Super Material Fisiologia Muscular

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Tecido muscular estriado esquelético ................ 4
3. Tecido muscular liso ................................................19
4. Tecido muscular estriado cardíaco ....................25
Referências bibliográficas ........................................33
3FISIOLOGIA MUSCULAR
1. INTRODUÇÃO
Muitas células do nosso organismo 
possuem habilidades contráteis limi-
tadas, porém apenas as células mus-
culares, que são especializadas na 
contração, permitem a locomoção dos 
animais. Essas células especializadas 
na contração, além da locomoção, 
também realizam o bombeamento 
sanguíneo, constrição de vasos e 
movimentos de propulsão.
As células muscula-
res podem ser clas-
sificadas como lisas 
ou estriadas, sen-
do que as estriadas 
têm esse nome por-
que as suas prote-
ínas contráteis es-
tão organizadas em 
miofilamentos, que 
conferem uma apa-
rência de estrias ao 
microscópio. Além 
disso, o tecido mus-
cular estriado tam-
bém é diferenciado 
em estriado cardíaco e estriado 
esquelético.
TERMO GERAL
TERMO EQUIVALENTE 
NO MÚSCULO
Célula muscular Fibra muscular
Membrana plasmática Sarcolema
Citoplasma Sarcoplasma
Retículo endoplasmático
modificado
Retículo 
sarcoplasmático
Tabela 1. Terminologia das células musculares
DESENHO ESQUEMÁTICO DO TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO (1), 
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO (2) E TECIDO MUSCULAR LISO (3).
FONTE: https://bit.ly/2YG7vlt
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
1
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
2
TECIDO MUSCULAR LISO
3
Figura 1. O tecido muscular
4FISIOLOGIA MUSCULAR
SAIBA MAIS! 
Todos os três tipos de fibras musculares são derivados do mesoderma: 
• Tecido muscular estriado cardíaco: mesoderma esplancnopleura;
• Tecido muscular estriado esquelético: maior parte derivado do mesoderma somático;
• Tecido muscular liso: maior parte derivado do mesoderma somático e esplâncnico.
2. TECIDO MUSCULAR 
ESTRIADO ESQUELÉTICO
As fibras musculares são células 
longas, cilíndricas, multinucleadas e 
com estriações transversais. Elas são 
decorrentes da fusão dos mioblas-
tos no desenvolvimento embrionário, 
que, após a fusão, começam a sinteti-
zar constituintes citoplasmáticos e as 
miofibrilas contendo miofilamentos.
Figura 2. Microscopia do músculo estriado esquelético 
FIGURA 2 – “MICROSCOPIA DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO”
CORTES CORADOS COM HEMATOXILINA-EOSINA, COM 
NÚCLEOS EM AZUL ESCURO E CITOPLASMA EM VERMELHO.
MEE: MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.
FONTE: https://bit.ly/2VrsAhe
CORTE TRANSVERSAL DO MEE, 
MOSTRANDO AS FIBRAS MUSCULARES 
DISPOSTAS LADO A LADO
CORTE 
TRANSVERSAL DO 
MEE, 
MOSTRANDO AS 
FIBRAS 
MUSCULARES 
DISPOSTAS LADO 
A LADO
CORTES 
LONGITUDINAIS 
SALIENTANDO AS 
BANDAS 
ESTRIADAS, QUE 
DÃO NOME A 
ESSE TIPO DE 
MÚSCULO
CORTES CORADOS COM HEMATOXILINA-EOSINA, COM NÚCLEOS EM AZUL ESCURO E 
CITOPLASMA EM VERMELHO.
MEE: MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.
FONTE: https://bit.ly/2VrsAhe
CORTES LONGITUDINAIS 
SALIENTANDO AS BANDAS 
ESTRIADAS, QUE DÃO NOME A 
ESSE TIPO DE MÚSCULO
5FISIOLOGIA MUSCULAR
ao tecido muscular uma coloração 
que varia do rosa ao vermelho.
Características como diâmetro da fi-
bra muscular, quantidade de mioglo-
bina, quantidade de mitocôndrias, 
extensão do retículo sarcoplasmático 
e da concentração e variação de en-
zimas, definem se a fibra muscular é 
vermelha, branca ou intermediária.
CONCEITO! Miofilamentos são estru-
turas proteicas responsáveis pela capa-
cidade contrátil da célula.
Paralelos às fibras musculares, nos 
espaços intercelulares, estão os capi-
lares contínuos, que, juntamente com 
a presença da mioglobina, conferem 
CARACTERÍSTICAS
FIBRA MUSCULAR VERME-
LHA (FIBRAS DE CONTRAÇÃO 
LENTA)
FIBRA MUSCULAR BRANCA (FI-
BRAS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA)
VASCULARIZAÇÃO SUPRIMENTO VASCULAR RICO
SUPRIMENTO VASCULAR MAIS 
POBRE
INERVAÇÃO FIBRAS NERVOSAS MENORES FIBRAS NERVOSAS MAIORES
DIÂMETRO FIBRA COM MENOR DIÂMETRO FIBRA COM MAIOR DIÂMETRO
CONTRAÇÃO
VAGAROSA, MAS REPETITIVA; 
NÃO SE FADIGA COM FACILIDA-
DE; CONTRAÇÃO MAIS FRACA
RÁPIDA; FADIGA COM FACILIDA-
DE; CONTRAÇÃO FORTE
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO POUCO EXTENSO EXTENSO
MITOCÔNDRIAS NUMEROSAS POUCAS
MIOGLOBINA EM GRANDE QUANTIDADE POUCAS
ENZIMAS
RICA EM ENZIMAS OXIDATI-
VAS; POBRE EM ADENOSINA 
TRIFOSFATASE
RICA EM ADENOSINA TRIFOSFA-
TASE E FOSFORILASES; POBRE 
EM ENZIMAS OXIDATIVAS
AS FIBRAS INTERMEDIÁRIAS APRESENTAM CARACTERÍSTICAS REALMENTE INTERMEDIÁRIAS ENTRE 
AS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA E LENTA
Tabela 2. Tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas
SE LIGA! Nos seres humanos, todos os 
músculos apresentam porcentagens va-
riadas de fibras de contração rápida e fi-
bras de contração lenta, porém algumas 
pessoas têm uma quantidade conside-
ravelmente maior de fibras de contração 
rápida e outras têm uma quantidade 
maior de fibras de contração lenta. Essa 
disposição, que é hereditária, pode de-
terminar, até certo ponto, as capacida-
des atléticas dos indivíduos.
Todo o músculo esquelético é envol-
vido pelo epimísio, um tecido conjun-
tivo denso não modelado. O epimísio 
dá origem ao perimísio, um tecido 
conjuntivo mais frouxo e menos fi-
broso, que envolve os feixes de fibras 
musculares. Cada célula muscular é 
envolvida pelo endomísio, que são 
fibras reticulares e uma lâmina basal. 
6FISIOLOGIA MUSCULAR
Todos esses elementos de tecido 
conjuntivo são interconectados, o que 
faz com que todas as contrações 
individuais de fibras musculares se-
jam transferidas para eles, suas apo-
neuroses e tendões.
TECIDO 
CONJUNTIVO 
DENSO NÃO-
MODELADO
MP: MEMBRANA PLASMÁTICA
FONTE: https://bit.ly/2VniVIA
TECIDO 
CONJUNTIVO 
FROUXO 
(MENOS 
FIBROSO) 
DERIVADO DO 
EPIMÍSIO
FIBRAS 
RETICULARES E 
UMA LÂMINA 
BASAL QUE 
ENVOLVE CADA 
CÉLULA 
MUSCULAR
INTERCONECTADO
S
TECIDO 
CONJUNTIVO 
FIBROSO QUE 
CONECTA O 
TECIDO 
MUSCULAR AO 
ÓSSEO
MIOFILAMENTOS
A FIBRA 
MUSCULAR É 
ENVOLVIDA 
PELO 
SARCOLEMA, A 
MP DA CÉLULA 
MUSCULAR
COMPÕEM A 
MAIOR PARTE 
DO CITOPLASMA 
(SARCOPLASMA) 
DA FIBRA 
MUSCULAR
FIGURA 3 – “O MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO”
MP: MEMBRANA PLASMÁTICA
FONTE: https://bit.ly/2VniVIA
TECIDO CONJUNTIVO 
FIBROSO QUE 
CONECTA O TECIDO 
MUSCULAR 
AO ÓSSEO
TECIDO 
CONJUNTIVO DENSO 
NÃO-MODELADO
TECIDO CONJUNTIVO 
FROUXO (MENOS 
FIBROSO) DERIVADO 
DO EPIMÍSIO
FIBRAS RETICULARES 
E UMA LÂMINA BASAL 
QUE ENVOLVE CADA 
CÉLULA MUSCULAR
COMPÕEM A 
MAIOR PARTE 
DO CITOPLASMA 
(SARCOPLASMA) DA 
FIBRA MUSCULAR
A FIBRA MUSCULAR 
É ENVOLVIDA PELO 
SARCOLEMA, A MP DA 
CÉLULA MUSCULAR
INTERCONECTADOS
7FISIOLOGIA MUSCULAR
Olhando a fibra muscular propria-
mente dita, grande parte do seu sar-
coplasma é ocupado por arranjos lon-
gitudinais de miofibrilas cilíndricas, 
que se estendem por todo compri-
mento da célula e estão alinhadas 
umas às outras.
Retículo 
sarcoplasmático 
Núcleo 
Túbulos T 
Sarcolema
Mitocôndrias 
Filamento 
fino 
Filamento 
grosso
Miofibrila
Miofibrila
Banda A
Miofibrila
Sarcômero 
Filamentos finosFilamentos
grossos
Linha M Banda I Zona H 
Linha MDisco Z Disco ZLigações cruzadas 
de miosina 
Titina
Titina
Linha M
Cauda 
da 
miosina 
Cabeça
s da 
miosina
Tropomiosina
Troponina Nebulina
Molécula de actina G
Componentes de 
Uma miofibrila
Ultraestrutura do músculo
Figura 4. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre 
(2017)
8FISIOLOGIA MUSCULAR
A microscopia ótica revela a presença 
de estrias transversais com faixas claras 
e escuras vistas em corte longitudinal.
As faixas escuras são conhecidas 
como BANDAS A e as faixas claras 
são conhecidas como BANDAS I.
O centro de cada banda A é ocupado 
por uma BANDA H, pálida, que é di-
vidida por uma fina LINHA M.
Cada banda I é dividida por uma li-
nha escura, a LINHA Z. A distância 
entre duas linhas Z é conhecida como 
sarcômero.
O sarcômero é a unidade contrátil 
das fibras musculares esqueléticas.
AS LINHASZ 
DELIMITAM O 
SARCÔMERO
BANDA ABANDA I BANDA I
LINHA Z LINHA ZZONA H
SOMENTE 
FILAMENTOS 
GROSSOS
SOMENTE 
FILAMENTOS 
FINOS
FILAMENTOS 
FINOS E 
FILAMENTOS 
GROSSOS
1: ORGANIZAÇÃO DO SARCÔMERO EM BANDAS
2: FILAMENTOS CONTRÁTEIS EM CORTE LONGITUDINAL (A) E EM CORTE TRANSVERSAL (B).
FONTE: https://bit.ly/3ieRKtw
1 2
Figura 5. O sarcômero
9FISIOLOGIA MUSCULAR
A microscopia eletrônica auxiliou 
em revelar o que são essas bandas 
e linhas vistas na microscopia ótica, 
mostrando que, por exemplo, o sar-
colema tem sua estrutura semelhante 
à de outras membranas plasmáticas, 
com a diferença de possuir invagi-
nações tubulares (túbulos T) que se 
dispõem entre as miofibrilas.
Os túbulos T se dispõem exatamente 
nos planos de junção entre as bandas 
A e I, de modo que cada sarcômero 
apresenta 2 conjuntos de túbulos T e 
eles facilitam a condução de ondas de 
despolarização ao longo do sarcolema.
O retículo sarcoplasmático está pre-
sente na fibra muscular sobre a forma 
de túbulos anastomosados, associa-
do aos túbulos T, que armazenam 
cálcio intracelular. Nas proximida-
des das bandas A e I, eles formam as 
cisternas terminais, em íntima dis-
posição com um túbulo T.
SE LIGA! O retículo sarcoplasmático re-
gula a contração muscular através do 
controle do sequestro e da liberação de 
cálcio no interior do sarcoplasma.
Quando uma onda de despolariza-
ção chega ao sarcolema, ela é trans-
mitida pelos túbulos T, resultando 
na abertura dos canais de cálcio no 
retículo sarcoplasmático a partir das 
cisternas terminais, resultando na 
liberação de cálcio no sarcoplasma, 
nas proximidades das miofibrilas.
As miofibrilas ficam paralelas umas 
às outras através dos filamentos in-
termediários de desmina e vimenti-
na, que firmam as miofibrilas na peri-
feria dos discos Z.
As mitocôndrias das fibras muscu-
lares são alongadas e podem estar 
paralelas ao eixo longitudinal da mio-
fibrila ou se enovelar ao redor delas.
ESTRUTURA DE UM SARCÔMERO
SARCÔMERO 
Disco Z
Banda I
Banda A
Zona H
Linha M
Sítio de ligação dos 
filamentos finos (actina)
Região ocupada somente 
por filamentos finos
Local de sobreposição 
entre a actina e a miosina
Região ocupada somente por 
filamentos grossos (miosina)
Sitio de ligação dos filamentos 
grossos (miosina)
Fonte: Biofísica da contração muscular. https://www.slideshare.net/larissedalla/
aula-biofsica-da-contrao-muscular 
10FISIOLOGIA MUSCULAR
Já as miofibrilas, apresentam miofi-
lamentos grossos (miosina II) e mio-
filamentos finos (actina), dispostos 
paralelamente, intercalados e em for-
mato de bastão. 
Os miofilamentos finos se originam no 
disco Z e se projetam em direção ao 
centro de dois sarcômeros adjacentes; 
os miofilamentos grossos também 
formam arranjos paralelos, porém eles 
estão dispostos de forma entremeada 
entre os miofilamentos finos.
Se a fibra muscular estriada não es-
tiver contraída, os miofilamentos es-
pessos não se estendem por todo o 
comprimento do sarcômero e os mio-
filamentos finos não se encontram na 
região mediana do sarcômero. Com 
isso, quando a fibra está relaxada, 
existem regiões onde somente miofi-
lamentos finos estão presentes, que 
corresponde à banda I. 
A banda A é a região onde está con-
tida toda a extensão dos miofilamen-
tos espessos, sendo que a banda H é 
a região onde somente encontramos 
miofilamentos grossos.
SE LIGA! Durante a contração, os mio-
filamentos não se encurtam! O que 
acontece é que os dois discos Z se apro-
ximam na extremidade do sarcômero. 
Os miofilamentos finos deslizam sobre 
os grossos.
ESTRUTURA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA
MÚSCULO 
ESQUELÉTICO
Tecido conectivo Fascículos musculares Vasos sanguíneos Nervos
Compostos por 
fibras musculares
Sarcolema e Túbulos T Sarcoplasma Vários núcleos
Retículo 
sarcoplasmático Miofibrilas Mitocôndrias Grânulos de glicogênio
Sarcômeros
Filamentos finos Filamentos grossos
Troponina
Actina
Tropomiosina
Miosina
Titina
Nebulina 
SILVERTHORN, Dee Unglaub. 
Fisiologia humana: uma abordagem 
integrada. 7. ed. Porto Alegre (2017)
11FISIOLOGIA MUSCULAR
Contração muscular esquelética
O músculo esquelético é vastamente 
inervado, recebendo pelo menos dois 
tipos de fibras nervosas: uma moto-
ra e uma sensorial. As fibras do ner-
vo motor atuam no estímulo inicial da 
contração.
Os corpos celulares dos nervos mo-
tores estão no encéfalo e os seus 
axônios mielínicos passam pelo te-
cido conjuntivo do músculo, onde 
começam a se ramificar e perdem a 
sua bainha de mielina (não perdem 
as células de Schwann). O terminal 
de cada axônio se torna dilatado e se 
transforma em uma placa motora. A 
junção neuromuscular, corresponde 
à junção entre um axônio e uma fibra 
muscular.
1: O MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO RECEBE IMPULSOS NERVOSOS MOTORES CONDUZIDOS POR NERVOS ESPINAIS E NERVOS CRANIANOS DO
SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO. OS CORPOS CELULARES DOS NEURÔNIOS MOTORES FICAM NO ENCÉFALO E SEUS AXÔNIOS SE DIRIGEM AO
ENCÉFALO ATRAVÉS DOS CORNOS VENTRAIS DA MEDULA ESPINAL.
2: OS AXÔNIOS AMIELÍNICOS DOS NEURÔNIOS MOTORES DO TIPO α CORRESPONDEM ÀS FIBRAS MOTORAS. ESSES AXÔNIOS SE RAMIFICAM.
3: NO FINAL DE CADA RAMIFICAÇÃO ELE SE TORNA DILATADO, SE TRANSFORMANDO NA PLACA MOTORA.
3: A “JUNÇÃO AXÔNIO + FIBRA MUSCULAR” É CHAMADA DE JUNÇÃO NEUROMUSCULAR.
FONTE: https://bit.ly/2ZgWuGe
1
2
3
4
Figura 6. Junção neuromuscular
O estímulo chega então à junção neu-
romuscular, sob a forma de acetilco-
lina, que despolariza a membrana 
sarcolêmica e, quando esta despola-
rização atinge um certo limiar, forma-
-se uma onda de despolarização, que 
se propaga pela fibra muscular, pro-
vocando a contração muscular.
Os íons cálcio deixam as cisternas 
terminais, entram no sarcoplasma e 
se ligam à subunidade TnC da tropo-
nina, alterando a sua conformação. 
Com a mudança conformacional da 
12FISIOLOGIA MUSCULAR
troponina, a posição da tropomiosina 
na actina é alterada, revelando o sítio 
ativo para a miosina na molécula de 
actina.
CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS – PARTE 1
IMPULSO 
ELÉTRICO
SARCOLEMA
LIBERAÇÃO DE Ca++ 
INTRACELULAR
RETÍCULO 
SARCOPLASMÁTICO
SUBUNIDADE TnC
TROPONINA
MUDANÇA NA 
CONFORMAÇÃO
ACTINA ALTERA A POSIÇÃO 
DA TROPOMIOSINA
SÍTIO DE LIGAÇÃO COM A
MIOSINA
CISTERNA TERMINAL
TÚBULOS T
chega no
através dos
e segue para
se liga à
gerando uma
localizada na
revelando
1
2
34
5
6
12 5 6
34
13FISIOLOGIA MUSCULAR
O ATP presente no subfragmento 
S1 da miosina é hidrolisado (porém 
o ADP e o Pi permanecem ligados a 
esse subfragmento) e este complexo 
se liga ao sítio ativo da actina.
Após a ligação, o Pi é liberado, resul-
tando em uma forte ligação entre a 
actina e a miosina e em uma altera-
ção conformacional no subfragmento 
S1.
A molécula de ADP então é liberada 
e o miofilamento delgado é arrastado 
em direção ao centro do sarcômero, 
no evento conhecido como golpe de 
força.
Após isso, uma nova molécula de ATP 
se une ao subfragmento S1, desco-
nectando a actina da miosina.
14FISIOLOGIA MUSCULAR
HIDRÓLISE
CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS – PARTE 2
ATP
ADP + Pi FRAGMENTO S1 MIOSINA
PERMANECE LIGADOLIGA AO SÍTIO ATIVO
ACTINA LIBERANDO Pi
FORMANDO UMA 
FORTE LIGAÇÃO
GOLPE DE FORÇA
ACTINA DESLIZA 
SOBRE A MIOSINALIBERAÇÃO DE ADP ATP SE LIGA 
NOVAMENTE
ATP FICA LIVRE 
PARA UMA NOVA
PONTE 
TRANSVERSAL
HIDRÓLISE
se liga ao
alterando
ocorrendo o
é desfeita a
COMPLEXO1
2 3
4
1
2
3
4
FONTE: https://descomplica.com.br/blog/biologia/aula-ao-vivo-tecido-muscular-e-contracao/
15FISIOLOGIA MUSCULAR
SAIBA MAIS! 
O conceito de unidade motora é muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a 
entender, ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a força 
de contração muscular. 
Como as unidades motoras de um dado músculo podem ser recrutadas independentemente 
umas das outras ( já que dependem da ativação de motoneurônios distintos), a força de con-
tração pode ser graduada em função da quantidadede unidades motoras recrutadas pelo 
sistema nervoso em um dado instante. 
Além desse mecanismo de regulação da força de contração (denominando recrutamento), 
um outro importante mecanismo é utilizado pelo sistema nervoso central. Nesse segundo 
mecanismo, o intervalo temporal entre potenciais de ação sucessivos que trafegam por um 
dado motoneurônio determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras 
musculares daquela unidade motora. Dependendo, portanto, da frequência dos potenciais de 
ação em um motoneurônio, as fibras musculares por ele inervadas poderão apresentar perfis 
de contração que vão de abalos isolados ao tétano completo, onde não se pode mais distin-
guir contrações isoladas, e quando o músculo desenvolve a sua máxima força de contração.
Figura 7. Gradação da força muscular em função 
da frequência de estimulação. Fonte: https://bit.
ly/2AfcHTS
16FISIOLOGIA MUSCULAR
energia. Existem três sistemas me-
tabólicos de energia que fornecem 
energia para a contração muscular. 
Esses sistemas de energia estão pre-
sentes em todas as demais partes do 
corpo, entretanto medidas quantita-
tivas especiais das suas atividades 
são extremamente importantes para 
o entendimento dos limites da ativi-
dade física.
De fato, a fonte de energia utilizada 
para a contração muscular é o ATP, 
que tem a seguinte fórmula:
As ligações “~” que unem os últimos 
radicais fosfato são de alta energia e 
cada uma delas armazena aproxima-
damente 7.300 calorias de energia 
por mol de ATP nas condições nor-
mais de temperatura e pressão. Ou 
seja, quando um radical fosfato é re-
movido, ocorre a liberação de 7.300 
calorias de energia para suprir o pro-
cesso de contração muscular. O mes-
mo ocorre quando o segundo radical 
fosfato é removido da molécula.
A quantidade de ATP no músculo, 
mesmo em atletas bem treinados, é 
suficiente para sustentar uma potên-
cia máxima por cerca de 3 segundos. 
Com isso, é necessário que novos 
ATPs sejam formados continuamen-
te. E essa ressíntese de ATP ocorre 
através dos sistemas de energia.
MECANISMO MOLECULAR 
DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem 
integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. 
Porto Alegre (2017)
Ligação do Ca+ à troponina
Elevação 
do Ca+ 
citosólico
Complexo Ca-troponina 
desloca a tropomiosina
Afasta sítio de ligação da 
miosina na actina G
Miosina liga-se fortemente à actina
Conclui o movimento de força
Filamento de actina é movido.
Fontes de energia para a 
contração muscular
A contração muscular consome gran-
des quantidades de energia, com 
isso, as células musculares estriadas 
esqueléticas mantém uma alta con-
centração de componentes ricos em 
17FISIOLOGIA MUSCULAR
Os sistemas energéticos são:
Sistema fosfocreatina-creatina.
A fosfocreatina é um componente 
químico que também apresenta uma 
ligação fosfato de alta energia, po-
dendo ser decomposta em creatina e 
íons fosfato, com liberação de energia 
para a contração muscular. 
SE LIGA! Existe, na maioria das célu-
las musculares, de duas a quatro vezes 
mais fosfocreatina do que ATP. E, além 
disso, a quantidade de energia existen-
te na ligação da creatina com o fosfato 
é maior do que a do ATP, apresentando 
aproximadamente 10.300 calorias por 
mol. Com isso, ela facilmente consegue 
fornecer energia para a ressíntese de 
ATP.
O sistema de energia fosfatogênico 
gera 4 moles de ATP por minuto e 
consegue fornecer potência muscular 
máxima por 8-10 segundos, ou seja, 
essa energia é suficiente para peque-
nas solicitações de potência muscular 
máxima.
Sistema glicogênio-ácido lático.
Esse sistema leva em consideração a 
utilização da glicose como fonte ener-
gética para a geração de ATP. O es-
tágio inicial desse processo, chamado 
de glicólise, consegue gerar 2,5 mo-
les de ATP por minuto e não utiliza 
oxigênio.
Durante a glicólise, cada molécula de 
glicose é dividida em duas de ácido 
pirúvico, gerando energia para a for-
mação de 4 moléculas de ATP. Quan-
do não há oxigênio suficiente, ocorre 
a formação de ácido lático, que é libe-
rado na corrente sanguínea.
SE LIGA! A fadiga muscular é gerada 
pela diminuição do pH sanguíneo, o que 
causa uma inibição das pontes cruzadas 
de actina e miosina.
O sistema de energia anaeróbica 
(porque não utiliza oxigênio) ocorre 
quando se exige grandes quantida-
des de ATP para períodos curtos a 
moderados de contração muscular 
(cerca de 1,3-1,6 minutos de ativida-
de muscular máxima), com a potência 
um pouco reduzida.
Sistema aeróbico.
Quando ocorre a utilização do oxigê-
nio para a ressíntese do ATP, esta-
mos no sistema aeróbico. Ele corres-
ponde à oxidação dos “alimentos” na 
mitocôndria. Esse sistema é utilizado 
quando se exige grandes quantida-
des de ATP para períodos longos de 
contração muscular, ainda que a po-
tência seja reduzida, ou seja, em ativi-
dades atléticas mais prolongadas (de 
resistência).
18FISIOLOGIA MUSCULAR
SISTEMAS DE ENERGIA
glicólise
O2 insuficiente 
na 
presença 
de O2
ATP
FONTE DE ENERGIA CONTRAÇÃO 
MUSCULAR FÓRMULA ADENOSINA- 
PO3~PO3~PO3-
LIGAÇÕES ~ 
DE ALTA ENERGIA
7300 CAL. CADA
ESGOTÁVEL
SINTETIZADO
SISTEMAS 
METABÓLICOS
FOSFOCREATINA – 
CREATINA
GLICOGÊNIO – 
ÁCIDO LÁTICO
GLICOGÊNIO
4x ATP
2x ÁCIDO PIRÚVICO
MITOCÔNDRIA
GLICOSE
ÁCIDO LÁTICO
CORRENTE 
SANGUÍNEA
AERÓBICO
GRANDES 
SOLICITAÇÕES
MITOCÔNDRIA
GLICOSE, ÁC. 
GRAXOS, AA.
OXIGÊNIO
CICLO DO ÁC. CÍTRICO
NÃO LIBERA 
MUITA ENERGIA
1x GLICOSE
24x H+2x ATP +
4x H+ RESTANTES 2x H+ NAD
NADH + H+FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA
10x
GERAÇÃO ATP MECANISMO 
QUIMIOSMÓTICO
FOSFOCREATINA > 
ATP
LIGAÇÃO PO3
- DE ALTA 
ENERGIA
8-10 SEGUNDOS 10300 CAL.
CONTRAÇÃO 
MUSCULAR
ATP-CP
PEQUENAS 
SOLICITAÇÕES
POT. MUSCULAR 
MÁXIMA
19FISIOLOGIA MUSCULAR
SAIBA MAIS! 
O tamanho médio dos músculos de uma pessoa é determinado, grande parte, pela heredita-
riedade, juntamente com os níveis de testosterona, porém, com o treinamento, os músculos 
podem ser hipertrofiados em até 30-60%. A hipertrofia muscular é resultado do aumento do 
diâmetro das fibras musculares e no aumento das fibras musculares propriamente ditas.
As mudanças que ocorrem em uma fibra hipertrofiada são: aumento no número de miofibrilas; 
até 120% de aumento nas enzimas mitocondriais; 60-80% de aumento nos componentes do 
sistema ATP-CP (fosfatogênico); até 50% de aumento no estoque de glicogênio e 75-100% 
de aumento nos estoques de triglicerídeos. Com todas essas mudanças, a taxa máxima de 
oxidação e a eficácia do sistema oxidativo também aumento em torno de 45%.
3. TECIDO MUSCULAR 
LISO
O tecido muscular liso é encontrado 
na parede de vísceras ocas, nas pa-
redes dos vasos sanguíneos, nos 
ductos maiores de glândulas com-
postas, nas vias respiratórias e em 
pequenos feixes no interior da der-
me da pele. Além disso, ele não está 
sob controle voluntário e é regula-
do pelo sistema nervoso autôno-
mo, por hormônios e por condições 
fisiológicas locais, sendo referido 
também como músculo involuntário.
O músculo liso tem esse nome tam-
bém porque ele não possui as es-
triações transversais encontradas no 
músculo estriado esquelético e tam-
bém não possui um sistema de túbu-
los T. Mas o que isso significa?
Isso significa que o tecido muscular 
liso não apresenta os seus filamen-
tos intermediários, seus miofila-
mentos de actina e miosina organi-
zados em sarcômeros.
20FISIOLOGIA MUSCULAR
Existem dois tipos de tecido muscular 
liso:
• Músculo liso multiunitário, o qual 
suas células podem se contrair in-
dependentemente umas das outras 
porque cada célula muscular apre-
senta o seu suprimento nervoso. 
O padrão de ativação é tônico, ou 
seja, esse músculo está constante-
mente ativado. Por exemplo: vasos 
sanguíneos, esfíncter.
• Músculo liso unitário, 
o qual as membranas 
plasmáticas das cé-
lulas formam junções 
TECIDO MUSCULAR LISO
TECIDO 
MUSCULAR 
LISO
REGULAÇÃO
CARACTERÍSTICAS
TIPOS LOCALIZAÇÃO
DUCTOS DE 
GLDS COMPOSTAS
VIAS 
RESPIRATÓRIAS
FEIXES INT. DA DERME
PAREDEDOS VASOS
PAREDE DE 
VÍSCERAS OCAS
HORMÔNIOS
COND. 
FISIOLÓGICAS
SNA
MULTIUNITÁRIO
UNITÁRIO
NÃO POSSUI 
ESTRIAÇÕES
NÃO POSSUI TÚBULOS T
comunicantes com células mus-
culares lisas contíguas e as fibras 
nervosas formam sinapses so-
mente com algumas poucas fibras 
musculares. Nesse caso, as células 
não podem contrair independente-
mente umas das outras. O padrão 
de ativação é fásico, ou seja, é rít-
mico. Por exemplo: músculo liso do 
trato gastrointestinal.
21FISIOLOGIA MUSCULAR
JUNÇÕES 
COMUNICANTES
CÉLULA MUSCULAR 
LISA
VARICOSIDADE DE 
NEURÔNIO 
AUTONÔMICO
NEUROTRANSMISSOR
RECEPTOR
NEURÔNIO
VARICOSIDADE
MÚSCULO LISO 
MULTIUNITÁRIO
MÚSCULO LISO UNITÁRIO
FONTE: https://bit.ly/2ZfxJu5
AS CÉLULAS NÃO 
ESTÃO 
CONECTADAS E 
CADA CÉLULA DEVE 
SER ESTIMULADA 
INDIVIDUALMENTE
AS CÉLULAS ESTÃO 
CONECTADAS POR 
UNIÕES EM FENDA 
E ELAS SE 
CONTRAEM COMO 
UMA SÓ CÉLULA
VARICOSIDADE 
DE NEURÔNIO 
AUTONÔMICO
NEUROTRANSMISSOR
RECEPTOR
JUNÇÕES 
COMUNICANTES
NEURÔNIO
MÚSCULO LISO UNITÁRIO MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO
AS CÉLULAS ESTÃO 
CONECTADAS POR UNIÕES EM 
FENDA E ELAS SE CONTRAEM 
COMO UMA SÓ CÉLULA
AS CÉLULAS NÃO ESTÃO 
CONECTADAS E CADA CÉLULA 
DEVE SER ESTIMULADA 
INDIVIDUALMENTE
CÉLULA 
MUSCULAR LISA
VARICOSIDADE
FONTE: https://bit.ly/2ZfxJu5
TIPOS DE TECIDO MUSCULAR LISO
22FISIOLOGIA MUSCULAR
As células musculares lisas são células 
alongadas e fusiformes, com extremi-
dades finas, cujo comprimento médio é 
de cerca de 0,2mm e um diâmetro de 
5 a 6µm. Os núcleos das células mus-
culares lisas são alongados e centra-
lizado, caso estes estejam enrugados, 
enrolados ou helicoidal podem indicar 
que aquela célula estava contraída no 
momento da fixação da lâmina. Seu 
citoplasma homogêneo é fortemente 
acidófilo, corando fácil pela eosina.
Cada célula é separada por uma 
membrana basal própria, com fi-
bras reticulares produzidas pela pró-
pria musculatura lisa, imersas nessa 
membrana basal, que prendem as ex-
tremidades das células as reunindo. 
Além disso, a célula muscular lisa 
também produz fibras de elastina e 
proteoglicanos, que compõem tam-
bém a membrana basal.
Os capilares sanguíneos irrigam as 
células lisas passando pela membra-
na basal que as recobrem.
Na microscopia eletrônica é possível 
ver que as organelas estão apertadas 
na região perinuclear, ao redor dos 
pólos do núcleo.
Além disso, o músculo liso apresen-
ta corpos densos, que são regiões 
amorfas e arredondadas espalhadas 
pelo citoplasma da célula muscular. E 
os seus filamentos intermediários são 
de desmina ou vimentina.
FIBRA MUSCULAR LISA 
RELAXADA
FIBRA MUSCULAR LISA 
CONTRAÍDA
MIOFILAMENTOS 
DE ACTINA E 
MIOSINA
CORPOS 
DENSOS
CONTRAÇÃO
FONTE: https://bit.ly/2Ag3DOC
AS CÉLULAS 
MUSCULARES LISAS 
SÃO ALONGADAS E 
FUSIFORMES, COM 
NÚCLEOS 
ALONGADOS E 
CENTRALIZADOS
CÉLULA MUSCULAR LISA
FIBRA MUSCULAR 
LISA CONTRAÍDA
AS CÉLULAS 
MUSCULARES LISAS 
SÃO ALONGADAS 
E FUSIFORMES, 
COM NÚCLEOS 
ALONGADOS E 
CENTRALIZADOS
CONTRAÇÃO
CORPOS DENSOS
MIOFILAMENTOS DE 
ACTINA E MIOSINA
FIBRA MUSCULAR 
LISA RELAXADA
FONTE: https://bit.ly/2Ag3DOC
23FISIOLOGIA MUSCULAR
SE LIGA! Os miofilamentos leves da 
célula muscular lisa são constituídos de 
actina e tropomiosina, pois a troponina 
não está presente. Os miofilamentos 
grossos são constituídos de miosina II, 
assim como nas células musculares es-
triadas esqueléticas.
Contração da célula muscular lisa
Por ser um músculo involuntário, a sua 
inervação é feita pelo sistema nervo-
so autônomo através dos neurônios 
do simpático e parassimpático que 
tem atividade excitatória e inibitó-
ria sobre sua atividade. Não há um 
sistema preciso de junções neuro-
musculares, sendo que os axônios 
dos nervos autônomos se dilatam por 
entre as células musculares lisas.
As células musculares lisas, ao rece-
berem os neurotransmissores do sis-
tema nervoso autônomo, permitem a 
entrada de cálcio das cavéolas para o 
sarcoplasma e o influxo do cálcio do 
retículo sarcoplasmático.
 AUMENTO DO CÁLCIO INTRACELULAR
DESPOLARIZAÇÃO HORMÔNIOS OU
NEUROTRANSMISSORES
HORMÔNIOS OU
NEUROTRANSMISSORES
ABERTURA DE 
CANAIS DE CÁLCIO 
VOLTAGEM-DEPENDENTES
ABERTURA DE 
CANAIS DE CÁLCIO 
LIGANTE-DEPENDENTES
IP3
LIBERAÇÃO DE CÁLCIO 
INDUZIDA PELO CÁLCIO
LIBERAÇÃO DE CÁLCIO PELO
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO
AUMENTO DE CÁLCIOJá no sarcoplasma, o cálcio se 
liga à calmodulina, alterando a 
sua conformação e formando 
o complexo cálcio-calmodulina, que 
se une à caldesmona, resultando na 
liberação do sítio ativo para a actina 
e, em seguida, ativando a quinase de 
cadeia leve da miosina.
As quinases de cadeia leve da miosi-
na II, ao serem fosforiladas, se estiram 
sobre o filamento de actina. 
Sobre a ação da enzima ATPase da 
miosina II, o ATP é quebrado e libe-
ra energia para mover a cabeça da 
24FISIOLOGIA MUSCULAR
miosina sobre a actina a deslizando, 
processo semelhante a da contração 
da musculatura estriada esquelética.
Como os miofilamentos de actina e 
miosina II estão ligados a uma rede 
de estruturas chamadas corpos den-
sos, quando uma célula se contrai as 
outras também são estimuladas a se 
contrair (no músculo liso unitário).
Durante a contração, o núcleo da cé-
lula se deforma passivamente, assu-
mindo aspecto rugoso, enrolado ou 
helicoidal.
Figura 10. O controle do músculo liso. Fonte: Berne & Levy Fisiologia. Elsevier Health Education; Edição 6, 2011.
Os hormônios que podem atuar so-
bre o músculo liso, podem ter efeito 
na concentração sarcoplasmática de 
AMP-cíclico, aumentando ou di-
minuindo, que leva a uma ativação 
ou uma inibição da enzima cinase 
independente da entrada de cálcio 
na célula, regulando a contração 
muscular. 
25FISIOLOGIA MUSCULAR
musculares cardíacas ramificadas, 
organizadas em lâminas (camadas), 
que são separadas umas das outras por 
bainhas de tecido conjuntivo que veicu-
lam vasos sanguíneos, nervos e o sis-
tema autogerador de impulso cardíaco.
Os capilares que são derivados desses 
vasos se ramificam e invadem o tecido 
conjuntivo intersticial, formando uma 
rica rede de leitos capilares, que en-
volvem cada célula muscular cardíaca.
Diferentemente dos demais múscu-
los, o tecido muscular cardíaco apre-
senta uma contração involuntária 
e ritmo próprio, realizado por um 
sistema de células especializadas na 
geração e coordenação da função 
contrátil desse tecido.
Quase metade do volume de uma 
fibra cardíaca é ocupado por mi-
tocôndrias, sendo o glicogênio e os 
triglicerídeos os responsáveis pelo 
suprimento energético do coração. 
Justamente pela alta demanda ener-
gética, esse tecido contém uma gran-
de quantidade de mioglobina.
As células musculares cardíacas têm 
tamanhos variados, porém apresen-
tam em média 15 µm de diâmetro 
e 80 µm de comprimento. Possuem 
também geralmente um núcleo úni-
co, central e oval, mas algumas delas 
podem ter dois núcleos. As células 
musculares atriais, além de meno-
res, armazenam grânulos conten-
do peptídeo natriurético atrial, 
uma substância que funciona como 
 A CONTRAÇÃO DA MUSCULATURA LISA
Ca2+-calmodulina (CaM)
↑CÁLCIO
INTRACELULAR
↑ DA CINASE DA 
CADEIA LEVE DA MIOSINA
FOSFORILAÇÃO DAS 
CADEIAS LEVES DA MIOSINA
↑MiosinaATPase
MIOSINA-P + ACTINA
CICLO DAS PONTES CRUZADAS
TENSÃO
4. TECIDO MUSCULAR 
ESTRIADO CARDÍACO
Esse tipo de tecido é encontrado ape-
nas no coração e nas veias pulmona-
res, onde estas se unem ao coração e 
ele é derivado do manto mioepicárdi-
co, cujas células originam o epicárdio 
e o miocárdio.
O miocárdio adulto é composto por 
uma rede anastomosada de células 
26FISIOLOGIA MUSCULAR
redutora da pressão arterial, pois atua 
na redução da capacidade dos túbu-
los renais em reabsorver sódio e água.
O músculo cardíaco contém miofibri-
las típicas, com filamentos de actina e 
miosina, assim como os encontrados 
no músculo estriado esquelético e es-
ses filamentos se dispõem lado a lado e 
deslizam juntos durante as contrações.
O sarcolema das células cardíacas 
formam junções altamente especiali-zadas que unem uma célula à outra: 
os discos intercalares. Em cada dis-
co intercalado, as membranas celula-
res se fundem, formando junções co-
municantes ( junções do tipo gap) nas 
suas porções laterais, que permitem 
rápida difusão de íons.
SE LIGA! As junções comunicantes per-
mitem um fluxo rápido de informação de 
uma célula para outra, de modo que as 
quando ocorre um potencial de ação, ele 
é transmitido pelas fibras miocárdicas e 
elas funcionam como um sincício.
Os átrios são separados dos ventrí-
culos por um tecido fibroso, que cir-
cunda as aberturas das valvas atrio-
ventriculares, o que faz com que, na 
realidade, o coração tenha dois sincí-
cios: o atrial e o ventricular.
O potencial de ação não é propaga-
do do átrio para o ventrículo célula a 
célula, pois ele não consegue ultra-
passar essa barreira fibrosa, em vez 
disso ele é conduzido pelo feixe-AV, 
que é um feixe de fibras condutoras.
OS DISCOS 
INTERCALARES 
PERMITEM A 
CONTRAÇÃO 
SINCRONIZADA 
DO TECIDO 
CARDÍACO.
O NÚCLEO 
GERALMENTE É 
ÚNICO, 
CENTRAL E 
OVALADO.
ASSIM COMO 
NO MEE, 
TAMBÉM 
APRESENTAM 
ESTRIAS 
TRANSVERSAIS 
(SARCÔMEROS).
MÚSCULO CARDÍACO OBSERVADO EM MICROSCÓPIO ÓPTICO.
FONTE: https://bit.ly/38kClDr
IMAGEM 11 – “MICROSCOPIA DO MÚSCULO CARDÍACO”
O NÚCLEO 
GERALMENTE É ÚNICO, 
CENTRAL E OVALADO.
OS DISCOS 
INTERCALARES 
PERMITEM A 
CONTRAÇÃO 
SINCRONIZADA DO 
TECIDO CARDÍACO.
ASSIM COMO NO 
MEE, TAMBÉM 
APRESENTAM ESTRIAS 
TRANSVERSAIS 
(SARCÔMEROS).
MÚSCULO CARDÍACO OBSERVADO EM MICROSCÓPIO ÓPTICO. FONTE: https://bit.ly/38kClDr
27FISIOLOGIA MUSCULAR
Potencial de ação no músculo 
cardíaco
O potencial de ação do músculo car-
díaco passa de um valor extrema-
mente negativo (-85 milivolts) para 
um valor ligeiramente positivo (+20 
milivolts) a cada batimento e após o 
potencial em ponta inicial, a membra-
na permanece despolarizada durante 
cerca de 0,2 segundo, exibindo um 
platô, seguido por uma repolariza-
ção abrupta.
A presença desse platô faz com que 
a contração da célula muscular cardí-
aca dure até 15 vezes mais do que 
a da célula muscular esquelética. Isso 
ocorre por dois motivos:
• No músculo cardíaco, o potencial 
de ação é causado pela abertura 
de dois tipos de canais: os canais 
rápidos de sódio e os canais len-
tos de cálcio-sódio, que são mais 
lentos para abrir e demoram mais 
tempo abertos. Esse tempo extra 
permite que uma quantidade maior 
de cálcio e sódio entre na célula e 
provoque o platô.
• Imediatamente após o início do po-
tencial de ação, a permeabilidade 
da membrana plasmática ao po-
tássio diminui aproximadamente 
5 vezes, aumentando ainda mais 
o influxo de cálcio pelos canais 
de cálcio-sódio. A permeabilida-
de da MP só aumenta novamente 
ao potássio quando esses canais 
de cálcio-sódio se fecham, possi-
bilitando assim o retorno imediato 
do potencial de membrana da fibra 
ao seu nível de repouso.
SE LIGA! O músculo cardíaco é refratá-
rio à reestimulação durante o potencial 
de ação, permanecendo cerca de 0,25-
0,30 segundo sem possibilidade de uma 
nova estimulação. Além disso, por cerca 
de 0,05 segundo, existe um período re-
fratário relativo, onde é mais difícil exci-
tar o músculo do que nas condições nor-
mais, mas caso haja um impulso mais 
intenso, essa excitação pode ocorrer.
28FISIOLOGIA MUSCULAR
O POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO CARDÍACO
1
2
3
4
0
4
O POTENCIAL DE AÇÃO DE UMA CÉLULA CARDÍACA CONTRÁTIL.
0: CANAIS DE SÓDIO ABERTOS / 1: CANAIS DE SÓDIO FECHADOS / 2: CANAIS DE CÁLCIO ABERTOS; 
CANAIS DE POTÁSSIO RÁPIDOS FECHADOS / 3: CANAIS DE CÁLCIO FECHADOS; CANAIS DE 
POTÁSSIO LENTOS ABERTOS / 4: POTENCIAL DE REPOUSO
FONTE:https://bit.ly/2ZaUO0I
POTENCIAL 
DE AÇÃO NO 
MÚSCULO 
CARDÍACO
EM MÉDIA 105 
MILIVOLTS
APRESENTA 
UM PLATÔ
↑DURAÇÃO DA 
CONTRAÇÃO
INFLUXO DE 
CÁLCIO
DO LÍQUIDO 
EXTRACELULAR 
PELOS TÚBULOS T
REPOLARIZAÇÃO 
ABRUPTA
↑PERMEAB AO 
POTÁSSIO
APÓS O FECHAMENTO 
DOS CANAIS DE 
CÁLCIO-SÓDIO LENTOS
29FISIOLOGIA MUSCULAR
Acoplamento excitação-contração
Quando o potencial de ação é inicia-
do na membrana miocárdica, ele se 
difunde para o interior das fibras car-
díacas, passando ao longo dos túbu-
los T até as cisternas terminais do re-
tículo sarcoplasmático, fazendo com 
que haja um influxo de cálcio para o 
sarcoplasma.
O ciclo das pontes cruzadas, onde 
há o deslizamento da actina sobre a 
miosina é igual ao que ocorre nas 
células musculares esqueléticas 
(discutido acima). 
O que difere do músculo cardíaco 
para o esquelético é que além dessa 
fonte de cálcio, ainda existe a entra-
da de cálcio advinda dos canais de 
cálcio dependentes de voltagem, 
presentes nos próprios túbulos T, 
que ativam canais de receptores de 
rianodina na membrana do retículo 
sarcoplasmático, provocando a libe-
ração de mais cálcio para o sarco-
plasma, para seguirmos para as pon-
tes cruzadas.
Essa fonte extra de cálcio é impor-
tante pois o retículo sarcoplasmáti-
co das células miocárdicas é menos 
desenvolvido do que o das células 
musculares, não armazenando cálcio 
suficiente para uma contração mus-
cular efetiva. Inversamente ao que 
ocorre no retículo sarcoplasmático, 
os túbulos T das fibras miocárdicas 
são extremamente desenvolvidos e 
realizam um contato direto com o lí-
quido extracelular.
Bombas de cálcio-ATPase e trocado-
res de cálcio-sódio bombeiam cálcio 
para fora das fibras miocárdicas após 
o potencial de ação cardíaco. Com 
isso, a contração se encerra, até que 
ocorra um novo potencial de ação.
O músculo cardíaco começa a se 
contrair poucos milissegundos 
após o início do potencial de ação e 
continua a se contrair após alguns 
milissegundos do térmico desde 
potencial de ação. Com isso, a du-
ração da contração no músculo atrial 
ocorre em torno de 0,2 segundo e, no 
músculo ventricular, em torno de 0,3 
segundo.
30FISIOLOGIA MUSCULAR
SAIBA MAIS! 
A contração do músculo estriado esquelético quase não é afetada por mudanças moderadas 
na concentração de cálcio extracelular, pois o cálcio necessário para a contração fica retido no 
retículo sarcoplasmático. Em contraste, no músculo estriado cardíaco, como a maior parte 
do cálcio depende dos túbulos T, que têm contato direto com o líquido extracelular, peque-
nas variações nos níveis de cálcio provocam grandes alterações na contração desse 
músculo.
Com isso, podemos perceber que o inotropismo (a contratilidade) da fibra miocárdica de-
pende do armazenamento prévio de cálcio no retículo sarcoplasmático (muito pouco pelo 
explicitado acima), mas também pelo influxo (no platô) através dos túbulos T.
Ainda sobre a contratilidade, o sistema nervoso autônomo apresenta um efeito positivo ou 
negativo: o SNA simpático tem um efeito inotrópico positivo e o SNA parassimpático, 
particularmente na região atrial, tem um efeito inotrópico negativo.
Figura 12. Acoplamento excitação-contração. Fonte: https://bit.ly/2Abhfum
1: O POTENCIAL DE AÇÃO CHEGA PROVENIENTE DE CÉLULAS ADJACENTES / 2: CANAIS DE CÁLCIO VOLTAGEM-
DEPENDENTES SE ABREM ; 3: O CÁLCIO INDUZ A LIBERAÇÃO DE CÁLCIO PELOS RECEPTORES DE RIANODINA / 4: 
LIBERAÇÃO LOCAL CAUSA FAÍSCAS DE CÁLCIO / 5: A SOMA DE FAÍSCAS DE CÁLCIO CRIA UM SINAL DE CÁLCIO / 6: 
OS ÍONS CÁLCIO SE LIGAM À TROPONINA PARA INICIAR A CONTRAÇÃO / 7: O RELAXAMENTO OCORRE QUANDO 
O CÁLCIO SE DESLIGA DA TROPONINA / 8: O CÁLCIO É BOMBEADO PARA O RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO / 9: O 
CÁLCIO É TROCADO POR SÓDIO PELO ANTIPORTE SÓDIO-CÁLCIO / 10: O GRADIENTE DE SÓDIO É MANTIDO PELA 
NA+-K+-ATPase.
1
2
76
5
4
3
9
8
7
10
31FISIOLOGIA MUSCULAR
Frequência cardíaca e 
contratilidade
O aumento da frequência cardíaca 
provoca um aumento na contratilida-
de por dois motivos: 
Efeito escada positivo: isso ocorre 
porque com o aumento da frequência 
cardíaca, ocorre um aumento no nú-
mero de platôs (número de correntes 
de influxo), aumentando a quantidade 
de cálcio intracelular. Com isso, a con-
tratilidade também aumenta. Ademais, 
quanto mais cálcio entra na célula, mais 
cálcio o retículo sarcoplasmático vaiacumular no final do potencial de ação.
Efeito potenciação pós extrassistolia: 
Após o acontecimento de uma extras-
sístole, existe uma sístole exacerbada, 
que ocorre por causa do acúmulo de 
cálcio extra que ocorre no retículo sarco-
plasmático. Com isso, ele fornece mais 
cálcio na contração pós extrassístole.
Mecanismo de Frank-Starling
A lei de Frank Starling diz que: “a 
energia de contração é proporcio-
nal ao comprimento inicial da fibra 
do músculo cardíaco”.
Essa frase ganhou uma explicação 
lógica após estudos de microscopia 
eletrônica, que permitiram relacionar 
a contração desenvolvida pelo mús-
culo com o comprimento sarcômeros.
Esses estudos evidenciaram que exis-
te uma determinada variação de com-
primento onde o músculo desenvolve 
maior força, que é entre 2,05 e 2,25µ. 
Nesse caso, até esse tamanho, a rela-
ção tamanho-força é diretamente pro-
porcional e isso ocorre porque, nesse 
comprimento do sarcômero, toda por-
ção ativa do filamento grosso pode 
interagir com o filamento fino, possi-
bilitando o maior número possível de 
ligações entre a miosina e a actina.
Outro mecanismo que explica o au-
mento da contratilidade cardíaca é 
que uma fibra cardíaca mais disten-
dida significa que mais sangue está 
chegando ao coração. Esse sangue 
exerce uma pressão que distende as 
câmaras. A distensão, especialmente 
no átrio esquerdo, aumenta a frequên-
cia cardíaca em 10-20%, o que, pelo 
mecanismo explicado acima, também 
aumenta a força de contração.
SE LIGA! Quando a fibra se estira demais 
e temos sarcômeros com comprimentos 
maiores que 2,25µ, ocorre um decrésci-
mo da força de contração, pois o filamen-
to fino se afasta do centro do filamento 
grosso, implicando em perda de pontos 
de interação miosina-actina. A partir de 
2,25µ, o afastamento dos filamentos fi-
nos será tanto maior quanto mais estira-
do estiver o sarcômero e, com isso, ocorre 
a diminuição progressiva do número de 
pontos de interação miosina-actina e da 
tensão gerada durante a contração.
Hipertrofia do músculo cardíaco
Assim como o músculo esquelético, o 
músculo cardíaco pode ser hipertro-
fiado. Quando ela ocorre por causa 
de uma atividade física, essa hiper-
trofia, até certo ponto, é benéfica, por 
32FISIOLOGIA MUSCULAR
melhorar o desempenho da bomba 
cardíaca.
Entretanto, quando o paciente é por-
tador de hipertensão arterial sistêmi-
ca, existe uma sobrecarga de pressão 
que também ocasiona uma hipertro-
fia, só que agora patológica.
A hipertrofia concêntrica (aumento 
da parede miocárdica sem aumento 
das câmaras) e a hipertrofia dilata-
da (dilatação das câmaras cardíacas) 
são exemplos de hipertrofias cardía-
cas patológicas.
CONTRATILIDADE E HIPERTROFIA CARDÍACA
CONTRATI-
LIDADE 
CARDÍACA
MECANISMO DE 
FRANK STARLING
EFEITO ESCADA POSITIVO↑COMPRIMENTO DA FIBRA
↑FORÇA DE CONTRAÇÃO
↑INTERAÇÃO DAS
PONTES CRUZADAS
EFEITO POTENCIAÇÃO
PÓS EXTRASSISTOLIA
FREQUÊNCIA CARDÍACA
↑FC
↑PLATÔS
↑Ca2+ INTRACEL.
↑CONTRATILIDADE
ACÚMULO DE CÁLCIO 
DA EXTRASSÍSTOLE
HIPERTROFIA 
CARDÍACA
FISIOLÓGICA PATOLÓGICA
BENÉFICA MALÉFICA
CAUSADA PELO 
EXERCÍCIO FÍSICO
CAUSADA POR
SOBRECARGA PATOLÓGICA
HIPERTROFIA CONCÊNTRICA
HIPERTROFIA DILATADA
33FISIOLOGIA MUSCULAR
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
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ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto 
Alegre (2017).
Berne & Levy Fisiologia. Elsevier Health Education; Edição 6, 2011.
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lo, v. 66, n. 5, p. 687-700, outubro de 2003. Disponível em . acesso em 
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L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2013, 556 p.
34FISIOLOGIA MUSCULAR