Por que a cooperação resiste na natureza?

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Universidade Federal do Paraná 
Setor de Ciências Biológicas 
Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação 
Ecologia Avançada 
Prof. Dr. Márcio R. Pie 
 
POR QUE A COOPERAÇÃO PERSISTE NA NATUREZA? 
Gabriela Alves Valentim 
A cooperação é um tipo de interação mutuamente benéfica entre indivíduos da mesma 
espécie que envolve interações sociais (LEVIN (ed.) 2012) ou entre indivíduos de diferentes 
espécies em mutualismo (BRONSTEIN 1994). De maneira geral, pode ser definida como 
qualquer comportamento que beneficie dois ou mais indivíduos interativos (BARKER et al. 
2017). Contudo, a Teoria da Seleção Natural, proposta por Charles Darwin e Alfred Wallace 
(DARWIN 1859), sugere que as estratégias egoístas e competitivas seriam aquelas favorecidas 
ao longo do tempo evolutivo e selecionadas na natureza, devido a possibilidade de 
maximizarem o valor adaptativo (aptidão ou fitness) dos indivíduos. Dessa forma, 
comportamentos sociais apresentam um equilíbrio delicado entre a competição e cooperação. 
Porém, que vantagens evolutivas as interações cooperativas trazem as populações para que 
permaneçam presentes na natureza? Ao longo do tempo vários mecanismos que permitiriam a 
evolução da cooperação foram propostos (e. g. seleção por parentesco, HAMILTON 1964; 
reciprocidade direta, TRIVERS 1971; seleção multinível ou seleção de grupo, WYNNE-
EDWARDS 1962; efeito barba-verde, DAWKINS 1976; reciprocidade indireta, NOVAK & 
SIGMUND 1998, 2005; participação voluntária, HAUERT et al. 2002; punição, FEHR & 
GÄCHTER 2002; rede de reciprocidade, OHTSUKI et al. 2006). No entanto, entender como a 
evolução evolui ainda é um desafio para a ecologia (TABORSKY, FROMMEN & RIEHL 
2016). O presente estudo tem como objetivo explorar os aspectos teóricas da cooperação e 
fornecer um panorama das teorias de evolução da cooperação. 
 
O ESTUDO DA COOPERAÇÃO 
Interações são consideradas sociais quando há um impacto no fitness do agente do 
comportamento ou do receptor (WEST, GRIFFIN & GARDNER 2007). Assim, interações 
sociais podem ser organizadas em quatro categorias, considerando os efeitos do comportamento 
do agente sobre o receptor: cooperação (+, +), egoísmo (+, -), altruísmo (-, +) e malignidade (-
, -). A cooperação e o egoísmo apresentam impactos positivos na aptidão do agente, sendo 
 
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favorecidos pela seleção natural (DARWIN 1859). O altruísmo beneficia o receptor mediante 
o impacto negativo no agente. Por sua vez, a malignidade reduz a aptidão tanto do agente como 
do receptor, assim não é esperado que ela seja encontrada em populações naturais (WEST, 
GRIFFIN & GARDNER 2007) (FIGURA 01). 
 
FIGURA 01. Classificação hamiltoniano dos comportamentos 
sociais baseados nos impactos na aptidão do agente e do 
receptor do comportamento. Adaptado de Hamilton (1964) e 
West, Griffin & Gardner (2007). 
O comportamento egoísta é mais comumente encontrado entre indivíduos que não 
possuem relação parental (GRIFFIN 2008). Por muito tempo foi considerado que o 
comportamento cooperativo seria pouco favorável a seleção natural, pois, em grupos 
cooperativos, a existência de um indivíduo egoísta poderia dar a esse indivíduo vantagem, 
impactando positivamente a sua aptidão através de ‘trapaça’ (DAWKINS 1976). Assim, o 
comportamento egoísta seria selecionado e os grupos cooperativos não chegariam a formar 
sociedades (SZOCIK & LINDBERG 2017). No entanto, o comportamento cooperativo é 
observado em vários níveis de organização da vida, incluindo organismos, populações e até 
entre membros de diferentes espécies (NOWAK 2006). Um dos principais exemplos são as 
sociedades humanas, que se organizam baseadas em comportamentos sociais cooperativos 
(NOWAK & HIGHFIELD 2011; TOMASELLO et al. 2012). Dessa forma, há muito tempo os 
cientistas se perguntam como os comportamentos altruístas e cooperativos podem surgir e 
persistir em uma natureza diante de interações prioritariamente egoístas. 
 
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APTIDÃO INCLUSIVA 
Buscando analisar como a seleção natural poderia favorecer o comportamento altruísta 
com indivíduos que possuem relação parental muito mais remota do que os descendentes 
diretos, Hamilton (1964) propôs o conceito de aptidão inclusiva, que pode ser definido como o 
total da aptidão de um indivíduo. 
Podemos imaginar que a aptidão pode ser expressa em unidades genéticas, que serão 
idênticas na reprodução direta – sobrevivência de sua própria prole – e na indireta – 
sobrevivência de parentes não descendentes. A aptidão inclusiva seria a aptidão pessoal de um 
indivíduo, expressa pela sua reprodução direta, somada a aptidão expressa pela reprodução 
indireta, que seria dada em frações derivadas do coeficiente de relacionamento (𝑟) daqueles 
com quem o indivíduo se relaciona. Assim, um indivíduo clonal equivale a aptidão de um 
descendente direto, um irmão equivale à metade de um descendente direto, um primo equivale 
a um oitavo de um descendente direto, e assim por diante, até o zero para indivíduos com quem 
o parentesco seja insignificante ou inexistente. Assim, para que o comportamento altruísta seja 
adaptativo, a aptidão inclusiva do indivíduo altruísta deve ser maior do que aquela que ele 
possuiria caso o comportamento cooperativo não existisse (HAMILTON 1964). 
Anos mais tarde foi demonstrado que o conceito de aptidão inclusiva poderia ser 
aplicado também a relações entre diferentes espécies (QUELLER 2011; BARKER et al. 2017). 
Frank (1994) demonstrou em seu estudo que diferentes espécies podem possuir correlação 
genética e que essas correlações podem contribuir para o surgimento da cooperação. Assim, o 
autor sugere uma alteração na regra de Hamilton que utiliza um coeficiente de parentesco 
padronizado para considerar a variabilidade genética entre diferentes espécies. Dessa forma, foi 
observado que quando parceiros cooperativos são de espécies diferentes, caso hajam benefícios 
indiretos aos parentes decorrentes do comportamento, essa cooperação pode ser estabilizada 
pela seleção de parentesco (QUELLER 2011; BARKER et al. 2017). 
 
A REGRA DE HAMILTON 
Os estudos de Hamilton (1963; 1964) sobre os impactos da aptidão indireta na seleção 
do comportamento cooperativo foram encapsulados em uma regra matemática simples: 
𝑐 < 𝑏𝑟, 
 
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onde c = custo a aptidão direta do agente, b = o benefício a aptidão do agente e r = a relação de 
parentesco do agente e do receptor (GARDNER & FOSTER 2008). Esta regra explicita como 
comportamentos que possuem danos na aptidão do agente podem ser favorecidos, desde que 
tragam benefícios a aptidão de indivíduos suficientemente relacionados geneticamente. Assim, 
a regra de Hamilton provou-se poderosa para entender a evolução da cooperação e do altruísmo 
em uma ampla variedade de organismos. 
 
SELEÇÃO DE PARENTESCO E A TEORIA DO PARENTESCO GENÉTICO 
O termo seleção de parentesco (kin selection) foi utilizado pela primeira vez por John 
Maynard Smith (1964), mas as ideias por trás desse conceito já vinham sendo discutidas 
(HALDANE 1955; HAMILTON 1963; HAMILTON 1964). A Teoria da Aptidão Inclusiva e a 
Regra de Hamilton resolviam o problema da teoria da Seleção de Darwin, de como um gene 
que diminuía a aptidão do indivíduo poderia ser selecionado. Assim, se não houvesse um 
benefício direto a aptidão de um indivíduo decorrente de um comportamento cooperativo, a 
seleção de parentesco explicaria a existência desse comportamento (FOSTER, WENSELEERS 
& RATNIEKS 2006). Dessa forma, a seleção de parentesco pode ser definida como a seleção 
que resulta dos benefícios do comportamento de um organismo na aptidão de seus parentes, 
bem como através da reprodução do próprio organismo (SMITH 1964). 
Dentro da Teoria da Seleção de Parentesco existem dois mecanismos que podem 
facilitar o surgimento de uma relação cooperativa entre parceiros: a discriminação por 
parentesco e a viscosidade da população (HAMILTON 1964). Na discriminação por 
parentesco,quando um indivíduo altruísta precisa tomar uma decisão sobre ter um 
comportamento cooperativo ele vai dar preferência a cooperar com indivíduos que possuem 
maior relação de parentesco com ele (HAMILTON 1964; GRIFFIN & WEST 2003; 
STRASSMANN, GILBERT & QUELLER 2011). Um exemplo de discriminação por 
parentesco é o da espécie Moricandia moricandioides, que investe mais em displays florais 
chamativos e de maior custo energético quando está associada a maiores densidades de 
parentes, com custos a sua altura e crescimento radicular (TORICES, GÓMEZ & PANNELL 
2018). Já a viscosidade da população diz respeito a situações onde a dispersão é limitada e, 
portanto, o indivíduo altruísta estará cercado por seus parentes. Dessa forma, o comportamento 
cooperativo poderia beneficiar todos que compartilham o gene altruísta (POLLOCK 1983). 
 
5 
A teoria da seleção de parentesco ajuda a explicar como o comportamento de 
malignidade pode ter evoluído na natureza (GARDNER & WEST 2006). De acordo com a 
teoria, um indivíduo pode sofrer um custo pessoal (𝑐 > 0) para causar dano a um parceiro 
social (𝑏 < 0), desde que 𝑟𝑏 > 𝑐 seja satisfeito, de forma que é necessário um coeficiente de 
relação de parentesco negativo (𝑟 < 0) entre agente e receptor do comportamento (PATEL, 
WEST & BIERNASKIE 2019). Uma relação de parentesco negativa é aquela onde o receptor 
está menos relacionado ao ator do que um membro médio da população (WEST & GARDNER 
2010). Dessa forma, o surgimento da malignidade pode ocorrer quando houver discriminação 
de parentesco – com comportamentos prejudiciais direcionados a indivíduos com os quais o 
agente é pouco relacionado e benefícios gerados aos indivíduos com quem o agente possui 
parentesco – e forte concorrência local, de modo que benefícios sejam trazidos aos parentes ao 
prejudicar o receptor do comportamento (GARDNER & WEST 2004). Um exemplo do 
comportamento de malignidade são bactérias que produzem compostos chamados bacteriocinas 
para matar células suscetíveis concorrentes, beneficiando assim os indivíduos com quem 
possuem parentesco (INGLIS et al. 2009). Os custos de produção dessas toxinas podem chegar 
a causar a morte do agente, mas seus parentes são beneficiados, além de não serem afetados 
pelas toxinas devido a fatores de imunidade que estão ligados aos genes da produção da 
bacteriocina (RILEY & WERTZ 2002; INGLIS et al. 2009). 
Apesar de ser uma teoria bastante sólida e aceita para explicar a evolução de 
comportamentos cooperativos, a Teoria da Seleção de Parentesco foi muito criticada, 
principalmente por Wilson (2005) e Wilson e Hölldobler (2005). Nestes trabalhos, se critica 
principalmente o fato de a teoria negligenciar fatores ecológicos, predizer o conflito e não o 
altruísmo e não explicar os efeitos ao nível de colônias. Também argumentam que, ao contrário 
das previsões da Seleção de Parentesco, o altruísmo pode evoluir sem parentesco 
(WILKINSON et al. 2016). Essas críticas foram respondidas por Foster, Wenseleers e Ratnieks 
(2006), mas seguem sendo discutidas (TABORSKY, FROMMEN & RIEHL 2016). Outras 
críticas recebidas pela Teoria da Seleção de Parentesco foram de que esta não prediz a direção 
das mudanças na frequência de alelos e não revela as razões dessas mudanças, além de não ser 
uma teoria que pode ser generalizada (ALLEN, NOWAK & WILSON 2013). Mais 
recentemente foi criticada por apenas poder prever dados já fornecidos, já que o valor de custo 
(𝑐) e benefício (𝑏) dependeriam do coeficiente de parentesco (𝑟). Dessa forma, qualquer 
mudança na relação parental afetaria os benefícios e custos e, portanto, a teoria não poderia 
fazer previsões ou ser testada empiricamente (NOWAK et al. 2017). 
 
6 
No entanto, a teoria da seleção de parentesco ainda é considerada um dos avanços mais 
significativos na biologia evolutiva desde Darwin (KAY, LEHMANN & KELLER 2019). Esta 
teoria pode ajudar a explicar mais que a cooperação altruísta. Através de seus princípios 
podemos inferir sobre a probabilidade de cooperação e restrição de comportamentos egoístas e 
agressivos. Assim, a teoria da seleção de parentesco descreve quando os indivíduos podem se 
comportar de maneira altruísta e também quando podem reduzir seu egoísmo (LEVIN (ed.) 
2012). 
 
RECIPROCIDADE DIRETA 
Exemplos de cooperação entre indivíduos não relacionados ou entre membros de 
diferentes espécies são facilmente encontrados na natureza (RIEHL 2010; FIELD & 
LEADBEATER 2016; WILKINSON et al. 2016). Assim, ainda era necessária uma teoria que 
considerasse o surgimento e persistência de comportamentos cooperativos em contextos onde 
o relacionamento é baixo ou ausente (NOWAK 2006). Para tal, Trivers (1971) propôs um novo 
modelo de evolução da cooperação, a Teoria da Reciprocidade Direta. 
A reciprocidade direta pode ser definida como uma troca de ações altruístas entre os 
mesmos dois indivíduos, para que ambos obtenham um benefício líquido (NOWAK & 
SIGMUND 2005). Na reciprocidade direta o conceito de altruísmo sofre uma mudança, pois 
passa a ser uma ação onde os dois envolvidos obtêm benefício, semelhante a uma relação de 
simbiose (TRIVERS 1971). 
Segundo Trivers, algumas condições precisam ser atendidas para que o altruísmo 
recíproco seja selecionado: (i) presença de situações altruístas na vida dos indivíduos altruístas; 
(ii) interação de um indivíduo altruísta repetidas vezes com o mesmo pequeno conjunto de 
indivíduos; e (iii) exposição de pares de altruístas a situações altruístas, onde os dois indivíduos 
recebam benefícios aproximadamente equivalentes aos custos investidos. Algumas 
características biológicas podem criar essas condições para o surgimento do altruísmo 
recíproco, como longos períodos de vida, baixas taxas de dispersão, cuidado parental e ausência 
de dominância hierárquica (TRIVERS 1971). 
Axelrod (1984) modelou a evolução da reciprocidade direta utilizando a Teoria dos 
Jogos (LUCE & RAIFFA 1957) e o Dilema do Prisioneiro (RAPOPORT, CHAMMAH & 
ORWANT 1965). Nesse dilema, há dois jogadores os quais tem a opção de cooperar ou 
 
7 
desertar. Diante dessa situação, três possibilidades são possíveis: (i) caso ambos os jogadores 
cooperem um com o outro, há recompensa (𝑅) de três pontos para cada; (ii) caso um jogador 
deserte e o outro coopere, o desertor recebe cinco pontos (𝑇) e aquele que cooperou, nenhum 
ponto (𝑆); e (iii) se ambos os jogadores desertem, ambos recebem um ponto (𝑃) (AXELROD 
1984) (FIGURA 02). 
 
FIGURA 02. Matriz do dilema do prisioneiro. R = recompensa 
para a cooperação mútua (3 pontos), T = tentação de desertar (5 
pontos), S = pagamento do otário (0 pontos), P = punição por 
deserção mútua (1 ponto). Isso leva a uma classificação de 
preferência dos quatro pagamentos do melhor para o pior como 
T > R > P > S. O pagamento do Jogador A está listado primeiro. 
Adaptado de Axelrod (1984). 
Utilizando torneios de computador, Axelrod (1984) descobriu que a estratégia 
vencedora era a mais simples, chamada de olho-por-olho ou tit-for-tat. Essa estratégia começa 
com uma cooperação, depois faz o que o outro jogador fez na rodada anterior. Caso haja 
cooperação, o jogador coopera, e em caso de deserção o jogador deserta. 
Dessa forma, podemos imaginar que, caso haja repetidos encontros entre os mesmos 
dois jogadores, uma estratégia de cooperação mútua poderá ser favorecida, mesmo que seja 
mais vantajoso a cada jogador desertar quando o outro cooperar (AXELROD 1984). Assim, 
sob certas condições, a seleção natural favorece esses comportamentos altruístas, porque, a 
longo prazo, beneficiam o organismo que os executa (TRIVERS 1971) e evita conflitos 
 
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desnecessário, desde que o outro indivíduo também coopere (BARKER et al. 2017). Portanto, 
a Teoria da Reciprocidade Direta permite explicar como a cooperação pode ser estabelecida, 
considerando a probabilidade de outro encontro entre os mesmos indivíduos (NOWAK 2006;HILBE, CHATTERJEE & NOWAK 2018). 
 
MECANISMO DA BARBA VERDE 
Uma das explicações para a evolução da cooperação é o chamado mecanismo da barba 
verde (TRUBENOVÁ & HAGER 2019). A ideia dos genes barba verde teve suas bases 
descritas por Hamilton (1964), mas foi nomeado e difundido por Dawkins (1976). Hamilton 
sugeriu que estes genes permitiriam que o indivíduo portador discriminasse quais outros 
organismos possuiriam o mesmo gente, que está ligado ao comportamento altruísta. Para tal, o 
gene faria com que o portador apresentasse uma característica observável (a ‘barba verde’), 
distinguisse entre indivíduos que não apresentam a característica e aqueles que apresentam, e 
fosse altruísta com aqueles que a apresentam. Assim, esse gene teria a capacidade de reconhecer 
indivíduos com cópias de si mesmo e poderia cooperar com eles, ajudando assim a si mesmo 
(DAWKINS 1976; GRAFEN 1998) (FIGURA 03). Dessa forma, o comportamento altruísta do 
indivíduo seria, em realidade, um comportamento egoísta do gene, que busca se beneficiar 
(DAWKINS 1976). 
Um problema com o mecanismo da barba verde é que genes trapaceiros – ou seja, 
qualquer alelo mutante que reproduza a característica da barba verde sem fornecer o 
comportamento cooperativo – seriam selecionados (WEST & GARDNER 2010). A fim de 
evitar que isso ocorra, é esperado que a característica de sinalização e o comportamento 
cooperativo sejam codificados pelo mesmo gene (TRUBENOVÁ & HAGER 2019). 
Um exemplo de mecanismo da barba verde é o que ocorre com o fungo filamentoso 
Neurospora crassa, que possui esporos assexuais geneticamente idênticos que se comunicam e 
se fundem em um processo associado a benefícios na aptidão durante o estabelecimento de 
colônias (HELLER et al. 2016). Os pesquisadores descobriram que as interações dos esporos 
são reguladas por discriminação de tipo e identificaram grupos de comunicação distintos, nos 
quais esporos dentro de um grupo de comunicação interagiam em alta frequência, enquanto 
esporos de diferentes grupos se evitavam. Foram identificados três genes ligados (doc-1, doc-2 
e doc-3), os quais foram associados ao fenótipo do grupo e funcionam como genes barba verde, 
 
9 
estando envolvidos na mediação do reconhecimento de tipo a longa distância, resultando em 
cooperação. 
O mecanismo de barba verde sofreu críticas recentes pela forma como vem sendo 
interpretado. Segundo os críticos, a característica fenotípica descrita por Dawkins (1976) foi 
criado para termos ilustrativos, e não para uma interpretação literal. Os genes barba verde são 
mais propensos a mediar comportamentos sociais por meio de interações realizadas no nível 
molecular, em vez dos processos cognitivos do sistema nervoso central (MADGWICK, 
BELCHER & WOLF 2019). Além disso, a descrição de Dawkins diria respeito a apenas um 
dos quatro tipos possíveis de gene de barba verde (WEST & GARDNER 2010). 
 
FIGURA 03. Mecanismo de altruísmo e malignidade no efeito 
barba-verde. Indivíduos com o gene barba-verde são favorecidos 
ao cooperar com companheiros com o mesmo gene ou prejudicar 
indivíduos sem este gene. Adaptado de West e Gardner (2010). 
 
A ESTRATÉGIA EVOLUTIVAMENTE ESTÁVEL 
Ainda após o desenvolvimento das teorias da Seleção de Parentesco e da 
Reciprocidade, a cooperação deixava dúvidas sobre como se daria o seu início a partir de um 
estado anteriormente antissocial e como ela se manteria estável após ser estabelecida. Então, o 
conceito de estratégia evolutivamente estável foi desenvolvido (AXELROD & HAMILTON 
1981). 
Axelrol e Hamilton (1981) criaram um modelo probabilístico que considerava a 
possibilidade de que dois indivíduos pudessem interagir novamente, semelhante ao modelo de 
 
10 
reciprocidade (AXELROD 1984). Assim, era construída uma análise evolutiva da cooperação 
que considerava não apenas a estabilidade final de uma estratégia, mas também a sua 
viabilidade inicial em um ambiente dominado por indivíduos não-cooperantes e a robustez da 
estratégia em um ambiente onde outras estratégias eram utilizadas. A cooperação mútua pode 
trazer benefícios aos envolvidos, porém enquanto cada um pode obter um benefício desta 
cooperação, também pode explorar os esforços cooperativos de outros. Dessa forma, enquanto 
os mesmos indivíduos puderem interagir novamente, serão desenvolvidos padrões complexos 
de interações estratégicas (AXELROD & HAMILTON 1981). 
Para responder como a cooperação poderia surgir em um mundo anteriormente 
antissocial essa questão, Axelrod e Hamilton (1981) fizeram análises computacionais utilizando 
o Dilema do Prisioneiro. Como resultado, a maior pontuação atingida foi para a estratégia “olho 
por olho” (tit-for-tat), que se caracterizava por cooperar no primeiro movimento e depois 
cooperar apenas se o outro jogador cooperou também. Os autores verificaram que a cooperação 
baseada na reciprocidade é uma estratégia robusta, que pode prosperar em um ambiente 
diversificado. Além disso, a estratégia “olho-por-olho” provou ser estável, resistindo à invasão 
por qualquer outra estratégia, desde que os indivíduos que interagem tenham uma probabilidade 
suficientemente grande de se reencontrarem. Por fim, foi verificado que quando a probabilidade 
de dois indivíduos se encontrarem é elevada, a cooperação baseada na reciprocidade pode 
prosperar e ser evolutivamente estável em uma população. Logo, agrupamentos e parentesco 
podem favorecer e promover a viabilidade inicial da cooperação recíproca. 
Dessa forma, através de deduções do modelo de Axelrod e Hamilton (1981) foi 
demonstrada como a cooperação baseada na reciprocidade pode começar em um mundo 
associal e prosperar, resistindo à invasão por outras estratégias após seu estabelecimento. 
 
RECIPROCIDADE INDIRETA 
A reciprocidade direta é um mecanismo que depende de encontros repetidos entre os 
mesmos indivíduos, e ambos devem ser capazes de fornecer ajuda. No entanto, algumas 
interações são assimétricas e passageiras, e ocorrem apenas baseadas na reputação (NOWAK 
2006). Cooperar com alguém estabelece uma boa reputação, que será recompensada em outras 
interações (NOWAK & SIGMUND 1998). 
 
11 
No contexto da reciprocidade indireta existem encontros aleatórios entre pares, onde 
os mesmos dois indivíduos não necessariamente se encontraram novamente. O indivíduo 
doador tem a opção de decidir se deve ou não cooperar, mas essa interação é observada por um 
subconjunto da população que pode informar outras pessoas. Assim, a evolução da cooperação 
por reciprocidade indireta pode ocorrer por meio da reputação, baseada na criação da imagem 
de um membro valioso da comunidade (NOWAK & SIGMUND 1998). 
Exemplos simples de reciprocidade indireta podem ser encontrados na natureza 
(GRUTTER & BSHARY 2006), e o conceito de image score – um tipo de pontuação social 
que aumenta quando o indivíduo apresenta um comportamento altruísta com outro, enquanto é 
assistido por outros membros da comunidade – parece ser reconhecido também por outras 
espécies. Por exemplo, um estudo realizado com grandes macacos (chimpanzés, bonobos, 
gorilas e orangotangos) buscou testar o image score nestas espécies (RUSSELL, CALL & 
DUNBAR 2008). Os indivíduos observaram duas situações: (i) uma pessoa ‘boa’ deu uvas a 
um mendigo humano e (ii) uma pessoa ‘ruim’ se recusou a dar. Em seguida, o macaco teve a 
oportunidade de abordar um ou ambos os atores humanos (bom ou ruim), ambos sentados lado 
a lado segurando uvas. No entanto, nenhum humano ofereceu suas uvas, mesmo quando 
abordado. Os chimpanzés passaram significativamente mais tempo abordando a pessoa ‘boa’ 
em comparação com a pessoa ‘ruim’. Além disso, a preferência pela pessoa ‘ruim’ diminuiu à 
medida que os estudos progrediram. 
No entanto, interações complexas baseadas em reciprocidade indireta parecem ser 
encontradas apenas em humanos, pois o mecanismo da reciprocidade possui grande demanda 
cognitiva (NOWAK2006). Não apenas devemos recordar nossas próprias interações, mas 
também monitorar a rede social em constante mudança do grupo (NOWAK & SIGMUND 
2005). Um dos mecanismos necessários ao monitoramento dessa rede é o desenvolvimento de 
linguagem, que permite obter as informações e espalhar as fofocas (GLUCKMAN 1963; 
SOMMERFELD et al. 2007). Assim, alguns estudos apontam que a reciprocidade indireta teve 
um papel decisivo na evolução da inteligência humana (NOWAK & SIGMUND 2005). 
A teoria da reciprocidade indireta e o image score são bem consolidados, mas ainda 
apresentavam inconsistência em um ponto: os indivíduos que recusam ajuda daqueles com 
baixo score image, que poderiam ser trapaceiros, prejudicam sua própria reputação. No entanto, 
cooperar com desertores prejudica a cooperação. Roberts (2015) buscou selecionar esse 
problema através da escolha do parceiro, que permitiria que os indivíduos evitassem interagir 
 
12 
com desertores. A escolha do parceiro resulta em taxas de cooperação quase perfeitas, 
produzindo a correlação necessária para a cooperação. Dessa maneira, demonstrou-se que a 
escolha do parceiro facilita níveis de cooperação muito mais altos e estáveis por meio do score 
image. 
 
SELEÇÃO MULTINÍVEL OU SELEÇÃO DE GRUPO 
As bases da teoria de seleção multinível, ou, como era chamada, seleção de grupos, 
foram discutidas por Wynne-Edwards (1962). Porém, essas ideias causavam muitas 
controvérsias, pois o conceito de seleção natural proposto por Darwin (1859) pautava que a 
seleção natural atuava apenas em indivíduos. No entanto, estudos recentes defendem que a 
seleção natural pode atuar também em grupos, devido ao fato de que grupos de cooperadores 
pode ter mais sucesso do que um grupo de desertores (NOWAK 2006; WILSON & WILSON 
2008). Assim, a competição entre grupos poderia levar à seleção de comportamentos 
cooperativos (TRAULSEN & NOWAK 2006). 
Podemos entender a seleção multinível por meio de um modelo estocástico, como 
apresentado por Traulsen e Nowak (2006) e Novak (2006), onde uma população é dividida em 
grupos. Os cooperadores ajudam outros indivíduos em seu próprio grupo, enquanto os 
desertores não cooperam. Os indivíduos se reproduzem proporcionalmente ao seu pagamento, 
com seus descendentes sendo adicionados ao mesmo grupo. Se um grupo atingir um 
determinado tamanho, ele poderá se dividir em dois. Porém, outro grupo precisaria se extinguir 
para restringir o tamanho populacional. Nesse caso, apenas os indivíduos se reproduzem, mas 
a seleção surge em dois níveis: dentro do grupo e entre os grupos. 
Entre grupos a seleção multinível favorece o crescimento de grupos com maior número 
de indivíduos altruístas (WILSON & WILSON 2007). No entanto, dentro de grupos a seleção 
multinível trabalha contra a seleção de características altruístas (VAN VEELEN 2009). Assim, 
tomando como exemplo o modelo apresentado, os grupos formados apenas por cooperadores 
crescem mais rápido que os grupos formados apenas por desertores, enquanto que em grupos 
mistos, os desertores se reproduzem mais rapidamente que os cooperadores. Portanto, a seleção 
multinível é descrita como um processo onde as forças seletivas trabalham em diferentes níveis 
de organização biológica e em direções opostas: a seleção no nível mais baixo, ou seja, dentro 
dos grupos, favorece os desertores, enquanto a seleção no nível mais alto, entre os grupos, 
 
13 
favorece os cooperadores (WILSON & WILSON 2007) (FIGURA 04). A seleção de grupo 
permite a evolução da cooperação, desde que: 
𝑏
𝑐
> 1 + ( 
𝑛
𝑚
 ) 
Onde, 𝑏 = benefício para a aptidão do grupo, 𝑐 = custo para a aptidão do grupo, 𝑛 = tamanho 
máximo do grupo e 𝑚 = o número de grupos. 
 
FIGURA 04. Representação gráfica do mecanismo da Seleção 
Multinível. Os resultados para o comportamento da população 
dependem do nível de organização em que a seleção opera mais 
fortemente. Em azul, indivíduos egoístas e em branco, indivíduos 
cooperativos. Adaptado de Waring et al. (2015). 
A teoria da seleção multinível passou por críticas quando se discutiu se a seleção pode 
ou não operar em vários níveis (GARDNER & GRAFEN 2009). No entanto, atualmente os 
teóricos da biologia evolutiva concordam que uma relação entre característica de grupo e 
aptidão de grupo pode surgir no mundo natural, resultando em uma resposta à seleção de grupo 
(GARDNER 2015). No entanto, a teoria da seleção multinível ainda é afetada por dificuldades 
conceituais, como a ambiguidade sobre o significado preciso das características do grupo, a 
ambiguidade sobre o significado preciso da aptidão do grupo e a ambiguidade quanto ao nível 
focal em uma análise multinível (OKASHA 2006; GARDNER 2015). No entanto, Gardner 
(2015) em seu trabalho se propôs a resolver o significado de característica de grupo e aptidão 
de grupo. 
 
14 
Um estudo recente trabalhou com a seleção multinível a nível microbiano, 
considerando que hospedeiros e seu microbioma formam uma entidade evolutiva integrada, um 
holobionte, sobre o qual a seleção pode potencialmente atuar diretamente. Os autores usaram a 
teoria da seleção multinível para investigar as condições sob as quais a seleção pode atuar no 
nível holobionte. Os pesquisadores descobriram assim que a seleção no nível holobionte pode, 
em princípio, favorecer uma característica que é custosa para os micróbios, mas que fornece 
um benefício ao hospedeiro (VAN VLIETA & DOEBELI 2019). 
 
REDE DE RECIPROCIDADE 
Na construção de modelos de cooperação a grande parte das interações são modeladas 
em populações perfeitamente misturadas (MILLER & KNOWLES 2015). Porém, populações 
reais não se comportam dessa maneira, sendo heterogêneas, e nós esperamos que alguns 
indivíduos se relacionem mais entre si que com outros da população (NOWAK 2006; SANTOS 
& PACHECO 2006). Essa heterogeneidade pode contribuir para a evolução sustentabilidade da 
cooperação em populações (WU, ZHANG & ZHANG 2018). 
Na Teoria da Rede de Reciprocidade é considerado que os indivíduos de uma 
população se encontram ligados em um tipo rede social (OHTSUKI et al. 2006; NOWAK 
2006). Os indivíduos correpondem aos vértices no gráfico (𝑛) e as arestas (𝑘) determinam quem 
interage com quem. Em algumas representações, o tamanho de um vértice pode indicar o 
número de ‘vizinhos’ aos quais está conectado (MILLER & KNOWLES 2015). Nesta rede, um 
indivíduo que coopera paga um custo, 𝑐, para cada que cada indivíduo com ele se relaciona 
receba um benefício, 𝑏. No caso dos desertores, estes não têm custos e seus vizinhos não 
recebem benefício (NOWAK 2006). Nesse cenário, os cooperadores podem prevalecer 
formando grupos, onde se ajudam: a diversidade de padrões de conectividade em uma 
população é explorada pelos cooperadores para superar os desertores, levando a cenários nos 
quais os cooperadores sobrevivem e podem até dominar a população (SANTOS & PACHECO 
2006). Para favorecer a cooperação, basta a relação custo-benefício exceder o número médio 
de vizinhos, 𝑘, por indivíduo: 
𝑏
𝑐
> 𝑘 . 
 
 
15 
A teoria da rede de reciprocidade foi testada com um grupo de primatas, para analisar 
se suas redes sociais possuem a estrutura social necessária para promover o surgimento da 
cooperação. Os pesquisadores simularam a dinâmica evolutiva do comportamento cooperativo 
nas redes de interação de 70 grupos de primatas e descobriram que para a maioria dos grupos, 
a reciprocidade da rede aumentou a probabilidade de estabelecimento da cooperação. Assim, a 
rede de reciprocidade pode explicar formas de cooperação aprendidas socialmente nas 
sociedades primatas (BERNHARD & KASPER 2009). 
 
CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS 
A cooperação é um tipo de interação encontrado em diversas escalas de vida e entre 
variados grupos. Dessa forma, parece ser um sistema de interação estável e favorecido pela 
seleção natural. No entanto, explicar como os comportamentos cooperativos podem surgire se 
estabilizar em um mundo competitivo segue sendo um desafio para os biólogos evolucionistas. 
Os mecanismos apresentados aqui são alguns daqueles utilizados para tentar explicar a 
evolução da cooperação, mas ainda não há um consenso sobre o modelo mais provável: 
diferentes cenários evolutivos podem ser explicados por diferentes mecanismos de evolução da 
cooperação. Dessa forma, estudos com modelos mais precisos devem ser realizados para 
analisar a viabilidade e a robustez desses mecanismos na natureza. O que sabemos hoje sobre 
a cooperação, certamente, é que ela permite a especialização e promove diversidade biológica, 
sendo um dos mais importantes princípios da evolução. 
 
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