M1_ZOO4_ Echinodermata_peixes

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Introdução aos Deuterostomados 
O que são? 
Os deuterostomados são os organismos cujo o blastóporo 
dá origem ao ânus antes da boca. 
Também são bilatérios, animais que possuem simetria 
bilateral, com dois lados iguais, possuem cefalização e 
possuem celoma, com uma 3º camada germinativa 
presente o mesoderma que se encontra entre a 
ectoderme e a endoderme. 
Seus fósseis mais antigos são datados do cambriano. 
Protostomados: boca é formada inicialmente a partir do 
blastóporo. (Ecdysozoa e Lopho...) 
 
Diferenças entre Protostomados e 
Deuterostomados 
As imagens mostram um embrião. 
- Clivagem: nos protostomados é espiral e determinada, 
há o polo animal e o vegetal que não são paralelos. É 
determinada porque já é definido o caminho que a célula 
vai seguir. Em deuterostomados, a clivagem é radial, segue 
raios e é paralela, e também é indeterminada., a célula não 
tem um caminho pré-determinado a seguir. 
 
 
 
 
 
- Formação do celoma: nos protostomados o celoma é 
esquizocélio, o blastóporo já formado e a mesoderme na 
região inferior perto dele. A mesoderme se forma a partir 
de massas sólidas de células perto do polo vegetal inferior 
perto do blastóporo. Em deuterostomados, é enterocélia, 
possui uma formação apical pelas abas da parede do 
arquêntero. 
 
- Destino do blastóporo: O blastóporo é o primeiro orifício 
formado, a invaginação se chama Arquêntero (futuro 
intestino), ele progride se funde a parede e forma um 
segundo orifício. Em protostomados, a boca de forma a 
partir do blastóporo. Em deuterostomados, o ânus se 
forma a partir do blastóporo e a boca se forma 
posteriormente. 
 
Hipóteses filogenéticas 
 
 
Proto- Deutero- P como grupo irmão de 
D, é baseada em 
caracteres morfológicos e 
embrionários. 
C 
 
 
 
 
 
Na primeira hipótese Phoronidas estava em 
deuterostomados e foi para Lophotrochozoa na segunda. 
E Xanacelomorpha passa a ser parte dos 
deuterostomados na segunda hipótese. 
Com Cnidária como grupo irmão dos bilatérios é uma 
carcterística em comum. 
O desenvolvimento do deuterostômio não é exclusivo do 
grupo, por isso não pode ser considerado uma 
característica diagnóstica, grupos de protostomados 
possuem a mesma caracterísctica, como os Phoronida, 
Bryozoa e Brachiopoda. 
Esse nome não é o ideal para se referir ao grupo, mas 
não é necessário se desfazer do nome, ele está sendo 
ressignificado. 
O desenvolvimento deuterostômio surgiu 
independentemente em alguns Protostomia e em 
Deuterostomia, é é considerado condição ancestral de 
bilateria e a apomorfia (novidade) seria a condição de 
Protostomia. 
O que caracteriza um deuterostomado 
As sinapomorfias, apomorfias compartilhadas por muitos 
grupo, são: 
Celoma trimérico: celoma é dividido em 3 partes, sendo 
elas protocele, mesocele e metacele. Essa característica 
foi perdida em cordados e alguns protostomados possuem 
parecido, por isso não é uma característica diagnose. 
 
Fendas branquiais faríngea: a faringe é o segmento após 
a boca que possui fendas, essa característica foi perdida 
em Echinodermata e em Pterobranquios, mas há 
evidencias fósseis, por isso é considerada uma 
característica diagnóstica. 
 
Padronização corporal anteroposterior e dorsoventral 
regulado por rede molecular específica de genes que se 
expressão de forma única. 
 
Relações filigenéticas 
Atualmente a hipótese mais aceita de Deuterostomados 
reunem os Hemichordata (Enteropneuta e Pterobranchia), 
Echinodermata (Crinoidea, Holothuroidea, Asteroidea, 
Ophiuroidea e Echinoidea), Cephalochordata (Anfioxo), 
Ecdysozoa Deutero- 
É baseada 
em dados 
moleculares. 
Lophotrochozoa 
Urochordata ( ) e Vertebrata (Agnatha e Gnathostomados 
). 
O Deuterostomados são divididos em dois grandes clados: 
Ambulacraria e Chordata. 
 
O clado ambulacraria é caracterizado pela larva diplêurula, 
que possui uma coroa de cílios (prototroco) ao redor da 
boca. Esse clado é composto elos Hemichordados e pelos 
Echinodermata. 
Hemichordata: Possui corpo trimérico, com prossomo, 
mesossomo e metassomo, todos com compartimentos 
celômicos. 
Um grupo de Hemichordata é Pterobranchia, corpo 
saculiforme três regiões corporais, com disco pré-oral, 
mesossomo rentaculado e metassomo. Faringe com um 
par de fendas branquiais e tubo digestivo em formato de 
U. 
Outro grupo de Hemichordata é Enteropneusta, corpo 
vermiforme, com 3 divisões probóscide, colarinho e tronco. 
Tubo digestivo alongado e reto, boca ventral e anterior, 
anûs posterior e terminal (completo). Série dorsolateral 
longa de fendas branquiais. 
Há duas hipóteses para a divisão do filo, a primeira é que 
Pterobranchia e Enteropneusta se separam 
individualmente a partir de um ancestral comum. A 
segunda hipótese diz que os Enteropneustas se 
diversificaram em duas linhagens e que Pterobranchia 
surgiu de um ancestral da segunda linhagem de 
Enteropneusta. 
O filo Echinodermata é o grupo irmão de Hemichordata, 
é caracterizado por ter espinhos na pele, esqueleto de 
cristais calcareo e simetria pentarradial, associado a um 
sistema hidravascular, que possui um líquido interno 
circulante responsável pelas trocas gasosas. 
Possui 5 classes viventes: Crinoidea, Echinoidea, 
Holothuroidea, Ophiuroidea e Asteroidea. 
Crinoidea: 1º a divergir, braços irradiam de uma 
concavidade central (cálice), boca e ânus na superfície oral 
voltados para cima, pés tubulares sem ventosas. 
Eleutherozoa é o clado que agrupa as 4 outras classes é 
caracterizado pela inversão no posicionamento corporal, a 
boca está voltada para o substrato. 
Um clado de Eleutherozoa é Echinozoa, com as classes 
Echinoidea e Holothuroidea, é caracterizada por não 
possuir braços definidos e uma subdivisão da somatocele 
esquerda pode desenvolver um aparelo mandibular. 
A classe Echinoidea (ouriçoes-do-mar, bolachas de prais) é 
caracterizada por possuir o corpo globoso a achatado e 
discoide, tem espinhos móveis e um aparelho mandibular 
interno usado para escavar rochas, a lanterna de 
Aristóteles. 
Holothuroidea (pepinos do mar), possuem o corpo 
vermiforme alongado no eixo oral-aboral, possui esqueleto 
reduzido e sua simetria pentarradial é conservada na 
região oral, que possui 5 tentáculos 
O clado Asterozoa engloba as classes Asteroidea e 
Ophiuroidea, duas de suas características são boca voltada 
para o substrato e forma estrelada. 
Asteroidea (estrela-do-mar), possuem boca voltada para o 
substrato, 5 ou mais braços não nitidamente demarcados 
no disco central, possuem celoma bem desenvolvidos nos 
braços (região ambulacral), seus pés tubulares possuem 
ampolas e não possuem ventosas. 
Ophiuroidea possui corpo com 5 braços articulados e bem 
definidos, ramificados ou não, com pouco celoma e anus 
ausente. 
O clado irmão a Ambulacraria é o Chordata que inclui as 
classes Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata. 
Algumas caracteristicas desse clado são notocorda, tubo 
nervoso dorsal oco, endóstilo/tireoide e cauda pós-anal. 
Echinodermata 
É dividido em 5 classes: Crinoidea (Lírios), Echinoidea 
(Ouriço), Holothuroidea (Pepino), Asteroidea (Estrela) e 
Ophiuroidea. 
Seu nome significa “espinhos na pele”. 
São exclusivamente marinhos, por causa da regulação 
osmótica, relacionado com a excreção dos 
echinodermatas. 
A água salgada tem mais soluto, para manter a 
homeostase é necessário ter um mecanismo de filtração, 
ou seja um órgão para fazer a excreta de sais. 
Os animais osmorreguladores independente da 
concentração de sal no ambiente a concentração de sais 
do animal se mantem estável. 
Já nos osmoconformadores sua concentração interna de 
sais muda proporcionalmente de acordo com o meio. 
Os Echinodermatas são osmoconformadores, ou seja, eles 
não conseguem manter sua concentração de solutos 
estável, ela varia de acordo com o meio, não possuem 
órgão para a excreção de sal. 
Origem dos Echinodermatas 
Sua origem é datada na Era Paleozoica no período do 
Cambriano e do Ordoviciano.Mais especificamente eles surgem no Cambriano (4 
classes), tem um boom de diversidade no Ordoviciano (17 
classes) e um grande declinio no Triássico (5 classes), da 
Era Mesozóica. 
As 5 classes atuais já tinham surgido no Ordoviciano. 
Fauna do Paleozoico 
Crinoidea e Stelleroide, era a fauna desse período, teve 
um crescimento no início do Cambriano, até o Ordoviciano 
e uma enorme extenção entre o permiano e o triássio. 
As causas são movimento das placas tectônicas, 
aquecimento global (aumento do nível do mar), 
resfriamento da temperatura (diminuição do nível do mar). 
Que acarretou a dimiuição das classes e o aumento dos 
táxons inferiores, como gênero e família. 
O ambiente marinho no Ordoviciano tinham os Crinoidea, 
as condições ambientas tinham 50 a 100 metros de 
regressão no oceano (resfriamento global), na segunda 
extinção em massa houve um aquecimento global. 
Acentuada anoxia também causou a segunda extinção em 
massa junto com a eutrofização. 
Entre o permiano e o triássico o fechamento do Mar de 
Tethys, teve as mudanças climáticas. 
Teve o aumento da diversidade dos metazoários, 
aumento de competição por recursos no mar e teve a 
pressão seletiva, com adaptações morfológicas relativas à 
proteção e alimentação. 
Teve também redução no número de classes, por conta 
da baixa exploração do novo ambiente se extinguiram-se 
dos ecossistemas mais ocupados e especializados. 
Irradiação dos Echinodermas 
Crinoidea era muito diverso até o Permiano teve um 
afunilamento no início da Mesozóica e voltou a diversificar. 
Com Asteroidea, Holothuroidea, Echinoidea e Ophiuroidea 
foi o contrário, tiveram suas maiores divesifcações a partir 
da Mesozóica, mas essa pouca diversidade nas eras mais 
antigas pode ser por não haver organismos fossilizados. 
O esqueleto de Echinodermata é formada por calcita 
(parte dura) (estereoma) e a parte fluida de colágeno 
(estroma). 
A divergencia é Crinoidea Asteroidea Echinoidea e 
Holothuroidea. 
Simetria na fase adulta 
Simetria seriam as partes equivalentes do corpo. 
Echinodermatas já foram próximos de Cnidária por 
apresentar simetria radial, dividir em partes iguais passando 
pelo centro. 
Em algumas classes conseguimos observar os 5 eixos de 
simetria ao longo dos braços. 
Os ouriços por serem arredondados e ter crescimento 
meridional, assim como as bolachas de praia. 
Em Holothuroidea o que guarda os eixos de simetria são 
os tentáculos orais. 
Ciclo reprodutivo em estrelas-do-mar 
Os gametas são lançados na coluna d’agua e se 
encontram lá. As estrelas estão agregadas na fase 
reprodutiva para aumentar a eficiencia reprodutiva. 
O zigoto é formado, tem a clivagem radial, forma o 
embrião, o arquentero, forma uma larva bipinária que após 
tem projeções do corpo (brachiolaria), a larva se adere ao 
substrato e se metarmofoseia. 
Enquanto larva tem a simetria bilateral, após a 
metamorfose tem simetria pentarradial (SINAPOMORFIA). 
Sistema Hidrovascular 
É um sistema de canais formada a partir de uma cavidade 
no celoma, a larva tem 3 conjuntos de cavidade, assim o 
corpo é tripartido. 
Durante o desenvolvimento as cavidades do lado direito 
anterior atrofiam, as medianas formam o sistema de canais 
de origem celomica. 
Se distribuiem com um anel ao lono da boca e canais 
radiais, com ampolas (parte expandida), e pés (parte 
estreita), com esses sistema tem celulas diferenciadas 
(celomócitos) em suspensão, para fagocitose, cicatrização 
e regeneração corporal. 
Esse canal também dá sustentação ao corpo, por ser 
canais musculares. 
Um hidróporo, a placa se chama madreporito, comunica o 
interior do copo com o exterior, uma hipótese de 
funcionamento do sistema é que ele mantem a pressão 
hidroestática do corpo, necessária para o funcionamento 
dos pódios. 
Esse sistema também pode está associado às trocas 
gasosas, eliminação de excretas, enterramento e 
locomoção. 
Não tem sistema respiratório, sua troca gasosa é passiva, 
feita por gradiente de concentração. 
O funcionamento se dá pela variação de pressão 
idrostática em cada compartimento, causa o protraimento 
do pódio (quando o canal ta contraído) e contração 
quando o canal tá cheio. 
Em Crinoidea, é mais simples, não tem o madreporito, a 
água entra pelo assoalho do cálice que é todo perfurado. 
O SHV em Asteroidea tem ampolas, valvulas, ventosas, 
canais laterais, canal pétreo e madreporito, na região 
aboral. 
A aderencia dos pódios é quimica, pelas glândulas que 
secretam substâncias que fazem a adesão e desadesão 
dos pódios. 
Em Ophiuroidea, os braços são preenchidos com 
vertebras articuladas, o SHV tá interno, os pés não tem 
ventosas, o madreporito é na região oral. 
Em Echinoidea, um par de furos corresponde a um pé do 
ouriço bifurcado, so SHV é muito próximo a carapaça. 
Em holothuria o madreporito tá dentro do corpo, ela 
bombeia a água. 
O grupo irmão de echinodermata é Hemichordata, eles 
possuem o mesmo ancestral comum. 
Em protostomados tem larva trocófora e em 
deuterostomados é dipleurula, forma ancestral que deu 
origem as larvas atuais. 
As larvas de hemichordados é muito parecida com a larva 
de echinodermata, isso que une eles como grupo irmãos. 
Deuterostomados são monofilético assim como 
ambulacraria, Lophophorados não é deuterostomados. 
Grupo irmão de craniata é urochordata. 
Xenacocelomorfa é a união de dois grupos de animais 
muito simples, sofreu drásticas reduções em caracteres 
morfológicos. 
A divergencia mais antiga é de crinoidea e do resto. 
A outra hipótese é que foi crinoidea e outro ancestral 
comum diverviu para asteroidea e ophiuroidea e os outros 
dois juntos. 
A principal diferença entre eles é que na primeira hipótese 
não tem ancestral comum entre asteroidea e ophiuroidea. 
Características morfológicas e funcionais de Echinodermas 
Crinoidea: braços ramificados, pedunculos formado por 
placas, suspensívoros marinhos, sua diversidade decaiu no 
Permiano. 
Os braços são formados por repetição, tem placas 
colunais, basais (fundidas) e braquiais, os cirros saem das 
placas colunais, as pínuas são extenção dos braços. 
O cone anal tem a função tras o anus em uma posição 
superior a boca. 
A entrada de água se dá por canais do cálice. 
Asteroidea: disco central, 5 braços ou mais, predadores 
ativos. 
Boca no lado inferior do disco, anus do lado superior do 
corpo. 
No lado oposto a boca é importante identificar o 
madreporito para nomear os braços, A é o braço oposto 
ao madreporito e no sentido anti-horário se nomeia de A 
a E.. a região de sulcos é interraio, braços são os raios. 
Possuem placas de espinhos calcários. 
Pápula é o órgão de trocas gasosas das estrelas e está 
entre os espinhos. 
Ophiuroidea: Disco central bem delimitado, os braços 
também são bem delimitados tem vértebras, as burças dá 
em um espaço entre os braços que dá nas gônadas, não 
há anus. 
O SHV é recoberto. 
Echinoidea: tem a mandíbula interna (lanterna de 
Aristóteles). 
Tem a região ambulacral, par de furos por onde sai um 
pé bifurcado. Madreporito na região aboral junto com as 
placas genitais. 
 
Protocordados 
São os considerados os primeiros cordados. 
A palavra Protocordado significa “primeiro” “corda”, ou seja 
são os animais que possuem corda, o cordão dorsal 
longitudinal. 
Esse cordão é de origem embrionária, surge nesse grupo, 
dá uma sustentação ao corpo longitudinalmente. 
O corpo tem simetria bilateral organizado no eixo antero-
posterior. 
Esse cordão se for o cordão embrionário é a notocorda, 
que é uma sinapomorfia de Chordata. 
No início Deuterostomados e Protostomados eram 
carcterizados pela formação da boca. Também falavam 
sobre a clivagem e a formação do celoma, eram essas 
três características morfológicas que os diferenciavam. 
Na década de 90 com o início da sistemáfica filogenética, 
dividindo em Ecdisozoa, Spiralia e Deuterostomados. 
Quem são? 
São os primeiros grupos anteriores aos vertebrados, 
Hemichordata, Cephalochordata e Urochordata.Hemichordata: animais vermiforme, vivem em substrato 
não consolidados, são solitários (maioria, novidade, 
Enteropneusta) ou colonial (Pterobranchia) com relação 
entre os zooides que secretam um túnel de proteção, 
sendo um animal séssil, o que os aproxima de 
Echinodermatas, formam galerias onde ficam enterrados, 
cavam as galerias com a proboscide. Anus terminal. 
Tem seu corpo dividido em proboscide, colarinho (retrai a 
proboscide para a proteção) e tronco, tem ânus terminal. 
Sua faringe possui as fendas. Durante sua alimentação o 
alimento entra pela boca com a água, chega na faringe, 
que filtra pelas fendas, atravessando as fendas, há a troca 
de gases, as particulas maiores que as fendas ficam presas 
na faringe e vão para o estômago e intestino para serem 
digeridas, o que não é digerido é excretado pelo ânus. 
Eles se aproximas dos cordados por causa do cordão 
dorsal longitudinal, que é secundário e não é embrionário 
vem do intestino, sendo chamado de estomocorda. 
Característica de Chordata: A notocorda sustenta o 
cordão nervoso dorsal, tem fendas branquiais, não tem 
anus terminal. 
Característica de Hemichordata: Estomocorda 
(sinapomorfia), não tem cordão nervoso dorsal, tem fenda 
faringeanas (são importante porque mostram a função 
dupla da faringe do sistema digestório e respiratório). 
Cephalochordata: Possui cílios nas fendas, os cílios batem 
e fazem o fuxo da água para fora da faringe, ao passar 
pelas fendas trocam gases. 
Stylophora: fossil de echinoderma, não tem sistema 
hidrovascular, simetria bilateral, fendas faringeanas, camara 
interna, sistema nervoso anterior e pendúnculo para se 
fixar ao substrato, une echinodermatas aos hemichordatas, 
formando ambulacraria, por isso está fora de Chordados, 
mas ainda em Protochordados. 
Chordata: 
Chephalocordata (Anfioxo), vivem em substrato não 
consolidado, notocorda é permanente 
Urochordata (Tunicata): Só tem notocorda na fase larval 
Vertebrata (Craniata): Cordão nervoso dorsal é oco (tubo 
neural) e forma a espinha dorsal, a notocorda forma a 
coluna vertebral. Cefalização do sistema nervoso em um 
cérebro. 
Todos os cordados tem notorcorda e um cordão nervoso 
dorsal que centraliza um ganglio ou cerebro, fendas na 
feringe, cauda pós-anal 
As fendas branquiais separam os Hemichordatas de 
Echinodermata. 
Cephalochordata: semeçhante a peixes, vivem em água 
marinhas e em ambientes não consolidsdo, tem miomeros 
proximos os de peixe. É cosmopolita, talvez por falta de 
pesquisa. Tem nado eficiente. 
Suas sinapomorfias: órgão da roda, é usado para captura 
de alimentos e água, sua cavidade anterior é o vestíbulo, 
é um disco que contrai, jogando água para dentro da 
faringr, o véu abre para a água passar e feicha para não 
passar, tem cirros na região oral um tipo de tentáculo com 
estruturas globulares que se aderem aos detritos, tem o 
rostro usa para escavar o sedimento. 
A água que sai da faringe entra para o átrio e sai por um 
atrioporo e o alimento e detritos seguem para o 
estomago, intestino com hélices que absorvem o 
alimentos, saem pelo anus. 
Notocorda é persistente, começa na cabeça e dá 
sustentação ao corpo, tem o cordão nervoso dorsal e 
acima dele tem uma crista epidérmica que ajuda na 
direção do nado. 
Urochordata 
A notocorda tá na cauda, que é perdido no adulto, por 
isso está presente apenas na larva, o adulto também 
perde o cordão nervoso., que regride formando um 
ganglio dorsal, o animal fica como um invertebrado. 
Seu corpo é coberto por uma túnica, que ele usa para se 
fixar ao substrato, dando sustentação, pode ser espessa 
ou fina e é formada de um polimero semelhante a 
celulose, a tungina, que é sua sinapomorfia, não é 
vascularizada e nem inervada.. 
Eles possuem dois sifões, um por onde a água entra (oral 
ou inalante) que está acima do atrial e outro por onde a 
água sai (atrial ou exalante). 
Controlam o crescimento e a reprodução pela produção 
de muco e de hormônio., a tunicina é só produzida 
enqunto o animal é jovem, então ele não se fixa 
novamente se arrancado quando adulto. 
Pode ser dividida em três sacos: o 1º e mais externo é a 
tunica, quando a larva se fixa a tunica é produzida e faz 
um estolão que fixa a Ascidea no substrato. 
2º saco é inervado, vascularizado e muscular, é o manto, 
só está preso nos sifões. 
3º saco é a faringe, cobre cerca de 2/3 do corpo do 
animal, apresenta fendas (estigmas), são animais filtradores. 
As partículas alimentares ficam presas nos estigmas com 
o passar da água. 
Elas limpam a faringe pela secreção de substâncias pela 
glândula chamada endóstio, ela produz muco e hormonio 
regulando o crescimento e a reprodução. 
Os cíliios espalham o muco, aglutinando as partículas, vai 
para a lâmina dorsal, que passa pelo estômago, intestino e 
anus. 
São hermafroditas, com fecundação externa, sistema 
circulatório é ventral, testiculo e ovário próximos ao 
estômago. 
A fixação da larva, ela tem um estatocisto no ocelo, teve 
sua fecundação externa, vai para o fundo e escuro para 
se fixar ao substrato pelas papilas adesivas, produz tunica 
e se fixa pelo estolão, tem o fenômeno de regressão de 
cauda ao se fixar, vai girando o corpo a cauda vai 
diminuindo, com isso a notocorda desaparece e aparece 
o ganglio dorsal, seus sifões já funcionam 
Ela se metamorfoseia, a notocorda desaparece e o sifão 
fica oposto ao substrato. 
 
Possui 3 classes: Ascidiacea: bentônica, tem os dois sifões 
Thaliacea: sifões opostos, filtrador, planctônico (predadores 
negativos, comem muito, mas só fical 5% da materia 
orgânica). 
 
Appendicularia: panctônico, (apendice = cauda) tem 
notocorda persistente no adulto (pedogênese = 
carcterística do juvenil no adulto). 
Tem filtro externo para selecionar melhor seu alimento, 
as particulas grandes passam pelo filtro externo, vai para 
o filtro interno e vai para a boca. Quando o filtro entope 
sai e produz outra tunica 
 
Introdução aos vertebrados e Ciclostomados
Peixes não formam um grupo natural se não inclui todas 
as outras classes de vertebrados. 
Eles são um grupo parafilético com a exclusão de 
Tetrápoda. 
Alguns táxons inclusos são: Myxinoidea (feiticeiras), 
Petromyzontoidea (lampreias) (ciclostomados/Agnata), 
Chondrichthyes e Osteichthyes (Actinopterygii e 
Sarcopterygii) (Gnathostomados). 
As características diagnósticas são os tecidos 
mineralizados, crânio envolvendo o encéfalo, células da 
crista neural, órgãos sensorias especializados derivados de 
placodios ectodermicos e duplicação dos genes Hox (não 
expressão nada, mas regulam a expressão dos outros 
genes). 
Mineralização dos tecidos 
Incorporação de íons inogânicos de calcio e potássio nos 
tecidos conjuntivos, provendo rigidez aos tecidos.. 
Tecidos duros são chamados de esmalte/enameloide, 
dentima, cemento, osso e cartilagem. 
Esqueleto 
O esqueleto pode ser interno e externo. 
O endoesqueleto (endocondral) dá sustentação do corpo 
e apresenta um molde de cartilagem precursora, ele é 
axial e apendicular 
O exoesqueleto (dérmico) é um revestimento externo do 
corpo, não possui molde de cartilagem precursora, 
escamas, espinhos e outros. 
No cranio há ossos internos e externos. 
Crista neural 
É uma novidade evolutiva dos vertebrados. 
São células que se originam durante a neurulação 
(formação do tubo neural), acima da notocorda há a 
formação do tubo nervoso dorsal, que se forma a partir 
de um expessamento da ectoderme, esse sulco se fecha 
formando o tubo neural. 
Quando o tubo se solta da ectoderme, as extremidades 
da envaginação forma a crista neural, que migrão e 
ajudam em outros locais, como induz a formação do 
ganglio neural.. 
Os placoides ectodermicos são responsáveis pela 
formação de órgãos sensorias na cabeça. 
O encéfalo é tripartido parte anterior do encéfalo é 
responsável pelo olfato, a parte medial é responsável pela 
visão e a parte posterior pela audição e navegação. 
Características dos vertebrados 
Encéfalotripartido, três partes com especializados, crânio 
envolve o encéfalo, faringe com musculatura e função 
respiratória e também é um canal por onde a comida 
passa, nadadeiras sustentadas por raios esqueléticos, 
miomeros (pacotes musculares) em forma de W, 
esqueleto dérmico e endoesqueleto mineralizados, além 
de grande especializaçoes como em estruturas 
relacionados aos sistemas. 
Quando surgiram? 
No Cambriano, o vertebrado mais antigo possui nadadeira 
dorsal, miomeros, boca anterior e terminal e bolsas 
branquiais. 
Peixes Ágnatos: são os peixes sem maxilas, a estrutura 
que sustentam a estrutura da boca e ajudam na captura 
de alimentos. 
Seu grupo irmão são os Gnatostomados, mas é 
considerado parafilético, não tem relação próxima 
exclusiva, não se usa mais Agnatha. 
As feiticeiras e lampreias são chamados de Ciclostomados, 
um grupo fossíl é o “Ostracoderme”, que também não é 
monofilético, possuem uma carapaça dermica que 
recobre a cabeça. 
Myxinoidea (Feiticeiras) 
Narina é única e dorsal, possui tentáculos, 3 pares, dois 
pares ao redor da narina. 
Os olhos são rudimentares ou ausentes e são encontradas 
em mares profundos excetos nas regiões polares. 
Interiormente a sua boca com tentáculos temos uma 
lingua, com cartilagem associada para a protação e 
retração da lingua com dentes de queratina ao longo das 
placas linguais. 
Tem o encéfalo com o tubo nervoso, abaixo tem a 
notocorda, que não é substituida, ela persiste. Abaixo 
temos as aberturas internas para as bolsas branquais. 
A água entra pela narina (terminal), passa pela faringe e 
chega nas bolsas branquiais. 
A alimentação se dá pela protação de placas com dentes 
pela movimentação do esqueleto e da musculatura lingual, 
são ativas na captura de alimento. 
Produz muco em bolsas ao longo de todo corpo da 
feiticeira, elas secretam muco que em contato com a água 
se transforma em uma geléia, permitindo que ela de um 
nó no corpo, fazendo uma alavanca para se fixar ao 
organismo e para arrancar pedaços. 
Sua respiração ocorre por meio da entrada de água pela 
narina terminal, flui para afaringe e bocas branquiais e sai 
pelas aberturas externas (aberturas branquiais), que variam 
de 1 a 15 pares. 
A ventilação é realizada por meio do véu (cartilagem), tem 
a função de bombeamento para a água entrar. 
Na circulação tem um coração branquial, um coração 
porta e um coração caudal, não se comunicam entre si, a 
circulação é descordenada, seus batimentos cardiácos são 
muito baixos e cada um bombeia localmente, com pressão 
sanguínea baixa. 
Na reprodução, elas possuem gônadas sem ductos 
especializados, os gametas são lançados no celoma (falta 
de especialização), possuem as duas gônadas, mas só uma 
é funcional (depende os indivíduos ao seu redor), seus 
ovos são grandes e com bastante vitelo, produz cerca de 
30, seu desenvolvimento é direto, é fucundação é externa 
e saem pelo ânus. 
Petromyzontoidea (Lampreias) 
São anádromas, ou seja, migram dos occeanos para os 
rios para se reproduzir ou são de águas doce. 
Possuem 7 pares de aberturas branquiais. 
Internamente temos o capuz oral com varios dentes, 
aparato lingual com musculatura, a narina é dorsal e mais 
posterior, e é uma abertura naso-hipofisária. 
Tem elementos vertebrais dorsais a notocorda, que é 
persistente, se chama Arcuália 
É ectoparasita, seu funal oral é circundo por dentículos e 
o aparato linguaal também possui dentículos para ter uma 
adesão rápida ao hospedeiro. 
Na respiração temos um fluxo unidirecional, a água entra 
pela boca, passa pela faringe e sai pelas branquias. 
Quando elas estão fixas no hospedeiro, a água entra pelas 
aberturas branquiais, ventilação intermitente, entrada e 
saida de água pelo mesmo orifício 
Sua circulação, apresentam apenas um coração branquial 
com 3 compartimentos, átrio, ventrículo e seio, esse 
coração é inervado pelo sistema nervoso parassimpático. 
Na reprodução são dióicos, com ovos pequenos e pouco 
vitelo, de 100 a 1000 ovos por indivíduos, e possui 
desenvolvimento indireto, larva amocete. 
A larva amocete, parece um pouco com um 
Cephalochordata, mas suas diferenças tem cirros bucais, o 
véu, mancha ocular, elas possuem olhos bem 
desenvolvidos, encéfalo tripartido, bolsas branquiais. 
Na osmorregulação, as feiticeiras são isosmótica, já as 
lampreias fazem osmorregulação, possuem rins 
opistonéfricos 
Vertebrata ou Craniata 
Ciclostomados tem cranios, já vertebrata as feiticeiras não 
possuem, mas tem estruturas que poderiam ser 
homólogas as vértebras. 
As feiticeiras seriam basais e as lampreias mais proximas 
de vertebrata, a outra hipótese mas elas se relacionam em 
Cyclostomata, se relacionano igualmente com os 
vertebrata. 
Gnatostomados e Chondrichthyes 
 
São os organismos que possuem maxilas, estruturas que 
sustentam a boca, possui uma parte superior e uma parte 
inferior, análogo a nossa mandíbula. 
As maxilas funcionavam como uma bomba de sucção, 
expandido a cavidade oral, para que mais água entre 
deixando a respiração mais eficiente. 
Com suas modificação agora ela manipula o alimento. 
Possuem uma origem embriológica dos arcos viscerais, as 
maxilas sustentam a margem da boca e dentes. O Arco 
hioide articula as maxilas com o crânio e sustenta o 
assoalho da boca. Os arcos branquiais sustentam as 
brânquias. 
As maxilas se originaram de modificações do 1º arco 
branquial também forma outras partes do crânio, o 2º arco 
originaria o arco hioide, e os outros se manteriam com a 
função de sustentas as brânquias, também formam o 
espiráculo da fenda branquial. 
Outra hipótese que não é bem sustentada é a origem a 
partir do véu, barra cartilaginosa, não explica a presença 
do arco hioide. 
Gnathostomata 
Características diagnósticas são: vértebras complexas, que 
substituem a notocorda e possuem elementos vertebrais 
mais ramificados, a notocorda fica nos discos 
intervertebrais, bem reduzida. 
Nadadeiras: nadadeiras pélvicas (posterior) e caudal 
heterocerca (caracterizda por flexão dorsal da notocorda), 
também tem nadadeira peitoral (anterior) 
Musculatura: miômeros com dobramentos mais 
complexos, por serem mais ativos e sua musculatura 
permite isso, possui um septo horizontal, divide os 
miômeros dorsais do ventral. Em cima dos septos tem a 
linha lateral., mecanorreceptiva. 
Circulação: coração com 4 compartimentos, seio venoso, 
átrio, ventrículo e um cone arterial sendo um reservatório 
muscular para o sangue não extravasar e não danificando 
tecidos. 
Respiração: as branquias tem septo e filamentos branquiais, 
os filamentos são abertos para o ambiente 
Olhos: são bem desenvolvidos, com musculatura ocular 
extrinseca e intrínseca e o ajuste do foco é pela mudança 
da posição da lente. 
Aparelho vestibular: com um terceiro canal semicircular, 
permitem uma maior eficiencia no deslocamento 
No encéfalo temos regiões mais especiálizadas na 
locomoção. 
A hipótese 1: temos chondrichthyes como grupo irmão de 
Acanthodii + Osteichthyes (Teleostomi) 
Hipótese 2: Achantodii e Chondrichthyes grupo irmão de 
Osteichthyes (mais recente). 
Ossificação endocondral 
É encontrada em Placodermi, não sendo exclusivo de 
Osteichthyes. 
Chondrichthyes 
Tubarões, raias e quimeras. 
Os Chondrichthyes possuem esqueleto cartilaginoso, com 
uma camada superficial calcificada composto por céluas 
em padrão prismático. 
Possuem um órgão específico para a fertilização interna 
é uma modificação da nadadeira pelvica. 
Possuem também a produção contínua e fixação de 
dentes em esteira. 
Presença de escamas placoides ou denticulos dermicos, 
na pele deles. 
Ampolas de Lorenzini: recepção de ondas 
eletromagnéticas. 
Surgiu no Ordoviciano 
Holocephali (Quimeras) e Elasmobranchii (tubarões e raias), 
diferenças entre eles são o numero de aberturas 
branquiais 1 em quimeras e d 5-7 em elasmobrânquios. 
Flutuabilidade é dado pelo esqueleto cartilaginoso, 
nadadeiras em pares, e fígado com óleo. 
Possuem a excreçãode sal através das brânquias e 
glândula de sal. 
Possuem desenvolvimento direto com muitas estratégias 
de nutrição dos embriões. 
 
Actinopterygii 
É grupo irmão de Sarcopterygii. 
Características dos esqueletos 
Dois métodos diferentes de preparar esqueletos, temos 
características gerais esqueleto. 
Algumas características são: as nadadeiras são alinhadas e 
tem espinhos, o mais importante é o padrão de 
distribuição dos ossos q sustentam os raios. 
E tem o suporte das nadadeiras, os ossículos são 
fundamentais porque estão inseridos dentro das 
nadadeiras, tem ligamentos e músculos específicos que 
dão sustentação, permitindo a movimentação das 
nadadeiras. 
Os ossos de sustentação se chamam ossos radiais, são 
conjuntos de 3 ossos, radial proximal, mediano e distal. 
O proximal é o mais importante e maior. 
Os ossos radiais são exclusivos. 
O esqueleto é corado de vermelho. A parte superficial da 
epiderme tem pigmento é um processo que usa enzimas 
como pancreatina, elas digerem toda a musculatura, faz o 
material diafanizado, demora em torno de 10 dias. 
Após ele estar diafanizado se usa corante azul para a 
cartilagem e para os ossos vermelhos, e então disseca 
para ver as diferentes estruturas e desenhar. 
Se o peixe for grande não dá para diafanizar, usa larvas 
de coleóptera para comer a carne, limpa os ossos, cola e 
tem o esqueleto. 
Os raios saem de uma base onde estão os ossos radiais, 
os ossos radiais sustentando os raios, um osso radial está 
vinculado com um raio. 
A mobilidade das nadadeiras ajuda no nado, na reprodução, 
tem um comportamento muito elaborado. 
Em comportamento de ataque (Teleósteos), os peixes 
vibram a água com as suas nadadeiras e os neuromastos 
(sistema latero-sensorial) do rival percebem a vibração da 
água e se assustam. 
A musculatura das nadadeiras é muito diversificada. Possui 
uma membrana na nadadeira. que tem movimento 
relacionado a cintura escapular, Sarcopterygii não tem 
musculatura nas nadadeiras. 
Tipos de nadadeira caudal 
Dos tubarões é heterocerca, a coluna vertebral se estende 
mais na parte dorsal, a parte ventral é membranosa. 
Em relação a estrutura pode ser: Dificerca, heterocerca e 
homocerca 
A maioria dos actinopterygii são teleósteos é homocerca 
Heterocerca é um padrão plesiomórfico e o padrão 
homocerca é característico dos teleósteos. 
Quanto a forma é muito diversificado. 
A caudal homocerca sofre uma mudança, uma 
compactação, a coluna vertebral para repentinamente e 
tem uma série de ossículos formando um leque (ossos 
hipurais) para sustentar os raios da nadadeira caudal, 
estrutura típica homocerca, a vantagem é as espécies 
podem ser pequenas com nado sofisticado. Entre os raios 
tem as membranas. 
Dificerca é dos Sarcopterygii sempre alongada 
Heterocerca é para bichos de nado rápido e com porte 
grande. 
Osso pré-maxilar e osso maxilar (superior), dentário, retro 
articular e andro articular (inferior). 
O suspensório mandibular, na mandíbula tem toda 
estrutura que sustentam os músculos para mover a 
mandíbula. 
Os dentes ocorrem nos ossos dentários e maxilares nos 
mais basais e só no dentário e pré-maxilar. 
Peixe morde e arranca com a mandíbula externa e 
mastigam com a mandíbula faringiana, localizada no final da 
região branquial. O quinto arco branquial é modificado e 
tem dentes e ossos faríngeos-branquiais também 
possuem dentes, e essa estrutura se adapta para produzir 
sons. 
Em algumas linhagens possuem mais neuromastos para 
perceber nos sons. 
Na anatomia interna tem a região faringiana, estômago, 
intestino e ânus, além das bexigas natatórias e gônadas. 
A diversidade de dentes é muito grande por causa da 
grande diversificação dos hábitos alimentares. 
O Candiru se alimenta exclusivamente de sangue, seus 
ancestrais se alimentavam de insetos aquáticos, algumas 
se alimentam de muco de peixe e também de escama, 
são todos parasitas, tem odontódios na região opercular e 
se fixam no hospedeiro por ele. 
A bexiga natatória é uma modificação do esôfago, usada 
para respiração e audição, tem função de flutuação, a 
respiração é feita pelas brânquias, mas as bexigas podem 
fazer trocas gasosas. 
O SNC é muito diversificado, há maior desenvolvimento 
dos lobos óticos e do cerebelo. 
Os aparatos sensoriais são: o sistema de linha lateral, que 
é um sistema de canais com organelas chamadas 
neuromastos, são mecanorreceptores. 
Outra característica é a capacidade de produzir 
eletricidade, para comunicação e proteção, os poraquês 
fazem descargas elétricas. 
Bagre, piranha e peixe elétricos, (Ostariophysi) tem 
ossículos derivadas das primeiras vértebras que conectam 
a bexiga natatória a bexiga interna, é o aparelho de Weber 
Diversidade e evolução 
Surgiram no final do Siluriano 
São classificados em quatro grupos Cladistia, Chondrostei, 
Holostei e Teleostei, onde tá a maior diversidade. 
Dentro de Teleostei tem outros 4 grupos, onde a maior 
diversidade está em Otomorpha (água doce) e 
Euteleosteomorpha (água salgada). 
Cladistia é grupo irmão de tudo. 
Cladísteos 
Os fósseis mais antigos são do cretáceo, mas é mal 
representado no registro, vivem na África rios e lagos. 
Possuem série de nadadeiras dorsais, nadadeira caudal, 
nadadeira anal recuada, as nadadeiras pares peitoral e 
pélvica bem separadas, a pélvica tem uma parte carniça 
na base e são pulmonados 
Condrósteos 
Ocorrem no hemisfério norte, esqueleto secundariamente 
e cartilaginoso, tem focinho alongado e a nadadeira anal é 
bem recuada e a caudal é heterocerca. 
Holósteos 
Grupo irmão de Teleostei, depois do cretáceo as 
linhagens mais basais tiveram um declínio na diversidade. 
Teleostei 
Surgiu no Triássico, com irradiação no Eoceno. 
Se deve ao padrão de escamação mais fino, deixando o 
tamanho reduzir, mudanças na nadadeira e mandíbula, 
esqueleto faringeal, mandíbula faringiana que se estabelece 
nesse grupo. 
Os quatro grandes grupos de peixes teleósteos 
Elopomorfos: enguias 
São marinhos, possuem nadadeira bilobada. As enguias 
possuem corpo serpenteforme, se enterram no substrato 
ou vivem nos corais 
Nadadeiras caudal anal e dorsal fusionada, não tem pélvica 
peitoral é pequena, sua larva é leptocéfala r torna o grupo 
monofilético. 
Osteoglossomorfos: pirarucu 
Água doce, pouco na América do Sul, tem cuidado 
parental e incubação na boca. 
Otomorfos: piranha e bagre 
Água doce, mas tem duas linhagens de bagre no mar. Os 
marinhos são sardinhas e manjubinhas 
Oto de ouvir relacionado a invasão da água doce 
Ossículos que são modificações das primeiras vértebras 
que causam modificações da bexiga natatória até o ouvido 
--Characiforme: vivem em cardumes dorsal caudal anal 
pélvica e peitoral além da nadadeira adiposa. 
Cardume protege contra os predadores. 
As traíra tem corpo alongado e são superpredadores de 
espreita, vivem entocados, corpo cilíndrico, caudal é 
redonda, dentes pontiagudos. 
Peixe borboleta tem um osso que da suporte a nadadeira 
peitoral que é superdesenvolvida, ajuda a voar, pular para 
fora da água. 
As cachorras são caçadoras e abocanha as presas, 
alongadas todas as nadadeiras. 
Piranha são predadores de cardume. 
--Gymnotiforme: nadadeira anal longa não tem caudal e 
dorsal, peitoral muito pequena, ânus em baixo da cabeça 
emitem sinais elétricos, nado modificado não usa a caudal 
usa a anal. 
--Siluriforme: bagres e cascudos, candiru, não tem 
escamas, podem ter placas dérmicas que parece escama. 
Barbilhões sensoriais olhos desenvolvidos. 
Possuem espinhos nas nadadeiras dorsal e peitoral são 
providos de substância tóxica. 
--Euteleostromorfos numerosos grupos: tipicamente 
marinhos com poucas linhagens em água doce. 
Componentes de comunidades recifais. 
----ORDEM Stomiiformes: mar profundo, possuem 
fotóforos, produz luz. 
----ORDEM Lophiiformes: predadores de emboscada 
Andam, modificação do primeiro raio da nadadeira dorsal 
(ilício) atrai peixes pequenos. Espinhos com peçonha.----ORDEM Tetraodontiformes - baiacus: nado 
diferenciado por conta das nadadeiras dorsais e anais, 
peitoral ajuda pouco. 
Estômago modificado permitindo que infla. Dentes formam 
placas quebram conchas e corais. Possuem toxinas 
----ORDEM Syngnathiformes: cavalo marinho, come 
plâncton 
Focinho longo para capturar zooplâncton. Nado pelo 
batimento da nadadeira dorsal. 
Machos incubam ovos em bolsas. Boa camuflagem 
----ORDEM Pleuronectiforme (linguado): metamorfose 
depois do desenvolvimento larva tem uma rotação e em 
uma superfície do corpo ficam os dois olhos. Vivem no 
fundo, camufla a face que está para cima 
Pequenos nadam normal, após a modificação nadam como 
raias 
----Anabantiformes ninhos doidos 
----Cichliformes: tilápia 
Cuidado parental. Acará disco tem muco nutritivo para os 
bebês. 
----ORDEM Cyprinodontiformes: peixes anuais e 
barrigudinhos, fecundação interna alguns são vivíparos 
Olho grande, metade pra ver fora da água e a outra 
metade para ver dentro da água. 
Ostariophysi aparato de weber produzem substância de 
alarme 
São Siluriformes ( diversos nas regiões neotropicais, não 
tem escama tem placa óssea , barbilhão e espinhos nas 
nadadeiras são raios fusionados na dorsal e peitoral alguns 
pode ter veneno as placas ósseas surgiram mais de uma 
vez, odontódios são dentes verdadeiros fora da boca ), 
Characiformes (região neotropical e África, piranha vende 
dente e empalhadas, simpática vive no mesmo ambiente, 
sintópicas vivem no mesmo micro-habitat eles podem ser 
os dois substância de alarme relacionado com o aparato 
de weber, avisa o restante dos peixes, perde o dente de 
leite e cresce ) e gymnotiformes (peixes elétricos, corpo 
produz campo elétrico por isso o nado deve ser ruim só 
anal e peitoral, nado controlado ânus perto da cabeça e 
os órgãos vai até ali o restante é músculo que faz 
eletricidade, vivem em águas turvas e tem olhos pequenos 
e atrofiados. Só os porquês dão choque) 
Cyprinodontiformes (barrigudinhos fecundação interna 
nadadeira anal modificado em gonopódio, a fêmea tem a 
nadadeira anal padrão, vivem na superfície da água 
metade do olho fora da água e metade dentro todo 
modificado, machos MT coloridos e fêmeas mais discretas, 
quando seca todos os adultos morrem e só os ovos vivem 
alguns que não são coloridos produzem som)e 
Cichliformes (corpo revestido por escamas mais leves e 
finas com grande sobreposição, elementos de sustenção 
da nadadeira possuem espinhos dorsal anal e pélvica, boca 
que protrai tem cuidado parental constrói ninhos, são 
coloridos, leptocriteas são os raios flexíveis. 
Ordem e características