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Universidade Federal do Ceará Centro de Ciências Agrárias Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia – PDIZ Disciplina: Metabolismo Energético GLICÓLISE E CATABOLISMO DAS HEXOSES Doutoranda: Valquíria Sousa Silva Fortaleza – CE 2020 1 INTRODUÇAO 2 GLICÓLISE Sinônimos: Via glicolítica Via de Embden-Meyerhof-Parnas O que é? Glicólise é a sequência de reações que oxidam uma molécula de glicose a duas moléculas de piruvato. 3 4 Importância da Glicólise Principais Razões: 1 – Principal meio de degradação da Glicose; 2 – Obtenção de Energia mesmo em condições Anaeróbias; 3 – Permite a degradação da Frutose e da Galactose; • Outras Razões: Os tecidos têm necessidade de transformar a energia contida na glicose em ATP. A Glicólise é fundamental para a produção de Acetil-CoA. A Glicólise foi um dos primeiros sistemas enzimáticos a ser esclarecido, contribuindo o seu estudo para a melhor compreensão dos processos enzimáticos e de metabolismo intermediário. 5 6 7 A Glicólise possui 2 fases: FASE PREPARATÓRIA Ativação ou Fosforilação da glicose e sua conversão para gliceraldeído 3-fosfato. → A energia é gasta! 8 A Glicólise possui 2 fases: FASE COMPENSATÓRIA Conversão do gliceraldeído 3-fosfato para piruvato e formação acoplada de ATP. → A energia é produzida! 9 NESTA 1ª FASE TEMOS: Utilização de ATP (2 Moléculas). Formação de duas Moléculas de TrioseFosfato: Dihidroxicetona Fosfato e Gliceraldeído 3-Fosfato. 10 11 PASSO A PASSO DA GLICÓLISE A Glicose é uma molécula quimicamente inerte, assim para se iniciar a sua degradação é necessário que seja ativada. Depois de entrar na Célula a Glicose é fosforilada pela Hexoquinase produzindo Glicose-6-P pela transferência do Fosfato Terminal do ATP para o grupo Hidroxila da Glicose. Reação Exergônica. Reação irreversível. Permite a entrada da Glicose no Metabolismo Intracelular dado que Glicose-6-P não é transportado através da membrana Plasmática. G a s t o d e E n e r g i a 12 13 14 15 16 17 18 19 BALANÇO DA GLICÓLISE: Glicose + 2 Pi + 2 ATP + 4 ADP + 2 NAD+ 2 piruvatos + 4 ATP + 2 ADP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O 20 O Piruvato pode seguir dois caminhos diferentes após a sua Formação, dependendo das conduções do meio: Em condições Anaeróbicas: Formam-se produtos de Fermentação (Etanol e CO2 no caso da fermentação Alcoólica; Ácido Láctico na Fermentação Láctica). Em condições Aeróbicas: - Forma-se o Acetil-CoA que vai entrar no Ciclo de Krebs. 21 A glicose não é a única Hexose que entra na Glicólise. Frutose e Galactose são substrato para a Glicólise. 22 23 Em condições aeróbias, o primeiro passo para a oxidação do piruvato é a sua conversão a acetil-CoA. Essa conversão ocorre no citoplasma e é uma descarboxilação oxidativa (perda de CO2 acompanhada de perda de elétrons) catalisada por um complexo enzimático denominado complexo piruvato desidrogenase. CONVERSÃO DO PIRUVATO A ACETIL-COA 24 O ciclo de ácido cítrico ou ciclo de Krebs é uma etapa comum ao metabolismo de carboidratos, lipídios e proteínas. Nele a acetil-CoA é convertida em CO2, e sua energia é conservada na forma de 3NADH, 1 FADH2 e 1 GTP. CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 25 CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 26 27 1º Passo -Condensação Condensação do Oxaloacetato com Acetil CoA e formação do citrato pela ação da enzima SINTASE DO CITRATO 1 molécula de Acetil CoA (C2) + A molécula de acido dicarboxilico (C4) Acido tricarboxilico (C6) CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 28 2º Passo - Isomerização do citrato Isomerizaçao do citrato a Isocitrato pela ação da enzima ACONITASE (isomerase) Acido tricarboxilico (C6) Citrato Isocitrato(C6) CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 29 3º passo – Descarboxilação oxidativa do isocitrato O isocitrato é desidrogenado e descarboxilado na presença da isocitrato desidrogênase formando o α-cetoglutarato. CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 30 4º passo – Descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato α-cetoglutarato + NAD+ + CoA Succinil-CoA + NADH + CO2 CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 31 5º passo – Fosforilação ao nível do substrato Formação de uma ligação fosfato de elevada energia a partir de Succinil CoA CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 32 6º passo – Oxidação do succinato Succinato (C4) Fumarato (C4) CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 33 7º passo – Hidratação do Fumarato Fumarato (C4) Malato(C4) CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 34 8º passo – Oxidação do L-Malato Malato(C4) Oxaloacetato (C4) CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO São liberados vários hidrogênios, que são então capturados pelos NAD e FAD, transformando-se em NADH2 e FADH2. Ocorre também liberação de energia resultando na formação de ATP. Ciclo de Krebs: 6 NADH + 2FADH + 2 ATPs + 2 CO2 CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO 35 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS ocorre nas cristas mitocondriais. Também chamado de Fosforilação Oxidativa. É um sistema de transferência de elétrons provenientes do NADH2 e FADH2 até a molécula de oxigênio. 36 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS A cadeia respiratória consiste em cinco complexos: Complexo I (NADH desidrogenase); Complexo II (succinato desidrogenase); Complexo III (Ubiquinona: citocromo c oxidorredutase); Complexo IV (citocromo c oxidase); Complexo V (ATP sintase). Além dos cinco complexos, existem ainda duas moléculas carreadores de elétrons, a coenzima Q e o citocromo C (NELSON; COX, 2008). 37 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Os elétrons são passados de molécula para molécula presente nas cristas mitocondriais chamados COMPLEXOS. Quando o elétron “pula” de um citocromo para outro até chegar no aceptor final (o oxigênio), ocorre liberação de energia que é convertida em ATP. 38 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS 39 Os elétrons podem entrar na cadeia transportadora de elétrons (CTE) através do complexo I ou do complexo II, dependendo do substrato. Se o substrato for ligado à Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo (NADH), como malato e o piruvato, os elétrons entrarão no complexo I. Porém, se o substrato for ligado à Flavina Adenina Dinucleotídeo (FADH2), como o succinato, os elétrons terão a entrada no complexo II. A coenzima Q (ubiquinona), por sua vez, transporta os elétrons destes dois complexos (I e II) para o complexo III. O intermediário citocromo C conduz os elétrons do complexo III para o IV. No complexo IV ocorre a transferência de elétrons da cadeia para o aceptor final (oxigênio), o qual liga-se aos prótons formando água. Nesta cadeia, 8 o fluxo de prótons entre as membranas produz um potencial eletroquímico que cruza a membrana mitocondrial interna, conservando a energia liberada pelas reações de transferência de elétrons. A membrana mitocondrial é impermeável para os prótons, sendo que estes podem retornar para a matriz apenas através de canais específicos para prótons (unidade F0 do complexo V). A força próton-motriz que conduz o retorno destes prótons fornecem a energia para síntese de ATP a partir da fosforilação da adenosina difosfato (ADP) catalisada pela unidade F1 do complexo V associado com a unidade F0 (NELSON; COX, 2008). 39 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS 40 Cadeia Transportadora de Eletróns: NADH 3 ATPs FADH 2 ATPs 10 NADH 30 ATPs 2 FADH 4 ATPs 4 ATPs Resumindo... 38 ATPs 41 CATABOLISMO DAS HEXOSES E AS FIBRAS MUSCULARES Nos mamíferos, assim como nas aves, três tipos de fibras musculares podem ser identificados com base nas suas características metabólicas e contráteis: Tipo I - contração lenta e oxidativa (SO); Tipo IIA - contração rápida e oxidativa (FOG); Tipo IIB - contração rápida e glicolítica (FG) (PETER et al., 1972; BANKS, 1992). 42 são fibras de contração lenta e fadiga difícil, que dependem de fosforilação oxidativa para obtenção de energia e, portanto, são ricas em mitocôndrias e em mioglobina, um pigmento semelhante à hemoglobina que serve para armazenamento e transporte de oxigênio no interior da fibra. Nos mamíferos, assim como nas aves, três tipos de fibras musculares podem ser identificados com base nas suas característicasmetabólicas e contráteis: Tipo I - contração lenta e oxidativa (SO); Tipo IIA - contração rápida e oxidativa (FOG); Tipo IIB - contração rápida e glicolítica (FG) (PETER et al., 1972; BANKS, 1992). 43 São grandes, com poucas mitocôndrias e mioglobina, com metabolismo energético glicolítico e pouca vascularização, além de serem facilmente fatigáveis e acumularem facilmente o ácido lático. CATABOLISMO DAS HEXOSES E AS FIBRAS MUSCULARES Em aves, há músculos com forte predomínio de um dos tipos de fibra, o que é relacionado à função. Por exemplo, a carne do peito do frango é branca porque tem grande predomínio de fibras do tipo IIB. Esta musculatura é usada para bater as asas, um movimento rápido e de duração curta. Já a carne das coxas e sobrecoxas é vermelha porque aí predominam fibras do tipo I. Esta musculatura tem função postural, é usada para manter a ave em pé, portanto exige contração durante períodos prolongados. 44 CATABOLISMO DAS HEXOSES E AS FIBRAS MUSCULARES OBRIGADA! Valquíria Sousa Silva Doutorando em Zootecnia E-mail: walzoouft@gmail.com 45 image1.png image2.png image3.png image4.png image5.png image6.png image7.png image8.png image9.png image10.png image11.png image12.png image13.png image14.png image15.png image16.png image17.png image18.png image19.png image20.png image21.png image22.emf image23.png image24.png image25.png image26.png image27.png image28.png image29.png image30.png image31.png image32.png image33.png image34.png image35.png image36.png image37.png image38.png