Mollusca IV

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Mollusca
Universidade Estadual “ Júlio Mesquita Filho”
Instituto de Biociências - Campus Rio Claro
Pós-Graduação em Zoologia
Profa. Dra. Caroline Rodrigues de Souza Stencel
Bivalvia e Scaphopoda
Filogenia de Molusca presente em :
RUPPERT, E. E; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
.
¤ Ostras, mexilhões, vieiras e teredos.
¤ Inclui cerca de 8.000 espécies recentes descritas, das quais aproximadamente
1.300 vivem em água doce e as demais são marinhas.
¤ Variam em tamanho desde formas diminutas com l a 2 m de comprimento
até as gigantes Tridacna do Pacífico Sul, as quais podem atingir mais que l
m de comprimento e pesar o correspondente a 225 kg.
“MARISCOS”
Pelecypoda ou Lamellibranchia
“pé em forma de machadinha”
Espécies de bivalves
Donax hanleyanus (marinha) Anomalocardia brasiliana (marinha)
Chlamys felipponei (marinha) Solen tehuelchus (marinha) SP
Spondylus ictericus (marinha)E.Santo 
Corbicula fluminea (água-doce)
Morfologia
¤ A cabeça é pouco desenvolvida e a cavidade do manto é a mais
espaçosa do que em qualquer outra classe de moluscos
¤ Corpo comprimido lateralmente e bilateralmente simétrico;
¤ Corpo mole;
¤ Pé comprimido, laminar e se direcionou anteriormente como
uma adaptação à escavação.
¤ Movimento podal ocorre pela combinação de pressão sangüínea e
das ações musculares dos adutores e retratores anteriores e
posteriores.
¤ Adaptados para a exploração do hábitat bentônico infaunal.
¤ Perda da rádula dependência das brânquias para obter o
alimento.
¤ Alimentam-se por filtração através dos sifões, as únicas partes do
corpo mole.
¤ Geralmente há dois sifões (seio palial):
¤ Exalante: para expelir resíduos.
Morfologia
¤ Inalante: serve para aspirar a água
carregada de pequenos organismos e algas;
Anatomia de Mercenaria mercenaria. Vista pelo lado esquerdo com a valva
esquerda e o lobo esquerdo do manto removidos
¤ Manto limita um par de
cavidades laterais, cada um com uma
brânquia.
¤ Manto par enormes de lobos
laterais ( lobos do manto)
¤ Cabeça é vestigial, estruturas sensoriais outras partes do corpo
como a margem do manto.
Morfologia
Placa calcária
Ep. interno do 
manto
Ep. externo do 
manto
¤ A margem de cada lobo do manto (epiderme subjacente à concha)
possui três pregas longitudinais: uma interna (contém músculos
paliais), uma média (sensorial em função) e uma mais externa (que
secreta a concha)
Representação diagramática de seção transversal da margem da valva e do manto de um bivalve.
Concha
¤ Concha de bivalve típica consiste de duas
valvas : valva direita e esquerda
¤ Cada valva possui uma protuberância
dorsal chamada de umbo, que surge
acima da linha da articulação e é a parte
mais antiga da concha
¤ O ligamento da charneira (da dobradiça)
(faixa protéica elástica e não-calcificada)
prende as duas valvas.
A) Corte transversal de um ligamento do tipo ferradura ( mola em C) de bivalves como o Cardium e
a Telina. B) Aba da concha (condróforo) portando a superfície de ligação para o ligamento da
dobradiça interno de Raeta.
Simetria das valvas
¤ Músculos adutores transversais : estendem-se de uma valva à outra
¤ Quando os músculos adutores fecham as valvas, o ligamento externo da
dobradiça estica-se e o interno comprime-se.
¤ Algumas especializações da dobradiça evoluíram, com um crescimento da
dobradiça para cima lembrando uma ferradura, ou com as valvas possuindo
uma aba direcionada ventralmente na área da dobradiça (condróforo) que
proporciona uma grande área superficial para a junção do ligamento da
dobradiça interna
Concha
c
c
Pérolas
Pinctada margaritifera, popularmente conhecida 
como ostra-dos-lábios-negros, é a fonte de pérolas 
negras.
¤ As conchas dos bivalves possuem costelas, escamas e espinhos.
¤ Tipos de escultura na concha diferencia as espécies:
Bivalvia : três grupos morfológicos
Protobrânquios Lamelibrânquios Septibrânquios
Protobrânquios
¤ Bivalve ancestral era um protobrânquio vivia enterrado, em
parte, em sedimentos moles.
¤ Maioria vive no substrato com a extremidade anterior
direcionada para baixo e a posterior direcionada para cima.
¤ Possuem um único par de brânquias bipectinadas póstero-laterais.
¤ A maioria são de consumidores de depósitos seletivos .
¤ Boca repousava contra o fundo duro boca elevou-se sobre o
substrato a rádula desapareceu.
¤ Pé : expansão lateral direita e esquerda papilas
Protobrânquios
¤ Alimentação por meio de um par de longos tentáculos dos palpos
(probóscides)
Vista lateral de Nucula com a valva direita e o lobo direito
do manto removidos.
Um protobrânquio generalizado, ilustrando uma escavação
rasa e alimentação de depósito. As setas pequans indicam o
trajeto das partículas alimentares ao longo dos tentáculos
palates e dos palpos labiais; as setas grandes mostram a
direção da corrente hídrica.
INALANTE
EXALANTE
TRIAGEM
CORRENTE +- UNIDIRECIONAL: ANTERIOR -> POSTERIOR
o material de depósito adere à superfície revestida de muco do
tentáculo→ transportada pelos cílios aos palpos (superfícies internas
de cada palpo possuem cristas) → os cílios destas cristas
transportam as partículas orgânicas até a boca → as partículas
minerais são transportadas até as margens do manto, onde são
ejetadas no interior da cavidade do manto (pseudofezes)
Lamelibrânquios
¤ Alguns protobrânquios ↑dependência do material em suspensão,
↓dependência do material depositado brânquias para filtrar
alimento.
¤ Filamentos branquiais - foram alongados e dobrados, forma de (U)
- enorme número adicionais foi acrescido
¤ Brânquia com formato laminar “lamelibrânquios”
tornaram-se filtros e os cílios branquiais adaptaram-se para o
transporte de partículas para os palpos labiais e boca
Lobo do manto
Ramo ascendente
Ramo ascendente
Ramo descendente
Ramo descendente
Câmera exalante
Câmera inalante
Eixo central
Câmara infrabranquial
Câmara suprabranquial
2 brânquias
2 holobrânquias
4 demibrânquias
8 lamelas
¤ Brânquias: filibrânquia → se os filamentos individuais forem ainda
mais ou menos separados (tufos ciliares) - (vieiras e mexilhões)
pseudolamelibrânquia → filamentos conjugam-se por
pequenas junções (tecido e ciliares) - (ostras)
eulamelibrânquia → junções interfilamentares e
interlamelares são conexões de tecido permanentes, muito desenvolvidas.
Nestas, os tubos aquáticos→ repartem os espaços interlamelares
¤ Cílios frontais transportam as partículas alimentares presas na
superfície branquial verticalmente, e os abfrontais geralmente se
localizam do lado de dentro da superfície branquial, ou não existem.
Lamelibrânquios
Tubo aquífero
Junção interlamelar
Junção interfilamentar
¤ Corrente alimentar/ventilatória : entra na parte inferior da cavidade
do manto (câmara infrabranquial) na extremidade posterior do
animal → flui entre os filamentos → sobe entre as lamelas →
câmara exalante ou suprabranquial → flui para fora através da
abertura exalante posterior
¤ Maioria alimenta-se de plâncton fino e detritos suspensos.
¤ Os materiais rejeitados, chamados de pseudofezes, provenientes
tanto dos palpos como das brânquias deixam a cavidade do manto
mais comumente através da abertura inalante.
¤ Quando as valvas se fecham periodicamente, a água é forçada a
sair pela abertura inalante, levando consigo os detritos acumulados
Lamelibrânquios
Irradiação adaptativa dos Lamelibrânquios
Evolução da filtração liberou os lamelibrânquios da dependência de
material de depósito e tornou possívela colonização de muitos
habitats que eram inabitáveis para seus ancestrais protobrânquios.
Sucesso desta radiação adaptativa reflete-se no fato de que das cerca
de 8.000 espécies descritas e 75 famílias de bivalves, a maioria é de
lamelibrânquios
¤ As brânquias têm sofrido profundas modificações par de septos
musculares perfurados que separam as câmaras inalante e exalante
da cavidade do manto.
¤ Brânquia grandemente reduzida : é septada e empregada apenas
para criar a sucção usada na captura de alimento.
¤ Contrações rápidas dos músculos dos septos água entra para a
câmara inalante através do sifão inalante ( grandemente
expandido).
¤ Estômago muscular (carnívoros) é revestido com quitina e age
como uma moela esmagadora
Septibrânquios
Infaunais escavadores de fundos macios 
¤ Nem todos lamelibrânquios saíram de seu habitat ancestral. A
maioria das espécies habita os fundos macios, explorando a
proteção contra predadores oferecida por uma vida subterrânea na
areia e na lama marinhas, enquanto utiliza o alimento suspenso na
água trazido da superfície para dentro
¤ Alguns vivem imediatamente embaixo da superfície, muitos se
adaptaram à escavação profunda, outros se movem entre a
superfície e níveis inferiores, e alguns se adaptaram especialmente
à uma escavação rápida e rasa em ambiente em alteração.
O marisco-faca Tagelus plebius da costa sudoeste dos
Estados Unidos, onde pode ocorrer em números
enormes.
¤ Os lamelibrânquios irradiaram-se
extensivamente de modo a explorar
este hábitat, e este é onde a maioria
das espécies atuais é encontrada.
¤ Pé: estendidos por pressão
sanguínea ou por pressão
hidrostática
¤ Dois sifões podem ser fundidos ou
separados.
Músculos retratores do 
sifão
VENTRAL DORSAL
A) Sifão se abre e a água flui pela cavidade do manto. Os músculos adutores e pediosos estão relaxados e a
concha se alarga para gerar ancoragem para a penetração. Contração dos músculos circulares pediosos
estendem o pé para dentro do sedimento. B) Contração adicionais dos músculos circulares fazem com que o
sangue se estendam para o pé e sirva como âncora terminal. Os sifões fecham-se e os músculos adutores
contraem-se expulsando a água para fora da abertura entre as valvas para afrouxar e revolver os sedimentos ao
redor. C) O músculo retrator pedioso anterior contrai-se puxando a concha para dentro do sedimento
afrouxado. D) O músculo retrator pedioso contrai-se e gira a concha ventralmente e isso se repete até que o
bivalve alcance a profundidade desejada.
Fusão do manto
Reduz a entrada e o
acúmulo de partículas na
cavidade do manto e
facilita também a
manutenção da pressão
hidráulica dentro da
cavidade do manto que é
importante para a
escavação.
Habitantes presos à superfície (epifauna)
¤ Substratos firmes : como turfa, madeira, concha, rochas, paredes
marinhas, cais de porto.
¤ Pé reduzido ou ausente e o músculo adutor anterior também.
¤ Junção com o substrato: pela fusão de uma valva com o substrato
ou por um bisso (secreção protéica viscosa produzida por uma
glândula do pé na forma de cordões).
¤ Presos por cordões bissais : os amplamente distribuídos mexilhões
são talvez os mais familiares.
¤ Presos por cimentação : repousam de um lado, fixos ao substrato,
podendo ser tanto pela valva direita como pela esquerda (ostras -
Ostreidae)
Epifauna não aderida ao substrato
¤ Vieiras (Pectinidae) e as limas (Limidae).
¤ Pé reduzido, sendo somente usado para limpar a cavidade do
manto, e o músculo adutor anterior foi perdido.
¤ Se apoiam com a valva direita voltada para e em contato com a
superfície do substrato.
¤ Nadam através do batimento das valvas, que força a água
proveniente da cavidade do manto em um jato que propele o
animal para longe de seu predador (geralmente estrelas-do-mar).
¤ Músculo adutor posterior e solitário mudou-se para uma posição
mais central
Perfuradores
¤ Começa a escavação depois que a larva sedimenta-se e aumenta de
volume lentamente, aprofundando o buraco com o crescimento.
¤ Maioria das espécies : a perfuração é um processo mecânico, e as
superfícies anteriores das valvas (freqüentemente serrilhadas) são
as superfícies abrasivas
¤ Alguns rotacionam dentro do buraco, outros
permanecem presos em um lugar, e o tubo do buraco
assume a forma da concha
¤ Muitos habitam madeira submersa, sendo que
alguns utilizam a serragem escavada como alimento,
enquanto outros são filtradores.
Perfuradores
Um bivalve perfurador de madeira : teredo.
Comensais e parasitas
¤ Pequeno número de bivalves evoluiu relações comensais e
parasitárias, quase que exclusivamente ao táxon veneróide
Lasaeidae.
¤ Comensais hospedeiros geralmente equinodermos escavadores,
como ouriços-do-mar, ofiúros e pepinos-do-mar
¤ Única espécie de bivalve parasita conhecida é Entovalva mirabilis,
que vive no trato digestivo de pepinos-do-mar.
Tranporte interno 
¤ Rota circulatória típica dos moluscos (coração, seios teciduais,
nefrídios, brânquias e coração), algumas modificações deste
circuito em algumas espécies.
¤ Lobos do manto (trajeto circulatório): órgãos respiratórios
auxiliares.
¤ Sangue ( hemolinfa) possui hemócitos e algumas vezes pigmentos
respiratórios componente do esqueleto hidrostástico.
Noetia, Arca, Anadara e Calyptogena hemoglobina intra ou extracelular
Tellina alternata neuroglobina presente nos gânglios
Trocas gasosas
¤ Ocorre à medida que a água se move em cima e dentro das
brânquias, na superfície interna dos lobos do manto, no pé e outros
epitélios expostos.
¤ A quantidade de oxigênio removida da corrente d’água é baixa
quando comparada a de outros moluscos (por ex., gastrópodes).
¤ ↓consumo de oxigênio correlaciona-se ao grande tamanho
branquial, que é maior do que as necessidades respiratórias do
animal, mas é exigido para a alimentação por filtração.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
¤ SN é bilateral, com três pares de gânglios e dois pares de cordões
nervosos longos (um estendendo-se através das vísceras e outro
ventralmente).
¤ Margem do manto é a principal localização de órgãos sensoriais
dos bivalves (geralmente mecano e quimiorreceptores)
¤ Podem ocorrer estatocistos no pé, ocelos ao longo da borda do
manto ou até nos sifões e olhos cefálicos (neste último caso, em
vieiras e bivalves filibrânquios).
Reprodução
¤ Maioria dióica, embora existam espécies hermafroditas.
¤ A fecundação é quase sempre externa, embora ocorra alguma vezes
na cavidade do manto.
¤ Gonadas pares ( muito próximas) e não há cópula.
¤ A ostra (Ostrea edulis) não apenas pode
converter-se de macho para fêmea, como
também de fêmea para macho
zigoto larva trocófora larva véliger jovem adulto
Bivalves marinhos
Bivalves de água doce
¤ Eliminaram ou modificaram a larva planctônica ancestral:
¤ Corrente unidirecional do rio transportaria as larvas rio abaixo;
¤ Baixa densidade específica da água dificulta a larva planctônica
permanecer em suspensão na coluna d´água.
¤ Soluções: - desenvolvimento direto ( Sphaeriidae)
-desenvolvimento indireto, mas a larva não é
planctônica : existência parasitária sobre peixes de água doce
(gloquídio)
Conchas presa-de-elefante ou dentálios.
¤ Contém cerca de 500 espécies de moluscos marinhos escavadores
exclusivamente marinhos→ a concha é um tubo cilíndrico alongado,
geralmente com uma forma semelhante a uma presa de elefante, e é
aberta em ambas as extremidades.
¤ O animal vive enterrado em fundos macios, com a extremidade
anterior maior para baixo. A extremidade menor posterior (através da
quala corrente ventilatória entra e sai) próxima à superfície do
substrato.
¤ Têm rádula, mas não tem brânquias.
¤ Alimentam-se de organismos microscópicos intersticiais coletados
através de pequenos tentáculos (chamados captáculos) e ingeridos
com a rádula. (MICROCARNÍVOROS)
¤ A digestão é extracelular no estômago, o sistema circulatório
encontra-se reduzido e a troca gasosa não ocorre pelas brânquias, e
sim pela superfície do manto
¤ São dióicos, a fertilização é externa, os ovos são planctônicos e o
desenvolvimento envolve tanto uma larva trocófora como velígera
¤ São claramente relacionados aos bivalves (redução na cabeça,
hábito escavador, larva velígera simétrica e manto e concha
bilobados embrionários).
Probóscide