Sentidos Especiais

Prévia do material em texto

<p>Natália Alencar SOI II</p><p>1</p><p>Sentidos Especiais</p><p>OLFATO</p><p>ANATOMIA DOS RECEPTORES</p><p>OLFATÓRIOS</p><p>• Os seres humanos consiguem reconhecer</p><p>cerca de 10.000 odores diferentes.</p><p>• Para que isso seja possível, o nariz contém</p><p>entre 10 e 100 milhões de receptores para o</p><p>sentido do olfato, contidos em uma região</p><p>chamada de epitélio olfatório.</p><p>• O epitélio olfatório ocupa a parte superior da</p><p>cavidade nasal, cobrindo a face inferior da</p><p>lâmina cribriforme e se estendendo ao longo</p><p>da concha nasal superio.</p><p>• O epitélio olfatório é composto por três</p><p>tipos de células → os receptores olfatórios,</p><p>as células de sustentação e as células basais.</p><p>• Os receptores olfatórios são os neurônios de</p><p>primeira ordem da via olfatória.</p><p>• Cada receptor olfatório é um neurônio</p><p>bipolar com um dendrito exposto com</p><p>formato de calículo e um axônio que se</p><p>projeta através da placa cribriforme e</p><p>termina no bulbo olfatório.</p><p>• No dendrito de uma célula receptora olfatória</p><p>encontram-se vários cílios olfatórios imóveis,</p><p>que são os locais da transdução olfatória.</p><p>• Transdução é a conversão da energia do</p><p>estímulo em um potencial graduado no</p><p>receptor sensitivo.</p><p>• Nas membranas plasmáticas dos cílios</p><p>olfatórios encontram-se os receptores</p><p>olfatórios que detectam as substâncias</p><p>químicas inaladas.</p><p>• As substâncias químicas que possuem um</p><p>odor que se ligue e estimule os receptores</p><p>olfatórios nos cílios olfatórios são chamados</p><p>de odoríferas (odorantes).</p><p>• Os receptores olfatórios respondem ao</p><p>estímulo químico de uma molécula odorífera</p><p>produzindo um potencial gerador e iniciando</p><p>assim a resposta olfatória.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>2</p><p>• As células de sustentação são células</p><p>epiteliais colunares da túnica mucosa que</p><p>reveste o nariz → fornecem sustentação</p><p>física, nutrição e isolamento elétrico para os</p><p>receptores olfatórios e ajudam a destoxificar</p><p>substâncias químicas que entram em</p><p>contato com o epitélio olfatório.</p><p>• As células basais são células-tronco</p><p>localizadas entre as bases das células de</p><p>sustentação.</p><p>• No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio</p><p>olfatório encontram-se as glândulas olfatórias</p><p>ou glândulas de Bowman, produtoras de</p><p>muco, que é transportado para a superfície</p><p>do epitélio por ductos.</p><p>• A secreção umedece a superfície do epitélio</p><p>olfatório e dissolve os odoríferos de modo</p><p>que possa ocorrer a transdução.</p><p>• Tanto as células de sustentação do epitélio</p><p>nasal quanto as glândulas olfatórias são</p><p>inervadas por neurônios parassimpáticos dos</p><p>ramos do nervo facial (VII), que podem ser</p><p>estimulados por determinadas substâncias</p><p>químicas.</p><p>• Impulsos desses nervos, por sua vez, podem</p><p>estimular as glândulas lacrimais nos olhos e</p><p>as glândulas mucosas nasais.</p><p>• O resultado são lágrimas e coriza após a</p><p>inalação de substâncias como pimenta ou de</p><p>vapores de amônia.</p><p>FISIOLOGIA DA OLFAÇÃO</p><p>• Nossa capacidade de reconhecer cerca de</p><p>10.000 odores diferentes provavelmente</p><p>depende dos padrões de atividade cerebral</p><p>que surgem a partir da ativação de muitas</p><p>combinações diferentes dos receptores</p><p>olfatórios.</p><p>• Os receptores olfatórios reagem às</p><p>moléculas odoríferas do mesmo modo que</p><p>a maior parte dos receptores sensitivos</p><p>reage a seus estímulos específicos: um</p><p>potencial gerador (despolarização) se</p><p>desenvolve e dispara um ou mais impulsos</p><p>nervosos.</p><p>• Transdução olfatória</p><p>→ a ligação de um odorante a uma proteína</p><p>receptora olfatória localizada em um cílio olfatório</p><p>estimula uma proteína de membrana chamada</p><p>de proteína G.</p><p>→ A proteína G, por sua vez, ativa a enzima</p><p>adenilato ciclase a produzir uma substância</p><p>chamada de monofosfato de adenosina cíclico</p><p>(AMP cíclico ou cAMP).</p><p>→ O cAMP abre um canal de sódio (Na+), que</p><p>permite que o Na+ entre no citosol, causando</p><p>um potencial gerador despolarizante na</p><p>membrana do receptor olfatório.</p><p>→ Se a despolarização alcançar o limiar, é</p><p>gerado um potencial de ação pelo axônio do</p><p>receptor olfatório.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>3</p><p>LIMIARES E ADAPTAÇÃO AOS</p><p>ODORES</p><p>• O olfato, assim como todos os sentidos</p><p>especiais, apresenta um limiar baixo.</p><p>• Apenas algumas moléculas de determinadas</p><p>substâncias devem estar presentes no ar</p><p>para que sejam percebidas como um odor.</p><p>• Um bom exemplo é a substância química</p><p>metilmercaptano, cujo odor é semelhante a</p><p>repolho estragado e pode ser detectada em</p><p>concentrações tão baixas.</p><p>• Como o gás natural utilizado na cozinha e no</p><p>aquecimento das casas é inodoro, porém</p><p>letal e potencialmente explosivo se for</p><p>acumulado, um pouco de metilmercaptano é</p><p>adicionado ao gás natural para fornecer um</p><p>aviso olfatório a respeito de vazamentos de</p><p>gás.</p><p>• A adaptação (diminuição da sensibilidade) aos</p><p>odores ocorre rapidamente.</p><p>• Os receptores olfatórios se adaptam em</p><p>cerca de 50% após o primeiro segundo de</p><p>estímulo, mas se adaptam bem mais devagar</p><p>depois disso.</p><p>• Pode ocorrer insensibilidade completa a</p><p>determinados odores fortes após um minuto</p><p>de exposição.</p><p>VIA OLFATÓRIA</p><p>• Ramos de axônios delgados e não</p><p>mielinizados dos receptores olfatórios se</p><p>estendem através de cerca de 20 forames</p><p>olfatórios na lâmina cribriforme do etmoide</p><p>→ formam coletivamente os nervos</p><p>olfatórios (I) direito e esquerdo.</p><p>• Os nervos olfatórios terminam no encéfalo</p><p>em massas pareadas de matéria cinza</p><p>chamadas de bulbos olfatórios, que estão</p><p>localizados abaixo dos lobos frontais do</p><p>cérebro e laterais à crista etmoidal do</p><p>etmoide.</p><p>• Nos bulbos olfatórios, os terminais axônicos</p><p>dos receptores olfatórios formam sinapses</p><p>com os dendritos e os corpos celulares dos</p><p>neurônios do bulbo olfatório na via olfatória.</p><p>• Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório</p><p>se estendem posteriormente e formam o</p><p>trato olfatório.</p><p>• Alguns dos axônios do trato olfatório se</p><p>projetam para a área olfatória primária do</p><p>córtex cerebral → localizada nas faces</p><p>inferior e média do lobo temporal, que é a</p><p>área olfatória em que começa a percepção</p><p>consciente do cheiro.</p><p>• As sensações olfatórias são as únicas</p><p>sensações que alcançam o córtex cerebral</p><p>sem primeiro fazer sinapse com o tálamo.</p><p>• Outros axônios do trato olfatório se projetam</p><p>para o sistema límbico e o hipotálamo; essas</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>4</p><p>conexões contribuem para as nossas</p><p>respostas emocionais e nossas memórias</p><p>evocadas por cheiros.</p><p>→ Exemplos incluem excitação sexual</p><p>provocada por um determinado perfume,</p><p>náuseas após sentir o cheiro de um alimento que</p><p>já tenha feito você passar muito mal ou a</p><p>memória de uma experiência da infância evocada</p><p>por um odor.</p><p>• Uma região importante para a identificação</p><p>e a discriminação dos odores é a área</p><p>orbitofrontal → Sistema límbico.</p><p>• Pessoas que sofreram danos nessa área</p><p>apresentam dificuldades na identificação de</p><p>odores diferentes.</p><p>GUSTAÇÃO</p><p>• Sentido químico.</p><p>• Apenas cinco gostos primários podem ser</p><p>distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e</p><p>umami.</p><p>• O sabor umami, descoberto mais</p><p>recentemente do que os outros, foi relatado</p><p>primeiramente por cientistas japoneses e é</p><p>descrito como “carnoso” ou “saboroso”.</p><p>• O umami surge a partir de receptores</p><p>gustatórios estimulados por Lglutamato e</p><p>por nucleotídios, substâncias presentes em</p><p>muitos alimentos.</p><p>• Todos os sabores, como chocolate, pimenta</p><p>e café, são apenas combinações dos cinco</p><p>sabores primários, além das sensações</p><p>olfatória e táteis que acompanham o</p><p>alimento.</p><p>• Os odores dos alimentos podem passar da</p><p>boca para a cavidade nasal, onde estimulam</p><p>os receptores olfatórios.</p><p>• Como o olfato é muito mais sensível do que</p><p>o paladar, uma dada concentração de</p><p>substância alimentar pode estimular o</p><p>sistema olfatório centenas de vezes mais</p><p>intensamente do que ela estimula o sistema</p><p>gustatório.</p><p>• Quando você está gripado ou sofrendo por</p><p>alergia e não consegue sentir o sabor do seu</p><p>alimento, na realidade é</p><p>o olfato que está</p><p>bloqueado e não o paladar.</p><p>ANATOMIA DOS CALÍCULOS</p><p>(BOTÕES) GUSTATÓRIOS E DAS</p><p>PAPILAS LINGUAIS</p><p>• Os receptores para as sensações gustatórias</p><p>estão localizados nos calículos gustatórios</p><p>(Figura 17.3).</p><p>• A maior parte dos calículos gustatórios</p><p>encontrasse na língua, mas alguns podem</p><p>ser achados no palato mole (parte posterior</p><p>do teto da boca), na faringe (garganta) e na</p><p>epiglote (uma lâmina de cartilagem na</p><p>laringe).</p><p>• A quantidade de calículos gustatórios diminui</p><p>com a idade.</p><p>• Calículo gustatório → corpo oval que</p><p>consiste em três tipos de células epiteliais: as</p><p>células de sustentação, as células receptoras</p><p>gustatórias e as células basais (ver Figura</p><p>17.3C).</p><p>• Células de sustentação</p><p>→ contêm microvilosidades e envolvem</p><p>aproximadamente 50 células receptoras</p><p>gustatórias em cada calículo gustatório.</p><p>→ As microvilosidades gustatórias se projetam a</p><p>partir de cada célula receptora gustatória para a</p><p>superfície externa através do poro gustatório,</p><p>uma abertura no calículo gustatório.</p><p>• Células basais → células-tronco encontradas</p><p>na periferia do calículo gustatório próximas à</p><p>camada de tecido conjuntivo, produzem as</p><p>células epiteliais de sustentação, que, então,</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>5</p><p>se desenvolvem em células receptoras</p><p>gustatórias.</p><p>• Célula receptora gustatória</p><p>→ possui uma vida de cerca de 10 dias.</p><p>→ motivo pelo qual não demora muito tempo</p><p>para que os receptores gustatórios na língua se</p><p>recuperem após uma queimadura causada por</p><p>uma xícara de café muito quente.</p><p>→ fazem sinapses com dendritos de neurônios</p><p>de primeira ordem, que formam a primeira parte</p><p>da via gustatória.</p><p>• Os dendritos de cada neurônio de primeira</p><p>ordem se ramificam substancialmente e</p><p>formam contatos com muitas células</p><p>receptoras gustatórias em vários calículos</p><p>gustatórios.</p><p>• Os calículos gustatórios estão localizados em</p><p>elevações na língua chamadas de papilas,</p><p>que aumentam a área superficial e fornecem</p><p>uma estrutura rugosa para a face superior</p><p>da língua (Figura 17.3A, B).</p><p>• Três tipos de papilas contêm calículos</p><p>gustatórios: papilas circunvaladas, papilas</p><p>fungiformes e as papilas folhadas.</p><p>• .</p><p>• Toda a superfície da língua possui papilas</p><p>filiformes</p><p>→ Contêm receptores táteis, mas nenhum</p><p>calículo gustatório.</p><p>→ aumentam o atrito entre a língua e o</p><p>alimento, fazendo com que seja mais fácil para</p><p>a língua movimentar o alimento na cavidade</p><p>oral.</p><p>FISIOLOGIA DA GUSTAÇÃO</p><p>• Substâncias químicas que estimulam as</p><p>células receptoras gustatórias → tastants.</p><p>• Uma vez que essa substância esteja</p><p>dissolvida na saliva, ela pode entrar em</p><p>contato com as membranas plasmáticas das</p><p>microvilosidades gustatórias, que são os</p><p>locais da transdução do paladar.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>6</p><p>• O resultado é um potencial receptor que</p><p>estimula a exocitose de vesículas sinápticas</p><p>a partir da célula receptora gustatória.</p><p>• As moléculas de neurotransmissor liberadas</p><p>disparam impulsos nervosos nos neurônios</p><p>sensitivos de primeira ordem que formam</p><p>sinapses com as células receptoras</p><p>gustatórias.</p><p>• O potencial receptor surge diferentemente</p><p>para estimuladores diferentes.</p><p>• Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado</p><p>entram nas células receptoras gustatórias</p><p>através de canais de Na+ na membrana</p><p>plasmática.</p><p>• O acúmulo de Na+ dentro da célula causa</p><p>despolarização, que leva a uma liberação de</p><p>neurotransmissor.</p><p>• Os íons hidrogênio (H +) nos estimuladores</p><p>azedos podem fluir para dentro das células</p><p>receptoras gustatórias através de canais de</p><p>H +.</p><p>• Eles também influenciam a abertura e o</p><p>fechamento de outros tipos de canais iônicos.</p><p>• O resultado é a despolarização e a liberação</p><p>de um neurotransmissor.</p><p>• Outros estimuladores, responsáveis pelo</p><p>estímulo dos sabores doce, amargo e</p><p>umami, não entram nas células receptoras</p><p>gustatórias → se ligam a receptores na</p><p>membrana plasmática que estão ligados às</p><p>proteínas G.</p><p>• As proteínas G ativam então várias</p><p>substâncias químicas diferentes conhecidas</p><p>como segundos mensageiros dentro da</p><p>célula receptora gustatória.</p><p>• Diferentes segundos mensageiros causam a</p><p>despolarização de modos variados, mas o</p><p>resultado é sempre o mesmo – a liberação</p><p>do neurotransmissor.</p><p>• Se todos os estimuladores promovem a</p><p>liberação de neurotransmissor a partir de</p><p>muitas células receptoras gustatórias, por</p><p>que os alimentos têm gostos diferentes?</p><p>→ A resposta para essa pergunta se encontra</p><p>nos padrões de impulsos nervosos em grupos</p><p>de neurônios gustatórios de primeira ordem que</p><p>formam sinapses com as células receptoras</p><p>gustatórias.</p><p>→ Sabores diferentes surgem a partir da</p><p>ativação de grupos diferentes de neurônios</p><p>gustatórios.</p><p>→ embora cada célula receptora gustatória</p><p>individual responda a mais de um dos cinco</p><p>sabores primários, ela pode responder mais</p><p>fortemente a alguns estimuladores do que a</p><p>outros.</p><p>LIMIARES E ADAPTAÇÃO</p><p>GUSTATÓRIOS</p><p>• O limiar para o sabor varia de acordo com</p><p>cada um dos sabores primários.</p><p>• O limiar para substâncias amargas, como o</p><p>quinino, é o mais baixo.</p><p>• Como substâncias venenosas são</p><p>frequentemente amargas, esse limiar baixo</p><p>(ou sensibilidade alta) pode ter uma função</p><p>protetora.</p><p>• O limiar para substâncias azedas (como o</p><p>limão), medido através do uso de ácido</p><p>hidroclorídrico, é um pouco mais alto.</p><p>• Os limiares para substâncias salgadas</p><p>(representadas pelo cloreto de sódio) e para</p><p>substâncias doces (medido utilizando</p><p>sacarose) são semelhantes e mais altos do</p><p>que os limiares para as substâncias azedas e</p><p>amargas.</p><p>• A adaptação completa a um sabor</p><p>específico pode ocorrer em 1 a 5 min de</p><p>estímulo contínuo.</p><p>• A adaptação do paladar ocorre por causa de</p><p>mudanças nos receptores gustatórios, nos</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>7</p><p>receptores olfatórios e nos neurônios da via</p><p>gustatória no SNC.</p><p>VIA GUSTATÓRIA</p><p>• Três nervos cranianos contêm axônios dos</p><p>neurônios gustatórios de primeira ordem</p><p>que inervam os calículos gustatórios</p><p>→ O nervo facial (VII) inerva os calículos</p><p>gustatórios</p><p>→ o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os calículos</p><p>gustatórios no terço posterior da língua e o</p><p>→ nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios</p><p>na garganta e na epiglote.</p><p>• A partir dos calículos gustatórios, os impulsos</p><p>nervosos são propagados ao longo desses</p><p>nervos cranianos até o núcleo gustatório no</p><p>bulbo.</p><p>• A partir do bulbo, alguns axônios carregando</p><p>os sinais gustatórios se projetam para o</p><p>sistema límbico e para o hipotálamo; outros</p><p>se projetam para o tálamo.</p><p>• Os sinais gustatórios que se projetam a partir</p><p>do tálamo para a área gustatória primária no</p><p>lobo parietal do córtex cerebral dão origem</p><p>à percepção consciente do paladar.</p><p>AUDIÇÃO</p><p>• A audição é a capacidade de perceber os sons.</p><p>• Os receptores sensitivos da orelha permitem a</p><p>transdução de vibrações sonoras com</p><p>amplitudes muito pequenas.</p><p>• A orelha também possui receptores para o</p><p>equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter</p><p>seu equilíbrio e se orientar no espaço.</p><p>ANATOMIA DA ORELHA</p><p>• Dividida em três regiões principais:</p><p>(1) a orelha externa, que coleta as ondas sonoras</p><p>e as direciona para dentro;</p><p>(2) a orelha média, que conduz as vibrações</p><p>sonoras para a janela do vestíbulo (oval);</p><p>(3) a orelha interna, que armazena os receptores</p><p>para a audição e para o equilíbrio.</p><p>ORELHA EXTERNA</p><p>-> Formada pelo pavilhão auricular, pelo</p><p>meato acústico externo e pela membrana</p><p>timpânica.</p><p>-> aba de cartilagem elástica com formato</p><p>semelhante à extremidade de uma corneta</p><p>e recoberta por pele.</p><p>-> margem é a hélice, a parte inferior é o</p><p>lóbulo.</p><p>-> l igamentos e músculos l igam a orelha à</p><p>cabeça.</p><p>-> o meato acústico externo é um tubo</p><p>curvado com cerca de 2,5 cm de</p><p>comprimento que se encontra no temporal</p><p>e leva à membrana timpânica.</p><p>-> a membrana timpânica</p><p>ou tímpano é</p><p>uma divisão fina e semitransparente entre o</p><p>meato acústico externo e a orelha média.</p><p>-> a membrana timpânica é coberta por</p><p>epiderme e revestida por um epitélio cúbico</p><p>simples.</p><p>-> entre as camadas epiteliais encontrasse</p><p>tecido conjuntivo composto por colágeno,</p><p>fibras elásticas e fibroblastos.</p><p>-> o rompimento da membrana timpânica é</p><p>chamado de perfuração do tímpano.</p><p>->pode ser causado pela pressão de um</p><p>cotonete, por traumatismo ou por uma</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>8</p><p>infecção na orelha média e em geral se cura</p><p>em 1 mês.</p><p>–> a membrana timpânica pode ser avaliada</p><p>diretamente pelo uso de um otoscópio, um</p><p>instrumento que ilumina e amplia o meato</p><p>acústico externo e a membrana timpânica.</p><p>-> o meato acústico externo contém alguns</p><p>pelos e glândulas sudoríferas especializadas</p><p>chamadas de glândulas ceruminosas, que</p><p>secretam cera de ouvido ou cerume.</p><p>-> Os pelos e cerume ajudam a evitar a entrada</p><p>de poeira e de objetos estranhos na orelha.</p><p>ORELHA MÉDIA</p><p>-> Pequena cavidade, cheia de ar e</p><p>revestida por epitélio, situada na parte</p><p>petrosa do temporal .</p><p>-> separada da orelha externa pela</p><p>membrana timpânica e da orelha interna por</p><p>uma divisão óssea fina que contém duas</p><p>pequenas aberturas: a janela do vestíbulo</p><p>(oval) e a janela da cóclea (redonda).</p><p>-> l igada a ela através de ligamentos</p><p>encontrasse os três menores ossos do</p><p>corpo, os ossículos da audição, o martelo, a</p><p>bigorna e o estribo.</p><p>-> o “cabo” do martelo se l iga à face interna</p><p>da membrana timpânica.</p><p>-> a “cabeça” do martelo é articulada ao</p><p>corpo da bigorna.</p><p>-> a bigorna, o osso do meio na série, se</p><p>articula com a cabeça do estribo.</p><p>-> a base do estribo se encaixa na janela do</p><p>vestíbulo (oval).</p><p>-> diretamente abaixo dessa janela</p><p>encontrasse outra abertura, a janela da</p><p>cóclea (redonda), que é encapsulada por</p><p>uma membrana chamada de membrana</p><p>timpânica secundária.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>9</p><p>-> dois pequenos músculos esqueléticos</p><p>também se ligam aos ossículos : o músculo</p><p>tensor do tímpano, que é inervado pelo</p><p>ramo mandibular do nervo trigêmeo (V) e o</p><p>músculo estapédio, que é inervado pelo</p><p>nervo facial (VII) é o menor músculo</p><p>esquelético do corpo humano.</p><p>-> a parede anterior da orelha média</p><p>contém uma abertura que leva diretamente</p><p>para a tuba auditiva, conhecida também pelo</p><p>epônimo trompa de eustáquio.</p><p>-> a tuba auditiva, contendo osso e</p><p>cartilagem elástica, conecta a orelha média</p><p>com a parte nasal da faringe ou nasofaringe .</p><p>-> ela normalmente encontrasse fechada</p><p>em sua extremidade medial (faríngea).</p><p>-> durante a deglutição e ao bocejar, ela se</p><p>abre, permitindo que o ar entre ou saia da</p><p>orelha média até que a pressão nela seja</p><p>igual à pressão atmosférica.</p><p>-> a tuba auditiva também é uma rota para</p><p>patógenos que saem do nariz e da garganta</p><p>para a orelha média, causando o tipo mais</p><p>comum de infecção auditiva (otite).</p><p>ORELHA INTERNA</p><p>• Chamada de labirinto por causa de sua série</p><p>complicada de canais.</p><p>• Formada por duas divisões principais: um</p><p>labirinto ósseo externo que encapsula um</p><p>labirinto membranáceo interno.</p><p>• O labirinto ósseo é formado por uma série</p><p>de cavidades divididas em três áreas:</p><p>(1) os canais semicirculares</p><p>(2) o vestíbulo</p><p>(3) a cóclea.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>10</p><p>• O labirinto ósseo é revestido por periósteo</p><p>e contém a perilinfa.</p><p>• A perilinfa é um líquido que reveste o</p><p>labirinto membranáceo, uma série de sacos</p><p>e tubos epiteliais dentro do labirinto ósseo</p><p>que têm o mesmo formato geral do labirinto</p><p>ósseo, abrigando os receptores para a</p><p>audição e o equilíbrio.</p><p>• O labirinto membranáceo epitelial contém a</p><p>endolinfa.</p><p>• Os íons potássio (K + ) na endolinfa</p><p>desempenham um papel na geração dos</p><p>sinais auditivos.</p><p>• O vestíbulo é a parte central oval do labirinto</p><p>ósseo.</p><p>• O labirinto membranáceo no vestíbulo é</p><p>formado por dois sacos chamados de</p><p>utrículo e sáculo, que são conectados por</p><p>um pequeno ducto.</p><p>• Projetando-se superior e posteriormente ao</p><p>vestíbulo encontram-se três canais</p><p>semicirculares ósseos, cada um deles</p><p>localizado em ângulos aproximadamente</p><p>retos um em relação aos outros dois.</p><p>• Com base em suas posições, eles são</p><p>nomeados como canais semicirculares</p><p>anterior, posterior e lateral.</p><p>• Os canais semicirculares anterior e posterior</p><p>são orientados verticalmente; o canal lateral</p><p>é orientado horizontalmente.</p><p>• Em uma extremidade de cada canal</p><p>encontrasse um alargamento redondo</p><p>chamado de ampola.</p><p>• As partes do labirinto membranáceo que se</p><p>encontram dentro dos canais semicirculares</p><p>ósseos são chamados de ductos</p><p>semicirculares.</p><p>• Essas estruturas se conectam ao utrículo do</p><p>vestíbulo.</p><p>• O nervo vestibular, parte do nervo</p><p>vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos</p><p>ampular, utricular e sacular.</p><p>• Esses nervos contêm neurônios sensitivos</p><p>de primeira ordem e neurônios motores que</p><p>formam sinapses com os receptores de</p><p>equilíbrio.</p><p>• Os neurônios sensitivos de primeira ordem</p><p>carregam a informação sensorial</p><p>proveniente dos receptores e os neurônios</p><p>motores carregam sinais de</p><p>retroalimentação para os receptores,</p><p>aparentemente para modificar sua</p><p>sensibilidade.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>11</p><p>• A cóclea é dividida em três canais: o ducto</p><p>coclear, a rampa do vestíbulo e a rampa do</p><p>tímpano.</p><p>• O ducto coclear é uma continuação do</p><p>labirinto membranáceo em direção à cóclea;</p><p>ele é preenchido por endolinfa.</p><p>• O canal acima do ducto coclear é a rampa</p><p>do vestíbulo, que termina na janela do</p><p>vestíbulo (oval).</p><p>• O canal abaixo é a rampa do tímpano, que</p><p>termina na janela da cóclea (redonda).</p><p>• Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa</p><p>do tímpano são partes do labirinto ósseo da</p><p>cóclea; portanto, essas câmaras são</p><p>preenchidas por perilinfa.</p><p>• A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano</p><p>são separadas completamente pelo ducto</p><p>coclear, exceto por uma abertura no ápice</p><p>da cóclea, o helicotrema.</p><p>• A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo,</p><p>na qual a rampa do vestíbulo se abre.</p><p>• A perilinfa no vestíbulo é contínua com</p><p>aquela da rampa do vestíbulo.</p><p>• A membrana (parede) vestibular separa o</p><p>ducto coclear da rampa do vestíbulo e a</p><p>lâmina basilar separa o ducto coclear da</p><p>rampa do tímpano.</p><p>• Localizada sobre a lâmina basilar encontrasse</p><p>o órgão espiral ou órgão de Corti (Figura</p><p>17.21C, D).</p><p>• O órgão espiral é uma lâmina espiral de</p><p>células epiteliais, incluindo células epiteliais de</p><p>sustentação e cerca de 16.000 células ciliadas,</p><p>que são os receptores da audição.</p><p>• Existem dois grupos de células ciliadas: as</p><p>células ciliadas internas estão organizadas em</p><p>uma única fileira, enquanto as células ciliadas</p><p>externas estão organizadas em três fileiras.</p><p>• Na porção apical de cada célula ciliada</p><p>encontramse entre 40 e 80 estereocílios,</p><p>que se estendem para a endolinfa do ducto</p><p>coclear.</p><p>• Apesar de seu nome, os estereocílios são</p><p>microvilosidades longas e semelhantes à</p><p>pelos organizadas em várias fileiras de</p><p>comprimento graduado.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>12</p><p>A NATUREZA DAS ONDAS</p><p>SONORAS</p><p>• As ondas sonoras são regiões de alta e baixa</p><p>pressões que se alternam entre si e que</p><p>viajam na mesma direção através de algum</p><p>meio (como o ar).</p><p>• Elas são originadas a partir de um objeto que</p><p>vibra de modo muito semelhante à</p><p>formação de ondas sobre a superfície de</p><p>um lago quando alguém atira uma pedra</p><p>sobre a água.</p><p>• A frequência de uma vibração sonora é o</p><p>seu tom.</p><p>• Quanto maior for a frequência de vibração,</p><p>maior será seu tom.</p><p>• Os sons percebidos de modo mais agudo</p><p>pela orelha humana são aqueles</p><p>provenientes de fontes que vibram em</p><p>frequências entre 500 e 5.000 Hertz (Hz; 1</p><p>Hz = 1 ciclo por segundo).</p><p>• Todo o espectro audível se estende entre</p><p>20 e 20.000 Hz.</p><p>• Os sons da fala contêm frequências</p><p>principalmente</p><p>entre 100 e 3.000 Hz e o dó</p><p>cantado por um soprano possui uma</p><p>frequência dominante de 1.048 Hz.</p><p>• Os sons de um avião a muitos quilômetros</p><p>de distância variam entre 20 e 100 Hz.</p><p>• Quanto maior for a intensidade (tamanho ou</p><p>amplitude) da vibração, mais alto será o som.</p><p>• A intensidade do som é medida em unidades</p><p>chamadas de decibéis (dB).</p><p>• O aumento em um decibel representa um</p><p>aumento de 10 vezes na intensidade sonora.</p><p>• O limiar auditivo – o ponto a partir do qual</p><p>um adulto jovem mediano pode distinguir</p><p>entre som e silêncio – é definido como 0 dB</p><p>a 1.000 Hz.</p><p>• O farfalhar das folhas de árvores possui um</p><p>nível de 15 dB; uma fala sussurrada, 30; uma</p><p>conversação normal, 60; um aspirador de</p><p>pó, 75; gritos, 80 e uma motocicleta ou uma</p><p>britadeira próxima, 90.</p><p>• Os sons se tornam desconfortáveis à orelha</p><p>normal por volta de 120 dB e são dolorosos</p><p>acima de 140 dB.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>13</p><p>FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO</p><p>Os seguintes eventos estão envolvidos na</p><p>audição:</p><p>1- O pavilhão direciona as ondas sonoras para</p><p>o meato acústico externo.</p><p>2- Quando as ondas sonoras alcançam a</p><p>membrana timpânica, as ondas alternadas de</p><p>pressão alta e baixa no ar fazem com que a</p><p>membrana timpânica vibre para frente e</p><p>para trás. A membrana timpânica vibra</p><p>lentamente em resposta a sons de baixa</p><p>frequência (tons baixos) e rapidamente em</p><p>resposta a sons de alta frequência (tons</p><p>altos).</p><p>3- A área central da membrana timpânica se</p><p>conecta ao martelo, que vibra junto com a</p><p>membrana timpânica. Essa vibração é</p><p>transmitida do martelo para a bigorna e,</p><p>então, para o estribo.</p><p>4- Conforme o estribo se move para frente e</p><p>para trás, sua placa basal em formato oval,</p><p>conectada através de um ligamento à</p><p>circunferência da janela do vestíbulo (oval),</p><p>faz vibrar essa janela. As vibrações na janela</p><p>do vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes</p><p>mais vigorosas do que aquelas na membrana</p><p>timpânica porque os ossículos auditivos</p><p>transformam eficientemente pequenas</p><p>vibrações espalhadas por uma grande área</p><p>superficial (a membrana timpânica) em</p><p>vibrações maiores em uma superfície menor</p><p>(a janela do vestíbulo [oval]).</p><p>5- O movimento do estribo na janela do</p><p>vestíbulo (oval) provoca ondas de pressão</p><p>no líquido da perilinfa da cóclea. Conforme a</p><p>janela do vestíbulo (oval) é empurrada para</p><p>dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do</p><p>vestíbulo.</p><p>6- As ondas de pressão são transmitidas da</p><p>rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano</p><p>e, eventualmente, para a janela da cóclea</p><p>(redonda), fazendo com que ela se projete</p><p>para fora na orelha média (ver na figura).</p><p>7- As ondas de pressão atravessam através da</p><p>perilinfa da rampa do vestíbulo, passam</p><p>então para a membrana vestibular e se</p><p>movem para a endolinfa dentro do ducto</p><p>coclear.</p><p>8- As ondas de pressão na endolinfa fazem</p><p>com que as membranas basilares vibrem,</p><p>fazendo com que as células ciliadas do órgão</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>14</p><p>espiral se movam contra a membrana</p><p>tectória. Isso promove o dobramento dos</p><p>estereocílios e leva em última análise à</p><p>geração de impulsos nervosos nos</p><p>neurônios de primeira ordem nas fibras</p><p>nervosas cocleares.</p><p>9- As ondas sonoras de várias frequências</p><p>fazem com que determinadas regiões da</p><p>lâmina basilar vibrem mais intensamente do</p><p>que outras. Cada segmento da lâmina basilar</p><p>está “afinado” para um tom em particular.</p><p>Como a membrana é mais estreita e mais</p><p>espessa na base da cóclea (próxima à janela</p><p>do vestíbulo [oval]), os sons de alta</p><p>frequência (com tom alto) induzem</p><p>vibrações máximas nessa região. Na direção</p><p>do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais</p><p>ampla e mais flexível; os sons de baixa</p><p>frequência (de tom baixo) causam a vibração</p><p>máxima da lâmina basilar naquele local. A</p><p>altura do som é determinada pela intensidade</p><p>das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta</p><p>intensidade promovem vibrações maiores na</p><p>lâmina basilar, promovendo maior frequência</p><p>de impulsos nervosos que chegam ao</p><p>encéfalo. Sons mais altos também podem</p><p>estimular uma quantidade maior de células</p><p>ciliadas.</p><p>VIA AUDITIVA</p><p>• O dobramento dos estereocílios das células</p><p>ciliadas do órgão espiral promove a liberação</p><p>de um neurotransmissor (glutamato), que</p><p>gera impulsos nervosos nos neurônios</p><p>sensitivos que inervam as células ciliadas.</p><p>• Os corpos celulares dos neurônios sensitivos</p><p>estão localizados nos gânglios espirais.</p><p>• Os impulsos nervosos passam através dos</p><p>axônios desses neurônios, que formam a</p><p>parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII).</p><p>• Esses axônios formam sinapses com</p><p>neurônios nos núcleos cocleares no bulbo</p><p>naquele mesmo lado.</p><p>• Alguns dos axônios dos núcleos cocleares</p><p>passam por um cruzamento no bulbo e</p><p>ascendem em um trato chamado de</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>15</p><p>lemnisco lateral no lado oposto e terminam</p><p>no colículo inferior do mesencéfalo.</p><p>• Outros axônios dos núcleos cocleares</p><p>terminam no núcleo olivar superior em cada</p><p>lado da ponte.</p><p>• Axônios dos núcleos olivares superiores</p><p>também ascendem no lemnisco lateral em</p><p>ambos os lados e terminam nos colículos</p><p>inferiores.</p><p>• A partir de cada colículo inferior, os impulsos</p><p>nervosos são transmitidos para o núcleo</p><p>geniculado medial no tálamo e, finalmente,</p><p>para a área auditiva primária do córtex</p><p>cerebral no lobo temporal do cérebro.</p><p>• Como muitos axônios auditivos cruzam o</p><p>bulbo, trocando de lado, enquanto outros</p><p>permanecem no mesmo lado, as áreas</p><p>auditivas primárias direita e esquerda</p><p>recebem impulsos nervosos de ambas as</p><p>orelhas.</p><p>EQUILÍBRIO</p><p>FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO</p><p>• Existem dois tipos de equilíbrio.</p><p>• O equilíbrio estático se refere à manutenção</p><p>da posição do corpo (principalmente a</p><p>cabeça) em relação à força da gravidade</p><p>(girar a cabeça e a aceleração e a</p><p>desaceleração lineares).</p><p>• O equilíbrio dinâmico é a manutenção da</p><p>posição corporal (principalmente da cabeça)</p><p>em resposta a movimentos súbitos como a</p><p>aceleração ou a desaceleração rotacional.</p><p>• Os órgãos receptores para o equilíbrio são</p><p>chamados de aparelho vestibular; que</p><p>incluem o sáculo, o utrículo e os ductos</p><p>semicirculares.</p><p>ÓRGÃOS OTOLÍTICOS | SÁCULO E</p><p>UTRÍCULO</p><p>• As paredes tanto do utrículo quanto do</p><p>sáculo contêm uma região pequena e</p><p>espessa chamada de mácula.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>16</p><p>• As duas máculas, que são perpendiculares</p><p>uma à outra, são os receptores do equilíbrio</p><p>estático.</p><p>• Elas fornecem informação sensorial a</p><p>respeito da posição da cabeça no espaço e</p><p>são essenciais para a manutenção da</p><p>postura e do equilíbrio adequados.</p><p>• As máculas também detectam aceleração e</p><p>desaceleração lineares – por exemplo, as</p><p>sensações que você percebe enquanto está</p><p>dentro de um elevador ou de um carro que</p><p>acelera ou desacelera.</p><p>• As máculas são formadas por dois tipos de</p><p>células: as células ciliadas, que são os</p><p>receptores sensitivos, e as células de</p><p>sustentação.</p><p>• As células ciliadas possuem em sua</p><p>superfície entre 40 e 80 estereocílios (que</p><p>são na realidade microvilosidades) de altura</p><p>gradual, além de um cinocílio, um cílio</p><p>convencional ancorado firmemente em seu</p><p>corpo basal e que se estende além do</p><p>estereocílio mais longo.</p><p>• Assim como na cóclea, os estereocílios</p><p>estão conectados pelas ligações de</p><p>extremidade.</p><p>• Coletivamente, os estereocílios e os</p><p>cinocílios são chamados de feixe piloso.</p><p>• Espalhadas entre as células ciliadas</p><p>encontram-se as células de sustentação</p><p>colunares que provavelmente secretam a</p><p>camada espessam e gelatinosa de</p><p>glicoproteínas, chamada de membrana dos</p><p>estatocônios, que se encontra sobre as</p><p>células ciliadas.</p><p>• Uma camada de cristais densos de carbonato</p><p>de cálcio, chamados de estatocônios, se</p><p>estende sobre toda a superfície dessa</p><p>membrana.</p><p>• Como a membrana dos estatocônios se</p><p>encontra em cima da mácula, se você</p><p>inclinar a cabeça para frente, a membrana</p><p>(juntamente com os estatocônios) é</p><p>tracionada pela gravidade.</p><p>• Ela desliza “para baixo” sobre as células</p><p>ciliadas na direção dos feixes pilosos que se</p><p>dobraram.</p><p>• Entretanto, se você está sentado ereto em</p><p>um carro que acelera subitamente, a</p><p>membrana dos estatocônios fica para trás</p><p>em relação ao movimento da cabeça, puxa</p><p>os feixes pilosos, fazendo com que eles se</p><p>dobrem em outra direção.</p><p>• O dobramento dos feixes pilosos em uma</p><p>direção estica as ligações de extremidade,</p><p>que tracionam os canais de transdução,</p><p>produzindo potenciais receptores</p><p>despolarizantes; o dobramento na direção</p><p>oposta fecha os canais de transdução e</p><p>produz a hiperpolarização.</p><p>• Conforme as células ciliadas despolarizam e</p><p>repolarizam, elas liberam um</p><p>neurotransmissor em uma taxa mais rápida</p><p>ou mais lenta.</p><p>• As células ciliadas formam sinapses com</p><p>neurônios sensitivos de primeira ordem na</p><p>parte vestibular do nervo vestibulococlear</p><p>(VIII).</p><p>• Esses neurônios disparam impulsos em um</p><p>ritmo lento ou rápido, dependendo da</p><p>quantidade de neurotransmissor presente.</p><p>• Neurônios motores também formam</p><p>sinapses com as células ciliadas e com os</p><p>neurônios sensitivos.</p><p>• Evidentemente, os neurônios motores</p><p>regulam a sensibilidade das células ciliadas e</p><p>dos neurônios sensitivos.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>17</p><p>DUCTOS SEMICIRCULARES</p><p>• Os três ductos semicirculares agem sobre o</p><p>equilíbrio dinâmico.</p><p>• Os ductos se encontram em ângulos retos</p><p>um em relação aos outros em três planos:</p><p>os dois ductos verticais são os ductos</p><p>semicirculares anterior e posterior e o ducto</p><p>horizontal é o ducto semicircular lateral.</p><p>• Esse posicionamento permite a detecção da</p><p>aceleração e da desaceleração rotacionais.</p><p>• Na ampola, a parte dilatada de cada ducto,</p><p>encontrasse uma pequena elevação</p><p>chamada de crista.</p><p>• Cada crista contém um grupo de células</p><p>ciliadas e de células de sustentação.</p><p>• Recobrindo a crista encontrasse uma massa</p><p>de material gelatinoso chamada de cúpula.</p><p>• Quando você move sua cabeça, os ductos</p><p>semicirculares vinculados e as células ciliadas</p><p>se movem concomitantemente.</p><p>• Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não</p><p>está vinculada e fica para trás.</p><p>• Conforme as células ciliadas se movendo</p><p>sofrem atrito contra a endolinfa estacionária,</p><p>os ramos ciliares se dobram.</p><p>• O dobramento dos ramos ciliares produz</p><p>potenciais receptores.</p><p>• Por sua vez, os potenciais receptores</p><p>causam impulsos nervosos que passam pela</p><p>parte vestibular do nervo vestibulococlear</p><p>(VIII).</p><p>•</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>18</p><p>VIAS DO EQUILÍBRIO</p><p>• A curvatura dos feixes pilosos das células</p><p>ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo</p><p>ou no sáculo promove a liberação de um</p><p>neurotransmissor (provavelmente</p><p>glutamato), gerando impulsos nervosos nos</p><p>neurônios sensitivos que inervam as células</p><p>ciliadas.</p><p>• Os corpos celulares dos neurônios sensitivos</p><p>estão localizados nos gânglios vestibulares.</p><p>• Impulsos nervosos são transportados pelos</p><p>axônios desses neurônios, que formam a</p><p>parte vestibular do nervo vestibulococlear</p><p>(VIII).</p><p>• A maior parte desses axônios forma sinapses</p><p>com os neurônios sensitivos nos núcleos</p><p>vestibulares, os principais centros de</p><p>integração com o equilíbrio, localizados no</p><p>bulbo e na ponte.</p><p>• Os núcleos vestibulares também recebem</p><p>informações dos olhos e dos</p><p>proprioceptores, especialmente os</p><p>localizados nos músculos do pescoço e dos</p><p>membros, que indicam a posição da cabeça</p><p>e dos membros.</p><p>• Os axônios restantes entram no cerebelo</p><p>através dos pedúnculos cerebelares</p><p>inferiores.</p><p>• Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os</p><p>núcleos vestibulares.</p><p>• Os núcleos vestibulares integram</p><p>informações provenientes dos receptores</p><p>vestibulares, visuais e somáticos e enviam</p><p>comandos para</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>19</p><p>(1) os núcleos dos nervos cranianos – oculomotor</p><p>(III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam</p><p>os movimentos coordenados dos olhos e da</p><p>cabeça, ajudando a manter o foco no campo</p><p>visual;</p><p>(2) os núcleos dos nervos acessórios (XI), que</p><p>ajudam a controlar os movimentos da cabeça e</p><p>do pescoço para a manutenção do equilíbrio;</p><p>(3) o trato vestibulospinal, que transmite impulsos</p><p>para a medula espinal para a manutenção do</p><p>tônus muscular nos músculos esqueléticos,</p><p>ajudando a manter o equilíbrio;</p><p>(4) o núcleo ventral posterior do tálamo e, então,</p><p>para a área vestibular no lobo parietal do córtex</p><p>cerebral que nos fornece a percepção</p><p>consciente da posição e dos movimentos da</p><p>cabeça e dos membros.</p><p>DESENVOLVIMENTO DAS ORELHAS</p><p>• A primeira parte da orelha a se desenvolver</p><p>é a orelha interna.</p><p>• Ela começa a ser formada cerca de 22 dias</p><p>após a fertilização como um espessamento</p><p>do ectoderma superficial, chamado de</p><p>placoide ótico, que aparece em ambos os</p><p>lados do rombencéfalo.</p><p>• Os placoides óticos se invaginam</p><p>rapidamente, formando as depressões óticas.</p><p>• Em seguida, as depressões óticas se</p><p>desprendem do ectoderma superficial,</p><p>formando as vesículas óticas, dentro do</p><p>mesênquima da cabeça.</p><p>• Mais tarde durante o desenvolvimento, as</p><p>vesículas óticas formarão as estruturas</p><p>associadas ao labirinto membranáceo da</p><p>orelha interna.</p><p>• O mesênquima ao redor das vesículas óticas</p><p>produz a cartilagem que mais tarde será</p><p>ossificada e formará o osso associado ao</p><p>labirinto ósseo da orelha interna.</p><p>• A orelha média se desenvolve a partir de</p><p>uma estrutura chamada de primeira bolsa</p><p>faríngea (branquial), um brotamento</p><p>revestido por endoderma da faringe</p><p>primitiva.</p><p>• Os ossículos da audição se desenvolvem a</p><p>partir do primeiro e do segundo arcos</p><p>faríngeos.</p><p>• A orelha externa se desenvolve a partir da</p><p>primeira fenda faríngea, um sulco entre o</p><p>primeiro e o segundo arcos faríngeos,</p><p>revestida por endoderma.</p><p>Natália Alencar SOI II</p><p>20</p>