Sistema Nervoso: Estrutura e Funções

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<p>APG - SOI II</p><p>AFYAAFYA</p><p>Júlia Morbeck</p><p>@med.morbeck</p><p>PARTE 1</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ O sistema nervoso é o principal sistema de controle e</p><p>comunicação do corpo. Cada pensamento, ação, instinto</p><p>e emoção refletem a sua atividade. Suas células</p><p>comunicam-se por meio de sinais elétricos, que são</p><p>rápidos e específicos e, normalmente, produzem</p><p>respostas quase imediatas (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ Com apenas 2 kg de peso, cerca de 3% do peso</p><p>corporal total, o sistema nervoso é um dos menores,</p><p>porém mais complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta</p><p>rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número</p><p>ainda maior de células da neuróglia está organizada em</p><p>duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o</p><p>sistema nervoso periférico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Morfologia do sistema nervoso central e periférico</p><p>SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)</p><p>↠ O sistema nervoso central, ou parte central do sistema</p><p>nervoso, (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula</p><p>espinal, que ocupam o crânio e o canal vertebral,</p><p>respectivamente (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no</p><p>crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A</p><p>medula espinal conecta-se com o encéfalo por meio do</p><p>forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos</p><p>da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100</p><p>milhões de neurônios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O encéfalo e a medula espinal são contínuos entre si</p><p>no forame magno (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ O SNC é o centro de integração e comando do</p><p>sistema nervoso, pois recebe sinais sensitivos, interpreta-</p><p>os e determina as respostas motoras com base em</p><p>experiências pregressas, reflexos e condições atuais</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O SNC processa muitos tipos diferentes de</p><p>informações sensitivas. Também é a fonte dos</p><p>pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria</p><p>dos sinais que estimulam a contração muscular e a</p><p>liberação das secreções glandulares se origina no SNC</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Encéfalo</p><p>↠ O encéfalo é a parte do sistema nervoso central (SNC)</p><p>que está contida no interior da cavidade craniana (SEELY,</p><p>10ª ed.). Os anatomistas costumam classificar o encéfalo</p><p>em quatro partes: tronco encefálico (bulbo, ponte e</p><p>mesencéfalo), cerebelo, diencéfalo e telencéfalo</p><p>(cérebro), composto de dois hemisférios cerebrais</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O encéfalo humano adulto médio pesa</p><p>aproximadamente 1.500 g (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>As funções do encéfalo variam de atividades comuns (porém</p><p>essenciais) de manutenção da vida até funções neurais mais</p><p>complexas. O encéfalo controla a frequência cardíaca, a frequência</p><p>respiratória e a pressão arterial - e mantém o ambiente interno por</p><p>meio do controle da divisão autônoma do sistema nervoso e do</p><p>sistema endócrino. Sobretudo, o encéfalo executa tarefas de alto nível</p><p>- aquelas associadas a inteligência, consciência, memória, integração</p><p>sensório-motora, emoção, comportamento e socialização (MARIEB, 7ª</p><p>ed.).</p><p>BÔNUS</p><p>Para entender a terminologia utilizada para as principais divisões do</p><p>encéfalo adulto, será útil compreender o seu desenvolvimento</p><p>embriológico. O encéfalo e a medula espinal são derivados do tubo</p><p>neural, que por sua vez se origina do ectoderma. A parte anterior do</p><p>tubo neural se expande, junto com o tecido da crista neural,</p><p>desenvolvendo constrições que determinam o aparecimento de três</p><p>regiões chamadas de vesículas encefálicas primárias: prosencéfalo,</p><p>mesencéfalo e rombencéfalo. Tanto o prosencéfalo quanto o</p><p>rombencéfalo se subdividem, formando as vesículas encefálicas</p><p>secundárias. O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e ao diencéfalo;</p><p>o rombencéfalo, ao metencéfalo e ao mielencéfalo (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>As diversas vesículas encefálicas originam as seguintes estruturas no</p><p>adulto: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais</p><p>APG 01</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>• O diencéfalo dá origem ao tálamo, ao hipotálamo, ao</p><p>epitálamo e ao terceiro ventrículo</p><p>• O mesencéfalo forma estrutura de mesmo nome e o</p><p>aqueduto do mesencéfalo</p><p>• O metencéfalo dá origem à ponte, ao cerebelo e à parte</p><p>superior do quarto ventrículo</p><p>• O mielencéfalo forma o bulbo (medula oblonga) e a parte</p><p>inferior do quarto ventrículo.</p><p>↠ O tronco encefálico é contínuo com a medula espinal</p><p>e é composto pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo.</p><p>Posteriormente ao tronco encefálico se encontra o</p><p>cerebelo. Superiormente ao tronco encefálico se localiza</p><p>o diencéfalo, formado pelo tálamo, pelo hipotálamo e pelo</p><p>epitálamo. Apoiado no diencéfalo está o telencéfalo</p><p>(cérebro), a maior parte do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Tronco encefálico</p><p>↠ O tronco encefálico conecta a medula espinal ao</p><p>restante do encéfalo (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ A mais caudal das quatro partes principais do encéfalo</p><p>é o tronco encefálico. Da posição caudal para a rostral, as</p><p>três regiões do tronco encefálico são o bulbo, a ponte e</p><p>o mesencéfalo (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>Cada região tem aproximadamente 2,5 cm de comprimento e, juntas,</p><p>correspondem a apenas 25% da massa encefálica total. Situado na</p><p>fossa do crânio posterior, na parte basilar do osso occipital, o tronco</p><p>encefálico tem quatro funções gerais: (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>• Age como uma via de passagem para todos os tratos</p><p>fibrosos que vão do cerebelo até a medula espinal.</p><p>• Participa ativamente da inervação da face e da cabeça; 10</p><p>a 12 pares de nervos craniais conectam-se a ele.</p><p>• Produz comportamentos rigidamente programados e</p><p>automáticos, necessários para a sobrevivência.</p><p>• Integra os reflexos auditivos e visuais.</p><p>O tronco encefálico é responsável por várias funções essenciais.</p><p>Lesões a pequenas áreas frequentemente resultam em morte, já que</p><p>muitos reflexos vitais são integrados no tronco encefálico (SEELY, 10ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O tronco encefálico tem o mesmo plano estrutural da</p><p>medula espinal, com substância branca externa</p><p>circundando uma região interna de substância cinzenta.</p><p>No entanto, os núcleos de substância cinzenta também</p><p>estão situados na substância branca do tronco encefálico</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>BULBO (MEDULA OBLONGA)</p><p>↠ O bulbo é contínuo com a parte superior da medula</p><p>espinal; ele forma a parte inferior do tronco encefálico. O</p><p>bulbo se inicia na altura do forame magno e se estende</p><p>até a margem inferior da ponte por uma distância de</p><p>aproximadamente 3 cm (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ A substância branca do bulbo contém todos os tratos</p><p>sensitivos e motores que se projetam entre a medula</p><p>espinal e outras partes do encéfalo. Parte da substância</p><p>branca forma protrusões na parte anterior do bulbo. Estas</p><p>protrusões, chamadas de pirâmides, são formadas pelos</p><p>tratos corticospinais que passam do telencéfalo (cérebro)</p><p>para a medula espinal. Os tratos corticospinais são</p><p>responsáveis pelos movimentos voluntários dos quatro</p><p>membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Dois proeminentes alargamentos na superfície anterior do bulbo são</p><p>as pirâmides, assim chamadas por possuírem maior extensão junto à</p><p>ponte e afunilarem-se junto à medula espinal. As pirâmides são</p><p>formadas por grandes tratos descendentes envolvidos no controle</p><p>voluntário dos músculos esqueléticos (SEELY, 10ª ed.).</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>IMPORTANTE: Logo acima da junção do bulbo com a</p><p>medula espinal, 90% dos axônios da pirâmide esquerda</p><p>cruzam para o lado direito, e 90% dos axônios da pirâmide</p><p>direita cruzam para o lado esquerdo. Este cruzamento é</p><p>conhecido como decussação das pirâmides e explica por</p><p>que cada lado do encéfalo é responsável pelos</p><p>movimentos voluntários do lado oposto do corpo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O bulbo também apresenta diversos núcleos.</p><p>(Lembre-se de que núcleo é um agrupamento de corpos</p><p>celulares neuronais no SNC.) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Seguindo pelo centro do tronco encefálico, há um</p><p>agrupamento de pequenos núcleos que constituem a</p><p>formação reticular. Os núcleos da formação reticular</p><p>compõem três colunas em cada lado, que se estendem</p><p>ou</p><p>corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para</p><p>outra através de poros presentes nas proteínas das</p><p>junções comunicantes. A informação pode fluir em ambas</p><p>as direções em quase todas as junções comunicantes,</p><p>porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas</p><p>uma direção (uma sinapse retificadora) (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>SINPASES QUÍMICAS</p><p>↠ Apesar das membranas plasmáticas dos neurônios pré</p><p>e pós sinápticos em uma sinapse química estarem</p><p>próximas entre si, elas não se tocam. Elas são separadas</p><p>pela fenda sináptica, um espaço de 20 a 50 nm que é</p><p>preenchido com líquido intersticial (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os impulsos nervosos não podem ser conduzidos pela</p><p>fenda sináptica; assim, ocorre uma forma alternativa e</p><p>indireta de comunicação. Em resposta a um impulso</p><p>nervoso, o neurônio pré-sináptico libera um</p><p>neurotransmissor que se difunde pelo líquido da fenda</p><p>sináptica e se liga a receptores na membrana plasmática</p><p>do neurônio pós-sináptico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O neurônio pós-sináptico recebe o sinal químico e, na</p><p>sequência, produz um potencial pós-sináptico, um tipo de</p><p>potencial graduado. Desse modo, o neurônio pré-sináptico</p><p>converte o sinal elétrico (impulso nervoso) em um sinal</p><p>químico (neurotransmissor liberado). O neurônio pós-</p><p>sináptico recebe o sinal químico e, em contrapartida, gera</p><p>um sinal elétrico (potencial pós-sináptico) (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A maior parte das sinapses no sistema nervoso são</p><p>sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas</p><p>para transportar a informação de uma célula à outra. Nas</p><p>sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é</p><p>convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda</p><p>sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem</p><p>funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neuro-</p><p>hormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam</p><p>como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do</p><p>neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro-hormônios</p><p>sãosecretados no sangue e distribuídos pelo organismo</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Em geral, se uma molécula atua principalmente em uma sinapse e</p><p>gera uma resposta rápida, ela é chamada de neurotransmissor, mesmo</p><p>ela também atuando como um neuromodulador. Os</p><p>neuromoduladores agem tanto em áreas sinápticas quanto em áreas</p><p>não sinápticas e produzem ação mais lenta (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os receptores neurócrinos encontrados nas sinapses químicas podem</p><p>ser divididos em duas categorias: receptores de canal, que são canais</p><p>iônios dependentes de ligante, e receptores acoplados à proteína G</p><p>(RPG). Os receptores de canais medeiam a reposta rápida, alterando o</p><p>fluxo de íons através da membrana, por isso eles são chamados de</p><p>receptores ionotrópicos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os receptores ionotrópicos são proteínas compostas por quatro ou</p><p>cinco subunidades que dão origem a uma macromolécula. Estes</p><p>alteram a sua forma tridimensional quando há ligação do</p><p>neurotransmissor, que leva à abertura do canal. Isto significa que a</p><p>ativação do canal iónico é feita pelo próprio neurotransmissor</p><p>(COSTA,2015).</p><p>20</p><p>@jumorbeck</p><p>Os receptores acoplados à proteína G medeiam uma resposta mais</p><p>lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por um</p><p>sistema de segundos mensageiros. Os RPGs para os</p><p>neuromoduladores são descritos como receptores metabotrópicos.</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A ligação do neurotransmissor vai ativar a proteína G que se dissocia</p><p>do receptor e interage diretamente com os canais iónicos ou liga-se</p><p>a proteínas efetoras. Estes recetores devem o seu nome ao facto dos</p><p>receptores se ligarem diretamente a pequenas proteínas intercelulares</p><p>conhecidas como proteínas G (COSTA,2015).</p><p>Neurotransmissores</p><p>↠ Os neurotransmissores são compostos químicos</p><p>sintetizados nos neurônios responsáveis pela sinalização</p><p>celular por meio de sinapses (DINIZ et. al., 2020).</p><p>↠ As funções principais desses mediadores químicos são</p><p>de regular atividades do sistema nervosos central e</p><p>periférico, para gerir a homeostase (DINIZ et. al., 2020).</p><p>↠ Devido a inúmeras definições existentes de</p><p>neurotransmissores foram estabelecidos critérios para</p><p>determinar se uma substância química é considerada um</p><p>neurotransmissor. A substância deve ser: (COSTA,2015).</p><p>• sintetizada em neurónios pré-sinápticos;</p><p>• armazenada em vesículas nos terminais</p><p>sinápticos;</p><p>• libertadas após um estímulo nervoso;</p><p>• atuar em recetores específicos pré ou pós-</p><p>sinápticos;</p><p>• removida ou degradada após exercer a sua</p><p>ação;</p><p>• a sua aplicação exogénea deve mimetizar o</p><p>efeito pós-sináptico</p><p>↠ As moléculas neurócrinas podem ser agrupadas</p><p>informalmente em sete classes diferentes, de acordo com</p><p>a sua estrutura: (1) acetilcolina, (2) aminas, (3) aminoácidos,</p><p>(4) peptídeos, (5) purinas, (6) gases e (7) lipídeos</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios do SNC liberam vários tipos diferentes</p><p>de sinais químicos, incluindo alguns polipeptídeos</p><p>conhecidos principalmente pela sua atividade hormonal,</p><p>como os hormônios hipotalâmicos ocitocina e</p><p>vasopressina. Em contrapartida, o SNP secreta apenas</p><p>três substâncias neurócrinas importantes: os</p><p>neurotransmissores acetilcolina e noradrenalina e o neuro-</p><p>hormônio adrenalina. Alguns neurônios do SNP</p><p>cossecretam moléculas adicionais, como o ATP</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os receptores, juntamente com os neurotransmissores,</p><p>desempenham um papel fundamental fornecendo seletividade e</p><p>sensibilidade ao sistema (COSTA,2015).</p><p>ACETILCOLINA</p><p>↠ A acetilcolina (ACh) possui uma classificação química</p><p>específica e é sintetizada a partir da colina e da acetil-</p><p>coenzima A (acetil-CoA). A colina é uma molécula</p><p>pequena também encontrada em fosfolipídeos de</p><p>membrana. A acetil-CoA é o intermediário metabólico que</p><p>liga a glicólise ao ciclo do ácido cítrico (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A síntese de ACh a partir desses dois precursores é</p><p>realizada em uma reação enzimática simples, que ocorre</p><p>no terminal axonal. Os neurônios que secretam ACh e os</p><p>21</p><p>@jumorbeck</p><p>receptores que se ligam à ACh são descritos como</p><p>colinérgicos. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores colinérgicos possuem dois subtipos</p><p>principais: nicotínicos, assim denominados porque a</p><p>nicotina é um agonista, e muscarínicos, da palavra</p><p>muscarina, um composto agonista encontrado em alguns</p><p>tipos de fungos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores colinérgicos nicotínicos são</p><p>encontrados no músculo esquelético, na divisão autônoma</p><p>do SNP e no SNC. Os receptores nicotínicos são canais</p><p>de cátions monovalentes, pelos quais tanto Na+ quanto K+</p><p>atravessam. A entrada de sódio na célula excede a saída</p><p>de K+, uma vez que o gradiente eletroquímico para o Na+</p><p>é mais forte. Como resultado, a quantidade de Na+ que</p><p>entra despolariza a célula pós-sináptica e a probabilidade</p><p>de ocorrer um potencial de ação é maior (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores colinérgicos muscarínicos possuem</p><p>cinco subtipos relacionados. Todos são receptores</p><p>acoplados à proteína G ligados a sistemas de segundos</p><p>mensageiros. A resposta do tecido à ativação dos</p><p>receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do</p><p>receptor (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>AMINAS</p><p>↠ Os neurotransmissores do tipo aminas são todos ativos</p><p>no SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A serotonina, também chamada de 5-hidroxitriptamina</p><p>ou 5-HT, é derivada do aminoácido triptofano</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A 5-HT é sintetizada por células específicas do trato gastrointestinal,</p><p>denominadas células enterocromafins (cerca de 90%), além de</p><p>neurônios do sistema nervoso entéric e pelas plaquetas (DINIZ et. al.,</p><p>2020).</p><p>Como funções, tem-se que a 5-HT coopera na modulação</p><p>hidroeletrolítica e da motilidade gastrointestinal, além de atuar sobre o</p><p>humor, emoções, o comportamento do indivíduo (incluindo</p><p>o</p><p>comportamento sexual), ciclos de sono, temperatura, êmese, tônus</p><p>vascular periférico e cerebral. Todavia, o aspecto mais relevante para</p><p>a 5-HT está relacionado aos transtornos psiquiátricos, sendo que na</p><p>depressão há redução dos níveis desse neurotransmissor no SNC</p><p>(DINIZ et. al., 2020).</p><p>↠ A histamina, sintetizada a partir da histidina, possuiu um</p><p>papel nas respostas alérgicas, além de atuar como um</p><p>neurotransmissor (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O aminoácido tirosina é convertido em dopamina,</p><p>noradrenalina e adrenalina. A noradrenalina é o principal</p><p>neurotransmissor da divisão simpática autônoma do SNP.</p><p>Todas as três moléculas derivadas do triptofano podem</p><p>agir como neuro-hormônios (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios que secretam a noradrenalina são</p><p>denominados neurônios adrenérgicos, ou neurônios</p><p>noradrenérgicos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores adrenérgicos são divididos em duas</p><p>classes: (alfa) e(beta), cada uma com vários subtipos.</p><p>Como os receptores muscarínicos, os receptores</p><p>adrenérgicos são acoplados à proteína G (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>AMINOÁCIDOS</p><p>↠ Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores</p><p>no SNC. O glutamato é o principal neurotransmissor</p><p>excitatório do SNC, já o aspartato é um neurotransmissor</p><p>excitatório apenas em algumas regiões do cérebro. O</p><p>glutamato também age como um neuromodulador</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurotransmissores excitatórios despolarizam as</p><p>suas células-alvo, geralmente abrindo canais iônicos que</p><p>permitem a entrada de íons positivos na célula</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O principal neurotransmissor inibidor no encéfalo é o</p><p>ácido gama-aminobutíruco (GABA) (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os neurotransmissores inibidores hiperpolarizam as</p><p>suas células-alvo, abrindo canais de Cl- e permitindo a</p><p>entrada de cloreto na célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores AMPA são canais de cátions</p><p>monovalentes dependentes de ligante similares aos</p><p>receptores-canais nicotínicos de acetilcolina. A ligação do</p><p>glutamato abre o canal, e a célula despolariza devido ao</p><p>influxo de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>PEPTÍDEOS</p><p>↠ Entre esses peptídeos existe a substância P, envolvida</p><p>em algumas vias da dor, e os peptídeos opioides</p><p>(encefalina e endorfinas), substâncias que medeiam o</p><p>alívio da dor, ou analgesia (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os peptídeos que agem tanto como neuro-hormônios</p><p>quanto como neurotransmissores incluem a</p><p>colecistocinina (CCK), a arginina vasopressina (AVP) e o</p><p>peptídeo natriurético atrial (ANP) (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>22</p><p>@jumorbeck</p><p>PURINAS</p><p>↠ A adenosina, a adenosina monofosfato (AMP) e a</p><p>adenosina trifosfato (ATP) podem atuar como</p><p>neurotransmissores. Essas moléculas, conhecidas</p><p>coletivamente como purinas ligam-se a receptores</p><p>purinérgicos no SNC e a outros tecidos excitáveis, como</p><p>o coração. Todas as purinas se ligam a receptores</p><p>acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>GASES</p><p>↠ Um dos neurotransmissores mais interessantes é o</p><p>óxido nítrico (NO), um gás instável sintetizado a partir do</p><p>oxigênio e do aminoácido l-arginina. O óxido nítrico quando</p><p>atua como neurotransmissor se difunde livremente para</p><p>a célula-alvo, em vez de ligar-se a um receptor na</p><p>membrana. Uma vez dentro da célula-alvo, o óxido nítrico</p><p>liga-se a proteínas-alvo. Com uma meia-vida de apenas 2</p><p>a 30 segundos, o óxido nítrico é difícil de ser estudado</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Estudos recentes sugerem que o monóxido de</p><p>carbono (CO) e o sulfito de hidrogênio (H2S), ambos</p><p>conhecidos como gases tóxicos, são produzidos pelo</p><p>organismo em pequenas quantidades para serem</p><p>utilizados como neurotransmissores (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>LIPÍDEOS</p><p>↠ As moléculas lipídicas neurócrinas incluem vários</p><p>eicosanoides, que são ligantes endógenos para</p><p>receptores canabinoides. O receptor canabinoide CB1 é</p><p>encontrado no cérebro, e o CB2 é localizado nas células</p><p>imunes (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Todos os sinais lipídicos neurócrinos se ligam a</p><p>receptores acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>SÍNTESE DE NEUROTRANSMISSORES</p><p>A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quanto</p><p>no terminal axonal. Os polipeptídeos devem ser sintetizados no corpo</p><p>celular, pois os terminais axonais não possuem as organelas</p><p>necessárias para a síntese proteica. O grande propeptídeo resultante</p><p>é empacotado em vesículas, juntamente às enzimas necessárias para</p><p>o modificar. As vesículas, então, movem-se do corpo celular para o</p><p>terminal axonal via transporte axônico rápido. Dentro da vesícula, o</p><p>propeptídeo é clivado em peptídeos ativos de menor tamanho</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>LIBERAÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES</p><p>Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em</p><p>vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via</p><p>exocitose (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Quando a despolarização de um potencial de ação alcança o terminal</p><p>axonal, a mudança no potencial de membrana dá início a uma</p><p>sequência de eventos 1. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A membrana do terminal axonal possui canais de Ca2+ dependentes</p><p>de voltagem que se abrem em resposta à despolarização 2.</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Como os íons cálcio são mais concentrados no líquido extracelular do</p><p>que no citosol, eles movem-se para dentro da célula. O Ca2+ entrando</p><p>na célula se liga a proteínas reguladoras e inicia a exocitose 3.</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A membrana da vesícula sináptica funde-se à membrana celular, com</p><p>o auxílio de várias proteínas de membrana. A área fundida abre-se, e</p><p>os neurotransmissores movem-se de dentro da vesícula sináptica para</p><p>a fenda sináptica 4. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>As moléculas do neurotransmissor difundem-se através da fenda para</p><p>se ligarem com receptores na membrana da célula pós-sináptica.</p><p>Quando os neurotransmissores se ligam aos seus receptores, uma</p><p>resposta é iniciada na célula pós-sináptica 5. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>23</p><p>@jumorbeck</p><p>TÉRMINO DA ATIVIDADE DOS NEUROTRANSMISSORES</p><p>Uma característica-chave da sinalização neural é a sua curta duração,</p><p>devido à rápida remoção ou à inativação dos neurotransmissores na</p><p>fenda sináptica (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A remoção de neurotransmissores não ligados da fenda sináptica pode</p><p>ser realizada de várias maneiras. Algumas moléculas</p><p>neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse,</p><p>separando-se dos seus receptores. Outros neurotransmissores são</p><p>inativados por enzimas na fenda sináptica. Muitos neurotransmissores</p><p>são removidos do líquido extracelular por transporte de volta para a</p><p>célula pré-sináptica, ou para neurônios adjacentes ou para a glia</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Referências</p><p>SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:</p><p>Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.</p><p>JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e</p><p>atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018</p><p>REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e</p><p>Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016</p><p>MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia</p><p>humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>DINIZ et. al. Ação dos neurotransmissores envolvidos na</p><p>depressão. Ensaios, v.24, n. 4, p. 437-443, 2020.</p><p>COSTA, A. S. V. Neurotransmissores e drogas: alterações</p><p>e implicações clínicas. Trabalho de mestrado, Universidade</p><p>Fernando Pessoa, Porto, 2015.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Compreender como ocorre a produção,</p><p>circulação e reabsorção do líquido</p><p>cerebroespinhal;</p><p>2- Estudar a embriogênese e a histologia das</p><p>meninges, do plexo corioide e o canal</p><p>ependimário;</p><p>Líquido Cerebroespinhal (LCS)</p><p>↠ Toda a cavidade craniana inteira, incluindo o cérebro e</p><p>a medula espinal, tem volume de aproximadamente 1.600</p><p>a 1.700 mililitros. Desse volume total, aproximadamente 150</p><p>mililitros</p><p>são ocupados pelo líquido cefalorraquidiano, e o</p><p>resto pelo cérebro e pela medula (GUYTON & HALL, 13ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido aquoso</p><p>e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as</p><p>cavidades ventriculares (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O líquido cefalorraquidiano, está presente nos</p><p>ventrículos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo</p><p>e no espaço subaracnoide, ao redor tanto do encéfalo e</p><p>da medula espinal. Todas essas câmaras são conectadas</p><p>entre si, e a pressão liquórica é mantida em nível</p><p>surpreendentemente constante (GUYTON & HALL, 13ª</p><p>ed.).</p><p>FUNÇÃO DO LCS</p><p>↠ Uma das principais funções do líquido cefalorraquidiano</p><p>é a de proteger o cérebro no interior de sua caixa óssea.</p><p>O cérebro e o líquido cefalorraquidiano têm mais ou</p><p>menos, a mesma gravidade específica (diferença de</p><p>somente 4%), de forma que o cérebro simplesmente</p><p>flutua no líquido (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto deste</p><p>coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal irá se distribuir</p><p>igualmente a todos os pontos. Desse modo, o liquor constitui um</p><p>eficiente mecanismo amortecedor dos choques que frequentemente</p><p>atingem o sistema nervoso central. Por outro lado, em virtude da</p><p>disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o sistema</p><p>nervoso central, este fica totalmente submerso em líquido e, de</p><p>acordo com o princípio de Arquimedes, torna-se muito mais leve e,</p><p>de 1.500 gramas passa ao peso equivalente a 50 gramas flutuando no</p><p>liquor, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo resultantes</p><p>do contato com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ATENÇÃO: Quando o golpe na cabeça é extremamente grave, ele</p><p>pode danificar o cérebro, não do lado da cabeça em que incidiu o</p><p>golpe, mas é provável que o dano ocorra do lado oposto. Esse</p><p>fenômeno é conhecido como “contragolpe”, e a causa desse efeito é</p><p>o seguinte: quando o golpe é dado em um lado, o líquido desse lado</p><p>é tão incompressível que, conforme o crânio se move, o líquido</p><p>empurra o cérebro ao mesmo tempo com o crânio. Do lado oposto</p><p>ao golpe, o movimento brusco do crânio provoca, por causa da inércia,</p><p>movimento relativo do encéfalo em relação ao crânio, criando durante</p><p>fração de segundo um vácuo na caixa craniana na área oposta ao</p><p>golpe. Depois, quando o crânio não está mais sendo acelerado pelo</p><p>golpe, o vácuo de repente se colapsa, e o encéfalo se choca contra</p><p>a superfície interior do crânio (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>Golpe e contragolpe podem também ser causados pela rápida</p><p>aceleração ou desaceleração isoladas na ausência de impacto físico</p><p>devido a golpe na cabeça. Nesses casos, o cérebro pode ricochetear,</p><p>na parede do crânio, causando contusão de contragolpe. Pensa-se que</p><p>lesões como essa ocorrem na “síndrome do bebê sacudido” ou, por</p><p>vezes, em acidentes de automóveis (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ Além de sua função de proteção mecânica do</p><p>encéfalo, em tomo do qual forma um coxim líquido, o</p><p>liquor tem as seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ Manutenção de um meio químico estável no</p><p>sistema ventricular, por meio de troca de</p><p>componentes químicos com os espaços</p><p>intersticiais, permanecendo estável a</p><p>composição química do liquor, mesmo quando</p><p>ocorrem grandes alterações na composição</p><p>química do plasma;</p><p>➢ Excreção de produtos tóxicos do metabolismo</p><p>das células do tecido nervoso que passam aos</p><p>espaços intersticiais de onde são lançados no</p><p>liquor e deste para o sangue. Pesquisas recentes</p><p>mostraram que o volume dos espaços</p><p>intersticiais aumenta 60% durante o sono</p><p>facilitando a eliminação de metabólitos tóxicos</p><p>acumulados durante a vigília.</p><p>➢ Veículo de comunicação entre diferentes áreas</p><p>do SNC. Por exemplo, hormônios produzidos no</p><p>hipotálamo são liberados no sangue, mas</p><p>também no liquor podendo agir sobre regiões</p><p>distantes do sistema ventricular.</p><p>FUNÇÕES SEGUNDO TORTORA</p><p>Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que</p><p>protege os delicados tecidos do encéfalo e da medula espinal de</p><p>cargas que, de outra forma, causariam o impacto destas estruturas</p><p>contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O</p><p>líquido cerebrospinal também permite que o encéfalo “flutue” na</p><p>cavidade craniana.</p><p>Função homeostática: pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e</p><p>o fluxo sanguíneo encefálico, o que é importante para a manutenção</p><p>do controle homeostático para o tecido encefálico. O LCS também</p><p>funciona como um sistema de transporte para hormônios</p><p>polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que agem em</p><p>locais remotos do encéfalo.</p><p>APG 02</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>Circulação: LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e</p><p>excretas entre o sangue e o tecido encefálico</p><p>FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO LCS</p><p>↠ A maior parte do LCS é produzida pelos plexos</p><p>corióideos, redes de capilares localizadas nas paredes dos</p><p>ventrículos. Células ependimárias, ligadas entre si por</p><p>junções oclusivas, recobrem os capilares dos plexos</p><p>corióideos. Substâncias selecionadas (principalmente água)</p><p>do plasma sanguíneo, filtradas dos capilares, são</p><p>secretadas pelas células ependimárias para produzir o</p><p>líquido cerebrospinal. Esta capacidade secretória é</p><p>bidirecional e responsável pela produção contínua de LCS</p><p>e pelo transporte de metabólitos do tecido encefálico de</p><p>volta para o sangue (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Devido às junções oclusivas entre as células ependimárias, as</p><p>substâncias que entram no LCS pelos capilares corióideos não passam</p><p>entre estas células; em vez disso, elas devem passar pelas células</p><p>ependimárias. Esta barreira hematoliquórica permite a entrada de</p><p>algumas substâncias no LCS, mas exclui outras, protegendo o encéfalo</p><p>e a medula espinal de substâncias sanguíneas potencialmente nocivas.</p><p>Ao contrário da barreira hematencefálica, formada principalmente por</p><p>junções oclusivas das células endoteliais dos capilares encefálicos, a</p><p>barreira hematoliquórica é composta pelas junções oclusivas das células</p><p>ependimárias (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O líquido cefalorraquidiano é formado na</p><p>intensidade/velocidade de cerca de 500 mililitros por dia,</p><p>o que é três a quatro vezes maior do que o volume total</p><p>de líquido em todo o sistema liquórico (GUYTON & HALL,</p><p>13ª ed.).</p><p>➢ Em torno de dois terços ou mais desse líquido</p><p>surgem como secreção dos plexos coroides</p><p>nos quatro ventrículos cerebrais, principalmente</p><p>nos dois ventrículos laterais (GUYTON & HALL,</p><p>13ª ed.).</p><p>➢ Pequenas quantidades adicionais de líquido são</p><p>secretadas pelas superfícies ependimárias de</p><p>todos os ventrículos e pelas membranas</p><p>aracnoides (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>➢ Pequena quantidade vem do cérebro pelos</p><p>espaços perivasculares que circundam os vasos</p><p>sanguíneos cerebrais (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ O liquor normal do adulto é límpido e incolor, apresenta</p><p>de zero a quatro leucócitos por mm3 e uma pressão de</p><p>5 cm a 20 cm de água. obtida na região lombar com</p><p>paciente em decúbito lateral. Embora o liquor tenha mais</p><p>cloretos que o sangue, a quantidade de proteínas é muito</p><p>menor do que a existente no plasma. O volume total do</p><p>liquor é de 100 mL a 150mL, renovando-se</p><p>completamente a cada oito horas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As características do líquido cefalorraquidiano que</p><p>resultam são as seguintes: pressão osmótica quase igual</p><p>à do plasma; concentração de íons sódio, também quase</p><p>igual à do plasma; íons cloreto, cerca de 15% mais alta do</p><p>que no plasma; íons potássio aproximadamente 40%</p><p>mais baixa; glicose, cerca de 30% mais baixa (GUYTON &</p><p>HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ O líquido cerebrospinal (LCS) é uma solução salina</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O LCS contém pequenas quantidades de glicose,</p><p>proteínas, ácido láctico, ureia, cátions (Na+, K+, Ca2+ e</p><p>Mg2+) e ânions (Cl– e HCO3–); ele também contém alguns</p><p>leucócitos. (TORTORA 14ª ed.).</p><p>SECREÇÃO DO LCS</p><p>↠ O LCS é secretado continuamente pelo plexo coroide,</p><p>uma região especializada nas</p><p>paredes dos ventrículos. O</p><p>plexo coroide é muito similar ao tecido renal e consiste</p><p>em capilares e um epitélio de transporte derivado do</p><p>epêndima (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo</p><p>coroide depende, em sua grande parte, do transporte</p><p>ativo de íons sódio, através das células epiteliais que</p><p>revestem o exterior do plexo (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ Os íons sódio, por sua vez, também puxam consigo</p><p>grande quantidade de íons cloreto, porque a carga</p><p>positiva do íon sódio atrai a carga negativa do íon cloreto.</p><p>Esses dois íons combinados aumentam a quantidade de</p><p>cloreto de sódio, osmoticamente ativo, no líquido</p><p>cefalorraquidiano, o que então causa o transporte</p><p>osmótico, quase imediato, de água através da membrana,</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>constituindo-se, dessa forma, na secreção liquórica</p><p>(GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ Processos de transporte menos importantes trazem</p><p>pequenas quantidades de glicose para o líquido</p><p>cefalorraquidiano, e íons potássio e bicarbonato do líquido</p><p>cefalorraquidiano para os capilares (GUYTON & HALL, 13ª</p><p>ed.).</p><p>CIRCULAÇÃO DO LCS</p><p>↠ A circulação do liquor é extremamente lenta e são</p><p>ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida,</p><p>a produção do liquor em uma extremidade e a sua</p><p>absorção em outra já são suficientes para causar sua</p><p>movimentação. Outro fator é a pulsação das artérias</p><p>intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão</p><p>liquórica. possivelmente contribuindo para empurrar o</p><p>liquor através das granulações aracnóideas (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠ O líquido cerebrospinal flui dos ventrículos para dentro</p><p>do espaço subaracnóideo, entre a pia-máter e a</p><p>aracnoide, envolvendo todo o encéfalo e a medula espinal</p><p>com o líquido (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O sentido principal do fluxo liquórico se dá dos plexos</p><p>coroides para o sistema do líquido cefalorraquidiano. O</p><p>líquido, secretado nos ventrículos laterais, passa primeiro</p><p>para o terceiro ventrículo; então, depois da adição de</p><p>quantidades mínimas de líquido, do terceiro ventrículo ele</p><p>flui para baixo, seguindo o aqueduto de Sylvius para o</p><p>quarto ventrículo, onde uma pequena quantidade de</p><p>líquido é acrescentada. Finalmente, o líquido sai do quarto</p><p>ventrículo por três pequenas aberturas, os dois forames</p><p>laterais de Luschka e o forame medial de Magendie,</p><p>adentrando a cisterna magna, o espaço liquórico que fica</p><p>por trás do bulbo e embaixo do cerebelo (GUYTON &</p><p>HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ O líquido cerebrospinal alcança as cisternas basais e</p><p>espaço subaracnóideo espinal e cortical. Inicialmente, a</p><p>movimentação do líquor na região subaracnóide ocorre</p><p>de em sentido ascendente, na medida que as granulações</p><p>estão localizadas, predominantemente, no seio sagital</p><p>superior, tendo que atravessar a incisura da tenda e o</p><p>mesencéfalo. Por outro lado, na medula espinal, o líquido</p><p>cerebrospinal apresenta um trajeto descendente em</p><p>direção à região caudal (SOUZA et. al., 2020).</p><p>A cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda</p><p>todo o encéfalo e a medula espinal. Quase todo o líquido</p><p>cefalorraquidiano então flui da cisterna magna para cima pelo espaço</p><p>subaracnoide que fica ao redor do cérebro. A partir daí, o líquido entra</p><p>e passa por múltiplas vilosidades aracnoides que se projetam para o</p><p>grande seio venoso sagital e outros seios venosos do prosencéfalo.</p><p>Dessa forma, qualquer líquido em excesso é drenado para o sangue</p><p>venoso pelos poros dessas vilosidades (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>VENTRÍCULOS</p><p>LATERAIS</p><p>FORAMES</p><p>INTERVENTRICULA</p><p>RES</p><p>TERCEIRO</p><p>VENTRÍCULO</p><p>AQUEDUTO</p><p>DE SYLVIUS</p><p>QUARTO</p><p>VENTRÍCULO</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>ABSORÇÃO OU REABSORÇÃO DO LCS</p><p>↠ O líquido cerebrospinal flui ao redor do tecido neural</p><p>e, por fim, é absorvido de volta para o sangue por</p><p>vilosidades especializadas na membrana aracnoide, dentro</p><p>do crânio (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ As vilosidades aracnoides são projeções microscópicas</p><p>da membrana aracnoide em forma de dedos, que vão</p><p>para o interior do crânio pelas paredes e para dentro dos</p><p>seios venosos. Conglomerados dessas vilosidades formam</p><p>estruturas macroscópicas chamadas granulações</p><p>aracnoides, que podem ser vistas como protrusões nos</p><p>seios (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ O LCS é absorvido pelas vilosidades aracnoides,</p><p>passando para os seios venosos cerebrais (no SNC não</p><p>existem vasos linfáticos) (JUNQEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Normalmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente</p><p>quanto é produzido pelos plexos corióideos, a uma taxa</p><p>de 20 ml/h (480 ml/dia) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>ESPAÇOS PERIVASCULARES E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO</p><p>As grandes artérias e veias do cérebro ficam na superfície dos</p><p>hemisférios cerebrais, mas suas terminações penetram neles,</p><p>carregando consigo uma camada de pia-máter, a membrana que</p><p>cobre o cérebro. A pia só adere frouxamente aos vasos, de tal forma</p><p>que um espaço, o espaço perivascular, exista entre ela e cada vaso.</p><p>Portanto, espaços perivasculares seguem tanto as artérias quanto as</p><p>veias do cérebro até onde as arteríolas e vênulas vão (GUYTON &</p><p>HALL, 13ª ed.).</p><p>ARTIGO: ANÁLISE DOS VALORES DE REFERÊNCIA DO LÍQUIDO</p><p>CEFALORRAQUIDIANO</p><p>A coleta da amostra de LCR pode ser realizada por três vias clássicas,</p><p>sendo a lombar a mais utilizada na rotina, seguida pela suboccipital e a</p><p>via ventricular (GNUTZMANN, 2016).</p><p>O exame do LCR fornece informações importantes em relação ao</p><p>diagnóstico etiológico e ao acompanhamento de processos</p><p>inflamatórios, infecciosos ou neoplásicos dos órgãos que são</p><p>envolvidos por esse líquido. Esse exame compreende a análise dos</p><p>aspectos físicos, bioquímicos e citológicos do LC (GNUTZMANN, 2016).</p><p>ANÁLISE BIOQUÍMICA</p><p>GLICOSE A glicose entra no LCR após</p><p>saturação cinética através de</p><p>um mecanismo de transporte</p><p>facilitado. Esse mecanismo não</p><p>é totalmente funcional até</p><p>quatro a oito semanas após o</p><p>nascimento, por isso que,</p><p>juntamente com a barreira</p><p>hematoencefálica imatura</p><p>nesse momento, a</p><p>concentração de glicose no</p><p>LCR é dependente da idade.</p><p>A glicose no soro e no LCR</p><p>equilibram-se após um período</p><p>de aproximadamente quatro</p><p>horas, de modo que a</p><p>concentração de glicose no</p><p>LCR em um dado momento</p><p>reflete os níveis de glicose no</p><p>soro durante essas últimas</p><p>quatro horas.</p><p>PROTEÍNA As proteínas do LCR são</p><p>constituídas em grande parte</p><p>de albumina e em muito</p><p>menor quantidade de</p><p>globulinas.</p><p>O aumento de proteínas é a</p><p>mais comum anormalidade</p><p>encontrada no exame de LCR,</p><p>porém é um achado</p><p>inespecífico</p><p>LACTATO Os níveis de lactato no LCR,</p><p>diferentes dos níveis de</p><p>glicose, não estão vinculados à</p><p>concentração sanguínea, e sim</p><p>à sua produção intratecal</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>A produção de níveis</p><p>aumentados de lactato no LCR</p><p>ocorre devido a uma</p><p>destruição do tecido dentro do</p><p>SNC,</p><p>causado pela privação de</p><p>oxigênio.</p><p>Embriogênese</p><p>DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO</p><p>↠ As primeiras indicações do desenvolvimento do</p><p>sistema nervoso aparecem durante a terceira semana, já</p><p>que a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no</p><p>aspecto posterior do embrião trilaminar (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o</p><p>ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural</p><p>(MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A neurulação (formação da placa neural e do tubo</p><p>neural) começa durante a quarta semana (22-23 dias) na</p><p>região do quarto ao sexto pares de somitos (Fig. C e D).</p><p>Nesse estágio, os dois terços craniais da placa e do tubo</p><p>neural até o quarto par de somitos representam o futuro</p><p>encéfalo, e o terço caudal da placa e do tubo representa</p><p>a futura medula espinhal (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O tubo neural se diferencia no SNC (MOORE, 10ª ed.).</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ A crista neural dá origem às células que formam a</p><p>maior parte de SNP e SNA (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A fusão das pregas neurais e a formação do tubo</p><p>neural começa no quinto somito e prossegue nas</p><p>direções cranial e caudal</p><p>até que somente pequenas</p><p>áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as</p><p>extremidades (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual</p><p>se comunica livremente com a cavidade amniótica</p><p>(MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A abertura cranial (neuróporo rostral) se fecha</p><p>aproximadamente no 25° dia e o neuróporo caudal se</p><p>fecha aproximadamente no 27° dia (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O fechamento dos neuróporos coincide com o</p><p>estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural.</p><p>As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural</p><p>se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal.</p><p>O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e</p><p>o canal central da medula espinhal. (MOORE, 10ª ed.).</p><p>DESENVOLVIMENTO DAS MENINGES ESPINAIS</p><p>↠ As meninges (membranas que recobrem a medula</p><p>espinhal) se desenvolvem das células da crista neural e do</p><p>mesênquima entre o 20° e o 35° dias. As células migram</p><p>para circundar o tubo neural (primórdio do encéfalo e da</p><p>medula espinhal) e formam as meninges primordiais</p><p>(MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A camada externa dessas membranas se espessa para</p><p>formar a dura-máter (Fig. A e B), e a camada interna, a</p><p>pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e aracnoide-</p><p>máter (leptomeninges) (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ Os espaços preenchidos por líquido aparecem nas</p><p>leptomeninges que em breve coalescem para formar o</p><p>espaço subaracnoide (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ A origem da pia-máter da aracnoide-máter de uma</p><p>única camada é indicada no adulto pelas trabéculas</p><p>aracnoides, as quais são delicadas e numerosas fibras de</p><p>tecido conjuntivo que passam entre a pia e a aracnoide.</p><p>O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se formar</p><p>durante a quinta semana (MOORE, 10ª ed.).</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>DESENVOLVIMENTO DOS PLEXOS CORIOIDES</p><p>↠ O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto</p><p>externamente pela pia-máter, que é derivada do</p><p>mesênquima associado ao rombencéfalo (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ Essa membrana vascular, em conjunto com o teto</p><p>ependimário, forma a tela corióidea, uma lâmina da pia</p><p>que cobre a parte inferior do quarto ventrículo. Por causa</p><p>da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no</p><p>quarto ventrículo, e se diferencia no plexo corióideo,</p><p>invaginações de artérias corióides da pia. Plexos similares</p><p>se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo e nas</p><p>paredes mediais dos ventrículos laterais (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em</p><p>três localizações. Essas evaginações se rompem para</p><p>formar aberturas, as aberturas mediana e lateral (forame</p><p>de Magendie e forame de Luschka, respectivamente),</p><p>que permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo</p><p>do quarto ventrículo (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O revestimento epitelial do plexo corióideo é derivado</p><p>do neuroepitélio (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ O local principal de absorção do LCE no sistema</p><p>venoso é através das vilosidades aracnoides, que são</p><p>protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais</p><p>(grandes canais venosos entre as camadas da dura-</p><p>máter). As vilosidades aracnoides consistem em uma</p><p>camada celular delgada derivada do epitélio da aracnoide</p><p>e do endotélio do seio (MOORE, 10ª ed.).</p><p>DESENVOLVIMENTO DO CANAL EPENDIMÁRIO</p><p>↠ A medula espinhal primordial se desenvolve da parte</p><p>caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo</p><p>neural caudal ao quarto par de somitos se desenvolve na</p><p>medula espinhal. As paredes laterais do tubo neural se</p><p>espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal</p><p>neural até somente um minúsculo canal central da medula</p><p>espinhal existir na 9ª à 10ª semanas (MOORE, 10ª ed.).</p><p>Obs.: O canal neural do tubo neural está convertido no canal central</p><p>da medula espinal.</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por</p><p>um neuroepitélio espesso, colunar e pseudoestratificado</p><p>(MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ Essas células neuroepiteliais constituem a zona</p><p>ventricular (camada ependimária), que dá origem a todos</p><p>os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula</p><p>espinhal. Logo, a zona marginal composta pelas partes</p><p>externas das células neuroepiteliais se torna reconhecível.</p><p>Essa zona se torna gradualmente a substância branca da</p><p>medula espinhal conforme os axônios se desenvolvem</p><p>dos corpos das células nervosas da medula espinhal, dos</p><p>gânglios espinhal e do encéfalo (MOORE, 10ª ed.).</p><p>↠ Quando as células neuroepiteliais cessam a produção</p><p>de neuroblastos (neurônios primordiais) e glioblastos</p><p>(células de suporta do SNC), diferenciam-se em células</p><p>ependimárias, que formam o epêndima (epitélio</p><p>ependimário) o qual recobre o canal central da medula</p><p>espinhal (MOORE, 10ª ed.).</p><p>Histologia</p><p>MENINGES</p><p>↠ O SNC está contido e protegido na caixa craniana e</p><p>no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido</p><p>conjuntivo chamadas de meninges (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Elas são formadas por três camadas, que, do exterior</p><p>para o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide e</p><p>pia-máter (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A dura-máter é a meninge mais externa, constituída</p><p>por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos</p><p>ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a</p><p>medula espinal, é separada do periósteo das vértebras,</p><p>formando-se entre os dois o espaço peridural, o qual</p><p>contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo</p><p>frouxo e tecido adiposo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide</p><p>constitui um local de fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações</p><p>patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide,</p><p>constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições</p><p>normais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A superfície interna da dura-máter no cérebro e a</p><p>superfície externa da dura-máter do canal vertebral são</p><p>revestidas por um epitélio simples pavimentoso de</p><p>origem mesenquimatosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Três projeções da dura-máter separam partes do</p><p>encéfalo: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ a foice do cérebro separa os dois hemisférios</p><p>(lados) do cérebro;</p><p>➢ a foice do cerebelo separa dos dois hemisférios</p><p>cerebelares;</p><p>➢ o tentório (ou tenda) do cerebelo separa o</p><p>telencéfalo (cérebro) do cerebelo.</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato</p><p>com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra</p><p>constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter.</p><p>As cavidades entre as traves conjuntivas formam o</p><p>espaço subaracnóideo, que contém líquido</p><p>cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com os</p><p>ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o</p><p>espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de</p><p>líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC</p><p>contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem</p><p>vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas</p><p>pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter:</p><p>simples pavimentoso e de origem mesenquimatosa</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Em certos locais, a aracnoide forma expansões que perfuram a dura-</p><p>máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como</p><p>dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir</p><p>LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da vilosidade</p><p>e a do seio venoso até chegar ao sangue (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao</p><p>tecido nervoso, embora não fique em contato direto com</p><p>células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os</p><p>elementos nervosos, situam-se prolongamentos dos</p><p>astrócitos, que, formando uma camada muito delgada,</p><p>unem-se firmemente à face interna da pia-máter</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A superfície externa da pia-máter é revestida por</p><p>células achatadas, originadas do mesênquima embrionário.</p><p>Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por</p><p>meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços</p><p>perivasculares. A pia máter deixa de existir antes</p><p>que os</p><p>vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os</p><p>capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos</p><p>prolongamentos dos astrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>PLEXOS COROIDES</p><p>↠ Os plexos coroides são compostos por pregas da pia-</p><p>máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, situados</p><p>no interior dos ventrículos cerebrais. Formam o teto do</p><p>terceiro e do quarto ventrículos e parte das paredes dos</p><p>ventrículos laterais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-</p><p>máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar</p><p>baixo, cujas células são transportadoras de íons</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ As células epiteliais do plexo coróide possuem</p><p>microvilosidades e pequenos tufos de cílios na sua face</p><p>apical invaginações na face basolateral. A face apical fica</p><p>em contato direto com o CSF, que preenche o interior</p><p>dos ventrículos, enquanto a face basolateral contacta com</p><p>os capilares sanguíneos fenestrados. As células epiteliais</p><p>do CP são unidas por “tigh-junctions” criando uma barreira</p><p>física à passagem de íons e moléculas do sangue para o</p><p>CSF (TAVARES, 2012)</p><p>↠ As células epiteliais de CP possuem ainda um</p><p>citoplasma abundante e núcleos esféricos com</p><p>numerosas mitocôndrias, fundamentais para manter o</p><p>metabolismo respiratório a um nível elevado, permitindo</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>a produção de adenosina trifosfato (ATP) suficiente para</p><p>garantir a secreção normal de CSF (TAVARES, 2012)</p><p>↠ Estas células e a lâmina própria são sustentadas por</p><p>uma densa rede vascular, que fornece ao CP uma</p><p>irrigação 4 a 7 vezes superior à dos restantes tecidos</p><p>cerebrais (TAVARES, 2012)</p><p>↠ A principal função dos plexos coroides é secretar o</p><p>LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos</p><p>e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da</p><p>medula, o espaço subaracnóideo e os espaços</p><p>perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do</p><p>SNC e o protege contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As células epiteliais do plexo diferem de outras células</p><p>epiteliais por formarem a barreira cerebral na parte</p><p>fenestrada. Estas células apresentam um elevado</p><p>conteúdo mitocondrial, 12-15% do volume celular, o que</p><p>pode ser explicado pelas necessidades energéticas</p><p>requeridas para o transporte transepitelial (TAVARES,</p><p>2015)</p><p>↠ O epitélio do PC é caraterizado pela presença de</p><p>sistemas de transporte muito específicos e uma atividade</p><p>pinealocítica muito baixa, conferindo-lhe uma grande</p><p>capacidade de controlar a passagem de substâncias</p><p>(TAVARES, 2015)</p><p>CANAL EPENDIMÁRIO</p><p>↠ Em cortes transversais da medula espinal, observa-se</p><p>que as substâncias branca e cinzenta localizam-se de</p><p>maneira inversa à do cérebro e cerebelo: externamente</p><p>está a substância branca, e internamente, a substância</p><p>cinzenta, que, em cortes transversais da medula, tem a</p><p>forma de uma borboleta ou da letra H (JUNQUEIRA, 13ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O traço horizontal desse “H” tem um orifício, o canal</p><p>central da medula. Ele é revestido pelas células</p><p>ependimárias (pertencentes ao grupo de células da</p><p>neuróglia) e é um remanescente do lúmen do tubo neural</p><p>embrionário (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>CÉLULAS EPENDIMÁRIAS</p><p>As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de</p><p>maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro</p><p>e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, as células</p><p>ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido</p><p>cefalorraquidiano (LCR).</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>Referências</p><p>SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:</p><p>Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.</p><p>JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e</p><p>atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>SOUZA et. al. A dissecação como instrumento de estudo</p><p>das estruturas anatômicas responsáveis pela produção e</p><p>circulação do líquido cerebroespinal. Comunicação</p><p>científica e técnica em medicina, 2020</p><p>GNUTZMANN et. al. Análise dos valores de referência do</p><p>líquido cefalorraquidiano, 2016.</p><p>TAVARES, S. D. S. Síntese de melatonina no plexo</p><p>coróide. Universidade da beira interior, dissertação de</p><p>mestrado, Covilhã, 2015.</p><p>TAVARES, G. P. Será que o plexo coróide pode cheirar?</p><p>Universidade da beira interior, dissertação de mestrado,</p><p>Covilhã, 2012.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Estudar a anatomofisiologia da medula e dos</p><p>nervos espinais;</p><p>*vias sensitivas</p><p>CONCEITOS IMPORTANTES</p><p>➢ substância cinzenta: tecido nervoso constituído de</p><p>neuróglia, corpos de neurônios e fibras</p><p>predominantemente amielínicas;</p><p>➢ substância branca: tecido nervoso formado de neuróglia e</p><p>fibras predominantemente mielínicas;</p><p>➢ núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância</p><p>branca, ou grupo delimitado de neurônios com</p><p>aproximadamente a mesma estrutura e mesma função;</p><p>➢ formação reticular: agregado de neurônios separados por</p><p>fibras nervosas que não correspondem exatamente às</p><p>substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do</p><p>tronco encefálico;</p><p>➢ córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada</p><p>fina na superfície do cérebro e do cerebelo;</p><p>➢ trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a</p><p>mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras</p><p>podem ser mielínicas ou amielínicas. Na denominação de</p><p>um trato. usam-se dois nomes: o primeiro indicando a</p><p>origem e o segundo a terminação das fibras. Pode, ainda,</p><p>haver um terceiro nome indicando a posição do trato.</p><p>Assim, trato corticoespinhal lateral indica um trato cujas</p><p>fibras se originam no córtex cerebral, terminam na medula</p><p>espinhal e se localiza no funículo lateral da medula.</p><p>➢ fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais</p><p>compacto. Entretanto, o emprego do termo fascículo, em</p><p>vez de trato, para algumas estruturas deve-se mais à</p><p>tradição do que a uma diferença fundamental existente</p><p>entre eles;</p><p>➢ lemnisco: o termo significa fita. Ê empregado para alguns</p><p>feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao</p><p>tálamo;</p><p>➢ funículo: o termo significa cordão e é usado para a</p><p>substância branca da medula. Um funículo contém vários</p><p>tratos ou fascículos;</p><p>➢ decussação: formação anatômica constituída por fibras</p><p>nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que</p><p>têm aproximadamente a mesma direção. O exemplo mais</p><p>conhecido é a decussação das pirâmides.</p><p>➢ comissura: formação anatômica constituída por fibras</p><p>nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano</p><p>e que têm, por conseguinte, direções diametralmente</p><p>opostas. O exemplo mais conhecido é o corpo caloso;</p><p>➢ fibras de projeção: fibras de projeção de uma determinada</p><p>área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que</p><p>saem fora dos limites desta área ou deste órgão;</p><p>➢ fibras de associação: fibras de associação de uma</p><p>determinada área ou órgão do sistema nervoso central são</p><p>fibras que associam pontos mais ou menos distantes desta</p><p>área ou deste órgão sem, entretanto, abandoná-lo.</p><p>➢ modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio</p><p>causada por axônios de outros neurônios não relacionados</p><p>com a função do primeiro. Por exemplo, um axônio pode</p><p>mudar a excitabilidade de um neurônio motor sem se</p><p>relacionar diretamente com a motricidade;</p><p>MACHADO, 3ª ed.</p><p>Anatomia da medula espinal</p><p>↠ Medula significa miolo e indica o que está dentro</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Usualmente inicia-se o estudo do sistema nervoso</p><p>central pela medula, por ser o órgão mais simples deste</p><p>sistema e onde o tubo neural foi menos modificado</p><p>durante o desenvolvimento (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido</p><p>nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem</p><p>entretanto ocupá-lo completamente.</p><p>No homem adulto.</p><p>mede aproximadamente 45 centímetros, sendo um</p><p>pouco menor na mulher (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ENVOLTÓRIOS DA MEDULA – MENINGES</p><p>↠ Como todo o sistema nervoso central, a medula é</p><p>envolvida por membranas fibrosas denominadas</p><p>meninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnoide. A</p><p>dura-máter é a mais espessa, razão pela qual é também</p><p>chamada paquimeninge. As outras duas constituem a</p><p>leptomeninge (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As três meninges espinais revestem os nervos</p><p>espinais até sua passagem pelos forames intervertebrais</p><p>da coluna vertebral. A medula espinal também é protegida</p><p>por um coxim de tecido adiposo e tecido conjuntivo</p><p>localizado no espaço epidural (extradural segundo a</p><p>Terminologia Anatômica), espaço entre a dura-máter e a</p><p>parede do canal vertebral (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>APG 03</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>DURA-MÁTER</p><p>↠ A meninge mais externa é a dura-máter, formada por</p><p>abundantes fibras colágenas que a tornam espessa e</p><p>resistente. A dura-máter espinhal envolve toda a medula,</p><p>como se fosse um dedo de luva, o saco dural</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Cranialmente, a dura-máter espinhal continua com a</p><p>dura-máter craniana, caudalmente termina em um fundo-</p><p>de-saco no nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais</p><p>da dura-máter embainham as raízes dos nervos espinhais,</p><p>continuando com o tecido conjuntivo (epineuro) que</p><p>envolve estes nervos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ARACNÓIDE</p><p>↠ Esta membrana intermediária, delgada e avascular é</p><p>formada por células e fibras finas e dispersas de material</p><p>elástico e de colágeno (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A aracnoide espinhal dispõe entre a dura-máter e a</p><p>pia-máter. Compreende um folheto justaposto à dura-</p><p>máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas</p><p>aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>PIA-MÁTER</p><p>↠ A pia-máter é a meninge mais delicada e mais interna.</p><p>Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superfície da</p><p>medula e penetra na fissura mediana anterior</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Quando a medula termina no cone medular, a pia-</p><p>máter continua caudalmente, formando um filamento</p><p>esbranquiçado denominado filamento terminal. Este</p><p>filamento perfura o fundo-do-saco dural e continua</p><p>caudalmente até o hiato sacral. Ao atravessar o saco dural,</p><p>o filamento terminal recebe vários prolongamentos da</p><p>dura-máter e o conjunto passa a ser denominado</p><p>filamento da dura-máter espinhal. Este, ao inserir-se no</p><p>periósteo da superfície dorsal do cóccix, constitui o</p><p>ligamento coccígeo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma prega</p><p>longitudinal denominada ligamento denticulado, que se</p><p>dispõe em um plano frontal ao longo de toda a extensão</p><p>da medula (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Projeções membranosas triangulares da pia-máter</p><p>suspendem a medula espinal no meio de sua bainha dural.</p><p>Estas projeções, chamadas ligamentos denticulados, são</p><p>áreas de espessamento da pia-máter. Elas se projetam</p><p>lateralmente e se fundem com a aracnoide-máter e com</p><p>a superfície interna da dura-máter, entre as raízes</p><p>anterior e posterior dos nervos espinais em ambos os</p><p>lados (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Como são encontrados em toda a extensão da</p><p>medula espinal, os ligamentos denticulados protegem a</p><p>medula espinal contra deslocamentos súbitos decorrentes</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>de traumatismo. Entre a aracnoide-máter e a pia-máter</p><p>existe um espaço, o espaço subaracnóideo, que contém</p><p>líquido cerebrospinal – líquido que, entre outras funções,</p><p>absorve energia decorrente de um impacto (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR</p><p>↠ Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo,</p><p>aproximadamente ao nível do forame magno do osso</p><p>occipital. O limite caudal da medula tem importância clínica</p><p>e, no adulto, situa-se geralmente na 2ª vértebra lombar</p><p>(L2). A medula termina afilando-se para formar um cone,</p><p>o cone medular. que continua com um delgado filamento</p><p>meníngeo, o filamento terminal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A medula apresenta forma aproximadamente</p><p>cilíndrica, sendo ligeiramente achatada no sentido</p><p>anteroposterior. Seu calibre não é uniforme, pois</p><p>apresenta duas dilatações denominadas intumescência</p><p>cervical e intumescência lombar. situadas nos níveis</p><p>cervical e lombar, respectivamente (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Estas intumescências correspondem às áreas em que</p><p>fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas</p><p>que formam os plexos braquial e lombossacral. destinadas</p><p>à inervação dos membros superiores e inferiores,</p><p>respectivamente. A formação destas intumescências se</p><p>deve à maior quantidade de neurônios e, portanto, de</p><p>fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que</p><p>são necessárias para a inervação dos membros</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A medula espinal é composta pelos segmentos</p><p>cervical, torácico, lombar e sacral, nomeados de acordo</p><p>com a porção da coluna vertebral onde os nervos entram</p><p>e saem. A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos</p><p>espinais, que saem da coluna vertebral através dos</p><p>forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é</p><p>constituído de um feixe de axônios, células de Schwann</p><p>e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ Os nervos que suprem os membros inferiores e</p><p>outras estruturas na porção inferior do corpo surgem das</p><p>regiões lombar e sacral. Eles deixam a intumescência</p><p>lombossacral e o cone medular, descem pelo canal</p><p>vertebral, e saem através dos forames intervertebrais e</p><p>sacrais da segunda vértebra lombar até a quinta vértebra</p><p>sacral. As várias raízes (origens) dos nervos espinais que</p><p>se estendem inferiormente a partir da intumescência</p><p>lombossacral e do cone medular se assemelham a uma</p><p>cauda de cavalo e são, por essa razão, chamadas de</p><p>cauda equina (SEELY, 10ª ed.).</p><p>A diferença de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem</p><p>como a disposição das raízes dos nervos espinhais mais caudais,</p><p>formando a cauda equina, resultam de ritmos de crescimento</p><p>diferentes, em sentido longitudinal, entre medula e coluna vertebral.</p><p>Até o quarto mês de vida intrauterina, medula e coluna crescem no</p><p>mesmo ritmo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal</p><p>vertebral, e os nervos, passando pelos respectivos forames</p><p>intervertebrais, dispõem-se horizontalmente, formando com a medula</p><p>um ângulo aproximadamente reto. Entretanto, a partir do quarto mês,</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>a coluna começa a crescer mais do que a medula, sobretudo em sua</p><p>porção caudal. Como as raízes nervosas mantêm suas relações com</p><p>os respectivos forames intervertebrais, há o alongamento das raízes</p><p>e diminuição do ângulo que elas fazem com a medula. Estes</p><p>fenômenos são mais pronunciados na parte caudal da medula, levando</p><p>à formação da cauda equina (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Ainda como consequência da diferença de ritmos de crescimento</p><p>entre coluna e medula, há um afastamento dos segmentos medulares</p><p>das vértebras correspondentes. Assim, no adulto, as vértebras T11 e</p><p>T12 não estão relacionadas com os segmentos medulares de mesmo</p><p>nome, mas sim com segmentos lombares. O fato é de grande</p><p>importância clínica para diagnóstico, prognóstico e tratamento das</p><p>lesões vértebromedulares. Assim, uma lesão da vértebra T 12 pode</p><p>afetar a medula lombar. Já uma lesão da vértebra L3 irá afetar apenas</p><p>as raízes da cauda equina, sendo o prognóstico completamente</p><p>diferente nos dois casos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA</p><p>↠ Um corte transverso da medula espinal mostra a</p><p>substância branca envolvendo a parte interna, formada</p><p>pela substância cinzenta. A substância branca é composta</p><p>basicamente por feixes de axônios mielinizados. Dois</p><p>sulcos na substância branca da medula espinal a dividem</p><p>em dois lados – direito e esquerdo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos</p><p>longitudinais, que a percorrem em toda a extensão:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ sulco mediano posterior;</p><p>➢ fissura mediana anterior;</p><p>➢ sulco lateral anterior e sulco</p><p>lateral posterior.</p><p>↠ Na medula cervical existe, ainda, o sulco intermédio</p><p>posterior, situado entre o mediano posterior e o lateral</p><p>posterior, e que continua em um septo intermédio</p><p>posterior no interior do funículo posterior (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem</p><p>conexão, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais</p><p>dos nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>SUBSTÂNCIA CINZENTA</p><p>↠ Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro</p><p>da branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de</p><p>um H. Nela distinguimos, de cada lado, três colunas que</p><p>aparecem nos cortes como cornos e que são as colunas</p><p>anterior, posterior e lateral. A coluna lateral, entretanto, só</p><p>aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No</p><p>centro da substância cinzenta localiza-se o canal central</p><p>da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do</p><p>tubo neural do embrião (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os cornos posteriores contêm corpos celulares e axônios de</p><p>interneurônios, bem como axônios de neurônios sensitivos. Lembre-</p><p>se de que os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão</p><p>localizados no gânglio sensitivo do nervo espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Nos cornos anteriores encontram-se núcleos motores somáticos, os</p><p>quais são agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores</p><p>somáticos que geram os impulsos nervosos necessários para a</p><p>contração dos músculos esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Entre os cornos posteriores e os anteriores estão os cornos laterais,</p><p>os quais são encontrados apenas nos segmentos torácico e lombar</p><p>alto da medula espinal. Os cornos laterais contêm neurônios motores</p><p>autônomos, agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores</p><p>autônomos que regulam a atividade dos músculos cardíacos, dos</p><p>músculos lisos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A comissura cinzenta forma a barra transversal do H</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Existem vários critérios para a divisão desta substância</p><p>cinzenta. Um deles considera duas linhas que tangenciam</p><p>os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do</p><p>H, dividindo a substância cinzenta em coluna anterior,</p><p>coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua</p><p>vez, a substância cinzenta intermédia pode ser dividida</p><p>em substância cinzenta intermédia central e substância</p><p>cinzenta intermédia lateral por duas linhas</p><p>anteroposteriores. De acordo com este critério, a coluna</p><p>lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral.</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Na substância cinzenta da medula espinal e do</p><p>encéfalo, agrupamentos de corpos celulares neuronais</p><p>constituem grupos funcionais conhecidos como núcleos.</p><p>Os núcleos sensitivos recebem aferências (influxo) de</p><p>receptores por meio de neurônios sensitivos, e os</p><p>núcleos motores originam eferências para tecidos</p><p>efetores por meio de neurônios motores (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>SUBSTÂNCIA BRANCA</p><p>↠ A substância branca formada por fibras, a maior parte</p><p>delas mielínicas, que sobem e descem na medula e</p><p>podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou</p><p>cordões: (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ funículo anterior: situado entre a fissura mediana</p><p>anterior e o sulco lateral anterior;</p><p>➢ funículo lateral: situado entre os sulcos lateral</p><p>anterior e lateral posterior;</p><p>➢ funículo posterior: entre o sulco lateral posterior</p><p>e o sulco mediano posterior, este último ligado</p><p>à substância cinzenta pelo septo mediano</p><p>posterior. Na parte cervical da medula, o funículo</p><p>posterior é dividido pelo sulco intermédio</p><p>posterior em fascículo grácil e fascículo</p><p>cuneiforme.</p><p>↠ Os cornos anteriores e posteriores dividem a</p><p>substância branca de cada lado em três grandes áreas</p><p>chamadas de funículos. Cada funículo, por sua vez,</p><p>apresenta diferentes feixes de axônios com uma origem</p><p>ou destino comuns que transmitem informações</p><p>semelhantes. Estes feixes, que podem se estender por</p><p>grandes distâncias para cima ou para baixo na medula</p><p>espinal, são conhecidos como tratos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Lembre-se de que tratos são feixes de axônios no SNC, enquanto os</p><p>nervos são feixes de axônios no SNP (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os tratos sensitivos (ascendentes) são formados por axônios que</p><p>conduzem impulsos nervosos em direção ao encéfalo. Os tratos</p><p>compostos por axônios que levam os impulsos nervosos que saem do</p><p>encéfalo são chamados de tratos motores (descendentes)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS ASCENDENTES</p><p>Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras</p><p>nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema</p><p>nervoso central aos órgãos periféricos (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos</p><p>nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos</p><p>eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central {impulsos</p><p>aferentes) (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>Os nervos são muito vascularizados, sendo percorridos</p><p>longitudinalmente por vasos que se anastomosam, o que permite a</p><p>retirada do epineuro em um trecho de até 15 cm sem que ocorra</p><p>lesão nervosa. Por outro lado, os nervos são quase totalmente</p><p>desprovidos de sensibilidade. Se um nervo é estimulado ao longo de</p><p>seu trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida não no ponto</p><p>estimulado, mas no território sensitivo que ele inerva (MACHADO, 3ª</p><p>ed.)</p><p>Costuma-se distinguir em um nervo uma origem real e uma origem</p><p>aparente. A origem real corresponde ao local onde estão localizados</p><p>os corpos dos neurônios que constituem os nervos, como a coluna</p><p>anterior da medula, os núcleos dos nervos cranianos ou os gânglios</p><p>sensitivos, no caso de nervos sensitivos. A origem aparente</p><p>corresponde ao ponto de emergência ou entrada do nervo na</p><p>superfície do sistema nervoso central (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>↠ As fibras que formam as vias ascendentes da medula</p><p>relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que</p><p>penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo</p><p>impulsos aferentes de várias partes do corpo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CURIOSIDADE - TORTORA</p><p>Os diversos segmentos da medula espinal variam em tamanho,</p><p>formato, quantidades relativas de substância cinzenta e substância</p><p>branca, e distribuição e formato da substância cinzenta. Por exemplo,</p><p>a quantidade de substância cinzenta é maior nos segmentos cervical</p><p>e lombar porque estes segmentos são responsáveis pelas inervações</p><p>sensitiva e motora dos membros. Além disso, mais tratos sensitivos e</p><p>motores são encontrados nos segmentos superiores da medula</p><p>espinal do que nos inferiores. Portanto, a quantidade de substância</p><p>branca diminui do segmento cervical para o segmento sacral da</p><p>medula espinal.</p><p>Existem duas razões principais para esta variação:</p><p>➢ à medida que a medula espinal sobe do segmento sacral</p><p>para o segmento cervical, mais axônios ascendentes se</p><p>juntam à substância branca para formar mais tratos</p><p>sensitivos;</p><p>➢ à medida que a medula espinal desce do segmento cervical</p><p>para o segmento sacral, os tratos motores diminuem sua</p><p>espessura, pois mais axônios descendentes deixam estes</p><p>tratos para realizar sinapse com neurônios da substância</p><p>cinzenta</p><p>NERVOS ESPINAIS</p><p>↠ Os nervos espinais são vias de comunicação entre a</p><p>medula espinal e regiões específicas do corpo. A medula</p><p>espinal parece ser segmentada, pois os 31 pares de</p><p>nervos espinais se originam, em intervalos regulares, dos</p><p>forames intervertebrais. De fato, considera-se que cada</p><p>par de nervos espinais surge de um segmento espinal. Na</p><p>medula espinal não existe segmentação óbvia; no</p><p>entanto, por questões de conveniência, a nomeação dos</p><p>nervos espinais se faz de acordo com o segmento nos</p><p>quais estão localizados. Existem 8 pares de nervos</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>cervicais (C1-C8), 12 pares de nervos torácicos (T1–T12), 5</p><p>pares de nervos lombares (L1–L5), 5 pares de nervos</p><p>sacrais (S1–S5) e 1 par de nervos coccígeos (Co1)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O primeiro par de nervos espinais cervicais emerge</p><p>da medula espinal entre o</p><p>occipital e o atlas (primeira</p><p>vértebra cervical, ou C I). A maioria dos nervos espinais</p><p>restantes sai da medula pelos forames intervertebrais,</p><p>formados por duas vértebras adjacentes (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os nervos C1–C7 emergem do canal vertebral acima</p><p>de suas vértebras correspondentes. O nervo espinal C8</p><p>sai do canal vertebral entre as vértebras C7 e T1</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os nervos T1–L5 emergem do canal vertebral abaixo</p><p>de suas vértebras correspondentes. As raízes dos nervos</p><p>sacrais (S1–S5) e coccígeos (Co1) entram no canal sacral,</p><p>a parte do canal vertebral localizada no sacro. Na</p><p>sequência, os nervos S1–S4 saem do canal sacral através</p><p>dos quatro pares de forames sacrais anterior e posterior,</p><p>e os nervos S5 e Co1, através do hiato sacral (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>Um nervo espinal típico tem duas conexões com a medula: uma raiz</p><p>posterior e uma raiz anterior. Estas raízes se unem para formar um</p><p>nervo espinal no forame intervertebral. Como a raiz posterior contêm</p><p>axônios sensitivos e a raiz anterior apresenta axônios motores, o nervo</p><p>espinal é classificado como um nervo misto. A raiz posterior contém</p><p>um gânglio, no qual estão localizados os corpos celulares dos neurônios</p><p>sensitivos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>REVESTIMENTO DE TECIDO CONJUNTIVO DOS NERVOS ESPINAIS</p><p>↠ Cada nervo espinal e craniano é formado por vários</p><p>axônios e apresenta membranas protetoras de tecido</p><p>conjuntivo. Axônios dentro de um nervo, mielinizados ou</p><p>não, são envolvidos pelo endoneuro, a camada mais</p><p>profunda. O endoneuro é uma malha de fibras de</p><p>colágeno, fibroblastos e macrófagos. Vários axônios com</p><p>seu endoneuro se agrupam em feixes chamados de</p><p>fascículos, cada qual envolvido pelo perineuro, a camada</p><p>média (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O perineuro é uma camada mais espessa de tecido</p><p>conjuntivo. Ele é composto por até 15 camadas de</p><p>fibroblastos em uma rede de fibras de colágeno</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A camada externa, que cobre todo o nervo, é</p><p>conhecida como epineuro. Ele é formado por fibroblastos</p><p>e fibras colágenas grossas. Projeções do epineuro</p><p>também preenchem os espaços entre os fascículos. A</p><p>dura-máter das meninges espinais se funde com o</p><p>epineuro no momento em que o nervo passa pelo</p><p>forame intervertebral (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>DISTRIBUIÇÃO DOS NERVOS ESPINAIS</p><p>RAMOS</p><p>↠ Logo após passar pelo seu forame intervertebral, um</p><p>nervo espinal se divide em vários ramos. O ramo posterior</p><p>(dorsal) supre os músculos profundos e a pele da face</p><p>posterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O ramo anterior (ventral) supre os músculos e as</p><p>estruturas dos quatro membros, bem como a pele das</p><p>faces lateral e anterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Além dos ramos anterior e posterior, os nervos</p><p>espinais dão origem a ramos meníngeos. Estes ramos</p><p>entram novamente no canal vertebral pelo forame</p><p>intervertebral e suprem as vértebras, os ligamentos</p><p>vertebrais, os vasos sanguíneos da medula espinal e as</p><p>meninges (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>PLEXOS</p><p>↠ Os axônios dos ramos anteriores dos nervos espinais,</p><p>com exceção dos nervos torácicos T2 a T12, não</p><p>AXÔNIO ENDONEURO FASCÍCULO</p><p>PERINEUROEPINEURO</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>chegam diretamente às estruturas corporais supridas por</p><p>eles. Em vez disso, eles formam redes em ambos os lados</p><p>do corpo, por meio da ligação de vários axônios de ramos</p><p>anteriores de nervos adjacentes. Esta rede axônica é</p><p>chamada de plexo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os principais plexos são o plexo cervical, o plexo</p><p>braquial, o plexo lombar e o plexo sacral. Também existe</p><p>um pequeno plexo coccígeo. Os nervos que saem dos</p><p>plexos são nomeados de acordo com as regiões que</p><p>suprem ou com o trajeto que seguem. Cada nervo pode,</p><p>por sua vez, apresentar vários ramos que recebem seus</p><p>nomes conforme as estruturas inervadas (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>NERVOS INTERCOSTAIS</p><p>↠ Os ramos anteriores dos nervos espinais T2 a T12 não</p><p>formam plexos e são conhecidos como nervos</p><p>intercostais ou nervos torácicos. Estes nervos se</p><p>conectam diretamente às estruturas supridas nos</p><p>espaços intercostais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Após deixar seu forame intervertebral, o ramo anterior</p><p>do nervo T2 inerva os músculos intercostais do segundo</p><p>espaço intercostal e supre a pele da axila e a região</p><p>braquial posteromedial (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os nervos T3 a T6 se projetam pelos sulcos das</p><p>costelas até os músculos intercostais e a pele das partes</p><p>anterior e lateral da parede torácica (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os nervos T7 a T12 suprem os músculos intercostais</p><p>e os músculos abdominais, junto com a pele sobrejacente.</p><p>Os ramos posteriores dos nervos intercostais suprem os</p><p>músculos profundos do dorso e a pele da parte posterior</p><p>do tórax (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>PLEXO CERVICAL</p><p>↠ O plexo cervical é formado pelas raízes (ramos</p><p>anteriores) dos primeiros quatro nervos cervicais (C1–C4),</p><p>com contribuições de C5 (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Existe uma raiz de cada lado do pescoço, junto com</p><p>as primeiras quatro vértebras cervicais. O plexo cervical</p><p>supre a pele e os músculos da cabeça, do pescoço e das</p><p>partes superiores dos ombros e do tórax (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os nervos frênicos originam-se dos plexos cervicais e</p><p>fornecem fibras motoras que inervam o diafragma. Ramos</p><p>do plexo cervical também apresentam trajetória junto a</p><p>dois nervos cranianos, o acessório (XI) e o hipoglosso (XII)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>O nervo frênico se origina de C3, C4 e C5 e supre o diafragma. A</p><p>lesão completa da medula espinal acima da origem do nervo frênico</p><p>causa parada respiratória. Nas</p><p>lesões do nervo frênico, a respiração para porque este nervo não</p><p>consegue mais enviar impulsos nervosos para o diafragma (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>PLEXO BRAQUIAL</p><p>↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais C5 a</p><p>C8 e T1 formam o plexo braquial. Ele passa acima da</p><p>primeira costela, posteriormente à clavícula, e então entra</p><p>na axila. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Como o plexo braquial é muito complexo, é necessária</p><p>uma explicação sobre suas partes. Como nos demais</p><p>plexos, as raízes são os ramos anteriores dos nervos</p><p>espinais. As raízes de vários nervos espinais se unem para</p><p>formar troncos na parte inferior do pescoço – os troncos</p><p>superior, médio e inferior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Posteriormente às clavículas, os troncos se ramificam</p><p>em divisões – a divisão anterior e a divisão posterior. Nas</p><p>axilas, as divisões se unem para formar fascículos,</p><p>conhecidos como fascículos lateral, medial e posterior. Os</p><p>fascículos recebem sua denominação com base na sua</p><p>relação com a artéria axilar, uma grande artéria que leva</p><p>sangue para o membro superior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os ramos destes fascículos formam os principais</p><p>nervos do plexo braquial (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O plexo braquial fornece quase toda a inervação dos</p><p>ombros e dos membros superiores. Cinco grandes ramos</p><p>terminais se originam do plexo braquial: (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>➢ O nervo axilar supre os músculos deltoide e</p><p>redondo menor.</p><p>➢ O nervo musculocutâneo inerva os músculos</p><p>anteriores do braço.</p><p>➢ O nervo radial supre os músculos da região</p><p>posterior do braço e do antebraço.</p><p>➢ O nervo mediano inerva a maioria dos músculos</p><p>da região antebraquial anterior e alguns</p><p>músculos da mão.</p><p>➢ O nervo ulnar supre os músculos anteromediais</p><p>do antebraço e a maioria dos músculos da mão.</p><p>PLEXO LOMBAR</p><p>↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L1 a</p><p>L4 formam o plexo lombar. Ao contrário do plexo</p><p>braquial, existem poucas interconexões entre as fibras do</p><p>plexo lombar (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ De cada lado das quatro primeiras vértebras lombares,</p><p>o plexo lombar se projeta obliquamente para fora, entre</p><p>as cabeças superficial e profunda1 do músculo psoas maior</p><p>e anteriormente ao músculo quadrado do lombo. Entre as</p><p>cabeças do músculo psoas maior, as raízes dos plexos</p><p>lombares se separam em divisões anterior e posterior, as</p><p>quais dão</p><p>origem aos ramos periféricos dos plexos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O plexo lombar supre a parede abdominal</p><p>anterolateral, os órgãos genitais externos, e parte dos</p><p>membros inferiores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>RAÍZES TRONCOS DIVISÕES</p><p>FASCÍCULOSNERVOS</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>O maior nervo que se origina do plexo lombar é o nervo femoral.</p><p>Lesões do nervo femoral, que podem ser secundárias a ferimentos</p><p>por arma branca ou por arma de fogo, são caracterizadas pela</p><p>incapacidade de estender a perna e pela perda de sensibilidade na pele</p><p>da parte antero-medial da coxa (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>PLEXO SACRAL E COCCÍGEO</p><p>↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L4–</p><p>L5 e S1–S4 formam o plexo sacral. Este plexo está</p><p>situado, em sua maior parte, anteriormente ao sacro</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O plexo sacral inerva as regiões glúteas, o períneo e</p><p>os membros inferiores. O maior nervo do corpo – o</p><p>nervo isquiático – se origina deste plexo (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais S4–</p><p>S5 e os nervos coccígeos formam um pequeno plexo</p><p>coccígeo. Deste plexo se originam os nervos</p><p>anococcígeos, que suprem uma diminuta área cutânea</p><p>sobre o cóccix (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>DERMÁTOMOS</p><p>↠ A pele de todo o corpo é inervada por neurônios</p><p>sensitivos somáticos que levam impulsos nervosos para a</p><p>medula espinal e para o encéfalo. Cada nervo espinal</p><p>contém neurônios sensitivos que suprem um segmento</p><p>específico do corpo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Dermátomo é uma área cutânea que fornece</p><p>aferência (influxo) sensitiva para o SNC por meio das</p><p>raízes posteriores de um dos pares de nervos espinais</p><p>ou do nervo trigêmeo (V) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A inervação em dermátomos contíguos por vezes se</p><p>sobrepõe. O reconhecimento de quais segmentos</p><p>medulares estão relacionados com cada dermátomo</p><p>possibilita a localização de lesões na medula espinal</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Se a pele de uma região específica for estimulada,</p><p>mas a sensação não for percebida, os nervos daquele</p><p>dermátomo provavelmente estão lesados. Em regiões</p><p>onde ocorre sobreposição considerável, existe pouca</p><p>perda de sensibilidade se um dos nervos responsáveis</p><p>pelo dermátomo for danificado (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>Fisiologia da medula espinal</p><p>↠ A medula espinal tem duas funções principais na</p><p>manutenção da homeostasia: propagação do impulso</p><p>nervoso e integração de informações. Os tratos de</p><p>substância branca são vias rápidas para propagação dos</p><p>impulsos nervosos. As aferências sensitivas trafegam por</p><p>estas vias em direção ao encéfalo, e as eferências</p><p>motoras são enviadas pelo encéfalo, por essas vias, para</p><p>os músculos esqueléticos e outros tecidos efetores. A</p><p>substância cinzenta recebe e integra as aferências e</p><p>eferências (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os impulsos nervosos provenientes dos receptores</p><p>sensitivos se propagam na medula espinal até o encéfalo</p><p>por meio das seguintes vias principais em cada lado da</p><p>medula: o trato espinotalâmico e os tratos do funículo</p><p>posterior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>O trato espinotalâmico transmite impulsos nervosos relacionados com</p><p>dor, calor, frio, prurido, cócegas, pressão profunda e tato grosseiro. O</p><p>funículo posterior é formada por dois tratos: o fascículo grácil e o</p><p>fascículo cuneiforme. Os tratos do funículo posterior conduzem</p><p>impulsos nervosos associados a tato discriminativo, pressão leve,</p><p>vibração e propriocepção consciente (a percepção consciente das</p><p>posições e movimentos dos músculos, tendões e articulações)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os sistemas sensitivos mantêm o SNC informado sobre mudanças nos</p><p>ambientes externo e interno. As informações sensitivas são integradas</p><p>(processadas) por interneurônios na medula espinal e no encéfalo.</p><p>Respostas a estas decisões integrativas são executadas por meio de</p><p>atividades motoras – contrações musculares e secreções glandulares.</p><p>REFLEXOS E ARCOS REFLEXOS</p><p>↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida</p><p>e involuntária que ocorre em resposta a um determinado</p><p>estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você</p><p>tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de</p><p>ter a percepção consciente que ela de fato está quente.</p><p>Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Quando a integração ocorre na substância cinzenta da</p><p>medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal.</p><p>Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro</p><p>lado, a integração acontece no tronco encefálico, o</p><p>reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um</p><p>exemplo é a movimentação de seus olhos enquanto você</p><p>lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os</p><p>reflexos somáticos, que envolvem a contração de</p><p>músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto,</p><p>são os reflexos autônomos (viscerais), os quais</p><p>geralmente não são percebidos conscientemente. Eles</p><p>envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos</p><p>cardíacos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os impulsos nervosos que se propagam em direção</p><p>ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões</p><p>específicos, dependendo do tipo de informação, de sua</p><p>origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos</p><p>nervosos que produzem um reflexo é conhecida como</p><p>arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os</p><p>cinco componentes funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>➢ Receptor sensitivo: a terminação distal de um</p><p>neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma</p><p>estrutura sensitiva associada exerce a função de</p><p>receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>específico – modificação dos ambientes interno</p><p>ou externo – por meio da geração de um</p><p>potencial graduado chamado de potencial</p><p>gerador (ou receptor. Se um potencial gerador</p><p>atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar</p><p>um ou mais impulsos nervosos no neurônio</p><p>sensitivo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas</p><p>começam com um estímulo, na forma de energia física, que atua em</p><p>um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o</p><p>estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança</p><p>no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados</p><p>potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até</p><p>o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de entrada são</p><p>integrados (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Como os receptores convertem os diversos estímulos físicos, como</p><p>a luz ou o calor, em sinais elétricos?</p><p>O primeiro passo é a transdução, a conversão da energia do estímulo</p><p>em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em</p><p>muitos receptores, a abertura ou fechamento de canais iônicos</p><p>converte a energia mecânica, química, térmica ou luminosa</p><p>diretamente em uma mudança no potencial de membrana</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Alguns mecanismos de transdução sensorial envolvem a transdução</p><p>do sinal e sistemas de segundos mensageiros, que iniciam a mudança</p><p>no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor,</p><p>direta ou indiretamente (via segundo mensageiro). Em muitas</p><p>situações, a abertura de canais provoca influxo de Na+ ou de outros</p><p>cátions no receptor, despolarizando a membrana. Em alguns casos, a</p><p>resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K+ deixa a</p><p>célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um</p><p>potencial graduado, chamado de potencial receptor. Em algumas</p><p>células, o potencial receptor desencadeia um potencial de ação que</p><p>percorre a fibra sensorial até o SNC. Em outras células, o potencial</p><p>receptor influencia a secreção de neurotransmissores pela célula</p><p>receptora, o que, por sua vez, altera a atividade elétrica do neurônio</p><p>sensorial associado (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>➢ Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se</p><p>propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo</p><p>por todo o comprimento do tronco encefálico: os núcleos</p><p>da rafe adjacente à linha média, que são ladeados pelo</p><p>grupo nuclear mediano e depois pelo grupo nuclear lateral</p><p>(coluna medial e coluna lateral) (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ Alguns destes núcleos controlam funções vitais, como</p><p>o centro cardiovascular e a área respiratória rítmica. O</p><p>centro cardiovascular regula a frequência e a intensidade</p><p>do batimento cardíaco, bem como o diâmetro dos vasos</p><p>sanguíneos. O centro respiratório bulbar ajusta o ritmo</p><p>basal da respiração (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Além de regular os batimentos cardíacos, o diâmetro dos vasos</p><p>sanguíneos e o ritmo respiratório, os núcleos bulbares também</p><p>controlam os reflexos de vômito, da deglutição, do espirro, da tosse e</p><p>do soluço. O centro do vômito é responsável pelo vômito, a expulsão</p><p>forçada do conteúdo da parte alta do sistema digestório pela boca. O</p><p>centro da deglutição controla a deglutição do bolo alimentar da</p><p>cavidade oral em direção à faringe. O ato de espirrar envolve a</p><p>contração espasmódica de músculos ventilatórios que expelem</p><p>forçadamente o ar pelo nariz e pela boca. Tossir envolve inspiração</p><p>longa e profunda sucedida por uma forte expiração que expele um</p><p>jato de ar pelos orifícios respiratórios superiores. O soluço é causado</p><p>por contrações espasmódicas do diafragma que geram um som agudo</p><p>durante a inspiração (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Lateralmente a cada pirâmide encontra-se uma</p><p>protuberância oval chamada de oliva. Na oliva se localiza o</p><p>núcleo olivar inferior, que recebe eferências do córtex</p><p>cerebral, do núcleo rubro do mesencéfalo e da medula</p><p>espinal. Neurônios do núcleo olivar inferior projetam seus</p><p>axônios para o cerebelo, onde regulam a atividade dos</p><p>neurônios cerebelares. Ao influenciar a atividade neuronal</p><p>cerebelar, o núcleo fornece instruções que o cerebelo</p><p>utiliza para ajustar a atividade muscular, à medida que</p><p>você aprende novas habilidades motoras (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>Duas estruturas ovais, chamadas olivas, sobressaem-se na superfície</p><p>anterior do bulbo, lateralmente às terminações superiores das</p><p>pirâmides. As olivas são núcleos envolvidos com o equilíbrio, a</p><p>coordenação e a modulação do som oriundo da orelha interna (SEELY,</p><p>10ª ed.).</p><p>↠ Os núcleos associados a tato, pressão, vibração e</p><p>propriocepção consciente estão localizados na região</p><p>posterior do bulbo: são os núcleos grácil e cuneiforme</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O bulbo também apresenta núcleos que compõem as</p><p>vias sensitivas responsáveis pela gustação, pela audição e</p><p>pelo equilíbrio. O núcleo gustativo faz parte da via</p><p>gustativa, que se estende da língua até o encéfalo; ela</p><p>recebe aferências dos calículos gustatórios da língua. Os</p><p>núcleos cocleares pertencem à via auditiva, que se</p><p>estende da orelha interna até o encéfalo; eles recebem</p><p>aferências da cóclea, situada na orelha interna. Os núcleos</p><p>vestibulares do bulbo e da ponte fazem parte das vias do</p><p>equilíbrio, que se estendem da orelha interna para o</p><p>encéfalo; eles recebem informações sensitivas de</p><p>proprioceptores do aparelho vestibular da orelha interna.</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos cinco</p><p>pares de nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>PONTE</p><p>↠ A ponte está logo acima do bulbo e anterior ao</p><p>cerebelo, com cerca de 2,5 cm de comprimento. Assim</p><p>como o bulbo, a ponte é formada por núcleos e tratos.</p><p>Como diz o próprio nome, a ponte liga partes do encéfalo</p><p>entre si. Estas conexões são possíveis graças a feixes de</p><p>axônios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A ponte é dividida em duas estruturas principais: uma</p><p>região ventral e outra dorsal. A região ventral da ponte</p><p>forma uma grande estação de transmissão sináptica</p><p>composta por centros dispersos de substância cinzenta</p><p>conhecidos como núcleos pontinhos. Vários tratos de</p><p>substância branca entram e saem destes núcleos, e cada</p><p>um deles conecta o córtex de um hemisfério cerebral</p><p>com o córtex do hemisfério do cerebelo contralateral.</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A região dorsal da ponte é semelhante às demais</p><p>regiões do tronco encefálico – bulbo e mesencéfalo. Ela</p><p>contém tratos ascendentes e descendentes e núcleos de</p><p>nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Também na ponte está localizado o centro</p><p>respiratório pontinho. Junto com o centro respiratório</p><p>bulbar, ele auxilia no controle da respiração. Além disso, a</p><p>ponte contém núcleos associados a alguns pares de</p><p>nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>MESENCÉFALO</p><p>↠ O mesencéfalo se estende da ponte ao diencéfalo e</p><p>tem cerca de 2,5 cm de comprimento. O aqueduto do</p><p>mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo mesencéfalo,</p><p>conectando o terceiro ventrículo (acima) com o quarto</p><p>ventrículo (abaixo). Da mesma forma que o bulbo e a</p><p>ponte, o mesencéfalo contém núcleos e tratos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A cavidade central do mesencéfalo é o aqueduto do</p><p>mesencéfalo, que divide o mesencéfalo em teto,</p><p>posteriormente, e pedúnculos cerebrais, anteriormente</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O teto do mesencéfalo consiste em quatro núcleos</p><p>que formam saliências na superfície dorsal, coletivamente</p><p>denominados corpos quadrigêmeos. Cada saliência, por</p><p>sua vez, é denominada colículo; as duas saliências</p><p>superiores são os colículos superiores, e as duas</p><p>inferiores, os colículos inferiores (SEELY, 10ª ed.).</p><p>Os colículos superiores recebem aferências sensoriais dos sistemas</p><p>visual, auditivo e tátil, e estão envolvidos nos movimentos reflexos da</p><p>cabeça, olhos e corpo a esses estímulos, como sons muito altos, luzes</p><p>piscando ou uma dor muito forte. Por exemplo, quando um objeto</p><p>brilhante surge repentinamente no campo visual de uma pessoa,</p><p>ocorre um reflexo que movimenta os olhos em direção ao objeto,</p><p>focando-o. Os colículos inferiores estão envolvidos na audição e</p><p>integram as vias auditivas do SNC. (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ O tegmento do mesencéfalo é composto por tratos</p><p>ascendentes, como o espinotalâmico e o lemnisco medial,</p><p>que levam informações sensoriais da medula espinal ao</p><p>encéfalo. O tegmento também contém o núcleo rubro,</p><p>os pedúnculos cerebrais e a substância negra (SEELY, 10ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O núcleo rubro recebe essa denominação porque as</p><p>amostras de tecido cerebral fresco aparecem em</p><p>tonalidade rósea, como resultado do abundante</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>suprimento sanguíneo local. Ele auxilia na regulação e</p><p>coordenação das atividades motoras (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ Os pedúnculos cerebrais constituem a porção do</p><p>mesencéfalo ventral ao tegmento. São compostos</p><p>principalmente por tratos descendentes que trazem</p><p>informações motoras do cérebro ao tronco encefálico e</p><p>à medula espinal. A substância negra é uma massa nuclear</p><p>localizada entre o tegmento e os pedúnculos cerebrais,</p><p>cujas células contêm em seu citoplasma grânulos de</p><p>melanina que lhes conferem uma coloração escura</p><p>(SEELY, 10ª ed.).</p><p>FORMAÇÃO RETICULAR</p><p>↠ Além dos núcleos já descritos, grande parte do tronco</p><p>encefálico é composta por pequenos aglomerados de</p><p>corpos celulares neuronais (substância cinzenta) dispersos</p><p>entre pequenos feixes de axônios mielinizados (substância</p><p>branca). A ampla região na qual a substância branca e a</p><p>substância cinzenta se arranjam em forma de rede é</p><p>conhecida como formação (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A parte ascendente da formação reticular é chamada de sistema</p><p>reticular ativador ascendente (SRAA), formado por axônios sensitivos</p><p>que se projetam em direção ao córtex cerebral, diretamente ou via</p><p>tálamo. Muitos estímulos sensitivos podem ativar o SRAA, dentre eles</p><p>os estímulos visuais e auditivos; atividades mentais; estímulos de</p><p>receptores de dor, tato e pressão; e estímulos de receptores em</p><p>nossos membros e na cabeça que nos mantêm informados sobre a</p><p>posição de nosso corpo. Talvez a função mais importante do SRAA</p><p>seja a manutenção da consciência, estado de vigília no qual o indivíduo</p><p>está totalmente alerta, consciente e orientado. Estímulos visuais e</p><p>auditivos, bem como</p><p>axônio do neurônio sensitivo até as terminações</p><p>axônicas, que estão localizadas na substância</p><p>cinzenta da medula espinal ou do tronco</p><p>encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam</p><p>impulsos nervosos para a área do encéfalo</p><p>responsável pela percepção consciente de que</p><p>aconteceu um reflexo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em</p><p>complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio</p><p>sensorial único até células complexas extremamente organizadas,</p><p>como os fotorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Um neurônio sensorial tem um campo receptivo</p><p>Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos</p><p>que ocorrem dentro de uma área física específica, conhecida como</p><p>campo receptivo do neurônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>No caso mais simples, um campo receptivo está associado a um</p><p>neurônio sensorial (o neurônio sensorial primário na via), o qual, por</p><p>sua vez, faz sinapse com um neurônio do SNC (o neurônio sensorial</p><p>secundário) (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Além disso, os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos</p><p>podem apresentar convergência, ou seja, diversos neurônios pré-</p><p>sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós-</p><p>sinápticos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>O tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto</p><p>uma dada área é sensível a um estímulo (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>➢ Centro de integração: uma ou mais regiões de</p><p>substância cinzenta no SNC atuam como um</p><p>centro de integração. No tipo mais simples de</p><p>reflexo, o centro de integração é uma simples</p><p>sinapse entre um neurônio sensitivo e um</p><p>neurônio motor. A via reflexa que apresenta</p><p>apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco</p><p>reflexo monossináptico. Os centros de</p><p>integração são mais frequentemente</p><p>compostos por um ou mais interneurônios, os</p><p>quais podem transmitir impulsos para outros</p><p>interneurônios ou para um neurônio motor. Um</p><p>arco reflexo polissináptico envolve mais de dois</p><p>tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse</p><p>no SNC (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a</p><p>percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem</p><p>a nossa consciência. A cada sinapse ao longo da via, o sistema nervoso</p><p>pode modular e ajustar a informação sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>➢ Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros</p><p>de integração se propagam para fora do SNC</p><p>em um neurônio motor que se estende até a</p><p>parte do corpo que executará a resposta</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ Efetor: a parte do corpo que responde ao</p><p>impulso nervoso motor, como um músculo ou</p><p>uma glândula, é chamada de efetor. Esta</p><p>resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor</p><p>é um músculo esquelético, o reflexo é chamado</p><p>de reflexo somático. Se o efetor é um músculo</p><p>liso, um músculo cardíaco ou uma glândula,</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>então o reflexo é conhecido como reflexo</p><p>autônomo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem</p><p>informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar</p><p>muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer</p><p>parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua</p><p>exacerbação (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>RECEPTORES</p><p>O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial</p><p>de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica</p><p>(transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas</p><p>conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO MORGOLÓGICA DOS RECEPTORES</p><p>Distinguem-se dois grandes grupos: os receptores especiais e os</p><p>receptores gerais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os receptores especiais são mais complexos, relacionando-se com um</p><p>neuroepitélio (retina, órgão de Coni etc.) e fazem parte dos chamados</p><p>órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e</p><p>olfação, todos localizados na cabeça (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fazem parte do</p><p>sistema sensorial somático. que responde a diferentes estímulos, tais</p><p>como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DOS RECEPTORES</p><p>Usando-se como critério os estímulos mais adequados para ativar os</p><p>vários receptores, estes podem ser classificados como: (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>➢ Quimiorreceptores;</p><p>➢ Osmorreceptores;</p><p>➢ Termorreceptores;</p><p>➢ Nociceptores;</p><p>➢ Mecanorreceptores;</p><p>Outra maneira de classificar os receptores, proposta inicialmente por</p><p>Sherrington, leva em conta a sua localização, o que define a natureza</p><p>do estímulo que os ativa. Com base nesse critério, distinguem-se três</p><p>categorias de receptores: (MACHADO, 3ª ed.).C</p><p>➢ Exteroceptores.;</p><p>➢ Proprioceptores;</p><p>➢ Interoceptores.;</p><p>CLASSIFICAÇÃO QUANTO À ADAPTAÇÃO A UMA ESTIMULAÇÃO</p><p>CONTÍNUA OU SUSTENTADA</p><p>➢ Receptores tônicos: são receptores de adaptação lenta que</p><p>disparam rapidamente no início da ativação, depois</p><p>diminuem e mantêm seus disparos enquanto o estímulo</p><p>estiver presente. Os barorreceptores sensíveis à pressão,</p><p>os receptores de irritação e alguns receptores táteis e</p><p>proprioceptores são classificados nessa categoria. Em geral,</p><p>os estímulos que ativam os receptores tônicos são</p><p>parâmetros que devem ser monitorados continuamente no</p><p>corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>➢ Receptores fásicos: são receptores de adaptação rápida</p><p>que disparam quando recebem um estímulo, mas param</p><p>de disparar se a intensidade do estímulo permanecer</p><p>constante. Os receptores fásicos sinalizam especificamente</p><p>as alterações em um parâmetro. Assim que o estímulo</p><p>estiver em uma intensidade estável, os receptores fásicos</p><p>adaptam-se a esse novo estado e se desligam. Esse tipo</p><p>de resposta permite que o corpo ignore a informação que</p><p>foi avaliada e considerada como não ameaçadora à</p><p>homeostasia ou ao bem-estar (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Fibras aferentes somáticas exteroceptivas</p><p>↠ Há quatro modalidades somatossensoriais: tato,</p><p>propriocepção, temperatura e nocicepção, que inclui dor</p><p>e prurido (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores dos sentidos somáticos são</p><p>encontrados tanto na pele quanto nas vísceras. A ativação</p><p>dos receptores desencadeia potenciais de ação no</p><p>neurônio sensorial primário associado. Na medula espinal,</p><p>muitos dos neurônios sensoriais primários fazem sinapse</p><p>com interneurônios, que funcionam como neurônios</p><p>sensoriais secundários (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A localização da sinapse entre os neurônios primário</p><p>e secundário varia de acordo com o tipo de receptor</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios associados aos receptores da</p><p>nocicepção, temperatura e tato grosseiro fazem sinapse</p><p>com seus neurônios secundários assim que entram na</p><p>medula espinal. Contudo, a maior parte dos neurônios do</p><p>tato discriminativo,* da vibração e da propriocepção</p><p>possuem axônios muito longos, os quais se projetam para</p><p>cima, da medula espinal até o bulbo (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>RECEPTORES SENSÍVEIS AO TATO</p><p>↠ Os receptores táteis estão entre os receptores mais</p><p>comuns do corpo. Eles respondem a muitas formas de</p><p>contato físico, como estiramento, pressão sustentada,</p><p>vibração (baixa frequência) ou toque leve, vibração (alta</p><p>frequência) e textura. Eles são encontrados tanto na pele</p><p>como em regiões mais profundas do corpo</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os receptores táteis da pele possuem muitas formas.</p><p>Alguns são terminações nervosas livres, como os que</p><p>respondem a estímulos nocivos. Outros são mais</p><p>complexos. A maioria dos receptores do tato é difícil de</p><p>13</p><p>@jumorbeck</p><p>ser estudada devido ao seu pequeno tamanho. Entretanto,</p><p>os corpúsculos de Pacini, que respondem à vibração (alta</p><p>frequência), são um dos maiores receptores do corpo, e</p><p>muito do que se conhece dos receptores</p><p>somatossensoriais vem de estudos dessas estruturas</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os corpúsculos</p><p>de Pacini são constituídos de terminações nervosas</p><p>encapsuladas em camadas de tecido conectivo. Eles são encontrados</p><p>nas camadas subcutâneas da pele e nos músculos, nas articulações e</p><p>nos órgãos internos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os corpúsculos de Pacini são receptores fásicos de adaptação rápida,</p><p>e esta propriedade permite que eles respondam a um estímulo tátil,</p><p>mas logo o ignore. Por exemplo, você sente sua camisa assim que a</p><p>coloca, mas logo os receptores do tato se adaptam (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>RECEPTORES DE TEMPERATURA</p><p>↠ Os receptores de temperatura são terminações</p><p>nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas</p><p>da pele. Os receptores para o frio são primariamente</p><p>sensíveis a temperaturas mais baixas do que a do corpo.</p><p>Os receptores para o calor são estimulados por</p><p>temperaturas na faixa que se estende desde a</p><p>temperatura normal do corpo (37 °C) a até</p><p>aproximadamente 45 °C. Acima dessa temperatura, os</p><p>receptores de dor são ativados, gerando uma sensação</p><p>de calor doloroso (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Existe um número consideravelmente maior de</p><p>receptores para o frio do que para o calor. Os receptores</p><p>de temperatura adaptam-se lentamente entre 20 e 40</p><p>°C. Fora da faixa de 20 a 40 °C, em que a probabilidade</p><p>de dano tecidual é maior, os receptores não se adaptam</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os termorreceptores utilizam uma família de canais</p><p>catiônicos, chamada de potencial receptor transitório, ou</p><p>canais TRP, para iniciar um potencial de ação</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>NOCICEPTORES</p><p>↠ Os nociceptores são neurônios com terminações</p><p>nervosas livres, os quais respondem a vários estímulos</p><p>nocivos intensos (químico, mecânico ou térmico) que</p><p>causam ou têm potencial para causar dano tecidual</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os nociceptores são encontrados na pele, nas</p><p>articulações, nos músculos, nos ossos e em vários órgãos</p><p>internos, mas não no sistema nervoso central</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A ativação da via nociceptiva inicia respostas</p><p>adaptativas protetoras. Os sinais aferentes dos</p><p>nociceptores são levados ao SNC por dois tipos de fibras</p><p>sensoriais primárias: fibras(A-delta) e fibras C</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A sensação mais comum transmitida por essas vias é</p><p>percebida como dor, mas quando a histamina ou algum</p><p>outro estímulo ativa um subgrupo de fibras C, percebe-</p><p>se a sensação chamada de prurido (coceira)</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os reflexos nociceptivos protetores iniciam com a</p><p>ativação de terminações nervosas livres. Os canais iônicos</p><p>respondem a estímulos químicos, mecânicos e térmicos</p><p>dando origem a potenciais graduados, os quais disparam</p><p>potenciais de ação se o estímulo for suficientemente</p><p>intenso. Muitos desses canais são canais de potencial</p><p>receptor transitório (TRP), da mesma família de canais dos</p><p>termorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>PROPRIOCEPTORES</p><p>↠ A sensibilidade proprioceptiva também é chamada</p><p>propriocepção. A propriocepção permite que o indivíduo</p><p>reconheça quais partes do corpo pertencem a si. Elas</p><p>também permitem que nós saibamos onde nossa cabeça</p><p>e nossos membros estão localizados e como eles estão</p><p>se movendo, mesmo que nós não olhemos para eles, de</p><p>modo que possamos caminhar, digitar ou nos vestir sem</p><p>utilizar os olhos. A sinestesia é a percepção dos</p><p>movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As sensações proprioceptivas surgem em receptores</p><p>chamados de proprioceptores. Como os proprioceptores</p><p>se adaptam lentamente e apenas um pouco, o encéfalo</p><p>recebe continuamente impulsos nervosos relacionados</p><p>com a posição das diferentes partes do corpo e faz</p><p>ajustes para garantir a coordenação. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Três tipos de proprioceptores: os fusos musculares</p><p>dentro dos músculos esqueléticos, os órgãos tendíneos</p><p>dentro dos tendões e os receptores cinestésicos</p><p>articulares dentro das cápsulas das articulações sinoviais</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>FUSOS MUSCULARES</p><p>↠ Fusos musculares são os proprioceptores localizados</p><p>nos músculos esqueléticos e que monitoram mudanças</p><p>no comprimento dos músculos esqueléticos e participam</p><p>dos reflexos de estiramento (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>14</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Cada fuso muscular consiste em várias terminações</p><p>nervosas sensitivas de adaptação lenta que envolvem</p><p>entre três e dez fibras musculares especializadas,</p><p>chamadas de fibras musculares intrafusais (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os fusos musculares estão distribuídos na maioria das</p><p>fibras musculares esqueléticas e estão alinhados</p><p>paralelamente a elas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>ÓRGÃOS TENDÍNEOS</p><p>↠ Os órgãos tendíneos estão localizados na junção de</p><p>um tendão com um músculo. Por iniciarem os reflexos</p><p>tendíneos, eles protegem os tendões e seus músculos</p><p>associados contra danos causados pela tensão excessiv</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Cada órgão tendíneo consiste em uma cápsula fina de</p><p>tecido conjuntivo que reveste alguns fascículos tendíneos</p><p>(feixes de fibras colágenas). Penetrando na cápsula se</p><p>encontram uma ou mais terminações nervosas sensitivas</p><p>entrelaçadas entre e ao redor das fibras colágenas do</p><p>tendão. Quando é aplicada tensão a um músculo, os</p><p>órgãos tendíneos geram impulsos nervosos que se</p><p>propagam para o SNC, fornecendo informações a</p><p>respeito de mudanças na tensão muscular (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>RECEPTORES CINESTÉSICOS ARTICULARES</p><p>↠ Vários tipos de receptores cinestésicos articulares</p><p>estão presentes dentro e ao redor das cápsulas</p><p>articulares das articulações sinoviais. Terminações</p><p>nervosas livres e mecanoceptores cutâneos do tipo II nas</p><p>cápsulas das articulações respondem à pressão. Pequenos</p><p>corpúsculos lamelares no tecido conjuntivo ao redor das</p><p>cápsulas articulares respondem à aceleração e à</p><p>desaceleração das articulações durante os movimentos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os ligamentos articulares contêm receptores</p><p>semelhantes aos órgãos tendíneos que ajustam a inibição</p><p>reflexa dos músculos adjacentes quando é exercida</p><p>tensão excessiva em uma articulação (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>As informações sensoriais para o controle</p><p>postural – MOCHIZUKI; AMADIO, 2006.</p><p>O sistema somatossensorial difere de outros sistemas</p><p>sensoriais porque seus receptores estão pelo corpo e</p><p>não estão concentrados em locais especializados do</p><p>corpo humano e porque responde a muitos diferentes</p><p>tipos de estímulos agrupados em quatro categorias:</p><p>toque, temperatura, posição do corpo e dor.</p><p>Os receptores somatossensoriais de toque e de posição</p><p>têm especial relação com o controle postural. A maioria</p><p>desses receptores é mecanoreceptora porque responde</p><p>às distorções físicas como alongamento e flexão.</p><p>Os receptores proprioceptivos servem para duas</p><p>funções: identificar a posição do corpo para auxiliar na</p><p>identificação de coisas ao nosso redor e guiar os</p><p>movimentos. Assim, os músculos esqueléticos têm dois</p><p>mecanorreceptores proprioceptivos: os fusos musculares</p><p>e os órgãos tendinosos de Golgi. Os fusos musculares</p><p>informam sobre a intensidade de alongamento e a taxa</p><p>de alongamento dos músculos. Os órgãos tendinosos de</p><p>Golgi informam sobre o nível de força gerado pelo</p><p>músculo em um tendão.</p><p>Referências</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:</p><p>Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e</p><p>Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016</p><p>MOCHIZUKI, L.; AMADIO, A. C. As informações sensoriais</p><p>para o controle postural. Fisioterapia em movimento, v.19,</p><p>n. 2, p. 11-18, 2006.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Compreender a anatomia do tenlencéfalo;</p><p>2- Explicar como ocorre o arco reflexo e as vias</p><p>eferentes;</p><p>Anatomia do Telencéfalo</p><p>O telencéfalo (cérebro) é a “sede da inteligência”. Ele é responsável</p><p>por nossa capacidade de ler,</p><p>escrever e falar; de fazer cálculos e</p><p>compor músicas; e de lembrar o passado, planejar o futuro e imaginar</p><p>coisas que nunca existiram. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O telencéfalo compreende os dois hemisférios</p><p>cerebrais e a lâmina terminal situada na porção anterior</p><p>do 3º ventrículo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os dois hemisférios juntos correspondem a 83% da massa total do</p><p>encéfalo. Os hemisférios cerebrais cobrem o diencéfalo e a parte</p><p>rostral do tronco encefálico, de modo muito parecido com o “chapéu”</p><p>de um cogumelo sobre seu caule. (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ Os dois hemisférios cerebrais são unidos por uma larga</p><p>faixa de fibras comissurais. o corpo caloso. Os hemisférios</p><p>cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais</p><p>direito e esquerdo, que se comunicam com o 3º</p><p>ventrículo pelos forames interventriculares (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠ Cada hemisfério possui três faces: face dorsolateral.</p><p>convexa; face medial. plana; e face inferior ou base do</p><p>cérebro, muito irregular, repousando anteriormente nos</p><p>andares anterior e médio da base do crânio, e</p><p>posteriormente na tenda do cerebelo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O telencéfalo (cérebro) é composto por um córtex</p><p>cerebral externo, uma região interna de substância</p><p>branca e núcleos de substância cinzenta localizados</p><p>profundamente na substância branca (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Córtex cerebral</p><p>↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta</p><p>que forma a face externa do telencéfalo (cérebro).</p><p>Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele</p><p>contém bilhões de neurônios dispostos em camadas</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Durante o desenvolvimento embrionário, quando o</p><p>encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do</p><p>córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância</p><p>branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se</p><p>dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas</p><p>como giros ou circunvoluções (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As fendas mais profundas entre os giros são chamadas</p><p>de fissuras; as mais superficiais, de sulcos. A fissura mais</p><p>proeminente, a fissura longitudinal, separa o telencéfalo</p><p>(cérebro) em duas metades chamadas de hemisférios</p><p>cerebrais. A fissura transversa separa os hemisférios</p><p>cerebrais do cerebelo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os hemisférios cerebrais são conectados</p><p>internamente pelo corpo caloso, uma grande faixa de</p><p>APG 04</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>substância branca contendo axônios que se projetam</p><p>entre os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Sulcos e giros</p><p>↠ A superfície do cérebro do homem apresenta</p><p>depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros</p><p>cerebrais. A existência dos sulcos permite considerável</p><p>aumento de superfície sem grande aumento do volume</p><p>cerebral e sabe-se que cerca de dois terços da área</p><p>ocupada pelo córtex cerebral estão "escondidos" nos</p><p>sulcos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Muitos sulcos são inconstantes e não recebem</p><p>qualquer denominação; outros, mais constantes, recebem</p><p>denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e</p><p>as áreas cerebrais. Em cada hemisfério cerebral. os dois</p><p>sulcos mais importantes são o sulco lateral e o sulco</p><p>central, também chamados de fissuras (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>• SULCO LATERAL: Inicia-se na base do cérebro,</p><p>como uma fenda profunda que, separando o</p><p>lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a</p><p>face dorsolateral do cérebro, onde termina</p><p>dividindo-se em três ramos: ascendente, anterior</p><p>e posterior (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo</p><p>frontal; o ramo posterior é muito mais longo, dirige-se para trás e para</p><p>cima, terminando no lobo parietal. Separa o lobo temporal, situado</p><p>abaixo, dos lobos frontal e parietal. situados acima (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• SULCO CENTRAL: É um sulco profundo e</p><p>geralmente contínuo, que percorre</p><p>obliquamente a face dorsolateral do hemisfério,</p><p>separando os lobos frontal e parietal. Inicia-se na</p><p>face medial do hemisfério, aproximadamente no</p><p>meio de sua borda dorsal e. a partir deste ponto,</p><p>dirige-se para diante e para baixo, em direção</p><p>ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é</p><p>separado por uma pequena prega cortical</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ É ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro</p><p>pré-central. e outro posterior, giro pós-central. O giro pré-</p><p>central contém a área motora primária do córtex cerebral</p><p>(relaciona-se com motricidade), e o pós-central contém a</p><p>área somatossensitiva primária (relaciona-se com</p><p>sensibilidade) (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• SULCO PARIETOCCIPITAL: separa o lobo parietal do</p><p>lobo occipital (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Na face medial do cérebro, o limite anterior do lobo occipital é o sulco</p><p>parietoccipital. Em sua face dorsolateral, este limite é arbitrariamente</p><p>situado em uma linha imaginária que une a terminação do sulco</p><p>parietoccipital, na borda superior do hemisfério, à incisura pré-occipital,</p><p>localizada na borda inferolateral, a cerca de 4 cm do polo occipital</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os sulcos ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que</p><p>recebem sua denominação de acordo com os ossos do</p><p>crânio, com os quais se relacionam (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Outros sulcos e giros</p><p>FACE DORSOLATERAL</p><p>↠ A face dorsolateral do cérebro, ou face convexa é a</p><p>maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos os</p><p>ossos que formam a abóbada craniana. Nela estão</p><p>representados os cinco lobos cerebrais (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>LOBO FRONTAL</p><p>↠ Identificam-se, em sua superfície, três sulcos principais:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• sulco pré-central: mais ou menos paralelo ao</p><p>sulco central e muitas vezes dividido em dois</p><p>segmentos;</p><p>• sulco frontal superior: inicia-se geralmente na</p><p>porção superior do sulco pré-central e tem</p><p>direção aproximadamente perpendicular a ele;</p><p>• sulco frontal inferior: partindo da porção inferior</p><p>do sulco pré-central, dirige-se para frente e para</p><p>baixo.</p><p>Entre o sulco central, e o sulco pré-central, está o giro pré-central,</p><p>onde se localiza a principal área motora do cérebro. Acima do sulco</p><p>frontal superior, continuando, pois, na face medial do cérebro, localiza-</p><p>se o giro frontal superior. Entre os sulcos frontal superior e frontal</p><p>inferior, está o giro frontal médio; abaixo do sulco frontal inferior, o</p><p>giro frontal inferior (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>LOBO TEMPORAL</p><p>↠ Apresentam-se, na face dorsolateral do cérebro, dois</p><p>sulcos principais: (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• sulco temporal superior: inicia-se prox1mo ao</p><p>polo temporal e dirige-se para trás,</p><p>paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral,</p><p>terminando no lobo parietal;</p><p>• sulco temporal inferior: paralelo ao sulco</p><p>temporal superior, é geralmente formado por</p><p>duas ou mais partes descontínuas.</p><p>Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal</p><p>superior; entre os sulcos temporal superior e o temporal inferior situa-</p><p>se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior, localiza-</p><p>se o giro temporal inferior que se limita com o sulco occípito-temporal.</p><p>geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>LOBOS PARIETAL E OCCIPITAL</p><p>↠ O lobo parietal apresenta dois sulcos principais:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• sulco pós-central: quase paralelo ao sulco central,</p><p>é frequentemente dividido em dois segmentos,</p><p>que podem estar mais ou menos distantes um</p><p>do outro;</p><p>• sulco intraparietal: muito variável e geralmente</p><p>perpendicular ao pós-central, com o qual pode</p><p>estar unido, estende-se para trás para terminar</p><p>no lobo occipital.</p><p>Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central onde se</p><p>localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex, a área</p><p>somestésica. O sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior do</p><p>lóbulo parietal inferior. Neste último, descrevem- se dois giros: o giro</p><p>supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior</p><p>do sulco lateral; e o giro angular; curvado em torno da porção terminal</p><p>e ascendente do sulco temporal superior (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ÍNSULA</p><p>↠ Afastando-se os lábios do sulco lateral, evidencia-se</p><p>ampla fossa no fundo da qual está situada a ínsula, lobo</p><p>cerebral que, durante o desenvolvimento, cresce menos</p><p>que os demais, razão pela qual é pouco a pouco</p><p>recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A ínsula tem forma cônica e apresenta alguns sulcos</p><p>e giros. São descritos os seguintes: sulco circular da ínsula,.</p><p>sulco central da ínsula, giros curtos e giro longo da ínsula</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>Lobos Cerebrais</p><p>↠ Temos os lobos frontal, temporal, parietal e occipital.</p><p>Além destes, existe a ínsula, situada profundamente no</p><p>sulco lateral e que não tem, por conseguinte, relação</p><p>imediata com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• O lobo frontal está localizado abaixo do osso</p><p>frontal e preenche a fossa do crânio anterior. Ele</p><p>estende-se posteriormente até o sulco central,</p><p>que separa o lobo frontal do lobo parietal. O giro</p><p>pré-central, contendo o córtex motor primário,</p><p>situa-se imediatamente antes do sulco central</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>O lobo frontal contém áreas funcionais que planejam, iniciam e</p><p>executam o movimento motor, incluindo o movimento dos olhos e a</p><p>produção da fala. A região mais anterior do córtex frontal desempenha</p><p>funções cognitivas de ordem superior, como o raciocínio, o</p><p>planejamento, a tomada de decisão e a memória de trabalho, e outras</p><p>funções executivas (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>• O lobo parietal, abaixo dos ossos parietais,</p><p>estende-se posteriormente do sulco central até</p><p>o sulco parietoccipital. O sulco lateral forma seu</p><p>limite inferior. O giro pós-central, imediatamente</p><p>posterior ao sulco central, contém o córtex</p><p>somestésico primário (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>O lobo parietal processa estímulos sensitivos, permitindo: a percepção</p><p>consciente da sensibilidade somática geral; a percepção espacial dos</p><p>objetos, sons e partes do corpo; e a compreensão da fala (MARIEB,</p><p>7ª ed.).</p><p>• O lobo occipital situa-se abaixo do osso occipital,</p><p>forma a parte posterior do cérebro e contém o</p><p>córtex visual. Ele é separado do lobo parietal pelo</p><p>sulco parietoccipital na superfície medial do</p><p>hemisfério (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>• O lobo temporal, na parte lateral do hemisfério,</p><p>localiza-se na fossa média do crânio abaixo do</p><p>osso temporal e é separado dos lobos parietal e</p><p>frontal sobrejacentes pelo sulco lateral profundo</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>O lobo temporal contém o córtex auditivo e o córtex olfatório. Além</p><p>disso, funciona no reconhecimento de objetos, palavras, feições e na</p><p>compreensão da linguagem (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>• A ínsula (“ilha”) está inserida profundamente no</p><p>sulco lateral e forma parte de seu assoalho. Ela</p><p>é coberta por partes dos lobos temporal, parietal</p><p>e frontal. O córtex sensitivo visceral do paladar e</p><p>da sensibilidade visceral geral encontra-se nesse</p><p>lobo (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>Substância branca cerebral</p><p>↠ A substância branca cerebral é formada basicamente</p><p>por axônios mielinizados organizados em três tipos de</p><p>tratos: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Fibras de associação contêm axônios que</p><p>conduzem impulsos nervosos entre os giros do</p><p>mesmo hemisfério.</p><p>• Fibras comissurais apresentam axônios que</p><p>conduzem impulsos de giros de um hemisfério</p><p>cerebral para o giro correspondente no outro</p><p>hemisfério. Três importantes grupos de tratos</p><p>comissurais são o corpo caloso (o maior feixe</p><p>de fibras encefálicas, contendo cerca de 300</p><p>milhões de fibras), a comissura anterior e a</p><p>comissura posterior.</p><p>• Fibras de projeção contêm axônios que</p><p>conduzem impulsos nervosos do telencéfalo</p><p>(cérebro) para partes inferiores do SNC (tálamo,</p><p>tronco encefálico e medula espinal) ou vice-</p><p>versa. Um exemplo é a cápsula interna, espessa</p><p>faixa de substância branca que contém axônios</p><p>ascendentes e descendentes</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>Núcleos da base</p><p>↠ Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral,</p><p>existem três núcleos (aglomerados de substância</p><p>cinzenta) que são conhecidos coletivamente como</p><p>núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Dois dos núcleos da base estão lado a lado, laterais ao</p><p>tálamo. São eles o globo pálido, mais próximo do tálamo,</p><p>e o putame, mais próximo do córtex cerebral. Juntos,</p><p>estes núcleos formam o núcleo lentiforme (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado,</p><p>que tem uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda”</p><p>menor por meio de um longo “corpo” em forma de</p><p>vírgula. Os núcleos lentiforme e caudado formam juntos</p><p>o corpo estriado. Este termo se refere à aparência</p><p>estriada da cápsula interna quando ela passa entre os</p><p>núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os núcleos da base recebem aferências do córtex cerebral e geram</p><p>eferências para partes motoras do córtex por meio dos núcleos</p><p>mediais e ventrais do tálamo. Além disso, os núcleos da base</p><p>apresentam várias conexões entre si. Uma importante função destes</p><p>núcleos é auxiliar a regulação do início e do término dos movimentos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Arco Reflexo</p><p>↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida</p><p>e involuntária que ocorre em resposta a um determinado</p><p>estímulo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma</p><p>superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que</p><p>ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos.</p><p>Por exemplo, você adquire muitos reflexos enquanto está aprendendo</p><p>a dirigir. Pisar no pedal do freio durante uma situação de emergência</p><p>é um destes reflexos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal,</p><p>o reflexo é chamado de reflexo espinal. Se, por outro lado, a</p><p>integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado</p><p>de reflexo craniano (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem</p><p>um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito</p><p>reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes</p><p>funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Receptor sensitivo: a terminação distal de um</p><p>neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma</p><p>estrutura sensitiva associada exerce a função de</p><p>receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo</p><p>específico – modificação dos ambientes interno</p><p>ou externo – por meio da geração de um</p><p>potencial graduado chamado de potencial</p><p>gerador (ou receptor). Se um potencial gerador</p><p>atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar</p><p>um ou mais impulsos nervosos no neurônio</p><p>sensitivo.</p><p>• Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se</p><p>propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo</p><p>axônio do neurônio sensitivo até as terminações</p><p>axônicas, que estão localizadas na substância</p><p>cinzenta da medula espinal ou do tronco</p><p>encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam</p><p>impulsos nervosos para a área do encéfalo</p><p>responsável pela percepção consciente de que</p><p>aconteceu um reflexo.</p><p>• Centro de integração: uma ou mais regiões de</p><p>substância cinzenta no SNC atuam como um</p><p>centro de integração. No tipo mais simples de</p><p>reflexo, o centro de integração é uma simples</p><p>sinapse entre um neurônio sensitivo e um</p><p>neurônio motor.</p><p>A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada</p><p>de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais</p><p>frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais</p><p>podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um</p><p>neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois</p><p>tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>• Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros</p><p>de integração se propagam para fora do SNC</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>em um neurônio motor que se estende até a</p><p>parte do corpo que executará a resposta.</p><p>• Efetor: a parte do corpo que responde ao</p><p>impulso nervoso motor, como um músculo ou</p><p>uma glândula, é chamada de efetor.</p><p>Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo</p><p>esquelético, o reflexo é chamado</p><p>de reflexo somático. Se o efetor é</p><p>um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o</p><p>reflexo é conhecido como reflexo autônomo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Reflexos espinais somáticos</p><p>REFLEXO DE ESTIRAMENTO</p><p>↠ O reflexo de estiramento causa a contração de um</p><p>músculo esquelético (o efetor) em resposta a seu</p><p>estiramento (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Este tipo de reflexo ocorre por meio de um arco</p><p>reflexo monossináptico. Ele pode acontecer pela ativação</p><p>de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no</p><p>SNC com um único neurônio motor (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os reflexos de estiramento podem ser gerados</p><p>através da percussão de tendões ligados a músculos nas</p><p>articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O reflexo de estiramento funciona da seguinte</p><p>maneira: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Um discreto estiramento muscular estimula</p><p>receptores sensitivos no músculo, chamados de</p><p>fusos musculares. Os fusos controlam as</p><p>mudanças no comprimento do músculo.</p><p>• Em resposta ao estiramento, o fuso muscular</p><p>gera um ou mais impulsos nervosos que se</p><p>propagam em um neurônio sensitivo somático</p><p>da raiz posterior do nervo espinal até a medula</p><p>espinal.</p><p>• Na medula espinal (centro de integração), o</p><p>neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória</p><p>com um neurônio motor no corno anterior,</p><p>ativando-o.</p><p>• Se o estímulo é suficientemente intenso, um ou</p><p>mais impulsos nervosos são gerados no</p><p>neurônio motor e se propagam por seu axônio,</p><p>o qual se estende da medula espinal até a raiz</p><p>anterior, passando pelos nervos periféricos, até</p><p>o músculo estimulado. As terminações axônicas</p><p>do neurônio motor formam junções</p><p>neuromusculares (JNM) com as fibras</p><p>musculares esqueléticas do músculo estirado.</p><p>• A acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos</p><p>na JNM dispara um ou mais potenciais de ação</p><p>musculares no músculo estirado (efetor),</p><p>fazendo com que este se contraia. Assim, o</p><p>estiramento muscular é seguido pela contração</p><p>muscular, a qual diminui o estiramento.</p><p>↠ No arco reflexo descrito antes, os impulsos nervosos</p><p>sensitivos entram na medula espinal pelo mesmo lado que</p><p>os impulsos nervosos motores saem. Esta disposição é</p><p>conhecida como reflexo ipsolateral. Todos os reflexos</p><p>monossinápticos são ipsolaterais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Além dos grandes neurônios motores que inervam as fibras</p><p>musculares esqueléticas comuns, neurônios motores de menor</p><p>diâmetro inervam fibras musculares especializadas menores, as quais</p><p>se situam dentro dos próprios fusos musculares. O encéfalo regula a</p><p>sensibilidade dos fusos por meio de vias que convergem para estes</p><p>neurônios motores menores. Esta regulação garante uma adequada</p><p>sinalização do fuso muscular em uma ampla faixa de comprimentos</p><p>musculares durante contrações voluntárias e reflexas. Por meio do</p><p>ajuste da intensidade na resposta de um fuso muscular a um</p><p>estiramento, o encéfalo determina um nível basal de tônus muscular</p><p>– o menor grau de contração presente enquanto um músculo está</p><p>em repouso (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Embora a via reflexa de estiramento seja por si só</p><p>monossináptica (apenas dois neurônios e uma sinapse),</p><p>ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico</p><p>para os músculos antagonistas. Este arco envolve três</p><p>neurônios e duas sinapses. Um axônio (ramo) colateral do</p><p>neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse</p><p>com um interneurônio inibitório no centro de integração.</p><p>Por sua vez, o interneurônio faz sinapse com um</p><p>neurônio motor que em geral estimula os músculos</p><p>antagonistas, inibindo-o. Desse modo, quando o músculo</p><p>estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os</p><p>músculos antagonistas relaxam (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Esta conformação, na qual os componentes de um circuito neural</p><p>simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento</p><p>de outro, é chamada de inervação recíproca. Ela evita conflitos entre</p><p>músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos</p><p>movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios colaterais do neurônio sensitivo do fuso</p><p>muscular também conduzem impulsos nervosos para o</p><p>encéfalo por meio de vias ascendentes específicas. Desta</p><p>maneira, o encéfalo recebe aferências sobre o estado de</p><p>estiramento ou contração dos músculos esqueléticos e</p><p>consegue controlar os movimentos musculares. Os</p><p>impulsos nervosos que chegam ao encéfalo também</p><p>permitem que se perceba conscientemente a ocorrência</p><p>de um reflexo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ O reflexo de estiramento atua como um mecanismo</p><p>de retroalimentação para controlar o comprimento do</p><p>músculo por meio de sua contração (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>REFLEXO TENDINOSO</p><p>↠ O reflexo tendinoso atua como um mecanismo de</p><p>retroalimentação para controlar a tensão muscular por</p><p>meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo</p><p>se torne intensa o suficiente para romper seus tendões.</p><p>Embora o reflexo tendinoso seja menos sensível que o</p><p>de estiramento, ele pode anular este reflexo quando a</p><p>tensão é excessiva, fazendo com que você deixe cair no</p><p>chão um objeto muito pesado, por exemplo (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Assim como o reflexo de estiramento, o reflexo</p><p>tendinoso é ipsolateral. Os receptores sensitivos</p><p>responsáveis por este reflexo são chamados de órgãos</p><p>tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi, os quais se</p><p>situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com</p><p>o ventre muscular (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os órgãos tendinosos detectam e respondem a</p><p>modificações na tensão muscular causadas por</p><p>estiramento passivo ou contração (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Um reflexo tendinoso funciona da seguinte maneira:</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• À medida que a tensão aplicada sobre um</p><p>tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor</p><p>sensitivo) é estimulado (despolarizado até seu</p><p>limiar);</p><p>• São gerados impulsos nervosos que se</p><p>propagam para a medula espinal através de um</p><p>neurônio sensitivo;</p><p>• Na medula espinal (centro de integração), o</p><p>neurônio sensitivo ativa um interneurônio</p><p>inibitório que faz sinapse com um neurônio</p><p>motor;</p><p>• O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o</p><p>neurônio motor, diminuindo a geração de</p><p>impulsos nervosos;</p><p>• O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão;</p><p>↠ Assim, à medida que aumenta a tensão no órgão</p><p>tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios; a</p><p>inibição dos neurônios motores que inervam o músculo</p><p>com tensão excessiva (efetor) gera o seu relaxamento.</p><p>Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o</p><p>músculo de lesões por tensão exagerada (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O neurônio sensitivo do órgão tendinoso também faz</p><p>sinapse com um interneurônio excitatório na medula</p><p>espinal. Este, por sua vez, faz sinapse com neurônios</p><p>motores que controlam os músculos antagonistas. Desse</p><p>modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento</p><p>do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também</p><p>estimula a contração da musculatura antagonista. Aqui</p><p>temos outro exemplo de inervação recíproca. O neurônio</p><p>sensitivo também envia impulsos nervosos para o</p><p>encéfalo por meio de tratos sensitivos, informando-o,</p><p>assim, sobre a tensão muscular de todo o corpo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>REFLEXOS DE RETIRADA E EXTENSOR CRUZADO</p><p>↠ Outro reflexo que envolve um arco polissináptico</p><p>ocorre quando, por exemplo, você pisa em um prego.</p><p>Em resposta a este estímulo doloroso, você</p><p>imediatamente retira sua perna. Este reflexo, chamado de</p><p>reflexo de retirada ou flexor, funciona desse modo:</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Quando você pisa no prego, ocorre a</p><p>estimulação dos dendritos (receptor sensitivo)</p><p>de um neurônio sensível à dor.</p><p>• A seguir, este neurônio sensitivo gera impulsos</p><p>nervosos, os quais se propagam em direção à</p><p>medula espinal.</p><p>• Na medula espinal (centro de integração), o</p><p>neurônio sensitivo ativa interneurônios que se</p><p>estendem por vários níveis medulares.</p><p>• Os interneurônios ativam neurônios motores em</p><p>vários segmentos medulares.</p><p>Consequentemente,</p><p>os neurônios motores</p><p>geram impulsos nervosos, que se propagam em</p><p>direção às terminações axônicas.</p><p>• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores</p><p>causa a contração dos músculos flexores da</p><p>coxa (efetores), o que proporciona a retirada da</p><p>perna. Este reflexo é protetor, pois a contração</p><p>dos músculos flexores afasta o membro da fonte</p><p>de um potencial estímulo danoso.</p><p>↠ O reflexo de retirada, assim como o de estiramento,</p><p>é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se</p><p>propagam no mesmo lado da medula espinal (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo</p><p>doloroso envolve a contração de mais de um grupo</p><p>muscular. Consequentemente, vários neurônios motores</p><p>devem simultaneamente enviar impulsos para vários</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>músculos do membro. Como os impulsos nervosos de</p><p>um neurônio sensitivo sobem e descem na medula espinal</p><p>e ativam interneurônios em vários segmentos, este tipo</p><p>de reflexo é chamado de intersegmentar. Por meio de</p><p>arcos reflexos intersegmentares, um único neurônio</p><p>sensitivo pode ativar uma série de neurônios motores,</p><p>estimulando, assim, mais de um efetor (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Por outro lado, o reflexo monossináptico de</p><p>estiramento envolve músculos que recebem impulsos</p><p>nervosos de apenas um segmento medular (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>IMPORTANTE</p><p>↠ Outro fenômeno pode acontecer quando você pisa</p><p>em um prego: você pode começar a perder o equilíbrio</p><p>à medida que o peso do seu corpo é transferido para o</p><p>outro pé. Além de iniciar o reflexo de retirada que permite</p><p>a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados</p><p>a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo</p><p>extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do</p><p>equilíbrio; ele funciona do seguinte modo: (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>• Quando você pisa no prego, ocorre a</p><p>estimulação do receptor sensitivo de um</p><p>neurônio sensível à dor no pé direito.</p><p>• A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos</p><p>que se propagam para a medula espinal.</p><p>• Na medula espinal (centro de regulação), o</p><p>neurônio sensitivo ativa uma série de</p><p>interneurônios que fazem sinapse com</p><p>neurônios motores de vários segmentos do lado</p><p>esquerdo da medula espinal. Desse modo, os</p><p>sinais álgicos aferentes cruzam para o outro lado</p><p>por meio de interneurônios do mesmo nível</p><p>medular, bem como por meio de interneurônios</p><p>situados vários níveis acima e abaixo do ponto</p><p>de entrada na medula espinal.</p><p>• Os interneurônios estimulam neurônios motores,</p><p>em vários segmentos medulares, que inervam</p><p>músculos extensores. Os neurônios motores,</p><p>por sua vez, geram mais impulsos nervosos, os</p><p>quais se propagam em direção às terminações</p><p>axônicas.</p><p>• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores</p><p>causa a contração dos músculos extensores da</p><p>coxa (efetores) do membro inferior esquerdo</p><p>não estimulado pela dor. Assim, o peso pode ser</p><p>deslocado para o pé que deve agora sustentar</p><p>o corpo inteiro. Um reflexo semelhante ocorre</p><p>com a estimulação dolorosa do membro inferior</p><p>esquerdo ou de ambos os membros superiores.</p><p>↠ Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um</p><p>reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve</p><p>um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos</p><p>entram por um lado da medula espinal e os impulsos</p><p>motores saem pelo lado oposto. Desse modo, o reflexo</p><p>extensor cruzado sincroniza a extensão do membro</p><p>contralateral com a retirada (flexão) do membro</p><p>estimulado (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto</p><p>no extensor cruzado. No reflexo de retirada, quando os músculos</p><p>flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se</p><p>contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão, de</p><p>certa maneira, se relaxando. Caso ambos os grupos musculares se</p><p>contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos</p><p>diferentes, o que poderia imobilizar o membro. Devido à inervação</p><p>recíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Vias eferentes</p><p>↠ Podem ser divididas em dois grandes grupos: vias</p><p>eferentes somáticas e vias eferentes viscerais, ou do</p><p>sistema nervoso autônomo. As primeiras controlam a</p><p>atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo</p><p>a realização de movimentos voluntários ou automáticos,</p><p>regulando ainda o tônus e a postura. As segundas, ou seja,</p><p>as vias eferentes do sistema nervoso autônomo</p><p>destinam-se ao músculo liso, ao músculo cardíaco ou às</p><p>glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos</p><p>vasos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS SOMÁTICAS</p><p>↠ Todos os sinais excitatórios e inibitórios que controlam</p><p>o movimento convergem para os neurônios motores que</p><p>se estendem para fora do tronco encefálico e da medula</p><p>espinal para inervar os músculos esqueléticos do corpo.</p><p>Esses neurônios, também conhecidos como neurônios</p><p>motores inferiores (NMI), possuem seus corpos celulares</p><p>no tronco encefálico e na medula espinal. A partir do</p><p>tronco encefálico, os axônios dos NMI se estendem</p><p>através dos nervos cranianos para inervar os músculos</p><p>esqueléticos da face e da cabeça. A partir da medula</p><p>espinal, os axônios dos NMI se estendem através dos</p><p>nervos espinais para inervar os músculos esqueléticos dos</p><p>membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>Apenas os NMI fornecem informações do SNC para as fibras</p><p>musculares esqueléticas. Por esse motivo, eles também são chamados</p><p>de via final comum (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais</p><p>distintos, porém altamente interativos, são chamados</p><p>coletivamente de vias motoras somáticas e participam do</p><p>controle do movimento por fornecerem informações</p><p>para os neurônios motores inferiores: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL</p><p>↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores</p><p>provenientes de interneurônios próximos chamados de</p><p>neurônios do circuito local. Esses neurônios estão</p><p>localizados próximo aos corpos celulares dos neurônios</p><p>motores inferiores no tronco encefálico e na medula</p><p>espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios de circuito local recebem informações</p><p>dos receptores sensitivos somáticos, como os</p><p>nociceptores e os fusos musculares, bem como de</p><p>centros superiores no encéfalo. Eles ajudam a coordenar</p><p>a atividade rítmica em grupos musculares específicos,</p><p>como no revezamento entre flexão e extensão dos</p><p>membros inferiores durante a caminhada (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES</p><p>↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os</p><p>neurônios motores inferiores recebem informações dos</p><p>neurônios motores superiores (NMS). A maior parte dos</p><p>neurônios motores superiores faz sinapses com os</p><p>neurônios do circuito local, que, por sua vez, fazem</p><p>sinapses com os neurônios motores inferiores. (Alguns</p><p>neurônios motores superiores fazem sinapses</p><p>diretamente com os neurônios motores inferiores.)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a</p><p>execução dos movimentos voluntários do corpo. Outros</p><p>NMS são originados nos centros motores do tronco</p><p>encefálico: o núcleo rubro, o núcleo vestibular, o colículo</p><p>superior e a formação reticular (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o</p><p>tônus muscular, controlam os músculos posturais e</p><p>ajudam a manter o equilíbrio e a orientação da cabeça e</p><p>do corpo. Tanto os núcleos da base quanto o cerebelo</p><p>exercem influência sobre os neurônios motores</p><p>superiores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS DOS NÚCLEOS DA BASE</p><p>↠ Os neurônios dos núcleos da base ajudam os</p><p>movimentos fornecendo informações para os neurônios</p><p>motores superiores. Circuitos neurais interconectam os</p><p>núcleos da base com as áreas motoras do córtex cerebral</p><p>(através do tálamo) e do tronco encefálico. Esses circuitos</p><p>ajudam a iniciar e a encerrar os movimentos, evitam</p><p>movimentos indesejáveis e estabelecem um nível normal</p><p>de tônus muscular (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>NEURÔNIOS CEREBELARES</p><p>↠ Os neurônios cerebelares também ajudam no</p><p>movimento, controlando a atividade dos neurônios</p><p>motores superiores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Circuitos neurais interconectam o cerebelo com áreas motoras do</p><p>córtex cerebral (através do tálamo) e do tronco encefálico. Uma</p><p>função principal do cerebelo é monitorar as diferenças entre os</p><p>movimentos que foram planejados com os movimentos que foram</p><p>realizados de fato. Então, ele envia comandos para os neurônios</p><p>motores superiores reduzirem os erros no movimento. O cerebelo</p><p>coordena então os movimentos corporais e ajuda a manter a postura</p><p>e o equilíbrio normais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Organização das vias dos neurônios motores superiores</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se</p><p>estendem do encéfalo para os neurônios motores</p><p>inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas</p><p>– as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ As vias motoras diretas fornecem informações para</p><p>os neurônios motores inferiores através de axônios que</p><p>se estendem diretamente a partir do córtex cerebral</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para</p><p>os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da</p><p>base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de</p><p>impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os</p><p>neurônios que estimulam a contração dos músculos</p><p>esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos</p><p>neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária,</p><p>localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma</p><p>região de controle importante para a execução dos movimentos</p><p>voluntários (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias</p><p>motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação</p><p>sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são</p><p>representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas</p><p>corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em</p><p>movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os músculos do polegar, dos dedos, dos lábios, da língua e das pregas</p><p>vocais possuem as maiores representações; o tronco apresenta uma</p><p>representação bem menor. Esse mapa muscular distorcido do corpo</p><p>é chamado de homúnculo motor. Comparando as figuras é possível</p><p>observar que as representações motora somática e somatossensorial</p><p>são semelhantes, porém não são idênticas para a maior parte do</p><p>corpo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS DIRETAS</p><p>↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários</p><p>se propagam do córtex cerebral para os neurônios</p><p>motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas</p><p>como vias piramidais, consistem em axônios que descem</p><p>a partir das células piramidais. As células piramidais são os</p><p>neurônios motores superiores com corpos celulares em</p><p>formato de pirâmide localizados na área motora primária</p><p>e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6,</p><p>respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras diretas consistem nas vias</p><p>corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS CORTICOESPINAIS</p><p>↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o</p><p>controle de músculos nos membros e no tronco. Os</p><p>axônios dos neurônios motores superiores no córtex</p><p>cerebral formam os tratos corticospinais, que descem</p><p>através da cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo</p><p>cerebral do mesencéfalo.</p><p>↠ No bulbo, os feixes axônicos dos tratos corticospinais</p><p>formam brotos ventrais conhecidos como pirâmides.</p><p>Cerca de 90% dos axônios corticospinais sofrem</p><p>decussação no bulbo e, então, descem para a medula</p><p>espinal, onde formam sinapses com um neurônio do</p><p>circuito local ou com um neurônio motor inferior. Os 10%</p><p>restantes que permanecem ipsolaterais acabam fazendo</p><p>decussação na medula espinal, no nível onde formam</p><p>sinapses com um neurônio do circuito local ou com um</p><p>neurônio motor inferior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desse modo, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos</p><p>músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo</p><p>controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato</p><p>corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TRATO CORTICOSPINAL LATERAL</p><p>↠ Os axônios corticospinais que sofrem decussação no</p><p>bulbo formam o trato corticospinal lateral no funículo</p><p>lateral da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Esses axônios formam sinapses com os neurônios do</p><p>circuito local ou com os neurônios motores inferiores no</p><p>corno anterior da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Axônios desses neurônios motores inferiores saem da</p><p>medula espinal nas raízes anteriores dos nervos espinais</p><p>e terminam nos músculos esqueléticos que controlam os</p><p>movimentos nas porções distais dos membros</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os músculos distais são responsáveis pelos movimentos precisos,</p><p>ágeis e altamente habilidosos das mãos e dos pés. Exemplos incluem</p><p>os movimentos necessários para abotoar uma camisa ou tocar piano</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TRATO CORTICOSPINAL ANTERIOR</p><p>↠ Os axônios corticospinais que não sofrem decussação</p><p>no bulbo formam o trato corticospinal anterior no funículo</p><p>anterior da medula espinal. Em cada nível da medula</p><p>espinal, alguns desses axônios trocam de lado através da</p><p>comissura branca anterior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Então, eles formam sinapses com neurônios do</p><p>circuito local ou com neurônios motores inferiores no</p><p>corno anterior. Axônios desses neurônios motores</p><p>inferiores saem da medula nas raízes anteriores dos</p><p>nervos espinais. Eles terminam em músculos esqueléticos</p><p>que controlam os movimentos do tronco e das porções</p><p>proximais dos membros (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIA CORTICONUCLEAR</p><p>↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle</p><p>dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do</p><p>córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce</p><p>com os tratos corticospinais através da cápsula interna do</p><p>encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem</p><p>decussação; outros, não. Os axônios terminam nos</p><p>núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no</p><p>tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV),</p><p>o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII),</p><p>o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC</p><p>XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os neurônios motores inferiores dos nervos cranianos transmitem</p><p>impulsos que controlam os movimentos voluntários e precisos dos</p><p>olhos, da língua, do pescoço, além da mastigação, da expressão facial,</p><p>da fala e da deglutição (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS INDIRETAS</p><p>↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais</p><p>incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos</p><p>tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Axônios dos neurônios motores superiores que</p><p>originam as vias motoras indiretas descem provenientes</p><p>de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos</p><p>principais da medula espinal e terminam nos neurônios do</p><p>circuito local ou nos neurônios motores inferiores</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Esses tratos são os: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Rubrospinal: transmite impulsos nervosos dos</p><p>núcleos rubros (que recebem impulsos do</p><p>córtex cerebral e do cerebelo) para os músculos</p><p>esqueléticos contralaterais que controlam os</p><p>movimentos voluntários precisos das partes</p><p>distais dos membros superiores.</p><p>• Tetospinal: transmite impulsos nervosos do</p><p>colículo superior para os músculos esqueléticos</p><p>contralaterais que movem reflexamente</p><p>a</p><p>cabeça, os olhos e o tronco em resposta a</p><p>estímulos visuais ou auditivos.</p><p>• Vestibulospinal: transmite impulsos nervosos do</p><p>núcleo vestibular (que recebe informações</p><p>sobre os movimentos da cabeça provenientes</p><p>da orelha interna) para os músculos esqueléticos</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>ipsolaterais do tronco e para as partes proximais</p><p>dos membros para a manutenção da postura e</p><p>do equilíbrio em resposta aos movimentos da</p><p>cabeça.</p><p>• Reticulospinais medial e lateral: transmitem</p><p>impulsos nervosos da formação reticular para os</p><p>músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e</p><p>para as partes proximais dos membros para a</p><p>manutenção da postura e a regulação do tônus</p><p>muscular em resposta aos movimentos</p><p>corporais atuais.</p><p>Funções dos núcleos da base</p><p>↠ Os núcleos da base e o cerebelo influenciam no</p><p>movimento através de seus efeitos sobre os neurônios</p><p>motores superiores. As funções dos núcleos da base</p><p>incluem: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Os núcleos da base são importantes no início e</p><p>no fim dos movimentos. Duas porções dos</p><p>núcleos da base, o núcleo caudado e o putame,</p><p>recebem informações a partir das áreas</p><p>sensitiva, de associação e motora do córtex</p><p>cerebral e formam a substância negra. Os</p><p>núcleos da base enviam informações para o</p><p>globo pálido e a substância negra, que enviam</p><p>sinais de retroalimentação para o córtex motor</p><p>superior através do tálamo.</p><p>• Esse circuito – do córtex para os núcleos da</p><p>base, para o tálamo e para o córtex – parece</p><p>agir no início e no fim dos movimentos. Os</p><p>neurônios no putame geram impulsos</p><p>imediatamente antes do aparecimento dos</p><p>movimentos do corpo e os neurônios no núcleo</p><p>caudado geram impulsos logo antes do</p><p>aparecimento dos movimentos oculares.</p><p>• Os núcleos da base evitam movimentos</p><p>indesejáveis por causa de seus efeitos inibitórios</p><p>sobre o tálamo e o colículo superior.</p><p>• Os núcleos da base influenciam o tônus muscular.</p><p>• Os núcleos da base influenciam muitos aspectos</p><p>da função cortical, incluindo as funções sensitiva,</p><p>límbica, cognitiva e linguística.</p><p>Modulação do movimento pelo cerebelo</p><p>↠ As funções cerebelares envolvem quatro atividades:</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Monitoramento das intenções de movimento: o</p><p>cerebelo recebe impulsos do córtex motor e</p><p>dos núcleos da base através dos núcleos da</p><p>ponte a respeito de quais movimentos estão</p><p>sendo planejados (setas vermelhas).</p><p>• Monitoramento do movimento real: o cerebelo</p><p>recebe impulsos dos proprioceptores nas</p><p>articulações e nos músculos que revelam o que</p><p>está acontecendo de fato. Esses impulsos</p><p>nervosos percorrem os tratos</p><p>espinocerebelares anterior e posterior. Os</p><p>impulsos nervosos provenientes do aparelho</p><p>vestibular (que percebe o equilíbrio) na orelha</p><p>interna e dos olhos também entram no cerebelo.</p><p>• Comparação dos sinais de comando com a</p><p>informação sensitiva: o cerebelo compara a</p><p>intenção de movimento com o movimento que</p><p>está sendo realizado de fato.</p><p>• Envio de retroalimentação corretiva: se houver</p><p>uma discrepância entre o movimento planejado</p><p>e o real, o cerebelo envia retroalimentação para</p><p>os neurônios motores superiores. Essa</p><p>informação viaja através do tálamo para os NMS</p><p>no córtex cerebral, mas também vai</p><p>diretamente para os NMS nos centros motores</p><p>do tronco encefálico (setas verdes). Conforme</p><p>os movimentos acontecem, o cerebelo fornece</p><p>continuamente correções de erro para os</p><p>neurônios motores superiores, que diminuem</p><p>esses erros e fazem com que o movimento seja</p><p>mais adequado. Em períodos longos, ele também</p><p>contribui para o aprendizado de novas</p><p>habilidades motoras.</p><p>13</p><p>@jumorbeck</p><p>Referências</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia</p><p>humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Compreender as áreas funcionais do cérebro</p><p>(diencéfalo e telencéfalo);</p><p>*principais áreas de Brodmann</p><p>2- Estudar o metabolismo da glicose no sistema</p><p>nervoso;</p><p>*metabolismo e envelhecimento</p><p>Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste</p><p>o centro branco medular do cérebro ou centro semioval. Trata-se de</p><p>uma das partes mais importantes do sistema nervoso. Ao córtex</p><p>cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da</p><p>sensibilidade, que aí se tornam conscientes e são interpretadas</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Assim, uma lesão nas áreas corticais da visão pode levar à cegueira</p><p>mesmo com as vias visuais intactas. Do córtex saem os impulsos</p><p>nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e que</p><p>estão relacionados também com os fenômenos psíquicos (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>No córtex cerebral existem neurônios, células neurogliais e fibras. Os</p><p>neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias</p><p>camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e</p><p>heterogênea (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex</p><p>e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não ocorre no</p><p>alocórtex, cujo número de camadas varia mas é sempre menor que</p><p>seis (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Obs.: Todos os neurônios no córtex são interneurônios (MARIEB, 3ª</p><p>ed.).</p><p>Classificação das áreas corticais</p><p>CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA DO CÓRTEX</p><p>↠ Baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e</p><p>lobos. A divisão anatômica em lobos não corresponde a</p><p>uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo</p><p>lobo temos áreas corticais de funções e estruturas muito</p><p>diferentes. Faz exceção o córtex do lobo occipital, que;</p><p>direta ou indiretamente, se liga às vias visuais (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO CITOARQUITETURAL DO CÓRTEX</p><p>↠ O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas</p><p>áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas de divisão.</p><p>Contudo, a divisão mais aceita é a de Brodmann, que</p><p>identificou 52 áreas designadas por números</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX</p><p>↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são</p><p>homogêneas. A primeira comprovação desse fato foi feita</p><p>em 1861, pelo cirurgião francês Paul Broca, que pôde</p><p>correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal</p><p>(área de Broca) com a perda da linguagem falada</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Pouco mais tarde, surgiram os trabalhos de Fritsch e</p><p>Hitzig, que conseguiram provocar movimentos de certas</p><p>partes do corpo por estimulações elétricas em áreas</p><p>específicas do córtex do cão. Esses autores fizeram,</p><p>assim, o primeiro mapeamento da área motora do córtex,</p><p>estabelecendo pela primeira vez o conceito de</p><p>somatotopia das áreas corticais, ou seja, de que existe</p><p>correspondência entre determinadas áreas corticais e</p><p>certas partes do corpo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O conhecimento das localizações funcionais no córtex</p><p>tem grande importância não só para a compreensão do</p><p>funcionamento do cérebro, mas também para diagnóstico</p><p>das diversas lesões que podem acometer esse órgão</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais podem</p><p>ser classificadas em dois grandes grupos: áreas de</p><p>projeção e áreas de associação. As áreas de projeção</p><p>são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas</p><p>diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As</p><p>demais áreas são consideradas de associação e, de modo</p><p>geral, estão relacionadas ao processamento mais</p><p>complexo de informações. Assim, lesões nas áreas de</p><p>projeção podem causar paralisias ou alterações na</p><p>sensibilidade, o que não acontece nas áreas de associação</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As áreas de projeção podem ainda ser divididas em</p><p>dois grupos de função e estrutura diferentes: áreas</p><p>sensitivas e áreas motoras (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O neuropsicólogo russo Alexandre Luria propôs uma</p><p>divisão funcional do córtex baseada em seu grau de</p><p>relacionamento com a motricidade</p><p>e com a sensibilidade.</p><p>As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à</p><p>motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são</p><p>consideradas áreas primárias. As áreas de associação</p><p>podem ser divididas em secundárias e terciárias</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As secundárias são unimodais, pois estão ainda</p><p>relacionadas, embora indiretamente, com determinada</p><p>modalidade sensorial ou com a motricidade. As aferências</p><p>APG 05 – “SERÁ QUE É DA IDADE?”</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>de uma área de associação unimodal se fazem</p><p>predominantemente com a área primária de mesma</p><p>função (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As áreas terciárias são supramodais, ou seja, não se</p><p>ocupam diretamente com as modalidades motora ou</p><p>sensitiva das funções cerebrais, mas estão envolvidas</p><p>com atividades psíquicas superiores (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas</p><p>supramodais, ligam informações sensoriais ao planejamento motor e</p><p>são o substrato anatômico das funções corticais superiores, como:</p><p>pensamento, memória, processos simbólicos, tomada de decisões,</p><p>percepção e ação direcionadas a um objetivo, o planejamento de</p><p>ações futuras. A área supramodal mais importante é a área pré-frontal,</p><p>que corresponde às partes não motoras do lobo frontal (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>Para que se possa entender melhor o significado funcional dessas áreas</p><p>de associação, especialmente das áreas secundárias, cabe descrever</p><p>os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto, por</p><p>exemplo, uma bola a ser identificada pelo tato, com os olhos fechados.</p><p>A área de projeção é a área somestésica primária Sl que registra as</p><p>qualidades táteis da bola, em especial sua forma. Entretanto, isso não</p><p>permite sua identificação, o que é feito na área de associação</p><p>somestésica secundária (S2). Ela vai comparar a forma da bola com o</p><p>conceito de bola registrado na memória, o que permite sua</p><p>identificação. Neste caso, a área primária é responsável pela sensação,</p><p>e a secundária, pela interpretação desta sensação. Se a área de</p><p>associação somestésica for lesada, ocorrerá uma agnosia tátil, ou seja,</p><p>ele não conseguirá reconhecer a bola pelo tato, embora possa fazê-</p><p>lo pela visão (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Agnosias são, pois, quadros clínicos nos quais há perda da capacidade</p><p>de reconhecer objetos por lesões das áreas corticais secundárias,</p><p>apesar das vias sensoriais e as áreas corticais primárias estarem</p><p>normais. Distinguem-se agnosias visuais auditivas e somestésicas, estas</p><p>últimas geralmente táteis (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Áreas funcionais do cérebro</p><p>↠ Tipos específicos de sinais sensitivos, motores e</p><p>integradores são processados em regiões distintas do</p><p>córtex cerebral. De modo geral, as áreas sensitivas</p><p>recebem informações sensitivas e estão envolvidas com</p><p>a percepção, ato de ter consciência de uma sensação;</p><p>as áreas motoras controlam a execução de movimentos</p><p>voluntários; e as áreas associativas lidam com funções</p><p>integradoras mais complexas, tais como memória,</p><p>emoções, raciocínio, vontade, juízo crítico, traços de</p><p>personalidade e inteligência (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Áreas motoras</p><p>↠ As eferências motoras do córtex cerebral se originam</p><p>principalmente da parte anterior de cada hemisfério</p><p>cerebral (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A motricidade voluntária só é possível porque as áreas</p><p>corticais que controlam o movimento recebem</p><p>constantemente informações sensoriais. A decisão de</p><p>executar um determinado movimento depende da</p><p>integração entre os sistemas sensoriais e motor</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Um simples ato de alcançar um objeto exige</p><p>informação visual para localizar o objeto no espaço e</p><p>informação proprioceptiva para criar a representação do</p><p>corpo no espaço, possibilitando que comandos adequados</p><p>sejam enviados ao membro superior. O processamento</p><p>sensorial tem como resultado uma representação interna</p><p>do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento do</p><p>ato motor inicia-se a partir de uma destas representações</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O objetivo do movimento é determinado pelo córtex</p><p>pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do</p><p>córtex, que são: a área motora primária (Ml) e as áreas</p><p>secundárias pré-motora e motora suplementar</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>As seguintes áreas motoras do córtex, que controlam os movimentos</p><p>voluntários, estão na porção posterior dos lobos frontais: córtex motor</p><p>primário, córtex pré-motor, área de Broca e campo ocular frontal</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>ÁREA MOTORA PRIMÁRIA (M1)</p><p>↠ Ocupa a parte posterior do giro pré-central de cada</p><p>hemisfério cerebral, correspondente à área 4 de</p><p>Brodmann (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Nesses giros, neurônios grandes, denominados células</p><p>piramidais, nos permitem controlar conscientemente a</p><p>precisão ou a habilidade dos movimentos voluntários de</p><p>nossos músculos esqueléticos. Seus longos axônios, que</p><p>se projetam para a medula espinal, formam o trato motor</p><p>voluntário chamado de trato piramidal ou trato</p><p>corticospinal. (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ A área 4 é a que tem o menor limiar para</p><p>desencadear movimentos com a estimulação elétrica, e</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>determina movimentos de grupos musculares do lado</p><p>oposto (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>A inervação motora do corpo é contralateral; ou seja, o giro motor</p><p>primário esquerdo controla músculos do lado direito do corpo e vice-</p><p>versa (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ O mapeamento do córtex motor primário de acordo</p><p>com a representação das diversas partes do corpo, ou</p><p>seja, a somatotopia pode ser representada por um</p><p>homúnculo de cabeça para baixo. É interessante notar a</p><p>grande extensão da área correspondente à mão, quando</p><p>comparada com as áreas do tronco e membro inferior</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Isso mostra que a extensão da representação cortical</p><p>de uma parte do corpo, na área 4, é proporcional não a</p><p>seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos</p><p>realizados pelos grupos musculares nela representados.</p><p>Esta organização somatotópica pode sofrer modificações</p><p>decorrentes do aprendizado e de lesões (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo,</p><p>através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos da</p><p>base, com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora</p><p>suplementar. Por sua vez, no homem, a área 4 dá origem a grande</p><p>parte das fibras dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais</p><p>responsáveis pela motricidadevoluntária, especialmente na musculatura</p><p>distal dos membros (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ÁREA PRÉ-MOTORA</p><p>↠ Anterior ao giro pré-central do lobo frontal (área 6 de</p><p>Brodmann) está o córtex pré-motor (MARIEB, 3ª ed.)</p><p>↠ É muito menos excitável que a área motora primária,</p><p>exigindo correntes elétricas mais intensas para que se</p><p>obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são</p><p>menos localizadas do que as que se obtêm por estímulo</p><p>da área 4, e envolvem grupos musculares maiores, como</p><p>os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da</p><p>área pré-motora, esses músculos têm sua força diminuída</p><p>(paresia), o que impede o paciente de elevar</p><p>completamente o braço ou a perna. (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Essa região controla habilidades motoras aprendidas de</p><p>uma forma padronizada ou repetitiva, como tocar um</p><p>instrumento musical e digitação (MARIEB, 3ª ed.)</p><p>↠ A área pré-motora integra o sistema de neurônios-</p><p>espelhos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>SISTEMA DE NEURÔNIOS-ESPELHOS</p><p>Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando</p><p>um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para</p><p>pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo</p><p>a mesma coisa. Em conjunto, esses neurônios têm sido chamados de</p><p>sistema de neurônios-espelhos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Este sistema é frontoparietal, ocupando parte da área pré-motora e</p><p>estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal. Os neurônios-</p><p>espelhos têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios</p><p>responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles</p><p>estão na base da aprendizagem</p><p>motora por imitação. Os neurônios-</p><p>espelhos têm papel importante na aprendizagem motora de crianças</p><p>pequenas que imitam os pais ou as babás (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A função mais importante da área pré-motora está</p><p>relacionada com planejamento motor (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>PLANEJAMENTO MOTOR</p><p>Estudos de neuroimagem funcional mostraram que, quando se faz um</p><p>gesto, por exemplo, estender o braço para apanhar um objeto, há</p><p>ativação de uma das áreas de associação secundárias (pré-motora ou</p><p>motora suplementar), indicando aumento de atividade metabólica dos</p><p>neurônios nessas áreas. Após um ou dois segundos, a atividade cessa</p><p>e passa a ser ativada a área motora primária, principal origem do trato</p><p>corticoespinhal. Simultaneamente, ocorre o movimento. Conclui-se que,</p><p>na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento, a</p><p>cargo das áreas motoras secundárias, e uma etapa de execução pela</p><p>área M1. Este planejamento envolve a escolha dos grupos musculares</p><p>a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da</p><p>distância a ser percorrida pelo ato motor de estender o braço para</p><p>apanhar o objeto. Essas informações são passadas à área M1, que</p><p>executa o planejamento motor feito pelas áreas pré-motora ou</p><p>motora suplementar (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Lesões destas áreas resultam em disfunções denominadas apraxias,</p><p>nas quais a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como</p><p>escovar os dentes ou abotoar a camisa, apesar de não estar paralítica.</p><p>Em outras palavras, a área motora primária está pronta para fazer o</p><p>gesto, mas não sabe como fazê-lo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>Vários estudos sugerem que a área motora suplementar é ativada</p><p>quando o gesto decorre de "decisão" do próprio córtex pré-frontal,</p><p>como no gesto de apanhar o objeto, que pode ou não ser feito.</p><p>Quando o gesto decorre de uma influência externa, como, por</p><p>exemplo, o comando de alguém para que o gesto seja feito, a ativação</p><p>será do córtex pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR</p><p>↠ A área motora suplementar ocupa a parte da área 6,</p><p>situada na face medial do giro frontal superior. Assim</p><p>como a área pré-motora, a função mais importante da</p><p>área motora suplementar é o planejamento motor, de</p><p>sequências complexas de movimentos (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>CAMPO OCULAR FRONTAL</p><p>↠ O campo ocular frontal está localizado entre o córtex</p><p>pré-motor e a sua região anterior, superiormente à área</p><p>de Broca. Essa região cortical controla os movimentos</p><p>voluntários dos olhos (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Áreas sensoriais</p><p>↠ Áreas envolvidas com a percepção de sensações, as</p><p>áreas sensoriais do córtex se localizam nos lobos parietal,</p><p>insular, temporal e occipital (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Os impulsos sensitivos chegam principalmente à</p><p>metade posterior de ambos os hemisférios cerebrais, em</p><p>regiões atrás do sulco central (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As áreas sensitivas são divididas em áreas primárias</p><p>(de projeção) e secundárias (de associação), relacionadas,</p><p>respectivamente, à sensação do estímulo recebido e à</p><p>percepção de características específicas desse estímulo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO</p><p>↠ Situa-se diretamente posterior ao sulco central de cada</p><p>hemisfério, no giro pós-central de cada lobo parietal (áreas</p><p>1 a 3 de Brodmann). (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A área 3 localiza-se no fundo do sulco central,</p><p>enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro</p><p>pós-central (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Neurônios desse giro recebem informações dos</p><p>receptores sensoriais gerais da pele (somáticos) e dos</p><p>proprioceptores (receptores do sentido de posição) dos</p><p>músculos esqueléticos, das articulações e dos tendões.</p><p>Estes neurônios, então, identificam a região do corpo que</p><p>está sendo estimulada, uma habilidade denominada</p><p>discriminação espacial (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ A quantidade de córtex sensorial dedicada a uma</p><p>região corporal particular está relacionada com a</p><p>sensibilidade daquela região (ou seja, com quantos</p><p>receptores ela possui), não com o tamanho da região</p><p>corporal. Nos humanos, a face (especialmente os lábios)</p><p>e as pontas dos dedos são as áreas corporais mais</p><p>sensíveis, portanto são as maiores partes do homúnculo</p><p>somatossensorial (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>A área somatossensitiva primária permite que você identifique onde</p><p>se originam as sensações somáticas, de modo que você saiba</p><p>exatamente em que parte do seu corpo você dará um tapa naquele</p><p>mosquito chato (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como</p><p>consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem</p><p>as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há, então, perda da</p><p>sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. O doente perde a</p><p>capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de</p><p>partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulo.</p><p>Apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é</p><p>incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de</p><p>temperatura, peso e textura dos objetos tocados. Em decorrência</p><p>disso, o doente perde a estereognosia, ou seja, a capacidade de</p><p>reconhecer os objetos colocados em sua mão. É interessante lembrar</p><p>que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (sensibilidade</p><p>protopática), tais como o tato não discriminativo e a sensibilidade</p><p>térmica e dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois elas</p><p>se tornam conscientes em nível talâmico. (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL DE ASSOCIAÇÃO</p><p>↠ O córtex somatossensorial de associação está</p><p>localizado posteriormente ao córtex somatossensorial</p><p>primário, com o qual faz muitas conexões (corresponde</p><p>à área 5 e parte da área 7 de Brodmann) (MARIEB, 3ª</p><p>ed.).</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ A principal função desta área é integrar entradas</p><p>sensoriais (temperatura, pressão e outras) que chegam</p><p>até ela pelo córtex somatossensorial primário para</p><p>produzir um entendimento do objeto que está sendo</p><p>sentido: seu tamanho, textura e relação de suas partes</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Por exemplo, quando você toca em seu bolso, seu córtex</p><p>somatossensorial de associação vasculha suas memórias de</p><p>experiências sensoriais passadas para perceber o objeto que você</p><p>sente como moedas ou chaves. Pessoas com danos nessa área não</p><p>podem reconhecer estes objetos sem olhar para os mesmos</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer</p><p>objetos pelo tato (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Áreas visuais</p><p>ÁREA VISUAL PRIMÁRIA (V1)</p><p>↠ A área visual primária, V1, localiza-se nos lábios do sulco</p><p>calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann também</p><p>chamada de córtex estriado (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Está localizado bem na extremidade posterior do lobo</p><p>occipital, porém sua maior porção está situada</p><p>profundamente no sulco calcarino na região medial do</p><p>lobo occipital (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula)</p><p>projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto</p><p>a parte anterior projeta-se na porção anterior deste sulco.</p><p>Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e</p><p>córtex visual (retinotopia). A ablação bilateral da área 17</p><p>causa cegueira completa na espécie humana</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ÁREA DE ASSOCIAÇÃO VISUAL</p><p>↠ Circunda o córtex visual primário e encobre a maior</p><p>parte do lobo occipital. Comunicando com o córtex visual</p><p>primário, a área de associação usa experiências visuais</p><p>passadas para interpretar estímulos visuais (cor, forma e</p><p>movimento), possibilitando-nos reconhecer uma flor ou a</p><p>face de uma pessoa e apreciarmos o que estamos vendo</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>ÁREAS VISUAIS SECUNDÁRIAS</p><p>↠ São áreas de associação unimodais, neste caso</p><p>relacionadas somente à visão. Até há pouco tempo,</p><p>acreditava-se que seria uma área única, limitada ao lobo</p><p>occipital, situando-se adiante da área visual primária,</p><p>correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Sabe-se</p><p>hoje que, na maioria dos primatas e no homem, elas</p><p>atividades mentais, podem estimular o SRAA a</p><p>manter a consciência. O SRAA também está ativo durante o despertar,</p><p>ou acordar do sono. Outra função do SRAA é manter a atenção</p><p>(concentração em um objeto ou pensamento) e a vigilância. Ele</p><p>também evita sobrecargas sensitivas (excesso de estimulação visual</p><p>e/ou auditiva) por meio da filtração de informações insignificantes, de</p><p>modo que elas não se tornem conscientes. Por exemplo, enquanto</p><p>você está esperando o começo da sua aula de anatomia, você pode</p><p>não perceber o barulho a sua volta quando você está revisando suas</p><p>anotações. A inativação do SRAA causa o sono, estado parcial de</p><p>consciência a partir do qual o indivíduo pode ser despertado. Por outro</p><p>lado, lesões do SRAA podem levar ao coma, estado de inconsciência</p><p>do qual a pessoa não pode ser despertada (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Cerebelo</p><p>↠ O cerebelo, com sua forma de couve-flor, a segunda</p><p>maior parte do encéfalo, conforme prosseguimos da</p><p>direção caudal para a rostral, corresponde a até 11% da</p><p>massa do encéfalo (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O cerebelo está situado em posição dorsal à ponte e</p><p>ao bulbo, dos quais está separado pelo quarto ventrículo</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica</p><p>(perdendo apenas para o telencéfalo [cérebro]), ocupa as</p><p>regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Assim</p><p>como o telencéfalo (cérebro), o cerebelo tem uma</p><p>superfície com vários giros que aumenta muito a área do</p><p>córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de</p><p>um número maior de neurônios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um</p><p>formato que lembra o de uma borboleta. A área central</p><p>menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas”</p><p>ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada</p><p>hemisfério é composto por lobos separados por</p><p>profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior</p><p>controlam aspectos subconscientes dos movimentos da</p><p>musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte</p><p>inferior contribui com o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A camada superficial do cerebelo, chamada de córtex</p><p>do cerebelo, é formada por substância cinzenta disposta</p><p>em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas</p><p>como folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta</p><p>encontram-se tratos de substância branca chamados de</p><p>árvore da vida, que se assemelham a galhos de uma</p><p>árvore. Na substância branca estão localizados os núcleos</p><p>do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do</p><p>cerebelo para outros centros encefálicos (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o</p><p>cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de</p><p>substância branca são compostos por axônios que</p><p>conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do</p><p>encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados</p><p>nas áreas motoras do telencéfalo (cérebro) estão sendo executados.</p><p>Quando estes movimentos não estão sendo executados</p><p>corretamente, o cerebelo corrige estas discrepâncias. A seguir, ele</p><p>envia sinais de retroalimentação para áreas motoras do córtex cerebral</p><p>por meio de conexões com o tálamo. Estes sinais ajudam a corrigir os</p><p>erros, tornam os movimentos mais naturais e coordenam sequências</p><p>complexas de contrações da musculatura esquelética (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>Diencéfalo</p><p>↠ O diencéfalo forma o núcleo central de tecido</p><p>encefálico logo acima do cerebelo. Ele é quase</p><p>completamente circundado pelos hemisférios cerebrais e</p><p>contém vários núcleos envolvidos com processamento</p><p>sensitivo e motor entre os centros encefálicos superiores</p><p>e inferiores. O diencéfalo se estende do tronco encefálico</p><p>até o telencéfalo (cérebro) e circunda o terceiro</p><p>ventrículo; ele inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TÁLAMO</p><p>↠ O tálamo é uma estrutura oval que corresponde a até</p><p>80% do diencéfalo e forma as paredes superolaterais do</p><p>terceiro ventrículo. Tálamo, palavra grega que significa</p><p>“recinto interno”, descreve bem essa região cerebral</p><p>profunda. Normalmente os tálamos direito e esquerdo são</p><p>unidos por uma conexão pequena na linha média, a</p><p>aderência intertalâmica (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ Uma lâmina em forma de Y composta de substância</p><p>branca, a lâmina medular, divide os núcleos do tálamo em</p><p>três grupos: grupo anterior, grupo mediano e grande</p><p>grupo lateral (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>Os impulsos aferentes de todos os sentidos conscientes, exceto o</p><p>olfato, convergem no tálamo e comunicam-se por sinapses em pelo</p><p>menos um de seus núcleos (MARIEB, 7ª ed.). Por esta razão, o tálamo</p><p>é considerado o centro de retransmissão sensorial do encéfalo</p><p>(SEELY, 10ª ed.).</p><p>SUBTÁLAMO</p><p>↠ O subtálamo é uma pequena área imediatamente</p><p>inferior ao tálamo. Essa estrutura contém diversos tratos</p><p>ascendentes e descendentes, bem como núcleos</p><p>subtalâmicos (SEELY, 10ª ed.).</p><p>HIPOTÁLAMO</p><p>↠ O hipotálamo (“abaixo do tálamo”) é a parte inferior do</p><p>diencéfalo e forma as paredes inferolaterais do terceiro</p><p>ventrículo. Na face inferior do encéfalo, o hipotálamo está</p><p>situado entre o quiasma óptico (ponto de cruzamento dos</p><p>nervos cranianos II, os nervos ópticos) e a margem</p><p>posterior dos corpos mamilares (mamilar = “pequena</p><p>mama”), protuberâncias arredondadas que se projetam</p><p>no assoalho do hipotálamo. No lado inferior do hipotálamo,</p><p>projeta-se a hipófise (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados</p><p>em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• A região mamilar (área hipotalâmica posterior),</p><p>adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais</p><p>posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos</p><p>mamilares e os núcleos hipotalâmicos</p><p>posteriores. Os corpos mamilares são duas</p><p>projeções pequenas e arredondadas que</p><p>funcionam como estações de transmissão para</p><p>reflexos relacionados com o olfato.</p><p>• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia),</p><p>a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos</p><p>dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do</p><p>infundíbulo, que conecta a hipófise com o</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>hipotálamo. A eminência mediana é uma região</p><p>levemente elevada que circunda o infundíbulo.</p><p>• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral)</p><p>está situada acima do quiasma óptico (ponto de</p><p>cruzamento dos nervos ópticos) e contém os</p><p>núcleos paraventricular, supraóptico,</p><p>hipotalâmico anterior e supraquiasmático</p><p>• A região préóptica, anterior à região</p><p>supraóptica, é geralmente considerada como</p><p>parte do hipotálamo porque ela participa, junto</p><p>com ele, na regulação de certas atividades</p><p>autônomas.</p><p>↠ O hipotálamo controla muitas atividades corporais e é</p><p>um dos principais reguladores da homeostase. Impulsos</p><p>sensitivos relacionados com sensações somáticas e</p><p>viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos de</p><p>receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Entre as</p><p>funções importantes do hipotálamo estão: (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>• Controle do SNA: o hipotálamo controla e</p><p>integra as atividades da divisão autônoma do</p><p>sistema nervoso, que por sua vez, regula a</p><p>contração dos músculos lisos e cardíacos e a</p><p>secreção de várias glândulas.</p><p>• Produção de hormônios: o hipotálamo produz</p><p>vários hormônios e apresenta dois tipos</p><p>importantes de conexões com a hipófise, uma</p><p>glândula endócrina localizada inferiormente ao</p><p>hipotálamo.</p><p>• Regulação dos padrões emocionais e</p><p>comportamentais: junto com o sistema límbico,</p><p>o hipotálamo está relacionado com a expressão</p><p>de raiva, agressividade, dor e prazer e com os</p><p>padrões comportamentais associados aos</p><p>desejos sexuais.</p><p>• Regulação da alimentação: o hipotálamo regula</p><p>a ingestão de alimento. Ele contém um centro</p><p>da fome, que estimula a alimentação, e um</p><p>centro da saciedade, que promove uma</p><p>sensação de plenitude e de cessação da</p><p>ingestão de alimentos. O hipotálamo também</p><p>apresenta um centro da sede. Quando</p><p>se</p><p>estendem a quase todo o lobo temporal, correspondendo</p><p>às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena</p><p>parte do lobo parietal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Estudos mostraram que, na verdade, são várias as</p><p>áreas visuais secundárias, das quais as mais conhecidas</p><p>são V2, V3, V4 e V5. Elas são unidas por duas vias</p><p>corticais originadas em Vl: a dorsal, dirigida à parte</p><p>posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas</p><p>visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da</p><p>percepção visual são processados nessas áreas</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Assim, na via ventral estão áreas específicas para</p><p>percepção de cores, reconhecimento de objetos e</p><p>reconhecimento de faces. Na via dorsal, estão áreas para</p><p>percepção de movimento, de velocidade e</p><p>representação espacial dos objetos. Em síntese, a via</p><p>ventral permite determinar o que o objeto é, e a dorsal,</p><p>onde ele está, se está parado ou em movimento</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Áreas auditivas</p><p>CÓRTEX AUDITIVO PRIMÁRIO</p><p>↠ A área auditiva primária, AI, está situada no giro</p><p>temporal transverso anterior (giro de Heschl) e</p><p>corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠ Está localizado na margem superior do lobo temporal</p><p>adjacente ao sulco lateral. A energia sonora que excita os</p><p>receptores auditivos da orelha interna provoca impulsos</p><p>que são transmitidos para o córtex auditivo primário, onde</p><p>são interpretados como tom, intensidade e sua localização</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>ÁREA AUDITIVA DE ASSOCIAÇÃO</p><p>↠ Mais posterior, permite a percepção do estimulo</p><p>sonoro, o que "ouvimos" como uma fala, um grito, música,</p><p>trovão, barulho e muito mais. Memórias dos sons</p><p>anteriormente escutados parecem ser estocadas aqui</p><p>para referência. A área de Wemicke, inclui partes do</p><p>córtex auditivo (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Córtex olfatório (olfato)</p><p>↠ O córtex olfatório primário localiza-se na porção</p><p>mediana do lobo temporal (área 28), em uma pequena</p><p>região chamada de lobo piriforme, em forma de anzol, o</p><p>unco (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ O córtex olfatório é parte do rinencéfalo primitivo</p><p>("nariz cerebral"), que inclui todas as porções do cérebro</p><p>que recebem sinais olfatórios - o córtex orbitofrontal, o</p><p>unco e regiões associadas localizadas na porção mediana</p><p>dos lobos temporais, e os tratos e bulbos olfatórios</p><p>salientes que se estendem para o nariz. (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Córtex gustatório (paladar)</p><p>ÁREA GUSTATIVA PRIMÁRIA</p><p>↠ O córtex gustatório, uma região envolvida na</p><p>percepção do estímulo do paladar, está localizado na</p><p>ínsula, abaixo do lobo temporal (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Fato interessante é que a simples visão ou mesmo o pensamento em</p><p>um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Demonstrou-se</p><p>também que na área gustativa existem neurônios sensíveis não só ao</p><p>paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca</p><p>sendo, pois capaz de avaliar a importância biológica dos estímulos</p><p>intraorais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Área sensorial visceral</p><p>↠ O córtex da ínsula localizado posteriormente ao córtex</p><p>gustatório está envolvido na percepção consciente de</p><p>sensações viscerais. Estas incluem distúrbios estomacais,</p><p>bexiga cheia e a sensação de que seus pulmões irão</p><p>explodir quando você prende sua respiração por um</p><p>longo período (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Córtex vestibular (equilíbrio)</p><p>↠ Tem sido difícil de terminar a parte do córtex</p><p>responsável pela percepção do equilíbrio, ou seja, da</p><p>posição da cabeça no espaço. Todavia, estudos recentes</p><p>de imageamento localizaram esta região na porção</p><p>posterior da ínsula, escondida por trás do lobo temporal</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Sabe-se, hoje, que a área vestibular localiza-se no lobo</p><p>parietal, em uma pequena região próxima ao território da</p><p>área somestésica correspondente à face. Assim, a área</p><p>vestibular está mais relacionada com a área de projeção</p><p>da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Áreas associativas multimodais</p><p>O córtex associativo multimodal nos permite dar significados à</p><p>informação que estamos recebendo, armazená-la na memória se for</p><p>necessário, juntá-la com nosso conhecimento e experiência prévia e</p><p>decidir qual atitude (ação) teremos. Uma vez que tenha sido decidido</p><p>o curso da ação, nossas decisões são retransmitidas ao córtex pré-</p><p>motor que, por sua vez, comunica com o córtex motor. O córtex</p><p>associativo multimodal parece ser o local onde as sensações, os</p><p>pensamentos e as emoções se tomam conscientes, sendo o que nos</p><p>faz ser o que somos (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Segundo Luria, as áreas terciárias ocupam o topo da</p><p>hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são</p><p>supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente</p><p>com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram</p><p>as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas</p><p>secundárias e são responsáveis também pela elaboração</p><p>das diversas estratégias comportamentais (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>ÁREA ASSOCIATIVA ANTERIOR</p><p>↠ É uma grande região localizada na parte anterior do</p><p>lobo frontal muito desenvolvida em primatas,</p><p>especialmente em humanos – áreas 9, 10, 11 e 12; a área</p><p>12 não é mostrada, pois ela só pode ser visualizada em</p><p>uma vista medial. Esta área tem muitas conexões com</p><p>outras áreas corticais, tálamo, hipotálamo, sistema límbico</p><p>e cerebelo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A área associativa anterior no lobo frontal, também</p><p>chamada de córtex pré-frontal, é a mais complicada de</p><p>todas as regiões corticais. Ela está envolvida com o</p><p>intelecto, as habilidades de aprendizagem complexas</p><p>(denominadas cognição), a evocação da memória e a</p><p>personalidade (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Um indivíduo que apresente lesões em ambos os córtices pré-frontais</p><p>geralmente se torna rude, insensível, incapaz de aceitar conselhos,</p><p>temperamental, desatento, menos criativo, incapaz de planejar o futuro</p><p>e incapaz de antecipar as consequências de comportamentos ou</p><p>palavras grosseiras e inapropriadas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Do ponto de vista funcional pode-se dividir a área pré-</p><p>frontal em duas subáreas, dorso lateral e orbitofrontal</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>• Área pré-frontal dorsolateral: Ocupa a superfície</p><p>anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao</p><p>corpo estriado (putâmen) integrando o circuito</p><p>cortico-estriado-talâmico-cortical. Este circuito</p><p>tem papel extremamente importante nas</p><p>chamadas funções executivas que envolvem o</p><p>planejamento execução das estratégias</p><p>comportamentais mais adequadas à situação</p><p>física e social do indivíduo, assim como</p><p>capacidade de alterá-las quando tais situações se</p><p>modificam. Além disso, a área pré-frontal</p><p>dorsolateral é responsável pela memória</p><p>operacional - que é um tipo de memória de</p><p>curto prazo, temporária e suficiente para manter</p><p>na mente as informações relevantes para a</p><p>conclusão de uma atividade que está em</p><p>andamento.</p><p>• Área pré-frontal orbitofrontal: Ocupa a parte</p><p>ventral do lobo frontal adjacente às órbitas</p><p>compreendendo os giros orbitários. Está</p><p>envolvido no processamento das emoções,</p><p>supressão de comportamentos socialmente</p><p>indesejáveis, manutenção da atenção.</p><p>ÁREA ASSOCIATIVA POSTERIOR</p><p>↠ A área associativa posterior é uma grande região</p><p>composta por partes dos lobos temporal, parietal e</p><p>occipital. Esta área possui papel no reconhecimento de</p><p>padrões e faces, nos localizando no espaço circundante e</p><p>ligando diferentes informações sensoriais para formar um</p><p>todo coerente (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Reúne informações já processadas de diferentes modalidades para</p><p>gerar uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de</p><p>percepções, podendo reunir, além da aparência do objeto, seu cheiro,</p><p>som, tato, seu nome. Esta área está envolvida não somente na</p><p>sensação somática, mas na visual, possibilitando a ligação de elementos</p><p>de uma cena visual em um conjunto coerente. Participa também no</p><p>planejamento de movimentos e na atenção seletiva (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A área parietal posterior é importante</p><p>para a</p><p>percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as</p><p>relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Em</p><p>lesões bilaterais, o doente fica incapaz de explorar o</p><p>ambiente e alcançar objetos de interesse. Ela permite</p><p>também que se tenha uma imagem das partes</p><p>componentes do próprio corpo e sua relação com o</p><p>espaço, razão pela qual já foi também denominada área</p><p>do esquema corporal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta</p><p>nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionado com</p><p>os processos visuoespaciais. Ocorre uma negligência sensorial do</p><p>mundo contralateral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CÓRTEX INSULAR ANTERIOR</p><p>↠ Nos últimos dez anos, ouve uma explosão de</p><p>informações sobre a ínsula, durante muito tempo</p><p>considerada como uma das "áreas cegas" do cérebro. A</p><p>ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas</p><p>pelo sulco central e muito diferentes em sua estrutura e</p><p>funções (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O córtex insular posterior é característico das áreas</p><p>de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e</p><p>sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é</p><p>característico das áreas de associação. Estudos</p><p>principalmente de neuroimagem funcional no homem</p><p>mostraram que o córtex insular anterior está envolvido</p><p>em pelo menos nas seguintes funções: (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>• Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar</p><p>com outras pessoas e perceber e se sensibilizar</p><p>com seu estado emocional.</p><p>• Conhecimento da própria fisionomia como</p><p>diferente da dos outros.</p><p>• Sensação de nojo na presença ou</p><p>simplesmente com imagens de fezes, vômitos,</p><p>carniça e outra situação considerada nojenta.</p><p>• Percepção dos componentes subjetivos das</p><p>emoções.</p><p>Áreas relacionadas com a linguagem</p><p>↠ A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual</p><p>participam áreas corticais e subcorticais. Não resta a</p><p>menor dúvida, entretanto, que o córtex cerebral tem o</p><p>papel mais importante (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Admitia-se, com base nos trabalhos de Geschwind, a</p><p>existência de apenas duas áreas corticais principais para a</p><p>linguagem: uma anterior e outra posterior, ambas de</p><p>associação terciária. A área anterior da linguagem</p><p>corresponde à área de Broca e está relacionada com a</p><p>expressão da linguagem. A área posterior da linguagem</p><p>ela é conhecida também como área de Wernicke e está</p><p>relacionada basicamente com a percepção da linguagem</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>ÁREA DA BROCA e ÁREA DE WERNICKE</p><p>↠ A área de Broca fica anterior à região inferior da área</p><p>pré-motora e se sobrepõe às áreas 44 e 45 de</p><p>Brodmann. Considera-se estar presente em apenas um</p><p>hemisfério (normalmente o esquerdo) e ser uma área</p><p>motora especial da fala, que controla músculos envolvidos</p><p>na fonação (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Está localizada no lobo frontal, próxima ao sulco</p><p>cerebral lateral. Em cerca de 97% da população, estas</p><p>áreas de linguagem situam-se no hemisfério esquerdo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os impulsos nervosos originados na área de Broca</p><p>passam para as regiões pré-motoras que controlam os</p><p>músculos da laringe, da faringe e da boca. Os impulsos da</p><p>área pré-motora resultam em contrações musculares</p><p>específicas coordenadas. Simultaneamente, os impulsos</p><p>se propagam da área de Broca para a área motora</p><p>primária. Deste ponto, os impulsos também controlam os</p><p>músculos ventilatórios para que possam regular o fluxo</p><p>de ar pelas pregas vocais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Pessoas que sofrem um acidente vascular encefálico (AVE) na área</p><p>de Broca ainda conseguem ter pensamentos coerentes, mas não</p><p>conseguem formar palavras – fenômeno conhecido como afasia</p><p>motora (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Contudo, estudos recentes empregando o imageamento PET para</p><p>observar áreas ativas, " iluminadas" do cérebro indicam que a área de</p><p>Broca também é ativada quando nos preparamos para falar e até</p><p>mesmo quando pensamos (planejamos) muitas outras atividades</p><p>motoras voluntárias além da fala (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ A área de Wernicke (área 22, possivelmente áreas</p><p>39 e 40), uma grande região nos lobos temporal e parietal</p><p>esquerdos, interpreta o significado da fala por meio do</p><p>reconhecimento das palavras faladas. Ela está ativa quando</p><p>você transforma palavras em pensamentos. As regiões</p><p>do hemisfério direito que correspondem às áreas de</p><p>Broca e Wernicke no hemisfério esquerdo também</p><p>contribuem com a comunicação verbal por meio do</p><p>acréscimo de emoções, como raiva ou alegria, nas</p><p>palavras faladas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A área de Broca conteria os programas motores da</p><p>fala e a de Wemicke, o significado, e que a conexão entre</p><p>as duas possibilitaria entender e responder ao que os</p><p>outros dizem. Realmente essas duas áreas estão ligadas</p><p>pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado,</p><p>através do qual, informações relevantes para a correta</p><p>expressão da linguagem passam da área de Wernicke</p><p>para a área de Broca. A linguagem e a escrita também</p><p>dependem destas duas áreas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>LATERALIZAÇÃO HEMISFÉRICA</p><p>Embora o encéfalo seja quase simétrico, existem diferenças</p><p>anatômicas sutis entre os dois hemisférios. Por exemplo, em cerca de</p><p>dois terços da população, o plano temporal – região do lobo temporal</p><p>que engloba a área de Wernicke – é 50% maior do lado esquerdo</p><p>que no lado direito. Esta assimetria surge no feto humano durante a</p><p>trigésima semana de gestação (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Também existem diferenças fisiológicas: embora os dois hemisférios</p><p>compartilhem várias funções, cada hemisfério pode desempenhar</p><p>funções específicas. Esta assimetria funcional é conhecida como</p><p>lateralização hemisférica (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Apesar de existirem algumas diferenças significativas nas funções dos</p><p>dois hemisférios, observa-se uma variação considerável de uma</p><p>pessoa para outra. Além disso, a lateralização parece ser menos</p><p>pronunciada em mulheres do que em homens, tanto para linguagem</p><p>(hemisfério esquerdo), quanto para habilidades visuais e espaciais</p><p>(hemisfério direito). Por exemplo, mulheres têm menor chance de ter</p><p>afasia secundária a lesões do hemisfério esquerdo do que homens.</p><p>Uma observação possivelmente relacionada com este fato é que a</p><p>comissura anterior é 12% maior e o corpo caloso tem uma parte</p><p>posterior mais larga em mulheres. Lembre-se de que a comissura</p><p>anterior e o corpo caloso são fibras comissurais que comunicam entre</p><p>si ambos os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE OS HEMISFÉRIOS DIREITO E ESQUERDO</p><p>FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO</p><p>DIREIITO</p><p>FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO</p><p>ESQUERDO</p><p>Consciência musical e artística; Raciocínio</p><p>Percepção do espaço e de</p><p>certos padrões;</p><p>Habilidades matemáticas e</p><p>científicas;</p><p>Geração de imagens mentais</p><p>para comparar relações</p><p>espaciais;</p><p>Capacidade de utilizar e</p><p>entender a linguagem de</p><p>sinais;</p><p>Identificação e discriminação</p><p>de odores;</p><p>Linguagem falada e escrita.</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>Diencéfalo</p><p>↠ O diencéfalo compreende as seguintes partes: tálamo,</p><p>hipotálamo, epitálamo e subtálamo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>TÁLAMO</p><p>↠ O tálamo é fundamentalmente constituído de</p><p>substância cinzenta, na qual se distinguem vários núcleos</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O tálamo compreende núcleos bilaterais com formato</p><p>de ovo, que formam a parede superior lateral do terceiro</p><p>ventrículo. Na maioria das pessoas, os núcleos estão</p><p>conectados na linha média pela aderência intertalâmica</p><p>(massa intermédia) (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ O tálamo compreende um grande número de núcleos</p><p>nomeados de acordo com sua localização. Cada núcleo</p><p>possui uma especialidade funcional e projeta e recebe</p><p>fibras de uma região específica do córtex cerebral</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Impulsos aferentes provenientes de todos os sentidos</p><p>e de todas as partes do corpo convergem para o tálamo,</p><p>fazendo sinapses com pelo menos um de seus núcleos</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ O tálamo é a principal estação retransmissora para a</p><p>maioria dos</p><p>impulsos sensitivos da medula espinal e do</p><p>tronco encefálico que chegam às áreas sensitivas</p><p>primárias do córtex cerebral. Além disso, ele contribui para</p><p>as funções motoras ao transmitir informações do</p><p>cerebelo e dos núcleos da base para a área motora</p><p>primária do córtex cerebral. O tálamo também transmite</p><p>impulsos nervosos entre diferentes áreas do telencéfalo</p><p>(cérebro) e auxilia na manutenção da consciência</p><p>(TORTORA, 14ª ed.)</p><p>↠ Os núcleos principais podem ser divididos em 7</p><p>grupos, de acordo com sua posição: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Grupo anterior ou núcleo anterior: recebe</p><p>aferências do hipotálamo e envia eferências para</p><p>o sistema límbico. Ele contribui com a regulação</p><p>das emoções e da memória.</p><p>• Núcleos mediais: recebem aferências do sistema</p><p>límbico e dos núcleos da base e enviam</p><p>eferências para o córtex cerebral. Suas funções</p><p>estão relacionadas com as emoções, o</p><p>aprendizado, a memória e a cognição.</p><p>• Núcleos no grupo lateral recebem aferências do</p><p>sistema límbico, dos colículos superiores e do</p><p>córtex cerebral e enviam eferências para o</p><p>córtex cerebral. O núcleo dorsolateral tem</p><p>funções relacionadas com a expressão de</p><p>emoções. O núcleo lateroposterior e o núcleo</p><p>pulvinar auxiliam a integrar as informações</p><p>sensitivas.</p><p>• Cinco núcleos fazem parte do grupo ventral. O</p><p>núcleo ventral anterior sua função está</p><p>relacionada com o controle dos movimentos. O</p><p>núcleo ventral lateral ele também auxilia no</p><p>controle dos movimentos. O núcleo ventral</p><p>posterior transmite impulsos relacionados com</p><p>as sensações somáticas – como tato, pressão,</p><p>vibração, prurido, cócegas, temperatura, dor e</p><p>propriocepção – da face e do tronco para o</p><p>córtex cerebral. O núcleo geniculado lateral</p><p>transmite impulsos visuais da retina para a área</p><p>visual primária. O núcleo geniculado medial</p><p>transmite impulsos auditivos da orelha para a</p><p>área auditiva primária.</p><p>• O núcleo mediano forma uma fina faixa</p><p>adjacente ao terceiro ventrículo e presume-se</p><p>que esteja relacionado com a memória e o</p><p>olfato.</p><p>• O núcleo reticular envolve a face lateral do</p><p>tálamo, próximo à cápsula interna. Este núcleo</p><p>monitora, filtra e integra as atividades de outros</p><p>núcleos talâmicos.</p><p>HIPOTÁLAMO</p><p>↠ Denominado devido à sua localização abaixo do (hypo)</p><p>tálamo, o hipotálamo cobre o tronco encefálico e forma</p><p>a parede ínfero-lateral do terceiro ventrículo (MARIEB, 3ª</p><p>ed.).</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Apesar de seu pequeno tamanho, o hipotálamo é o</p><p>principal centro de controle visceral do corpo, sendo</p><p>vitalmente importante para a homeostasia corporal.</p><p>Poucos tecidos corporais escapam de sua influência</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados</p><p>em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• A região mamilar (área hipotalâmica posterior),</p><p>adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais</p><p>posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos</p><p>mamilares e os núcleos hipotalâmicos</p><p>posteriores. Os corpos mamilares são duas</p><p>projeções pequenas e arredondadas que</p><p>funcionam como estações de transmissão para</p><p>reflexos relacionados com o olfato.</p><p>• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia),</p><p>a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos</p><p>dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do</p><p>infundíbulo, que conecta a hipófise com o</p><p>hipotálamo.</p><p>• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral)</p><p>está situada acima do quiasma óptico (ponto de</p><p>cruzamento dos nervos ópticos) e contém os</p><p>núcleos paraventricular, supraóptico,</p><p>hipotalâmico anterior e supraquiasmático.</p><p>• A região pré-óptica, anterior à região</p><p>supraóptica, é geralmente considerada como</p><p>parte do hipotálamo porque ela participa, junto</p><p>com ele, na regulação de certas atividades</p><p>autônomas.</p><p>↠ Suas principais funções relacionadas ao seu papel</p><p>homeostático são brevemente apresentadas a seguir:</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>• Centro de controle autonômico</p><p>(neurovegetativo): o sistema nervoso autônomo</p><p>(SNA) é um sistema de nervos periféricos que</p><p>regula a secreção glandular e os músculos</p><p>cardíaco e liso. O hipotálamo regula a atividade</p><p>do SNA através do controle sobre seus centros</p><p>no tronco encefálico e na medula espinal.</p><p>Nesse papel, o hipotálamo influencia a pressão arterial, a frequência e</p><p>a força das contrações cardíacas, a motilidade e a secreção do sistema</p><p>digestório, o diâmetro da pupila ocular e muitas outras atividades</p><p>viscerais (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>• Centro de controle da resposta emocional: o</p><p>hipotálamo se encontra no "coração" do sistema</p><p>límbico (a parte emocional do encéfalo). Núcleos</p><p>envolvidos na percepção do prazer, do medo e</p><p>da agressividade, além de ritmos biológicos e</p><p>motivações (como a motivação para o sexo),</p><p>são encontrados no hipotálamo.</p><p>• Regulação da temperatura corporal: o</p><p>termostato corporal está no hipotálamo.</p><p>Neurônios hipotalâmicos monitoram a</p><p>temperatura do sangue e recebem entradas de</p><p>outros termorreceptores do encéfalo e da</p><p>periferia do corpo. A partir dessas informações,</p><p>o hipotálamo inicia mecanismos para o</p><p>resfriamento (sudorese) ou para a geração de</p><p>calor (tremores), mantendo a temperatura</p><p>corporal relativamente constante.</p><p>• Regulação da ingestão alimentar: em resposta às</p><p>alterações nos níveis sanguíneos de certos</p><p>nutrientes (glicose e talvez aminoácidos) ou</p><p>hormônios [colecistocinina (CCK) e outros], o</p><p>hipotálamo regula a sensação de fome e</p><p>saciedade.</p><p>• Regulação do equilíbrio hídrico e da sede:</p><p>quando os líquidos corporais se tomam muito</p><p>concentrados, neurônios hipotalâmicos</p><p>chamados de osmorreceptores são ativados.</p><p>Esses neurônios excitam núcleos do hipotálamo</p><p>que desencadeiam a liberação de hormônio</p><p>antidiurético (ADH) pela hipófise posterior. O</p><p>ADH age nos rins provocando a retenção de</p><p>água. As mesmas condições também estimulam</p><p>neurônios hipotalâmicos do centro da sede,</p><p>desencadeando a sensação de sede e, portanto,</p><p>a ingestão de mais líquidos.</p><p>• Regulação do ciclo sono-vigília: agindo junto com</p><p>outras regiões encefálicas, o hipotálamo ajuda a</p><p>regular o sono. Através da ativação do núcleo</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>supraquiasmático (nosso relógio biológico), ele</p><p>ajusta o ciclo de sono em resposta às</p><p>informações do ciclo claro/ escuro recebidas das</p><p>vias visuais.</p><p>EPITÁLAMO</p><p>↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao</p><p>tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos</p><p>habenulares (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Formado pela glândula pineal (que produz melatonina)</p><p>e pelos núcleos habenulares (envolvidos com o olfato)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Metabolismo da glicose no sistema nervoso</p><p>↠ Como outros tecidos, o cérebro precisa de oxigênio</p><p>e nutrientes para suprir suas necessidades metabólicas.</p><p>Entretanto, há peculiaridades especiais do metabolismo</p><p>cerebral (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>Em condições de repouso, mas na pessoa acordada, o metabolismo</p><p>cerebral equivale a cerca de 15% do metabolismo total do corpo,</p><p>embora a massa encefálica seja somente 2% da massa corporal total</p><p>(GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>O cérebro não é capaz de muito metabolismo anaeróbico. Uma das</p><p>razões para isto é a alta intensidade metabólica dos neurônios, de</p><p>forma que a maior parte da atividade neuronal depende do aporte</p><p>sanguíneo de oxigênio a cada segundo. Juntando esses fatores, é</p><p>possível entender por que a cessação súbita do fluxo de sangue para</p><p>o cérebro ou a falta súbita total de oxigênio no sangue podem causar</p><p>inconsciência dentro de 5 a 10 segundos (GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>↠ A taxa metabólica cerebral de glicose é alta no córtex</p><p>e nas estruturas da substância cinzenta e baixa na</p><p>substância branca, com diferenças significativas em varias</p><p>regiões. A taxa metabólica se reduz levemente ao longo</p><p>do processo de envelhecimento e é alterada pelo sono,</p><p>pelos sonhos e pela ativação funcional (TERRA et. al, 2016)</p><p>↠ A taxa matabólica cerebral da glicose medida através</p><p>da tomografia por emissão de pósitrons (PET) apresenta</p><p>diferenças relacionadas com a idade. Diante disso, o</p><p>metabolismo era baixo no nascimento, alcançando um</p><p>nível de 100g/min aos 2 anos e continuando em elevação</p><p>até os 3-4 anos, mantendo estabilizado em níveis altos</p><p>até os 10 anos. Por volta dos 10 anos de idade a taxa</p><p>metabólica cerebral da glicose apresentava um declínio</p><p>quase uniforme de cerca de 26% (TERRA et. al, 2016)</p><p>↠ Em condições normais, quase toda a energia usada</p><p>pelas células cerebrais é fornecida pela glicose</p><p>proveniente do sangue. Da mesma forma, como no caso</p><p>do oxigênio, a maior parte da glicose é trazida a cada</p><p>instante pelo sangue capilar, uma vez que o total de</p><p>glicose armazenada sob a forma de glicogênio nos</p><p>neurônios não seria capaz de suprir as demandas</p><p>funcionais por mais do que 2 minutos (GUYTON & HALL,</p><p>13ª ed.).</p><p>Característica especial do aporte de glicose para os neurônios é que</p><p>seu transporte para os neurônios através da membrana celular não</p><p>depende da insulina, embora a insulina seja necessária para o</p><p>transporte de glicose para a maioria das outras células do corpo.</p><p>Portanto, em pacientes com diabetes grave com secreção</p><p>praticamente zero de insulina, a glicose ainda se difunde facilmente</p><p>para os neurônios - o que é muito importante, porque impede a perda</p><p>de função mental em pessoas com diabetes. Entretanto, quando o</p><p>paciente diabético é tratado com doses altas demais de insulina, a</p><p>concentração de glicose no sangue pode cair para valores</p><p>extremamente baixos, porque a insulina excessiva faz com que quase</p><p>toda a glicose no sangue seja transportada rapidamente para o</p><p>número enorme de células não neurais sensíveis à insulina em todo o</p><p>corpo, principalmente as células musculares e os hepatócitos. Quando</p><p>isso acontece, não sobra glicose suficiente no sangue para suprir as</p><p>necessidades dos neurônios de forma correta, e a função mental se</p><p>torna então gravemente prejudicada, levando às vezes ao coma e,</p><p>mais frequentemente, a desequilíbrios mentais e distúrbios psicóticos -</p><p>todos eles causados pelo tratamento com doses excessivas de insulina.</p><p>(GUYTON & HALL, 13ª ed.).</p><p>DISSERTAÇÕES</p><p>↠ O metabolismo da glicose produz energia em forma</p><p>de adenosina trifosfato (ATP) que é a fonte de energia</p><p>para a sobrevivência celular, portanto o controle rígido do</p><p>metabolismo energético é necessário para manutenção</p><p>do SNC, e qualquer perturbação na sua regulação pode</p><p>levar a diversos distúrbios cerebrais (WARTCHOW, 2015).</p><p>↠ O metabolismo da glicose no cérebro é similar ao</p><p>metabolismo desta hexose em outros tecidos, e inclui três</p><p>principais vias metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e via</p><p>pentose fosfato (KRUGER, 2003)</p><p>↠ Na via glicolítica, glicose é metabolizada a piruvato,</p><p>havendo produção de apenas duas moléculas de ATP por</p><p>molécula de glicose. Sob condição não oxidativa, piruvato</p><p>é convertido a lactado, permitindo a regeneração de</p><p>NAD+ oxidado, o qual é essencial para manter um fluxo</p><p>glicolítico contínuo (KRUGER, 2003)</p><p>↠ O metabolismo da glicose cerebral inclui dois processos</p><p>principais: transporte de glicose e catabolismo oxidativo</p><p>intracelular (WARTCHOW, 2015).</p><p>↠ O transporte fisiológico de glicose depende</p><p>significativamente da participação de astrócitos, presentes</p><p>na composição de barreira hematoencefálica (BHE), e</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>vários transportadores de glicose distribuídos no SNC</p><p>(WARTCHOW, 2015).</p><p>↠ No metabolismo não oxidativo, a conversão de glicose</p><p>a lactato também ocorre, e pode ser importante para</p><p>uma resposta rápida à atividade sináptica. Além disso,</p><p>outra fonte energética para circunstâncias de necessidade</p><p>rápida de energia é o glicogênio, que está armazenado</p><p>no interior dos astrócitos (WARTCHOW, 2015).</p><p>O glicogênio astrocítico é a forma de estocagem de glicose no SNC.</p><p>É mobilizado somente após alta estimulação e em concentrações de</p><p>glicose muito abaixo do normal. Ou seja, os dois processos, tanto</p><p>glicólise quanto glicogenólise em astrócitos podem ser</p><p>complementares e, ocorrerem sucessivamente com o aumento da</p><p>necessidade energética. Portanto, os astrócitos desempenham papéis</p><p>importantes tanto no suporte energético quanto em condições de</p><p>hipoglicemia por apresentarem estoques de glicogênio (WARTCHOW,</p><p>2015).</p><p>↠ A homeostase do metabolismo energético é essencial</p><p>para a manutenção do organismo, e a família de proteínas</p><p>transportadoras de glicose (GLUTs) é responsável pela</p><p>mediação destes processos. O transporte ocorre via</p><p>difusão facilitada, ou seja, a favor do gradiente de</p><p>concentração (WARTCHOW, 2015).</p><p>TRANSPORTADORES</p><p>↠ Dentre as diferentes isoformas dos transportadores,</p><p>no SNC são encontrados principalmente nos neurônios. O</p><p>transportador de glicose neuronal, GLUT3, é associado a</p><p>processos periféricos principalmente em corpos celulares</p><p>que possuem uma alta capacidade energética. O GLUT1</p><p>é abundante nas células endoteliais, nos pés astrocíticos</p><p>associados aos vasos sanguíneos e em pequenos</p><p>processos astrocíticos localizados entre os elementos</p><p>neuronais (WARTCHOW, 2015).</p><p>Referências:</p><p>TERRA, et. al. O desafio da gerontologia biomédica, Porto</p><p>Alegre: EDIPUCRS, 2016.</p><p>WARTCHOW, K. M. Efeito da proteína S100B sobre a</p><p>captação de glicose em células de glioma C6 e fatias</p><p>hipocampais de ratos, Universidade Federal do Rio Grande</p><p>do Sul, Programa de Pós-graduação em neurociências,</p><p>2015</p><p>KRUGER, A. H. Utilização de nutrientes energéticos por</p><p>córtex cerebral de ratos: efeitos de diferentes</p><p>concentrações de potássio, Universidade Federal do Rio</p><p>Grande do Sul, Dissertação de Pós Graduação, 2003.</p><p>MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,</p><p>Porto Alegra: Artmed, 2008.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed.</p><p>Editora Elsevier Ltda., 2017</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Fisiologia do Sistema Motor</p><p>NEURÔNIOS</p><p>↠ O controle da atividade dos músculos esqueléticos pelo</p><p>córtex cerebral e outros centros superiores é executado</p><p>através do sistema nervoso por uma série de neurônios</p><p>(SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ A via descendente do córtex cerebral é</p><p>frequentemente constituída de três neurônios: (SNELL,</p><p>7ª ed.)</p><p>• O primeiro neurônio, neurônio de primeira</p><p>ordem, tem seu corpo celular no córtex</p><p>cerebral. Seu axônio desce para formar sinapse</p><p>no neurônio de segunda ordem;</p><p>• O neurônio de segunda ordem, um neurônio</p><p>internuncial, situado na coluna cinzenta anterior</p><p>da medula espinal. O axônio do neurônio de</p><p>segunda ordem é curto e faz sinapse com o</p><p>neurônio de terceira ordem;</p><p>• O neurônio de terceira ordem, o neurônio motor</p><p>inferior, na coluna cinzenta anterior. O axônio do</p><p>neurônio de terceira ordem inerva os músculos</p><p>esqueléticos através da raiz anterior de um</p><p>nervo espinal.</p><p>↠ A partir do tronco encefálico, os axônios dos neurônios</p><p>motores inferiores (NMI) se estendem através dos nervos</p><p>cranianos para inervar os músculos esqueléticos da face</p><p>e da cabeça. A partir da medula espinal, os axônios dos</p><p>NMI se estendem através dos nervos espinais para inervar</p><p>os músculos esqueléticos dos membros e do tronco</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS SEGUNDO TORTORA</p><p>↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais distintos,</p><p>porém altamente interativos, são chamados coletivamente de</p><p>vias motoras somáticas e participam do controle do movimento</p><p>por fornecerem informações para os neurônios motores</p><p>inferiores: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL</p><p>↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores</p><p>provenientes de interneurônios próximos chamados de</p><p>neurônios do circuito local. Esses neurônios estão localizados</p><p>próximo aos corpos celulares dos neurônios motores inferiores</p><p>no tronco encefálico e na medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios de circuito local recebem informações</p><p>dos</p><p>receptores sensitivos somáticos, como os nociceptores e os</p><p>fusos musculares, bem como de centros superiores no</p><p>encéfalo. Eles ajudam a coordenar a atividade rítmica em</p><p>grupos musculares específicos, como no revezamento entre</p><p>flexão e extensão dos membros inferiores durante a caminhada</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES</p><p>↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os neurônios</p><p>motores inferiores recebem informações dos neurônios</p><p>motores superiores (NMS). A maior parte dos neurônios</p><p>motores superiores faz sinapses com os neurônios do circuito</p><p>local, que, por sua vez, fazem sinapses com os neurônios</p><p>motores inferiores. (Alguns neurônios motores superiores</p><p>fazem sinapses diretamente com os neurônios motores</p><p>inferiores.) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a execução</p><p>dos movimentos voluntários do corpo. Outros NMS são</p><p>originados nos centros motores do tronco encefálico: o núcleo</p><p>rubro, o núcleo vestibular, o colículo superior e a formação</p><p>reticular (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o tônus</p><p>muscular, controlam os músculos posturais e ajudam a manter</p><p>o equilíbrio e a orientação da cabeça e do corpo. Tanto os</p><p>núcleos da base quanto o cerebelo exercem influência sobre</p><p>os neurônios motores superiores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores</p><p>somáticos do corno ventral da medula espinhal. Estas células também</p><p>são chamadas de neurônios motores inferiores para as distinguir das</p><p>de ordem superior, os neurônios motores superiores do cérebro que</p><p>fornecem as vias para a medula espinhal. É preciso lembrar que apenas</p><p>os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração</p><p>APG 06 – PENSO, LOGO CAMINHO?</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>muscular. Sherrington chamou esses neurônios de via final comum</p><p>para o controle do comportamento (BEAR et. al., 4ª ed.).</p><p>Obs.: Em alguns casos, o axônio do neurônio de primeira ordem</p><p>termina diretamente sobre o neurônio de terceira ordem (como nos</p><p>arcos reflexos) (SNELL, 7ª ed.)</p><p>NEURÔNIOS MOTORES INFERIORES</p><p>↠ Existem duas categorias de neurônios motores inferiores da medula</p><p>espinhal: (BEAR et. al., 4ª ed.).</p><p>• Neurônios motores alfa: são diretamente responsáveis pela</p><p>geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e</p><p>todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente</p><p>compõem o componente elementar do controle motor, o</p><p>que Sherrington chamou de unidade motora.</p><p>A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é</p><p>variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor</p><p>alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o neurotransmissor</p><p>acetilcolina (ACh) na junção neuromuscular, a sinapse especializada</p><p>entre o nervo e o músculo esquelético. A segunda maneira pela qual</p><p>o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras</p><p>sinérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma</p><p>unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa</p><p>unidade.</p><p>Os neurônios motores inferiores são controlados por sinapses no</p><p>corno ventral. Existem apenas três fontes principais de entradas para</p><p>um neurônio motor alfa:</p><p>• Neurônios motores gama: inervam as fibras intrafusais..</p><p>O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas</p><p>dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas</p><p>de fibras intrafusais para as distinguir das fibras extrafusais, mais</p><p>numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Uma</p><p>diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que</p><p>apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa</p><p>(BEAR et. al., 4ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS SOMÁTICAS</p><p>ORGANIZAÇÃO DAS VIAS DOS NEURÔNIOS</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se</p><p>estendem do encéfalo para os neurônios motores</p><p>inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas</p><p>– as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras diretas fornecem informações para</p><p>os neurônios motores inferiores através de axônios que</p><p>se estendem diretamente a partir do córtex cerebral</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para</p><p>os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da</p><p>base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de</p><p>impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os</p><p>neurônios que estimulam a contração dos músculos</p><p>esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>MAPEAMENTO DAS ÁREAS MOTORAS</p><p>O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos</p><p>neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária,</p><p>localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma</p><p>região de controle importante para a execução dos movimentos</p><p>voluntários (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias</p><p>motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação</p><p>sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são</p><p>representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas</p><p>corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em</p><p>movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS DIRETAS</p><p>↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários</p><p>se propagam do córtex cerebral para os neurônios</p><p>motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas</p><p>como vias piramidais, consistem em axônios que descem</p><p>a partir das células piramidais. As células piramidais são os</p><p>neurônios motores superiores com corpos celulares em</p><p>formato de pirâmide localizados na área motora primária</p><p>e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6,</p><p>respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As vias motoras diretas consistem nas vias</p><p>corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TRATO CORTICOSPINAIS</p><p>↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o</p><p>controle de músculos nos membros e no tronco. Os</p><p>axônios dos neurônios motores superiores no córtex</p><p>cerebral formam os tratos corticospinais (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As fibras do trato corticospinal surgem como axônios</p><p>das células piramidais situadas na quinta camada do córtex</p><p>cerebral (SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ Um terço das fibras origina-se do córtex motor</p><p>primário (área 4), um terço do córtex motor secundário</p><p>(área 6) e um terço do lobo parietal (áreas 3, 1 e 2); assim,</p><p>dois terços das fibras nascem do giro pré-central, e um</p><p>terço do giro pós-central (SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ Os axônios oriundos do córtex passam através da</p><p>cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e</p><p>o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma</p><p>grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então,</p><p>passam através da ponte e se reúnem para formar um</p><p>trato na base do bulbo. O trato forma uma protuberância,</p><p>chamada de pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície</p><p>ventral bulbar. Quando seccionado, a secção transversal</p><p>tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual</p><p>é chamado de trato piramidal (BEAR et. al., 4ª ed.).</p><p>↠ No bulbo, os feixes são agrupados ao longo da borda</p><p>anterior para formar uma tumefação conhecida como</p><p>pirâmide (daí o nome alternativo trato piramidal). Na</p><p>junção do bulbo com a medula espinal, a maioria (90%</p><p>dos axônios cortioespinais) das fibras cruza a linha média</p><p>na decussação das pirâmides e entra no funículo lateral</p><p>da medula espinal, formando o trato corticospinal lateral.</p><p>As demais fibras não cruzam na decussação e descem</p><p>no funículo anterior da medula espinal como o trato</p><p>corticospinal anterior. Essas fibras cruzam a linha média</p><p>subsequentemente e terminam na coluna cinzenta</p><p>anterior dos segmentos da medula espinal nas regiões</p><p>cervical e torácica superior (SNELL, 7ª ed.)</p><p>Desse modo, o córtex cerebral direito controla</p><p>a maior parte dos</p><p>músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo</p><p>controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato</p><p>corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TRATO CORTICONUCLEAR</p><p>↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle</p><p>dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do</p><p>córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce</p><p>com os tratos corticospinais através da cápsula interna do</p><p>encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem</p><p>decussação; outros, não. Os axônios terminam nos</p><p>núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no</p><p>tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV),</p><p>o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII),</p><p>o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC</p><p>XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>VIAS MOTORAS INDIRETAS</p><p>↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais</p><p>incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos</p><p>tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Axônios dos neurônios motores superiores que</p><p>originam as vias motoras indiretas descem provenientes</p><p>de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos</p><p>principais da medula espinal e terminam nos neurônios do</p><p>circuito local ou nos neurônios motores inferiores</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>TRATOS RETICULOSPINAIS</p><p>↠ Em toda a extensão do mesencéfalo, ponte e bulbo</p><p>existem grupos de células e fibras nervosas dispersas que</p><p>são coletivamente chamadas de formação reticular. Da</p><p>ponte, esses neurônios enviam axônios, cuja maior parte</p><p>não cruza a linha média, para a medula espinal, formando</p><p>o trato reticulospinal pontinho. Do bulbo, neurônios</p><p>similares enviam axônios, que cruzam ou não cruzam a</p><p>linha média, para a medula espinal, formando o trato</p><p>reticulospinal bulbar (SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ As fibras reticulospinais da ponte descem através do</p><p>funículo anterior, enquanto as do bulbo descem no</p><p>funículo lateral. Os dois conjuntos de fibras entram nas</p><p>colunas cinzentas anteriores da medula espinal e podem</p><p>facilitar ou inibir a atividade dos motoneurônios alfa e gama</p><p>(SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ Desse modo, os tratos reticulospinais influenciam os</p><p>movimentos voluntários e a atividade reflexa (SNELL, 7ª</p><p>ed.)</p><p>TRATO TETOSPINAL</p><p>↠ As fibras desse trato originam-se de células nervosas</p><p>no colículo superior do mesencéfalo. A maioria das fibras</p><p>cruza a linha média logo após sua origem e desce através</p><p>do tronco encefálico próximo ao fascículo longitudinal</p><p>medial. O trato tetospinal desce através do funículo</p><p>anterior da medula espinal, próximo à fissura mediana</p><p>anterior (SNELL, 7ª ed.)</p><p>↠ A maioria das fibras termina na coluna cinzenta anterior</p><p>nos segmentos cervicais superiores da medula espinal em</p><p>sinapses com neurônios internunciais. Acredita-se que</p><p>essas fibras participem de movimentos posturais reflexos</p><p>em resposta a estímulos visuais (SNELL, 7ª ed.)</p><p>TRATO RUBROSPINAL</p><p>↠ O núcleo rubro situa-se no tegmento do mesencéfalo</p><p>ao nível do colículo superior. Os axônios dos neurônios</p><p>nesse núcleo cruzam a linha média ao nível do núcleo e</p><p>descem no trato rubrospinal através da ponte e bulbo</p><p>para entrar no funículo lateral da medula espinal (SNELL,</p><p>7ª ed.).</p><p>↠ As fibras terminam em sinapses com neurônios</p><p>internunciais na coluna cinzenta anterior medular. Os</p><p>neurônios do núcleo rubro recebem impulsos aferentes</p><p>através de conexões com o córtex cerebral e cerebelo.</p><p>Acredita-se que seja uma via indireta importante pela qual</p><p>o córtex cerebral e o cerebelo influenciam a atividade dos</p><p>motoneurônios alfa e gama da medula espinal (SNELL, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O trato facilita a atividade dos músculos flexores e inibe</p><p>a atividade dos músculos extensores ou antigravitacionais</p><p>(SNELL, 7ª ed.).</p><p>TRATO VESTIBULOSPINAL</p><p>↠ Os núcleos vestibulares localizam-se na ponte e no</p><p>bulbo embaixo do assoalho do quarto ventrículo. Os</p><p>núcleos vestibulares recebem fibras aferentes da orelha</p><p>interna através do nervo vestibular e do cerebelo</p><p>(SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios do núcleo vestibular lateral dão origem</p><p>a axônios que formam o trato vestibulospinal. O trato</p><p>desce, sem cruzar a linha média, através do bulbo e por</p><p>toda a extensão da medula espinal no funículo anterior.</p><p>As fibras terminam em sinapses com neurônios</p><p>internunciais da coluna cinzenta anterior da medula espinal</p><p>(SNELL, 7ª ed.).</p><p>CONTROLE INTEGRADO DO MOVIMENTO CORPORAL</p><p>↠ Os músculos esqueléticos não podem se comunicar</p><p>diretamente um com o outro, então enviam mensagens</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>para o SNC, permitindo que os centros integradores se</p><p>encarreguem do controle do movimento (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>↠ A maioria dos movimentos corporais envolve</p><p>respostas integradas e coordenadas que necessitam de</p><p>sinalização proveniente de diversas regiões do encéfalo</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO DO MOVIMENTO</p><p>↠ O movimento pode ser classificado, em termos gerais,</p><p>em três categorias: reflexo, voluntário e rítmico</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>REFLEXO</p><p>↠ Os movimentos reflexos são os menos complexos e</p><p>são integrados principalmente na medula espinal. No</p><p>entanto, assim como outros reflexos espinais, os</p><p>movimentos reflexos podem ser modulados por</p><p>informações provenientes de centros encefálicos</p><p>superiores. Além disso, a aferência sensorial que inicia</p><p>movimentos reflexos, como a aferência dos fusos</p><p>musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, é enviada</p><p>para o encéfalo e participa na coordenação dos</p><p>movimentos voluntários e dos reflexos posturais</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os reflexos posturais nos ajudam a manter a posição</p><p>do corpo enquanto estamos de pé ou nos movendo.</p><p>Esses reflexos são integrados no tronco encefálico. Eles</p><p>requerem aferência sensorial contínua dos sistemas</p><p>sensoriais visual e vestibular (orelha interna) e dos próprios</p><p>músculos. Os receptores musculares, tendinosos e</p><p>articulares fornecem informações sobre a propriocepção,</p><p>as posições das várias partes do corpo e a relação entre</p><p>elas (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>VOLUNTÁRIO</p><p>↠ Os movimentos voluntários são o tipo mais complexo</p><p>de movimento. Eles exigem integração no córtex</p><p>cerebral e podem ser iniciados pela vontade, sem</p><p>estímulo externo (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Um movimento voluntário aprendido melhora com a</p><p>prática e, algumas vezes, torna-se automático, como os</p><p>reflexos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>“Memória muscular” é o nome que dançarinos e atletas dão à</p><p>capacidade do encéfalo inconsciente de reproduzir posições e</p><p>movimentos voluntários aprendidos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>RÍTIMICOS</p><p>↠ Os movimentos rítmicos, como caminhar ou correr,</p><p>são uma combinação de movimentos reflexos e</p><p>movimentos voluntários. Esses movimentos são iniciados</p><p>e terminados por sinalização oriunda do córtex cerebral,</p><p>porém, uma vez ativados, redes de interneurônios do</p><p>SNC, os geradores centrais de padrão (CPGs, do inglês,</p><p>central pattern generation), mantêm a atividade repetitiva</p><p>espontânea (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>O SNC INTEGRA O MOVIMENTO</p><p>↠ Três níveis do sistema nervoso controlam o</p><p>movimento: a medula espinal, que integra reflexos</p><p>espinais e possui os geradores centrais de padrão; o</p><p>tronco encefálico e o cerebelo, que controlam os reflexos</p><p>posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e o</p><p>córtex cerebral e os núcleos da base, responsáveis pelos</p><p>movimentos voluntários (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam</p><p>da medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo</p><p>com destino ao córtex cerebral (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os movimentos voluntários necessitam da</p><p>coordenação entre o córtex cerebral, o cerebelo e os</p><p>núcleos da base. O controle do movimento</p><p>voluntário</p><p>pode ser dividido em três etapas: tomada de decisão e</p><p>planejamento, iniciação do movimento e execução do</p><p>movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O córtex cerebral tem um papel-chave nas duas</p><p>primeiras etapas. Os comportamentos, como</p><p>movimentos, necessitam do conhecimento da posição do</p><p>corpo no espaço (onde estou?), da decisão sobre qual</p><p>movimento será executado (o que farei?), de um plano</p><p>para executar o movimento (como faço isso?) e da</p><p>capacidade de manter o plano na memória por tempo</p><p>suficiente para executá-lo (e agora, o que eu estava</p><p>fazendo exatamente?). Assim como nos movimentos</p><p>reflexos, a retroalimentação sensorial é utilizada para</p><p>refinar o processo continuamente (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>EXEMPLO DO CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS</p><p>↠ Posicionado na base, o arremessador está atento ao</p><p>ambiente ao seu redor: os outros jogadores no campo,</p><p>o rebatedor e a areia embaixo dos seus pés. Com o</p><p>auxílio dos estímulos visuais e somatossensoriais</p><p>chegando às áreas sensoriais do córtex, ele está ciente</p><p>de sua posição corporal à medida que se estabiliza para</p><p>o arremesso (1) (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A decisão sobre qual tipo de arremesso e a</p><p>antecipação das consequências ocupa muitas vias no seu</p><p>córtex pré-frontal e nas áreas associativas (2). Essas vias</p><p>formam alças, passando pelos núcleos da base e pelo</p><p>tálamo para modulação antes de retornarem ao córtex</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Uma vez que o arremessador toma a decisão de</p><p>lançar uma bola rápida, o córtex motor encarrega-se de</p><p>organizar a execução desse movimento complexo. Para</p><p>iniciar o movimento, a informação descendente é</p><p>transportada das áreas associativas motoras e do córtex</p><p>motor para o tronco encefálico, a medula espinal e o</p><p>cerebelo (3-4) (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O cerebelo ajuda a fazer ajustes posturais, integrando</p><p>a retroalimentação vinda de receptores sensoriais</p><p>periféricos. Os núcleos da base, que auxiliam as áreas do</p><p>córtex motor no planejamento do arremesso, também</p><p>fornecem informações ao tronco encefálico sobre</p><p>postura, equilíbrio e deslocamento (5) (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A decisão do jogador em arremessar uma bola rápida</p><p>agora é traduzida em potenciais de ação, conduzidos por</p><p>vias descendentes pelo trato corticospinal, um grupo de</p><p>neurônios de projeção que controlam o movimento</p><p>voluntário partindo do córtex motor para a medula</p><p>espinal, onde fazem sinapse diretamente com os</p><p>neurônios motores somáticos. A maioria dessas vias</p><p>descendentes cruza para o lado oposto do corpo em</p><p>uma região do bulbo, chamada de pirâmides. Como</p><p>consequência, essa via é, às vezes, chamada de trato</p><p>piramidal (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Quando o arremessador dá início ao lançamento,</p><p>reflexos posturais antecipatórios ajustam a posição do</p><p>corpo, deslocando levemente o peso em antecipação às</p><p>mudanças prestes a ocorrer Através das vias divergentes</p><p>apropriadas, potenciais de ação dirigem-se aos neurônios</p><p>motores somáticos que controlam os músculos que</p><p>realizam o arremesso: alguns são ativados, outros são</p><p>inibidos (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Os circuitos neurais permitem um controle preciso</p><p>sobre grupos musculares antagonistas enquanto o</p><p>arremessador flexiona e retrai o seu braço direito. O seu</p><p>peso se desloca sobre o pé direito, ao passo que o seu</p><p>braço direito se move para trás. Cada um desses</p><p>movimentos ativa receptores sensoriais que fornecem</p><p>informação que retorna à medula espinal, ao tronco</p><p>encefálico e ao cerebelo, desencadeando os reflexos</p><p>posturais. Esses reflexos ajustam a posição do corpo, de</p><p>modo que o arremessador não perca o equilíbrio e caia</p><p>para trás. Por fim, ele joga a bola, recuperando o seu</p><p>equilíbrio em seguida – outro exemplo de reflexo postural</p><p>mediado por retroalimentação sensorial (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>ARTIGOS E TESES</p><p>EFEITO ODULATÓRIO AGUDO DA ELETROESTIMULAÇÃO</p><p>SOMATOSSENSORIAL APLICADA EM DIFERENTES FREQUÊNCIAS</p><p>NA EXCITABILIDADE CORTICOESPINHAL</p><p>No AVE o padrão motor costuma ser o mais</p><p>comprometido, havendo perda de função, atrofia e</p><p>fraqueza muscular. No entanto, quando um AVE atinge as</p><p>vias neuronais descendentes, causando lesão do neurônio</p><p>motor superior, este passa a ser definido como</p><p>“Síndrome do Neurônio Motor Superior” (SNMS). A</p><p>SNMS deriva em controle anormal de diferentes grupos</p><p>musculares contralaterais à lesão, que podem envolver,</p><p>inclusive, aqueles responsáveis pelos ajustes posturais</p><p>(GARCIA, 2011)</p><p>Um dos desdobramentos desta doença pode ser a</p><p>espasticidade, uma condição que ocorre secundariamente</p><p>à lesão do neurônio motor superior e que pode resultar</p><p>em sérias complicações quanto à prática das atividades</p><p>da vida diária (AVDs), principalmente quando da acentuada</p><p>redução no controle voluntário do movimento e das</p><p>alterações no tônus muscular (GARCIA, 2011)</p><p>Na SNMS surgem, além da espasticidade, alterações nos</p><p>reflexos cutâneos, recrutamento muscular</p><p>descoordenado e reduzido, configurando uma paresia</p><p>(GARCIA, 2011)</p><p>ASPECTOS NEUROPSICOLÓGICOS DA ESCLEROSE LATERAL</p><p>AMIOTRÓFICA: RELATO DE CASO</p><p>A Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA) é uma doença</p><p>neurodegenerativa que afeta o sistema nervoso motor,</p><p>causando comprometimento físico, progressivo e</p><p>acumulativo, déficits cognitivos e comportamentais, como</p><p>depressão, ansiedade e insônia que podem ocorrer em</p><p>qualquer fase da evolução da doença, mas agravam-se</p><p>muito quando se instala a insuficiência respiratória (ZANINI</p><p>et. al., 2015)</p><p>A ELA foi descrita inicialmente por Jean Martin Charcot</p><p>em 1874, sendo uma doença do neurônio motor, cuja</p><p>forma mais prevalente é conhecida como clássica e se</p><p>caracteriza por apresentar sinais referentes à lesão de</p><p>neurônio motor inferior (amiotrofia), neurônio motor</p><p>superior (espasticidade) e bulbo (disartria/disfagia) (ZANINI</p><p>et. al., 2015)</p><p>Ocorre uma degeneração dos neurônios motores do</p><p>mesencéfalo e da medula com atrofia das grandes vias</p><p>piramidais no córtex motor primário e no trato piramidal</p><p>e um acúmulo de glutamato no corpo do neurônio que</p><p>leva a sua degeneração (ZANINI et. al., 2015)</p><p>Núcleos da base</p><p>↠ Consideram-se como núcleos da base os aglomerados</p><p>de neurônios existentes na porção basal do cérebro.</p><p>Sendo assim. do ponto de vista anatômico, os núcleos da</p><p>base são: o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido,</p><p>em conjunto chamados de núcleo lentiforme, o claustrom,</p><p>o corpo amigdaloide, o núcleo accumbens e o núcleo</p><p>basal de Meynert (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido</p><p>integram o chamado corpo estriado dorsal e os núcleos</p><p>basal de Meynert e accumbens integram o corpo estriado</p><p>ventral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os núcleos da base exercem um papel importante no</p><p>controle da postura e dos movimentos voluntários. À</p><p>diferença de muitas outras partes do sistema nervoso</p><p>implicadas no controle motor, os núcleos da base não</p><p>possuem conexões aferentes ou eferentes diretas com</p><p>a medula espinal (SNELL, 7ª ed.).</p><p>Embora os núcleos da base, em especial o corpo estriado dorsal,</p><p>continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles</p><p>também estão envolvidos com várias funções não motoras,</p><p>relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais</p><p>(MAHADO, 3ª ed.).</p><p>NÚCLEO CAUDADO</p><p>↠ É uma massa alongada e bastante volumosa, de</p><p>substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão</p><p>com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior,</p><p>muito dilatada. constitui a cabeça do núcleo caudado, que</p><p>se eleva do assoalho do corno anterior do ventrículo.</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Segue-se o corpo do núcleo caudado, situado no</p><p>assoalho da parte central do ventrículo lateral, a cauda do</p><p>núcleo caudado, que é longa, delgada e fortemente</p><p>arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do</p><p>corno inferior do ventrículo lateral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte</p><p>anterior do putâmen. Os dois núcleos são, em conjunto,</p><p>chamados de estriado, e têm funções relacionadas</p><p>sobretudo com a motricidade (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NÚCLEO LENTIFORME</p><p>↠ Tem a forma e o tamanho aproximado de uma</p><p>castanha-do-pará. Não aparece na superficíe ventricular,</p><p>situando-se profundamente no interior do hemisfério.</p><p>Mediaimente relaciona-se com a cápsula interna que o</p><p>separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente,</p><p>relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é separado</p><p>por substância branca e pelo claustrum (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo</p><p>pálido por uma fina lâmina de substância branca O</p><p>putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo</p><p>pálido, o qual se dispõe mediaimente. Nas secções não</p><p>coradas de cérebro, o globo pálido tem coloração mais</p><p>clara que o putâmen (daí o nome), em virtude da</p><p>presença de fibras mielínicas que o atravessam</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CORPO ESTRIADO</p><p>Situa-se lateralmente ao tálamo e é quase totalmente dividido por uma</p><p>faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos núcleos caudado e</p><p>lentiforme. O termo estriado é usado aqui em virtude do aspecto</p><p>estriado produzido pelos cordões de substância cinzenta que</p><p>atravessam a cápsula interna e conectam o núcleo caudado ao putame</p><p>do núcleo lentiforme (SNELL, 7ª ed.).</p><p>O corpo estriado, também chamado corpo estriado dorsal, é</p><p>constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. A esse</p><p>esquema tradicional do corpo estriado, veio juntar-se, mais</p><p>recentemente, o conceito de corpo estriado ventral que apresenta</p><p>características histológicas e hodológicas bastante semelhantes a seus</p><p>correspondentes dorsais. Entretanto, uma diferença é que as</p><p>estruturas do corpo estriado ventral pertencem ao sistema límbico, e</p><p>participam da regulação do comportamento emocional. O estriado</p><p>ventral tem como principal componente o núcleo accumbens</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CLAUSTRUM</p><p>↠ É uma delgada calota de substância cinzenta situada</p><p>entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Separa-se</p><p>daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema.</p><p>Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe outra</p><p>lâmina branca, a cápsula externa (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O claustrum tem conexões recíprocas com</p><p>praticamente todas as áreas corticais, mas sua função é</p><p>ainda enigmática existindo várias hipóteses sobre seu</p><p>funcionamento (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NÚCLEO ACCUMBENS</p><p>↠ Massa de substância cinzenta situada na zona de união</p><p>entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado,</p><p>integrando conjunto que alguns autores chamam de</p><p>corpo estriado ventral. E uma importante área de prazer</p><p>do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da</p><p>área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta</p><p>eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal.</p><p>O núcleo accumbens é o mais importante componente</p><p>do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa</p><p>ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CORPO AMIGDALOIDE OU AMÍGDALA</p><p>↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de</p><p>cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do</p><p>hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo</p><p>caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte</p><p>terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser</p><p>vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Tem importante função relacionada com as emoções,</p><p>em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ É o componente mais importante do sistema límbico</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a</p><p>amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de</p><p>complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e</p><p>central (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e</p><p>parece estar envolvido com os comportamentos sexuais.</p><p>O grupo basolateral recebe a maioria das conexões</p><p>aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões</p><p>eferentes (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior</p><p>número de projeções do sistema nervoso, com cerca de</p><p>14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Possui conexões aferentes com todas as áreas de</p><p>associação secundárias do córtex, trazendo informações</p><p>sensoriais já processadas, além das informações das áreas</p><p>supramodais. Recebe, também, aferências de alguns</p><p>núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo,</p><p>dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As conexões eferentes se distribuem em duas vias. A</p><p>via amigdalofuga dorsal que, através da estria terminal,</p><p>projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens,</p><p>vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. E a</p><p>via amigdalofuga ventral que projeta-se para as mesmas</p><p>áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das</p><p>fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem</p><p>grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido</p><p>demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA,</p><p>serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da</p><p>amígdala está de acordo com a complexidade de suas</p><p>funções. É a principal responsável pelo processamento</p><p>das emoções e desencadeadora do comportamento</p><p>emocional (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>FUNÇÕES DA AMÍGDALA</p><p>↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da</p><p>amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação</p><p>dos núcleos do grupo corticomedial causa reação</p><p>defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser</p><p>desencadeado com estimulação da amígdala, mas</p><p>também do hipotálamo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A amígdala contém a maior concentração de</p><p>receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua</p><p>estimulação reproduz uma variedade de</p><p>comportamentos sexuais e sua lesão provoca</p><p>hipersexualidade (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da</p><p>amígdala é o processamento do medo. Pacientes com</p><p>lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo</p><p>em situações de perigo óbvio, como a presença de uma</p><p>cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NÚCLEO BASAL DE MEYNERT</p><p>↠ O principal componente do prosencéfalo basal é o</p><p>núcleo basal de Meynert, que provê grande parte das</p><p>projeções colinérgicas para o encéfalo sendo um dos</p><p>componentes do sistema ativador ascendente</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CONEXÕES E CIRCUITOS</p><p>↠ Ao contrário dos outros componentes do sistema</p><p>motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes ou</p><p>eferentes diretas com a medula suas funções são</p><p>exercidas por circuitos nos quais áreas corticais de</p><p>funções diferentes projetam-se para áreas específicas do</p><p>corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e,</p><p>através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se,</p><p>assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais,</p><p>dos quais já foram identificados cinco tipos, a saber:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• Circuito motor: começa nas áreas motora e</p><p>somestésica do córtex e participa da regulação</p><p>da motricidade voluntária.</p><p>↠ Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área</p><p>somestésica e projeta-se para o putâmen de maneira</p><p>somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma</p><p>região correspondente no putâmen. A partir do putâmen,</p><p>o circuito motor pode seguir por duas vias, direta e</p><p>indireta (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Na via direta, a conexão do putâmen se faz</p><p>diretamente com o pálido medial e deste para os núcleos</p><p>ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo de</p><p>onde se projetam para as mesmas áreas motoras de</p><p>origem (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Já na via indireta a conexão é com o pálido lateral que,</p><p>por sua vez, projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste</p><p>para o pálido medial. Do pálido medial, seguido do tálamo</p><p>e córtex como na via</p><p>direta (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário, no</p><p>qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a</p><p>substância negra. Este circuito é importante porque as</p><p>fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação</p><p>modulatória sobre o circuito motor. Esta ação é excitatória</p><p>na via direta e inibitória na via indireta. O fato do mesmo</p><p>neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes explica-</p><p>se pelo fato de que no putâmen existem dois tipos de</p><p>receptores de dopamina, Dl excitador e D2 inibidor</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Vejamos como o circuito funciona. Nas duas vias o</p><p>pálido medial mantém uma inibição permanente dos dois</p><p>núcleos talâmicos resultando em inibição das áreas</p><p>motoras do córtex. Na via direta o putâmen inibe o pálido</p><p>medial, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando</p><p>ativação do córtex e facilitação dos movimentos. Na via</p><p>indireta ocorre o oposto. A projeção excitatória do núcleo</p><p>subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição</p><p>deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição</p><p>do córtex e dos movimentos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A ação excitatória das fibras dopaminérgicas</p><p>nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido</p><p>medial, com efeito semelhante ao de via direta, ou seja,</p><p>há ativação dos núcleos talâmicos, resultando ativação do</p><p>córtex motor, com facilitação dos movimentos</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• Circuito oculomotor: começa e termina no</p><p>campo ocular motor e está relacionado aos</p><p>movimentos oculares;</p><p>• Circuito pré-frontal dorsolateral: começa na</p><p>parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeta-se</p><p>para o núcleo caudado, daí para o globo pálido,</p><p>núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex</p><p>pré-frontal. Suas funções são aquelas atribuídas</p><p>a esta porção da área pré-frontal;</p><p>• Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e</p><p>termina na parte orbitofrontal da área pré-frontal</p><p>e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal</p><p>dorsolateral. Tem as mesmas funções da área</p><p>pré-frontal orbitofrontal, ou seja, manutenção da</p><p>atenção e supressão de comportamentos</p><p>socialmente indesejáveis</p><p>• Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais</p><p>do sistema límbico, em especial a parte anterior</p><p>do giro do cíngulo, projeta-se para o estriado</p><p>ventral em especial o núcleo accumbens, daí</p><p>para o núcleo anterior do tálamo. Este circuito</p><p>está relacionado com processamento das</p><p>emoções.</p><p>EXTRA - PATOLOGIA</p><p>A destruição aleatória de porções dos núcleos da base</p><p>não parece afetar os animais experimentais. Entretanto, a</p><p>pesquisa sobre a doença de Parkinson (Parkinsonismo)</p><p>em seres humanos tem sido mais frutífera. Estudando</p><p>pacientes com doença de Parkinson, os cientistas têm</p><p>aprendido que os núcleos da base possuem um papel</p><p>tanto na função cognitiva e na memória quanto na</p><p>coordenação do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>A doença de Parkinson é um distúrbio neurológico</p><p>progressivo caracterizado por movimentos anormais,</p><p>dificuldades na fala e alterações cognitivas. Esses sinais e</p><p>sintomas estão associados com perda de neurônios dos</p><p>núcleos da base que liberam o neurotransmissor</p><p>dopamina. Um sinal anormal que a maioria dos pacientes</p><p>com Parkinson apresenta é tremores nas mãos, nos</p><p>braços e nas pernas, sobretudo em repouso</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Referências</p><p>GARCIA, M. A. C. Efeito ondulatório agudo da</p><p>eletroestimulação somatossensorial aplicada em</p><p>diferentes frequências na excitabilidade corticoespinhal.</p><p>Tese de Doutorado, UFRJ, 2011.</p><p>ZANINI et. al. Aspectos neuropsicológicos da esclerose</p><p>lateral amiotrófica: relato de caso. Arquivos Catarinenses</p><p>de Medicina, 2015.</p><p>BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos,</p><p>4ª ed., ARTMED, 2017.</p><p>SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara</p><p>Koogan, 2010.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:</p><p>Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Estudar a anatomofisiologia do sistema nervoso</p><p>autônomo (simpático e parassimpático);</p><p>2- Compreender a anatomofisiologia do sistema</p><p>límbico;</p><p>Visão geral da divisão autônoma do sistema nervoso</p><p>↠ É o sistema nervoso autônomo (SNA) que propicia</p><p>um controle distinto refinado das funções de muitos</p><p>órgãos e tecidos, como o miocárdio, músculo liso e</p><p>glândulas exócrinas (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ A maioria das atividades do sistema autônomo não</p><p>chega à consciência (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Realmente, como diz o próprio termo autônomo</p><p>(auto=próprio; nom=governar), esta subdivisão motora</p><p>do sistema nervoso periférico possui uma certa</p><p>independência funcional. O SNA recebe também a</p><p>denominação de sistema nervoso involuntário, o que</p><p>reflete seu controle inconsciente, ou sistema motor</p><p>visceral geral, indicando a localização da maioria de seus</p><p>efetores (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ O sistema nervoso visceral é responsável pela</p><p>inervação das estruturas viscerais e é muito importante</p><p>para a integração da atividade das vísceras, no sentido da</p><p>manutenção da constância do meio interno (homeostase)</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Assim como no sistema nervoso somático, distingue-</p><p>se no sistema nervoso visceral uma parte aferente e</p><p>outra eferente. O componente aferente conduz os</p><p>impulsos nervosos originados em receptores das vísceras</p><p>(visceroceptores) a áreas especificas do sistema nervoso</p><p>central. O componente eferente traz impulsos de alguns</p><p>centros nervosos até as estruturas viscerais. terminando,</p><p>pois, em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco, e</p><p>é chamado de sistema nervoso autônomo (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>Alguns autores adotam um conceito mais amplo, incluindo no sistema</p><p>nervoso autônomo também a parte aferente visceral. Segundo o</p><p>conceito de Langley, utilizaremos a denominação Sistema Nervoso</p><p>Autônomo (SNA) apenas para o componente eferente do sistema</p><p>nervoso visceral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Convém acentuar que as fibras eferentes viscerais especiais,</p><p>estudadas a propósito dos nervos cranianos não fazem parte do</p><p>sistema nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados</p><p>esqueléticos. Assim, apenas as fibras eferentes viscerais gerais</p><p>integram este sistema (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS SENSITIVOS AUTÔNOMOS</p><p>↠ A principal aferência para o SNA é fornecida pelos</p><p>neurônios sensitivos autônomos (viscerais). Eles estão</p><p>associados principalmente com interoceptores,</p><p>receptores sensitivos localizados nos vasos sanguíneos,</p><p>órgãos viscerais, músculos, e sistema nervoso que</p><p>monitoram as condições do ambiente interno</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Exemplos de interoceptores são os quimiorreceptores que monitoram</p><p>os níveis sanguíneos de CO2 e os mecanorreceptores que detectam</p><p>o grau de estiramento da parede de órgãos ou vasos sanguíneos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>MACHADO traz a denominação de visceroceptores (receptores</p><p>situados nas vísceras.</p><p>Ao contrário dos estímulos desencadeados pelo perfume de uma flor,</p><p>por uma linda pintura ou por uma deliciosa refeição, estes sinais</p><p>sensitivos não são percebidos, na maioria das vezes, de modo</p><p>consciente, embora a ativação intensa destes receptores possa gerar</p><p>sensações conscientes. Dois exemplos disso são as sensações</p><p>dolorosas secundárias a lesões em órgãos viscerais e a angina de peito</p><p>(dor torácica) causada pela diminuição do fluxo sanguíneo para o</p><p>coração (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os impulsos nervosos aferentes viscerais, antes de penetrar no</p><p>sistema nervoso central, passam por gânglios sensitivos. No caso dos</p><p>impulsos que penetram pelos nervos espinhais, estes gânglios são os</p><p>gânglios espinhais, não havendo, pois, gânglios diferentes para as fibras</p><p>viscerais e somáticas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios motores autônomos regulam as funções</p><p>viscerais por meio do aumento (excitação) ou</p><p>da</p><p>diminuição (inibição) das atividades executadas pelos</p><p>tecidos efetores – músculos lisos, músculo cardíaco e</p><p>glândulas (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Ao contrário do músculo esquelético, os tecidos inervados pelo SNA</p><p>geralmente continuam funcionando mesmo que haja um dano a sua</p><p>rede nervosa. Por exemplo, o coração continua a bater quando ele é</p><p>removido de uma pessoa para ser transplantado; o músculo liso da</p><p>parede do sistema digestório mantém contrações rítmicas</p><p>independentes; e algumas glândulas produzem secreções na ausência</p><p>de controle do SNA (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>COMPARAÇÃO ENTRE OS NEURÔNIOS MOTORES SOMÁTICOS E</p><p>AUTÔNOMOS</p><p>↠ O axônio de um neurônio motor somático mielinizado</p><p>se estende da parte central do sistema nervoso (SNC)</p><p>até as fibras musculares de uma unidade motora. Por</p><p>outro lado, a maioria das vias motoras autônomas é</p><p>formada por dois neurônios motores em série, ou seja,</p><p>um após o outro (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O primeiro neurônio (neurônio pré-ganglionar) tem</p><p>seu corpo celular no SNC; seu axônio mielinizado se</p><p>APG 07 – “A FUGA E O MEDO”</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>projeta do SNC até um gânglio autônomo. (Lembre-se</p><p>de que gânglio é um agrupamento de corpos celulares</p><p>no SNP.) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O corpo celular do segundo neurônio (neurônio pós-</p><p>ganglionar) está localizado no mesmo gânglio autônomo;</p><p>seu axônio não mielinizado se estende diretamente do</p><p>gânglio até o órgão efetor (músculo liso, músculo</p><p>cardíaco, ou glândula) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Em algumas vias autônomas, o primeiro neurônio motor se projeta</p><p>para células especializadas conhecidas como células cromafins das</p><p>medulas das glândulas suprarrenais (porções internas das glândulas</p><p>suprarrenais) em vez de se projetar para um gânglio autônomo. As</p><p>células cromafins secretam os neurotransmissores epinefrina e</p><p>norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Axônios pré-ganglionares são finos e pouco</p><p>mielinizados; os axônios pós-ganglionares são muito mais</p><p>finos e amielínicos. Consequentemente, a condução ao</p><p>longo da cadeia eferente autônoma é muito mais lenta do</p><p>que a condução no sistema motor somático (MARIEB, 3ª</p><p>ed.).</p><p>IMPORTANTE: Tenha em mente que os gânglios autonômicos são</p><p>gânglios motores contendo os corpos celulares de neurônios motores.</p><p>Tecnicamente, eles são sítios de sinapses e transmissão de</p><p>informações dos neurônios pré-ganglionares para os ganglionares.</p><p>Lembre-se também de que a divisão motora somática não possui</p><p>gânglios. Os gânglios das raízes dorsais constituem parte da divisão</p><p>sensorial, e não motora, do SNP (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Todos os neurônios motores somáticos liberam</p><p>apenas a acetilcolina (ACh) como seu neurotransmissor,</p><p>enquanto os neurônios motores autônomos podem</p><p>liberar ACh ou norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>PARTE SIMPÁTICA X PARTE PARASSIMPÁTICA</p><p>Ao contrário da eferência somática (motora), a eferência do</p><p>SNA apresenta duas partes: a parte simpática e a parte</p><p>parassimpática. A maior parte dos órgãos tem dupla inervação,</p><p>ou seja, eles recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos</p><p>quanto de parassimpáticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Essa divisão entre sistemas simpático e parassimpático baseia-</p><p>se em diferenças anatômicas, diferenças nos</p><p>neurotransmissores e diferenças nos efeitos fisiológicos (SNELL,</p><p>7ª ed.).</p><p>As divisões simpática e parassimpática produzem efeitos</p><p>opostos na maioria dos órgãos e, portanto, são consideradas</p><p>antagonistas fisiológicos. Porém, deve-se enfatizar que as duas</p><p>divisões operam em conjunto entre si, e é o equilíbrio das</p><p>atividades que conserva o ambiente interno estável (SNELL, 7ª</p><p>ed.).</p><p>Em alguns órgãos, os impulsos nervosos de uma parte do SNA</p><p>estimulam o órgão a aumentar sua atividade (excitação) e os</p><p>estímulos da outra parte, a diminuir a atividade (inibição). Por</p><p>exemplo, um aumento da frequência de impulsos nervosos da</p><p>parte simpática eleva a frequência cardíaca, enquanto um</p><p>aumento da frequência de impulsos nervosos da parte</p><p>parassimpática diminui a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>A parte simpática é geralmente chamada de parte de luta ou</p><p>fuga. As atividades simpáticas causam um aumento da atenção</p><p>e das atividades metabólicas que preparam o corpo para uma</p><p>situação de emergência. As respostas para estas situações, que</p><p>podem ocorrer durante uma atividade física ou um estresse</p><p>emocional, incluem aumento da frequência cardíaca e da</p><p>frequência respiratória; dilatação das pupilas; boca seca; pele</p><p>fria e úmida; dilatação de vasos sanguíneos em órgãos</p><p>envolvidos no combate ao fator estressor (como o coração e</p><p>os músculos esqueléticos); e liberação de glicose pelo fígado</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A parte parassimpática é geralmente conhecida como a parte</p><p>de repouso ou digestão, pois suas atividades conservam e</p><p>restauram a energia corporal durante períodos de repouso ou</p><p>durante a digestão de um alimento; a maior parte de suas</p><p>eferências é direcionada para os músculos lisos e o tecido</p><p>glandular dos sistemas digestório e respiratório. A parte</p><p>parassimpática conserva energia e restaura as reservas de</p><p>nutrientes. Embora as partes simpática e parassimpática</p><p>estejam relacionadas com a manutenção da homeostasia, elas</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>atuam de modos completamente diferentes (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>DIFERENÇAS ANATÔMICAS</p><p>• Posição dos neurônios pré-ganglionares: no</p><p>sistema nervoso simpático, os neurônios pré-</p><p>ganglionares localizam-se na medula torácica e</p><p>lombar (entre TI e L2). Diz-se, pois, que o</p><p>sistema nervoso simpático é toracolombar. No</p><p>sistema nervoso parassimpático, eles se</p><p>localizam no tronco encefálico (portanto, dentro</p><p>do crânio) e na medula sacral (S2, S3, S4). Diz-</p><p>se que o sistema nervoso parassimpático é</p><p>craniossacral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• Posição dos neurônios pós-ganglionares: no</p><p>sistema nervoso simpático, os neurônios pós-</p><p>ganglionares, ou seja, os gânglios, localizam-se</p><p>longe das vísceras e próximos da coluna</p><p>vertebral. Formam os gânglios paravertebrais e</p><p>pré-vertebrais. No sistema nervoso</p><p>parassimpático, os neurônios pós-ganglionares</p><p>localizam-se próximos ou dentro das vísceras</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em</p><p>consequência da posição dos gânglios, o</p><p>tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é</p><p>diferente nos dois sistemas. Assim, no sistema</p><p>nervoso simpático, a fibra pré-ganglionar é curta</p><p>e a pós-ganglionar é longa. Já no sistema</p><p>nervoso parassimpático, temos o contrário: a</p><p>fibra pré-ganglionar é longa, a pós-ganglionar,</p><p>curta (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• Ultraestrutura da fibra pós-ganglionar: sabe-se</p><p>que as fibras pós-ganglionares contêm vesículas</p><p>sinápticas de dois tipos: granulares e agranulares,</p><p>podendo as primeiras ser grandes ou pequenas.</p><p>A presença de vesículas granulares pequenas é</p><p>uma característica exclusiva das fibras pós-</p><p>ganglionares simpáticas, o que permite separá-</p><p>Ias das parassimpáticas, nas quais predominam as</p><p>vesículas agranulares. No sistema nervoso</p><p>periférico, as vesículas granulares pequenas</p><p>contêm noradrenalina, e a maioria das vesículas</p><p>agranulares contém acetilcolina (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>DIFERENÇAS ANATÔMICAS E FARMACOLÓGICAS ENTRE OS SISTEMAS</p><p>SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO</p><p>CRITÉRIO SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO</p><p>Posição do</p><p>neurônio pré-</p><p>ganglionar</p><p>T1 a L2 Tronco encefálico</p><p>e S2 S3 S4</p><p>Posição do</p><p>neurônio pós-</p><p>ganglionar</p><p>Longe das vísceras Próximo ou dentro</p><p>da víscera</p><p>Tamanho das fibras</p><p>prá-ganglionares</p><p>Curtas Longas</p><p>Tamanho das fibras</p><p>pós-ganglionares</p><p>Longas Curtas</p><p>Ultraestrutura das</p><p>fibras pós-</p><p>ganglionares</p><p>Com vesículas</p><p>granulares</p><p>pequenas</p><p>Sem vesículas</p><p>granulares</p><p>pequenas</p><p>Classificação</p><p>farmacológica das</p><p>fibras pós-</p><p>ganglionares</p><p>Adrenérgicas Colinérgicas</p><p>ASPECTOS ANATÔMICOS DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO</p><p>TRONCO SIMPÁTICO</p><p>↠ A principal formação anatômica do sistema simpático</p><p>é o tronco simpático, formado por uma cadeia de</p><p>gânglios unidos através</p><p>determinadas células no hipotálamo são</p><p>• estimuladas pela elevação da pressão osmótica</p><p>do líquido extracelular, elas geram a sensação de</p><p>sede. A ingestão de água leva a pressão</p><p>osmótica de volta a seus níveis habituais,</p><p>diminuindo o estímulo e aliviando a sede</p><p>• Controle da temperatura corporal: hipotálamo</p><p>também funciona como o termostato do corpo,</p><p>que percebe a temperatura corporal e a</p><p>mantém em um nível desejado. Se a</p><p>temperatura do sangue que flui no hipotálamo</p><p>está acima do normal, o hipotálamo faz com que</p><p>a divisão autônoma do sistema nervoso estimule</p><p>atividades que promovam a perda de calor. Por</p><p>outro lado, quando a temperatura está abaixo do</p><p>normal, o hipotálamo gera impulsos que</p><p>promovem a produção e a retenção de calor</p><p>• Regulação dos ritmos circadianos e níveis de</p><p>consciência: o núcleo supraquiasmático do</p><p>hipotálamo funciona como o relógio biológico do</p><p>corpo porque ele estabelece ritmos circadianos</p><p>(diários), padrões de atividade biológica - como o</p><p>ciclo sonovigília - que acontecem em um</p><p>período circadiano (ciclo de cerca de 24 h).</p><p>EPITÁLAMO</p><p>↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao</p><p>tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos</p><p>habenulares. A glândula pineal tem o tamanho aproximado</p><p>de uma ervilha e se projeta a partir da linha mediana</p><p>posteriormente ao terceiro ventrículo. A glândula pineal</p><p>faz parte do sistema endócrino, pois secreta o hormônio</p><p>melatonina (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os núcleos habenulares, estão relacionados com o</p><p>olfato, especialmente com respostas emocionais a odores</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Telencéfalo (cérebro)</p><p>↠ O cérebro é a parte mais lembrada quando menciona</p><p>o termo encéfalo. Ele compõe a maior porção da massa</p><p>total do encéfalo, que é de aproximadamente 1.200</p><p>gramas nas mulheres e 1.400 gramas nos homens. O</p><p>tamanho do encéfalo está relacionado ao tamanho</p><p>corporal (SEELY, 10ª ed.).</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>CÓRTEX CEREBRAL</p><p>↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta</p><p>que forma a face externa do telencéfalo (cérebro).</p><p>Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele</p><p>contém bilhões de neurônios dispostos em camadas.</p><p>Durante o desenvolvimento embrionário, quando o</p><p>encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do</p><p>córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância</p><p>branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se</p><p>dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas</p><p>como giros ou circunvoluções. As fendas mais profundas</p><p>entre os giros são chamadas de fissuras; as mais</p><p>superficiais, de sulcos. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal,</p><p>separa o telencéfalo (cérebro) em duas metades</p><p>chamadas de hemisférios cerebrais. Na fissura longitudinal</p><p>está localizada a foice do cérebro. Os hemisférios</p><p>cerebrais são conectados internamente pelo corpo</p><p>caloso, uma grande faixa de substância branca contendo</p><p>axônios que se projetam entre os hemisférios</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>LOBOS CEREBRAIS</p><p>↠ Cada hemisfério cerebral pode ser subdividido em</p><p>vários lobos, que recebem seus nomes de acordo com</p><p>os ossos que os recobrem: lobos frontal, parietal,</p><p>temporal e occipital (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal.</p><p>Um giro importante, o giro pré-central - localizado</p><p>imediatamente anterior ao sulco central - contém a área</p><p>motora primária do córtex cerebral. Outro giro</p><p>importante, o giro pós-central, o qual se situa</p><p>imediatamente posterior ao sulco central, contém a área</p><p>somatossensitiva primária (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O sulco (fissura) cerebral lateral separa o lobo frontal</p><p>do lobotemporal. O sulco parietoccipital separa o lobo</p><p>parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo</p><p>(cérebro), a ínsula, não pode ser vista superficialmente</p><p>porque se encontra dentro do sulco cerebral lateral,</p><p>profundamente aos lobos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>SISTEMA NERVOSO CENTRAL – HISTOLOGIA</p><p>Uma análise macroscópica do cérebro, do cerebelo e da medula</p><p>espinal revela que, quando esses órgãos são seccionados a fresco,</p><p>mostram regiões esbranquiçadas, chamadas, em conjunto, de</p><p>substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância</p><p>cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição</p><p>da mielina, presente nos axônios mielinizados – principais componentes</p><p>da substância branca, junto com os oligodendrócitos e outras células</p><p>da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A substância cinzenta predomina na camada superficial do cérebro,</p><p>constituindo o córtex cerebral, enquanto a substância branca prevalece</p><p>nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca,</p><p>encontram-se vários aglomerados de neurônios, formando ilhas de</p><p>substância cinzenta denominadas núcleos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A substância cinzenta é o local do SNC onde ocorrem as sinapses</p><p>entre neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>MENINGES, VENTRÍCULOS E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL</p><p>Meninges</p><p>Três membranas de tecido conectivo, as meninges, circundam e</p><p>protegem o encéfalo e a medula espinal. A membrana mais superficial</p><p>e espessa é a dura-máter, a qual é composta por tecido conectivo</p><p>denso irregular. No interior do canal vertebral, a dura-máter separa-se</p><p>das vértebras, formando um espaço epidural. Já na cavidade craniana,</p><p>essa meninge encontra-se firmemente aderida aos ossos do crânio,</p><p>de modo que, nesse local, o espaço epidural é apenas potencial. Na</p><p>cavidade craniana, a dura-máter apresenta-se em duas camadas. A</p><p>camada mais externa, a lâmina periosteal, é o periósteo interno dos</p><p>ossos cranianos. A camada interior, a lâmina meníngea, é contínua com</p><p>a dura-máter da medula espinal. A lâmina meníngea separa-se da</p><p>periosteal em diversas regiões para formar estruturas chamadas</p><p>pregas durais e seios venosos durais (SEELY, 10ª ed.).</p><p>A próxima meninge é bastante delgada e denomina-se aracnoide-</p><p>máter (suas extensões lembram teias de aranha). O espaço localizado</p><p>entre ela e a dura-máter é o espaço subdural, o qual contém apenas</p><p>uma película de líquido. A terceira meninge, chamada pia-máter, está</p><p>ligada firmemente à superfície encefálica. Entre a aracnoide-máter e</p><p>a pia-máter há o espaço subaracnóideo, o qual contém granulações</p><p>aracnóideas e vasos sanguíneos que irrigam o encéfalo, e é preenchido</p><p>pelo LCS (SEELY, 10ª ed.).</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>VENTRÍCULO</p><p>O SNC se forma como um tubo oco, que no adulto pode ser reduzido</p><p>significativamente em algumas áreas, no adulto, e expandido em outras.</p><p>O interior dos ventrículos é revestido por uma camada única de células</p><p>epiteliais, as células ependimárias. Cada hemisfério cerebral contém</p><p>uma destas cavidades, os ventrículos laterais. Os ventrículos laterais</p><p>são separados entre si pelo septo pelúcido, o qual se encontra na linha</p><p>mediana, imediatamente inferior ao corpo caloso, e em geral são</p><p>fundidos entre si (SEELY, 10ª ed.).</p><p>As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de maneira</p><p>semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central</p><p>da medula espinal (ver adiante). Em alguns locais, as células ependimárias são</p><p>ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR)</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Uma pequena cavidade na linha média, o terceiro ventrículo, está</p><p>localizada no centro do diencéfalo, entre as duas metades do tálamo.</p><p>Os dois ventrículos laterais comunicam-se com o terceiro ventrículo</p><p>por meio do forame interventricular. O quarto ventrículo está situado</p><p>na porção inferior da ponte e superior do bulbo, na base do cerebelo</p><p>(SEELY, 10ª ed.).</p><p>LÍQUIDO CEREBROESPINHAL</p><p>O líquido cerebrospinal (LCS) é um líquido claro, semelhanteao plasma</p><p>sanguíneo, porém com menor quantidade de proteínas. Ele banha o</p><p>encéfalo e a medula espinal, fornecendo proteção ao SNC. O LCS</p><p>permite que o encéfalo flutue no interior da cavidade craniana, de</p><p>modo a não repousar diretamente sobre a superfície do crânio ou da</p><p>dura-máter.</p><p>de ramos interganglionares</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da</p><p>base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se com</p><p>o do lado oposto. Os gânglios do tronco simpático se</p><p>dispõem de cada lado da coluna vertebral em toda sua</p><p>extensão, e são gânglios paravertebrais (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Na porção cervical do tronco simpático, temos</p><p>classicamente três gânglios: cervical superior, médio e</p><p>inferior. O gânglio cervical médio falta em vários animais</p><p>domésticos e, frequentemente, não é observado no</p><p>homem. Usualmente, o gânglio cervical inferior está</p><p>fundido com o primeiro torácico, formando o gânglio</p><p>cervicotorácico, ou estrelado (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O número de gânglios da porção torácica do tronco</p><p>simpático é usualmente menor (10 a 12) que o dos nervos</p><p>espinhais torácicos, pois pode haver fusão de gânglios</p><p>vizinhos. Na porção lombar, há de três a cinco gânglios,</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>na sacral, de quatro a cinco, e na coccígea, apenas um</p><p>gânglio, o gânglio ímpar. para o qual convergem e no qual</p><p>terminam os dois troncos simpáticos de cada lado</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>A presença de uma grande quantidade de neurônios pré-ganglionares</p><p>simpáticos na substância cinzenta da medula espinal produz os cornos</p><p>laterais - as chamadas zonas motoras viscerais (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>IMPORTANTE: Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos estão em</p><p>número menor do que os simpáticos da região toracolombar e, assim,</p><p>os cornos laterais estão ausentes na região sacra! da medula espinal.</p><p>Esta é a principal diferença entre estas duas divisões (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NERVOS ESPLÂNCNICOS E GÂNGLIOS PRÉ-VERTEBRAIS</p><p>↠ Da porção torácica do tronco simpático originam-se,</p><p>a partir de T5, os nervos espláncnicos: maior; menor e</p><p>imo, os quais têm trajeto descendente, atravessam o</p><p>diafragma e penetram na cavidade abdominal, onde</p><p>terminam nos gânglios pré-vertebrais. Estes se localizam</p><p>anteriormente à coluna vertebral e à aorta abdominal, em</p><p>geral próximo à origem dos ramos abdominais desta</p><p>artéria, dos quais recebem o nome (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Assim, existem: dois gânglios celíacos, direito e</p><p>esquerdo, situados na origem do tronco celíaco; dois</p><p>gânglios aórtico-renais, na origem das artérias renais; um</p><p>gânglio mesentérico superior e outro mesentérico</p><p>inferior, próximo à origem das artérias de mesmo nome</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Os nervos esplâncnicos maior e menor terminam, respectivamente,</p><p>nos gânglios celíaco e aórtico-renal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Apesar de os nervos esplâncnicos se originarem aparentemente de</p><p>gânglios paravertebrais, eles são constituídos por fibras pré-</p><p>ganglionares, além de um número considerável de fibras viscerais</p><p>aferentes (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>RAMOS COMUNICANTES</p><p>↠ Unindo o tronco simpático aos nervos espinhais,</p><p>existem filetes nervosos denominados ramos</p><p>comunicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes</p><p>brancos e ramos comunicantes cinzentos (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os ramos comunicantes brancos, na realidade, ligam a</p><p>medula ao tronco simpático, sendo, pois, constituídos de</p><p>fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes.</p><p>Já os ramos comunicantes cinzentos são constituídos de</p><p>fibras pós-ganglionares, que, sendo amielínicas, dão a este</p><p>ramo uma coloração ligeiramente mais escura</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Note que a denominação dos ra.mos comunicantes como branco ou</p><p>cinzento decorre de sua aparência, se suas fibras são ou não</p><p>mielinizadas (e não tem relação com a substância branca ou cinzenta</p><p>do SNC) (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Como os neurônios pré-ganglionares só existem nos</p><p>segmentos medulares de T1 a L2, as fibras pré-</p><p>ganglionares emergem somente destes níveis, o que</p><p>explica a existência de ramos comunicantes brancos</p><p>apenas nas regiões torácica e lombar alta. Já os ramos</p><p>comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos</p><p>os nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Como o número de gânglios do tronco simpático é</p><p>frequentemente menor que o número de nervos</p><p>espinhais, de um gânglio pode emergir mais de um ramo</p><p>comunicante cinzento, como ocorre, por exemplo, na</p><p>região cervical, onde existem três gânglios para oito</p><p>nervos cervicais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Como as fibras parassimpáticas nunca cursam através de gânglios</p><p>espinais, os ramos comunicantes estão associados apenas com a</p><p>divisão simpática (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>FILETES VASCULARES E NERVOS CARDÍACOS</p><p>↠ Do tronco simpático, e especialmente dos gânglios</p><p>pré-vertebrais, saem pequenos filetes nervosos que se</p><p>acolam à adventícia das artérias e seguem com elas até</p><p>as vísceras. Assim, do polo cranial do gânglio cervical</p><p>superior sai o nervo carotídeo interno, que pode</p><p>ramificar-se, formando o plexo carotídeo interno, que</p><p>penetra no crânio, nas paredes da artéria carótida interna.</p><p>Dos gânglios pré-vertebrais, filetes nervosos acolam-se à</p><p>artéria aorta abdominal e a seus ramos (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES</p><p>SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PRÉ</p><p>GANGLIONARES</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-</p><p>ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de</p><p>TI a L2. Daí saem as fibras pré-ganglionares pelas raízes</p><p>ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo</p><p>ventral, de onde passam ao tronco simpático pelos ramos</p><p>comunicantes brancos. Estas fibras terminam fazendo</p><p>sinapse com os neurônios pós-ganglionares, que podem</p><p>estar em três posições: (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ Ele pode fazer sinapse com um neurônio</p><p>ganglionar do mesmo tronco ganglionar</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>➢ Ele pode ascender ou descender no tronco</p><p>simpático e fazer sinapse em outro gânglio do</p><p>tronco. (São estas fibras que percorrem de um</p><p>gânglio a outro que conectam os gânglios do</p><p>tronco simpático.) (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>➢ Ele pode passar pelo tronco ganglionar e sair</p><p>deste sem fazer sinapse (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Fibras pré-ganglionares que seguem pela via (3) contribuem para a</p><p>formação dos nervos esplâncnicos que fazem sinapses nos gânglios</p><p>colaterais ou pré-vertebrais localizados anteriormente à coluna</p><p>vertebral (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS-GANGLIONARES</p><p>SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PÓS-</p><p>GANGLIONARES</p><p>↠ Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para</p><p>e pré-vertebrais, de onde saem as fibras pós-</p><p>ganglionares, cujo destino é sempre uma glândula,</p><p>músculo liso ou cardíaco. As fibras pós-ganglionares, para</p><p>chegar a este destino, podem seguir por três trajetos:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ por intermédio de um nervo espinhal: neste</p><p>caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo</p><p>ramo comunicante cinzento e se distribuem no</p><p>território de inervação deste nervo. Assim, todos</p><p>os nervos espinhais possuem fibras simpáticas</p><p>pós-ganglionares que, desta forma, chegam aos</p><p>músculos eretores dos pelos, às glândulas</p><p>sudoriparas e aos vasos cutâneos; (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>➢ por intermédio de um nervo independente:</p><p>neste caso, o nervo liga diretamente o gânglio à</p><p>víscera. Aqui se situam, por exemplo, os nervos</p><p>cardíacos cervicais do simpático; (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>➢ por intermédio de uma artéria: as fibras pós-</p><p>ganglionares acolam-se à artéria e a</p><p>acompanham em seu território de</p><p>vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares</p><p>que se originam nos gânglios pré-vertebrais</p><p>inervam as vísceras do abdome, seguindo na</p><p>parede dos vasos que irrigam estas vísceras. Do</p><p>mesmo modo, fibras pós-ganglionares originadas</p><p>no gânglio cervical superior formam o nervo e</p><p>o plexo carotídeo interno e acompanham a</p><p>artéria carótida interna em seu trajeto</p><p>intracraniano. Exemplo: a inervação simpática da</p><p>pupila (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO E SUA ANATOMIA</p><p>↠ Os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso</p><p>parassimpático estão situados no tronco encefálico e na</p><p>medula sacral. Isto permite dividir este sistema em duas</p><p>partes: uma craniana e outra</p><p>sacral (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>PARTE CRANIANA DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO</p><p>↠ É constituída por alguns núcleos do tronco encefálico,</p><p>gânglios e fibras nervosas em relação com alguns nervos</p><p>cranianos. Nos núcleos localizam-se os corpos dos</p><p>neurônios pré-ganglionares, cujas fibras pré-ganglionares</p><p>atingem os gânglios através dos pares cranianos III, VII, IX</p><p>e X (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Dos gânglios saem as fibras pós-ganglionares para as</p><p>glândulas, músculo liso e músculo cardíaco (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠ Os axônios pré-ganglionares da parte parassimpática</p><p>fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares de</p><p>gânglios terminais (intramurais). A maioria destes gânglios</p><p>situa-se próximo ou dentro da parede de um órgão</p><p>visceral. Os gânglios terminais da cabeça têm nomes</p><p>específicos: são os gânglios ciliar, pterigopalatino,</p><p>submandibular e ótico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Como os gânglios terminais estão próximos ou dentro da parede dos</p><p>órgãos viscerais, os axônios pré-ganglionares parassimpáticos são</p><p>longos, ao contrário dos axônios pós-ganglionares, que são curtos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Existe, ainda, na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e</p><p>do abdome, grande número de gânglios parassimpáticos, em geral</p><p>pequenos, às vezes constituídos por células isoladas. Nas paredes do</p><p>tubo digestivo, eles integram o plexo submucoso (de Meissner) e o</p><p>mioentérico (de Auerhach). Estes gânglios recebem fibras pré-</p><p>ganglionares do vago e dão fibras pós-ganglionares curtas para as</p><p>vísceras onde estão situadas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>PARTE SACRAL DO SISTEMA NERVOSO</p><p>↠ Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos</p><p>sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>pelas raízes ventrais dos nervos sacrais correspondentes,</p><p>ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam</p><p>para formar os nervos esplâncnicos pélvicos. Por meio</p><p>destes nervos, atingem as vísceras da cavidade pélvica,</p><p>onde terminam fazendo sinapse nos gânglios (neurônios</p><p>pós-ganglionares) aí localizados (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os nervos esplâncnicos pélvicos são também</p><p>denominados nervos eretores, pois estão ligados ao</p><p>fenômeno da ereção. Sua lesão causa a impotência</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>PLEXOS VISCERAIS</p><p>↠ Quanto mais próximo das vísceras, mais difícil se torna</p><p>separar, por dissecação, as fibras do simpático e do</p><p>parassimpático. Isto ocorre porque se forma, nas</p><p>cavidades torácica, abdominal e pélvica, um emaranhado</p><p>de filetes nervosos e gânglios, constituindo os chamados</p><p>plexos viscerais, que não são puramente simpáticos ou</p><p>parassimpáticos, mas que contêm elementos dos dois</p><p>sistemas, além de fibras viscerais aferentes (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠ Na composição destes plexos, temos os seguintes</p><p>elementos: fibras simpáticas pré-ganglionares (raras) e</p><p>pós-ganglionares; fibras parassimpáticas pré e pós-</p><p>ganglionares; fibras viscerais aferentes e gânglios do</p><p>parassimpático, além dos gânglios pré-vertebrais do</p><p>simpático (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Nos plexos entéricos, existem também neurônios não</p><p>ganglionares (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os maiores plexos torácicos são o plexo cardíaco, que</p><p>supre o coração, e o plexo pulmonar, que inerva a árvore</p><p>brônquica (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O abdome e a pelve também apresentam plexos</p><p>autônomos importantes, em geral denominados</p><p>conforme a artéria com a qual são distribuídos. O plexo</p><p>celíaco (solar) é o maior plexo autônomo e está localizado</p><p>em torno do tronco celíaco. Ele envolve dois grandes</p><p>gânglios celíacos, dois gânglios aorticorrenais e uma densa</p><p>rede de axônios autônomos distribuídos no estômago, no</p><p>baço, no pâncreas, no fígado, na vesícula biliar, nos rins,</p><p>nas medulas das glândulas suprarrenais, nos testículos e</p><p>nos ovários (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O plexo mesentérico superior envolve o gânglio</p><p>mesentérico superior e inerva os intestinos delgado e</p><p>grosso. O plexo mesentérico inferior envolve o gânglio</p><p>mesentérico inferior, que supre o intestino grosso</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>VISÃO FISIOLÓGICA GERAL (DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS</p><p>ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO)</p><p>↠ De modo geral, o sistema simpático tem ação</p><p>antagônica à do parassimpático em um determinado</p><p>órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos</p><p>os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares os</p><p>dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção</p><p>produzida por ação parassimpática seja mais fluida e</p><p>muito mais abundante (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Uma das diferenças fisiológicas entre o simpático e o</p><p>parassimpático é que este tem ações sempre localizadas</p><p>a um órgão ou setor do organismo, enquanto as ações</p><p>do simpático, embora possam ser também localizadas,</p><p>tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>A base anatômica desta diferença reside no fato de que os gânglios</p><p>do parassimpático, estando próximos das vísceras, fazem com que o</p><p>território de distribuição das fibras pós-ganglionares seja</p><p>necessariamente restrito. Além do mais, no sistema parassimpático,</p><p>uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente</p><p>pequeno de fibras pós-ganglionares. Já no sistema simpático, os</p><p>gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz</p><p>sinapse com grande número de fibras pós-ganglionares que se</p><p>distribuem a territórios consideravelmente maiores (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NEUROTRANSMISSORES E RECEPTORES DO SNA</p><p>↠ Os neurônios autônomos são classificados, conforme</p><p>o neurotransmissor liberado, em colinérgico ou</p><p>adrenérgico. Os receptores dos neurotransmissores são</p><p>proteínas integrais de membrana localizadas na</p><p>membrana plasmática de um neurônio pós-sináptico ou</p><p>de uma célula efetora (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Infelizmente, para propósitos de memorização, os efeitos da ACh e</p><p>NA em seus efetores não são necessariamente excitatórios ou</p><p>inibitórios. Essa resposta depende não apenas do neurotransmissor,</p><p>mas também do receptor ao qual se liga. Os dois ou mais tipos de</p><p>receptores para cada neurotransmissor vegetativo permite a este</p><p>exercer diferentes efeitos (ativação ou inibição) em diferentes alvos</p><p>corporais (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS RECEPTORES COLINÉRGICOS</p><p>↠ Os neurônios colinérgicos liberam o neurotransmissor</p><p>acetilcolina (ACh). No SNA, os neurônios colinérgicos</p><p>incluem: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ todos os neurônios pré-ganglionares simpáticos</p><p>e parassimpáticos;</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>➢ os neurônios pós-ganglionares simpáticos que</p><p>inervam as glândulas sudoríferas,</p><p>➢ todos os neurônios pós-ganglionares</p><p>parassimpáticos</p><p>↠ A ACh permanece armazenada em vesículas</p><p>sinápticas e é liberada por exocitose. Após este processo,</p><p>ela se difunde pela fenda sináptica e se liga com</p><p>receptores colinérgicos específicos, proteínas integrais de</p><p>membrana encontradas na membrana plasmática pós-</p><p>sináptica. Existem dois tipos de receptores colinérgicos,</p><p>ambos os quais se ligam à ACh: os nicotínicos e os</p><p>muscarínicos. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os receptores nicotínicos são encontrados na membrana plasmática</p><p>de dendritos e corpos celulares de neur��nios pós-ganglionares</p><p>simpáticos e parassimpáticos, na membrana plasmática das células</p><p>cromafins da medula da glândula suprarrenal e na placa motora da</p><p>junção neuromuscular. Tais receptores recebem essa denominação</p><p>porque a nicotina mimetiza a ação da ACh quando se liga a eles</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os receptores muscarínicos são encontrados na membrana</p><p>plasmática de todos os efetores (músculo liso, músculo cardíaco e</p><p>glândulas) inervados por axônios pós-ganglionares parassimpáticos.</p><p>Além disso, a maioria das glândulas sudoríferas é inervada por</p><p>neurônios pós-ganglionares simpáticos colinérgicos e apresenta</p><p>receptores muscarínicos. Estes receptores foram assim nomeados</p><p>porque a muscarina, toxina encontrada em cogumelos, mimetiza a</p><p>ação da ACh que se liga a eles (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A ativação de receptores nicotínicos pela ACh causa a despolarização</p><p>e, portanto, a excitação</p><p>da célula pós-sináptica, que pode ser um</p><p>neurônio pós-ganglionar, um efetor autônomo, ou uma fibra muscular</p><p>esquelética. A ativação de receptores muscarínicos pode causar</p><p>despolarização (excitação) ou hiperpolarização (inibição), dependendo</p><p>de que tipo de célula tenha estes receptores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NEURÔNIOS E RECEPTORES ADRENÉRGICOS</p><p>↠ No SNA, os neurônios adrenérgicos liberam</p><p>norepinefrina, também conhecida como noradrenalina. A</p><p>maior parte dos neurônios pós-ganglionares simpáticos é</p><p>adrenérgica. Assim como a ACh, a norepinefrina é</p><p>armazenada em vesículas sinápticas e liberada por meio</p><p>de exocitose. As moléculas de norepinefrina se difundem</p><p>pela fenda sináptica e se ligam em receptores específicos</p><p>na membrana pós-sináptica, causando excitação ou</p><p>inibição da célula efetora (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os receptores adrenérgicos se ligam à norepinefrina</p><p>e à epinefrina. A norepinefrina pode ser liberada como</p><p>neurotransmissor por neurônios pós-ganglionares</p><p>simpáticos ou secretada como hormônio na corrente</p><p>sanguínea pelas células cromafins da medula da glândula</p><p>suprarrenal; a epinefrina é liberada apenas como</p><p>hormônio (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os dois principais tipos de receptores adrenérgicos são os receptores</p><p>alfa (a) e os receptores beta (ß), encontrados em efetores viscerais</p><p>inervados pela maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes</p><p>receptores são classificados em subtipos – a1, a2, ß1, ß2 e ß3 – de</p><p>acordo com suas respostas específicas e com sua ligação seletiva com</p><p>fármacos que os ativam ou bloqueiam (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Embora existam algumas exceções, a ativação dos receptores a1 e ß1</p><p>geralmente causa excitação, e a ativação dos receptores a2 e ß2</p><p>gera inibição dos tecidos efetores. Os receptores ß3 são encontrados</p><p>apenas nas células do tecido adiposo marrom e sua ativação causa</p><p>termogênese (produção de calor) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A norepinefrina estimula mais os receptores alfa do que os beta; a</p><p>epinefrina é um potente estimulador de ambos os receptores</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A atividade da norepinefrina na sinapse acaba quando ela é captada</p><p>pelo axônio que a liberou ou quando é enzimaticamente inativada pela</p><p>catecolOmetiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO)</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Em comparação com a ACh, a norepinefrina permanece na fenda</p><p>sináptica por um período maior. Assim, os efeitos desencadeados por</p><p>neurônios adrenérgicos são normalmente mais duradouros que</p><p>aqueles gerados por neurônios colinérgicos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>RECEPTORES AGONISTAS E ANTAGONISTAS</p><p>Um agonista é uma substância que ativa um receptor quando se liga</p><p>a ele, mimetizando o efeito de um neurotransmissor ou hormônio</p><p>endógenos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Um antagonista é uma substância que bloqueia um receptor quando</p><p>se liga a ele, evitando a ação de um neurotransmissor ou hormônio</p><p>endógenos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>FISIOLOGIA DO SNA</p><p>TÔNUS AUTÔNOMO</p><p>↠ A maior parte dos órgãos do corpo recebe inervação</p><p>de ambas as partes do SNA, que geralmente provocam</p><p>efeitos antagônicos. O equilíbrio entre a atividade das</p><p>partes simpática e parassimpática, conhecido como tônus</p><p>autônomo, é regulado pelo hipotálamo. De modo geral,</p><p>quando o hipotálamo aumenta o tônus simpático, ele</p><p>diminui o parassimpático e vice-versa. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As duas partes podem afetar os órgãos de maneiras</p><p>distintas porque seus neurônios pós-ganglionares liberam</p><p>neurotransmissores diferentes e seus órgãos efetores</p><p>apresentam diferentes receptores adrenérgicos e</p><p>colinérgico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>RESPOSTAS SIMPÁTICAS</p><p>↠ Durante estresses físicos ou emocionais, a parte</p><p>simpática domina a parassimpática. Um tônus simpático</p><p>elevado favorece funções corporais que permitem a</p><p>realização de atividades físicas vigorosas e a produção</p><p>rápida de ATP. Ao mesmo tempo, a parte simpática</p><p>diminui a atividade das funções corporais relacionadas com</p><p>o armazenamento de energia. Além do exercício físico,</p><p>várias emoções – como o medo, a vergonha ou a raiva</p><p>– estimulam a parte simpática (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A ativação da parte simpática e a liberação de</p><p>hormônios pelas medulas das glândulas suprarrenais</p><p>promovem uma série de respostas fisiológicas conhecidas</p><p>como resposta de luta ou fuga, que inclui os seguintes</p><p>efeitos: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ Dilatação das pupilas</p><p>➢ Aumento da frequência cardíaca, da força de</p><p>contração do músculo cardíaco e da pressão</p><p>arterial</p><p>➢ As vias respiratórias se dilatam, permitindo um</p><p>movimento mais rápido do ar para dentro e para</p><p>fora dos pulmões</p><p>➢ Liberação de glicose pelo fígado, aumentando</p><p>seus níveis sanguíneos</p><p>➢ Inibição dos processos que não são essenciais</p><p>durante o enfrentamento de uma situação</p><p>estressora. Por exemplo, os movimentos da</p><p>musculatura do sistema digestório e a produção</p><p>de secreções digestórias diminuem ou até</p><p>param.</p><p>RESPOSTAS PARASSIMPÁTICAS</p><p>↠ A parte parassimpática estimula as respostas de</p><p>repouso e digestão. As respostas parassimpáticas</p><p>permitem que as funções corporais conservem e</p><p>restaurem energia durante períodos de descanso ou</p><p>recuperação. Nos intervalos entre períodos de exercício,</p><p>os impulsos parassimpáticos que estimulam as glândulas</p><p>digestivas e os músculos lisos do sistema digestório</p><p>superam os impulsos simpáticos. Ao mesmo tempo, as</p><p>respostas parassimpáticas diminuem a funções corporais</p><p>relacionadas com a atividade física (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Cinco atividades estimuladas principalmente pela parte</p><p>parassimpática são a salivação, o lacrimejamento, a</p><p>micção, a digestão e a defecação. Além destas atividades,</p><p>existem três respostas conhecidas como as “três</p><p>diminuições”: da frequência cardíaca, do diâmetro das vias</p><p>respiratórias (broncoconstrição) e do diâmetro das pupilas</p><p>(miose) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os efeitos da estimulação simpática duram mais tempo e são mais</p><p>disseminados que os efeitos da estimulação parassimpática por três</p><p>motivos: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ os axônios pós-ganglionares simpáticos apresentam maior</p><p>divergência; consequentemente, uma quantidade maior de</p><p>tecidos é ativada ao mesmo tempo.</p><p>➢ A acetilcolinesterase rapidamente inativa a acetilcolina, mas</p><p>a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um</p><p>período maior.</p><p>➢ A epinefrina e a norepinefrina secretadas pela medula das</p><p>glândulas suprarrenais intensificam e prolongam as</p><p>respostas causadas pela norepinefrina liberada pelos</p><p>axônios pós-ganglionares simpáticos</p><p>Sistema límbico</p><p>↠ A palavra límbico é relativa a limbo, que significa borda</p><p>ou margem; o termo sistema límbico era usado</p><p>genericamente para incluir um grupo de estruturas que</p><p>se localizam na zona de fronteira entre o córtex cerebral</p><p>e o hipotálamo. Atualmente sabe-se, em virtude das</p><p>pesquisas, que o sistema límbico envolve muitas outras</p><p>estruturas além da zona de fronteira para o controle das</p><p>emoções, do comportamento e dos impulsos; também</p><p>parece ser importante na memória (SNELL, 7ª ed.).</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ As emoções estão relacionadas com áreas específicas</p><p>do cérebro que, em conjunto, constituem o sistema</p><p>límbico. Algumas dessas áreas estão relacionadas também</p><p>com a motivação, em especial com os processos</p><p>motivacionais primários, ou seja, aqueles estados de</p><p>necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência da</p><p>espécie ou do indivíduo, tais como fome, sede e sexo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA LÍMBICO</p><p>↠ O sistema límbico pode ser conceituado como um</p><p>conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas</p><p>morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as</p><p>emoções e a memória. Do ponto de vista anatômico, o</p><p>sistema límbico tem como centro o lobo límbico e as</p><p>estruturas com ele relacionadas. Do ponto de vista</p><p>funcional, pode-se distinguir, no sistema límbico, dois</p><p>subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à</p><p>memória (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>COMPONENTES DO</p><p>SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM A</p><p>EMOÇÃO</p><p>CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR</p><p>↠ Apenas a parte anterior do giro do cíngulo relaciona-</p><p>se com o processamento das emoções. Uma das</p><p>evidências desse fato vem de experiências em que</p><p>pessoas normais foram solicitadas a recordar episódios</p><p>pessoais envolvendo emoções, enquanto seu cérebro era</p><p>submetido à ressonância magnética funcional. O córtex</p><p>cingular anterior foi ativado quando o episódio recordado</p><p>era de tristeza (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>CÓRTEX INSULAR ANTERIOR</p><p>↠ A ínsula tem duas partes, anterior e posterior,</p><p>separadas pelo sulco central e muito diferentes em sua</p><p>estrutura e funções. Estudos principalmente de</p><p>neuroimagem funcional no homem mostraram que o</p><p>córtex insular anterior está envolvido em pelo menos nas</p><p>seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>➢ Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar</p><p>com outras pessoas e perceber e se sensibilizar</p><p>com seu estado emocional. Há evidência de que</p><p>esta capacidade, de grande importância social, é</p><p>perdida em lesões da ínsula e pode estar na</p><p>base de muitas psicopatias.</p><p>➢ Conhecimento da própria fisionomia como</p><p>diferente da dos outros. Por exemplo, ela é</p><p>ativada quando uma pessoa se observa em um</p><p>espelho ou em uma foto, mas não em fotos de</p><p>outras pessoas.</p><p>➢ Sensação de nojo na presença ou</p><p>simplesmente com imagens de fezes, vômitos,</p><p>carniça e outra situação considerada nojenta.</p><p>CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL</p><p>↠ Está envolvida no processamento das emoções. Ela</p><p>tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo</p><p>dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça</p><p>orbitofrontal - estriado - tálamo – cortical (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>HIPOTÁLAMO</p><p>↠O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas</p><p>paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que</p><p>o separa do tálamo</p><p>POSIÇÃO CHAVE DO HIPOTÁLAMO</p><p>Uma parte importante do sistema límbico é o hipotálamo e suas</p><p>estruturas relacionadas. Além de seu papel no controle</p><p>comportamental essas áreas controlam muitas condições internas do</p><p>corpo, como a temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos</p><p>corporais, e os desejos de comer e beber e o controle do peso</p><p>corporal. Essas funções do meio interno são coletivamente chamadas</p><p>funções vegetativas do cérebro, e seu controle está intimamente</p><p>relacionado ao comportamento (GUYTON, 13ª ed.).</p><p>As estruturas anatômicas do sistema límbico formam complexo</p><p>interconectado de elementos da região basal do cérebro. Situado no</p><p>meio de todas essas estruturas, fica o extremamente pequeno</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>hipotálamo, que, do ponto de vista fisiológico, é um dos elementos</p><p>centrais do sistema límbico (GUYTON, 13ª ed.).</p><p>Essa imagem mostra a posição-chave do hipotálamo no sistema</p><p>límbico e mostra, a seu redor, outras estruturas subcorticais do sistema</p><p>límbico, incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior</p><p>do tálamo, partes dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala</p><p>(GUYTON, 13ª ed.).</p><p>E, ao redor das áreas límbicas subcorticais, fica o córtex límbico,</p><p>composto por anel de córtex cerebral, em cada um dos hemisférios</p><p>cerebrais, (1) começando na área orbitofrontal, na superfície ventral do</p><p>lobo frontal; (2) se estendendo-se para cima para o giro subcaloso; (3)</p><p>então, de cima do corpo caloso para a região medial do hemisfério</p><p>cerebral, para o giro cingulado e, por fim; e (4) passando por trás do</p><p>corpo caloso e para baixo, pela superfície ventromedial do lobo</p><p>temporal para o giro para-hipocâmpico e para o unco (GUYTON, 13ª</p><p>ed.).</p><p>O hipotálamo, apesar do seu pequeno tamanho de somente alguns</p><p>centímetros cúbicos (e peso de apenas 4 gramas), contém vias</p><p>bidirecionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico</p><p>(GUYTON, 13ª ed.).</p><p>ÁREA SEPTAL</p><p>↠ Situada abaixo do rostro do corpo caloso,</p><p>anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior, a</p><p>área septal compreende grupos de neurônios de</p><p>disposição subcortical que se estendem até a base do</p><p>septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A área septal tem conexões extremamente amplas e</p><p>complexas, destacando-se suas projeções para a</p><p>amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo</p><p>e formação reticular, através do feixe prosencefálico</p><p>medial. Através deste feixe a área septal recebe fibras</p><p>dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do</p><p>sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do</p><p>cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>NÚCLEO DE ACCUMBENS</p><p>↠ Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o</p><p>putâmen o núcleo accumbens faz parte do corpo</p><p>estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas</p><p>principalmente da área tegmentar ventral do</p><p>mesencéfalo, e projeta eferências para a parte</p><p>orbitofrontal da área pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O núcleo accumbens é o mais importante</p><p>componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de</p><p>recompensa ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>HABÊNULA</p><p>↠ A habênula situa-se no trígono das habênulas, no</p><p>epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ É constituída pelos núcleos habenulares medial e</p><p>lateral. O núcleo lateral tem função mais conhecida. A</p><p>habênula participa da regulação dos níveis de dopamina</p><p>nos neurônios do sistema mesolímbico os quais,</p><p>constituem a principal área do sistema de recompensa</p><p>(ou de prazer) do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A estimulação dos núcleos habenulares resulta em</p><p>ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica</p><p>mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de</p><p>projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada</p><p>na fisiopatologia dos transtornos de humor como a</p><p>depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do</p><p>sistema mesolímbico (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>AMÍGDALA</p><p>↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de</p><p>cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do</p><p>hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo</p><p>caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser</p><p>vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Tem importante função relacionada com as emoções,</p><p>em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a</p><p>amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de</p><p>complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se</p><p>dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e</p><p>central (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e</p><p>parece estar envolvido com os comportamentos sexuais.</p><p>O grupo basolateral recebe a maioria das conexões</p><p>aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões</p><p>eferentes (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior</p><p>número de projeções do sistema nervoso, com cerca de</p><p>14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da</p><p>amígdala está de acordo com a complexidade de suas</p><p>funções. É a principal responsável pelo processamento</p><p>das emoções e desencadeadora do comportamento</p><p>emocional (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>FUNÇÕES DA AMÍGDALA</p><p>↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa</p><p>reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo</p><p>corticomedial causa reação defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado</p><p>com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ A amígdala contém a maior concentração de receptores para</p><p>hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade</p><p>de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala é o</p><p>processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala</p><p>não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a</p><p>presença de uma cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>A AMÍGDALA E O MEDO</p><p>O medo é uma reação de</p><p>alarme diante de um perigo. Esta reação</p><p>resulta da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina</p><p>pela medula da glândula suprarrenal. Este alarme, denominado</p><p>Síndrome de Emergência de Cannon, visa preparar o organismo para</p><p>uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo</p><p>(to fight or to fiight) (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Circuitos cerebrais envolvidos em um encontro com um boi no meio</p><p>do pasto. A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é levada ao</p><p>tálamo (corpogeniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e</p><p>secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por dois</p><p>caminhos, uma via direta e outra indireta. Na via direta, a informação</p><p>visual é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala</p><p>central, que dispara o alarme, a cargo do sistema simpático. Isto</p><p>permite uma reação de alarme imediata com manifestações</p><p>autonômicas e comportamental típicas. Na via indireta, a informação</p><p>passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>A via direta é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. A via</p><p>indireta é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as</p><p>informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é</p><p>manso), a reação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente</p><p>e o medo só se toma consciente, ou seja, a pessoa só sente medo</p><p>quando os impulsos nervosos chegam ao córtex (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>SISTEMA DE RECOMPENSA NO ENCÉFALO</p><p>Sabe-se hoje que as áreas que determinam estimulações com</p><p>frequências mais elevadas compõem o sistema dopaminérgico</p><p>mesolímbico ou sistema de recompensa, formada por neurônios</p><p>dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo,</p><p>passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos</p><p>septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua vez, projetam-se</p><p>para o córtex pré-frontal orbitofrontal. Há também projeções diretas</p><p>da área tegmentar ventral para a área pré-frontal e projeções de</p><p>retroalirnentação entre esta área e a tegmentar ventral (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>O Sistema de Recompensa premia com a sensação de prazer os</p><p>comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também</p><p>ativado por situações cotidianas que causam alegria (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>Sabe-se hoje que o prazer sentido após o uso de drogas de abuso,</p><p>como heroína e crack, deve-se à estimulação do sistema</p><p>doparninérgico mesolímbico em especial e o núcleo accumbens. A</p><p>dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios deste</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos</p><p>receptores e redução de seu número. Com isso, doses cada vez</p><p>maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>MEMÓRIA</p><p>↠ Memória é a capacidade de se adquirir, armazenar e</p><p>evocar informações. A etapa de aquisição é a</p><p>aprendizagem do mesmo modo que a evocação é a</p><p>etapa de lembrança. O conjunto das memórias de um</p><p>indivíduo é parte importante de sua personalidade</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>MEMÓRIA OPERACIONAL OU DE TRABALHO</p><p>Este tipo de memória permite que informações sejam retidas por</p><p>segundos ou minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência</p><p>a um raciocínio, compreender e responder a uma pergunta,</p><p>memorizar o que acabou de ser lido para compreender a frase</p><p>seguinte, memorizar um número de telefone durante o tempo</p><p>suficiente para discá-lo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Memórias de curta e longa duração</p><p>A memória de curta duração permite a retenção de informações</p><p>durante algumas horas até que sejam armazenadas de forma mais</p><p>duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração.</p><p>Segundo Izquierdo1 a memória de curta duração dura de 3 a 6 horas,</p><p>que é o tempo que leva para se consolidar a memória de longa</p><p>duração. A memória de longa duração depende de mecanismos mais</p><p>complexos que levam horas para serem realizados. Estes dois tipos de</p><p>memórias dependem do hipocampo (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>ÁREAS RELACIONADAS COM A MEMÓRIA</p><p>HIPOCAMPO</p><p>↠ É uma eminência alongada e curva situada no assoalho</p><p>do corno inferior do ventrículo lateral acima do giro para-</p><p>hipocampal (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O hipocampo fica situado na parte interna do lobo</p><p>temporal médio (FRANÇA, 2019).</p><p>↠ A informação chega ao hipocampo, principalmente</p><p>através do cortéx entorrinal (CE), a informação passa</p><p>pelas diferentes sub-regiões do hipocampo. As sinapses</p><p>entre as sub-regiões do hipocampo estão organizadas de</p><p>tal forma que sugere que o fluxo de informação é</p><p>unidirecional (FRANÇA, 2019).</p><p>↠ Embora o hipocampo seja indispensável para a</p><p>consolidação das memórias de curta e longa duração,</p><p>esses tipos de memória não são armazenados no</p><p>hipocampo, pois permanecem depois de sua remoção</p><p>cirúrgica. O grau de consolidação da memória pelo</p><p>hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe</p><p>da amígdala. Esta consolidação é maior quando a</p><p>informação a ser memorizada está associada a um</p><p>episódio de grande impacto emocional (MACHADO, 3ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Sabe-se, hoje, que o hipocampo é também</p><p>responsável pela memória espacial ou topográfica,</p><p>relacionada a localizações no espaço, configurações ou</p><p>rotas e que nos permite navegar, ou seja, encontrar o</p><p>13</p><p>@jumorbeck</p><p>caminho que leva a um determinado lugar (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>GIRO DENTEADO</p><p>↠ É um giro estreito e denteado situado entre a área</p><p>entorrinal e o hipocampo com o qual se continua</p><p>lateralmente (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Sua estrutura, constituída por uma só camada de</p><p>neurônios, é muito semelhante à do hipocampo. Tem</p><p>amplas ligações com a área entorrinal e o hipocampo e,</p><p>com este, constitui a formação do hipocampo. Estudos</p><p>recentes mostram que o giro denteado é responsável</p><p>pela dimensão temporal da memória (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>CÓRTEX ENTORRINAL</p><p>↠ Ocupa a parte anterior do giro para-hipocampal</p><p>mediaimente a sulco rinal. É um tipo de córtex primitivo</p><p>(arquicórtex) e corresponde à área 28 de Brodmann</p><p>(MACHADO, 3ª ed.)</p><p>↠ Recebe fibras do fórnix e envia fibras ao giro denteado</p><p>que, por sua vez, se liga ao hipocampo. O córtex</p><p>entorrinal funciona como um portão de entrada para o</p><p>hipocampo, recebendo as diversas conexões que a ele</p><p>chegam através do giro denteado, incluindo as conexões</p><p>que recebe da amígdala e da área septal (MACHADO, 3ª</p><p>ed.)</p><p>Lesão do córtex entorrinal, mesmo estando intacto o hipocampo,</p><p>resulta em grande déficit de memória. O córtex entorrinal é</p><p>geralmente a primeira área cerebral comprometida na doença de</p><p>Alzheimer. (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL</p><p>↠ O córtex para-hipocampal ocupa a parte posterior do</p><p>giro para-hipocampal continuando-se com o córtex</p><p>cingular posterior no nível do istmo do giro do cíngulo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.)</p><p>↠ Estudos de neuroimagem funcional mostraram que o</p><p>córtex para-hipocampal é ativado pela visão de cenários,</p><p>especialmente os mais complexos, como uma rua ou uma</p><p>paisagem. Entretanto, a ativação só ocorre com cenários</p><p>novos e não com os já conhecidos (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR</p><p>↠ O córtex cingular posterior, em especial a parte situada</p><p>atrás do esplênio do corpo caloso (retroesplenial), recebe</p><p>muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo que,</p><p>por sua vez, recebem aferências do corpo mamilar pelo</p><p>trato mamilotalâmico, integrando o circuito de Papez.</p><p>Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do</p><p>tálamo resultam em amnésias (MACHADO, 3ª ed.)</p><p>FUNÇÕES COMPORTAMENTAIS DO HIPOTÁLAMO E</p><p>ESTRUTURAS LÍMBICAS ASSOCIADAS</p><p>Efeitos Causados por Estimulação do Hipotálamo: a</p><p>estimulação ou lesões do hipotálamo, além de demonstrar</p><p>o papel do hipotálamo na regulação das funções</p><p>vegetativas e endócrinas, pode ter, com frequência,</p><p>profundos efeitos no comportamento emocional de</p><p>animais e dos seres humanos (GUYTON, 13ª ed.).</p><p>Alguns dos efeitos comportamentais da estimulação são</p><p>os seguintes: (GUYTON, 13ª ed.).</p><p>➢ A estimulação da região lateral do hipotálamo,</p><p>não apenas causa sede e fome, mas também</p><p>aumenta o nível geral de atividade do animal,</p><p>algumas vezes levando à raiva e à luta.</p><p>➢ A estimulação do núcleo ventromedial e áreas</p><p>adjacentes causa principalmente os efeitos</p><p>opostos aos ocasionados pela estimulação lateral</p><p>hipotalâmica — isto é, sensação de saciedade,</p><p>diminuição da alimentação e tranquilidade.</p><p>➢ A estimulação de zona estreita dos núcleos</p><p>periventriculares localizados imediatamente</p><p>adjacentes ao terceiro ventrículo (ou, também,</p><p>pela estimulação da área cinzenta central do</p><p>mesencéfalo, que é contínua com essa porção</p><p>do hipotálamo) usualmente leva a reações de</p><p>medo e punição.</p><p>➢ O desejo sexual pode ser estimulado em</p><p>diversas áreas do hipotálamo, especialmente nas</p><p>porções mais anterior e mais posterior do</p><p>hipotálamo.</p><p>14</p><p>@jumorbeck</p><p>ARTIGO</p><p>Sistema de recompensa dopaminérgico e diferença de</p><p>gênero em preferências sociais</p><p>Nesse estudo, os autores inicialmente comentam que as</p><p>mulheres têm maior tendência às escolhas pró-sociais do que</p><p>os homens, mesmo em casos em que os ganhos secundários</p><p>ou estratégicos estão excluídos.</p><p>Escolhas pró-sociais caracterizam-se por serem adversas à</p><p>desigualdade, beneficiando segundos ou terceiros, sendo</p><p>caracterizadas por altruísmo, generosidade e cooperação.</p><p>Um estudo recente evidenciou que homens e mulheres com</p><p>tendência a terem mais parceiros sexuais apresentam</p><p>diferentes padrões cerebrais: em um ambiente de laboratório,</p><p>os homens com essa tendência apresentam uma combinação</p><p>de alta ativação do corpo estriado e baixa da amígdala; entre</p><p>as mulheres, há alta ativação do corpo estriado e também alta</p><p>ativação da amígdala</p><p>CONCLUSÃO: Diferenças de gênero entre habilidades e</p><p>tendências comportamentais podem ter uma base biológica</p><p>subjacente, para além de influências sociais. Esta base biológica</p><p>incluiria a atuação hormonal no período gestacional e uma</p><p>consequente diferenciação de funcionamento das estruturas</p><p>cerebrais, em especial do sistema de recompensa e do sistema</p><p>límbico</p><p>Referências</p><p>FRANÇA, T. A. Plasticidade, topografia e alocação de</p><p>memórias: uma investigação teórica sobre o código</p><p>neural no hipocampo. Universidade Federal do Rio Grande,</p><p>Programa de Pós-Graduação, 2019.</p><p>FARINAS, M.; ABDO, C. H. N. Sistema de recompensa</p><p>dopaminérgico e diferença de gênero em preferências</p><p>sociais Diagnóstico e Tratamento, v. 23, n. 1, pg 24-27,</p><p>2019.</p><p>SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara</p><p>Koogan, 2010.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed.</p><p>Editora Elsevier Ltda., 2017</p><p>MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,</p><p>Porto Alegra: Artmed, 2008.</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Estudar o funcionamento dos nervos cranianos;</p><p>Nervos Cranianos</p><p>↠ Os doze pares de nervos cranianos têm esse nome</p><p>porque se originam no encéfalo, dentro da cavidade</p><p>craniana, e passam através de vários forames do crânio</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A maioria deles liga-se ao tronco encefálico,</p><p>excetuando-se apenas os nervos olfatório e óptico, que</p><p>se ligam respectivamente, ao telencéfalo e ao diencéfalo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Na maioria das vezes, os nomes dos nervos cranianos</p><p>expressam as estruturas ou as funções controladas por</p><p>eles. Os nervos são também numerados (usando</p><p>números Romanos) do mais rostral para o mais caudal</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Os números indicam a ordem, de anterior para</p><p>posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os</p><p>nomes designam a distribuição ou a função dos nervos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Com exceção dos nervos vagos, que se estendem</p><p>até o abdome, os nervos cranianos inervam apenas as</p><p>estruturas da cabeça e do pescoço (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>COMPONENTES FUNCIONAIS DOS NERVOS CRANIANOS</p><p>COMPONENTES AFERENTES</p><p>↠ Na extremidade cefálica dos animais, desenvolveram-</p><p>se, durante a evolução, órgãos de sentido mais</p><p>complexos, que são, nos mamíferos, os órgãos da visão,</p><p>audição, gustação e olfação. Os receptores destes órgãos</p><p>são denominados "especiais" para distingui-los dos demais</p><p>receptores, que, por serem encontrados em todo o resto</p><p>do corpo, são denominados gerais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As fibras nervosas em relação com estes receptores</p><p>são, pois, classificadas como especiais. Assim, temos:</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>• fibras aferentes somáticas gerais: originam-se</p><p>em exteroceptores e proprioceptores,</p><p>conduzindo impulsos de temperatura. dor,</p><p>pressão, tato e propriocepção;</p><p>• fibras aferentes somáticas especiais: originam-</p><p>se na retina e no ouvido interno, relacionando-</p><p>se, pois, com visão, audição e equilíbrio;</p><p>• fibras aferentes viscerais gerais: originam-se em</p><p>visceroceptores e conduzem, por exemplo,</p><p>impulsos relacionados com a dor visceral;</p><p>• fibras aferentes viscerais especiais: originam-se</p><p>em receptores gustativos e olfatórios,</p><p>considerados viscerais por estarem localizados</p><p>em sistemas viscerais, como os sistemas</p><p>digestivo e respiratório.</p><p>COMPONENTES EFERENTES</p><p>↠ A maioria dos músculos estriados esqueléticos derivam</p><p>dos miótomos dos somitos e são, por esse motivo,</p><p>chamados músculos estriados miotômicos. Com exceção</p><p>de pequenos somitos existentes adiante dos olhos</p><p>(somitos pré-ópticos), não se formam somitos na</p><p>extremidade cefálica dos embriões (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Nesta região, entretanto, o mesoderma é</p><p>fragmentado pelas fendas que delimitam os arcos</p><p>branquiais. Os músculos estriados derivados destes arcos</p><p>branquiais são chamados músculos estriados</p><p>branquioméricos (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os arcos branquiais são considerados formações</p><p>viscerais, e as fibras que inervam os músculos neles</p><p>originados são consideradas fibras eferentes viscerais</p><p>especiais, para distingui-las das eferentes viscerais gerais,</p><p>relacionadas com a inervação dos músculos lisos, cardíaco</p><p>e das glândulas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ As fibras que inervam músculos estriados miotômicos</p><p>são denominadas fibras eferentes somática (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>APG 08 - “Os pares de 12”</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>COMPOSIÇÃO DOS NERVOS CRANIANOS</p><p>↠ Os nervos cranianos, variam muito em sua</p><p>composição. Muitos dos nervos cranianos são nervos</p><p>mistos (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Três nervos cranianos (I, II e VIII) contêm axônios de</p><p>neurônios sensitivos e são, portanto, chamados de nervos</p><p>sensitivos especiais. Na cabeça, eles são exclusivos e</p><p>estão associados aos sentidos especiais do olfato, da visão</p><p>e da audição, respectivamente. Os corpos celulares da</p><p>maioria dos nervos sensitivos estão localizados em</p><p>gânglios situados fora do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são</p><p>classificados como nervos motores, pois eles contêm</p><p>apenas axônios de neurônios motores quando deixam o</p><p>tronco encefálico. Os axônios que inervam músculos</p><p>esqueléticos são de dois tipos: (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>➢ Axônios motores branquiais inervam músculos</p><p>esqueléticos que se desenvolvem a partir dos</p><p>arcos faríngeos (branquiais). Estes neurônios</p><p>deixam o encéfalo por meio de nervos cranianos</p><p>mistos e pelo nervo acessório.</p><p>➢ Axônios motores somáticos inervam músculos</p><p>esqueléticos que se desenvolvem a partir dos</p><p>somitos da cabeça (músculos dos olhos e da</p><p>língua). Estes neurônios saem do encéfalo por</p><p>meio de cinco nervos cranianos motores (III, IV,</p><p>VI, XI e XII). Axônios motores que inervam</p><p>músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas</p><p>são chamados de axônios motores autônomos</p><p>e fazem parte da divisão autônoma do sistema</p><p>nervoso.</p><p>↠ Os quatro nervos cranianos restantes (V, VII, IX e X)</p><p>são nervos mistos – contêm axônios de neurônios</p><p>sensitivos que entram no encéfalo e de neurônios</p><p>motores que deixam</p><p>o encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO OLFATÓRIO, I PAR</p><p>↠ O nervo olfatório é totalmente sensitivo; ele contém</p><p>axônios que conduzem impulsos nervosos relacionados</p><p>com o olfato (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade</p><p>nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se</p><p>estendendo inferiormente ao longo da concha nasal</p><p>superior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os receptores olfatórios do epitélio olfatório são</p><p>neurônios bipolares. Cada um apresenta um dendrito</p><p>sensível a odores que se projeta de um lado do corpo</p><p>celular e um axônio não mielinizado que se projeta do</p><p>outro lado (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Feixes de axônios de receptores olfatórios passam por</p><p>cerca de vinte forames olfatórios na lâmina cribriforme do</p><p>etmoide, em cada lado do nariz. Estes cerca de quarenta</p><p>feixes de axônios formam os nervos olfatórios direito e</p><p>esquerdo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>3</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em massas</p><p>pares de substância cinzenta conhecidas como bulbos</p><p>olfatórios, duas projeções do encéfalo que repousam</p><p>sobre a lâmina cribriforme (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Nos bulbos olfatórios, as terminações axônicas fazem</p><p>sinapse com os dendritos e corpos celulares dos</p><p>próximos neurônios da via olfatória. Os axônios destes</p><p>neurônios formam os tratos olfatórios, que se estendem</p><p>posteriormente a partir dos bulbos olfatórios. Os axônios</p><p>dos tratos olfatórios terminam na área olfatória primária,</p><p>localizada no lobo temporal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As fibras do nervo olfatório são não mielinizadas e</p><p>cobertas com células de Schwann (SNELL, 7ª ed.).</p><p>BULBO OLFATÓRIO</p><p>Essa estrutura ovoide possui vários tipos de células nervosas, a maior</p><p>das quais é a célula mitral. As fibras nervosas olfatórias aferentes fazem</p><p>sinapse com os dendritos das células mitrais e constituem áreas</p><p>arredondadas conhecidas como glomérulos sinápticos. Células nervosas</p><p>menores, denominadas células em tufo e células granulares, também</p><p>formam sinapses com as células mitrais. Ademais, o bulbo olfatório</p><p>recebe axônios do bulbo olfatório contralateral através do trato</p><p>olfatório (SNELL, 7ª ed.).</p><p>Teste clínico: Pede-se para a pessoa cheirar substâncias aromáticas,</p><p>como óleo de cravo-da-índia e baunilha, e identificar cada uma delas</p><p>(MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Fratura no osso etmóide ou lesões nas</p><p>fibras olfatórias resultam em perda parcial ou total do olfato, uma e</p><p>condição conhecida como anosmia (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NERVO ÓPTICO, II PAR</p><p>↠ O nervo óptico (II) é totalmente sensitivo: ele contém</p><p>axônios que conduzem os impulsos nervosos relacionados</p><p>com a visão (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Na retina, os bastonetes e os cones iniciam os sinais</p><p>visuais, transmitindo-os para as células bipolares, que</p><p>enviam estes sinais para células ganglionares (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios de todas as células ganglionares da retina</p><p>de cada olho se unem para formar o nervo óptico, que</p><p>passa pelo forame óptico. Cerca de 10 mm atrás do bulbo</p><p>do olho, os dois nervos ópticos se cruzam e formam o</p><p>quiasma óptico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ No quiasma, os axônios da metade medial de cada olho</p><p>cruzam para o lado oposto; os axônios da metade lateral</p><p>permanecem no mesmo lado. Posteriormente ao</p><p>quiasma, estes axônios reagrupados formam os tratos</p><p>ópticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A maioria dos axônios dos tratos ópticos termina no</p><p>núcleo geniculado lateral do tálamo. Lá eles fazem sinapse</p><p>com neurônios cujos axônios se estendem até a área</p><p>visual primária no lobo occipital (área 17) (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Uns poucos axônios passam pelo núcleo geniculado</p><p>lateral e se projetam para os colículos superiores do</p><p>mesencéfalo e para núcleos motores do tronco</p><p>encefálico, onde fazem sinapse com neurônios motores</p><p>que controlam os músculos extrínsecos e intrínsecos do</p><p>bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Epitélio</p><p>olfatório</p><p>Receptores olfatórios</p><p>- neurônios bipolates</p><p>Feixes de axônios</p><p>passam por 20</p><p>forames na lâmina</p><p>cribriforme</p><p>Formam o</p><p>NERVO</p><p>OLFATÓRIO</p><p>Terminam nos</p><p>bulbos olfatórios</p><p>Tratos</p><p>olfatórios</p><p>Área olfatória</p><p>primária - Lobo</p><p>temporal</p><p>4</p><p>@jumorbeck</p><p>Desequilíbrio homeostático: Dano ao nervo óptico resulta em cegueira</p><p>no olho por ele inervado; lesão na via visual após o quiasma óptico</p><p>resulta em perda parcial da visão; os déficits visuais são denominados</p><p>anopsia (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NERVO OCULOMOTOR, PAR III</p><p>Os nervos oculomotor, troclear e abducente são nervos cranianos que</p><p>controlam os músculos responsáveis pelo movimento dos bulbos dos</p><p>olhos. Todos são nervos motores e, quando saem do encéfalo, contêm</p><p>apenas axônios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os axônios sensitivos dos músculos extrínsecos do bulbo do olho</p><p>começam seu curso em direção ao encéfalo em cada um destes</p><p>nervos, mas eles acabam se unindo ao ramo oftálmico do nervo</p><p>trigêmeo. Os axônios sensitivos não chegam ao encéfalo pelos nervos</p><p>oculomotor, troclear ou abducente (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Os corpos celulares dos neurônios sensitivos unipolares se situam no</p><p>núcleo mesencefálico e entram no encéfalo pelo nervo trigêmeo.</p><p>Estes axônios transmitem impulsos nervosos dos músculos</p><p>extrínsecos do bulbo do olho relacionados com a propriocepção – a</p><p>percepção dos movimentos e da posição do corpo independente da</p><p>visão (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo oculomotor possui dois núcleos motores: (1)</p><p>núcleo motor principal e (2) núcleo parassimpático</p><p>acessório (SNELL, 7ª ed.).</p><p>O núcleo principal do nervo oculomotor situa-se na parte anterior da</p><p>substância cinzenta que circunda o aqueduto do mesencéfalo. Localiza-</p><p>se ao nível do colículo superior (SNELL, 7ª ed.).</p><p>O núcleo parassimpático acessório (núcleo de Edinger-Westphal) é</p><p>posterior ao núcleo principal do nervo oculomotor (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ O nervo oculomotor (III) tem seu núcleo motor</p><p>localizado na parte anterior do mesencéfalo. Este nervo</p><p>se projeta anteriormente e se divide em ramos superior</p><p>e inferior, ambos os quais passam pela fissura orbital</p><p>superior em direção à órbita (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios do ramo superior inervam os músculos</p><p>reto superior (músculo extrínseco do bulbo do olho) e o</p><p>levantador da pálpebra superior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios do ramo inferior suprem os músculos reto</p><p>medial, reto inferior e oblíquo inferior – todos músculos</p><p>extrínsecos do bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Admite-se que os músculos extrínsecos do olho derivam dos somitos</p><p>pré-ópticos, sendo, por conseguinte, de origem miotômica. As fibras</p><p>nervosas que os inervam são, pois, classificadas como e.ferentes</p><p>somáticas (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Estes neurônios motores somáticos controlam os</p><p>movimentos do bulbo do olho e da pálpebra superior</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O ramo inferior do nervo oculomotor também supre</p><p>axônios motores parassimpáticos dos músculos</p><p>intrínsecos do bulbo do olho, formados por músculos lisos.</p><p>Dentre eles estão os músculos ciliares do bulbo do olho</p><p>os músculos circulares (músculo esfíncter da pupila) da</p><p>Retina Bastonetes e</p><p>cones</p><p>Células</p><p>bipolares</p><p>Células</p><p>ganglionares</p><p>NERVO ÓPTICO</p><p>QUIASMA</p><p>ÓPTICO</p><p>Tratos ópticos</p><p>Núcleo</p><p>geniculado lateral</p><p>do tálamo</p><p>5</p><p>@jumorbeck</p><p>íris. Os impulsos parassimpáticos se propagam de um</p><p>núcleo mesencefálico (núcleo oculomotor acessório) para</p><p>o gânglio ciliar, um centro de transmissão sináptica para</p><p>os dois neurônios motores da parte parassimpática da</p><p>divisão autônoma do sistema nervoso (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A partir do gânglio ciliar, alguns axônios motores</p><p>parassimpáticos se projetam para o músculo ciliar,</p><p>responsável pelo ajuste da lente para a visão de objetos</p><p>próximos do observador (acomodação). Outros axônios</p><p>motores parassimpáticos estimulam os músculos</p><p>circulares da íris a se contrair quando uma luz intensa</p><p>estimula o olho, causando diminuição do tamanho da</p><p>pupila (constrição) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Estes músculos são lisos, e as fibras que os inervam classificam-se</p><p>como eferentes viscerais gerais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Nervos principalmente motores (ocu/omotor =motor do olho);</p><p>apresenta uns poucos aferentes proprioceptivos; cada um dos nervos</p><p>inclui: (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>• Fibras motoras somáticas para quatro dos seis músculos</p><p>extrínsecos do olho (músculos oblíquo inferior e retos</p><p>superior, inferior e medial), que ajudam a direcionar o bulbo</p><p>do olho, e para o músculo levantador da pálpebra superior,</p><p>que levanta a pálpebra;</p><p>• Fibras motoras parassimpáticas (autonômicas) para o</p><p>esfíncter da pupila (músculo circular da íris), as quais</p><p>provocam a contração da pupila, e para o músculo ciliar,</p><p>que controla a forma das lentes para o foco visual; alguns</p><p>corpos celulares parassimpáticos encontram-se no gânglio</p><p>ciliar;</p><p>• Aferentes sensoriais (proprioceptores), que vão dos quatro</p><p>músculos extrínsecos do olho para o mesencéfalo.</p><p>Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo oculomotor, o olho</p><p>não pode ser movimentado para cima, e para baixo, ou para dentro;</p><p>no repouso, o olho desvia lateralmente (estrabismo externo) porque</p><p>as ações dos dois músculos extrínsecos do olho, não-inervados pelo</p><p>nervo craniano III, ficam sem oposição; a pálpebra superior permanece</p><p>caída (ptose), e a pessoa tem visão dupla e dificuldade em focar</p><p>objetos próximos (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NERVO TROCLEAR, PAR IV</p><p>↠ O nervo troclear exerce função exclusivamente</p><p>motora (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ O nervo troclear (IV) é o menor dos doze nervos</p><p>cranianos e o único que emerge da face posterior do</p><p>tronco encefálico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios motores somáticos se originam de um</p><p>núcleo mesencefálico (núcleo troclear), e os axônios</p><p>deste núcleo cruzam para o lado oposto quando deixam</p><p>o encéfalo por sua face posterior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A seguir, o nervo circunda a ponte e sai pela fissura</p><p>orbital superior em direção à órbita. Estes axônios</p><p>motores somáticos inervam o músculo oblíquo superior,</p><p>outro músculo extrínseco do bulbo do olho que controla</p><p>sua movimentação (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Trauma ou paralisia de um nervo troclear</p><p>resulta em visão dupla e habilidade reduzida para rotacionar</p><p>inferolateralmente o olho (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Núcleo motor -</p><p>parte anterior do</p><p>mesencéfalo</p><p>Ramos superior</p><p>e inferior</p><p>Fissura orbital</p><p>superior</p><p>RAMO SUPERIOR -</p><p>músculo extrinseco</p><p>e levantador da</p><p>pálpebra supeirior</p><p>RAMO INFERIOR -</p><p>músculos</p><p>extrínsecos do bulbo</p><p>e axônios</p><p>parassimpáticos</p><p>Núcleo</p><p>mesencefálico -</p><p>troclear</p><p>Axônios cruzam</p><p>quando deixam o</p><p>encéfalo</p><p>Fissura orbital</p><p>superior</p><p>Órbita -</p><p>músculo oblíquo</p><p>superior.</p><p>6</p><p>@jumorbeck</p><p>NERVO TRIGÊMEO, V PAR</p><p>↠ O nervo trigêmeo possui quatro núcleos: (1) núcleo</p><p>sensitivo principal, (2) núcleo espinal, (3) núcleo</p><p>mesencefálico e (4) núcleo motor (SNELL, 7ª ed.).</p><p>Núcleo Sensitivo Principal: o núcleo sensitivo principal localiza-se na</p><p>parte posterior da ponte, lateral ao núcleo motor. Continua-se</p><p>inferiormente com o núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.).</p><p>Núcleo Espinal: o núcleo espinal é contínuo superiormente com o</p><p>núcleo sensitivo principal na ponte e estende-se inferiormente através</p><p>de toda a extensão do bulbo e à parte superior da medula espinal, até</p><p>o segundo segmento cervical (SNELL, 7ª ed.).</p><p>Núcleo Mesencefálico: o núcleo mesencefálico compõe-se de uma</p><p>coluna de células nervosas unipolares situada na parte lateral da</p><p>substância cinzenta em volta do aqueduto do mesencéfalo. Estende-</p><p>se inferiormente na ponte até o núcleo sensitivo principal (SNELL, 7ª</p><p>ed.).</p><p>Núcleo Motor: o núcleo motor situa-se na ponte medial ao núcleo</p><p>sensitivo principal (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ O nervo trigêmeo (V) é um nervo craniano misto e o</p><p>maior dos nervos cranianos. Ele emerge a partir de duas</p><p>raízes na face anterolateral da ponte (TORTORA, 14ª ed).</p><p>↠ A grande raiz sensitiva apresenta uma protuberância</p><p>conhecida como gânglio trigeminal (semilunar), localizado</p><p>em uma fossa na face interna da parte petrosa do</p><p>temporal. O gânglio contém corpos celulares da maior</p><p>parte dos neurônios sensitivos primários. Os neurônios da</p><p>raiz motora, menor, se originam em um núcleo pontino</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Como indica seu nome, o nervo trigêmeo apresenta</p><p>três ramos: oftálmico, maxilar e mandibular (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ O nervo oftálmico, o menor dos ramos, passa pela</p><p>órbita na fissura orbital superior. O nervo maxilar tem um</p><p>tamanho intermediário entre os ramos oftálmico e</p><p>mandibular e passa pelo forame redondo. O nervo</p><p>mandibular, o maior ramo, passa pelo forame oval</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos do nervo trigêmeo transmitem</p><p>impulsos nervosos de tato, dor e sensações térmicas</p><p>(calor e frio) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo oftálmico contém axônios sensitivos da pele</p><p>da pálpebra superior, da córnea, das glândulas lacrimais,</p><p>da parte superior da cavidade nasal, da parte lateral do</p><p>nariz, da fronte e da metade anterior do escalpo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo maxilar contém axônios sensitivos da túnica</p><p>mucosa do nariz, do palato, de parte da faringe, dos</p><p>dentes superiores, do lábio superior e da pálpebra inferior</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo mandibular contém axônios dos dois terços</p><p>anteriores da língua (não relacionados com a gustação),</p><p>da bochecha e sua túnica mucosa, dos dentes inferiores,</p><p>da pele sobre a mandíbula e anterior à orelha e da túnica</p><p>mucosa do assoalho da boca (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos dos três ramos entram no</p><p>gânglio trigeminal, onde seus corpos celulares estão</p><p>localizados, e terminam em núcleos pontinos (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ O nervo trigêmeo também recebe axônios sensitivos</p><p>de proprioceptores (receptores que fornecem</p><p>informações sobre a posição e os movimentos do corpo)</p><p>localizados nos músculos da mastigação e extrínsecos do</p><p>bulbo do olho; no entanto, os corpos celulares destes</p><p>neurônios estão localizados no núcleo mesencefálico</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>As sensações de tato e pressão são conduzidas por fibras nervosas</p><p>que terminam no núcleo sensitivo principal. As sensações de dor e</p><p>temperatura destinam-se ao núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios motores branquiais do nervo trigêmeo</p><p>fazem parte do nervo mandibular e suprem músculos da</p><p>mastigação (masseter, temporal, pterigoide medial etc)</p><p>7</p><p>@jumorbeck</p><p>Estes neurônios motores controlam principalmente os</p><p>movimentos mastigatórios (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Todos estes músculos derivam do primeiro arco</p><p>branquial, e as fibras que os inervam se classificam como</p><p>eferentes viscerais especiais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: A neuralgia (dor) transmitida por um ou</p><p>mais ramos do nervo trigêmeo (V), causada por inflamações ou lesões,</p><p>é chamada de neuralgia do trigêmeo. A dor é lancinante, dura entre</p><p>alguns segundos e um minuto, e é causada por qualquer coisa que</p><p>pressione o nervo trigêmeo ou seus ramos. Ela ocorre quase</p><p>exclusivamente em pessoas acima dos 60 anos de idade e pode ser</p><p>o primeiro sinal de uma doença que provoque lesão dos nervos, como</p><p>o diabetes, a esclerose múltipla ou a deficiência de vitamina B12. Lesões</p><p>do nervo mandibular podem causar a paralisia dos músculos da</p><p>mastigação e a perda das sensibilidades tátil, térmica, dolorosa e</p><p>proprioceptiva da parte inferior da face (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO ABDUCENTE, VI PAR</p><p>↠ O nervo abducente é um pequeno nervo motor que</p><p>supre o músculo reto lateral do bulbo do olho (SNELL, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Neurônios do nervo abducente (VI) se originam em</p><p>um núcleo pontino (núcleo abducente). Os axônios</p><p>motores somáticos se projetam deste núcleo em direção</p><p>ao músculo reto lateral, um músculo extrínseco do bulbo</p><p>do olho, pela fissura orbital superior (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo abducente tem esse nome porque é</p><p>responsável pela abdução (rotação lateral) do bulbo do</p><p>olho (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo abducente, o olho</p><p>não pode ser movido lateralmente; no repouso, o bulbo do olho</p><p>afetado desvia medialmente (estrabismo interno) (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>NERVO FACIAL, VII PAR</p><p>↠ O nervo facial (VII) é um nervo craniano misto</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo emerge do sulco bulbo-pontino através de</p><p>uma raiz motora, o nervo facial propriamente dito, e uma</p><p>raiz sensitiva e visceral, o nervo intermédio (de Wrisberg)</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O nervo facial possui três núcleos: (1) o núcleo motor</p><p>principal, (2) os núcleos parassimpáticos e (3) o núcleo</p><p>sensitivo (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Seus axônios sensitivos se projetam a partir dos</p><p>calículos gustatórios dos dois terços anteriores da língua,</p><p>entrando no temporal para se unir ao nervo facial. Deste</p><p>ponto, os axônios sensitivos passam pelo gânglio</p><p>geniculado, grupo de corpos celulares de neurônios</p><p>sensitivos do nervo facial dentro do temporal, e terminam</p><p>na ponte. A partir da ponte, os axônios de estendem até</p><p>o tálamo, e dali para áreas gustativas do córtex cerebral</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Núcleo pontino -</p><p>abducente</p><p>Fissura orbital</p><p>superior</p><p>Músculo reto</p><p>lateral</p><p>8</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ A parte sensitiva do nervo facial também apresenta</p><p>axônios da pele, do meato acústico externo que</p><p>transmitem sensações táteis, álgicas e térmicas. Além</p><p>disso, propriceptores de músculos da face e do escalpo</p><p>transmitem informações, por meio de seus corpos</p><p>celulares, para o núcleo mesencefálico (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores branquiais se</p><p>originam de um núcleo pontino e saem pelo forame</p><p>estilomastóideo para inervar músculos da orelha média, da</p><p>face, do escalpo e do pescoço. Impulsos nervosos que se</p><p>propagam por estes axônios causam a contração dos</p><p>músculos da mímica facial, bem como do músculo estilo-</p><p>hióideo, ventre posterior do músculo digástrico e músculo</p><p>estapédio (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo facial inerva mais músculos do que qualquer</p><p>outro nervo do corpo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Axônios de neurônios motores percorrem ramos do</p><p>nervo facial e se terminam em dois gânglios: o gânglio</p><p>pterigopalatino e o gânglio submandibular. Por meio de</p><p>transmissões sinápticas nos dois gânglios, os axônios</p><p>motores parassimpáticos se projetam para as glândulas</p><p>lacrimais (que secretam as lágrimas), as glândulas nasais,</p><p>as glândulas palatinas, as glândulas sublinguais e as</p><p>glândulas submandibulares (estas duas últimas produtoras</p><p>de saliva) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os nervos faciais são os principais nervos motores da</p><p>face; possuem cinco ramos principais: temporal,</p><p>zigomático, bucal, mandibular e cervical (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo facial (VII) por doenças</p><p>como infecções virais (herpes-zóster) ou bacterianas (doença de</p><p>Lyme) causam a paralisia de Bell (paralisia dos músculos faciais), bem</p><p>como perda de gustação, diminuição da salivação e perda da</p><p>capacidade de fechar os olhos, mesmo durante o sono. Este nervo</p><p>também pode ser lesado por traumatismo, tumores e AVE.</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO VESTIBULOCOCLEAR, VIII PAR</p><p>↠ O nervo vestibulococlear (VIII) era antigamente</p><p>conhecido como nervo acústico ou auditivo. Ele é um</p><p>nervo sensitivo e tem dois ramos, o vestibular e o coclear</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O ramo vestibular transmite impulsos relacionados com</p><p>o equilíbrio e o ramo coclear, com a audição (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Na orelha interna, os axônios sensitivos do ramo</p><p>vestibular se projetam a partir dos canais semicirculares,</p><p>do sáculo e do utrículo para os gânglios vestibulares, onde</p><p>os corpos celulares destes neurônios estão localizados, e</p><p>9</p><p>@jumorbeck</p><p>se terminam nos núcleos vestibulares da ponte e do</p><p>cerebelo. Alguns axônios sensitivos também entram no</p><p>cerebelo via pedúnculo cerebelar inferior (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos do ramo coclear se originam no</p><p>órgão espiral (órgão de Corti), localizado na cóclea. Os</p><p>corpos celulares destes neurônios se situam no gânglio</p><p>espiral da cóclea. A partir daí, os axônios se projetam até</p><p>núcleos bulbares e terminam no tálamo (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ O nervo vestibulococlear contém algumas fibras</p><p>motoras. No entanto, em vez de inervarem tecidos</p><p>musculares, elas modulam as células ciliadas da orelha</p><p>interna (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Lesões do ramo vestibular do nervo</p><p>vestibulococlear (VIII) podem causar vertigem (sensação subjetiva de</p><p>que o próprio corpo ou o ambiente estão rodando), ataxia</p><p>(descoordenação muscular) e nistagmo (movimentos involuntários</p><p>rápidos do bulbo do olho). Lesões do ramo coclear podem causar</p><p>zumbido ou surdez. Tais lesões podem ser secundárias a condições</p><p>como traumatismo, tumores ou infecções da orelha interna</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO GLOSSOFARÍNGEO, IX PAR</p><p>↠ O nervo glossofaríngeo (IX) é um nervo craniano misto</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo glossofaríngeo possui três núcleos: (1) o</p><p>núcleo motor principal, (2) o núcleo parassimpático e (3)</p><p>o núcleo sensitivo (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos deste nervo se originam:</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• dos calículos gustatórios do terço posterior da</p><p>língua;</p><p>• de proprioceptores de alguns músculos de</p><p>deglutição que são inervados pela parte motora;</p><p>• de barorreceptores (receptores de pressão) do</p><p>seio carótico que monitoram a pressão</p><p>sanguínea;</p><p>• de quimiorreceptores (receptores que</p><p>monitoram os níveis sanguíneos de oxigênio e</p><p>de gás carbônico) nos glomos caróticos, situados</p><p>próximo das artérias carótidas, e nos glomos</p><p>paraórticos, localizados perto do arco da aorta;</p><p>• da orelha externa para transmitir impulsos táteis,</p><p>álgicos e térmicos (calor e frio).</p><p>↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão</p><p>localizados nos gânglios superior e inferior. A partir destes</p><p>gânglios, os axônios sensitivos passam pelo forame jugular</p><p>e terminam no bulbo (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>As fibras sensoriais conduzem impulsos gustatórios e sensoriais gerais</p><p>(tato, pressão, nocicepção) da faringe e porção posterior da língua;</p><p>de quimiorreceptores nos corpos carotídeos (monitoram os níveis de</p><p>02 e C02 no sangue e ajudam a regular a frequência e a profundidade</p><p>respiratórias); e de barorreceptores do seio carotídeo (que monitoram</p><p>a pressão sanguínea). Os corpos celulares dos neurônios sensoriais</p><p>estão localizados nos gânglios superior e inferior (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>↠ Os axônios dos neurônios motores do nervo</p><p>glossofaríngeo partem de núcleos bulbares e saem do</p><p>crânio pelo forame jugular. Os neurônios motores</p><p>ORELHA</p><p>INTERNA -</p><p>Axônios</p><p>Canais</p><p>semicirculares</p><p>Gânglios</p><p>vestibulares</p><p>Núcleo vestibular</p><p>da ponte e</p><p>cerebelo</p><p>Órgão espiral -</p><p>Axônios</p><p>Gânglio espiral</p><p>Núcleos</p><p>bulbares</p><p>Tálamo</p><p>Axônios</p><p>sensitivos</p><p>Glânglios superior</p><p>e inferior</p><p>Forame jugularBulbo</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>branquiais inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia na</p><p>deglutição, e os axônios dos neurônios motores</p><p>parassimpáticos estimulam a secreção de saliva pela</p><p>glândula parótida (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os corpos celulares pós-ganglionares dos neurônios</p><p>motores parassimpáticos situam-se no gânglio ótico</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo glossofaríngeo causam</p><p>disfagia, ou dificuldade para engolir; aptialia, ou diminuição da secreção</p><p>de saliva; perda de sensibilidade na garganta/faringe; e ageusia, ou</p><p>perda do paladar. Tais lesões podem ser secundárias a traumas ou</p><p>tumores (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO VAGO, X PAR</p><p>↠ O nervo vago (X) é um nervo craniano misto que</p><p>passa pela cabeça e pelo pescoço até o tórax e o</p><p>abdome (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo vago, o maior dos nervos cranianos, é misto</p><p>e essencialmente visceral. Emerge do sulco lateral</p><p>posterior do bulbo sob a forma de filamentos radiculares</p><p>que se reúnem para formar o nervo vago (MACHADO,</p><p>3ª ed.).</p><p>↠</p><p>O nervo vago possui três núcleos: (1) o núcleo motor</p><p>principal, (2) o núcleo parassimpático e (3) o núcleo</p><p>sensitivo (SNELL, 7ª ed.).</p><p>↠ Ele tem este nome devido a sua ampla distribuição no</p><p>corpo. No pescoço, ele é medial e posterior à veia jugular</p><p>interna e à artéria carótida comum (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Neste longo trajeto, o nervo vago dá origem a</p><p>numerosos ramos que inervam a laringe e a faringe,</p><p>entrando na formação dos plexos viscerais que</p><p>promovem a inervação autônoma das vísceras torácicas</p><p>e abdominais (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ O vago possui dois gânglios sensitivos, o gânglio</p><p>superior (ou jugular), situado ao nível do forame jugular,</p><p>e o gânglio inferior (ou nodoso), situado logo abaixo desse</p><p>forame (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Entre os dois gânglios, reúne-se ao vago o ramo</p><p>interno do nervo acessório (MACHADO, 3ª ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos do nervo vago se originam da</p><p>pele da orelha externa para enviar informações sensitivas</p><p>táteis, álgicas e térmicas; de alguns receptores gustativos</p><p>na epiglote e na faringe; e de proprioceptores em</p><p>músculos do pescoço e da faringe. Além disso, este nervo</p><p>apresenta axônios sensitivos derivados de</p><p>barorreceptores no seio carótico e de quimiorreceptores</p><p>nos glomos paraórticos (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A maior parte dos neurônios sensitivos se origina de</p><p>receptores da maioria dos órgãos situados nas cavidades</p><p>torácica e abdominal, transmitindo sensações (como</p><p>fome, plenitude e desconforto) destes órgãos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão</p><p>localizados nos gânglios superior e inferior; seus axônios</p><p>então passam pelo forame jugular e terminam no bulbo</p><p>e na ponte (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios motores branquiais, que percorrem uma</p><p>curta distância junto com o nervo acessório, se originam</p><p>de núcleos bulbares e suprem músculos da faringe, da</p><p>laringe e do palato mole que são utilizados na deglutição,</p><p>na vocalização e na tosse (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Historicamente estes neurônios motores foram</p><p>chamados de nervo acessório craniano, mas, na verdade,</p><p>estas fibras pertencem ao nervo vago (X) (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios de neurônios motores parassimpáticos do</p><p>nervo vago se originam de núcleos bulbares e inervam</p><p>os pulmões, o coração, glândulas do trato gastrintestinal</p><p>(TGI) e músculos lisos das vias respiratórias, do esôfago,</p><p>do estômago, da vesícula biliar, do intestino delgado e de</p><p>boa parte do intestino grosso. Os axônios motores</p><p>parassimpáticos estimulam a contração dos músculos lisos</p><p>do TGI, para auxiliar na motilidade deste trato, e na</p><p>Axônios</p><p>sensitivos -</p><p>receptores</p><p>Glânglios superior</p><p>e inferior</p><p>Forame jugularBulbo e ponte</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>secreção das glândulas digestórias; ativam músculos lisos</p><p>das vias respiratórias para diminuir seu calibre; e diminuem</p><p>a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo vago (X), secundárias a</p><p>doenças como traumas ou tumores, causam neuropatia vagal, ou</p><p>interrupção no envio das sensações de vários órgãos das cavidades</p><p>torácica e abdominal; disfagia, ou dificuldade em engolir; e taquicardia,</p><p>ou aumento da frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO ACESSÓRIO, XI PAR</p><p>↠ O nervo acessório (XI) é um nervo craniano branquial.</p><p>Historicamente ele foi dividido em duas partes: um nervo</p><p>acessório craniano e um nervo acessório medular.</p><p>Atualmente classifica-se o nervo acessório craniano como</p><p>parte do nervo vago (X) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O “antigo” nervo acessório medular é o que</p><p>discutiremos. Seus neurônios motores se originam dos</p><p>cornos anteriores dos primeiros cinco segmentos da</p><p>parte cervical da medula espinal. Seus axônios deixam a</p><p>medula espinal lateralmente, unindo-se mais adiante;</p><p>sobem pelo forame magno, e então saem pelo forame</p><p>jugular junto com os nervos vago e glossofaríngeo</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O nervo acessório transmite impulsos motores para</p><p>os músculos esternocleidomastóideo e trapézio com o</p><p>objetivo de coordenar os movimentos da cabeça</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Os axônios sensitivos deste nervo, derivados de</p><p>proprioceptores dos músculos esternocleidomastóideo e</p><p>trapézio, começam seu curso em direção ao encéfalo no</p><p>nervo acessório; entretanto, eles acabam deixando este</p><p>nervo para se juntar a nervos do plexo cervical. A partir</p><p>do plexo cervical, estes axônios entram na medula espinal</p><p>por meio das raízes posteriores dos nervos cervicais;</p><p>seus corpos celulares estão localizados nos gânglios</p><p>sensitivos destes nervos. Na medula espinal, os axônios</p><p>então ascendem em direção a núcleos bulbares</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>O nervo acessório é formado por uma raiz craniana (ou bulbar) e uma</p><p>raiz espinhal. A raiz espinhal é formada por filamentos radiculares que</p><p>emergem da face lateral dos cinco ou seis primeiros segmentos</p><p>cervicais da medula e constituem um tronco comum que penetra no</p><p>crânio pelo forame magno A este tronco reúnem-se os filamentos da</p><p>raiz craniana que emergem do sulco lateral posterior do bulbo. O</p><p>tronco comum atravessa o brame jugular em companhia dos nervos</p><p>glossofaríngeo e vago, dividindo-se em um ramo interno e outro</p><p>externo. O ramo interno, que contém as fibras da raiz craniana, reúne-</p><p>Neurônios</p><p>motores</p><p>Cornos</p><p>anteriores da</p><p>região cervical</p><p>Forame magnoForame jugular</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>se ao vago e distribui-se com ele. O ramo externo contém as fibras</p><p>da raiz espinhal, tem trajeto próprio e, dirigindo-se obliquamente para</p><p>baixo, inerva os músculos trapézio e estemocleidomastoídeo</p><p>(MACHADO, 3ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Se o nervo acessório é lesado por</p><p>doenças como traumatismos, tumores ou AVE ocorre a paralisia dos</p><p>músculos esternocleidomastóideo e trapézio. Nesta condição, o</p><p>indivíduo não consegue elevar os ombros e tem dificuldade em realizar</p><p>a rotação da cabeça. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>NERVO HIPOGLOSSO, XII PAR</p><p>↠ O nervo hipoglosso (XII) é um nervo craniano motor.</p><p>Seus axônios motores somáticos se originam de um</p><p>núcleo bulbar (núcleo do nervo hipoglosso), saem do</p><p>bulbo pela sua face anterior, e passam pelo canal do</p><p>nervo hipoglosso para então inervar os músculos da</p><p>língua. Estes axônios conduzem impulsos nervosos</p><p>relacionados com a fala e a deglutição (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>Os axônios sensitivos não voltam para o encéfalo pelo nervo</p><p>hipoglosso. Em vez disso, os axônios sensitivos que se originam de</p><p>proprioceptores de músculos da língua, embora comecem seu curso</p><p>em direção ao encéfalo no nervo hipoglosso, deixam o nervo para se</p><p>juntar a nervos espinais cervicais e terminam no bulbo, entrando na</p><p>parte central do sistema nervoso pelas raízes posteriores dos nervos</p><p>espinais cervicais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo hipoglosso (XII) podem</p><p>causar dificuldades na mastigação; disartria (dificuldade para falar); e</p><p>disfagia (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Artigos</p><p>Disfunção do olfato e paladar em pacientes com COVID-19:</p><p>uma revisão bibliográfica (SILVA et. al, 2021)</p><p>Vários estudos mostraram uma associação entre COVID-19 e</p><p>sintomas quimiossensoriais, como disfunção olfatória e disgeusia.</p><p>A disfunção olfatória inclui uma perda completa do olfato</p><p>(anosmia); diminuição do olfato (hiposmia) ou distorção do olfato</p><p>(disosmia).</p><p>A patogênese relacionada às alterações no olfato e no paladar</p><p>em pacientes com COVID-19 ainda não é totalmente</p><p>compreendida. Acredita-se que as alterações no sentido do</p><p>olfato se originem de danos ao bulbo olfatório ou nervo olfatório</p><p>causados pelo vírus. Foi relatado que o vírus causa danos</p><p>diretamente na cavidade oral e no epitélio olfatório por meio</p><p>dos receptores da enzima conversora de angiotensina 2</p><p>(ACE2).</p><p>Descobriram que o vírus se liga aos receptores ACE no epitélio</p><p>nasal e causa degeneração da mucosa nasal e subsequente</p><p>inflamação e dano aos receptores neurais responsáveis pelo</p><p>olfato. Outra hipótese, atualmente</p><p>Além disso, protege o encéfalo de impactos causados por</p><p>movimentos rápidos da cabeça, bem como fornece alguns nutrientes</p><p>aos tecidos do SNC (SEELY, 10ª ed.).</p><p>Medula Espinal</p><p>↠ A medula espinal passa pelo canal vertebral da coluna</p><p>vertebral. O canal vertebral é formado de forames</p><p>vertebrais sucessivos das vértebras articuladas. A medula</p><p>espinal estende-se do forame magno na base do osso</p><p>occipital até o nível da primeira ou segunda vértebra</p><p>lombar (L I ou L II). Nessa extremidade inferior, a medula</p><p>espinal afunila no cone medular (“cone da medula espinal”).</p><p>Um filamento longo de tecido conjuntivo, o filamento</p><p>terminal, estende-se do cone medular e conecta-se ao</p><p>cóccix inferiormente ancorando a medula espinal de</p><p>modo a não ser empurrada pelos movimentos corporais</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>Durante a infância, a medula espinal e a coluna vertebral crescem, se</p><p>alongando, como parte do crescimento total do corpo. A medula</p><p>espinal para de crescer entre 4 e 5 anos de idade, mas a coluna</p><p>vertebral continua crescendo. Desse modo, a medula espinal do adulto</p><p>não acompanha toda a extensão da coluna vertebral. A medula espinal</p><p>do adulto varia entre 42 a 45 cm de comprimento. Seu diâmetro</p><p>máximo é de aproximadamente 1,5 cm na região cervical inferior e é</p><p>ainda menor na região torácica e em sua extremidade inferior</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Em uma vista externa da medula espinal, são</p><p>observadas duas intumescências. A superior, a</p><p>intumescência cervical, se estende da quarta vértebra</p><p>cervical (C IV) até a primeira vértebra torácica (T I). Os</p><p>nervos dos membros superiores são derivados desta</p><p>região. A inferior, chamada intumescência lombar, se</p><p>estende da nona até a décima segunda vértebra torácica</p><p>(T XII). Os nervos dos membros inferiores se originam</p><p>desta região (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ Abaixo da intumescência lombar, a medula espinal se</p><p>termina em uma estrutura cônica e afilada conhecida</p><p>como cone medular, que se estende até o nível do disco</p><p>intervertebral entre a primeira e a segunda vértebras</p><p>lombares (L I–L II) em adultos. Do cone medular surge o</p><p>filamento terminal, uma extensão de pia-máter que se</p><p>estende inferiormente, se funde com a aracnoide-máter</p><p>e com a dura-máter, e ancora a medula espinal no cóccix</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>10</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos</p><p>espinais, que saem da coluna vertebral através dos</p><p>forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é</p><p>constituído de um feixe de axônios, células de Schwann</p><p>e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.).</p><p>A membrana mais espessa e superficial é a dura-máter, a qual forma</p><p>um saco, geralmente denominado saco tecal, que envolve a medula</p><p>espinal. O saco tecal adere-se à borda do forame magno e termina ao</p><p>nível da segunda vértebra sacral (SEELY, 10ª ed.).</p><p>Uma secção transversal revela que a medula espinal consiste em uma</p><p>porção esbranquiçada superficial e uma porção acinzentada profunda.</p><p>A substância branca consiste em axônios mielinizados, que formam as</p><p>vias nervosas, e a substância cinzenta consiste em corpos celulares de</p><p>neurônios, dendritos e axônios. Uma fissura mediana ventral e um sulco</p><p>mediano dorsal são fendas profundas que separam parcialmente as</p><p>duas metades da medula espinal. A substância branca em cada metade</p><p>da medula espinal é organizada em três colunas, ou funículos,</p><p>denominadas colunas ventral (anterior), dorsal (posterior) e lateral. Cada</p><p>coluna é subdividida em tratos, ou fascículos, também referidos como</p><p>vias. Um conjunto de axônios dentro do SNC é chamado de trato,</p><p>enquanto fora do SNC é chamado de nervo (SEELY, 10ª ed.).</p><p>A substância cinzenta central é organizada em cornos. Cada metade</p><p>dessa substância da medula espinal consiste em um corno posterior</p><p>(dorsal) relativamente fino e um corno anterior (ventral) maior. O canal</p><p>central, situado no centro da comissura cinzenta, ajuda a circular o</p><p>LCS associado com o sistema ventricular (SEELY, 10ª ed.).</p><p>SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP)</p><p>↠ O SNP consiste em todos os tecidos nervosos fora do</p><p>SNC. Isso inclui receptores sensoriais, nervos, gânglios e</p><p>plexos (SEELY, 10ª ed.).</p><p>DEFINIÇÕES</p><p>• Nervo é um feixe composto por centenas de milhares de</p><p>axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos</p><p>sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula</p><p>espinal (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso</p><p>compostas primariamente por corpos celulares que se</p><p>localizam fora do encéfalo e da medula espinal. Estas</p><p>estruturas têm íntima associação com os nervos cranianos</p><p>e espinais (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Os plexos entéricos são extensas redes neuronais</p><p>localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do</p><p>sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes</p><p>externo ou interno. São exemplos de receptores sensitivos</p><p>os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e</p><p>os receptores olfatórios do nariz. (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• Terminações motoras: são as terminações dos axônios dos</p><p>neurônios motores que inervam os efetores: órgãos,</p><p>músculos e glândulas (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>↠ O SNP é dividido em sistema nervoso somático (SNS),</p><p>sistema nervoso autônomo (SNA, divisão autônoma do</p><p>sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica) e</p><p>sistema nervoso entérico (SNE) (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O SNP é dividido funcionalmente em sensitivo e motor</p><p>(MARIEB, 7ª ed.).</p><p>11</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ As entradas sensitivas e as saídas (motoras) do SNP</p><p>são subdivididas em somáticas (inervação do tubo</p><p>externo) ou viscerais (inervação dos órgãos viscerais ou</p><p>tubo interno). Dentro da divisão sensitiva, as aferências são</p><p>diferenciadas em gerais (disseminadas) ou especiais</p><p>(localizadas, isto é, sentidos especiais). O componente</p><p>motor visceral do SNP é a divisão autônoma do sistema</p><p>nervoso (SNA), que possui as partes parassimpática e</p><p>simpática (MARIEB, 7ª ed.).</p><p>Neurônios</p><p>↠ As células nervosas ou neurônios são responsáveis</p><p>pela recepção e pelo processamento de informações,</p><p>atividades que terminam com a transmissão de sinalização</p><p>por meio da liberação de neurotransmissores e de outras</p><p>moléculas informacionais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso</p><p>(uma unidade funcional é a menor estrutura que pode</p><p>realizar as funções de um sistema) (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Os neurônios são formados pelo corpo celular, ou</p><p>pericário, constituído pelo núcleo e por parte do</p><p>citoplasma. O pericário emite prolongamentos, cujo</p><p>volume total é geralmente maior do que o do corpo</p><p>celular (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Os neurônios têm morfologia complexa, mas quase</p><p>todos apresentam três componentes:</p><p>• Dendritos: prolongamentos cujo diâmetro</p><p>diminui à medida que se afastam do pericário.</p><p>São ramificados e numerosos e constituem o</p><p>principal local para receber os estímulos do meio</p><p>ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de</p><p>outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que</p><p>aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível</p><p>receber impulsos trazidos por numerosas terminações axonais de</p><p>outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Os neurônios que têm um só dendrito (bipolares) são pouco</p><p>frequentes e localizam-se somente em algumas regiões específicas.</p><p>Ao contrário dos axônios, que mantêm o diâmetro constante ao longo</p><p>de seu comprimento, os dendritos tornam-se mais finos à medida que</p><p>se ramificam, como os galhos de uma árvore (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao</p><p>pericário, é semelhante à do corpo celular; porém, não há complexo</p><p>de Golgi (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por</p><p>pequenas projeções dos dendritos, os espinhos dendríticos. São</p><p>formados por uma parte alongada presa ao</p><p>a mais aceita, sugere as</p><p>alterações diretas do sistema nervoso central pelo vírus.</p><p>Paralisia isolada do nervo abducente associada à doença por</p><p>coronavírus: acompanhamento de 8 meses (MEDEIROS et. al.,</p><p>2019)</p><p>O SARS-CoV-2 possui capacidades neurotrópicas e</p><p>neuroinvasivas. Neurite óptica bilateral, papiledema e paresia</p><p>aguda do nervo craniano (NC), incluindo envolvimento do nervo</p><p>abducente e oculomotor, foram relatados.</p><p>Paciente do sexo masculino de 48 anos que apresentou</p><p>paralisia isolada do nervo abducente após COVID-19, sem</p><p>evidência de envolvimento do NC em neuroimagem. Além</p><p>disso, descreveu-se a melhora completa e espontânea do caso</p><p>em um período de 8 meses.</p><p>O SARS-CoV-2 usa a enzima conversora de angiotensina 2</p><p>(ACE2) para invadir células humanas. Como os receptores</p><p>ACE2 estão presentes nas células e neurônios da glia, eles</p><p>concluíram que parte do comprometimento neurológico na</p><p>COVID-19 pode ser devido a lesão neurológica viral direta ou os</p><p>mecanismos autoimunes e neuroinflamatórios indiretos.</p><p>Ageusia e anosmia na covid-19: manifestações de interesse na</p><p>odontologia (VIEIRA; CASAIS, 2020)</p><p>Os distúrbios do paladar têm, na maioria dos casos, origem em</p><p>uma disfunção olfativa. O paladar e olfato, atuam de maneira</p><p>conjunta e conceituam-se como sentidos, cujos receptores são</p><p>estimulados por sentidos químicos. São intermediados pelo</p><p>sistema nervoso periférico, que identificam os estímulos</p><p>sensoriais, na cavidade oral e nasal, e encaminham a informação</p><p>para o sistema nervoso central.</p><p>O paladar é a sensação que nos permite diferenciar sabores,</p><p>como doce, amargo, salgado e azedo. Esta percepção é</p><p>decorrente da presença de estruturas na língua, denominadas</p><p>de papilas gustativas, as quais são formadas por três tipos de</p><p>células: células receptoras do sabor, células de suporte e células</p><p>precursoras ou basais. As células receptoras do sabor,</p><p>encontradas nas papilas gustativas, são inervadas por neurônios</p><p>aferentes, que transmitem a sensação até o cérebro, por três</p><p>nervos cranianos:</p><p>13</p><p>@jumorbeck</p><p>• o ramo sensitivo do nervo intermédio (N. facial), que</p><p>inerva os receptores de gosto no terço anterior da</p><p>língua (corda timpano) e palato (N. petroso superficial);</p><p>• Nervo glossofaríngeo, que inerva os receptores na</p><p>porção posterior da língua;</p><p>• Nervo vago (N. laríngeo superior), que inerva os</p><p>receptores na orofaringe e porção faríngea da</p><p>epiglote.</p><p>No olfato, a informação sensorial é transmitida ao cérebro por</p><p>meio dos bulbos olfatórios e difere do paladar, pois é inervado</p><p>por apenas um nervo - o olfatório, que imerge pelas</p><p>perfurações da placa cribiforme e alcançam no bulbo olfatório.</p><p>Estudos apontam que a perda de paladar e olfato se</p><p>manifestam no início da doença pelo novo Coronavírus e em</p><p>quadros leves, sendo de grande relevância considerá-los como</p><p>prodrômicos, por surgirem antes mesmo de manifestações</p><p>respiratórias.</p><p>Referências</p><p>SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara</p><p>Koogan, 2010.</p><p>MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,</p><p>Atheneu, 3ª ed.</p><p>MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,</p><p>Porto Alegra: Artmed, 2008.</p><p>TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível</p><p>em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.</p><p>SILVA et. al, 2021. Disfunção do olfato e paladar em</p><p>pacientes com COVID-19: uma revisão bibliográfica.</p><p>Brazilian Journal of Health Review, 2021.</p><p>MEDEIROS et. al., 2019. Paralisia isolada do nervo abducente</p><p>associada à doença por coronavírus: acompanhamento</p><p>de 8 meses. Arquivos Brasileiros de Oftalmologia, 2019.</p><p>VIEIRA, V. S.; CASAIS, P. M. M. Ageusia e anosmia na covid-</p><p>19: manifestações de interesse na odontologia, 2020.</p><p>1</p><p>@jumorbeck</p><p>Objetivos</p><p>1- Estudar a anatomofisiologia da audição e a</p><p>histologia das células envolvidas na audição;</p><p>2- Citar os microrganismos que afetam o</p><p>desenvolvimento embrionário;</p><p>Audição</p><p>↠ A orelha é um órgão sensorial especializado em duas</p><p>funções distintas: audição e equilíbrio (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A audição é a capacidade de perceber os sons. A</p><p>orelha é uma maravilha da engenharia porque seus</p><p>receptores sensitivos permitem a transdução de</p><p>vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto</p><p>o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais</p><p>elétricos mil vezes mais rapidamente do que os</p><p>fotorreceptores podem responder à luz (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A orelha também possui receptores para o equilíbrio,</p><p>o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se</p><p>orientar no espaço (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Anatomia da orelha</p><p>↠ Os órgãos da audição e equilíbrio são divididos em três</p><p>partes: orelha externa, orelha média e orelha interna. As</p><p>orelhas externa e média estão envolvidas somente na</p><p>audição, enquanto a interna tem as funções de audição e</p><p>equilíbrio (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ A orelha é dividida em três regiões principais:</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>• a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e</p><p>as direciona para dentro;</p><p>• a orelha média, que conduz as vibrações sonoras</p><p>para a janela do vestíbulo (oval);</p><p>• a orelha interna, que armazena os receptores</p><p>para a audição e para o equilíbrio.</p><p>ORELHA EXTERNA</p><p>↠ A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão</p><p>auricular, aurícula ou pina), pelo meato acústico externo e</p><p>pela membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ A orelha é uma aba de cartilagem elástica com</p><p>formato semelhante à extremidade de uma corneta e</p><p>recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte</p><p>inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha</p><p>à cabeça (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ O meato acústico externo é um tubo curvado com</p><p>cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no</p><p>temporal e leva à membrana timpânica (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A forma do pavilhão nos torna mais sensíveis aos sons</p><p>que chegam de frente do que de trás (BEAR et. al., 4ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Próximo a sua abertura externa, o meato acústico</p><p>externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas</p><p>especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que</p><p>secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação</p><p>entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira</p><p>e de objetos estranhos na orelha. O cerume também</p><p>evita danos à pele delicada do meato acústico externo</p><p>que podem ser causados pela água e por insetos. O</p><p>cerume em geral desidrata e desprende-se do meato</p><p>acústico (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se</p><p>tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do cerume</p><p>impactado é a irrigação periódica da orelha ou a remoção da cera</p><p>com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina</p><p>e semitransparente entre o meato acústico externo e a</p><p>orelha média. A membrana timpânica é coberta por</p><p>epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples.</p><p>Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido conjuntivo</p><p>composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>↠ As ondas sonoras provocam a vibração do tímpano.</p><p>Esta membrana timpânica transfere a energia sonora para</p><p>os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os</p><p>vibrar (MARIEB, 3ª ed.).</p><p>APG 09 -SERÁ QUE ELE VAI CONSEGUIR ME OUVIR?</p><p>2</p><p>@jumorbeck</p><p>O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do</p><p>tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um cotonete, por</p><p>traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura</p><p>em 1 mês (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>A membrana timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um</p><p>otoscópio, um instrumento que ilumina e amplia o meato acústico</p><p>externo e a membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.).</p><p>ORELHA MÉDIA</p><p>↠ A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar</p><p>e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do</p><p>temporal. Ela é separada da orelha externa pela</p><p>membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão</p><p>óssea fina que contém</p><p>dendrito e terminam com</p><p>uma pequena dilatação. Os espinhos dendríticos são muito numerosos</p><p>e um importante local de recepção de sinalização (impulsos nervosos)</p><p>que chega à membrana dos dendritos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>• Corpo celular ou pericárdio: é o centro trófico</p><p>da célula, onde se concentram organelas, e que</p><p>também é capaz de receber estímulos</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o</p><p>núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. Na maioria dos neurônios</p><p>o núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos</p><p>são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>12</p><p>@jumorbeck</p><p>O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático</p><p>granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais</p><p>existem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de</p><p>cisternas e ribossomos são vistos ao microscópio óptico como</p><p>manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é</p><p>formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do</p><p>núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no</p><p>pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações</p><p>axonais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>• Axônio: prolongamento único, de diâmetro</p><p>constante na maior parte de seu percurso e</p><p>ramificado em sua terminação. É especializado</p><p>na condução de impulsos que transmitem</p><p>informações do neurônio para outras células</p><p>(nervosas, musculares, glandulares) (JUNQUEIRA,</p><p>13ª ed.).</p><p>Cada neurônio emite um único axônio, cilindro de comprimento e</p><p>diâmetro que dependem do tipo de neurônio. Na maior parte de sua</p><p>extensão, os axônios têm um diâmetro constante e não se ramificam</p><p>abundantemente, ao contrário do que ocorre com os dendritos</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Alguns axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, são mais longos</p><p>do que os dendritos das mesmas células. Os axônios das células</p><p>motoras da medula espinal que inervam os músculos do pé de um</p><p>adulto, por exemplo, podem ter mais de 1 m de comprimento</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Geralmente, o axônio se origina de uma pequena formação cônica</p><p>que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação. O</p><p>trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado</p><p>segmento inicial, não é recoberto por mielina. É um trecho curto, mas</p><p>muito importante para a geração do impulso nervoso, fato que se</p><p>deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em</p><p>sua membrana plasmática (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>O citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas.</p><p>Tem poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo</p><p>endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A</p><p>ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos</p><p>demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do</p><p>pericárdio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS NERVOSAS</p><p>As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos</p><p>são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou</p><p>anguloso. Em geral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo</p><p>celular medir até 150 µm de diâmetro. Uma célula com essa dimensão,</p><p>quando isolada, é visível a olho nu. Todavia, os neurônios denominados</p><p>células granulosas do cerebelo estão entre as menores células dos</p><p>mamíferos, tendo seu corpo celular 4 a 5 µm de diâmetro</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS</p><p>De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados</p><p>nos seguintes tipos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>• Neurônios bipolares: que têm um dendrito e um axônio.</p><p>• Neurônios multipolares: que apresentam vários dendritos e</p><p>um axônio</p><p>• Neurônios pseudounipolares: que apresentam junto ao</p><p>corpo celular um prolongamento único que logo se divide</p><p>em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para</p><p>o SNC.</p><p>A maioria dos neurônios é multipolar (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Os neurônios podem ainda ser classificados segundo a sua função. Os</p><p>motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e</p><p>endócrinas e fibras musculares. Os sensoriais recebem estímulos</p><p>sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios</p><p>estabelecem conexões entre neurônios, sendo portanto, fundamentais</p><p>para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os</p><p>mais complexos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Obs.: No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na</p><p>substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas</p><p>prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e</p><p>em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>Células da neuroglia do SNC</p><p>A neuróglia ou glia constitui aproximadamente metade do volume do</p><p>SNC. Seu nome deriva da concepção de antigos histologistas que</p><p>acreditavam que a neuróglia era a “cola” que mantinha o tecido</p><p>nervoso unido. Agora sabemos que a neuróglia não é uma mera</p><p>expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido</p><p>nervoso. Geralmente as células da neuróglia são menores que os</p><p>neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos</p><p>neurônios, a neuroglia não gera ou propaga potenciais de ação e pode</p><p>se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre</p><p>uma lesão ou uma doença, a neuróglia se multiplica para preencher</p><p>os espaços anteriormente ocupados pelos neurônios (TORTORA, 14ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Sob a designação de neuróglia ou glia incluem-se</p><p>vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos</p><p>neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>13</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Neuróglia são as principais células de suporte no SNC;</p><p>elas participam da formação e permeabilidade da barreira</p><p>entre o sangue e os neurônios, fagocitam substâncias</p><p>estranhas, produzem líquido cerebrospinal e formam</p><p>bainha de mielina na volta dos axônios. Existem quatro</p><p>tipos de neuróglia do SNC (SEELY, 10ª ed.)</p><p>Nas lâminas coradas pela hematoxilina-eosina (HE), as células da glia</p><p>não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos entre os</p><p>de dimensões geralmente maiores dos neurônios. Para o estudo da</p><p>morfologia das células da neuróglia, utilizam-se métodos especiais de</p><p>impregnação metálica por prata ou ouro (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada</p><p>neurônio; no entanto, em virtude do menor tamanho das</p><p>células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a</p><p>metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem uma</p><p>quantidade mínima de material extracelular, e as células</p><p>da glia fornecem um microambiente adequado em torno</p><p>dos neurônios, desempenhando ainda outras funções</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ As várias células da glia são formadas por um corpo</p><p>celular e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos</p><p>celulares formam o conjunto das células da glia:</p><p>oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células</p><p>da micróglia. (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>OLIGODENDRÓCITOS</p><p>↠ Os oligodendrócitos, por meio de seus</p><p>prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta</p><p>dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam</p><p>os axônios emitidos por neurônios do SNC (JUNQUEIRA,</p><p>13ª ed.).</p><p>↠ Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros</p><p>prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento</p><p>de um axônio. Dessa maneira, ao longo de seu trajeto,</p><p>um axônio é revestido por uma sequência de</p><p>prolongamentos de diversos oligodendrócitos</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>ASTRÓCITOS</p><p>↠ Os astrócitos são células de forma estrelada com</p><p>múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Eles</p><p>14</p><p>@jumorbeck</p><p>têm muitos feixes de filamentos intermediários</p><p>constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são</p><p>um importante elemento de suporte estrutural dos</p><p>prolongamentos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Há dois tipos de astrócitos:</p><p>fibrosos e protoplasmáticos.</p><p>Os astrócitos fibrosos têm prolongamentos menos</p><p>numerosos e mais longos, e se localizam</p><p>preferencialmente na substância branca. Os astrócitos</p><p>protoplasmáticos, encontrados principalmente na</p><p>substância cinzenta, apresentam maior número de</p><p>prolongamentos, curtos e muito ramificados (JUNQUEIRA,</p><p>13ª ed.).</p><p>↠ Além da função de sustentação dos neurônios, os</p><p>astrócitos participam do controle da composição iônica e</p><p>molecular do ambiente extracelular. Alguns apresentam</p><p>prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se</p><p>dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre</p><p>curtos trechos deles. Admite-se que esses</p><p>prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue</p><p>para os neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Os astrócitos comunicam-se por meio de junções</p><p>comunicantes, formando uma rede por onde informações</p><p>podem transitar de um local para outro, alcançando</p><p>distâncias relativamente grandes dentro do SNC</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>MICRÓGLIA</p><p>↠ As células da micróglia são pequenas e ligeiramente</p><p>alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares,</p><p>geralmente emitidos em ângulos retos entre si</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ Essas células podem ser identificadas nas lâminas</p><p>histológicas coradas por HE, porque seus núcleos são</p><p>escuros e alongados, contrastando com os esféricos das</p><p>outras células da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ As células da micróglia são fagocitárias e derivam de</p><p>precursores que provavelmente penetraram no SNC</p><p>durante a vida intrauterina. Por isso, são consideradas</p><p>pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário. As</p><p>células da micróglia participam da inflamação e da</p><p>reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus</p><p>prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e</p><p>tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos</p><p>(JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>↠ A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do</p><p>processo imunitário e remove os restos celulares que</p><p>surgem nas lesões do SNC (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>CÉLULAS EPENDIMÁRIAS</p><p>↠ Células ependimárias alinham os ventrículos (cavidades)</p><p>do encéfalo e o canal central da medula espinal. Células</p><p>ependimárias especializadas e vasos sanguíneo formam o</p><p>plexo corioide, que estão localizadas dentro de certas</p><p>regiões dos ventrículos. O plexo corioide secreta o líquido</p><p>cerebrospinal que flui pelos ventrículos do encéfalo</p><p>(SEELY, 10ª ed.).</p><p>Células da neuroglia do SNP</p><p>↠ A neuróglia do SNP envolve completamente os</p><p>axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais</p><p>do SNP são as células de Schwann e as células satélites</p><p>(TORTORA, 14ª ed.).</p><p>CÉLULAS DE SCHWANN</p><p>↠ As células de Schwann, presentes no SNP, têm a</p><p>mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada</p><p>uma delas forma mielina em torno de um curto segmento</p><p>de um único axônio. Consequentemente, cada axônio do</p><p>SNP é envolvido por uma sequência de inúmeras células</p><p>de Schwann (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>CÉLULAS SATÉLITES</p><p>↠ As células satélites cercam corpos celulares dos</p><p>neurônios nos gânglios sensoriais e autônomos. Além de</p><p>fornecer suporte e nutrição para os corpos celulares dos</p><p>neurônios, as células satélites protegem os neurônios de</p><p>envenenamento por metais pesados, como chumbo e</p><p>mercúrio, absorvendo-os e reduzindo o seu acesso aos</p><p>corpos celulares (SEELY, 10ª ed.).</p><p>Axônios mielinizados e não mielinizados</p><p>↠ As extensões citoplasmáticas das células de Schwann</p><p>no SNP e dos oligodendrócitos no SNC envolvem os</p><p>axônios para formar axônios mielinizados ou não</p><p>mielinizados. A mielina protege e isola eletricamente os</p><p>axônios uns dos outros. Além disso, potenciais de ação</p><p>viajam ao longo do axônio mielinizado mais rapidamente</p><p>do que ao longo de axônios não mielinizados (SEELY, 10ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Nos axônios mielinizados, as extensões das células de</p><p>Schwann ou oligodendrócitos repetidamente se enrolam</p><p>ao redor do segmento de um axônio para formar uma</p><p>15</p><p>@jumorbeck</p><p>série de membranas firmemente embrulhadas, ricas em</p><p>fosfolipídeos, com pouco citoplasma prensado entre as</p><p>camadas de membrana. As membranas fortemente</p><p>embrulhadas constituem a bainha de mielina e dão uma</p><p>aparência branca aos axônios mielinizados por causa da</p><p>alta concentração de lipídeos (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ A bainha de mielina não é contínua, mas é</p><p>interrompida a cada 0,3-1,5 mm. Nesses locais, existem</p><p>leves constrições onde as bainhas de mielina das células</p><p>adjacentes mergulham em direção ao axônio, mas não o</p><p>cobrem, deixando uma área descoberta de 2-3 µm de</p><p>comprimento. Essas interrupções da bainha de mielina são</p><p>os nódulos de Ranvier. Embora o axônio não seja coberto</p><p>por mielina no nódulo de Ranvier, as células de Schwann</p><p>ou os oligodendrócitos se estendem pelo nó e se</p><p>conectam umas às outras (SEELY, 10ª ed.).</p><p>↠ Axônios não mielinizados descansam em invaginações</p><p>das células de Schwann ou dos oligodendrócitos. A</p><p>membrana plasmática celular envolve cada axônio, mas</p><p>não o em rola muitas vezes (SEELY, 10ª ed.).</p><p>Potenciais de Ação</p><p>IMPORTANTE RELEMBRAR</p><p>O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado</p><p>primeiramente pelo gradiente de concentração do K+ e a</p><p>permeabilidade em repouso da célula ao K+, Na+ e Cl-. Uma mudança</p><p>tanto no gradiente de concentração de como na permeabilidade iônica</p><p>altera o potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Em repouso, a membrana celular de um neurônio é levemente</p><p>permeável ao Na+. Se a membrana aumentar subitamente a sua</p><p>permeabilidade ao Na+, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente</p><p>eletroquímico. A adição do Na+ positivamente carregado ao líquido</p><p>intracelular despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>O movimento de íons através da membrana também pode</p><p>hiperpolarizar a célula. Se a membrana celular subitamente se torna</p><p>mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula</p><p>e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). Uma célula também pode</p><p>hiperpolarizar, se íons carregados negativamente, como o Cl-,</p><p>entrarem na célula a partir do líquido extracelular (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>Como uma célula muda a sua permeabilidade iônica? A maneira mais</p><p>simples é abrir ou fechar canais existentes na membrana. Os neurônios</p><p>contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que</p><p>alternam entre os estados aberto e fechado, dependendo das</p><p>condições intracelulares e extracelulares (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Os canais iônicos, em geral, são denominados de acordo com os</p><p>principais íons que passam através deles. Existem quatro tipos</p><p>principais de canais iônicos seletivos no neurônio: (1) canais de Na+, (2)</p><p>canais de K+, (3) canais de Ca2+e (4) canais de Cl-. A facilidade com</p><p>que os íons fluem através um canal é denominada condutância do</p><p>canal (G) (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A grande maioria dos canais com portão é classificada dentro de uma</p><p>destas três categorias: (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>• Os canais iônicos controlados mecanicamente são</p><p>encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em</p><p>resposta a forças físicas, como pressão ou estiramento.</p><p>• Os canais iônicos dependentes de ligante da maioria dos</p><p>neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes,</p><p>como neurotransmissores e neuromoduladores</p><p>extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares.</p><p>• Os canais iônicos dependentes de voltagem respondem a</p><p>mudanças no potencial de membrana da célula. Os canais</p><p>de Na+ e K+ dependentes de voltagem possuem um</p><p>importante papel na inicialização e na condução dos sinais</p><p>elétricos ao longo do axônio.</p><p>O fluxo de carga elétrica carregada por um íon é chamado de</p><p>corrente de um íon, abreviada como Ión. A direção do movimento</p><p>iônico depende do gradiente eletroquímico do íon (combinação do</p><p>elétrico com a concentração). Íons potássio, em geral, movem-se para</p><p>fora da célula. O Na+, o Cl- e o Ca2+ geralmente fluem para dentro da</p><p>célula. O fluxo de íons através da membrana despolariza ou</p><p>hiperpolariza</p><p>a célula, gerando um sinal elétrico (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>As alterações de voltagem ao longo da membrana podem ser</p><p>classificadas em dois tipos básicos de sinais elétricos: potenciais</p><p>graduados e potenciais de ação. Os potenciais graduados são sinais de</p><p>força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à</p><p>medida que percorrem a célula. Eles são utilizados para a comunicação</p><p>por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte</p><p>o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele</p><p>inicia um potencial de ação. Os potenciais de ação são grandes</p><p>despolarizações muito breves que percorrem longas distâncias por um</p><p>neurônio sem perder força. A sua função é a rápida sinalização por</p><p>longas distâncias, como do seu dedo do pé até o seu cérebro</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>16</p><p>@jumorbeck</p><p>Quando um potencial de ação acontece em um neurônio, ele é</p><p>chamado potencial de ação nervoso (impulso nervoso) (TORTORA,</p><p>14ª ed.).</p><p>POTENCIAIS GRADUADOS</p><p>↠ Os potenciais graduados nos neurônios são</p><p>despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos</p><p>dendritos e no corpo celular ou, menos frequentemente,</p><p>perto dos terminais axonais. Essas mudanças no potencial</p><p>de membrana são denominadas “graduadas” devido ao</p><p>fato de que seu tamanho, ou amplitude, é diretamente</p><p>proporcional à força do estímulo. Um grande estímulo</p><p>causa um grande potencial graduado, e um estímulo</p><p>pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Nos neurônios do SNC e da divisão eferente, os</p><p>potenciais graduados ocorrem quando sinais químicos de</p><p>outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de</p><p>ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do</p><p>neurônio. Estímulos mecânicos (como estiramento) ou</p><p>estímulos químicos ocasionam a abertura de canais</p><p>iônicos em alguns neurônios sensoriais. Os potenciais</p><p>graduados também podem ocorrer quando um canal</p><p>aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através</p><p>da membrana celular (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os potenciais graduados que são fortes o suficiente</p><p>finalmente atingem a região do neurônio conhecida como</p><p>zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios,</p><p>a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção</p><p>inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial.</p><p>Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se</p><p>imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos</p><p>encontram o axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A zona de gatilho é o centro integrador do neurônio,</p><p>e a sua membrana possui uma alta concentração de</p><p>canais de Na+ dependentes de voltagem. Se os potenciais</p><p>graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem</p><p>a membrana até o limiar, os canais de Na+ dependentes</p><p>de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado.</p><p>Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial</p><p>graduado simplesmente desaparece à medida que se</p><p>move pelo axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare</p><p>um potencial de ação, os potenciais graduados despolarizantes são</p><p>considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante</p><p>move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar,</p><p>tornando menos provável que o neurônio dispare um potencial de</p><p>ação. Como resultado, potenciais graduados hiperpolarizantes são</p><p>considerados inibidores (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A habilidade de um neurônio de responder ao estímulo e disparar um</p><p>potencial de ação é chamada de excitabilidade celular (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>POTENCIAIS DE AÇÃO</p><p>↠ Os potenciais de ação, também conhecidos como</p><p>picos, são sinais elétricos que possuem força uniforme e</p><p>atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a</p><p>porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os</p><p>canais iônicos dependentes de voltagem presentes na</p><p>membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a</p><p>corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a</p><p>entrada adicional de Na+ na célula reforça a</p><p>despolarização, e é por isso que, diferentemente do</p><p>potencial graduado, o potencial de ação não perde força</p><p>ao se distanciar do seu ponto de origem. Pelo contrário,</p><p>o potencial de ação no final do axônio é idêntico ao</p><p>potencial de ação iniciado na zona de gatilho: uma</p><p>despolarização com uma amplitude de aproximadamente</p><p>100 mV SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O movimento em alta velocidade de um potencial de</p><p>ação ao longo do axônio é chamado de condução do</p><p>potencial de ação (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Em um potencial de ação, uma onda de energia</p><p>elétrica se move ao longo do axônio. Em vez de perder</p><p>força com o aumento da distância, os potenciais de ação</p><p>são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que</p><p>eles consigam manter uma amplitude constante</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>O Na+ e o K+ movem-se através da membrana</p><p>durante os potenciais de ação</p><p>↠ A condução do impulso elétrico ao longo do axônio</p><p>requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na+</p><p>dependentes de voltagem e canais de K+ dependentes</p><p>de voltagem mais alguns canais de vazamento que</p><p>auxiliam na manutenção do potencial de repouso da</p><p>membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>17</p><p>@jumorbeck</p><p>↠ Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos</p><p>dependentes de voltagem se abrem, alterando a</p><p>permeabilidade da membrana (P) para Na+ (PNa) e K+ (PK)</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Antes e depois do potencial de ação, em 1 e 2, o</p><p>neurônio está no potencial de membrana em repouso de</p><p>– 70 mV. O potencial de ação propriamente dito pode</p><p>ser dividido em três fases: ascendente, descendente e</p><p>pós-hiperpolarização (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>FASE ASCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO</p><p>↠ A fase ascendente ocorre devido a um aumento</p><p>súbito e temporário da permeabilidade da célula para Na+</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Um potencial de ação inicia quando um potencial</p><p>graduado que atinge a zona de gatilho despolariza a</p><p>membrana até o limiar (-55 mV) 3. (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ Conforme a célula despolariza, canais de Na+</p><p>dependentes de voltagem abrem-se, tornando a</p><p>membrana muito mais permeável ao sódio. Então, Na+ flui</p><p>para dentro da célula, a favor do seu gradiente de</p><p>concentração e atraído pelo potencial de membrana</p><p>negativo dentro da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O aumento de cargas positivas no líquido intracelular</p><p>despolariza ainda mais a célula (representado no gráfico</p><p>pelo aumento abrupto da fase ascendente 4). No terço</p><p>superior da fase ascendente, o interior da célula tornou-</p><p>se mais positivo do que o exterior, e o potencial de</p><p>membrana reverteu a sua polaridade. Essa reversão é</p><p>representada no gráfico pelo overshoot (ultrapassagem),</p><p>a porção do potencial de ação acima de 0 mV</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Assim que o potencial de membrana da célula fica</p><p>positivo, a força elétrica direcionando o Na+ para dentro</p><p>da célula desaparece. Entretanto, o gradiente de</p><p>concentração do Na+ se mantém, e o sódio continua se</p><p>movendo para dentro da célula. Enquanto a</p><p>permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de</p><p>membrana desloca-se na direção do potencial de</p><p>equilíbrio do sódio (ENa) de +60 mV. (Lembre-se que o</p><p>ENa é o potencial de membrana no qual o movimento de</p><p>Na+ para dentro da célula a favor do seu gradiente de</p><p>concentração é contraposto pelo potencial de membrana</p><p>positivo. O potencial de ação atinge seu pico em +30 mV</p><p>quando os canais de Na+ presentes no axônio se fecham</p><p>e os canais de potássio se abrem 5. (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>FASE DESCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO</p><p>↠ A fase descendente corresponde ao aumento da</p><p>permeabilidade ao K+. Canais de K+ dependentes de</p><p>voltagem, semelhantes aos canais de Na+, abrem-se em</p><p>resposta à despolarização. Contudo, os canais de K+</p><p>abrem-se muito mais lentamente, e o pico da</p><p>permeabilidade ocorre mais tarde do que o do sódio. No</p><p>momento em que os canais de K+ finalmente se abrem,</p><p>o potencial de membrana da célula já alcançou +30 mV,</p><p>devido ao influxo de sódio através de canais de Na+ que</p><p>se abrem muito mais rapidamente (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico</p><p>do potencial de ação, os canais de K+ recém se abriram,</p><p>tornando a membrana altamente permeável ao potássio.</p><p>Em um potencial de membrana positivo, os gradientes de</p><p>concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do</p><p>potássio da célula. À medida que o K+ se move para fora</p><p>da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna</p><p>mais negativo, gerando a fase descendente do potencial</p><p>de ação 6 e levando a célula em direção ao seu potencial</p><p>de repouso (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a</p><p>permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado</p><p>de repouso. O potássio continua saindo da célula tanto</p><p>pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto</p><p>pelos canais de vazamento de potássio, e a membrana</p><p>fica hiperpolarizada, aproximando-se do EK de -90 mV 7</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Por fim, os canais de K+ controlados por voltagem</p><p>lentos se fecham, e uma parte do vazamento de potássio</p><p>para fora da célula cessa 8. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro</p><p>do axônio faz o potencial de membrana retornar aos -70</p><p>mV 9, valor que reflete a permeabilidade da célula em</p><p>repouso ao K+, Cl- e Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>18</p><p>@jumorbeck</p><p>RESUMO</p><p>O potencial de ação é uma alteração no potencial de membrana que</p><p>ocorre quando canais iônicos dependentes de voltagem se abrem,</p><p>inicialmente aumentando a permeabilidade da célula ao Na+ (que entra)</p><p>e posteriormente ao K+ (que sai). O influxo (movimento para dentro</p><p>da célula) de Na+ despolariza a célula. Essa despolarização é seguida</p><p>pelo efluxo (movimento para fora da célula) de K+, que restabelece o</p><p>potencial de membrana de repouso da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>INFORMAÇÕES EXTRAS</p><p>↠ Em geral, os íons que se movem para dentro ou para</p><p>fora da célula durante os potenciais de ação são</p><p>rapidamente transportados para seus compartimentos</p><p>originais pela Na+-K+ATPase (também conhecida como</p><p>bomba Na+-K+). A bomba utiliza a energia proveniente do</p><p>ATP para trocar o Na+ que entra na célula pelo K+ que</p><p>vazou para fora. Entretanto, esta troca não precisa</p><p>ocorrer antes que o próximo potencial de ação dispare,</p><p>uma vez que o gradiente de concentração iônica não foi</p><p>significativamente alterado por um potencial de ação!</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Os canais de Na+ dependentes de voltagem possuem</p><p>não apenas um, mas dois portões envolvidos na</p><p>regulação do transporte de íons. Esses dois portões,</p><p>conhecidos como portões de ativação e inativação,</p><p>movem-se para a frente e para trás para abrir e fechar</p><p>o canal de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>PERÍODO REFRATÁRIO</p><p>↠ A presença de dois portões nos canais de Na+ possui</p><p>um importante papel no fenômeno conhecido como</p><p>período refratário (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ O adjetivo refratário provém de uma palavra em Latim</p><p>que significa “teimoso”. A inflexibilidade do neurônio</p><p>refere-se ao fato de que, uma vez que um potencial de</p><p>ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não</p><p>pode ser disparado durante cerca de - 2 ms,</p><p>independentemente da intensidade do estímulo. Esse</p><p>retardo, denominado período refratário absoluto,</p><p>representa o tempo necessário para os portões do canal</p><p>de Na+ retornarem à sua posição de repouso</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Devido ao período refratário absoluto, um segundo</p><p>potencial de ação não ocorrerá antes de o primeiro ter</p><p>terminado. Como consequência, os potenciais de ação</p><p>não podem se sobrepor e não podem se propagar para</p><p>trás (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>POTENCIAIS DE AÇÃO SÃO CONDUZIDOS</p><p>↠ O axônio possui um grande número de canais de Na+</p><p>dependentes de voltagem. Sempre que uma</p><p>despolarização atinge esses canais, eles abrem-se,</p><p>permitindo que mais sódio entre na célula e reforce a</p><p>despolarização – o ciclo de retroalimentação positiva</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Inicialmente, um potencial graduado acima do limar</p><p>chega à zona de gatilho 1. A despolarização abre os canais</p><p>de Na+ dependentes de voltagem, o sódio entra no axônio</p><p>e o segmento inicial do axônio despolariza 2. As cargas</p><p>positivas provenientes da zona de gatilho despolarizada se</p><p>espalham por um fluxo corrente local para porções</p><p>adjacentes da membrana 3, repelidas pelos íons Na+ que</p><p>entraram no citoplasma e atraídas pelas cargas negativas</p><p>do potencial de membrana em repouso (SILVERTHORN,</p><p>7ª ed.).</p><p>↠ O fluxo corrente local em direção ao terminal axonal</p><p>inicia a condução do potencial de ação. Quando a</p><p>membrana localizada distalmente à zona de gatilho</p><p>despolariza devido ao fluxo de corrente local, os seus</p><p>canais de Na+ abrem-se, permitindo a entrada de sódio</p><p>na célula 4. Isso inicia o ciclo de retroalimentação positiva:</p><p>a despolarização abre os canais de sódio, Na+ entra na</p><p>célula, ocasionando uma maior despolarização e abrindo</p><p>mais canais de Na+ na membrana adjacente</p><p>(SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ A entrada contínua de Na+ durante a abertura dos</p><p>canais de sódio ao longo do axônio significa que a força</p><p>do sinal não reduzirá enquanto o potencial de ação se</p><p>propaga (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>↠ Apesar de a carga positiva de um segmento</p><p>despolarizado da membrana poder voltar em direção à</p><p>zona de gatilho 5, a despolarização nessa direção não</p><p>tem efeito no axônio. A porção do axônio que</p><p>recentemente finalizou um potencial de ação está no</p><p>período refratário absoluto, com os seus canais de Na+</p><p>inativados. Por essa razão, o potencial de ação não pode</p><p>se mover para trás (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Dois parâmetros-chave físicos influenciam a velocidade de condução</p><p>de potenciais de ação em um neurônio de mamífero: (1) o diâmetro</p><p>do axônio e (2) a resistência do axônio ao vazamento de íons para</p><p>fora da célula (a constante de comprimento). Quanto maior o diâmetro</p><p>do axônio ou maior a resistência da membrana ao vazamento, mais</p><p>rápido um potencial de ação se moverá (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>A condução dos potenciais de ação ao longo do axônio é mais rápida</p><p>em fibras nervosas que possuem membranas altamente resistentes,</p><p>19</p><p>@jumorbeck</p><p>assim minimizando o vazamento do fluxo corrente para fora da célula.</p><p>O axônio não mielinizado possui uma baixa resistência ao vazamento</p><p>de corrente, uma vez que toda a membrana do axônio está em</p><p>contato com o líquido extracelular e contém canais iônicos pelos quais</p><p>a corrente pode vazar (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>Sinapses</p><p>↠ A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-</p><p>alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um</p><p>sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e</p><p>o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-</p><p>sináptica. O espaço estreito entre duas células é a fenda</p><p>sináptica. Apesar de as ilustrações caracterizarem a fenda</p><p>sináptica como um espaço vazio, ela é preenchida por</p><p>uma matriz extracelular com fibras que ancoram as</p><p>células pré e pós-sinápticas no lugar (SILVERTHORN, 7ª</p><p>ed.).</p><p>↠ As sinapses são locais de grande proximidade entre</p><p>neurônios, responsáveis pela transmissão unidirecional de</p><p>sinalização. Há dois tipos: sinapses químicas e sinapses</p><p>elétricas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).</p><p>A grande maioria das sinapses no corpo são sinapses químicas, em</p><p>que a célula pré-sináptica libera sinais químicos que se difundem</p><p>através da fenda sináptica e se ligam a um receptor de membrana</p><p>localizado na célula pós-sináptica. O SNC humano também possui</p><p>sinapses elétricas, em que a célula pré-sinápticas e a célula pós-</p><p>sináptica estão conectadas através de junções comunicantes. As</p><p>junções comunicantes permitem que correntes elétricas fluam</p><p>diretamente de uma célula à outra. A transmissão de uma sinapse</p><p>elétrica além de ser bidirecional também é mais rápida do que uma</p><p>sinapse química. (SILVERTHORN, 7ª ed.).</p><p>SINAPSES ELÉTRICAS</p><p>↠ As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico,</p>