Esqueleto Apendicular

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Esqueleto Apendicular
- Esqueleto que constitui as cinturas e membros. Nos condrictes (Elasmosbranquios), o tipo de raio da nadadeira é denominado ceratotriquia, enquanto que nos peixes ósseos (Actinopterygii), o raio é denominado lepdotriquia, ou actinotriquia, quando esse for ossificado.
- Os pterigióforos, são elementos basais e radiais que dão suporte para a nadadeira, e entre seus raios, existe uma membrana inter-radial que também auxilia na sustentação, além da movimentação.
- O eixo pterígio, é o eixo de prolongamento da nadadeira. Possuem dois tipos de nadadeiras, que variam de acordo com seu eixo pterígio:
Nadadeira arquipterígio -> eixo prolongado, dividindo a nadadeira em pós-axial e pré-axial.
Nadadeira metapterígio -> eixo não prolongado, com os ossos concentrados na região anterior.
- Existem duas hipóteses para a origem das nadadeiras pares:
Teoria Brânquia-Arco: as nadadeiras pares e suas cinturas teriam se originalizados a partir dos arcos branquiais. No entanto, essa teoria NÃO foi aceita.
Teoria da Prega Tegumentar: pregas ventro-laterais teriam surgindo no corpo do animal, form enrijecidas pelos pterigióforos endoesqueléticos, causando uma estabilidade adicional devido a extensão dos basais para dentro das pregas, produzindo a sustentação. Essa teoria ainda diz que as nadadeiras peitorais e pélvicas teriam surgidas no mesmo tempo evolutivo.
- O desenvolvimento dos membros em tetrápodes se deu origem no desenvolvimento embrionário, onde um único elemento proximal (estilopódio) se ramificaria produzindo um conjunto adjacente de elementos pré-axiais ou pós-axiais. Esse conjunto adjacente de elementos recebeu o nome de zeugopódio. Os elementos pós-axiais, sozinhos, sofrem uma nova ramificação, e divisão em vários outros elementos, o qual estão inclusos os dígitos. O conjunto desses novos elementos recebe o nome de autopódio. 
Placoderme -> nadadeira peitoral complexa, com vários elementos fundidos, formando um apêndice complexo em forma cônica, que causa sustentação no substrato.
Tubarões ancestrais -> nadadeiras peitoral e pélvica basicamente estabilizadas, com os elementos basais e radiais sustentando toda a nadadeira
Tubarões atuais -> os componentes basais se estendem a porção mediana da linha do corpo, se dividindo em 3 grandes pterigióforos: metapterígio, mesopterígio e propterígio, que ampliarão a sustentabilidade das nadadeiras. O clásper corresponde ao prolongamento do metapterígio.
Acantóides -> grandes espinhos nas extremidades das nadadeiras, e nas laterais do corpo também. Os elementos basais e radias são raramente presentes, quando não, ausentes.
Actinopterygii -> é parcialmente endocondral, e de maior parte dérmica. Os remos ajustam na sua posição do corpo. O pós-temporal possui ligação com o crânio, e o exoccipital associado ao pós-temporal, que liga a cintura ao crânio.
Ósseos recentes -> possuem a nadadeira lombada, os membros dos primeiros tetrápodes, padrão arquipterígio, e a nadadeira pélvica esta sobre um único elemento cartilaginoso da cintura.
- Algumas mudanças foram necessárias no esqueleto apendicular, para que os tetrápodes pudessem ter sucesso no domínio do ambiente terrestre. São elas:
Perda da ligação da cintura peitoral com o crânio, dando maior mobilidade craniana.
Membros e cinturas fortes, robustos e ossificados, servindo de elemento de sustentação. (Eryops).
Cintura pélvica formada por um único osso dividido em três partes (ílio, ísquio e púbis), onde o ílio liga a cintura pélvica com a coluna, dando maior sustentabilidade para a cintura. A cintura peitoral perde por completo a sua ligação com o crânio, e as nadadeiras são substituídas pelos dígitos.
Sistema Digestório
- Os dentes são características única entre os vertebrados, e surgem a partir de uma armadura óssea. Sua função é pegar e segurar o alimento, usando da superfície opositora da maxila para triturar seu alimento e propiciam também as ações enzimáticas.
- Eles são compostos por esmalte (substância dura que forma a coroa do dente), dentina (semelhante ao osso) e cemento (região celular e acelular que fica sobre o dente, crescendo em forma de camadas).
- Os dentes podem ser classificados quanto:
Seu tipo -> cuspidados, viliformes, canino, cônico, incisiviforme, etc.
Sua variedade -> polifiodonte, se o peixe possuir várias dentições ao longo da vida, sendo substituídos constantemente; ou homodonte, onde os dentes possuem a mesma forma, ou são semelhantes entre si.
Associação ao osso -> acrodonte, associado a uma porção mais dorsal do osso; pleurodonte, associado a lateral interna ou externa do osso; e tecodonte, onde o dente está fortemente associado ao osso, podendo estar ‘imerso’ nele.
- A alimentação no ambiente aquático possui suas vantagens e desvantagens, sendo elas:
Vantagem -> ao engolir a água, o animal pode estar engolindo junto a sua presa.
Desvantagem -> a viscosidade, a onda e a pressão da água, fez com que os animais criassem novas estratégias de captura de alimento.
- Estratégias para captura de alimento:
Suspensão -> restrito a maioria dos organismos bentônicos; associado ao processo de respiração; os cirros (nos anfioxos) e os rastros de brânquias (demais), são as estruturas responsáveis pela captura do alimento. 
Sucção -> cavidade bucal dilata, diminuindo a pressão interna, fazendo com que o alimento seja aspirado para dentro da boca. O aumento da cavidade bucal é controlado pelo esqueleto visceral muscular, e o excesso de água é controlada pelas fendas branquiais.
Sucção em tubarões: os tubarões elevam a cabeça, fazendo com que sua maxila inferior desça. As maxilas inferior e superior estão articuladas entre si através do arco hióide, que por sua vez, se movimenta através de sua ligação com a caixa craniana, que permite a movimentação das maxilas. Durante o ataque a presa, a membrana nictitante é esticada sobre cada olho, para a sua proteção.
- Especializações do tubo digestório:
Faringe -> possui uma série de reentrâncias denominadas bolsas faríngeas, que auxiliam na respiração.
Estômago -> dividido em região cardíaca, região fúndica (possui a glândula gástrica e célula mucosa) e região pilórica (possui a glândula pilórica que ajuda na neutralização do quimo).
Sistema Excretor
- A excreção consiste na eliminação de amônia, ureia ou ácido úrico; consiste na eliminação ou absorção de íons, saís e outras moléculas de soluto, além da água. Ou seja, a excreção propriamente dita é a manutenção do equilíbrio hídrico e salino.
- Os rins possuem origem de um cordão nifrogênico. Seu desenvolvimento começa na região anterior, o pronéfrico, e nas porções posteriores, o mesonéfrico e metanéfrico, respectivamente. Em peixes primitivos, os meso e metanéfricos funcionam de forma unificada, recebendo o nome de opstonéfrico.
- O canal por onde será eliminado as excretas para o meio externo recebe o nome de ducto arginéfrico, que nos machos também pode ser utilizado para eliminação dos gametas.
- Em pequenas áreas, não se faz necessário o uso da excreção, pois as excretas serão eliminadas por disusão.
- A osmorregulação ocorre de modo diferenciado nos três tipos de peixes:
Peixe ósseo marinho -> água com alta concentração de sais e baixa concentração interna. A tendência desses peixes é perder água através das brânquias. Para isso eles ingerem grandes quantidades de água do mar, para recuperar a água perdida. Para que a concentração interna de sais não aumente, esses peixes possuem células de cloreto nas brânquias que jogam o sal para o meio externo. Como resultado, sua urina é pouco volumosa, com alta concentração de sal.
Peixe ósseo de água doce -> água com baixa concentração de sais e alta concentração interna. A tendência é de ganhar água pelas brânquias. O sal perdido é recuperado pelas células de cloreto, que retiram o sal do meio externo e o joga nas brânquias. Como resultado, sua urina é volumosa, com baixa concentração de sal.
Peixe cartilaginoso -> funcionam em ambiente marinho como se fosse em água doce, ou seja, vãoreceber água do meio externo através de suas brânquias e pele. Sua urina é diluída, excretando junto os sais. O sódio é excretado pela glândula retal, localizada no tubo digestório, e pelo intestino.
Sistema Reprodutor
- Os peixes possuem gonodas desenvolvidas somente no período reprodutivo, e não possuem dimorfismo sexual. Os peixes mandibulados possuem duas estratégias reprodutivas:
Estratégia R -> privilegia a quantidade, não a qualidade; ocorre na maioria dos peixes ósseos; fecundação externa; grande número de gametas; ovo com estrutura para fixação ou flutuação; desenvolvimento relativamente rápido e sem estágio larval; ocorrência de piracema. Para maior probabilidade de fecundação, os machos desenvolvem ganchos nas nadadeiras pélvicas e anal, que seguram as nadadeiras das fêmeas, para que quando liberem os ovos, o macho libere os espermas em cima, aumentando a chance de fecundar.
Estratégia K -> privilegia a qualidade, não a quantidade; ocorre na maioria dos peixes cartilaginosos; fecundação interna; presença de órgão copulador ou espermatóforos; baixo número de gametas; desenvolvimento relativamente lento. Durante a cópula, o macho leva o clásper até seu orifício urogenital, recolhendo seu esperma, e em seguida o coloca no orifício urogenital da fêmea.
- O desenvolvimento também pode ser de dois tipos:
Externo -> ocorre a oviparidade, um processo na qual ocorre a produção de um ovo que será fixado no substrato do ambiente, e o embrião irá se alimentar unicamente do vitelo. Pode ocorrer desenvolvimento direto ou indireto
Interno -> pode ocorrer a ovoviviparidade, onde um ovo se instala no oviduto da mãe até completar seu desenvolvimento embrionário, e ao sair do ovo, ele continua dentro da mãe se alimentando dos outros ovos e até mesmo de embriões com baixo desenvolvimento. Também pode ocorrer a viviparidade, onde o embrião se desenvolve dentro do útero da mão na presença de uma placenta e cordão umbilical. Nesse tipo de desenvolvimento, só ocorre desenvolvimento direto, ou seja, sem fase larval.
- As fêmeas pode carregar seu filho dentro de si por mais tempo, seja ele na forma de ovo ou embrião, e isso é bom, pois ao saírem de suas mães, os peixes já possuirão um tamanho considerável para serem predadores, e não mais presas.
Sistema Respiratório
- A água é 800 vezes mais densa que o ar, 18 vezes mais viscosa que o ar, e possui menos oxigênio disponível que o ar, e tudo isso acarreta em um maior gasto energético dos peixes.
- O processo de trocas gasosas ocorre por difusão passiva, na presença de uma superfície especializada para realização das trocas (as brânquias). Esse processo ocorre na presença de um sistema circulatório.
- Anatomicamente, as brânquias possuem ramificações por onde passará a água, que são denominadas de lamelas primárias, que por sua vez possuirão projeções ventrais e dorsais denominadas de lamelas secundárias. 
- As brânquias possuem uma superfície especializada, com grande permeabilidade de água, que por sua vez entra pela cavidade bucal através da pressão negativa (sucção da água). Nesse momento o opérculo está fechado. Ao fechar a boca, diminui o volume da cavidade, forçando a saída de água pela cavidade branquial. Esse processo de circulação da água é denominado sistema de bomba-dupla.
- A troca gasosa ocorre por contracorrente, ou seja, o sangue circula no sentido contrário da passagem de água. Esse mecanismo aumenta a eficiência da difusão dos gases, e ocorre nos dois tipos de peixes, exceto nas lampreias quando estão se alimentando.
- Nos peixes oceânicos ocorre a ventilação forçada, onde eles vão nadar constantemente com a boca aberta, fazendo com que a água entre e faça a ventilação constante das brânquias. Desse modo há um retorno do processo de filtração, para que ao mesmo tempo que entre água, os peixes possam de alimentar de outros organismos do ambiente.
- O oxigênio, ao passar pelas brânquias, se difundem para as hemoglobinas, sendo liberados somente na presença de tecido. Caso a quantidade de oxigênio do meio seja menor que a quantidade do plasma, ele sai do sangue e vai para o meio externo, levando então ao processo de respiração acessória (respiração aérea).
- Quando o nível de oxigênio é ideal, os filamentos branquiais estarão mais abertos, aumentando a superfície de trocas gasosas; caso contrário, se a quantidade de oxigênio não for ideal, os filamentos de fecham, diminuindo a superfície de troca.
- A respiração aérea é uma característica ancestral, presente em vários grupos de Osteichtyes. Essa respiração consiste na presença de um pulmão primitivo, de especializações labiais que serão projetados para fora da água, para a retirada de oxigênio do ambiente; de modificações branquiais, da câmara branquial e do tubo digestório, garantindo mais sustentabilidade no ambiente aéreo, mantendo sua umidade. Esse tipo de respiração ocorre principalmente em ambientes de água doce devido sua grande variabilidade climática, consequentemente, grande variabilidade de concentração de oxigênio.
- Como os tecidos do corpo do peixe são mais pesados/densos que a água, ele precisa de um mecanismo para evitar que afunde e fique preso no fundo do ambiente, e para isso desenvolveram estratégias para evitar seu ‘afogamento’, o que denominamos de ajuste da flutuabilidade:
Natação constante, nos peixes oceânicos.
Armazenamento de grande quantidade de óleo no fígado, em Condrichtyes.
Depósito de óleo/gordura na bexiga natatória, em peixes de água marinha e profunda.
Bexiga natatória, em peixes ósseos.
- A bexiga é um órgão considerado homólogo aos pulmões, uma vez que ele é propriamente dito um pulmão modificado. Ela consiste em um vesícula que é preenchida por gases através de uma glândula de gás, e pode ser dividida em dois tipos:
Fisóstoma -> bexiga mais plesiomórfica, na qual está ligada ao tubo digestório pelo ducto pneumático, por onde serão liberados os gases da bexiga, através da boca.
Fisóclista -> bexiga mais apomórfica, na qual não possui ligamento com o tubo digestório. Possuem uma glândula oval ligada a bexiga por um esfíncter, liberando o gás de volta a corrente sanguínea. 
- A difusão do oxigênio presente na corrente sanguínea para a bexiga é feita através da difusão simples, e quanto mais profundo o peixe nadar, maior será a quantidade de oxigênio injetado na bexiga, pois o tamanho da bexiga será proporcional a profundidade do peixe para manter sua flutuabilidade neutra.
- A rede maravilhosa é o processo de ingestão de oxigênio na bexiga natatória contra o gradiente de concentração. Consiste na liberação de ácido láctico pela glândula de gás, na presença do capilar, fazendo com que a hemoglobina se desprenda do oxigênio, que ainda não se difundo para a bexiga. O plasma segue sua sequência no capilar, se aproximando a outros capilares de menor tamanho, ocorrendo então a difusão do oxigênio. Nesse caso, a concentração no capilar será maior que a concentração da bexiga, ocorrendo então a difusão entre capilar e bexiga.
Sistema Circulatório
- Na maioria dos peixes, o sistema circulatório é simples, passando somente um único tipo de sangue no coração, o sangue venoso (não oxigenado), pois a oxigenação será feita nas brânquias, após o sangue passar pelo coração.
- O coração é dividido em 4 câmaras, o seio venoso, que recebe o sangue não oxigenado; átrio, ventrículo e cone arterioso, que irão passar o sangue através da contração do musculo, na presença de uma válvula que impede o refluxo de sangue de uma câmara a outra.
- Nos peixes ósseos, a última câmara (cone arterioso), possui caráter mais elástico, mantendo o fluxo constante do sangue, evitando danos maiores aos filamentos branquiais.
- Ao final do coração existe a aorta ventral, por onde saem ramificações denominadas de arcos aórticos, que levam o sangue venoso para as brânquias para ser oxigenado. Esses arcos, após a troca gasosa, caem em uma aorta dorsal, que irá distribuir o sangue oxigenado para o restante do corpo.
- Existe uma tendência de diminuição de arcosaórticos e brânquias de acordo com o estado mais apomórfico, por exemplo, os peixes cartilaginosos possuem de 5-7 pares de arcos/brânquias e os peixes ósseos possuem 4 pares de arcos/brânquias.
- Os arcos aórticos são representados pelos números romanos, começando a partir do III, pois os dois primeiros deram origem ao arco hióide e maxilas; enquanto as brânquias são representadas pelos números arábicos, começando a partir do 2, pois o primeiro desapareceu, dando origem ao espiráculo, que como já vimos anteriormente, serve de entrada acessória de água do ambiente.
- Se a brânquia possuir duas lamelas, ela é denominada de holobrânquia; caso contrário, se possui somente uma única lamela, ela é denominada de hemibrânquia.
- A porção eferente possui duas ramificações:
Pré-tremático -> ramificação associada a brânquia do átrio anterior.
Pós-tremático -> ramificação associada a sua brânquia.
- Existe também a pseudobrânquia, que é a brânquia localizada na região 2, que é irrigada pela porção pré-tremático do ramo eferente, não possuindo portanto a função normal de uma brânquia, pois ela não irá realizar a troca gasosa, uma vez que está sendo irrigada pelo sangue oxigenado.
- Existe um grupo de peixe que não segue a ordem de circulação simples, que são os Dipnoi. Esse grupo de peixe apresenta circulação dupla, ou seja, são os peixes pulmonados que usam o pulmão para fazer sua respiração normal, não acessória como anteriormente.
- Dentro desse grupo, podemos notar as principais modificações:
Início da divisão das câmaras cardíacas, através da presença do septo intertrial incompleto, possibilitando a passagem dos dois tipos de sangue pelo coração, evitando que se misturem entre si.
Além disso, o sangue não se mistura através da equivalência do volume sanguíneo de cada lado, e da pressão exercida por eles.
Presença de uma valva espiral na última câmara, dividindo-a em dois tubos, evitando novamente a mistura sanguínea.
O sangue proveniente do corpo, passa pelo lado direito do coração, e se direciona aos dois últimos arcos aórticos onde serão oxigenados, levados ao pulmão, que em seguida passará pelo lado esquerdo do coração, sendo levado aos três primeiros arcos aórticos por onde serão distribuídos para o resto do corpo.