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do músculo sendo conhecidas como faixas I, por serem isotrópicas à luz polarizada. Esquelético As faixas escuras contêm filamentos de assim como as extremidades dos FIBRA DO MUSCULO ESQUELETICO filamentos de actina, onde se superpõem dos de sendo chamadas faixas A, A Figura 6-1 apresenta a organização do por serem anisotrópicas à luz polarizada. músculo esquelético, demonstrando que todos esses músculos são compostos por Note, também, pequenas projeções inúmeras fibras. laterais dos filamentos de miosing Figura 6-IE e L. Essas projeções são o Sarcolema é Membrana Delgada que pontes cruzadas. E são as interações entre Reveste Fibra Muscular Esquelética. os filamentos de actina e pontes sarcolema é membrana celular da fibra cruzadas que causam as contrações. muscular. Ele consiste em verdadeira membrana celular, chamada membrana A Figura 6-IE mostra também que as plasmática, e com revestimento de extremidades dos filamentos de actina camada de material polissacarídeo estão ligadas do disco Z Desse disco, esses contendo muitas fibrilas colágenas filamentos se estendem em ambas delgadas. Em cada extremidade da fibra direções para se interdigitarem com muscular, essa camada superficial do filamentos de sarcolema funde-se com uma fibra do disco Z, composto por proteína tendão. As fibras do tendão, por sud vez, se filamentosa diferente dos filamentos de agrupam em feixes para formar os tendões actina e miosing cruza transversalmente dos músculos que depois ligam os toda miofibrila e igualmente de forma músculos dos transversa de miofibrila para miofibrila, Miofibrilas são Compostas por Filamentos conectando as miofibrilas umas às outras, de Actina e de Cada fibra por toda fibra muscular. Por essa razão, a muscular contém centenas milhares de fibra muscular, em sua espessura, miofibrilas. Cada miofibrila (Fig. 6-ID e E) apresenta faixas claras e escuras, como é composta por cerca de 1.500 filamentos fazem as miofibrilas individuais. Essas de miosing adjacentes e por 3.000 faixas dão dos músculos esqueléticos e filamentos de actina, longas moléculas de cardíacos sud aparência estriada. proteínas polimerizadas responsáveis pelas segmento da miofibrila (ou de toda a contrações reais musculares. Os filamentos fibra muscular) situado entre dois discos Z mais espessos nesse diagrama são sucessivos é referido como sarcômero. e os filamentos mais finos são actina. Quando fibra muscular está contraída, Note Figura 6-IE que os filamentos de como mostra parte inferior da Figura 6- miosing e actina estão parcialmente 5, comprimento do sarcômero é de cerca interdigitados, fazendo com que de 2 micrômetros. Nesse comprimento, os miofibrila alterne faixas escuras e claras, filamentos de actina se sobrepõem como ilustrado Figura As faixas completamente dos filamentos de claras só contêm filamentos de actina, e as pontas dos filamentos de actina estão quase começando se sobrepor.MÚSCULO A Músculo B C Fasciculo muscular Disco Z Faixa A Fibra muscular Disco 2 A D Faixa H Z Z de actina G E H J Filamentos de actina F K L de miosina Molécula de M F G H N Meromiosina Meromiosina leve Figura 6-1 Organização do músculo esquelético do nível macroscópio ao molecular. As letras F.G.H e são cortes transversais nos indicados.Moléculas Filamentosas de Titina mantêm é extremamente importante para regular os Filamentos de Miosina em seus Lugares. armazenamento, liberação e recaptação posicionamento lado lado dos de cálcio e, portanto, a contração muscular, filamentos de miosing e actina é mantido como discutido no Capítulo 7. Os tipos de por meio de um grande número de fibras musculares com contração muito moléculas filamentares da proteína rápida apresentam retículos chamada titina sarcoplasmáticos especialmente muito extensos. Também por ser filamentar é muito flexível. Essa flexibilidade das moléculas de titina atua como arcabouço, que mantém MECANISMO GERAL DA CONTRACAO MUSCULAR os filamentos de miosing e actina em seus lugares, de modo que a maquinaria início e a execução da contração contrátil possa entrar em ação. Uma muscular ocorrem nas seguintes extremidade da molécula de titina é elástica, estando fixada do disco Z, atuando Os potenciais de ação cursam pelo nervo como mola e variando seu comprimento motor até suds terminações nas fibras conforme sarcômero contrai e A musculares. outra parte da molécula de titina a ancord Em cada terminação, nervo secreta nos filamentos grossos de pequena quantidade da substância Sarcoplasma é o Líquido Intracelular 3. A acetilcolina age em área local da entre as Os espaços entre as membrana da fibra muscular para abrir miofibrilas são preenchidos pelo líquido múltiplos candis de cátion, "regulados pela intracelular conhecido como sarcoplasma, por meio de moléculas de contendo grande quantidade de potássio, proteína que flutuam na magnésio e fosfato, além de múltiplas 4. A abertura dos canais regulados pela enzimas proteicas. Também está presente acetilcolina permite difusão de grande nessa substância um número imenso de quantidade de íons sódio para lado mitocôndrias, situadas paralelas às interno da membrana das fibras Essas mitocôndrias fornecem musculares. Essa ação causa às miofibrilas, que se contraem, grande despolarização local que, por sud vez, quantidade de energia, na forma de produz a abertura de canais de sódio, trifosfato de adenosina (ATP), formada dependentes da voltagem, que pelas mitocôndrias. desencadeia potencial de ação na o Retículo Sarcoplasmático é Retículo 5. potencial de ação se propaga por toda Endoplasmático Especializado do Músculo membrana da fibra muscular, do mesmo Esquelético. Também no sarcoplasma, modo como potencial de ação cursa pela circundando as miofibrilas de cada fibra membrana das fibras muscular, existe retículo extenso (Fig. 6-4), 6. potencial de ação despolariza a referido como retículo sarcoplasmático. membrana muscular, e grande parte da Esse retículo tem organização especial que eletricidade do potencial de ação flui pelocentro da fibra muscular. Aí, ela faz com Inversamente, no estado contraído, esses que retículo sarcoplasmático libere filamentos de actina são tracionados por grande quantidade de íons cálcio entre filamentos de de modo armazenados nesse retículo. que extremidades se sobrepõem, umas às outras, em sud extensão máxima. 7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas Também os discos Z foram tracionados entre filamentos de miosing e actina, pelos filamentos de actina até as fazendo com que deslizem do lado um do extremidades dos filamentos de outro, que é processo contrátil. 8. Após fração de segundo, íons cálcio que faz com que filamentos de actina são bombeados de volta para retículo deslizem por entre os filamentos de sarcoplasmático pela bomba de Ca ++ da miosina? Essa ação resulta das forças membrana, onde permanecem geradas pela interação das pontes armazenados até que novo potencial de cruzadas dos filamentos de miosing com ação muscular se inicie; essa remoção dos os filamentos de Em condições de íons cálcio das miofibrilas faz com que a repouso, essas forças estão inativas. Mas contração muscular cesse. quando um potencial de ação passa pela fibra muscular ele faz com que retículo sarcoplasmático libere grande quantidade MECANISMO MOLECULAR DA CONTRACAO de íons cálcio, que rapidamente circulam MUSCULAR pelas miofibrilas. Os íons cálcio, por vez, A Contração Muscular ocorre por um ativam as forças entre filamentos de Mecanismo de Deslizamento dos miosing e de actina, e a contração se A Figura 6-5 demonstra Mas, energia é necessária para que mecanismo básico da contração muscular. processo de contração continue. Essa Ela mostra estado relaxado de um energia deriva das ligações de alta energia sarcômero (na parte superior) e estado da molécula de ATP que é degradada do contraído (na parte inferior). No estado difosfato de adenosina (ADP) para liberar relaxado, as extremidades dos filamentos energia. de actina que se estendem de dois discos Z sucessivos mal se sobrepõem. A Z Z Relaxado A Z Z Contraído Figura 6-5 Estados contraídos e relaxados da miofibrila mostrando (acima) deslizamento dos filamentos de actina (rosa), pelos espaços entre os filamentos de miosina (vermelho) e (abaixo) puxando as membranas Z umas contra as outras.CARACTERISTICAS MOLECULARES DOS Os Filamentos de Actina são Compostos FILAMENTOS CONTRATEIS por Actina, Tropomiosina e Cada filamento em dupla hélice da actina F é Os Filamentos de Miosina são Compostos composto por moléculas de actina G por Múltiplas Moléculas de A polimerizadas, cada uma com peso molécula de miosing (Fig. 6-6A) é composta molecular em torno de Ligada por seis cadeias polipeptídicas duas cada molécula de actina G existe uma cadeias pesadas e quatro cadeias leves. molécula de ADP. Acredita- se que essas As duas cadeias pesadas se espiralam uma moléculas de ADP sejam os locais ativos, com outra, para formar dupla hélice, nos filamentos de actina com as quais chamada cauda ou haste da molécula de interagem as pontes cruzadas dos Uma ponta de cada uma dessas filamentos de miosing para produzir a cadeias é dobrada para um dos lados, contração muscular. formando a estrutura polipeptídica globular Locais ativos Complexo de troponina chamada cabeça da Assim, existem duas cabeças livres na extremidade livre da molécula de miosing de dupla As quatro cadeias leves Actina F Tropomiosina também fazem parte da cabeça da duas para cada Essas cadeias leves ajudam a regular As Moléculas de Os funcionamento da cabeça durante filamentos de actina contêm também contração muscular. outra proteína, a Durante Cabeça período de repouso, as moléculas de tropomiosina recobrem os locais ativos de Cauda filamento de actina, de forma a impedir que ocorra atração entre os filamentos de actina e de miosing para produzir Duas cadeias pesadas contração. A Filamentos de actina A Troponina e seu Papel na Contração Muscular Ligado intermitentemente dos lados das moléculas de tropomiosina existe cruzadas Dobradiças Corpo ainda outro tipo de molécula de proteína, B de miosina referida como Admite-se que esse complexo seja responsável pela Atividade da Adenosina Trifosfatase da ligação da tropomiosina com a actina. Cabeça de Como explicado Acredita-se que a forte afinidade da adiante, essa propriedade permite que a troponina pelos íons cálcio seja evento cabeça clive ATP e utilize a energia que desencadeia processo da contração. derivada das ligações de alta energia do fosfato do ATP para energizar processo de contração.A Interação de um Filamento de complexo com a Miosina com Dois Filamentos de actina é alterada pelos íons cálcio, criando Actina e com Íons Cálcio para nova condição que leva à Causar a Contração Inibição do Filamento de Actina pelo Complexo A Interação entre Filamento de Actina "Ativado" e as Pontes Cruzadas de Miosina filamento puro de actina, falta do complexo (mas em - A Teoria de "Ir para Diante" (Walk- presença de íons magnésio e de ATP), se Along) da Contração. liga instantânea e fortemente às cabeças Tão logo filamentos de actina são das moléculas de Então, se ativados pelos íons cálcio, as pontes complexo for cruzadas das cabeças dos filamentos de adicionado do filamento de actina, união são atraídas pelos locais ativos do entre e actina não Por filamento de actina, que, de alguma isso, acredita-se que os locais ativos do maneira, produz a Embora filamento normal de actina no músculo em modo preciso como essa interação entre as repouso sejam inibidos ou fisicamente pontes cruzadas e a actina produz recobertos pelo complexo troponina- contração ainda seja em parte teórico, hipótese para qual existem consideráveis evidências é a teoria do "ir para diante" (walk-along) (ou teoria da "catraca" Ativação do Filamento de Actina por Íons [ratchet]) da de Cálcio. Em presença de grande Tem filamento de actina e filamento quantidade de íons cálcio, os efeitos inibidores do complexo troponina- de no filamento de actina gente tropomiosina são, por sud vez, inibidos. vai ter esse complexo troponina- mecanismo dessa inibição não é conhecido Esse complexo inibe pontos ativos, como se fosse um quando os íons cálcio se ligam à lençolzinho, impedindo movimentos de troponina C, cada uma dessas moléculas força nos braços da ponte cruzada da pode se ligar fortemente a até quatro íons miosing em cima da No entanto, na cálcio, complexo de troponina presença de vários ions cálcio, cálcio se supostamente passa por alteração liga a troponina C, essa proteína vai ativar conformacional que, de algum modo, filamento de actina e do mesmo tempo traciona, com grande intensidade, a vai inibir complexo troponina- molécula de deslocando-a tropomiosina que ta cobrindo os pontos para fundo do sulco entre dois Fazendo isso, "lençolzinho" filamentos de actina. Essa ação "descobre" (complexo) ele sai do lugar e entra dentro os locais ativos da actina, permitindo, desse dos sulcos e permite a conexão da cabeça modo, que esses sítios ativos atraiam as da ponte cruzada com ponto ativo e di pontes cruzadas das cabeças da acontece movimento de ir para adiante fazendo com que contração prossiga. (Walk-along) para realizar contração Embora esse mecanismo seja hipotético, muscular. ele enfatiza que relação normal entreMovimento Locais ativos Filamentos de actina Movimento Dobradiças de força Filamentos de miosina Figura 6-8. Mecanismo de "ir para diante" para contração dos músculos. ATP como Fonte de Energia para a 3. A ligação entre a ponte cruzada da Contração Eventos Químicos cabeça e local ativo no filamento de Movimentação das Cabeças de actina causa alteração conformacional da (sequencia de 6 passos) cabeça, fazendo com que se incline em direção do braço da ponte cruzada, que Quando um músculo se contrai, é realizado gera um movimento de força para puxar trabalho com necessidade de filamento de A energia que ativa Grandes quantidades de ATP são movimento de força é a energia já degradadas, formando ADP durante armazenada, como uma mola "engatilhada", processo da contração; quanto maior pela alteração conformacional que ocorreu quantidade de trabalho realizada pelo na cabeça quando as moléculas de ATP músculo, maior quantidade de ATP foram clivadas. degradada, que é referido como efeito Acredita-se que esse efeito 4. Uma vez em que cabeça da ponte seguinte cruzada esteja inclinada, é permitida a liberação do ADP e do íon fosfato que Antes do início da contração, as pontes estavam ligados à cabeça. No local onde foi cruzadas das cabeças se ligam do ATP. A liberado ADP, nova molécula de ATP se atividade da ATPase das cabeças de liga. A ligação desse novo ATP causa miosing imediatamente cliva ATP, mas desligamento da cabeça pela actina. deixa ADP e íon fosfato como produtos dessa clivagem ainda ligados à 5. Após cabeça ter sido desligada da Nessa etapa, a conformação da cabeça é actina, a nova molécula de ATP é clivada tal que se estende, perpendicularmente, para que seja iniciado novo ciclo, levando em direção do filamento de actina, só que novo movimento de força. Ou seja, ainda não está ligada à energia volta a "engatilhar" cabeça em sud posição perpendicular, pronta para Quando complexo troponina- começar novo ciclo do movimento de tropomiosina se liga dos íons cálcio, força. locais ativos no filamento de actina são descobertos, e as cabeças de 6. Quando cabeça engatilhada (com então, se ligam esses locais, como mostra energia armazenada derivada da clivagem a Figura 6-8. do ATP) se liga a novo local ativo nofilamento de actina, ela descarrega e de diminui com estiramento do músculo novo fornece outro movimento de além de seu comprimento normal ou Desse modo, processo ocorre, seja, até comprimentos do sarcômero sucessivamente, até que os filamentos de maiores do que 2,2 micrômetros. Esse actina рихет a membrana Z contra as fenômeno é demonstrado pela diminuição extremidades dos filamentos de do tamanho da seta na figura, nos ou até que a carga sobre os músculos fique tamanhos maiores que normal do demasiadamente forte para que haja mais músculo. tração. C GRAU DE SUPERPOSIÇÃO DOS 100 A FILAMENTOS DE ACTINA E DE MIOSINA DETERMINA A TENSÃO QUE É DESENVOLVIDA PELO MÚSCULO QUE SE Tensão desenvolvida (percentual) 50 CONTRAI D 0 À medida que sarcômero encurta e os 0 1 2 3 4 Comprimento do sarcômero (micrômetros) filamentos de actina começam se Figura Diagrama do comprimento-tensão para sarcômero único totalmente contraído, sobrepor dos filamentos de a mostrando a força máxima de contração quando sarcômero tem 2,0 a 2,2 micrômetros de No lado superior direito estão as posições relativas dos filamentos de actina e miosina em diferentes comprimentos do sarcômero do ponto A ao ponto D. (Modificada de tensão aumenta, progressivamente, até comprimento de sarcômero Relação entre a Velocidade de Contração e a Carga Efeito do Comprimento Muscular sobre Força de Contração do Músculo Intacto músculo esquelético se contrai Total. extremamente rápido quando está contraído sem qualquer Quando é A superior da Figura 6-10 é aplicada carga, velocidade de contração semelhante à curva da Figura 6-9, mas a fica progressivamente menor à medida que curva Figura 6-10 retrata tensão do carga aumenta, como mostra a Figura 6- músculo intacto total, e não de apenas a Ou seja, quando carga é aumentada até da fibra muscular músculo, em sud valor igual à força máxima que músculo totalidade, contém grande quantidade de pode exercer, a velocidade de contração é tecido conjuntivo; também sarcômeros, zero, não ocorrendo alguma contração, em partes diferentes do músculo, nem apesar da fibra muscular ter sido sempre se contraem do mesmo grau. Essa velocidade decrescente da contração com carga é causada pelo fato de a carga, contração do músculo, ser uma força Note, Figura 6-10, que quando músculo inversa que se opõe à força contrátil, está no seu comprimento normal de causada pela contração do repouso, que corresponde do comprimento Portanto, força efetiva, disponível para do sarcômero de cerca de 2 micrômetros, causar velocidade de encurtamento, é de músculo se contrai quando ativado com modo correspondente sud força máxima de Todavia, aumento da tensão que ocorre durante essa contração, chamada de tensão ativa,musculares. rápido desdobramento 30 enzimático do glicogênio ácidos pirúvico Velocidade da contração (cm/s) e lático libera energia que é utilizada para 20 converter ADP em ATP; ATP pode, então, ser utilizado diretamente para 10 energizar contrações musculares adicionais e também para reconstituir as reservas de 1 2 3 4 Contração oposta à carga (kg) A importância desse mecanismo de glicólise é dupla. Primeiro, as reações ENERGETICA DA MUSCULAR glicolíticas podem ocorrer mesmo na ausência de oxigênio, de modo que TRÊS FONTES DE ENERGIA PARA A contração muscular pode ser mantida por CONTRAÇÃO MUSCULAR muitos segundos e, muitas vezes, por mais do que minuto, mesmo quando oxigênio ATP é clivado para formar ADP, que liberado pelo sangue não estiver disponível. transfere a energia das moléculas de ATP Segundo, velocidade de formação do ATP para mecanismo da contração da fibra pelo processo glicolítico é cerca de 2,5 muscular. Então, como descrito no Capítulo vezes mais rápida do que formação do 2, ADP é refosforilado para formar novo ATP, em resposta à reação dos nutrientes ATP, em outra fração de segundo, celulares com oxigênio. permitindo que músculo continue sud contração. Existem muitas fontes de Entretanto, como muitos produtos finais da energia para essa refosforilação. glicólise se acumulam nas células musculares, a glicólise perde também sud A primeira fonte de energia, que é capacidade de sustentar contração utilizada para reconstituir ATP, é muscular máxima após I substância que transporta uma ligação fosfato de alta energia similar A terceira é metabolismo oxidativo, às ligações do ATP. A fosfocreatina é que significa combinar oxigênio com os clivada instantaneamente, e sud energia produtos finais da glicólise e com vários liberada causa a ligação de novo íon outros nutrientes celulares, para liberar fosfato do ADP, para reconstituir ATP. ATP. Mais de 95% de toda energia, usada Entretanto, a quantidade total de pelos músculos para a contração mantida na fibra muscular é também por longo tempo, são derivados do pequena apenas cerca de cinco vezes metabolismo oxidativo. Os nutrientes maior que quantidade de ATP. Por isso, alimentares consumidos são carboidratos, energia combinada do ATP armazenado e gorduras e proteínas. Para atividade da fosfocreating, no músculo, é capaz de muscular máxima extremamente longa manter contração muscular máxima por por período de várias horas -, maior apenas 5 a 8 segundos. proporção de energia, de longe, vem da gordura, mas, por período de 2 a 4 horas, A segunda fonte importante de energia, metade da energia vem dos carboidratos que é utilizada para reconstituir ATP e armazenados. é a "glicólise" do glicogênio previamente armazenado nas célulasEficiência da Contração Muscular. pelo aumento do numero de unidades motoras que se contraem do mesmo A eficiência de uma máquina ou de um tempo, referido como somação por fibras motor é calculada conforme percentual múltiplas. (principio do tamanho). Não vai de energia fornecida que é convertida em ter aumento da quantidade de fibra, mas trabalho, em vez de calor. percentual da sim hipertrofia (aumento de tamanho) e quantidade de energia fornecida do quando ela tem hipertrofia ela se divide de músculo (a energia química dos nutrientes), que pode ser convertida em trabalho, mesmo sob as melhores 2) pelo aumento da frequencia de condições, é menor que 25%, com contração que é referido como somação restante se transformando em calor. A por sequencia que pode levar a tetanização razão para essa baixa eficiência é que (o musculo fica tão contraído que não da cerca da metade da energia dos nutrientes tempo da frequencia chegar zero) é perdida durante a formação do ATP. A eficiência máxima só pode ser conseguida quando a contração muscular ocorre com velocidade Força da contração muscular Tetanização CONTRACOES MUSCULARES COM FORCAS 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 DIFERENTES: SOMACAO DEAS FORCAS Frequência da estimulação (vezes por segundo) Figura 6-14 Frequência da somação e tetanização. Somação significa soma de abalos individuais para aumentar intensidade da contração total, ou seja cada fibra Em uma Tensão Constante as Contrações muscular tem uma força diferente de Isométricas não Encurtam o Músculo, contração enquanto as Contrações Isotônicas Encurtam A somação ocorre por dois meios: