Renovação Celular e DNA

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Cursos de Aprendizagem
Componente Científica – Biologia
UFCD – Renovação Celular
Formadora: Andreia Ferreira
Renovação Celular
19/11/2020
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Manutenção da Informação Genética
DNA e RNA 
Informação Genética
Constituição do DNA
Constituição do RNA
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Renovação Celular
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RNA
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Transcrição e tradução do código genético
Mitose
Síntese de proteínas 
Ciclo Celular
Diferenças estruturais e funcionais das 
células de um organismo
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Replicação ou transcrição do DNA
Renovação Celular
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Informação Genética
A célula é a unidade estrutural e funcional dos organismos.
Cada célula tem o seu programa genético com o qual produzem moléculas específicas que permitem o crescimento e renovação celular.
Entre estas moléculas destacam-se as proteínas.
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Informação Genética
Ao observar pessoas da mesma família é possível identificar semelhanças entre si.
Isto deve-se ao facto de resultarem de uma hereditariedade em comum.
É, no entanto, também possível observar diferenças entre cada elemento que os distinguem uns dos outros.
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Informação Genética
A existência de semelhanças e diferenças deve-se ao facto de cada organismo ter um programa genético que é herdado dos seus antepassados mas que não é repetido.
O facto do código genético ser herdado de antepassados permite que os indivíduos sejam relativamente semelhantes entre si. 
Mas o facto de não se repetir exatamente permite as diferenças. 
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O que determina o funcionamento e crescimento das células? 
Como é que essa informação é passada às células resultantes de uma divisão? 
Por que razão as células de uma planta ou animal não são todas iguais? 
As respostas as estas e outras questões relacionadas desenvolvem-se em torno de uma substância especial: o DNA.
O DNA é o suporte da informação biológica, onde estão escritas as características de cada organismo. O RNA é uma biomolécula quimicamente próxima do DNA, indispensável ao processamento da informação biológica.
Molécula de DNA
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Descoberta do DNA
Esta macromolécula foi ignorada durante muito tempo, pois os cientistas da altura julgavam que as proteínas nucleares eram as portadoras da informação genética. 
Nos finais do século XIX, Miescher, ao estudar leucócitos, isolou uma substância de elevado peso molecular a que chamou nucleína. 
Mais tarde foi designado de ácido desoxirrinucleico. 
O DNA era aparentemente muito simples para explicar as diferenças entre os organismos. 
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Foi apenas na década de 40 do século XX que o DNA foi reconhecido como a molécula responsável por conter e passar a informação genética.
A moléculas de DNA é invariável do ponto de vista químico, seja qual for o tipo de célula ou de ser vivo.
Podem no entanto variar no número e tamanho, o que em ultima análise pode fazer variar a quantidade de informação.
Descoberta do DNA
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Descoberta do DNA
A principal diferença no material genético entre procariontes e eucariontes, reside na quantidade de material, organização e localização.
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Descoberta do DNA
Nos procariontes o DNA encontra-se no citoplasma como uma molécula circular, não tendo, em regra, outros constituintes associados. A esta molécula dá-se o nome de nucleóide.
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Descoberta do DNA
Nas células eucariontes, quase todo, o material genético encontra-se no interior de um compartimento membranar denominado de núcleo.
O	núcleo é delimitado por duas membranas:
Membrana nuclear externa;
Membrana nuclear interna.
Sendo que estas constituem o invólucro nuclear, que é perfurado por poros nucleares, os quais permitem a comunicação entre o interior do núcleo e citoplasma.
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No interior do núcleo é possível encontrar o nucleoplasma (semelhante ao citoplasma)
onde se encontram os cromossomas.
Descoberta do DNA
Os cromossomas são constituídos por DNA (altamente condensado) e proteínas (histonas).
Ao nível dos núcleos é possível distinguir regiões mais densas e facilmente visíveis denomina-das de nucléolos.
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Cada ser vivo apresenta o seu património genético, o que os torna únicos.
Constituição e Estrutura do DNA
O DNA é a molécula biológica de suporte da informação genética que coordena todas as actividades celulares e que é transmitida a todas as células-filhas no decurso do desenvolvimento.
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O DNA é uma macromolécula, um polímero, isto é, constituído por moléculas mais pequenas, que neste caso são nucleótidos.
Constituição e Estrutura do DNA
Os nucleótidos são constituídos por:
1 Grupo Fosfato;
Confere características ácidas à molécula.
1 Pentose (Desoxirribose);
Um açúcar com 5 carbonos.
1 Base Azotada (Adenina; Timina;
Citosina ou Guanina)
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Constituição e Estrutura do DNA
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A ligação faz-se sempre entre o	grupo fosfato do novo nucleótido e o carbono 3 da pentose do ultimo nucleótido da cadeia.
Assim diz-se que o alongamento da cadeia se faz no sentido 5'3'.
Constituição e Estrutura do DNA
Os nucleótidos têm designações de acordo com a base azotada.
Por reacções de condensação os nucleótidos podem ligar-se sequencialmente formando uma cadeia polinucleotídica.
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A sequência de nucleótidos na cadeia de DNA é muito importante dado que é nessa sequência que está codificada a informação genética que define as características de cada indivíduo.
A compreensão da estrutura do DNA só se tornou possível após terem sido analisados os resultados de diferentes experiências…
Análise quantitativa percentual dos diferentes nucleótidos.
Constituição e Estrutura do DNA
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Verificou-se, em qualquer cadeia de DNA, de qualquer espécie, a quantidade a Adenina é muito próxima a de Timina, sendo que a mesma situação se verifica em relação a Citosina e Guanina.
Regra de Chargaff
Difracção dos raios X através de DNA cristalizado.
O estudo dos radiogramas, por parte de cientistas como Rosalind Franklin e Maurice Wilkins permitiu concluir que a molécula de DNA se apresenta sobre a forma de hélice.
Constituição e Estrutura do DNA
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Observações ao Microscópio Electrónico (ME) revelaram que a espessura da molécula de DNA é de 2nm.
Constituição e Estrutura do DNA
Isto revela que se trata de	uma dupla hélice, dado que cada cadeia polinucleotídica tem uma espessura de 1nm.
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Em 1953, Watson (EUA) e Crick (UK), utilizando a	informação até então descoberta desenvolveram um modelo único e coerente sobre a estrutura do DNA.
Modelo da Dupla Hélice:
Duas cadeias polinucleotídicas enroladas em hélice;
As bases azotadas de uma cadeia ligam-se às bases complementares da outra cadeia (complementaridade de bases) através de pontes de hidrogénio;
Constituição e Estrutura do DNA
As cadeias além de complementares são antiparalelas, ou seja, a extremidade 3’ de uma cadeia corresponde a extremidade 5’ da outra.
Isto permite que a partir de uma cadeia se conheça a cadeia complementar;
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É a sequência de nucleótidos que transporta a mensagem genética.
Constituição e Estrutura do DNA
A estrutura do DNA é universal.Quando analisamos o DNA verificamos a existência de genes.
Segmentos de DNA, com sequência nucleotídica própria que contem determinada informação.
O número e a sequência	de nucleótidos diferem de gene para gene.
A ordem dos nucleótidos num gene possui um significado preciso, codificando então uma característica.
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Uma vez que existem 4 nucleótidos, que se podem repetir no mesmo gene e que o tamanho do gene é variável, o número de combinações é infinita, assim a quantidade de informação transportada pelo código genético é praticamente infinita.
Cada indivíduo é único, tem o seu próprio DNA, com as suas sequências.
Assim pode dizer-se que o DNA é universal e variável.
Ao conjunto de todo o DNA que um individuo possui chama-se genoma.
Constituição e Estrutura do DNA
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Até Watson e Crick nada tinha sido proposto relativamente à replicação da molécula da hereditariedade, isto é, relativamente ao modo como se duplica o DNA antes da divisão celular.
A partir do momento da descoberta do DNA tornou-se claro que antes da divisão celular as células têm que duplicar o seu DNA assegurando assim a conservação do património genético ao longo das gerações.
Replicação do DNA
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De um modo geral o processo ocorre da seguinte forma:
As duas cadeias polinucleotídicas são separadas uma da outra por acção da enzima DNA polimerases que ao deslizar pelo DNA quebra as pontes de hidrogénio;
As DNA polimerases ligam-se em pontos específicos do DNA.
Replicação do DNA
O modelo explicativo, atualmente aceite, da replicação do DNA é o Modelo da Replicação semiconservativo.
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Cada uma das cadeias originais vai servir de molde às novas cadeias a serem sintetizadas;
Para a construção das duas novas cadeias são utilizados nucleótidos livres que se emparelham com os nucleótidos das cadeias moldes por complementaridade.
Além disso as novas cadeias são antiparalelas às que lhe servem de molde.
Formam-se assim duas moléculas de DNA, cada uma contendo uma cadeia antiga e uma cadeia recém-formada.
Replicação do DNA
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Formam-se assim duas moléculas de DNA iguais às originais.
Em 1958 Meselson e Stahl comprovaram este processo usando isótopos de azoto 15N (isótopo não radioactivo) que torna as moléculas mais densas do que as que usam o 14N, menos pesado.
Replicação do DNA
No processo de replicação semiconservativo cada cadeia formada é uma réplica de uma das cadeias originais.
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Replicação do DNA
As bactérias G0 cultivadas em meio com 15N possuem um DNA mais denso pelo que ele precipita-se para junto do fundo do tubo de ensaio.
As bactérias G0 entram novamente em divisão (G1) celular, mas desta vez é introduzido 14N (menos denso), o que faz que as novas moléculas de DNA vão ter um cadeia com 14N e outra com 15N, fazendo com que o DNA tenha um peso menor do que o anterior.
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Replicação do DNA
Numa terceira geração de bactérias (G2), mantidas com 14N, verifica-se que vão-se formar 50% de moléculas de DNA 14N/15N e 50% de moléculas de DNA 14N.
Na eventualidade de uma quarta geração de bactérias, a proporção de DNA com 14N vai subir, ficando 75% de DNA 14N e 25% de DNA 14N/15N.
Verifica-se assim que o mecanismos utilizados pelos seres vivos na replicação do DNA é o processo de replicação semiconservativo.
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Os processo de duplicação de DNA parecem ser semelhantes em todos os seres vivos, verificando-se ligeiras diferenças entes eucariontes e procariontes.
Replicação do DNA
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Outros modelos de DNA foram propostos:
Modelo Conservativo
Modelo Dispersivo
Replicação do DNA
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Replicação do DNA
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Outra macromolécula responsável pela “movimentação” de informação genética nas células é o RNA ou ARN (Ácido Ribonucleico).
Muito semelhante ao DNA é constituído por uma sequência de nucleótidos que por sua vez são constituídos por:
1 Grupo Fosfato;
1 Pentose (Ribose);
1 Base azotada (Adenina, Guanina, Citosina ou Uracilo)
RNA
O Uracilo é uma base azotada de anel simples, complementar da Adenina e com a qual estabelece duas ligações de hidrogénio.
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O RNA apresenta outra diferenças em relação ao DNA, a salientar:
é constituído apenas por uma cadeia e de dimensões menores.
RNA
DNA
Uma cadeia polinucleotídica
Duas cadeias polinucleotídicas
Ribose
Desoxirribose
A-U-C-G
A-T-C-G
A razão entre nucleótidos é variável
A	quantidade	é	variável	de	célula	para célula acordo com a actividade das mesmas.
A razão entre A-T e C-G não é variável
A	quantidade	é	constante	em	todas	as
células, excepto nos gâmetas.
Quimicamente pouco estável
Quimicamente muito estável
Tempo de duração pequeno
Pode	apresentar-se	sobre	três	formas: mensageiro, transferência, ribossómico.
Permanente
Somente uma forma básica.
RNA
Principais diferenças entre RNA e DNA
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O DNA é de facto o suporte universal de informação genética.
Existe no entanto um problema…
Em eucariontes o DNA não sai do núcleo, mas o processo de síntese proteica ocorre no citoplasma.
O “esquema” da nova proteína encontra-se no DNA, então de que forma chega a informação ao citoplasma?
RNA
Sem RNA o DNA era na realidade silencioso.
RNA
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Biossíntese de proteínas
A sequência de DNA determina a sequência de aminoácidos, no entanto as células não usam a informação contida no DNA directamente.
Depois de alguma investigação verificou-se que as células utilizam moléculas de RNA formadas no núcleo e que migram para o citoplasma, onde são lidas.
Este RNA funciona como um mensageiro pelo que se designou de RNA mensageiro (mRNA)
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Formadora: Andreia Ferreira
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Biossíntese de proteínas
Em todas as células, a informação para a	sequência dos aminoácidos está contida nos genes.
A ordem dos nucleótidos de um gene determina a ordem dos aminoácidos numa proteína.
Desde o momento que se soube que os nucleótidos codificavam os aminoácidos que surgiu um problema.
Como é que um código de quatro “letras” pode codificar um alfabeto de vinte e quatro?
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Formadora: Andreia Ferreira
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Ribossomas
O mRNA pode ser lido pelos ribossomas que se podem encontrar livres no citoplasma ou associados à membrana do Retículo Endoplasmático Rugoso.
Os	ribossomas	são duas subunidades:
Subunidade maior
constituídos	por
Subunidade menor
Na constituição das subunidades dos ribossomas encontramos proteínas e RNAribossómico (rRNA)
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Código genético
Obviamente que a cada nucleótido não pode corresponder um aminoácido, pois nessa situação, só poderiam existir quatro aminoácidos.
Assim os biólogos descobriram que existia um código entre as quatro “letras” dos nucleótidos e os cerca de 20 aminoácidos das proteínas.
Um código de dois nucleótidos por cada aminoácido (42) iria codificar apenas 16 aminoácidos, logo alguns não seriam codificados.
Por seu lado um código de 3 nucleótidos irá codificar 64 aminoácidos (43), mais do que suficiente para os aminoácidos existentes.Estabeleceu-se assim que para cada aminoácidos é necessário uma sequência de três nucleótidos consecutivos (tripleto) a que se dá o nome de codão.
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Código genético
Assim o código genético consiste na correspondência entre os codões e os nucleótidos.
Ao analisarmos o código genético verificamos que cada aminoácido pode ser codificado por mais do que um codão, e que existem codões que marcam o início e o fim da síntese.
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Características do Código Genético
Universalidade do código genético
Quase todas as células utilizam o código genético, mesmo os vírus utilizam este código. Conhecem-se algumas excepções como o caso dos protozoários ciliados, nos quais os codões UAA e UAG não são sinais de terminação mas sim codões para glutamina.
O código genético é redundante
Existem vários codões que codificam o mesmo aminoácido.
O código genético não é ambíguo
A cada codão só corresponde um aminoácido.
O terceiro nucleótido do codão não é tão específico como o primeiro
Por exemplo a Serina (Ser) é codificada pelos seguintes codões UCU/UCC/UCA/UCG, verifica-se que os codões variam apenas no último aminoácido.
O tripleto AUG tem dupla função
Tanto funciona como codão de iniciação como codifica o aminoácido metionina.
Os tripletos UAA, UAG e UGA são codões de finalização ou “stop”
Marcam o fim da síntese da nova proteína.
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Mecanismo de síntese proteica
Este conjunto de etapas que começa na transcrição do DNA e	termina na formação de uma proteína, tem também o nome de Dogma Central, dado que é um processo universal em todos os organismos conhecidos.
(Proposto por Crick em 1958)
Consiste na passagem da linguagem polinucleotídica do DNA para a linguagem polipeptídica das proteínas.
Pode dividir-se em duas etapas:
mRNA
Polipeptídeo
Transcrição
DNA
Tradução
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Mecanismo da síntese proteica
Transcrição	da	mensagem
genética
A informação contida em cada	gene é copiada para RNA.
Tradução	da	mensagem genética
traduzida em sequências de
aminoácidos.
	A	informação	contida	nas
	moléculas	mRNA	é
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Transcrição da informação genética
A primeira etapa da transferência
de	informação
genética
de	RNA
corresponde	à	síntese
mensageiro.
O	mRNA	é	sintetizado	tendo	com
molde uma das cadeias de DNA.
A este processo dá-se o nome de transcrição do DNA, pois a informação do DNA é transcrito para o mRNA por complementaridade de bases.
O processo é semelhante ao da replicação do DNA, com as devidas diferenças inerentes à própria molécula de RNA.
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Transcrição da informação genética
De uma forma geral os interveniente na transcrição de DNA são:
A	transcrição	só	se	efectua	numa	das	cadeias	de	DNA,	isto	é, apenas uma das cadeias serve de molde.
O complexo RNA polimerase liga-se a locais específicos da cadeia de DNA.
“Caixa”	TATA	ou	uma	variante	desta	sequência,	existentes	antes	da
sequência a ser transcrita.
A esta sequência ligam-se diversas proteínas as quais vão permitir que a RNA polimerase se ligue.
	Intervenientes	Funções
	DNA	Molde para a síntese do RNA
	Nucleótidos de RNA (ribonucleótidos)	Síntese de RNA
	RNA polimerase	Catalisa a reacção de síntese do RNA
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Transcrição da informação genética
Uma vez ligada à sequência promotora o RNA polimerase desenrola o DNA e começa a sintetizar o RNA por complementaridade.
A síntese faz-se sempre no sentido 5’3’.
Após a passagem da RNA polimerase o DNA
volta a reconstituir-se.
Em células eucariontes, este processo ocorre no núcleo e a esta primeira forma de RNA mensageiro denomina-se de pré-mRNA ou RNA percursor.
O pré-mRNA é uma forma imatura de mRNA pelo que vai ter que sofrer diversas alterações até se tornar viável, ou seja, RNA maturo.
Ao conjunto de processos que levam à alteração do pré-mRNA dá-se o nome de Processamento.
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Transcrição da informação genética
Nos eucariontes cada gene contem sequências que não codificam informação.
A essas porções dá-se o nome de intrões, pois não devem sair do núcleo, já que não codificam nada.
Entre os intrões existem os exões, sequências que codificam.
São os exões que realmente contêm informação para a nova proteína e que como
tal devem sair do núcleo.
Acontece que a RNA polimerase transcreve tanto os exões como os intrões, logo o pré-mRNA vai conter partes que não codificam nada efectivamente.
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Transcrição da informação genética
Durante o processamento, enzimas removem os intrões e os exões são unidos formando-se uma cadeia de mRNA maturo e que se encontra pronto para sair do núcleo.
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Tradução da informação genética
Nesta segunda fase do fluxo da informação genética a mensagem escrita na linguagem génica vai ser traduzida na linguagem proteica.
Já verificamos que a cada	três nucleótidos corresponde um aminoácido.
Então é na sequência de tripletos do mRNA que reside a sequência de aminoácidos da proteína a ser sintetizada.
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Tradução da informação genética
Como intervenientes deste processo destacam-se:
	Intervenientes	Funções
	mRNA	Contém a informação para a sequência de aminoácidos.
	Aminoácidos	São as unidades estruturais da proteína a ser sintetizada.
	tRNA	Transfere/transporta os aminoácidos para os ribossomas.
	Ribossomas	Os ribossomas são organelos presentes tanto nas células eucarióticas e procarióticas (portanto são organelos presentes em qualquer tipo de estrutura celular), cuja principal função é a síntese de proteínas. 
	Outras enzimas	Aceleram as reacções
	ATP	Transferem energia para o sistema
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Tradução da informação genética
É ao nível dos ribossomas que	se efectua a tradução da mensagem genética.
Como intermediário encontra-se o tRNA, ou RNA de transferência.
Este tipo de molécula de RNA	apresenta uma forma característica e vai levar os
diferentes	aminoácidos	até
se
aos	ribossomas	que
encontram a ler o mRNA.
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Tradução da informação genética
tRNA
Apresenta a forma de folha de trevo.
Apresenta 3 ansas.
É	na	extremidade
3’	que	se	vai	ligar	um
aminoácido específico.
Numa das ansas existe o chamado anticodão, que se vai ligar por complementaridade aos codões do mRNA.
A cada anticodão corresponde um aminoácido específico.
Assim cada tRNA é específico para um aminoácido e há tantos tRNA quantos codões existem.
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Tradução da informação genética
Usando os tRNA os aminoácidos são colocados na ordem correcta de acordo com o que está “escrito” no mRNA.
Os ribossomas são os responsáveis por criarem um meio onde os diferentes aminoácidos são ligados uns aos outros.
O processo de síntese de proteínas pelos ribossomas dá-se em três fases:
Iniciação
Alongamento
Finalização
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Tradução da informação genética
Iniciação
A subunidade pequeno do ribossoma liga-se ao mRNA ao nível do codão AUG (codão de iniciação),por sua vez um tRNA com anticodão UAC liga-se ao codão de iniciação, transportando consigo um aminoácido de metionina.
A subunidade maior liga-se à subunidade menor.
A subunidade maior apresenta dois locais, o local P e o local A.
O primeiro tRNA com a metionina ocupa o	local P, permanecendo o local A desocupado.
O ribossoma encontra-se agora funcional.
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Tradução da informação genética
Alongamento
O local A encontra-se sobre outro codão, ao qual vai chegar o tRNA com o anticodão correspondente (por complementaridade), este por sua vez transporta consigo o aminoácido que corresponde ao codão do mRNA.
Estabelece-se a primeira ligação peptídica entre os dois aminoácidos.
O ribossoma avança três bases (um codão), passando o tRNA, e os aminoácidos a ele ligados, que ocupava o local A a ocupar o local P.
Desta forma o local A fica novamente livre e sobre um novo codão, ao qual se vai agora ligar o tRNA correspondente, tal e qual como o passo anterior.
Desta forma os aminoácidos levados até ao ribossoma vão-se ligando uns aos outros formando uma longa cadeia que dará origem a uma proteína.
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Tradução da informação genética
Finalização
O processo de alongamento dá-se até ao momento em que o ribossoma atinge um codão de finalização (UAA, UAG e UGA).
Nesse momento liga-se um factor de terminação que leva a que as duas subunidades do ribossoma se separem, terminando assim a síntese proteica.
A cadeia polipeptídica separa-se .
As	subunidades	podem	voltar	a	juntar-se	traduzindo	o
mesmo mRNA ou outro que se encontre na célula.
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Tradução da informação genética
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Dogma Central
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Dogma Central
Este processo de síntese proteica é bastante eficaz sendo de salientar duas características muito importantes: rapidez e amplificação.
A amplificação ocorrem em diferentes fases do processo.
Várias moléculas de mRNA podem ser sintetizadas ao mesmo tempo a partir do mesmo gene de DNA.
Vários ribossomas se podem ligar ao mesmo tempo ao mRNA, permitindo assim um maior número de proteínas sintetizadas por mRNA.
Assim embora o tempo de vida do mRNA seja relativamente curto, como a mesma mensagem pode ser traduzida várias vezes, o processo é largamente amplificada.
A maior parte das proteínas acabadas de sintetizar não estão ainda funcionais, sendo preciso passar por alguns processos de maturação que as alteram estruturalmente com vista a sua total funcionalidade.
19/11/2020
Formadora: Andreia Ferreira
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Alteração do material genético
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Formadora: Andreia Ferreira
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Alteração do material genético
Em todos os organismos, a informação genética está codificada na sequência de nucleótidos dos genes.
Embora muito resistente o material genético não se mantém imutável, podendo em algumas situações ser modificado.
A tais modificações dá-se o nome de mutações génicas e os indivíduos que as sofrem mutantes.
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Alterações do material genético
Uma alteração na sequência de bases na molécula de DNA pode conduzir a mudanças na proteína sintetizada.
Se essa proteína assegurar uma função chave no organismo, a realização dessa função pode ser muito afectada.
No caso da drepanocitose, o gene que codifica a sequência da cadeia  da hemoglobina, sofre uma mutação num ponto preciso, passando assim a existir uma nova forma do gene.
A timina que existe no gene normal é substituída por uma adenina ficando a mensagem genética modificada.
O novo codão GUG (em vez da GAG) introduz um novo aminoácido, a valina, em vez de ácido glutâmico. Esta alteração é suficiente para que a nova hemoglobina, a hemoglibina S, seja menos solúvel que a normal.
Como consequência a hemoglobina S faz com que os eritrócitos fiquem deformados, sendo então conhecidos como eritrócitos depranocíticos que dificultam a circulação sanguínea podendo mesmo bloquea-la.
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Alterações do material genético
O efeito da mutação pode ser tão pequeno que pode não ser de fácil detecção.
Por outro lado algumas mutações são tão graves que	podem levar a morte da célula ou do organismo que a evidência.
Contudo nem todas as mutações são nefastas para o organismo.
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Alterações do material genético
Devido a redundância do código genético, por vezes, algumas mutações acabam	por levar a expressão do mesmo aminoácido.
Mutação silenciosa
Outras vezes o aminoácido expresso tem as	mesmas características do original, não		tendo por isso consequências evidentes.
Se o aminoácido substituído não se encontrar numa região essencial da proteína as consequências podem também não ser evidentes ou nefastas.
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Alterações do material genético
Nem sempre as mutações são negativas.
Por vezes as alterações levam à formação de proteínas com novas capacidades que podem representar uma mais valia perante os outros que não apresentam a mutação.
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Este processo leva ao aumento de variabilidade
genética que por sua vez pode levar à evolução.
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