Prévia do material em texto
• O tecido nervoso é composto por dois tipos de células, os neurônios e a neuróglia. Estas células se combinam de vária maneiras em diferentes regiões do sistema nervoso. Elas formam complexas redes de processamento no encéfalo e na medula espinal. Além disso os neurônios conectam todas as regiões do corpo com o SNC. Por serem células muito especializadas, capazes de atingir grandes comprimentos e de fazer conexões complexas com outras células, os neurônios desempenham a maioria das funções exclusivas dos SN. Como consequência de sua especialização, eles perderam a capacidade de sofrer divisões mitóticas. Os neurônios diferem estruturalmente de acordo com a sua localização no sistema nervoso central ou periférico. A maioria dos neurônios possuem três partes: Corpo celular, dendritos e axônio. O corpo celular, também conhecido como pericárdio ou soma, contém um núcleo cercado por citoplasma, no qual estão mergulhadas organelas como os lisossomos, as mitocôndrias e o complexo de Golgi. Os corpos ainda apresentam ribossomos livres e proeminentes agrupamentos de retículo endoplasmático rugoso, denominados corpúsculos de Nissl. Os ribossomos são os locais onde ocorre a síntese proteica. As proteínas produzidas são então utilizadas para repor componentes celulares, como o material de crescimento neuronal, e para regenerar axônios no SNP. O citoesqueleto inclui as neurofibrilas, compostas por feixes de filamentos intermediários que dão formato e suporte à célula, e os microtúbulos, os quais auxiliam no transporte de material entre o corpo celular e o axônio. As fibras nervosas são um termo genérico para qualquer prolongamento que emerge do corpo celular. Grande parte dos neurônios possui dois tipos de prolongamentos: dendritos e um único axônio. Os dendritos são as porções receptoras de um neurônio. Sua membrana plasmática e a do corpo celular possui inúmeros receptores para que ocorra a ligação de mensageiros químicos de outras células. Os dendritos são em geral curtos, afilados e ramificados, formando arranjos arboriformes. O axônio é uma projeção longa, fina e cilíndrica que geralmente se liga ao corpo celular através de uma elevação denominada cone de implantação. Eles são responsáveis por propagar o impulso nervoso para outro neurônio, fibra muscular ou célula glandular. A parte do axônio que está mais próxima do cone de implantação é o segmento inicial. O impulso nervoso se inicia na junção do cone com o segmento, zona gatilho, a partir do qual ele vai percorrer o axônio até o final. Como não possui retículo endoplasmático, nessa parte do neurônio não há síntese proteica. O citoplasma do axônio é chamado de axoplasma; ele é envolvido por uma membrana plasmática conhecida com axolema. Em toda sua extensão o axônio possui ramos laterais denominados axônios colaterais, os quais também se ramificam em projeções finas, os terminais axônicos. O local de comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma células efetora é chamado de sinapse. As extremidades de alguns terminais axônicos se tornam estruturas com formato de botão, chamadas de botões sinápticos. Já outros apresentam uma cadeia de pequenas saliências, as varicosidades. Tanto os botões como as varicosidades contêm minúsculos sacos envoltos por membranas denominadas vesículas sinápticas que armazenam os neurotransmissores. ▪ Diversidade de neurônios Os neurônios apresentam grande variação em seu tamanho e formato. Devido a isso apresentam uma classificação estrutural e funcional. -Classificação estrutural: Estruturalmente são classificados de acordo com o número de extensões que se projetam a partir do corpo. 1. Neurônios multipolares: Geralmente possuem vários dendritos e um axônio. Representa a maioria dos neurônios do encéfalo e da medula espinal, bem como todos os neurônios motores. 2. Neurônios bipolares: Possuem um dendrito principal e um axônio. São encontrados na retina, na orelha interna e na área olfatória do encéfalo. 3. Neurônios unipolares: Têm dendritos e um axônio que se fundem para formar um prolongamento contínuo que emergem do corpo celular. São mais apropriadamente chamados de pseudounipolares, pois no embrião são na verdade bipolares. Os dendritos da maioria desses neurônios atuam como receptores sensitivos. Sua zona de gatilho está localizada na junção entre os dendritos e o axônio. Além dessa classificação, alguns outros neurônios recebem nomes de acordo com o neurologista que primeiro os descreveu ou de acordo com a sua aparência, como no caso das células de Purkinje do cerebelo e as células piramidais do córtex cerebral. -Classificação Funcional: Os neurônios são classificados de acordo com a direção apara a qual o impulso nervoso é transmitido no SNC. 1. Neurônios sensitivos ou aferente: Contém receptores sensitivos, que quando estimulados geram potenciais de ação, os quais são transportados para o SNC. Grande maioria são unipolares 2. Neurônios motores ou eferentes: transportam potenciais de ação para fora do SNC, em direção aos órgãos efetores. São multipolares 3. Interneurônios ou neurônios de associação: localizam se principalmente no SNC, entre motores e sensitivos. Integram as informações sensitivas e promovem uma resposta motora por meio da ativação de neurônios motores adequados. Os axônios dos neurônios podem ser classificados em mielinizados e amielinizados. Os axônios mielinizados são envolvidos por uma capa proteica multicamada denominada bainha de mielina. Ela isola eletricamente o axônio e aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso. Os espaços ao redor da bainha, nós de Ranvier, são encontrados em determinados intervalos ao longo do axônio. • Os neurônios são eletricamente excitáveis. Eles se comunicam usando dois tipos de sinais elétricos, os potenciais graduados (comunicação a curta distância) e os potenciais de ação (comunicação em grandes distâncias). Os potenciais que ocorrem em um neurônio são chamados de potencial de ação nervoso ou impulso nervoso. Os potencias graduados e potenciais de ação ocorrem porque as membranas neuronais contêm muitos tipos diferentes de canais iônicos que se abrem ou se fecham em resposta a um estímulo específico. O potencial de membrana em repouso existe devido a um pequeno acúmulo de íons negativos no citosol e igualmente de íons positivos no líquido extracelular. Nos neurônios, o potencial de membrana em repouso varia entre -40 mV e -90 mV, sendo um valor comum encontrado -70 mV. Desse modo, eles são considerados células polarizadas. ▪ Potenciais graduados São pequenos desvios do potencial de membrana que torna a membrana mais polarizada ou menos polarizada. Quando a resposta deixa a membrana mais polarizada, ela é chamada de potencial graduado hiperpolarizante. Já quando a resposta deixa a membrana menos polarizada ela é denominada potencial graduado despolarizante. Um potencial graduado ocorre quando um estímulo variável em intensidade provoca a abertura ou o fechamento dos canais mecanoativos ou ativados por ligantes na membrana plasmática de uma célula excitável. Esses canais são encontrados nos dendritos de neurônios sensitivos e motores, e nos corpos celulares de interneurônios e neurônios motores. ▪ Potenciais de ação O potencial de ação segue o princípio de tudo ou nada, ou seja, para ser deflagrado é necessário que um estímulo atinja seu limiar. Após despolarizar até o limiar, canais de Na+ dependentes de voltagem se abrem rapidamente, o que gera a fase da despolarização. À medida que se abrem mais canais, a membrana despolarizadaainda mais, o que modifica significativamente o potencial de membrana, antes em repouso. Após a abertura das comportas de ativação dos canais de Na+ de voltagem dependente, os canais de inativação se fecham e agora o canal está no seu estado inativo, assim o fluxo de Na+ para dentro da célula cessa. A depolarização limiar também é responsável pela abertura de canais de K+ voltagem dependente. Porém, como estes canais se abrem mais lentamente, ele só estará completamente aberto quando os canais de Na+ se fecham. Isso gera a fase de repolarização, caracterizado pela diminuição do potencial de membrana neuronal, e também pelo retorno dos canais de sódio ao seu estado de repouso. Como os canais de potássio dependentes de voltagem demoram a se fechar, a saída de K+ pode ser grande o suficiente para causar uma hiperpolarização celular. Essa fase caracteriza-se pela diminuição do potencial de membrana para além do seu valor normal de repouso, tornando- se ainda mais negativo. Quando os canais de potássio se fecham, o potencial de membrana volta ao seu valor de -70 mV. Ao contrário do que ocorre com os canais de Na+, os canis de K+ não possuem um estado inativo, ao invés disso eles alternam entre os estados de fechamento (repouso) e abertura (ativação). ▪ Transmissão sináptica A sinapse é uma região onde ocorre a comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora. Ela é a estrutura responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos; sua função é transformar um sinal elétrico de um neurônio em um sinal químico que atua em outro neurônio. O termo neurônio pré-sináptico se refere a uma célula nervosa (terminal axônico) que conduz o impulso nervoso em direção a uma sinapse. É a célula que leva o sinal. Uma célula pós-sináptica é aquela que recebe o sinal; ela pode ser chamada de neurônio pós-sináptico ou célula efetora. Esses dois tipos de célula formam a fenda sináptica. A maioria das sinapses entre neurônios são axodendríticas (entre um axônio e um dendrito), enquanto outras são axossomáticas (entre um axônio e uma célula) ou axoaxônicas (entre dois axônios). Além disso as sinapses podem ser elétricas ou químicas. -Sinapses elétricas: Em uma sinapse elétrica, os potenciais de ação são conduzidos diretamente entre as membranas plasmáticas de neurônios adjacentes por meio das junções comunicantes. Cada junção contém muitas conexinas tubulares, as quais funcionam como túneis para ligar o citosol de uma célula à outra. Elas são comuns no músculo liso das vísceras, no músculo cardíaco e no embrião. Também existem no encéfalo. Apresentam duas vantagens: Comunicação mais rápida, pois o potencial de ação passa diretamente de uma célula para outra, e a sincronização, visto que as sinapses elétricas podem sincronizar a atividade de um grupo de neurônios ou fibras musculares para produzirem potenciais de ação ao mesmo tempo. Isso é importante pois possibilita a contração coordenada destas fibras, ocasionando a geração de um batimento cardíaco ou a passagem de alimentos pelo trato gastrointestinal. -Sinapses químicas: As membranas plasmáticas em uma sinapse química não se tocam. Elas são separadas por uma fenda sináptica preenchida com líquido intersticial. As células se comunicam de forma indireta e alternativa. Em resposta a um impulso nervoso, o neurônio pré-sináptico libera um neurotransmissor que se difunde pelo líquido da fenda sináptica e se liga a receptores na membrana do neurônio pós-sináptico. O neurônio pós-sináptico recebe um sinal químico, e na sequência produz um potencial pós- sináptico, um tipo de potencial graduado. Sequência de eventos: Impulso nervoso chega ao neurônio pré-sináptico. A fase despolarização abre canais de ca2+ dependentes de voltagem, assim íons cálcio entram nos botões sinápticos. O aumento da concentração de íons cálcio provoca a liberação de moléculas de neurotransmissores. Os neurotransmissores se difundem e se ligam a receptores nas membranas pós-sináptica, o que permite a passagem de íons entre membranas e a deflagração de um potencial pós-sináptico. Os potencias graduados pós-sináptico podem ser excitatórios ou inibitórios. Quando o neurotransmissor causa despolarização da membrana, o potencial é chamado Potencial sináptico excitatório (PPSE). Já quando ele provoca hiperpolarização membranar o potencial de ação recebe a nomenclatura de potencial pós- sináptico inibitório (PPSI). • Os neurotransmissores são compostos químicos sintetizados em sua maioria no corpo celular dos neurônios e armazenados em vesículas pré- sinápticas, que são responsáveis por realizar conexões entre dois ou mais neurônios ou uma célula efetora e um neurônio nas sinapses químicas. Eles são liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso. Alguns neurotransmissores se ligam a seus receptores e agem rapidamente para abrir ou fechar canais iônicos, enquanto outros atuam mais lentamente por meio de sistemas de segundo mensageiro, para interferir em reações químicas intracelulares. O resultado em ambos os casos pode ser a excitação ou a inibição de neurônios pós-sinápticos. Muitos neurotransmissores são também hormônios liberados na corrente sanguínea por células endócrinas. No encéfalo alguns neurônios conhecidos como células neurossecretoras também liberam hormônios. Os neurotransmissores são divididos em 2 classes de acordo com seu tamanho: neurotransmissores de moléculas pequenas e neuropeptídios. ▪ Neurotransmissores de moléculas pequenas Estes neurotransmissores incluem a acetilcolina, aminoácidos, aminas biogênicas, ATP e outras purinas, oxido nítrico e monóxido de carbono. - Acetilcolina (ACh) A ACh é liberada por muitos neurônios do SNP e alguns do SNC. Funciona como um neurotransmissor excitatório em algumas sinapses, onde sua ligação a receptores ionotrópicos abre canais catiônicos. Pode ser também neurotransmissor inibitório em outras sinapses onde se liga a receptores metabotrópicos. Ex.: ACh diminui a frequência cardíaca. A enzima acetilcolinesterase inativa a ACh, clivando-a em acetato e colina. -Aminoácidos Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores no SNC. O glutamato e o aspartato têm potentes efeitos excitatórios. A inativação do glutamato corre por recaptação, em que os transportadores o levam de volta para os botões sinápticos e a neuróglia adjacente. Já o ácido gama-aminobutírico (GABA) e a glicina são importantes neurotransmissores inibitórios. O GABA é encontrado somente no SNC e sua ligação e da glicina a receptores ionotrópicos abrem canais Cl-. -Aminas biogênicas Certos aminoácidos são modificados e descarboxilados para que sejam produzidas as aminas. As que são prevalentes no SN incluem a norepinefrina, a epinefrina, a dopamina e a serotonina. Em sua maioria se ligam a receptores metabotrópicos, e podem ter ação excitatória ou inibitória. A norepinefrina atua no despertar, sonhos e regulação do humor. A epinefrina é utilizada pelo encéfalo como neurotransmissor. Ambas também funcionam como hormônios e são liberadas na corrente sanguínea pela glândula suprarrenal. A dopamina está ativa durante resposta emocionais, comportamento de adição e experiências saudáveis. Além disso, neurônios dopaminérgicos ajudam a regular o tônus dos músculos esqueléticos e alguns aspectos da movimentação. A norepinefrina, a dopamina e a epinefrina são classificadas como catecolaminas. A serotonina se concentra nos núcleos de rafe; ela está envolvida com a regulação da temperatura corporal, controle de humor, apetite e indução do sono. -ATP e outras purinas A adenosina, uma porção da molécula de ATP, bem como seus derivados sãoneurotransmissores excitatórios no SNC e no SNP. -Oxido nítrico O NO é um importante neurotransmissor excitatório secretado no encéfalo, medula espinal, glândulas suprarrenais e nos nervos penianos, que apresenta efeitos disseminados por todo o corpo. Ele atua na memória e no aprendizado. Além de participar na vasodilatação (endotelinas). -Monóxido de carbono Neurotransmissor excitatório produzido no encéfalo e em resposta a algumas funções neuromusculares e neuroglandulares. Ele pode funcionar como protetor contra atividade neuronal excessiva e pode estar relacionado com a dilatação dos vasos sanguíneos, memória, visão olfato... ▪ Neuropeptídios (3 a 40 aminoácidos) Os neuropeptídios se ligam a receptores metabotrópicos e têm atividade excitatória ou inibitória dependendo do tipo de receptor na sinapse. Eles são produzidos no corpo celular neuronal, armazenados em vesículas e transportados para os terminais axônicos. As encefalinas possuem potente efeito analgésico. Outros peptídeos opioides incluem as endorfinas e as dinorfinas. Acredita-se que os peptídeos opioides sejam analgésicos naturais do corpo. Eles também estão relacionados com a melhora da memória e do aprendizado; sensações de prazer ou de euforia; controle da temperatura corporal, regulação de hormônios, do impulso sexual e da reprodução; e com doenças mentais. Outro neuropeptídio, a substância P é liberado por neurônios que transmitem informações relacionadas com a dor a partir de receptores algésicos periféricos para o SNC, potencializando a sensação de dor. • Alguns moluscos e outros organismos contêm neurotoxinas, substâncias que produzem seus efeitos tóxicos por meio da atuação no sistema nervoso. A tetrodotoxina bloqueia os potenciais de ação por meio da sua entrada em canais de Na+ dependentes de voltagem, de modo que estes não conseguem se abrir.