Neurofisiologia [Resumo Cunningham]

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NEURO – CAP 3: Introdução ao Sistema Neuromuscular 
 
NEURONIO 
- O neurônio, ou a célula nervosa, é a principal unidade funcional do sistema nervoso 
- A forma varia conforme sua localização, mas quase todos possuem: 
 Uma área de recepção da informação na membrana celular, chamada dendrito; 
 Um corpo celular contendo as organelas para a maior parte metabólica da célula; 
 Uma extensão da membrana celular para a transmissão da informação, chamada 
axônio 
- Outro tipo de célula é a glia (cola), possuem função estrutural, mas pode ter papel 
importante na produção de mielina, produção de fatores de crescimentos para neurônios 
e tamponamento de concentrações extracelulares de potássio e de neurotransmissores. 
 
SISTEMA NERVOSO DOS MAMÍFEROS 
 
- Sistema Nervoso Central (SNC): dividido entre cérebro e medula espinal 
- Sistema Nervoso Periférico (SNP): dividido em subsistemas motor (eferente) e 
sensorial (aferente). Dentre os nervos periféricos motores, estão: 
 Neurônios motores somáticos, que conduzem as ordens do SNC para as junções 
sinápticas ao nível dos músculos esqueléticos; 
 Neurônios motores do sistema nervoso autônomo, que conduzem potenciais de 
ação para sinapses com o músculo liso, cardíaco e algumas glândulas exócrinas. 
- Os nervos periféricos sensoriais (somáticos = olho, ouvido, etc) / (viscerais = órgãos 
viscerais) trazem mensagens, sob forma de potenciais de ação, de receptores periféricos 
para o SNC. Estes receptores são responsáveis pela: 
 Transdução de alguma forma de energia ambiental (luz, som, estiramento de um 
músculo, etc.) em potenciais de ação, que são conduzidos ao SNC. 
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 Codificação da intensidade desta energia de estimulação no receptor, através do 
aumento da frequência de potenciais de ação, à medida que se eleva a intensidade 
do estímulo. 
- No canal espinal, os nervos periféricos sensoriais entram para a medula espinal através 
das raízes nervosas dorsais, enquanto os nervos motores saem da medula espinal através 
das raízes nervosas ventrais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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- Todo o SNC é 
envolvido por 
três camadas 
protetoras 
chamadas 
meninges: 
 pia-máter: 
camada mais 
interna, camada 
única de 
fribroblastos 
aderente à face 
externa do 
cérebro e da 
medula espinal. 
 Aracnoide: 
camada média, parece teia de aranha, é uma camada fina de fibroblastos que retém 
o fluído cerebrospinal entre si e a pia-máter (no espaço subaracnóideo). 
 dura-máter: camada de fibroblastos muito mais grossa e que protege o SNC. 
Dentro do crânio, funde-se frequentemente com a superfície interna do osso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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- O líquido cefalorraquidiano (LCR) é um líquido claro, incolor, encontrado dentro do 
espaço subaracnóideo, no canal central da medula espinal e no sistema ventricular do 
cérebro. É produzido nos ventrículos do cérebro, flui por um gradiente de pressão dos 
ventrículos para o espaço subaracnóideo e dele é drenado para o sistema venoso. É 
dinâmico, reposto ao longo do dia e serve para: controlar o microambiente neuronal, 
indicar infecções, inflamações ou atividade tumoral (diagnóstico), além de absorver 
choques mecânicos do SNC. 
 
- O cérebro pode ser dividido em: 
 Cérebro inferior: bulbo, ponte, mesencéfalo, e núcleos da base. Responsável pela 
maior parte da coordenação subconsciente, como controle da pressão sanguínea, 
frequência respiratória e do equilíbrio. 
 Cérebro superior: córtex cerebral. Responsável pela maior parte da atividade 
consciente. 
- O Sistema Nervoso Central pode ser dividido em seis regiões com características 
anatômicas e funcionais distintas: 
 Medula Espinhal: região mais caudal; possui corpos celulares e dendritos 
de neurônios motores cujos axônios saem através das raízes ventrais para 
alcançarem a musculatura esquelética ou seguirem em direção à lisa. 
Isoladamente, pode controlar reflexos simples, como os de estiramento 
muscular e de retirada de membro em resposta a estímulos motores. 
 Medula Oblonga: situa-se de maneira rostral em relação a espinhal, 
assemelhando-se a ela de várias maneiras. Recebe informações a partir dos 
receptores sensoriais internos e externos do organismo e envia comandos 
motores para a musculatura lisa e esquelética. Os núcleos de nervos 
cranianos desempenham um papel importante nas funções de suporte a 
vida dos sistemas respiratório e cardiovascular e em aspectos da 
alimentação e vocalização. 
 Ponte: situa-se de maneira rostral em relação à medula oblonga e contém 
os corpos celular de uma grande quantidade de neurônios em uma cadeia 
de dois neurônios que retransmite informações do córtex cerebral ao 
cerebelo, que é importante para o movimento coordenado, preciso e 
uniforme e para o aprendizado motor. 
 O Cérebro Médio ou Mesencéfalo: situa-se rostralmente em relação à 
ponte e contém os colículos superiores e inferiores, que atuam no 
processamento de informações visuais e auditivas. Também contém 
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nervos cranianos que controlam o movimento ocular, a constrição de 
pupilas e movimentos oculares específicos. 
 O Diencéfalo: contém o tálamo e o hipotálamo. O tálamo é uma estação 
de retransmissão para o córtex cerebral e um modulador das informações 
que estão sendo passadas para o córtex. O hipotálamo regula o sistema 
nervoso autônomo, controla a secreção hormonal da glândula hipófise e 
atua na homeostasia. 
 O Telencéfalo: também chamado de hemisférios cerebrais, é composto 
pelo córtex cerebral e outras estruturas como os gânglios basais e o 
hipocampo. Medeia as formas mais complexas de integração sensorial e a 
percepção sensorial consciente, e também atua nos movimentos 
voluntários. O hipocampo desempenha papel na memória e aprendizado 
espacial e é uma das poucas regiões do cérebro mamífero adulto onde 
nascem novos neurônios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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NEURO – Cap 4: O Neurônio 
 
QUATRO REGIÕES ANATÔMICAS 
Três fatores principais 
causam o potencial de 
repouso da membrana: 
- A bomba de Na+ e K+. 
(requer ATP, derivado de 
glicose e oxigênio) 
 
- Permeabilidade 
diferencial da membrana 
para a difusão de íons. 
 
- Deslocamento de íons 
em direção a um 
equilíbrio dinâmico se 
puder difundir-se através 
da membrana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O POTENCIAL DE REPOUSO DA MEMBRANA PODE SER ALTERADO POR 
SINALIZAÇÕES SINÁPTICAS DA UMA CÉLULA PRÉ-SINÁPTICA 
Há duas formas de uma célula adjacente alterar o potencial elétrico pós-sináptico: 
 Diminuindo sua magnitude: se uma transmissão química levar a uma redução do 
potencial pós-sináptico da membrana, em comparação ao nível de repouso, essa 
mudança é chamada de potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). Diz-se então 
que a membrana está despolarizada ou hipopolarizada. Essa hipopolarização 
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diminui quanto maior a distância do local onde foi produzida. Causa a abertura de 
canais de Na+ ligante-dependentes para dentro do neurônio. 
 Aumentando sua magnitude: se a transmissão química levar a um aumento do 
potencial pós-sináptico da membrana, chama-se isto de potencial inibitório 
pós-sináptico (PIPS). Diz-se então que a membrana está hiperpolarizada. 
Ocorre daí uma abertura de mais canais de K+ para fora da célula. 
 
 
 
OS POTENCIAIS DE AÇÃO COMEÇAM NO SEGMENTO INICIAL DO 
AXÔNIO E PROPAGAM-SE POR TODA A EXTENSÃO DO AXÔNIO 
- Potencial de ação é um sinal elétrico regenerativoque se origina no segmento inicial 
do axônio, após a somatória das forças antagônicas dos PEPS e PIPS e propaga-se ao 
longo do axônio, sem decréscimo de magnitude. Ocorre quando chega uma 
quantidade muito maior de PEPS do que de PIPS, quando o potencial de membrana 
do segmento inicial é reduzido até o seu potencial limiar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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- Esse potencial de ação é a consequência da abertura de canais de íon dependentes de 
voltagem na membrana, que são abertos primeiro para o sódio e logo depois para o 
potássio. 
- Descrição do potencial de ação: 
 1. despolarização rápida e drástica no potencial de membrana axonal, na qual o 
interior da célula fica, de fato, mais carregado positivamente do que o exterior (influxo 
de íons Na+, saída de K+, ambos se movendo em direção ao equilíbrio). Até que: 
 2. repolarização, em que o potencial de membrana volta a cair em direção ao 
potencial de repouso. 
 3. hiperpolarização, pois o potencial da membrana move-se temporariamente 
para além do nível de repouso até um estado hiperpolarizado [ver figura acima] (atribuível 
ao fluxo de íons K+ para ao exterior, trazendo o potencial da membrana ainda mais para 
perto do potencial de equilíbrio do K+ (-90mV) do que em repouso). 
 4. estado de repouso, reestabelecido à medida que os canais de K+ se fecham. 
 
 
 
NEURO - CAP 5: A SINAPSE 
- Sinapse Elétrica: a corrente iônica flui diretamente entre as células pré e pós-sinápticas 
como o mediador para a emissão da sinalização. 
- Sinapse Química: um mensageiro químico é liberado pelas terminações pré-sinápticas 
na chegada do potencial de ação, difundindo-se rapidamente para a membrana celular 
pós-sináptica, onde se liga a receptores. Esta ligação inicia uma alteração na função pós-
sináptica, normalmente gerando um potencial pós-sináptico. (Ex. sinapse neuromuscular) 
 
A ANATOMIA DA JUNÇÃO NEUROMUSCULAR É ESPECIALIZADA PARA A 
COMUNICAÇÃO SINÁPTICA EM UM SÓ SENTIDO 
- A junção (ou sinapse) neuromuscular, como a maioria das sinapses químicas, tem: 
 1. um lado pré-sináptico: constituído pela porção terminal (transmissora) do 
neurônio motor. Apresenta aspecto intumescido, em forma de botão, também chamado 
de botão sináptico, que contém grande quantidade de vesículas de armazenamento, 
denominadas vesículas sinápticas, que contém uma substância química 
neurotransmissora – neste caso, a acetilcolina. As vesículas liberarão essa substância para 
a fenda sináptica a partir da zona ativa da membrana. 
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 2. a fenda sináptica, que é um espaço estreito entre o neurônio e a fibra muscular. 
Contém líquido extracelular e uma lâmina basal composta de uma matriz de moléculas 
que medeiam a adesão sináptica entre neurônio e músculo. 
 3. um lado pós-sináptico. Contém receptores para o transmissor acetilcolina. 
Nessa região focal, a membrana possui uma série de invaginações chamada dobras 
juncionais, que aumentam a área de superfície onde os receptores podem se estabelecer. 
Como o neurotransmissor só está presente no lado neural pré-sináptico, a transmissão só 
pode ir do neurônio para o músculo e não na direção inversa. (ver figura – espanhol) 
 
 
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UM POTENCIAL DE AÇÃO NO NEURÔNIO PRÉ-SINÁPTICO DESENCADEIA 
UM POTENCIAL DE AÇÃO NA CÉLULA MUSCULAR ATRAVÉS DA 
LIBERAÇÃO DE ACETILCOLINA 
- Como vimos, o potencial de ação do neurônio é gerado pela troca de íons de Na+ e K+. 
Entretanto, à medida que o potencial de ação chega à membrana pré-sináptica, a onda de 
despolarização abre canais de Ca2+, que se difundem através da membrana em direção ao 
equilíbrio e penetram na terminação pré-sináptica. Esse aumento do nível de Ca2+ 
intracelular é importante para a liberação do neurotransmissor da terminação. 
- Quando o Ca2+ fluir para dentro da terminação, o ferro se liga com outra proteína na 
membrana da vesícula sináptica (sinaptotagmina), o que desencadeia a dusão da vesícula 
com a membrana pré-sináptica, a abertura da vesícula e o lançamento de acetilcolina na 
fenda sináptica. 
- Depois da liberação, a acetilcolina se difunde através da fenda sináptica e se liga a 
receptores específicos do transmissor, os receptores nicotínicos de acetilcolina, na 
membrana muscular pós sináptica (este receptor tem esse nome porque também pode se 
ligar a nicotina). 
- A ligação da acetilcolina com seus receptores dura muito pouco tempo (cerca de um 
milésimo de segundo) pois é rapidamente destruída pela enzima acetilcolinesterase, que 
a quebra em moléculas de acetato e colina. 
- Os potenciais de ação que chegam à membrana da célula muscular levam à contração, 
ou encurtamento mecânico, da célula muscular. Quando esta contração é simultânea ao 
encurtamento de muitas células musculares, ocorre o movimento do corpo. 
- Como o potencial de ação da célula muscular depende do potencial de ação do neurônio 
e não ocorre sem ele, há uma relação de 1:1 entre um e outro. 
 
HÁ UMA VARIAÇÃO MAIOR NAS CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO 
SINÁPTICA DE NEURÔNIO A NEURÔNIO DO QUE NA TRANSMISSÃO NA 
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR. 
- Existem outros neurotransmissores, além da acetilcolina (muscular), que podem ser 
usados para produzir o efeito pós-sináptico principal nas sinapses de neurônio a neurônio, 
mas todos parecem depender do influxo de Ca2+. 
- A membrana pós-sináptica de uma sinapse de neurônio a neurônio pode ser o soma, os 
dendritos ou até mesmo as terminações do neurônio pós-sináptico – e não se observam 
dobras juncionais. Entretanto, a membrana pós-sináptica dendrítica geralmente possui 
pequenas protuberâncias, denominadas espinhos dendríticos, que também servem para 
aumentar a área de superfície da membrana pós-sináptica, e também acredita-se que 
proporcionem uma forma de isolamento bioquímico das sinapses vizinhas. 
- Como podem mudar de forma e tamanho ao longo da vida do animal, modulando a 
eficácia funcional da sinapse, acredita-se que os espinhos podem desempenhar um papel 
na aprendizagem e na memória. 
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- A liberação de transmissor nas sinapses entre neurônios pode produzir excitação 
(despolarização) ou inibição (hiperpolarização), ao contrário do que ocorre na sinapse 
neuromuscular, que só pode causar excitação. Entretanto, as sinapses nos espinhos 
dendríticos são, quase sempre, excitatórios. 
 
CORRELAÇÃO CLÍNICA 
Miastenia grave 
História: 
 Pastor alemão de 5 anos se torna mais fraco com o exercício. 
 Após comer, vomita o alimento em massas de formato cilíndrico. 
Exame: 
 Todas as anormalidades atribuídas ao sistema neuromuscular. 
 Depois do repouso, os resultados neurológicos se normalizam. 
 Mesmo com exercícios moderados, a cadela mostrava-se mais fraca, 
especialmente nos membros dianteiros. 
 Administração intravenosa de um inibidor da acetilcolinesterase, o edrofônio 
(Tensilon) eliminou todos os sinais clínico de fraqueza. 
 As radiografias do tórax revelam dilatação do esôfago e um aumento do timo. 
Comentário: 
A história, a dilatação do esôfago e a resposta ao inibidor da acetilcolinesterase 
confirmam o diagnóstico de miastenia grave (fraqueza muscular grave). Ela é causada 
por uma falha na transmissão ao nível da sinapse neuromuscular, que por sua vez é 
causada por anticorpos produzidos pelo organismo contra os seus próprios receptores para 
a acetilcolina. Os receptores passam a não poderem promover a despolarização da 
membrana pós-sináptica no tempo que a acetilcolina tem normalmente para agir ao nível 
da sinapse. Os anticorpos também alteram as dobras juncionais e o número de receptores 
disponíveis para a ligação do transmissor acetilcolina. Os inibidores administrados de 
acetilcolinesterasepermitem a ação da acetilcolina por um tempo mais prolongado ao 
nível da sinapse, facilitando a transmissão normal. 
 O aumento da musculatura esquelética no esôfago da cadela explica sua dilatação, 
devido à paralisia. Estes pacientes frequentemente vomitam massas cilíndricas de 
alimento, logo após sua ingestão. 
 A miastenia grave frequentemente está associada a massas mediastínicas, em geral 
do timo, as quais podem ser a fonte de anticorpos contra os receptores ou dos antígenos. 
Tratamento: 
 Remissões espontâneas são comuns. Até que isto ocorra, deve ser feita a 
administração oral de inibidores da acetilcolinesterase. Pode também ser necessária a 
remoção cirúrgica das massas mediastínicas. 
 
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NEURO – Cap. 6: A Fisiologia do Músculo 
 
- Existem 3 tipos de músculos no corpo: 
 Esquelético: compões cerca de 40% 
 Liso: junto ao cardíaco, mais 10% do corpo. 
 Cardíaco 
O MOVIMENTO DO CORPO É RESULTADO DA CONTRAÇÃO DE UM 
MÚSCULO ESQUELÉTICO AO LONGO DE UMA ARTICULAÇÃO MÓVEL 
 
- O músculo esquelético consiste em uma “massa” muscular contrátil central, carnosa, 
e de dois tendões, um em cada extremidade do músculo. Esses três elementos se originam 
de um osso e inserem-se em outro diferente, passando sobre uma articulação. 
- Contração: diminuição da distância entre o tendão de origem e o de inserção, fazendo 
com que um osso se mova em relação ao outro, dobrando-se na articulação. 
- A maioria das articulações tem um ou mais músculos em ambos os lados, para diminuir 
(flexão) ou aumentar seu ângulo (extensão). 
 
HÁ VÁRIOS TIPOS DE ORGANIZAÇÃO EM QUALQUER MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
 
 
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- A membrana limitante externa da fibra é chamada de sarcolema, que consiste em uma 
membrana celular verdadeira, denominada membrana plasmática, e uma camada externa 
polissacarídica, que se liga aos tendões nas extremidades das células. 
- Cada fibra muscular é inervada por 1 neurônio motor, com a região de sinapse 
neuromuscular localizando-se aproximadamente no meio da fibra, em relação às 
extremidades. 
- Músculo > Fibras musculares > Fibra Muscular > Miofibrilas > Sarcômero > Miosina, 
Actina, Troponina, etc. 
- Retículo Sarcoplasmático: organela intracelular de armazenagem, que forma uma rede 
ao redor das miofibrilas. É localizada abaixo da membrana plasmática da célula muscular. 
Ela sequestra íons de Ca2+ no músculo relaxado, sendo análoga ao retículo 
endoplasmático em outras células. 
 
O POTENCIAL DE AÇÃO DO SARCOLEMA PROPAGA-SE PARA O INTERIOR 
DA CÉLULA AO LONGO DE TÚBULOS TRANSVERSOS 
- As células musculares, assim como as nervosas, também tem um potencial de repouso 
da membrana. Os receptores nicotínicos localizam-se justamente no sarcolema 
(membrana limitante externa da fibra) da célula muscular. A despolarização abre os 
canais de sódio (Na+) em quantidade suficiente para disparar o potencial de ação na fibra. 
Portanto, é no sarcolema da junção neuromuscular que os potenciais de ação da fibra 
muscular são gerados. 
- Uma vez disparado o potencial de ação (no meio da fibra) ele viaja para as extremidades, 
assim como fazem em axônios dos neurônios amielínicos. Entretanto, há uma diferença: 
o potencial sobre o sarcolema é também transmitido para o interior da fibra, ao longo do 
túbulos T. 
*Túbulos T: são tubos de membrana plasmática formados por invaginações periódicas do 
sarcolema, localizados perpendicularmente ao eixo longitudinal da fibra muscular, 
atravessando todo o seu diâmetro, serpenteando em torno das miofibrilas, formando 
junções com a rede do retículo sarcoplasmático que as rodeia. 
- Por meio dos túbulos T, o potencial pode, então, alcançar o retículo sarcoplasmático, 
mesmo nas regiões mais internas da fibra muscular, o que é fundamental para o 
acoplamento de excitação (o potencial de ação) com contração (encurtamento) dos 
sarcômeros das miofibrilas. [observe a figura – espanhol] 
 
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O POTENCIAL DE AÇÃO NO SARCOLEMA É INDIRETAMENTE ACOPLADO AO 
MECANISMO DE CONTRAÇÃO ATRAVÉS DA LIBERAÇÃO DE Ca2+ DO 
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO 
- Papel do Ca2+: sabemos que no neurônio ele atua na liberação do neurotransmissor. Mas 
na célula muscular ele é importante para iniciar a contração. 
- Em repouso, os íons de cálcio são bombeados para fora do sarcoplasma (citoplasma) e 
armazenados no retículo sarcoplasmático, o que deixa a concentração de cálcio muito 
baixa no citoplasma para iniciar a contração. Entretanto, à medida que um potencial de 
ação se difunde ao longo da superfície da fibra muscular e para o seu interior ao longo 
dos túbulos T, a despolarização chega à junção entre os túbulos e o retículo 
sarcoplasmático, levando a liberação de Ca2+. Esses íons embebem o sarcômero e 
desencadeiam contração. À medida que o potencial de ação passa, esses íons são 
novamente sequestrados pelo retículo sarcoplasmático, resultando em relaxamento. É o 
chamado acoplamento excitação-contração. 
 
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O DESLIZAMENTO DE ACTINA AO LONGO DA MOLÉCULA DE MIOSINA 
RESULTA NO ENCURTAMENTO FÍSICO DO SARCÔMERO 
 
- Contraído: à medida que os íons de Cálcio vão ficando disponíveis. Na presença desse 
e de uma fonte suficiente de ATP, os finos filamentos de actina se movem paralelamente 
ao longo dos grossos de miosina, encurtando assim o sarcômero. Como cada miofibrila é 
feita de uma série linear de repetição e sarcômeros conectados, o resultado final é o 
encurtamento da distância física entre as duas extremidades do músculo. 
 
A MAIOR PARTE DAS FIBRAS MUSCOESQUELÉTICAS PODEM SER 
CLASSIFICADAS COMO FIBRAS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA OU DE 
CONTRAÇÃO LENTA 
- Fibras de contração rápida (músculo branco): 
 Tendem a ser maiores 
 Tem um retículo sarcoplasmático extenso para a liberação rápida de íons 
Ca2+ 
 Possuem um suprimento menor de sangue e menos mitocôndrias porque 
o metabolismo aeróbico é menos importante. 
 São fatigadas mais rapidamente, mas são bem adaptadas para movimentos 
breves e potentes (salto, corrida, etc.) 
- Fibras de contração lenta (músculo vermelho): 
 São menores; 
 Suprimento abundante de sangue e mitocôndrias; 
 Possuem grande quantidade de mioglobina, uma proteína que contém ferro 
e armazena oxigênio, semelhante à hemoglobina; 
 Dependem mais intensamente do metabolismo aeróbico; 
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 Estão menos sujeitas a fadiga e estão adaptadas a contração contínua de 
músculos extensores antigravidade. 
 
* Há um terceiro tipo, subclasse das fibras rápidas, que combina características das duas. 
 
OS MÚSCULOS ALTERAM SUA FORÇA DE CONTRAÇÃO VARIANDO O 
NÚMERO DE UNIDADES MOTORAS ATIVAS OU A TAXA DE ATIVAÇÃO DA 
UNIDADE MOTORA 
- Como sabemos, cada fibra é ligada a apenas 1 neurônio, mas este enerva várias fibras, 
formando uma unidade motora, ou seja, um neurônio motor alfa (α) e o conjunto das 
fibras musculares extrafusais (estriadas, geradoras de força) por ele inervadas. 
- As fibras musculares de cada unidade motora são sempre do mesmo tipo – lentas ou 
rápidas. 
 Unidades motoras grandes: formadas por um neurônio de corpo celular extenso e 
um axônio largo, de condução rápida, inervando um número vasto de fibras de 
contração rápida. 
 Unidades motoras pequenas: formadas por um neurônio de corpo celular pequeno 
e axônio estreito, de condução vagarosa, que inerva um número reduzido de fibras 
de contração lenta. 
- Agrupamento de neurônio motor: é o agrupamento dentro do SNC dos corpos 
celulares de todos os neurônios que enervam as fibras de um único músculo 
- Recrutamento ou somatória espacial: o SNC pode levar um músculo a contrair-se 
com uma força maior pelo aumento do número de unidades motoras que secontraem de 
uma só vez. 
- Somatória temporal: a força da contração também pode ser aumentada elevando-se a 
frequência de ativação de uma unidade motora, na qual uma contração subsequente 
começa antes do relaxamento da anterior. 
- Tetania: é a contração de uma massa muscular inteira, sem relaxamento. A tetanização 
do músculo cardíaco seria fatal porque este precisa relaxar para o preenchimento do 
coração. 
 
O ELETROMIOGRAMA É A MEDIDA CLÍNICA DO COMPORTAMENTO 
ELÉTRICO NO INTERIOR DE UM MÚSCULO ESQUELÉTICO 
- A medida em que um potencial de ação se propaga ao longo da fibra muscular, uma 
pequena parte da corrente elétrica gerada difunde-se para longe da fibra, chegando até 
mesmo na pele. Eletrodos colocados na pele podem registrar a somatória do potencial 
elétrico quando o músculo se contrai. Essa medida quando exibida visual é chamada de 
eletromiograma (EMG), que representa para o músculo esquelético o que o ECG 
representa para o músculo cardíaco e ajuda a determina a origem de um problema de 
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fraqueza ou paralisia (doença no músculo esquelético, junção neuromuscular, neurônio 
motor ou SNC). 
 
A ESTRUTURA DO MÚSCULO CARDÍACO E LISO É DIFERENTE DA 
ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
- O músculo cardíaco, assim como o esquelético, é estriado e possui retículo 
sarcoplasmático e miofibrilas, e o componente contrátil fundamental é formado por 
subunidades de actina e miosina. Também contém túbulos transversos (T), mas apresenta 
algumas diferenças: 
 As células musculares cardíacas são mais curtas e estão eletricamente 
acopladas umas as outras, através de discos intercalados, que contém 
junções de hiato; como elas proporcionam continuidade entre o 
citoplasma de uma célula para outra, os potenciais de ação podem 
propagar-se de uma célula para outra, sem a necessidade de 
neurotransmissão química para cada uma delas. 
 As células cardíacas podem apresentar prolongamentos em forma de 
ramos, que formam conexões semelhantes com alguns de seus vizinhos. 
 Isso tudo resulta em uma contração coordenada de uma grande região 
muscular cardíaca. A frequência e a força de tais contrações são 
influenciados pelo Sistema Nervoso Autônomo. 
- O músculo liso tem células menores e mais curtas que o do músculo esquelético. 
Não contém túbulos T e seu retículo sarcoplasmático é mal desenvolvido. 
 O Ca2+ portanto, é mais disseminado pela difusão transmembrana a partir do 
líquido extracelular 
 Alguns tecidos celulares do músculo liso apresentam as junções de hiato, 
funcionalmente de maneira similar ao coração, como no trato gastrointestinal e 
em outros órgãos das cavidades torácica e abdominal. 
 O músculo liso é inervado por neurônios do sistema nervoso autônomo, ao 
contrário do esquelético. Tanto acetilcolina quanto norepinefrina podem ser 
liberados nas junções com o músculo liso, e as células do músculo liso podem ser 
inibidas ou excitadas por sua entrada pré-sináptica. Além disso, uma única célula 
do músculo liso pode receber informação pré-sináptica de mais de um neurônio 
 
O PAPEL DOS ÍONS CA2+ NO ACOPLAMENTO DE EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
NOS MÚSCULOS CARDÍACO E LISO É DIFERENTE DO PAPEL NO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
- No músculo cardíaco, o retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido, e por isso o 
cálcio depende de outras maneiras para ser liberado, como a abertura de canais de cálcio 
dependentes de voltagem, permitindo influxo do meio extracelular para dentro do 
citoplasma, para que haja a contração. Se forem utilizadas drogas anti-hipertensivas 
chamadas bloqueadores de canais de cálcio para impedir a entrada de cálcio extracelular, 
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a força da contração é reduzida. Após o potencial de ação, o cálcio volta a ser bombeado 
para o retículo sarcoplasmático. 
- Em muitas células do músculo liso, o retículo sarcoplasmático também é pouco 
desenvolvido e o influxo de Ca2+ extracelular desempenha o principal papel para o início 
da contração, através da ativação de canais de Ca2+ dependentes de voltagem que se 
localizam em pequenas depressões da membrana (cavéolas) – já que não tem túbulos T. 
 
NEURO – Cap. 7: O Conceito de um Reflexo 
 
UM ARCO REFLEXO CONTÉM CINCO COMPONENTES FUNDAMENTAIS 
1. Receptor Sensorial: transformam uma quantidade de energia ou presença de um 
elemento químico ambiental em uma resposta celular que, direta ou indiretamente, 
produz potenciais de ação em um neurônio sensorial. 
a. Receptor sensorial primário: é um neurônio com uma região especializada 
na transdução de estímulos. 
b. Receptor sensorial secundário: é uma célula não neural especializada para 
transdução de estímulo que, por sua vez, afeta a atividade neural pela 
liberação do neurotransmissor em um neurônio 
- Código de frequência: é a frequência da liberação de potenciais de ação de 
acordo com a intensidade do estímulo. 
- Código de população: é o número de receptores sensoriais ativados de acordo 
com a intensidade do estímulo. 
2. Neurônio Sensorial (SNC aferente): transmite potenciais de ação, resultantes da 
ativação do receptor, ao SNC. Se ligam à medula espinhal através das raízes 
dorsais ou ao cérebro através dos nervos craniais. 
3. Sinapse (SNC): na realidade, pode ser mais de uma sinapse em série 
(polissináptico), mas podem também ser monossinápticas. 
4. Neurônio Motor (SNC aferente): que transporta potenciais de ação do SNC em 
direção à sinapse com o órgão alvo (efetor). Esses saem da medula espinhal 
através das raízes ventrais e deixam o cérebro através dos nervos cranianos. 
5. Órgão-alvo (efetor): é o órgão que causou o reflexo. Geralmente é um músculo, 
como as fibras musculoesqueléticas do quadríceps do membro pélvico, no caso 
do reflexo patelar (knee jerk, estiramento muscular) ou do músculo liso da íris no 
reflexo pupilar à luz. O alvo também pode ser uma glândula, como a salivar no 
reflexo salivar. 
 
ARCOS REFLEXOS PODEM SER SEGMENTARES OU INTERSEGMENTARES 
- Reflexo segmentar: é aquele no qual o arco reflexo passa por somente uma pequena 
porção rostro-caudal do SNC, ou seja, a entrada do neurônio sensorial, o circuito do SNC 
e a saída do neurônio motor apresentam uma localização rostro-caudal similar (ex: reflexo 
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patelar e o reflexo pupilar à luz), pois utilizam somente um pequeno número de segmentos 
da medula espinhal, ou uma pequena região caudal do tronco cerebral, respectivamente. 
- Reflexo intersegmentar: o arco reflexo passa por muitos segmentos da medula espinhal 
ou por muitas regiões cerebrais, como os ajustes de posturais em resposta a aceleração da 
movimentação ou mudança de posição da cabeça. 
 
 
 
Figura acima – reflexo patelar: o reflexo de estiramento do fuso muscular começa quando 
o órgão receptor do fuso é estirado. Isto causa potenciais de ação nos neurônios sensoriais 
do receptor que, por sua vez, provocam potenciais excitatórios pós-sinápticos nos 
neurônios motores alfa (α), que retornam para as fibras musculares extrafusais desse 
mesmo músculo. Potenciais de ação nestes neurônios fazem contrair fibras musculares 
extrafusais e a perna se estende (“contrai”). Simultaneamente, esses são inibidos, através 
de um neurônio inibitório, para os músculos antagônicos. 
 
 
 
 
 
 
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NEURO – Cap. 9: O Conceito de Neurônios Motores Inferior e Superior e sua 
Disfunção 
 
O NEURÔNIO MOTOR INFERIOR É DEFINIDO CLASSICAMENTE COMO O 
NEURÔNIO MOTOR ALFA (α) 
- Neurônio motor alfa: neurônio com corpo celular e dendritos localizados no sistema 
nervoso central e cujo axônio se prolonga através dos nervos periféricos para estabelecer 
sinapses com as fibras musculoesqueléticas extrafusais. Atualmente, alguns tambémconsideram os neurônios motores gama (γ) – aqueles que enervam fusos musculares – 
como neurônio motor inferior, mas a maioria dos sinais clínicos causados por doença do 
neurônio motor inferior podem, atualmente, ser explicados pela perda ou disfunção do 
neurônio motor α. 
 
 
NEURO – Cap. 10: O Controle Central do Movimento 
 
- Diferentemente do sistema sensorial, que transforma energia física em informação 
neural, o sistema motor transforma informação neural em energia física. 
 
- Neurônios motores superiores aferentes > (interneurônios) > neurônio inferior motor 
alfa > unidades motoras > fibra 
AS ESTRUTURAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) QUE CONTROLAM 
O MOVIMENTO TÊM UMA ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA 
- Em geral, os movimentos mais simples ou padrões de movimentos são organizados por 
porções mais caudais do SNC (partes inferiores), enquanto os mais complexos e precisos 
por regiões progressivamente mais rostrais (partes superiores) 
 
A MEDULA ESPINHAL É O NÍVEL MAIS CAUDAL E MAIS SIMPLES NA 
HIERARQUIA DO CONTROLE DO MOVIMENTO 
- Como vimos anteriormente, um mesmo neurônio enerva várias fibras de um mesmo 
músculo, formando uma unidade motora. O corpo celular dos neurônios que formam o 
conjunto de unidades motoras para o controle de um dado músculo inteiro, ficam juntos 
no SNC. Eles se agrupam em um aglomerados de neurônios motores, localizados no 
corpo ventral da substância cinzenta da medula espinhal, em forma de charuto. 
INCOMPLETO 
 
 
21 
 
NEURO – Cap. 11: O Sistema Vestibular 
 
- O sistema vestibular dá ao organismo o seu senso de equilíbrio ou balanço. Ele gera 
informações sobre a orientação do corpo ou sua inclinação em relação à gravidade e sobre 
a aceleração do corpo no espaço. Isso é obtido, detectando-se: 
 1 – a inclinação estática da cabeça (ex. a cabeça está mantida estacionária a 5 graus 
da vertical); 
 2 – a aceleração linear da cabeça (ex. a cabeça acelera em linha reta quando o 
indivíduo começa a correr ou se levantar) 
 3 – a aceleração rotacional da cabeça (ex: a cabeça se movimenta de forma 
circular, quando o organismo começa a virar sua cabeça em direção a um alvo ou quando 
alguém começa a girar em um cadeira de escritório) 
- O sistema vestibular também auxilia na fixação dos olhos sobre um alvo importante 
diante de tais mudanças na orientação do corpo. 
 
O SISTEMA VESTIBULAR É UM SISTEMA RECEPTOR BILATERAL 
LOCALIZADO NA ORELHA INTERNA 
- A orelha interna, ou labirinto, é composta de duas partes: 
 1 – O labirinto ósseo: sistema de cavidades e túneis através do osso temporal 
petroso do crânio. Abriga os órgãos receptores do sistema vestibular, bem como o órgão 
receptor para a audição, a cóclea. 
 2 – O labirinto membranoso: os próprios órgãos receptores. Consiste em uma 
fina membrana epitelial especializada em alguns locais para se tornar células receptoras 
sensoriais que formam os órgãos receptores vestibular e auditivo. Preenchido por um 
fluido chamado endolinfa e está separado do labirinto ósseo por um fluído chamado 
perilinfa. 
- A porção vestibular do labirinto membranoso consiste em dois conjuntos principais de 
estruturas: 
 a. três ductos semicirculares, localizados em ângulos quase retos entre si; 
 b. utrículo e sáculo, um par de estruturas semelhantes a sacos, às vezes chamados 
de órgãos otolíticos. 
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REGIÕES ESPECIALIZADAS DO SISTEMA VESTIBULAR CONTÊM 
RECEPTORES 
- Cada estrutura vestibular do labirinto membranoso tem uma região de revestimento 
epitelial que se tornou especializada em um grupo de células receptoras secundárias, 
chamadas células ciliadas, que formam a base de um órgão receptor sensorial dentro de 
cada estrutura vestibular. 
- Cada célula ciliada tem vários cílios semelhantes a pelos no seu ápice, que são 
arranjados de acordo com seu tamanho. Essas células formam sinapses nas suas bases 
com neurônios sensoriais, que conduzem potencial de ação ao tronco encefálico. 
- Os corpos celulares desses neurônios estão nos gânglios de Scarpa, e seus axônios 
formam, coletivamente, a porção vestibular do nervo vestibulococlear. (VIII nervo 
craniano). 
- Os cílios de todas as células ciliadas projetam-se para a massa gelatinosa. Quando essa 
massa se desloca em determinada direção, todos os cílios se inclinam na mesma direção. 
- Em repouso, quando os cílios não estão flexionados, os neurônios sensoriais 
transmitem espontaneamente potenciais de ação em uma frequência aproximada de 100 
por segundo. 
- Quando os cílios se flexionam em direção ao maior cílio, as células se despolarizam, 
a liberação do transmissor delas para os neurônios sensoriais aumenta e a frequência dos 
potenciais de ação dos neurônios também aumenta. 
- Quando os cílios se flexionam em direção ao menor cílio, as membranas das células 
ciliadas se hiperpolarizam, a liberação do transmissor diminui e a frequência do 
potencial de ação dos neurônios sensoriais também diminui. 
- Dessa forma, o deslocamento dos cílios das células ciliadas em qualquer dessas direções 
pode ser detectado pelo cérebro como um aumento ou uma diminuição da frequência de 
repouso do potencial de ação. 
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OS DUCTOS SEMICIRCULARES DETECTAM A ACELERAÇÃO E A 
DESACELERAÇÃO ROTACIONAIS DA CABEÇA 
- Três ductos membranosos semicirculares estão localizados dentro dos canais 
semicirculares correspondentes de cada labirinto ósseo. Eles estão posicionados em 
ângulos aproximadamente retos entre si e ambas as extremidades de cada ducto 
preenchido por fluido terminam no utrículo. 
- A ampola contém um órgão receptor de célula ciliada, denominado crista ampular, 
formada pelo ápice das células ciliadas que, na sua base, formam sinapse na projeção dos 
neurônios sensoriais ao sistema nervoso central (SNC) e cujos cílios estão embebidos em 
uma massa gelatinosa sobrejacente. Essa massa, chamada de cúpula, liga-se ao topo da 
ampola. 
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- Os ductos semicirculares, em conjunto com a ampola e seu conteúdo, estão envolvidos 
na transdução da aceleração e da desaceleração rotacionais da cabeça. 
- Basicamente, é a inércia, que atrasa ou continua movendo o fluído endolinfa, que indica 
se a cabeça está girando ou não. Quando atrasa, choca-se com a crista ampular, o que gera 
um deslocamento da crista gelatinosa na direção oposta a que a cabeça se move. 
 
O UTRÍCULO E O SÁCULO DETECTAM A ACELERAÇÃO E A 
DESACELERAÇÃO LINEARES E A INCLINAÇÃO ESTÁTICA DA CABEÇA 
- No utrículo e no sáculo o órgão receptor é chamado de mácula. Ela é uma formação 
oval das células ciliadas com uma orientação horizontal primária na cobertura superior 
do utrículo e uma orientação vertical primaria na parede do sáculo. Os cílios se estendem 
por uma camada gelatinosa e, sobre ela, há uma camada de cristais de carbonato de cálcio 
denominados otólitos. 
 Célula ciliadas do utrículo: plano horizontal. 
 Células ciliadas do sáculo: plano vertical. 
- Dependendo da inclinação dos cílios de acordo com a movimentação da massa 
gelatinosa, a taxa de ativação dos neurônios será aumentada ou diminuída, dando ao SNC 
informações para determinar o início e direção de aceleração linear e para começar uma 
resposta apropriada compensatória. 
- A camada de otólitos também servem para determinar a inclinação estática da cabeça: 
quando a cabeça é inclinada a partir da posição ereta, a camada densa e pesada de otólito 
desliza eficientemente, como que puxada pela força da gravidade. Isso inclina os cílios 
das células ciliadas, por meio da camada gelatinosa, e os mantém curvados enquanto a 
cabeça está inclinada. A inclinação sustentada (em comparação com a inclinação 
transitória durante a aceleraçãolinear) é traduzida em alterações sustentadas na 
frequência de ativação do potencial de ação (e não transitória como na aceleração linear).