção. Nos ofiuroides,
suspeita-se que os celomócitos levem as escórias até as bursas, de onde são eliminadas. Os celomócitos fagocitários dos
equinoides acumulam escórias metabólicas e transportam-nas aos pés tubulares e às brânquias para serem eliminadas. Nos
holoturoides, escórias na forma de partículas são transportadas pelos celomócitos até as árvores respiratórias, ao trato digestivo e
até mesmo às gônadas, e são eliminadas para o exterior. Os celomócitos dos crinoides depositam as escórias em bolsas diminutas
ao longo dos lados dos sulcos ambulacrais.
Osmorregulação. Em geral, os equinodermos são criaturas esteno-hialinas estritamente marinhas, que não precisam realizar
regulação osmótico-iônica rigorosa. Contudo, algumas espécies têm sido relatadas em águas salobras. Por exemplo, Asterias
rubens (Asteroidea) foi coletada do mar Báltico (salinidade de 8%); Ophiophragmus filograneus (Ophiuroidea) de Cedar Key, na
Flórida (salinidade de 7,7%); e vários outros holoturoides, do mar Negro (salinidade de 18%). Alguns mecanismos permitem que
esses táxons sobrevivam em salinidades tão baixas, mas eles não foram definidos até agora. Existem evidências sugestivas de que
os equinodermos sejam osmoconformadores. A água e os íons atravessam com facilidade relativa as superfícies do corpo, e a
tonicidade dos líquidos corporais varia com as oscilações do ambiente. Aparentemente, há certa regulação iônica por meio de
transporte ativo, mas ela é mínima.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
A pentarradialidade derivada dos equinodermos está refletida claramente na anatomia dos seus sistemas nervosos e na
distribuição dos seus órgãos sensoriais. O sistema nervoso é descentralizado, até certo ponto difuso e sem gânglios significativos.
Existem três “sistemas” neuronais integrados e desenvolvidos em graus variados entre os clados: ectoneural (oral); hiponeural
(oral profundo); e entoneural (aboral). O sistema ectoneural é predominantemente sensorial, embora existam fibras motoras; o
sistema hiponeural tem função basicamente motora. O sistema entoneural está ausente nos holoturoides e reduzido em
diferentes graus nos outros grupos – com exceção dos crinoides, nos quais ele é o sistema nervoso primário e tem função
sensorial e motora. Note que esses termos se referem apenas à posição dos sistemas neuronais, não às suas origens embrionárias.
Os três sistemas estão interligados por uma rede nervosa derivada basicamente dos componentes ectoneural e entoneural. A
rede é descrita como um plexo subepidérmico, mas dá origem aos neurônios intraepidérmicos e certamente tem relação direta
com os epitélios externo e interno à parede corporal. Com exceção dos crinoides, nos quais o componente entoneural predomina,
os nervos mais evidentes dos equinodermos são derivados do sistema ectoneural. Um anel nervoso circum-oral situado pouco
abaixo do epitélio oral circunda o esôfago. A partir desse anel, originam-se nervos radiais que se estendem ao longo de cada
ambulacro. Na estrela-do-mar, esses nervos radiais aparecem como espessamentos epidérmicos bem-definidos em formato de
“V”, localizados em cada sulco ambulacral (Figura 25.3 B). O plexo nervoso entoneural também forma cordões radiais, como os
que se localizam ao longo das bordas dos braços dos asteroides. Em geral, o sistema hiponeural corre em paralelo aos nervos do
sistema ectoneural. Os neurônios hiponeurais são subepidérmicos e estão situados perto do seio hiponeural de cada área
ambulacral (Figura 25.3 B), dando origem às fibras motoras e aos gânglios dos pés tubulares.
Os receptores sensoriais estão praticamente limitados às estruturas epiteliais relativamente simples, inervadas por um plexo
do sistema ectoneural. Comumente associados às projeções da parede corporal, como espinhos e pedicelárias, os neurônios
sensoriais da epiderme reagem ao toque, às substâncias químicas dissolvidas, às correntes de água e à luz. Nos asteroides, os
fotorreceptores ocorrem na forma de regiões fotossensíveis, que contêm ocelos côncavos pigmentados nas pontas dos braços.
Algumas serpentes-do-mar têm tecidos fotossensíveis aborais e até utilizam microlentes de calcita nos elementos esqueléticos do
estereoma dos braços para ampliar a detecção da luz. Os equinoides parecem usar a fotossensibilidade dos pés tubulares –
mediada pelo espaçamento dos espinhos sobre todo o seu corpo – para obter resolução espacial dos objetos. Os estatocistos foram
descritos em alguns holoturoides, enquanto, em certos equinoides, há estruturas conhecidas como esferídios, as quais parecem
funcionar como georreceptores. A quimiorrecepção não foi bem-estudada nos equinodermos, mas algumas evidências sugerem
que os tentáculos orais dos holoturoides e os pés tubulares orais dos equinoides sejam sensíveis às substâncias químicas
dissolvidas. Nos asteroides, a quimiorrecepção parece depender basicamente do contato direto, embora possa ocorrer a distância
em algumas espécies. De acordo com alguns estudos, as larvas reagem aos feromônios dissolvidos na coluna de água para
estimular sua metamorfose.
Apesar do seu sistema nervoso muito simples e da ausência de órgãos sensoriais especializados, muitos equinodermos
apresentam comportamentos complexos. Vídeos de lapso de tempo dos equinodermos revelaram que eles estabelecem interações
complexas semelhantes a qualquer invertebrado – simplesmente fazem quase tudo em um ritmo lento, que dificulta a percepção.
Ainda há muito que aprender acerca da mediação funcional entre o circuito do sistema nervoso e as reações comportamentais
observadas, assim como quanto à coordenação dos pés tubulares e dos espinhos durante a locomoção. A maioria dos
equinodermos demonstra comportamentos de retificação bem-definidos quando virados de “cabeça para baixo” – ações que
envolvem sensibilidade tátil, georrecepção e talvez fotorrecepção. A orientação nas correntes foi demonstrada em algumas
bolachas-da-praia e em muitos ofiuroides e crinoides, e as reações aos predadores em potencial comumente incluem a
coordenação dos movimentos dos espinhos,das pedicelárias e a locomoção.
Reprodução e desenvolvimento
Regeneração e reprodução assexuada. Os equinodermos têm notável capacidade de regeneração. Os observadores das poças
de marés frequentemente encontram estrelas-do-mar em processo de regeneração de um braço, ou encontram ventosas dos pés
tubulares deixados sobre uma rocha, da qual foi arrancada uma estrela-do-mar ou um ouriço. As ventosas perdidas são
prontamente repostas por regeneração. Durante os processos de evisceração e expulsão dos túbulos de Cuvier, os diversos órgãos
perdidos são reconstituídos. A lesão da testa dos equinoides, mesmo uma perfuração com perda de placas, geralmente é seguida
de cicatrização e regeneração das placas e dos apêndices associados. Alguns estudos foram realizados para averiguar as histórias
dos catadores de ostras, que afirmavam que o corte das estrelas-do-mar em pequenos pedaços resultava na regeneração de todo o
animal a partir de cada segmento cortado. Embora seja verdade que um animal danificado pode formar novos braços quando uma
parte expressiva do disco central permanece intacta, um braço isolado morre pouco depois. Contudo, uma exceção a essa regra é
Linckia, que pode regenerar todo o animal a partir de um único braço, estágio em processo de regeneração descrito
apropriadamente como cometa (Figura 25.15). Os ofiuroides e os crinoides frequentemente desprendem braços ou seus
fragmentos quando são perturbados e, em seguida, regeneram a parte perdida. Essa autonomia também foi documentada em
alguns asteroides. Pisaster ochraceus, uma estrela-ocre-da-costa-do-pacífico, autotomiza os braços na junção com o disco central
quando depara com predadores. Os lírios-do-mar isocrinídeos das águas profundas autotomizam partes distais dos seus
pedúnculos para distrair os predadores equinoides.
A reprodução assexuada ocorre em alguns asteroides, ofiuroides e holoturoides por fissiparidade, por meio da qual o disco
central divide-se em dois e cada metade forma um animal completo por regeneração. Quando a pequena serpente-do-mar
Ophiactis de seis braços divide-se, cada metade conserva 2 a 4 braços. A fissão assexuada também ocorre em alguns
holoturoides, mas o processo não está bem-esclarecido.
Reprodução sexuada. A maioria dos equinodermos é gonocorística, mas também existem espécies hermafroditas entre os
asteroides, holoturoides e especialmente entre os ofiuroides. O sistema reprodutivo é relativamente simples e está diretamente
relacionado com os derivados celômicos. Em geral, as gônadas ficam abrigadas dentro de seios genitais revestidos por peritônio.
Os holoturoides são singulares entre os equinodermos vivos porque têm uma única gônada, que se localiza em posição dorsal
(Figura 25.12 B). Um único gonoduto abre-se entre as bases dos dois tentáculos orais dorsais, ou em posição ligeiramente
posterior à coroa tentacular.
Figura 25.15 Regeneração da estrela-do-mar Linckia (Asteroidea). A. Regeneração inicial de um único braço, resultando em um disco
central com dois madreporitos e cinco raios novos. B. Estágio mais avançado com um madreporito e os cinco raios normais.
Os crinoides não têm gônadas bem-definidas. Os gametas originam-se do peritônio das extensões celômicas especiais
conhecidas como canais genitais das pínulas, os quais se estendem da parte proximal de cada braço. Esses animais não têm
gonodutos e os gametas são liberados quando as paredes das pínulas rompem. Os ofiuroides têm uma ou muitas gônadas ligadas
ao lado peritoneal de cada bursa adjacente às fendas bursais (Figura 25.9 A). Os gametas são liberados dentro das bursas e
expelidos pelas fendas.
Os asteroides e os equinoides têm múltiplas gônadas (Figuras 25.8 C e 25.11 B) com gonodutos levando a gonóporos
interambulacrais (Figura 25.8 A). Um ouriço-do-mar típico tem cinco gônadas, uma em cada segmento inter-radial. Os gonóporos
estão localizados nas cinco placas genitais interambulacrais do sistema apical (Figuras 25.3 F e 25.11 A). Nos ouriços irregulares,
o periprocto e o ânus migraram em direção posterior, mas as placas genitais continuam em posição mais ou menos central na
superfície aboral. Na maioria dos equinoides irregulares, existem apenas quatro (e, em alguns casos, menos) gônadas, porque
uma foi perdida ao longo da linha de migração do ânus, com redução correspondente do número de gonóporos. Em todos os
ouriços, uma das placas genitais é perfurada e funciona como um madreporito.
As estratégias dos ciclos de vida dos equinodermos variam da desova livre seguida de fecundação externa e desenvolvimento
indireto, até diversos tipos de desenvolvimento direto e incubação. Estudos indicam que a desova seja um evento basicamente
noturno, durante o qual os animais assumem posturas características com seus corpos elevados do substrato. Ao menos em alguns
asteroides e equinoides, a gametogênese é regulada pelo fotoperíodo, que assegura a desova mais ou menos sincrônica entre os
membros da mesma população. Em algumas espécies de asteroides que fazem desova livre, as fêmeas liberam feromônios
estimulantes da liberação dos espermatozoides pelos machos próximos da mesma espécie, enquanto muitas espécies se agregam
antes da desova para garantir o sucesso da fecundação.
A incubação é especialmente comum entre as espécies boreais e polares (em todos os grupos de equinodermos) e em certos
asteroides de águas profundas, cujos ambientes poderiam ser desfavoráveis à vida larval. As espécies que incubam produzem
menos ovos, embora sejam maiores e mais ricos em vitelo que os das outras espécies que fazem desova livre. Entre os crinoides,
Antedon e alguns outros cimentam seus ovos à epiderme das pínulas, das quais eles emergem (Figura 25.16 A e B); quando os
ovos são fecundados pelos espermatozoides livres, os embriões são mantidos pelo genitor até sua eclosão. A maioria dos
asteroides que incubam mantém seus embriões na superfície do corpo. Uma espécie (Asterina gibbosa) cimenta seus ovos ao
substrato, enquanto outra (Leptasterias tenera) incuba seus embriões imaturos no estômago pilórico antes que sejam transferidos
para a superfície externa do corpo. Xyloplax e as estrelas-de-madeira caimanostelídeas (Figura 25.1 G) parecem incubar dentro
das gônadas, liberando as formas juvenis que ficam à deriva ou rastejam para longe. A incubação é comum entre os ofiuroides.
Os espermatozoides entram nas bursas e fecundam os ovos, enquanto os embriões são mantidos dentro desses sacos durante seu
desenvolvimento. Alguns equinoides incubam seus embriões e jovens de ouriço entre os grupos de espinhos do corpo, ao redor
do perístoma, nas depressões causadas pelos petaloides afundados das fêmeas ou, surpreendentemente, nas invaginações da
parede corporal do sistema apical, através das quais os ouriços “nascem”. Os holoturoides que incubam geralmente carregam seus
embriões no exterior do corpo (Figura 25.16 C), mas algumas espécies de Thyone e Leptosynapta incubam dentro do celoma.
Desenvolvimento. As enormes quantidades de ovos produzidas por muitos equinodermos e a facilidade com que eles podem ser
criados em laboratório fizeram de alguns desses animais modelos embriológicos. Grande parte de nosso conhecimento acerca da
biologia da fecundação animal e dos estágios iniciais do desenvolvimento provém de mais de um século de estudos com ouriços e
estrelas-do-mar, e a ontogenia inicial de alguns equinodermos serve como modelo para o desenvolvimento deuterostômio. Com
exceção das espécies incubadoras, nas quais o desenvolvimento é modificado pelas quantidades expressivas de vitelo, a
sequência dos eventos ontogenéticos é acentuadamente semelhante em todo o filo. É impossível descrever completamente a
grande quantidade de informações disponíveis sobre o assunto; aqui fornecemos apenas uma revisão sucinta do desenvolvimento
indireto, tendo como base principalmente os ouriços e os asteroides, incluindo algumas comparações com outros táxons.
Nos equinodermos que fazem desova livre, depois que os espermatozoides entram na camada vitelina do ovo, forma-se uma
membranade fecundação. Em geral, os ovos são isolécitos e têm quantidades relativamente pequenas de vitelo. A clivagem é
radial, holoblástica e inicialmente igual ou subigual, resultando em uma celoblástula espaçosa. Nos grupos como os equinoides, a
clivagem que antecede a blástula torna-se desigual, levando os terceiros blastômeros dos mesômeros do polo vegetal a ficar
sobrepostos a macrômeros ligeiramente maiores e a um grupo de micrômeros no polo animal. (Esses termos referem-se apenas
aos tamanhos relativos das células e não devem ser confundidos com os mesmos termos usados para descrever a clivagem
espiral.) Em geral, a celoblástula torna-se ciliada e desprende-se da membrana de fecundação na forma de um embrião livre-
natante. Como em muitos outros filos, esse estágio de desenvolvimento é conhecido como larva primária, que se caracteriza em
parte pelo órgão apical – um grupo de células ciliadas com capacidade sensorial, o que aparentemente facilita a orientação da
larva durante seu assentamento. Embora existam evidências de que o órgão apical seja homólogo entre todas as larvas primárias
dos invertebrados, a quantidade de células e o formato geral do órgão apical variam entre as cinco classes de equinodermos.
A blástula é ligeiramente achatada no polo animal, formando a placa gastral, a partir da qual algumas células proliferam para
dentro da blastocele na forma de mesoderme primária ou larval (também conhecida com “mesênquima”), que se destina a formar
os músculos, os elementos esqueléticos (Figura 25.17 G) e as bolsas celômicas da larva. Na maioria dos equinoides, essas células
são micrômeros. Os macrômeros circundantes supostamente constituem a endoderme e a mesoderme do adulto; os mesômeros do
polo vegetal formam a suposta ectoderme. A celogástrula é formada por invaginação das células do polo animal. Nos casos
típicos, o blastóporo forma o ânus; o arquêntero cresce e conecta-se com uma invaginação estomodial, que forma a boca. Antes
de o trato digestivo ser completado, a extremidade interna do arquêntero prolifera para dentro das bolsas, assim como uma ou
duas evaginações da mesoderme. Desse modo, a formação do celoma ocorre por invaginação arquentérica (enterocelia).
Figura 25.16 Incubação dos equinodermos. A. Parte de um braço da pena-do-mar Antedon (Crinoidea). Os ovos são abrigados dentro de
uma pínula e liberados ao exterior. B. Parte de uma pínula do crinoide Phrixometra (Crinoidea) com jovens em desenvolvimento. C.
Cucumaria crocea (Holothuroidea) incubando seus jovens.
Alguns tipos de larvas dos equinodermos também desenvolvem um esqueleto larval, que consiste em espículas e ossículos.
Entre as funções do esqueleto larval estão defesa, sustentação física, áreas de inserção dos músculos e orientação passiva das
larvas na forma de “braços” (diferentes dos braços das estrelas-do-mar e de outros equinodermos adultos), que funcionam como
as penas de uma peteca. As larvas de alguns equinodermos têm manchas pigmentadas avermelhadas bem-definidas, que contêm
caroteno-proteínas, pigmentos vermelhos que podem reagir à luz e alterar as características das membranas celulares. As funções
específicas desses pigmentos nas larvas dos equinodermos ainda são desconhecidas. As larvas dos equinodermos planctônicos
usam bandas de cílios existentes ao longo dos “braços” ou no próprio corpo para nadar e gerar correntes alimentares. Contudo, o
lecitotrofismo é comum e aparentemente evoluiu várias vezes dentro de algumas classes de equinodermos.
Para entender o desenvolvimento das larvas dos equinodermos e sua metamorfose em adultos radialmente simétricos, é
necessário examinar a embriogenia e os destinos dos celomas. Existem algumas diferenças quanto aos detalhes entre os grupos,
mas há semelhanças suficientes para permitir um resumo geral. A formação inicial da bolsa arquentérica ocorre a partir do fundo
cego do trato digestivo em desenvolvimento, seja na forma de um par de celomas ou de uma cavidade que se divide em duas.
Esses celomas desprendem um par adicional de cavidades na região posterior e, em seguida, um terceiro par entre as
extremidades anterior e posterior (Figura 25.18 A). Da frente para trás, esses pares de espaços celômicos são as axoceles
(conhecidas nos outros deuterostômios como protoceles) direita e esquerda, as mesoceles (hidrocele + “saco dorsal”) e as
somatoceles (direita e esquerda), também conhecidas como metaceles (direita e esquerda), como também se observa em outros
deuterostômios triméricos. A axocele e a hidrocele esquerdas permanecem ligadas uma à outra. A partir do complexo formado
por axocele–hidrocele esquerdas, um “hidrotubo” estende-se para fora via hidróporo. O saco dorsal torna-se associado ao
hidrotubo, que leva ao hidróporo. Em geral, a axocele direita desaparece.
Os destinos dos derivados celômicos estão descritos na Tabela 25.1. Quando se aproxima a época da metamorfose, a larva
nada até o fundo, escolhendo e fixando-se a um substrato apropriado. Em geral, os lados direito e esquerdo da larva transformam-
se nas superfícies oral e aboral do adulto, respectivamente, embora tal padrão nem sempre reflita uma reorientação exata a 90o. A
mudança da simetria bilateral para radial envolve desvios das posições da boca e do ânus, que estão fechados durante a
metamorfose. Nos casos típicos, os orifícios embrionários desaparecem e o primórdio do trato digestivo anterior muda de sua
posição anteroventral larval para o lado esquerdo do rudimento em desenvolvimento. O trato digestivo posterior move-se para
frente e para a direita (Figura 25.18 B e C). Quando chegam às suas posições adultas, a boca e o ânus voltam a abrir. Em posição
aboral, o complexo de madreporitos origina-se de várias partes da axocele esquerda e de seus derivados acrescidos do saco
dorsal. O seio axial provém de uma evaginação da axocele esquerda. A hidrocele forma um crescente ao redor do trato digestivo
anterior como precursor do canal anelar do qual crescem extensões radiais (Figura 25.18 D e E) – os lobos primários – destinados
a se transformarem nos canais radiais e em todos os seus derivados. O canal anelar fecha e forma o toro. Projeções da somatocele
esquerda produzem o seio hiponeural, que interage com os lobos primários para produzir a estrutura do rudimento. A somatocele
esquerda torna-se ligeiramente interior à hidrocele e com ela interage para padronizar as cavidades do corpo do adulto. A
somatocele direita “empilha” um pouco adentro da somatocele esquerda, formando um eixo anteroposterior semilinear durante
um processo conhecido como “empilhamento celômico”. À medida que essas transformações ocorrem, grande parte do corpo
original da larva é perdida ou reabsorvida, e a forma juvenil assume vida bentônica. Embora os equinodermos sejam conhecidos
por essa metamorfose notável, o processo é expresso variavelmente nas diversas classes em razão da expressão diferenciada dos
componentes axiais e extra-axiais, relacionados com o rudimento e o corpo larval, respectivamente.
Tabela 25.1
Figura 25.17 Tipos de larvas dos equinodermos. A. Larva vitelária de um lírio-do-mar (Crinoidea). B e C. Larva bipinária e braquiolária
tardia de uma estrela-do-mar (Asteroidea). D. Larva ofioplúteo de uma serpente-do-mar (Ophiuroidea). E. Larva equinoplúteo de um ouriço-
do-mar (Echinoidea). F. Larva auriculária de um pepino-do-mar (Holothuroidea). G. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura da
espícula larval isolada de uma bolacha-da-praia Dendraster (Echinoidea). H. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura do estágio
pentácula tardio (pós-larva) de um pepino-do-mar (Holothuroidea); observe os pés tubulares rudimentares já formados.
Destinos dos principais derivados celômicos de adultos no desenvolvimento generalizado dos equinodermos.
Estrutura celômica embrionária Destino no adulto
Somatocele direita Celoma perivisceral aboral; parede corporal extra-axial imperfurada
Somatocele esquerda Celoma perivisceral oral; seios genitais; a maior parte do seio hiponeural; parede
extra-axialperfurada do corpo
Axocele direita Perdida em sua maior parte
Hidróporo Incorporado ao madreporito
Hidrotubo e saco dorsal Partes da vesícula do madreporito e da ampola
Canal pétreo Canal pétreo
Hidrocele esquerda Região axial; canal anelar; canais radiais; revestimento dos lumens dos pés
tubulares, além de outros componentes do sistema vascular aquífero, incluindo
corpúsculos de Tiedemann e vesículas de Poli.
Filogenia dos equinodermos
Em comparação com outros deuterostômios, os equinodermos vivos são tão amplamente derivados que as comparações dos
planos corpóreos dos adultos parecem praticamente inúteis. Apesar de um rico registro fóssil e de muitas décadas de estudo, a
origem e a subsequente evolução dos equinodermos ainda são controversas, em razão das diferentes interpretações das
homologias desses animais com base em diversas fontes de paleontologia, morfologia e embriologia. Quase todos os dados
disponíveis apoiam o conceito de que cada classe existente compreende um clado monofilético, mas existe muita controvérsia
quanto às relações entre os táxons fósseis.
Primeiros equinodermos
Os equinodermos provavelmente se originaram com a invasão pré-cambriana dos hábitats epibentônicos por alguma forma
deuterostômia bilatéria infaunal com similaridades com os hemicordados (grupo-irmão dos equinodermos). Os equinodermos
diversificaram-se rapidamente, e os planos corpóreos fundamentais de quase todos os grupos têm raízes no período Cambriano.
Ao final do período Ordoviciano, todos os clados principais estavam estabelecidos. A diversidade e a disparidade entre o que hoje
parecem formas bizarras alcançaram seu ponto máximo durante os primeiros tempos da era Paleozoica média (Figura 25.19).
Com o início da era Mesozoica, essa disparidade entre os táxons principais diminuiu acentuadamente, resultando nas cinco
classes que existem até hoje.
Figura 25.18 A a E. Desenvolvimento do celoma e dos seus derivados em uma estrela-do-mar (Asteroidea).
As origens dos equinodermos envolveram modificação da trajetória larval trimérica bilateral, de modo que a hidrocele
pudesse iniciar o desenvolvimento do adulto pentarradial com seu sistema vascular aquífero singular. Somados à evolução do
endoesqueleto do estereoma, esses traços tornam fácil distinguir os equinodermos de todos os outros filos (Figura 25.20). Todas
as larvas dos equinodermos conservam sua condição trimérica bilateral ancestral. A expressão dos genes que controlam a
radialidade deve ocorrer relativamente tarde no desenvolvimento e envolver modificações expressivas das funções de alguns
genes homeobox.
Existem opiniões divergentes quanto ao significado de formas como os extintos carpoides, helicoplacoides e ctenocistoides
homalozoários. Alguns membros desses grupos não tinham o conjunto completo de cinco raios (Figura 25.19 A e B) e são
considerados, por alguns autores, representantes fossilizados da transição à pentarradialidade. Essa hipótese parte de alguns
pressupostos quanto às homologias dos diversos apêndices alimentares, estruturas que supostamente eram brânquias e uma
morfologia bilateral superficial do esqueleto.
Outros pesquisadores aplicaram modelos de homologia e embriologia dos equinodermos, argumentando que os primeiros
animais desse grupo provavelmente já eram pentarradiais. Se isso for verdade, os animais como Stromatocystites e Camptostroma
(Figura 25.19 C) seriam representantes dos primeiros equinodermos, com a região axial pentarradial expressa na forma de
ambulacros estreitos. Esses raios finos continuavam embebidos na região extra-axial perfurada oral, assinalada por hidróporo,
ânus e outros orifícios diminutos do corpo (Figura 25.4 A). A região extra-axial imperfurada era um componente grande
destituído de orifícios, que selava a superfície aboral da parede corporal e provavelmente continha a maior parte das vísceras. De
acordo com essa visão, formas sem simetria pentarradial – como os ctenocistoides e os carpoides mencionados antes (Figura
25.19 A), ou os helicoplacoides bizarros (Figura 25.19 B) – não seriam representantes dos equinodermos basais, mas derivados
das linhagens principais que levam aos outros clados principais de equinodermos – linhagens que, no passado, eram pentarradiais
(Figura 25.20).
Os helicoplacoides que surgiram no início do período Cambriano e morreram pouco depois tinham formato de charuto, com
apenas três ambulacros originando-se de uma boca lateral e enrolando-se ao redor do corpo entre as placas inter-radiais (Figura
25.19 B). Ainda não está claro como esses equinodermos conseguiam viver. É tentador considerar o padrão trirradial dos
helicoplacoides precursor do padrão 2–1–2 encontrado nos ramos ambulacrais dos outros gêneros fósseis, como Stromatocystites
ou Camptostroma, nos quais parece haver dois ramos bifurcando (o “2”) e um ramo não bifurcado (o “1”), totalizando os cinco
raios. Contudo, não existem argumentos parcimoniosos contra o conceito de que os helicoplacoides (tampouco outros
equinodermos com menos de cinco raios) representem uma redução da quantidade de raios. O padrão 2–1–2 também está
expresso nos crinoides atuais, mas os cinco canais radiais emergem do canal anelar em pentarradialidade perfeita, sugerindo que
o padrão 2–1–2 não reflete uma padronização embriológica do sistema vascular aquífero propriamente dito.
Figura 25.19 Equinodermos fósseis. A. Dendrocystites, carpoide do período Cambriano Inicial com um único braquíolo. B. Helicoplacus,
equinodermo trirradiado do período Cambriano Inferior. C. Camptostroma, animal pentarradial do período Cambriano Inicial, supostamente o
equinodermo ancestral. D. Cistoide generalizado. E. Lepadocystis, cistoide pedunculado do período Ordoviciano. Observe o edrioasteroide
ao fundo, fixado ao substrato. F. Eifelocrinus, crinoide extinto. G. Eocrinoide Macrocystella. H. Blastoide generalizado do período
Carbonífero.
Os carpoides com um único braço parecem membros derivados de Blastozoa, um grande grupo extinto que inclui cistoides,
blastoides e rombíferos (Figuras 25.19 A, D, E, G e H; 25.20). Todos esses táxons têm “ambulacros livres” singulares compostos
apenas de elementos axiais conhecidos como braquíolos. Os blastozoários mais basais eram plesiomorficamente pentarradiais e
derivaram de fósseis como Lepidocystis, que ilustra as origens dos braquíolos, assim como as origens do pedúnculo multilaminar
derivado independentemente do pedúnculo encontrado nos crinoides. Os braquíolos não são homólogos aos braços, porque não
incluem quaisquer elementos celômicos além da hidrocele. Os braços “verdadeiros”, como os que são encontrados nos crinoides,
incluem elementos axiais e extra-axiais, incorporando evaginações celômicas importantes das somatoceles direita e esquerda.
Equinodermos atuais
O grupo mais antigo de equinodermos vivos é representado pelos crinozoários e, entre os táxons existentes, os crinoides
constituem o clado mais basal. O Crinozoa inclui formas extintas, os protocrinoides, assim como Crinoidea, que proliferaram
durante a era Paleozoica. Os crinoides têm pedúnculos de fixação (diferentes dos pedúnculos dos blastozoários quanto à natureza
de sua ontogenia, bem como à sua anatomia em geral), que se originam da superfície aboral (Figura 25.19 F). Os protocrinoides
tinham placas ambulacrais calcificadas nos braços, mas elas foram perdidas pelas formas mais altamente derivadas, talvez porque
a função de sustentar o peso dessas estruturas alimentares profusamente ramificadas tenha sido assumida pelos braquiais aborais
sofisticados.
Figura 25.20 Hipótese filogenética para os principais grupos de equinodermos e algumas sinapomorfias sugeridas. Os equinodermos
evoluíram de um ancestral infaunal semelhante ao grupo-irmão de Hemichordata por indução da pentarradialidade através de um rudimento
produzido a partir da hidrocele (1) e a evolução de um endoesqueleto de estereoma (2). Stromatocystites e Camptostroma são táxons
semelhantes aos edrioasteroides, que provavelmente representam a morfologia dos primeiros equinodermos– animais sésseis com raios
estreitos (região axial), ânus e hidróporo localizados em uma região extra-axial perfurada voltada para cima. As derivações enigmáticas
dessa morfologia já apareceram nos helicoplacoides trirradiais. A região extra-axial imperfurada transformou-se em um saco alongado que
envolvia as porções aborais das vísceras (3). Um clado diferente e totalmente extinto – os blastozoários – é diferenciado pela existência de
braquíolos (4), estruturas alimentares diferentes dos braços e constituídas unicamente pela parede corporal axial, representando os
ambulacros “nus” e destituídos de elementos celômicos direitos ou esquerdos. As elaborações a partir dos blastozoários mais primitivos
(Lepidocystis) incluíram o desenvolvimento de um pedúnculo adaptado na região extra-axial imperfurada (5). Os eocrinoides mostravam
morfologia mais primitiva, com desenvolvimento de um pedúnculo demarcado nos cistoides e blastoides. Os primeiros equinodermos
derivados, como os carpoides, estão incluídos nesse clado porque têm um braquíolo e um pedúnculo claramente definidos. O clado com os
primeiros animais vivos caracteriza-se por braços verdadeiros contendo extensões das somatoceles direita e esquerda (6). Os crinoides
desenvolveram independentemente um pedúnculo inserido como módulo dentro da região extra-axial imperfurada (7). As estrelas-do-mar,
as serpentes-do-mar, os ouriços-do-mar e os pepinos-do-mar têm uma placa madrepórica perfurada (8); pés tubulares robustos para
locomoção e reunião do alimento nos ambulacros, que não têm placas de cobertura (9); e boca voltada para baixo com ânus na superfície
oposta (aboral), na qual a região extra-axial imperfurada foi praticamente perdida (10). Os ofiuroides e os asteroides caracterizam-se por
sistemas de placas especializadas, como as placas laterais dos braços (11). Os ofiuroides desenvolveram placas ambulacrais fundidas
(vértebras), que demarcam os braços do disco central (12). O ancestral dos equinoides e holuturoides tinha uma evaginação na somatocele
esquerda (celoma perifaríngeo), no qual o aparato mandibular desenvolve-se (13). A lanterna de Aristóteles está expressa nos equinoides e
nas formas basais aos holoturoides (ofiocistioides), as quais começaram a encurtar os raios e aumentar os pés tubulares, que se tornaram
restritos à região oral (14). Os holoturoides levaram esse processo ao extremo, suprimindo a lanterna como “larvas gigantes” pedomórficas
(15). Os primeiros holoturoides eram semelhantes aos apodídeos atuais, sem pés tubulares ao longo do corpo. Apenas nos táxons mais
recentes os canais inter-radiais secundários (não homólogo aos canais radiais dos outros equinodermos) induzem a formação de estruturas
semelhantes aos pés tubulares ao longo do corpo (16). Os equinoides perderam quase toda a região extra-axial, que ficou restrita a
algumas placas do sistema apical singular (17). Além disso, os equinoides interiorizaram singularmente o vaso aquífero radial (18). Os
primeiros equinoides realmente não tinham uma testa rígida (as placas não foram firmemente suturadas para formar a testa senão mais
tarde).
A linhagem que inclui asteroides, ofiuroides, equinoides e holoturoides mais “errantes” desenvolvem métodos alimentares
móveis, nos quais a boca estava voltada diretamente para o substrato (com exceção dos raros holoturoides fortemente
pedomórficos). Os pés tubulares tornaram-se mais robustos e envolvidos profundamente em todos os aspectos da vida, incluindo
locomoção e caça ativa de presas. Os asteroides, os ofiuroides e os equinoides não apareceram senão mais tarde (período
Ordoviciano), enquanto os holuturoides surgiram no período Siluriano, talvez por redução pedomórfica de formas estranhas
extintas, os ofiocistioides. Em determinada época, os asteroides foram classificados como grupo-irmão de um clado que incluía
ofiuroides, equinoides e holoturoides; tal grupo foi denominado “criptossiringídeos” em razão da suposta existência comum de
canais radiais internos – uma característica que hoje sabemos ter sido originada independentemente por vias não homólogas
muito diferentes. Evidências recentes, incluindo estudos de filogenética molecular, apoiam fortemente a união de asteroides e
ofiuroides em um clado, sendo os equinoides e os holoturoides um clado-irmão. Os asteroides e os ofiuroides estão constituídos
de acordo com um plano corpóreo praticamente igual – tão próximos que, na verdade, ainda existem argumentos quanto a quais
fósseis deveriam ser colocados em qual dos dois grupos.
Com base nas evidências moleculares, a maioria dos especialistas aceita uma relação direta entre os equinoides e os
holoturoides. Contudo, os holoturoides não são simplesmente equinoides descalcificados, conforme se supunha antes. Com o
entendimento de que os holoturoides são pedomórficos e em grande parte não apresentam as características que poderiam ser
usadas para relacioná-los com os outros grupos existentes, as sinapomorfias morfológicas que relacionam os holoturoides com os
equinoides são difíceis de identificar. Isso requer um exame dos padrões ontogenéticos, como os que estão envolvidos na
formação do celoma perifaríngeo e da lanterna de Aristóteles contida em seu interior.
Em resumo, a origem antiga do estereoma e do padrão pentarradial da hidrocele para induzir a pentarradialidade do animal
adulto é essencial ao entendimento da evolução dos equinodermos. Essas características permitiram a saída das criaturas
infaunais como os hemicordados para os animais que vivem na superfície epibentônica. Originalmente, o sistema vascular
aquífero provavelmente servia à suspensivoria e talvez à detritivoria, facilitadas pelos pés tubulares diminutos nos ambulacros
estreitos orientados ao redor da boca voltada para cima. A participação mínima dos ambulacros (i. e., região axial) no plano
corpóreo significou que os primeiros equinodermos provavelmente passaram por metamorfose mínima. Não havia necessidade de
“descartar” o corpo larval, preservado nos adultos nas regiões extra-axiais predominantes. À medida que os pés tubulares e o
sistema vascular aquífero associado tornaram-se progressivamente importantes aos estilos de vida dos equinodermos, a expressão
pentarradial no plano corpóreo também aumentou, levando a uma metamorfose mais acentuada para suprimir o corpo larval
extra-axial no adulto. Junto com um estilo de vida mais errante com alimentação mais ativa dos táxons atuais, os animais
desenvolveram estruturas alimentares especializadas, como pés tubulares com ventosas aumentadas, tentáculos alimentares orais
e até mesmo mandíbulas e dentes.
A proliferação do plano corpóreo dos equinodermos desde o período Cambriano poderia parecer surpreendente, quando se
considera a adoção singular da morfologia radial entre os deuterostômios. Contudo, é evidente que as qualidades combinadas do
endoesqueleto de sustentação, do sistema vascular aquífero celômico e da simetria pentarradial forneceram as bases para a
diversificação e as variações extremamente díspares desse esquema básico entre as linhagens de equinodermos.
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