10 Controle Cardiorrespiratorio

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Controle Cardiorrespiratório 
Visão Global do Capítulo 
Em 1934, Sir Joseph Barcroft reconheceu o benefício de forçar um sistema a trabalhar 
com altos níveis de funcionamento para compreender melhor como trabalha. No que 
concerne à compreensão do controle dos sistemas cardiovascular e respiratório, o exercício 
proporciona o meio que "os força" a operarem em um alto nível de funcionamento. Os capítulos 
anteriores descreveram as muitas ajustagens respiratórias e circulatórias que ocorrem durante o 
exercício, todas as quais se destinam a atender as maiores demandas metabólicas dos 
músculos ativos. Para fazê-lo com eficiência, porém, todas essas ajustagens 
devem ser iniciadas, controladas e coordenadas reciprocamente. 
A difícil tarefa de orquestrar as respostas cardiorrespiratórias é empreendida pelo 
sistema nervoso central por meio dos esforços combinados das áreas expiratórias e 
cardiovasculares localizadas no cérebro. Essas áreas recebem constantemente informação 
do córtex motor ou de uma série de receptores localizados em todo o corpo. A seguir, 
usando essa informação como base, eles induzem, se necessário, alterações 
reguladoras na ventilação pulmonar e no fluxo sangüíneo. 
Resumo do Sistema Cardiorrespiratório Áreas de Controle 
Respiratório e Cardiovascular Estimulação das Áreas de Controle 
Cardiorrespiratório 
Classificação dos Estímulos 
Ação sobre as Areas Cardiorrespiratórias Inervação do Aparelho Cardiorrespiratório Controle 
Cardiorrespiratório em Repouso e Durante o Exercício 
Controle em Repouso 
Controle Durante o Exercício Treinamento Físico e Controle Cardiorrespiratório 
Resumo 
Termos-chave Adrenalina Barorreceptores Bulbo Catecolaminas Cornando Central 
Mecanorreceptores 
Metabolorreceptores Noradrenalina Parassimpático Reflexo Pressor do Exercício Simpático 
Sistema Nervoso Autônomo 
Eis os principais conceitos a serem aprendidos neste capítulo: 
• 
Durante o repouso e o exercício, o controle dos sistemas respirató rio e circulatório é complexo. O 
controle da respiração e da circulação envolve as áreas cardiovas culares e respiratórias, que estão 
localizadas no bulbo (medula oblongada). A estimulação central, humoral, física e neural 
periférica dessas áreas ajuda a regular importantes variáveis cardiorrespiratórias, tais 
como pressão arterial e concentração de PO, PCO,, e H* no sangue arte rial. Essa regulação é 
empreendida por meio de aumentos ou reduções na freqüência cardíaca, na contratilidade do 
miocárdio, na freqüên 
Losnou 
two four 
Controle Cardiorrespiratório 
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Atrio 
Sangue arterial 
Capilar pulmonar 
Ventrículo 
Capilar muscular 
Coração esquerdo 
Alvéolo 
Co, 
cia e profundidade da respiração e de um aumento ou uma redução no grau de 
constrição dentro dos vasos sangüíneos. 
A resposta do sistema cardiorrespiratório durante o exercício man tém paralelismo inicialmente com a 
intensidade e o tipo de contra ções musculares (estáticas versus dinâmicas), com a quantidade de massa 
muscular ativa e, subsequentemente, com a fadiga que pode ria estar ocorrendo. 
Durante o exercício, os impulsos neurais primários para as áreas cardiorrespiratórias incluem impulsos 
descendentes provenientes do córtex motor, que a seguir são aprimorados por receptores sensíveis a 
fatores mecânicos ou químicos localizados nos músculos esquelé ticos, nos tendões, 
nas articulações ou nas grandes artérias (caróti da, aorta). As ajustagens cardiovasculares são 
obtidas principalmente por meio de um aumento na atividade neural simpática e/ou de uma redução na 
atividade neural parassimpática. Isso pode incluir a ativação da parte central da glândula 
supra-renal, ou medula, que resulta na li beração de noradrenalina e adrenalina. Os ajustes 
ventilatórios são feitos por ativação dos nervos frênicos e intercostais que se dirigem ao 
diafragma e aos músculos intercos tais. Essas respostas cardiovasculares e ventilatórias podem 
receber, res pectivamente, a denominação de reflexo pressor do exercício e 
hiperpnéia induzida pelo exercício. Tenta-se a regulação precisa por meio de impulsos gerados por 
um erro de realimentação e enviados dos receptores periféricos (e, pos sivelmente, centrais) para que 
seja assinalada a necessidade de ajus tagens sistemáticas adicionais. A regulação nunca 
é perfeita. 
Fibras musculares 
Sangue venoso 
Átrio 
Ventrículo 
Coração direito 
Figura 10.1 Os sistemas respiratório e circulatório trabalham juntos inti mamente para atender, em todas as 
condições, as demandas de per muta e transporte dos gases por parte das células. 
Resumo do Sistema Cardiorrespiratório 
Áreas de Controle Respiratório 
gases nessa interface tecidual-capilar transforma o sangue arte Comecemos 
nossa discussão do controle cardiorrespiratório re 
rial em sangue venoso. A seguir, o sangue venoso retorna ao sumindo as 
funções desse sistema. Vemos na Fig. 10.1 que o 
coração direito e, subsequentemente, aos pulmões, onde todo o sistema 
respiratório proporciona em primeiro lugar um meio pelo 
processo de permuta e transporte dos gases se repete indefinida qual o ar é 
movimentado para dentro e para fora dos pulmões. 
mente. Esse movimento rítmico de vaivém do ar é denominado ventila ção 
pulmonar. A seguir, o oxigênio trazido a partir do meio ambiente externo pela 
ventilação pulmonar é oferecido ao san 
gue graças a uma extensa rede de capilares que circundam os - cerca de 600 
milhões de minúsculos sacos aéreos ou alvéolos, e Cardiovascular 
encontrados nos pulmões. O sangue contido inicialmente dentro dos, capilares é 
relativamente pobre em oxigênio e rico em dió xido de carbono. Na membrana 
alveolocapilar, o oxigênio di 
Como mencionado na introdução a este capítulo, a difícil tare funde-se do ar 
presente nos alvéolos para o sangue capilar. Ao fa de receber informação acerca da ventilação 
pulmonar e do mesmo tempo, o dióxido de carbono difunde-se na direcão oposta fluxo sangüíneo, de 
integrá-la e, a seguir, de iniciar uma res (do sangue capilar para o ar alveolar). Assim sendo, 
as membra- posta destinada a equiparar a demanda mecânica e metabólica nas 
alveolocapilares representam uma interface funcional entre ocorre nas áreas de 
controle respiratório e cardiovascular do os sistemas respiratório e circulatório. 
cérebro. Mais especificamente, a ação de processamento cen A segunda tarefa 
importante é o transporte do sangue rico em tral ocorre em redes de células nervosas e suas 
conexões, loca oxigênio (arterializado para os tecidos corporais. Essa tarefa é lizadas 
principalmente no bulbo (medula oblongada) do tron realizada pelo lado esquerdo do 
coração e seus vasos sangüíne- co cerebral. Anatomicamente, é bastante difícil 
distinguir a área os associados. Observar na Fig. 10.1 que um dos tecidos que de 
controle cardiovascular da área de controle respiratório, no recebem sangue do lado 
esquerdo do coração é o músculo esque- entanto, fisiologicamente são 
entidades separadas. Por exem lético. Convém lembrar do Cap. 6 que o músculo 
esquelético é plo, os estudos mostraram que a estimulação elétrica de certas irrigado 
abundantemente com leitos capilares, que entram todos áreas afeta principalmente a 
respiração, enquanto a estimula em íntimo contato com as fibras musculares 
individuais. Na ção de áreas próximas, porém diferentes, afeta principalmente 
membrana tecidual-capilar, ocorre uma segunda permuta dos a circulação. 
gases. Desta vez, o oxigênio difunde-se dos capilares para as efeito sobre a 
respiração consiste principalmente em uma células dos tecidos. E, exatamente 
como ocorre nos pulmões, o modificação na ventilação pulmonar (alveolar) (i, e., na 
freqüên dióxido de carbono difunde-se na direção oposta. A permuta dos cia 
e particularmente na profundidade da respiração). Os efeitos 
228 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
se refere ao nosso campo profissional, estimulação significa aumento na 
atividade das células nervosas e das conexõesacima influenciam da mesma maneira 
a ventilação em repouso e/ou durante o exercício. Quan- do agem em conjunto no ser 
humano intacto, alguns desses me- canismos "mascaram" o efeito de outros quando 
esses outros agem de uma maneira redundante. Isso é particularmente válido ao 
comparar os mecanismos centrais versus periféricos. Como no sistema cardiovascular, 
o problema da redundância não é ne- cessariamente um problema prejudicial, em vista 
da natureza vital da hiperpnéia do exercício para a sobrevida. 
A regulação dessas variáveis ocorre como resultado de ajus tagens na freqüência 
cardíaca, contratilidade miocárdica, fre qüência e profundidade da respiração e 
reorientação do fluxo sangüíneo através de modificações no tônus arteriolar (mais ou 
menos vasoconstrição). 
A inervação do aparelho cardiorrespiratório envolve tanto o sistema nervoso voluntário 
(responsável pelos músculos respi ratórios) quanto o sistema nervoso involuntário ou 
autônomo (responsável pelo coração e vasos sangüíneos). 
Durante o exercício, os estímulos predominantes que regulam a ventilação, a pressão 
arterial, a PO, a PCO, e a concentração de íons H+ são (1) maior atividade do córtex motor 
ou comando central; (2) alterações na bioquímica muscular, na contração, ou na 
elaboração de tensão estática; (3) aumento na concentração arterial de H+ e na PCO; 
(4) elevação da pressão arterial; e (5) secreção de noradrenalina e adrenalina pela 
medula supra-renal. 
Durante o exercício, tanto estático quanto dinâmico, as res postas 
cardiorrespiratórias (freqüência cardíaca, contratilidade, ventilação) são 
acionadas inicialmente por impulsos de coman do central tipo antecipação 
(feedforward) que "transbordam" e influenciam o bulbo em sua ação de iniciar a 
contração muscu lar. Essa resposta inicial é, portanto, sincronizada magistralmente utilizando 
o influxo proveniente de uma ampla variedade de re ceptores encontrados nos músculos 
esqueléticos, nos músculos respiratórios ou nas carótidas ou na aorta. 
Treinamento Físico e Controle Cardiorrespiratório 
Questões 
Foi mostrado que o treinamento físico afeta alguns dos mecanis- mos de controle 
cardiovascular e respiratório que acabamos de rever. Por exemplo, a conhecidíssima 
bradicardia do treinamen to é mediada por meio de mecanismos diferentes em repouso e 
durante o exercício.4. 13 (Ver também Cap. 12.) A bradicardia em repouso é devida ao 
controle parassimpático exacerbado, enquan to a freqüência cardíaca mais baixa para 
determinado VO, (bra dicardia do esforço) representa principalmente o resultado 
de um menor impulso simpático. Além disso, o maior impulso sangüí neo para os 
músculos ativos por ocasião do exercício máximo após um treinamento físico é 
causado provavelmente pela inibi ção dos nervos vasoconstritores simpáticos que 
inervam as arte ríolas nos músculos que estão sendo exercitados. Aí o efeito glo bal é um 
aumento no fluxo sangüíneo máximo para os músculos ativos. 
As diferenças entre indivíduos treinados e destreinados exis tem também na área 
do controle voluntário, pois as pessoas trei nadas exibem menores aumentos na ventilação 
por unidade de VO, ou VCO,. Isso significa uma menor resposta ventilatória para 
determinados estímulos químicos. Ainda mais, foi mostra do que os impulsos 
ventilatórios hipóxicos e hipercápnicos es tão relacionados inversamente ao VO, máx. 
Como sói aconte cer, essas adaptações ao treinamento apóiam a observação de 
uma maior capacidade de suportar o exercício. 
1. Onde estão localizados no cérebro os centros que regulam a 
função respiratória e circulatória? As respostas geradas por essas duas áreas reguladoras 
são separadas ou integradas? 
Explicar. 2. Fornecer exemplos descritivos de estímulos centrais, físicos, 
neurais periféricos e humorais que participam no controle 
cardiorrespiratório. 3. Discutir a inervação do aparelho cardiorrespiratório. Incluir 
em sua resposta ambos os braços" do sistema nervoso auto 
nomo. 4. Esboçar como a pressão arterial e o fluxo sangüíneo são re 
gulados durante o exercício. Não deixe de incluir respostas reguladoras que ocorrem 
no início do exercício assim como aquelas que ocorrem durante as fases subsequentes 
do exer 
cício. 5. Esboçar como a ventilação é regulada durante o exercício. Não 
deixe de incluir respostas reguladoras que ocorrem no início do exercício assim como 
aquelas que ocorrem nas fases sub 
seqüentes do exercício. 6. Discutir as semelhanças e diferenças entre a regulação da res 
piração e da circulação durante o exercício baseado em suas respostas para as questões 4 
e 5. 
Resumo 
Referências 
O controle nervoso do sistema cardiorrespiratório é essencial para a eficiência 
funcional global desse sistema; assim sendo, acaba mos de estudá-lo com alguns detalhes. Os 
componentes essenci ais desse controle são encontrados nas áreas respiratórias e circu 
latórias localizadas no tronco cerebral. A estimulação por coman do central, humoral, 
física e neural periférica dessas áreas ajuda a regular certas variáveis importantes, como 
pressão arterial, venti lação e concentração de PO, PCO, e H no sangue arterial. 
1. Bryne-Quinn, E..J.V. Weil, I. E. Sodal, G. F. Filley, and R. F. Grover. 1971. 
Ventilatory control in the athlete. J Appl Physiol. 30(1):91-98. 2. Dempsey, J., S. Powers, and N. Gledhill. 
1990. Discussion: cardiovascular 
and pulmonary adaptation to physical activity. In C. Bouchard et al., Exercise, Fitness and Health: A 
Consensus of Current Knowledge. Champaign, IL: Human Kinetics. pp. 206-216. 
Controle Cardiorrespiratório 
241 
Rowell, L. B., and J. T. Shepard (eds.), Handbook of Physiology. New York: 
Oxford University Press, pp. 333-380. 17. Wasserman, K., J. E. Hansen, D. Y. Sue, 
B.J. Whipp, and R. Casaburi. 1994. 
Principles of Exercise Testing and Interpretation, 2d ed. Philadelphia: Lea 
and Febiger, p. 42. 18. Weissman, M. L., K. Wasserman, D. J. Huntsman, and B.J. 
Whipp. 1979. 
Ventilation and gas exchange during phasic hindlimb exercise in dog. J App/ Physiol. 
46(5):878-884. 
Leituras Selecionadas 
3. Dempsey, J. A., E. H. Virduk, and G. S. Mitchell. 1985. Pulmonary control 
systems in exercise: update. Fed Proc. 44(7):2260-2270. 4. Frick, M., R. Elovainio, and T. 
Somer. 1967. The mechanism of bradycardia 
evoked by physical training. Cardiologia. 51:46-54. 5. Guyton, A. C., and J. E. Hall. 1996. 
Textbook of Medical Physiology, 9th ed. 
Philadelphia: W. B. Saunders, p. 776. 6. Kaufman, M. P., and H. V. Forster. 1996. Reflexes 
controlling circulatory, 
ventilatory and airway responses to exercise. In Rowell, L. B. and J. T. Shepard (eds.), 
Handbook of Physiology. New York: Oxford University Press, 
pp. 381-447. 7. Martin, B.J., K. E. Sparks, C. W. Zwillich, and J. V. Weil. 1979. Low exercise 
ventilation in endurance athletes. Med Sci Sports. 11(2):181-185. 8. Mitchell, J. H. 
1985. Cardiovascular control during exercise: central and reflex 
neural mechanisms. Am J Cardiol. 55:34D-41D. 9. Mitchell, J.H. Neural control of the 
circulation during exercise. 1990. Med 
Sci Sports Exerc. 22:142-154. 10. O'Leary, D. S. 1993. Autonomic mechanisms of 
muscle metaboreflex con- 
trol of heart. J Appl Physiol 74:1748-1754. 11. O'Leary, D. S. 1996. Heart rate control during 
exercise by baroreceptors and 
skeletal muscle afferents: Med Sci Sports Exerc 28:210-217. 12. Rowell, L. B., and 
D. S. O'Leary. 1990. Reflex control of the circulation 
during exercise: Chemoreflexes and mechanoreflexes. J App Physiol 69:407- 
418. 13. Rowell, L. B., D.S. O'Leary, and D. L. Kellogg. 1996. Integration of cardi 
ovascular control systems in dynamic exercise. In Rowell, L. B., and J. T. Shepard (eds.), 
Handbook of Physiology. New York: Oxford University Press, 
pp. 770-838. 14. Seals, D. R., and R. G. Victor. 1991. Regulation of muscle sympathetic nerve 
activity during exercise in humans. Exercise and Sport Sciences Reviews. 
19:313-349. 15. Victor, R. G., D. R. Seals, and A. L. Mark.1987. Differential control of heart 
rate and sympathetic nerve activity during dynamic exercise. J Clin Invest 
79:508-516. 16. Waldrop, T. G., F. L. Eldridge, G. A. Iwamoto, and J. H. Mitchell. 
1996. 
Central neural control of respiration and circulation during exercise. In 
Asmussen, E., and M. Nielsen. 1955. Cardiac output during muscular work and 
its regulation. Physiol Rev. 35:778-800. Dempsey, J. A., G. S. Mitchell, and C. A. 
Smith. 1984. Exercise and 
chemoreception. Am Rev Respir Dis. (129 Suppl)S31-S34. Hildebrandt, J. R., and J. 
Hildebrandt. 1979. Cardiorespiratory responses to 
sudden release of circulatory occlusion during exercise. Respir Physiol. 
38(1):83-92. Melcher, A., and D. E. Donald. 1981. Maintained ability of carotid baroreflex 
to 
regulate arterial pressure during exercise. Am J Physiol. (Heart Circ. Physi 
ol. 10):1838-H849. Mitchell, J. H., M.P. Kaufman, and G. A. Iwamoto. 1983. The 
exercise pressor 
reflex: its cardiovascular effects, afferent mechanisms, and central pathways. 
Ann Rev Physiol. 45:299-342. Stone. H. L., and I. Y.S. Liang. 1984. Cardiovascular response 
and control du 
ring exercise. Am Rev Respir Dis. 129:Suppl S13-S16. Walgenbach, S. C., and D. E. 
Donald. 1983. Inhibition by carotid baroreflex of 
exercise-induced increases in arterial pressure. Circ Res. 52:253-262. Whipp, B.J., S. A. 
Ward, and K. Wasserman. 1984. Ventilatory responses 
to exercise and their control in man. Am Rey Respir Dis. 129:Suppl S17 $20.den tro dessas áreas. Como 
veremos adiante, essa maior atividade desencadeia alterações reguladoras na 
ventilação e no fluxo san güíneo. 
circulatórios incluem alterações na freqüência cardíaca, no vo- lume de ejeção 
(força de contração ou contratilidade miocárdi- ca), na distribuição do sangue 
para os vários órgãos (vasocons- trição e vasodilatação) e no retorno venoso 
(venoconstrição). Embora a estimulação das áreas respiratórias ou 
cardiovascula res possam afetar um sistema mais que outro, elas possuem co 
nexões neurais, razão pela qual cada uma delas é informada até certo ponto 
acerca da atividade da outra. Portanto, a estimula ção de uma área em geral 
afetara, por meio de sua conexão com a outra, tanto a ventilação quanto o fluxo 
sangüíneo. Isso, evi dentemente, faz sentido, pois as alterações em ambos os siste 
mas costumam ser necessárias para que o corpo possa respon der de uma 
maneira eficaz e coordenada. 
Classificação dos Estímulos 
Estimulação das Areas de Controle 
Cardiorrespiratório 
Agruparemos os muitos estímulos aferentes mostrados na Fig. 10.2 em quatro 
classificações funcionais: comando central, hu morais, físicos e neurais periféricos. 
Convém estar ciente de que cada um desses estímulos pode não induzir 
alterações iguais, ou mesmo nenhuma alteração, na função cardiovascular e na 
pul monar. Abaixo é fornecida uma descrição sucinta de cada uma das 
quatro classificações dos estímulos. 
Comando motor central ou, simplesmente, influxo do coman do central para o 
centro cardiorrespiratório ocorre principalmen te por neurônios originados no 
cortex motor e que "se irradiam" ou "transbordam" quando passam através do 
centro cardiorres piratório em seu trajeto de iniciação de uma ação do músculo 
esquelético. Essa ação de transbordamento no bulbo pode dar 
As áreas cardiorrespiratórias no tronco cerebral são estimuladas pelo influxo 
recebido de uma ampla variedade de localizações dentro do corpo, como 
mostrado à esquerda da Fig. 10.2. No que 
Estímulos (influxo) 
Resposta (exteriorização) 
Ventilação (freqüência e profundidade) 
Comando 
central 
(motor) Contração, tensão, bioquímica local (H+) 
Músculos ventilatórios 
Débito cardíaco (freqüên cia e volume de eje ção) 
Pressão venosa 
Coração 
CO2, O3, H+ arteriais 
Áreas de controle cardiorrespiratório 
• Ventilação/ 
vasoconstrição 
• Venoconstrição 
Pressão arterial 
Arteríolas e veias 
Músculos ventilatórios 
Medula supra-renal 
P. ex., dor e temperatura corporal 
Secreção 
Outra informação 
Adrenalina Noradrenalina 
Figura 10.2 Controle nervoso do sistema cardiorrespiratório. Vários tipos de informação 
(estímulos) de todas as partes do corpo são enviados às áreas respiratórias e circulatórias 
localizadas no tronco cerebral. A seguir, utilizando essa informação, as áreas induzem, se 
necessário, alterações reguladoras na ventilação pulmonar e no fluxo sangüíneo. 
Controle Cardiorrespiratório 
229 
origem a modificações tanto na ventilação quanto na função reflexos de tosse e 
espirro). Apesar de todos esses estímulos cardiovascular. Mais especificamente, 
comando central signifi- neurais serem importantes, estamos mais interessados 
naqueles ca envolvimento de uma excitação paralela e simultânea de cir- com 
origem nos músculos. cuitos neuronais que controlam os sistemas tanto locomotor 
quan- Por exemplo, dois mecanismos reflexos neurais têm origem to 
cardiorrespiratório. 16 As ações iniciadas pelos centros cardi- nos músculos 
esqueléticos e constituem o reflexo pressor do orrespiratórios influenciam a atividade 
neural para o coração e exercício.' A informação de realimentação (feedback) do refle 
os vasos sangüíneos assim como o fluxo anterógrado neural para xo pressor do 
exercício para as áreas cardiorrespiratórias do bulbo os neurônios motores que 
inervam os músculos respiratórios. ocorre principalmente através de fibras aferentes 
Grupo III e Além disso, o comando central pode ser iniciado por condições Grupo IV. 
As terminações nervosas das fibras Grupo III são ati mentais (emoções) integradas 
pela região hipotalâmica do siste- vadas principalmente por alterações tipo deformação 
(formato) ma límbico. 
no músculo em contração e recebem a designação de mecanor Os estímulos 
humorais são originados por modificações nas receptores. As terminações nervosas 
das fibras Grupo IV são propriedades químicas do sangue ou do líquido cerebrorraqui- 
ativadas principalmente por alterações metabólicas* dentro e ao diano, que acabam 
influenciando os receptores localizados em redor dos músculos esqueléticos e recebem 
a designação de outros locais no corpo. Uma vez ativados, esses receptores pro- 
metabolorreceptores. Observar que utilizamos a palavra prin porcionam um influxo 
neural aferente para a área cardiorrespi- cipalmente nas duas sentenças anteriores. 
Claramente, a separa ratória, que a seguir evoca uma resposta apropriada. Os recepto- 
ção entre os dois receptores não é simples, pois uma parte dos res a que estamos nos 
referindo são principalmente quimiorre- mecanorreceptores é sensível aos estímulos 
metabólicos e, inver ceptores sensíveis a modificações na bioquímica dos líquidos, tais 
samente, uma parte dos metabolorreceptores é sensível aos esti como 
concentração de PO,, PCO,,K+, e/ou ao pH. Estes quimi- mulos mecânicos. 
Abordaremos o reflexo pressor do exercício orreceptores estão localizados no bulbo 
(sendo denominados com mais detalhes adiante neste capítulo. quimiorreceptores 
centrais) ou em outros locais no corpo, tais Outro possível receptor que pode contribuir 
para a regulação como nos corpúsculos aórtico da aorta ou nos corpúsculos caro- 
cardiorrespiratória — que é menos compreendido que qualquer tídeos encontrados na 
bifurcação das artérias carótidas. Os qui- um dos dois receptores já mencionados — é 
o termorreceptor miorreceptores centrais são sensíveis a modificações na bioquí- 
muscular.13 Normalmente a temperatura muscular fica abaixo de mica do líquido 
cerebrorraquidiano (e do sangue) (principalmente 35° C em repouso e pode ultrapassar 
os 40° C durante o exercí PCO, e pH), enquanto os quimiorreceptores aórticos e 
carotíde- cio dinâmico — perfeitamente dentro da variação normal de os (denominados 
quimiorreceptores periféricos) são sensíveis a acionamento de 24° a 44° C para esses 
receptores. Um fato que modificações na bioquímica do sangue (concentrações de 
PCO,, justifica nosso desconhecimento acerca dos termorreceptores PO, e H+ ou K). 
musculares é a dificuldade de manipular experimentalmente a As alterações nas 
características físicas do sangue (por exem 
temperatura muscular local enquanto são controlados ao mesmo plo, pressão, volume, 
temperatura) são classificadas como es 
tempo os efeitos que o sangue, aquecido ao passar através do tímulos físicos. Entre essa 
classe de estímulos existem meca- músculo, pode exercer sobre a temperatura corporal 
central. norreceptores sensíveis à pressão (os barorreceptores) localiza dos na croça da 
aorta e nas artérias carótidas. Os barorrecepto res para uma pressão 
baixa-localizados nos átrios, nos ventrí- Açao sobre as Areas 
Cardiorrespiratorias culos, na artéria pulmonar e na veia pulmonar — 
também parti cipam. Por exemplo, uma queda na pressão arterial ao nível da Como 
indicado no Quadro 10.1, os estímulos podem agir aorta altera os barorreceptores, 
que irão assinalar ao centro car- sobre as áreas cardiorrespiratórias através de 
mecanismos de diovascular que é necessário iniciar ações corretivas destinadas 
antecipação (feedforward) e/ou de realimentação (feedback). Os a elevar a 
freqüência cardíaca, a contratilidade e a resistência estímulos de antecipação 
(feedforward) agem sobre as áreas periférica sistêmica total — que ajudam todas a 
aumentar a cardiorrespiratórias diretamente por intermédio do comando pressão arterial. 
central (impulsos nervosos provenientes dos centros cerebrais Os estímulos 
neurais periféricos independem de modificaçõessuperiores). A estimulação de 
realimentação (feedback) das áre nas propriedades químicas ou físicas do 
sangue; pelo contrário, as cardiorrespiratórias faz parte de uma resposta reflexa 
que têm origem em modificações que ocorrem nos pulmões, nos ocorre através de 
nervos sensoriais aferentes com origem em músculos, nas articulações, nos tendões e 
na pele, e que résul- receptores especializados localizados em todo o corpo. Neste tam 
na geração de uma resposta neural aferente para as áreas caso, o número e a 
freqüência de impulsos sensoriais aferentes cardiorrespiratórias. A informação de 
realimentação por eles baseiam-se em modificações na pressão arterial; na 
tempera proporcionada diz respeito a (1) modificações na bioquímica tura 
sangüínea/muscular; nas concentrações sangüíneas/mus local (e, 
possivelmente, na temperatura) dentro e ao redor do culares de PO, PCO, e H*; 
na contração muscular; e no mo músculo esquelético; (2) contração muscular e 
movimento ou vimento dos membros. Os nomes e as localizações dos recepto 
elaboração de tensão por parte do membro; e (3) dor intensa, res são resumidos no 
Quadro 10.1 e são mostrados esquemati desconforto geral e/ou presença de 
irritantes respiratórios (daí oscamente na Fig. 10.2. 
*Em geral, as fibras nervosas eferentes são aquelas com origem no sistema ner- voso central (cérebro 
ou medula espinhal) com a finalidade de efetuar (daí a palavra eferente) uma ação em outro local dentro 
do corpo. Fibras aferentes são fibras sensoriais com origem em tecidos diferentes do sistema nervoso 
central e que, uma vez ativadas por vários estímulos (por exemplo, dor), informam ao sistema nervoso 
central acerca das condições locais. 
*Um suprimento insuficiente de 0, (fluxo sangüíneo precário) aos músculos ativos durante um exercício 
extenuante modifica o metabolismo local, de forma que se passa a depender cada vez mais das vias 
anacróbicas para a produção de energia. Isso resulta na produção de lactato, que eleva a concentração 
de H no intersticio muscular e ativa os metabolorreceptores sensíveis às substâncias quí micas. 
230 
Quadro 10.1 Ação de Vários Estímulos sobre as Áreas Cardiorrespiratórias 
do Tronco Cerebral e seus Efeitos sobre a Respiração e a Circulação 
Ação sobre as áreas cardiorrespiratórias 
Efeitos 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
Receptor 
Estímulos 
De antecipação (Feedforward) 
De realimentação 
(Feedback) 
Circulação Freqüência cardíaca Tônus arteriolart 
Tipo 
Localização 
Respiração 
hespiraya 
Comando central 
Humorais (sangue ou LCR) 
Aumento de PCO, H+, K+ 
Químio 
Tronco 
cerebral, carótida 
Redução na PO, 
Químio 
Artérias, ou 
croça da aorta 
Maior quantidade de 
adrenalina e noradrenalina 
Químio 
Físicos 
Elevação da pressão 
Baro 
Croça da aorta, 
artérias carótidas 
Aumento de volume 
Pressão ou 
estiramento 
Átrio direito/artéria 
pulmonar 
Neurais periféricos 
Músculos respiratórios 
Estiramento ou 
mecano 
Músculos, articulações. 
tendões 
Outros músculos esqueléticos 
Mecânicos 
Mecano 
Músculo 
Metabólicos 
Metabo 
*Não existem receptores envolvidos com o mecanismo de antecipação (feedforward); LCR = líquido 
cefalorraquidiano; 1 = mais vasoconstrição; Menos vasoconstrição em geral domina no músculo esquelético 
ativo, por causa dos metabólitos vasoativos. 
= menos vasoconstrição. 
Controle Cardiorrespiratório 
231 
Inervação do Aparelho Cardiorrespiratório 
leradores simpáticos, ou ambos. Durante o exercício,* ocorre tanto uma privação 
parassimpática, que é responsável principal mente pelo aumento inicial na 
freqüência cardíaca (de até ~ 100 
batimentos/min), quanto um aumento no tônus simpático, que se A inervação do 
sistema cardiorrespiratório é mostrada esque 
torna mais dominante com freqüências acima de 100 batimen maticamente à direita na Fig. 
10.2. Os nervos motores conec 
tos/min. Inversamente, logo após a parada do exercício, a esti tados aos músculos 
ventilatórios (Cap. 7) são denominados 
mulação imediata dos nervos vagos obscurece o aumento per nervos motores somáticos 
(somático significa "corpo"). Sabe 
sistente na atividade simpática que é "induzido pelo exercício mos que, ao serem estimulados, 
afetam tanto a freqüência quan 
e produz uma queda rápida na freqüência cardíaca. 10 to a profundidade da 
respiração. Além disso, pertencem ao sis 
Os nervos que inervam os músculos lisos das arteríolas e vei tema nervoso voluntário, 
como os que inervam os outros mús 
as também pertencem ao sistema nervoso autônomo. Em sua culos esqueléticos. Isso 
explica por que temos um certo con 
maior parte incluem nervos simpáticos que, quando estimulados, trole voluntário sobre a 
ventilação — em outras palavras, por 
causam constrição arteriolar e venoconstrição — daí o termo que podemos alterar 
voluntariamente nosso comportamento 
nervos vasoconstritores simpáticos. Cabe-nos assinalar que exis ventilatório, como 
respirar profundamente ou prender a respi 
tem alguns nervos simpáticos que agem apenas sobre as arterío ração (apnéia). 
las dos músculos esqueléticos e, quando estimulados, causam Os nervos que inervam 
o coração e os vasos sangüíneos, por 
vasodilatação (nervos vasodilatadores simpáticos). Esses nervos outro lado, são 
bastante diferentes. Isso é evidenciado pelo fato 
são relativamente menos importantes que os nervos vasocons de, em geral, não exercermos 
qualquer controle voluntário so 
tritores, e são considerados mais ativos na reação de alarme/de bre o sistema 
circulatório. Esses nervos em particular pertencem 
fesa ou antes, e no início, de um exercício. ao sistema nervoso autônomo, ou 
involuntário, que possui dois 
Quando ativados novamente durante o exercício, a "intenção" componentes: a 
divisão simpática e a divisão parassimpática. 
dos nervos vasoconstritores simpáticos consiste em produzir 
dos nervos vasoconstritores sim O sistema simpático estimula as ações 
corporais que são neces 
vasoconstrição arteriolar. Não obstante, a vasodilatação predo sárias durante uma 
situação emergencial ou estressante (consi 
mina nos músculos esqueléticos metabolicamente mais ativos, derando-se o 
exercício, habitualmente, uma forma positiva de 
por causa do acúmulo de agentes vasodilatadores produzidos estresse) — para as 
denominadas "respostas de luta, medo e Tocalmente, como adenosina, acido latico, ions 
hidrogenio, ions fuga." O sistema nervoso simpático às vezes é denominado sis 
potássio, CO, e, possivelmente, óxido nitroso. Assim sendo, tanto tema toracolombar ou 
sistema adrenérgico. O primeiro nome os nervos vasoconstritores simpáticos que reduzem o 
diâmetro baseia-se no fato de suas fibras nervosas iniciais (pré-ganglio arteriolar (e, 
conseqüentemente, o fluxo sangüíneo) para os te nárias) emergirem de todos os níveis 
torácicos e dos dois níveis cidos metabolicamente menos ativos (os órgãos viscerais e os 
superiores lombares da coluna vertebral. A expressão sistema músculos esqueléticos inativos) 
quanto a vasodilatação acima nervoso adrenérgico baseia-se no neurotransmissor liberado por 
mencionada nos músculos mais ativos agem em conjunto com a suas fibras terminais 
(pós-ganglionares) (isto é, norepenefrina finalidade de redistribuir o sangue para longe dos tecidos inati 
ou noradrenalina). 
vos e na direção dos músculos ativos. Em contrapartida, o sistema parassimpático está 
associado Antes de encerrar nossa discussão acerca da ativação do sis com a conservação e 
a restauração dos recursos corporais. Ou- tema cardiorrespiratório, cabe-nos mencionar um 
grupo de cé tros nomes atribuídos a esta divisão do sistema nervoso auto- lulas glandulares 
especializadas encontradas dentro da região nomo incluem sistema crânio-sacro ou sistema 
colinérgico. O medular (porção central) das glândulas supra-renais. Essas cé primeiro 
refere-se ao fato de suas fibras iniciais ou pré-gangli- lulas são semelhantes 
aos nervos simpáticos, pois elas também onares emergiremseja com vários nervos cranianos, 
seja em liberam noradrenalina (norepinefrina). Além disso, liberam uma níveis muito mais baixos da 
coluna vertebral sacra. O termo substância química semelhante denominada adrenalina (epine sistema 
colinérgico provém do neurotransmissor (i. e., acetil- frina). Essas duas substâncias químicas recebem 
a designação de colina) que é secretado por suas fibras terminais ou pós-gan- 
catecolaminas e agem como hormônios, pois são lançadas no glionares. 
sangue. São secretadas mais freqüentemente pela medula supra Quando estimulados, 
os nervos simpáticos que inervam o co- renal quando são estimuladas as fibras 
nervosas simpáticas que ração — exatamente todo o coração (com uma quantidade pro- 
agem nessa área. Isso ocorre durante o alarme ou o medo e du porcionalmente maior para os 
ventrículos) — acarretam uma rante o exercício. maior freqüência e força de contração 
(aumento no volume de Em geral, a liberação de adrenalina pela medula supra-re 
ejeção). Essa é a razão de serem denominados nervos cardioa- nal é maior que a 
liberação de noradrenalina (aproximadamente celeradores. Inversamente, quando 
estimulados, os nervos pa- 80% do que é liberado o é na forma de adrenalina); 
entretanto, rassimpáticos (i. e., os nervos vagos) induzem uma redução na durante o 
exercício, a concentração sangüínea de noradrenali freqüência cardíaca (e, num grau 
muito menor, uma redução na na é mais alta que aquela de adrenalina. O nível mais 
alto de contratilidade). Os nervos vagos cardíacos inervam predominan- noradrenalina 
que de adrenalina durante o exercício resulta do temente os nódulos sinoatrial e 
atrioventricular, com algumas fato de que ~ 20% da noradrenalina liberada pelas fibras 
sim fibras distribuídas para os dois átrios e um número de fibras muito páticas em todo 
o corpo "transborda” a partir das fendas sinap menor distribuído para o músculo 
ventricular. O equilíbrio ou a ticas neurais e penetra no sangue — em vez de ser 
captada interação entre os nervos cardíacos simpáticos e parassimpáti cos proporciona 
um mecanismo de controle extremamente pre ciso. 
Por exemplo, os aumentos na freqüência cardíaca podem re 
*Em repouso, o coração encontra-se principalmente sob a influência dos nervos 
vagos esquerdo e direito. De fato, as freqüências cardíacas mais lentas observa sultar tanto de um 
menor ritmo de estimulação dos nervos vagos 
das entre atletas bem treinados são devidas, em grande parte, a um aumento no quanto de um maior 
ritmo de estimulação dos nervos cardioace- tônus vagal. 
232 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
novamente pelas terminações nervosas. Os dois órgãos que ótimos. 
Em relação ao sistema de controle cardiorrespiratório, fazem as 
maiores contribuições de transbordamento para o esforça-se para manter 
a ventilação, a pressão arterial e o fluxo aumento na noradrenalina 
plasmática durante o exercício são sangüíneo em níveis ótimos na 
condição de repouso, durante o os músculos esqueléticos e os rins. O efeito 
da adrenalina e exercício e por ocasião de uma exposição aos extremos térmi 
noradrenalina circulantes tanto sobre o coração quanto sobre cos e 
gravitacionais. Como se pode conjeturar, essa tarefa não é os músculos 
lisos dos vasos sangüíneos e os bronquíolos são simples — complicando-se 
ainda mais quando as necessidades quase idênticos aos efeitos produzidos 
quando são estimulados metabólicas se modificam de um minuto para outro (por 
exem os nervos simpáticos que inervam esses tecidos. Além disso, plo, passar 
do repouso em um ginásio com ar condicionado para esses hormônios causam 
numerosas outras ações em todo o uma corrida ao ar livre num dia quente). corpo, como um 
aumento na taxa metabólica, inibição do trato Explicar de forma detalhada todos os 
mecanismos envolvi gastrintestinal, dilatação das pupilas, liberação de glicose e sua dos com a 
manutencão de uma funcão cardiorrespiratória ótima penetração no sangue, e a 
mobilização de ácidos graxos (ver em repouso e durante o exercício ultrapassa 
a finalidade deste também Cap. 17). 
capítulo. Além disso, ainda não foram plenamente elucidados os papéis precisos dos 
vários estímulos que influenciam a referida função. Portanto, no material que 
vem a seguir, apresentamos os fatores e as ações predominantes que 
consideramos importantes. Numerosos e excelentes artigos de revisão e 
investigações ori 
ginais foram publicados acerca desse tópico, muitos dos quais Uma das 
funções mais importantes de qualquer sistema de con- foram 
utilizados extensamente para apresentar o material que trole fisiológico 
consiste em manter certas variáveis em níveis segue.6,9,10,11, 12, 13, 14, 15, 
16 
Controle Cardiorrespiratório em Repouso e 
Durante o Exercício formato 
Estudo Avançado 
Receptores Adrenérgicos 
As ações de noradrenalina e adrenalina não são devidas apenas à nas vísceras. Com a ajuda 
dos receptores alfa, testemunhamos a va sua presença na membrana celular. A natureza e a 
extensão das soconstrição e a reorientação do fluxo sanguíneo dos tecidos meta ações 
causadas por essas duas catecolaminas dependem também bolicamente menos ativos para os 
músculos esqueléticos metaboli do tipo e do número de receptores localizados na própria 
membrana camente mais ativos. celular. Tentemos explicar. 
Nos anos 70, tornou-se disponível uma classe de medicamentos Imagine, se puder, que cada 
receptor age como um buraco de fe- denominados agentes bloqueadores beta-adrenérgicos — resumida 
chadura, enquanto as catecolaminas agem como uma chave. A mente beta-bloqueadores. Esses 
medicamentos (por exemplo, catecolomina (chave) deve encaixar-se corretamente dentro do bu- 
inderal, metoprolole atenolol) agem como agentes que bloqueiam si raco da fechadura 
devidamente configurado (receptor) antes de po-multaneamente as ações dos receptores beta,, 
beta, ou ambos. Sua der exercer sua ação sobre a célula. Existem três tipos principais de 
utilização na medicina como meio para bloquear as ações do siste buraco de fechadura que 
respondem à noradrenalina ou adrenalina; ma nervoso simpático tornou-se generalizada, 
especialmente no tra são denominados receptores alfa, receptores beta, e receptores beta. 
tamento da pressão arterial alta (hipertensão) e de certos distúrbios E, apesar de esses 
receptores influenciarem inúmeras outras ações cardíacos. Por exemplo, para as pessoas que 
sofreram um ataque em todo o corpo, para nossa finalidade é importante saber que a es- cardíaco, o 
uso diário de um beta-bloqueador reduz as taxas de ata timulação dos receptores alfa resulta em 
vasoconstrição das arterio- ques cardíacos subsequentes em 25%. Paremos por um instante las que 
nutrem os músculos esqueléticos e as vísceras (por exem- para investigar como funcionam esses 
agentes. plo, trato gastrintestinal), assim como no fracionamento do glicogê- Convém lembrar 
da discussão precedente que os receptores beta nio no fígado (glicogenólise). A estimulação 
dos receptores beta, encontrados nas membranas celulares agem como buracos de fecha acarreta 
aumentos na freqüència cardíaca e na contratilidade e o fra- dura e, quando penetrados pela 
chave correta (noradrenalina ou adre cionamento das reservas de gorduras (lipólise). A 
estimulação dos nalina), iniciam uma determinada ação dentro da célula. Se, como o receptores 
beta, acarreta vasodilatação das arteriolas coronarianas nome implica, os beta-bloqueadores 
penetram ou boqueiam os recep e relaxamento dos bronquiolos (broncodilatação). 
tores beta cardíacos, impedirão que as catecolaminas "entrem" e pos A noradrenalina, a 
substância química que pode tanto ser libera- sam exercer seu efeito pleno. Nesse caso, haverá 
um menor aumento da e lançada na circulação pela medula supra-renal quanto ser libe- na 
freqüência cardíaca e um menor aumento na contratilidade. Ou seja, rada como um 
neurotransmissor pelas terminações nervosas simpá- a ação que as catecolaminas pretendiam realizar 
é abafada. ticas pós-ganglionares,estimula apenas os receptores alfa e os re- Os pacientes que sofrem 
de um bloqueio aterosclerótico nas ar ceptores beta. A adrenalina, por outro lado, que é liberada e 
lança- térias coronarias que fornecem sangue ao coração (doença cardía da na circulação pela 
medula supra-renal, estimula todos os três re- ca isquêmica) possuem uma capacidade menor 
de proporcionar oxi ceptores — alfa, beta, e beta2. 
gênio de maneira adequada ao próprio músculo cardíaco. Esses Durante o exercício 
moderado, a noradrenalina é liberada pelos pacientes são tratados amiúde com 
beta-bloqueadores. Por qué? nervos simpáticos diretamente para o coração, que a seguir 
interage Porque nos períodos de estresse (e de exercício), quando o coração com 
(encaixa-se dentro de) os receptores beta, localizados nas cé- está sendo literalmente 
"bombardeado" com maiores níveis de adre lulas cardíacas. Com a ajuda dos receptores beta, a 
noradrenalina nalina e noradrenalina, o uso de beta-bloqueadores ajuda a minimi torna-se capaz então 
de exercer sua ação plena sobre o coração - zar os aumentos na freqüència cardíaca e na 
contratilidade respon acarretando um aumento na freqüência e na força de contração. Ao 
sáveis pelo "consumo de oxigênio." O resultado final é que a deman mesmo tempo, a 
noradrenalina está sendo liberada também pelos da de oxigênio pelo miocárdio é reduzida (até 
mesmo durante o exer nervos vasoconstritores simpáticos na direção das células do mús- cício) e, 
dessa forma, é mantida dentro dos limites da quantidade que culo liso arteriolar tanto nos músculos 
esqueléticos inativos quanto pode ser fornecida pelas artérias coronarias estreitadas. 
Controle Cardiorrespiratório 
233 
Controle em Repouso 
Tronco cerebral 
Nervo de Hering Corpúsculo carotídeo (quimiorreceptor) Seio carotídeo (barorreceptores) 
Nervos vagos 
Croça da aorta (barorreceptores) 
Figura 10.3 Sistemas de realimentação (feedback) para os barorrecep tores (pressão) e 
quimiorreceptores (PO2, PCO, H) arteriais. 
Os fatores mais importantes na manutenção de uma ventila ção e de um fluxo 
sangüíneo adequados em repouso são as mu danças observadas na pressão 
arterial, na PO, na PCO, e nas concentrações dos íons H+. Como já foi mencionado 
neste capí tulo, as modificações nas pressões arteriais representam uma forma de 
estímulos físicos, enquanto os outros três representam estímulos humorais 
(químicos). 
Por exemplo, quando um indivíduo passa da posição de de cúbito dorsal para a 
postura ereta, o que acarreta uma "estag nação" do sangue nas extremidades 
inferiores, observa-se uma queda inicial no fluxo sangüíneo para a cabeça e a 
parte supe rior do corpo que está associada com uma redução na pressão arterial (a 
Pmedia cai). Eventualmente poderia resultar uma per da de consciência se não 
fosse pelo fato de essa queda na pres são ser percebida rapidamente pelos 
barorreceptores, encon trados principalmente nas paredes das artérias carótidas 
inter nas e na croça da aorta (Fig. 10.3). Esses receptores sensíveis à pressão respondem 
com intensidade máxima às modificações no estiramento transluminal (através das paredes). 
Como resultado, é alterado o ritmo de acionamento dos sinais neurais aferentes 
gerados pelos barorreceptores - aqueles que se dirigem ao bul bo através dos 
nervos vagos, dos nervos de Hering e de outros nervos. O resultado final é: (1) inibição do 
influxo parassimpá tico para o miocárdio que acarreta o aumento na freqüência car díaca 
e, possivelmente, na contratilidade (efeito Treppe) e (2) um aumento na ação dos 
nervos vasoconstritores simpáticos eferen tes (que causa um aumento na 
resistência periférica sistêmica total).* Mais especificamente, após dois a três 
minutos na po sição ereta, pode-se observar que a pressão sistólica, então, é 
apenas ligeiramente mais baixa que na posição de decúbito dorsal, e a freqüência cardíaca 
pode continuar ligeiramente elevada. In versamente, um aumento na pressão arterial 
media (por exemplo, acima de 95 a 100 mm Hg, que é o valor manti do normalmente 
em repouso) acarreta uma elevação no tônus parassimpático (queda na freqüência 
cardíaca) e inibição dos nervos vasoconstritores simpáticos (menos vasoconstrição). 
Esse tipo de controle é denominado mecanismo de controle por realimentação 
(feedback). 
Além dos barorreceptores aórticos e carotídeos aqui mencio nados, outros 
estímulos também podem afetar a pressão arterial e o fluxo sangüíneo. Esses outros 
mecanismos incluem (1) os barorreceptores de pressão baixa encontrados no 
coração e na árvore vascular pulmonar e (2) os quimiorreceptores encontra dos nos corpúsculos 
carotídeos na bifurcação da artéria carótida comum e nos corpúsculos aórticos 
localizados junto da aorta (Fig. 10.3). Por si sós, os barorreceptores de pressão 
baixa não identi ficam as alterações na pressão com tanta precisão como identi ficam 
as modificações bruscas no volume sangüíneo. Entretan to, sua importância durante o 
exercício continua obscura e, como resultado, não serão discutidos em mais detalhes. 
Os quimiorreceptores são sensíveis a uma redução na PO,, a um excesso na PCO, 
ou a um excesso nos íons H. Se o fluxo (e a pressão) para esses receptores 
cair, haverá uma queda no con teúdo de O, e um acúmulo de CO, e de íons H+ 
dentro e ao redor dos receptores. Uma vez estimulados, eles também enviam 
si nais aferentes ao bulbo através dos nervos de Hering ou dos ner Vos vagos. Entretanto, 
em relação ao controle do fluxo sangüí neo e da pressão arterial, os quimiorreceptores 
desempenham um papel menos importante em comparação com os barorrecepto res. 
Incontestavelmente, sua função mais importante consiste em ajudar na ajustagem mais 
delicada da ventilação. 
Por exemplo, se houver uma queda brusca na PO, do sangue K55 mm Hg) — 
como aquela que poderia ocorrer na infeliz vítima que está presa no incêndio de 
uma casa e que está sujeita à inalação de monóxido de carbono — a resposta consiste 
em um aumento na ventilação. Além disso, as modificações na concen tração de 
PCO, e Ht no sangue arterial influenciam os quimior receptores carotídeos e aórticos (e 
os quimiorreceptores centrais encontrados no bulbo), ocorrendo então alterações 
corresponden tes ou corretivas na ventilação (freqüência e profundidade). Di 
ferentemente da maneira como os quimiorreceptores carotídeos e aórticos 
esperam até que aja uma queda drástica na PO, antes de emitirem sinais aferentes, esses 
mesmos receptores são sen síveis a pequenas modificações na PCO, e na concentração dos 
íons H. 
Controle Durante o Exercício 
*Convém lembrar do Cap. 9: Pédia = 0 XT PR Onde: 0 = volume de ejeção X freqüência cardíaca 
Portanto, os aumentos na freqüência cardíaca e no volume de ejeção elevam a pressão. Além disso, os 
aumentos na resistência periférica nos braços, nas per nas e nas vísceras reorientam parte do sangue destinado a 
fluir nessas áreas para o tórax e a cabeça. O efeito global do que foi exposto acima ajuda a evitar que as 
pessoas percam a consciência quando ficam de pé. 
Enquanto as alterações na pressão arterial, na PO, na PCO, e na concentração de íons 
H representam os estímulos regula dores predominantes em repouso, isso pode ou não 
ser válido durante o exercício. Mais especificamente, durante o exercício modifica-se o 
limiar para ativar alguns desses estímulos. 
Primeiro, sabemos por experiência que a freqüência cardía ca e a ventilação 
aumentam antes de o exercício começar, muito antes de ocorrerem alterações na 
pressão arterial, na PO,, na PCO, e na concentração de íons H+. Por exemplo, em uma 
234 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
pessoa que está prestes a ser submetida a um teste de esforço máxima do indivíduo. O 
exemplo acima difere do exercício di com exercícios, pode-se observar amiúde que a 
freqüência car- nâmico, como nadar, onde o aumento no fluxo sangüíneo (débi díaca 
aumenta aproximadamente no mesmo momento em que to cardíaco) equivale à 
intensidade do esforço, que está relacioa esteira rolante é ligada — literalmente 
enquanto essa pessoa nada diretamente com a quantidade de oxigênio que está sendo 
está sentada e esperando para dirigir-se até a máquina. A sim- consumido pelos 
músculos esqueléticos metabolicamente mais ples expectativa do exercício e o fato de ver 
ou ouvir a correia ativos. Em ambos os casos, essas e outras) respostas cardiovas da esteira 
rolante movimentar-se colocam o indivíduo de pron- culares são mediadas por alterações na 
atividade dos sistemas tidão para a realização do esforço por meio da inibição dos 
nervosos parassimpático e simpático. Além disso, no que con nervos vagos cardíacos. 
cerne à atividade dos nervos vasoconstritores simpáticos tanto Segundo, sabemos por 
razões fisiológicas que um aumento na para as vísceras quanto para os músculos 
esqueléticos inativos, freqüência cardíaca (e no volume de ejeção) eleva a pressão ar- 
sabemos que tal atividade também está relacionada ao início e à terial. Se esse aumento 
na pressão (que é normal durante o exer- progressão da fadiga nos músculos que estão 
sendo exercitados. cício) fosse induzir o reflexo barorreceptor durante o exercício Agora 
cabe olhar mais atentamente para a maneira como as ajus da mesma maneira como o 
faz em repouso, a freqüência cardía- tagens cardiovasculares são mediadas durante o 
exercício. Para ca e o volume de ejeção acabariam diminuindo em vez de au- 
compreender melhor o material que vem a seguir, consultar, se mentar. Felizmente, os 
barorreceptores são "desligados” tempo- necessário, a Fig. 10.4.8 
rariamente — ou, mais especificamente, eles são "reorganizados" mais rapidamente 
num limiar mais alto quando o exercício é 
Exercício Isométrico iniciado. Isso permite que a freqüência cardíaca e a pressão 
arte rial possam aumentar com pouca oposição. 
No exercício isométrico (estático), o comando central eleva Terceiro, as 
modificações na PO, arterial, na PCO, e na con 
principalmente a freqüência cardíaca e o débito cardíaco por centração de íons H+ 
teriam de ser muito bem pronunciadas para 
privação vagal do sistema nervoso parassimpático. Isso resulta que fosse possível 
explicar plenamente o grande aumento na 
em uma menor liberação de acetilcolina ao nível do nódulo si ventilação pulmonar que 
ocorre durante o exercício. De fato, 
noatrial, tornando possível um aumento na freqüência cardíaca. essas variáveis 
modificam-se muito pouco durante um exercício 
Além disso, os mecanorreceptores sensíveis à deformação (ou de leve a moderado, 
apesar de a ventilação-minuto aumentar em 
sensíveis ao estiramento), que fazem parte do reflexo pressor do cerca de três a cinco 
vezes. Durante um exercício muito intenso 
exercício dos músculos esqueléticos, também podem participar. ou máximo, a PO, 
pode cair ligeiramente e a concentração de íons 
Esses receptores são ativados muito mais durante o início do H+ aumenta — esta 
última devido principalmente ao acúmulo 
exercício, dirigindo-se a seguir, principalmente através de fibras de ácido lático. Neste 
caso, estas alterações — particularmente 
aferentes Grupo III, para a área cardiovascular do bulbo. Aqui na concentração de íons 
H+ — contribui provavelmente para o 
eles iniciam a atividade simpática (que foi demonstrada clara aumento na ventilação. 
mente em animais) de forma a induzir aumentos na freqüência Assim sendo, 
quais são os estímulos que predominam duran 
cardíaca e elevações na pressão arterial. Como já foi menciona te o exercício? 
Lamentavelmente, até agora nem todos os estí 
do, é provável que a ativação desses mecanorreceptores seja mais mulos foram 
identificados ou explicados plenamente. No entan 
proeminente durante o início e as fases iniciais do exercício es to, existem vários que 
são, sabidamente, de importância primá 
tático, pois foi mostrado que seus ritmos de acionamento (dis ria no sentido de influenciar a 
função cardiorrespiratória. Esses 
paro) diminuem com bastante rapidez à medida que o exercício incluem: (1) maior atividade 
do córtex motor (comando central), 
continua. (2) modificações na bioquímica muscular, na contração e no 
Se a atividade isométrica vigorosa for mantida por qualquer 
desenvolvimento de tensão estática, (3) alterações na concentra 
período de tempo (>1 a 2 min), isso resulta em falta de oxigê ção sangüínea de H e 
de PCO, (4) modificações na pressão 
nio para os músculos em contração e no acúmulo de metaboli arterial e (5) maior 
secreção de noradrenalina e adrenalina pela 
tos, como potássio, adenosina, bradicinina e (especialmente) medula supra-renal. Seus efeitos 
sobre a ventilação e o fluxo 
H'. Esses agentes ativam os barorreceptores musculares sen sangüíneo são revistos no 
Quadro 10.1. A maioria desses estí 
síveis aos estímulos químicos, que por sua vez desencadeiam mulos (particularmente 
os quatro primeiros) fornece informação 
impulsos neurais aferentes periféricos na direção do bulbo atra muito mais acerca da intensidade 
do exercício que do nível ou 
vés das fibras (sensoriais) de condução mais lenta Grupo IV. da magnitude de 
qualquer variável cardiorrespiratória em parti 
Essas fibras percorrem a raiz dorsal da medula e, a seguir, acom cular. Isso permite que 
as ajustagens subsequentes na ventilação 
panham as vias ascendentes até o tronco cerebral. Uma razão e no fluxo sangüíneo mantenham 
paralelismo com o aumento na 
pela ativação retardada do metabolorreflexo muscular é que os permuta gasosa e nas 
demandas de transporte de sangue para os 
metabolitos devem acumular-se primeiro até alcançarem con músculos ativos. 
centrações suficientes dentro e ao redor da célula muscular antes 
de os receptores serem acionados. Entretanto, o resultado final Controle 
Cardiovascular 
é a estimulação dos nervos cardioaceleradores simpáticos que 
agem sobre o nódulo sinoatrial (e outras áreas) do coração. A resposta do sistema 
cardiovascular durante o exercício cor- Convém lembrar que isso acarreta um aumento na 
freqüência responde ao tipo e à intensidade da atividade que está sendo re- e na 
contratilidade. Os metabolorreceptores musculares resul alizada. Por exemplo, durante 
um exercício tipo estático como tam também em estimulação dos nervos vasoconstritores sim 
segurar ou empurrar um objeto pesado, o aumento na pressão páticos tanto dentro das 
vísceras quanto do músculo esqueléti arterial está relacionado diretamente com a 
quantidade de mas- co inativo, que por sua vez acarreta um aumento na pressão sa 
muscular que participa (braços versus pernas) e com o percen- arterial que pode ser, ou não, 
tamponado (aperfeiçoado) pelos tual de esforço que representa em relação à contração 
voluntária barorreceptores arteriais. 
Controle Cardiorrespiratório 
235 
Mecanismo neural central "Comando central" 
Centros motores superiores 
Impulsos descendentes 
Aferentes vagais 
Área cardiovascular 
Eferentes vagais (parassimpáticos) 
Eferentes simpáticos 
Vias 
-Nervo de Hering 
espinhais ascendentes 
SA 
Barorreceptores do seio carotideo 
Aferentes musculares 
III e IV 
------KNA 
Nervos vagos 
Mecanorreceptores III 
Barorreceptores aorticos 
---RNA 
Músculo, rim e 
arteríolas esplâncnicas Vasos esplâncnicos de capacitância 
Metabolorreceptores IV 
----continuar aumentando, pode ocorrer um segundo erro de 
equivalência, desta vez entre o fluxo (fornecimento de oxigê Durante o 
início do exercício dinâmico, o aumento na fre- nio) e as necessidades de 
metabolismo muscular. Esse tipo de qüência cardíaca e no débito cardíaco é 
causado primeiro por erro faz com que os músculos esqueléticos passem a 
depender uma privação vagal de antecipação (feedforward) mediada pelo muito 
mais da glicólise anaeróbica para a produção de energia, comando central. 
Ainda mais importante, o comando central o que por sua vez ativa (em virtude 
da produção de ácido láti também regula (em segundos) os barorreceptores 
para um ní- co) os metabolorreceptores sensíveis a substâncias químicas a vel 
ou um ponto operacional mais alto da pressão arterial. En- dispararem sinais 
aferentes. Finalmente, ocorrerão ainda mais quanto o aumento na freqüência 
cardíaca e no débito cardíaco aumentos de mediação simpática na 
freqüência cardíaca, na causado pela privação parassimpática conseguir 
elevar rapida contratilidade do miocárdio e na vasoconstrição. mente a 
pressão arterial até seu novo ponto operacional, não O papel dos 
mecanorreceptores musculares durante o exercí haverá qualquer erro de 
equivalência entre a pressão arterial real cio dinâmico continua obscuro nos 
seres humanos, o que se ex e o ponto operacional recém-estabelecido 
(nenhum erro de pres- plica pelo fato de que nós (seres humanos) 
representamos um são). Portanto, não haverá um aumento apreciável na 
ativida- “modelo difícil para os cientistas no que diz respeito a isolar de 
simpática. No entanto, se os aumentos de mediação paras- experimentalmente a 
função apenas dos mecanorreceptores. simpática na freqüência e no débito 
cardíaco forem insuficien- Esses receptores parecem ser apenas 
ligeiramente ativos, ou até tes para elevar a pressão arterial até seu novo nível 
operacio- inativos, durante a transição do repouso para um exercício dinâ nal 
(erro de pressão), a atividade simpática será iniciada, o que mico ligeiro, porém 
podem contribuir para o aumento no tônus influencia tanto os nervos 
cardioaceleradores quanto os nervos simpático que ocorre durante o 
exercício extenuante. vasoconstritores. Isso demonstra que o reflexo 
barorreceptor é Com base na discussão precedente, parece que tanto o 
coman essencial durante o exercício leve (e, possivelmente, também do 
central quanto o reflexo pressor do exercício (metabolorre durante um 
exercício moderado). Se a intensidade do exercí- ceptores e 
mecanorreceptores musculares) desempenham papéis 
236 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
Nota Clínica 
Exercício e Transplante Cardíaco 
Entre as pessoas normais e sadias (Fig. 10.5A), o aumento na fre- qüència cardíaca que 
ocorre durante o exercício dinâmico progressi- vo é devido a modificações tanto nos níveis 
sangüíneos de catecola minas quanto na atividade do sistema nervoso autônomo. Em repou- so, 
a freqüência cardíaca é governada pela atividade parassimpática (vagal), sendo que 
imediatamente antes e logo depois que o exercí- cio é iniciado, esse influxo é suprimido, 
tornando possível um aumento na freqüência cardiaca. Quando a intensidade do exercício 
aumenta e a freqüência cardíaca começa a ultrapassar -100 batimentos/min, a atividade 
direta dos nervos simpáticos cardíacos é colocada "em ação" ("on line") para aumentar ainda 
mais essa freqüência. Por oca- sião do exercício máximo, a atividade parassimpática está quase 
completamente ausente e a atividade simpática predomina. Além disso, existe um aumento nas 
catecolaminas plasmáticas relaciona- do com a intensidade do exercício (por exemplo, noradrenalina), 
que age no sentido de aumentar a frequência. 
Essa descrição dos fatores que regulam a frequência cardíaca du- rante o exercício entre pessoas 
sadias é compreendida mais clara mente quanto é feita uma comparação com a resposta da 
freqüência cardíaca ao exercício nos pacientes que foram submetidos a um trans- plante 
cardíaco. Esses pacientes receberam um coração de um "do- ador consentido" — mais 
especificamente, de uma pessoa que foi colocada em apoio vital após ter sido vítima de um 
lamentável aci- dente fatal tipo traumatismo. Durante essa operação, os nervos au 
tônomos (parassimpáticos e simpáticos) que se dirigiam ao coração original do receptor 
são cortados e não podem ser reanastomosados ao coração doador. 
Comparar a descrição do que controla a freqüência cardíaca du rante o exercício em 
pessoas sadias e normais (Fig. 10.5A) ao que é mostrado na Fig. 10.5B para os receptores de 
um transplante car díaco. Observar que, na ausência de controle vagal, a freqüência 
cardíaca em repouso nos pacientes transplantados aproxima-se agora da frequência intrinseca do 
nódulo sinoatrial ( 100 batimen- tos/min). Como resultado, observa-se pouco aumento na freqüên- 
cia cardíaca durante o início do exercício, por causa da supressão vagal. Além disso, levando-se em 
conta que não existem nervos simpáticos cardíacos diretos, os aumentos eventuais na 
freqüência são causados apenas por elevações nos níveis sangüíneos das catecolaminas. De fato, 
não é incomum que os pacientes transplan- tados demonstrem níveis mais altos de 
noradrenalina que as pes- 
soas normais em repouso, durante todo o período de exercício e por ocasião da 
atividade máxima. Essa é uma maneira pela qual os seus corpos compensam a ausência de 
inervação autônoma. Apesar desse acentuado aumento na noradrenalina plasmática, a 
freqüên cia cardíaca máxima nos pacientes com transplante cardíaco em geral é mais baixa 
que aquela conseguida pelas pessoas sadias. Isso é causado pela ausência dos nervos 
simpáticos, que agem diretamente sobre o coração. 
Nossa comparação entre pessoas sadias e receptores de trans plantes cardíacos não 
termina com a cessação do exercício. Obser var na Fig. 10.5A que, entre as pessoas 
normais, a freqüência cardi aca adota um padrão de recuperação com duas fases após o encer 
ramento do exercício. No início, a freqüência cardíaca diminui rapi damente dentro de segundos a 
2 minutos (resposta da Fase I) — sendo acompanhada por um declínio mais lento no 
transcorrer dos 2 a 20 minutos seguintes (resposta da Fase II). Essa queda rápida na 
freqüência cardíaca resulta principalmente de um enorme aumento no tônus vagal ao nível do nódulo 
sinoatrial, quando o comando cen tral é "desligado" (a função motora cessa). Convém estar 
ciente de que, após o exercício, a atividade simpática para o coração continua sendo alta em 
virtude da ativação dos metabolorreceptores muscu lares por parte dos metabólitos e dos 
íons H+ dentro e ao redor da célula muscular esquelética. Entretanto, a atividade simpática é so 
brepujada pelo influxo parassimpático mais dominante, que acarreta uma redução na 
freqüência cardíaca logo após a parada do exerci cio. A redução mais lenta (Fase II) na 
freqüência cardíaca durante a recuperação subsequente é causada em parte pelo realinhamento da 
demanda de O, pelo músculo esquelético com o suprimento de O, (0 metabolorreflexo 
muscular é "desligado"). 
Na Fig. 10.5B (pacientes transplantados) observar que, na au sência de influxo parassimpático, a 
freqüência cardíaca continua ele vada durante a recuperação. Aqui a ausência de uma resposta 
da Fase I não se deve a um aumento persistente no influxo simpático cardíaco (convém lembrar que 
esse influxo não existe); pelo con trário, deve-se provavelmente a (1) uma redução nos níveis plas 
máticos de noradrenalina mas que ainda continuam elevados e (2) à incapacidade do coração 
transplantado de eliminar a noradrena lina de seus tecidos. A frequência cardíaca diminui na 
recuperação nesses pacientes, porém com um ritmo muito mais lento que nas pessoas 
normais. 
importantes na regulação da resposta cardiovascular ao exercí- 
Controle Pulmonar ou Ventilatório cio estático e dinâmico nos seres 
humanos. Mais especificamente, nenhum mecanismo deve ser escolhido com base 
no fato de ser Um objetivo definitivoda ventilação consiste no fato de man o 
mais importante. Na realidade, é mais apropriado considerar- ter concentrações 
apropriadas de O2, CO, e H+ nos tecidos. E, mos esses dois mecanismos de controle 
neural como redundan- felizmente, a capacidade do corpo humano em consegui-lo du tes. 
Aqui o termo redundante significa que qualquer um dos rante o exercício é 
realmente bastante excepcional. De acordo mecanismos (controle central ou 
reflexo pressor do exercício) com Wasserman e al.,17" Apesar de um 
aumento múltiplo na pro pode resultar em uma resposta cardiovascular semelhante ( 
dução de CO, e no consumo de O, durante o exercício, normal freqüência cardíaca, 1 
pressão arterial), pois ambos agem in- mente os mecanismos reguladores 
ventilatórios que possuímos dependentemente sobre os mesmos nervos 
reguladores no bul- mantêm a concentração de PCO, e de H+ 
extremamente cons bo. Quando ambos os mecanismos estão funcionando 
normal- tante por meio de uma ampla gama de taxas metabólicas." mente, 
observa-se uma superposição, que demonstra que a ação Os mecanismos de 
controle para o sistema pulmonar ou ven evocada pela área 
cardiorrespiratória é proporcional a qualquer tilatório durante o exercício 
são mostrados na Fig. 10.6. Obser um dos estímulos que seja maior - 
comando central ou influxo var primeiro que existem semelhanças 
entre esse modelo de con neural periférico. Portanto, esses mecanismos 
reguladores são trole e aquele mostrado para a regulação cardiovascular na Fig. 
considerados muito mais como redundantes que como aditivos. 10.4. Por 
exemplo, as áreas respiratórias e cardiovasculares do Entretanto, essa 
redundância não é necessariamente prejudicial, bulbo recebem ambas 
impulsos de (1) as regiões motoras supe na medida em que torna-se importante 
pelo fato de garantir um riores descendentes do cérebro e (2) impulsos aferentes ascen 
bom fluxo sangüíneo aos músculos esqueléticos metabolicamente dentes da 
periferia.18 Apesar de continuarmos explicando com ativos durante o 
exercício. 
mais detalhes os elementos específicos de cada sinal, em linhas 
Controle Cardiorrespiratório 
237 
Atividade parassimpática Atividade simpática NA plasmática 
Freqüência cardíaca (batimentos/min) 
Repouso 
Máximo 
Leve Leve Moderado 
Moderado Nivel de esforço 
Recuperação 
NA plasmática 
Freqüência cardiaca (batimentos/min) 
Repouso 
Máximo 
Leve Moderado 
Nível de esforço 
Recuperação 
> 
Figura 10.5 Fatores que contribuem para o aumento na resposta da freqüência cardíaca 
durante o exercício dinâmico e a recuperação entre pes soas normais e sadias (A) e pacientes com 
transplantes cardíacos (B). Observar a ausência de atividade parassimpática e simpática nos pacientes 
com transplante cardíaco. (NA = noradrenalina.) 
gerais podemos explicar que a elevação rápida na ventilação, que 
unidades motoras adicionais para a elaboração de tensão. Durante ocorre 
por ocasião do início do exercício, deve-se ao "transbor- esse tipo de 
exercício (estático), o aumento na ventilação é cau damento" do comando 
central (motor) dos neurônios que pas- sado muito mais por um aumento no volume 
corrente que por um sam através do bulbo quando vão iniciar a contração 
muscular. aumento na freqüência da respiração. Além disso, esse aumento Esse 
aumento mediado pelo comando central (controle de ante- na ventilação não parece 
ser muito influenciado pelos quimior cipação) na ventilação é, pois, dependendo do 
tipo de atividade, receptores periféricos. Quando a contração isométrica é 
interrom sintonizado magistralmente por sensores periféricos (controle de 
pida, observa-se uma queda significativa e rápida na ventilação. 
realimentação ou feedback). Agora voltaremos a explorar a re gulação ventilatória 
durante o exercício isométrico e dinâmico. Exercício Dinâmico 
Exercício Isométrico 
Como foi mencionado previamente, no início do exercício ocorre um aumento na 
ventilação (hiperpnéia do exercício) que é causado predominantemente pelo 
comando central. Durante o exercício isométrico progressivo (de leve a 
cansativo), a venti- lação aumenta ainda mais quando certas unidades motoras 
pas- sam a disparar com maior freqüência ou quando são recrutadas 
Durante o exercício dinâmico, o comando central (motor) é, novamente, o principal 
mediador do aumento dramático na ven tilação (volume corrente e freqüência) que 
ocorre no início do exercício. Os aumentos na freqüência e na profundidade da 
res piração tornam-se possíveis graças a uma maior atividade neu ral para os 
neurônios motores que inervam tanto os músculos intercostais quanto o 
diafragma (nervo frênico). O grau de hiperpnéia do exercício às vezes é 
proporcional à magnitude da 
238 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
Estudo Avançado 
Controle Cardiovascular 
De toda a discussão na seção 3, e possivelmente em todo o livro, com preender a regulação 
cardiovascular durante o exercício dinâmico pode ser literalmente um pesadelo para muito 
estudantes. Para eli minar o desconforto representado por este material, resumimos nos sa 
apresentação do controle cardiovascular durante o exercício dina mico adaptando um modelo 
elaborado por O'Leary.11 
1. No início do exercício, observa-se um aumento na freqüència car 
díaca (e na contratilidade) quando o comando central inicia, tra- balhando através do bulbo, 
uma redução no tônus parassimpá tico. Isso torna possível um aumento no débito cardíaco (e 
uma elevação na pressão arterial). Além disso, existe provavelmente alguma— não muita - 
atividade vasoconstritora simpática para as vísceras (por exemplo, trato gastrintestinal), de forma 
que o sangue pode começar a desviar-se para os músculos esqueléti 
cos metabolicamente mais ativos, 2. Ao mesmo tempo, o ponto operacional para os 
barorreceptores 
carotídeos e aórticos é regulado rapidamente para um nível mais alto, que contribui provavelmente 
para uma redução ainda mai- or no tônus parassimpático. Neste ponto, parece não haver uma 
participação significativa por parte dos metabolorreceptores 
musculares nem dos mecanorreceptores musculares. 3. A medida que a intensidade do 
esforço de trabalho aumenta até 
além de um nível ligeiro de intensidade (frequências cardíacas 
> 100 batimentos/min), o débito cardíaco (freqüência cardíaca e volume de ejeção) aumenta ainda 
mais em virtude da privação adicional da atividade parassimpática e de importantes aumen tos no tônus 
simpático cardíaco e vasoconstritor. O aumento no tônus simpático é causado pela ativação dos 
metabolorrecepto res musculares, provavelmente por uma maior participação dos barorreceptores e, 
possivelmente, pela ativação dos mecanorre 
ceptores musculares. 4. Nas proximidades do esforço máximo, a atividade parassimpáti 
ca quase inexiste e a atividade simpática passa a existir com ni veis grandemente aumentados. 
Como resultado, a frequência cardiaca, o volume de ejeção e o débito cardíaco exibem todos o 
máximo de funcionamento. Portanto, qualquer aumento adi cional na pressão arterial que seja 
necessário somente poderá ocorrer através da vasoconstrição periférica — parte da qual 
deverá ocorrer nos músculos esqueléticos ativos, pois estão recebendo agora a maior parte 
(> 80%) do fluxo sangüíneo 
total. 5. Após um exercício máximo, a freqüência cardíaca cai bruscamen 
te à medida que a atividade parassimpática aumenta rapidamente após a eliminação do comando 
central. O aumento no tônus va gal obscurece o aumento persistente na atividade simpática, que 
persiste por um certo período de tempo, em virtude da ativação continua dos metabolorreceptores 
musculares. 
produção de força muscular e à taxa metabólica. O comando ração, e 
todos possuem fuso muscular, órgão tendinoso de Gol central também 
contribui provavelmente durante todo o período gi e fibras aferentes Gupo III e 
Grupo IV como os outros mús de exercício, ajudando a manter constante a CO. 
Além disso, culos esqueléticos. Apesar de a ativação dos aferentes dos músvários outros mecanismos agem sobre os centros respiratórios culos 
respiratórios não proporcionar o impulso primário para a bulbar e ajudam a 
realizar uma “sincronização delicada" da res- hiperpnéia do exercício, é provável 
que esses nervos influenci posta ventilatoria (Fig. 10.6). 
em a ventilação durante o exercício de várias maneiras possíveis. O primeiro 
desses “outros mecanismos envolve quimiorre- Para nossas finalidades, 
mencionaremos apenas uma: eficiência ceptores tanto centrais (tronco cerebral) 
quanto periféricos, dos da respiração. Os elementos específicos responsáveis por esse 
quais os últimos são encontrados nas artérias carótidas e na aor- mecanismo 
ainda não foram plenamente elucidados, porém as ta. Os quimiorreceptores 
centrais são sensíveis a um aumento nas fibras aferentes provenientes 
dos mecanorreceptores dos múscu concentrações de PCO, ou H+ no líquido 
cerebrorraquidiano. Os los respiratórios (e, possivelmente, dos pulmões) 
fornecem in quimiorreceptores carotídeos e aórticos também são sensíveis 
às formação ao bulbo destinada a regular a eficiência (custo em 02) 
mudanças nas concentrações de PCO, e de H+; no entanto, são da 
respiração. Mais especificamente, os aferentes do fuso mus influenciados 
também por um aumento no potássio e uma redu- cular e do órgão tendinoso de 
Golgi informam ao cérebro acerca ção drástica na PO.. Depois que o comando 
central tiver propor- das condições existentes nos músculos respiratórios, que a 
seguir cionado o principal impulso para aumentar a ventilação, esses agem 
modificando o padrão de disparo dos neurônios assim como quimiorreceptores 
(os mais importantes dos quais são os recep- a freqüência e a profundidade da 
respiração entre os músculos tores carotídeos) aperfeiçoam a ventilação de 
forma a minimi- inspiratórios e expiratórios e os músculos das vias aéreas. O re 
zar as alterações na PCO2. De forma que, uma elevação de 1 mm sultado 
desejado consiste em minimizar o trabalho da respiração. Hg na PCO, resulta em 
um aumento aproximando de 2 L/min Ainda outros mecanismos de realimentação 
(feedback) pro na ventilação.2 
porcionam um influxo ao bulbo e, como resultado, também po Em sua maior parte, as 
alterações (uma redução) na PO, du- dem ajudar a aprimorar a resposta 
ventilatória durante o exercí rante o exercício não contribuem muito para a 
hiperpnéia do cio. Esses incluem (1) os proprioceptores, 
mecanorreceptores e exercício. No entanto, imagine-se o indivíduo que dirige 
do ní- metabolorreceptores encontrados nos músculos que estão sendo vel do 
mar até uma elevação de 3.070 m. Com essa viagem, a exercitados e (2) os 
mecanorreceptores encontrados no ventri pressão parcial de O, inspirado é 
reduzida de 150 mm Hg para culo direito. Claramente, os receptores do fuso 
muscular, do ór 100 mm Hg — resultando em uma redução da PO, arterial para 
gão tendinoso de Golgi e de outras articulações dentro e ao re → 66 mm Hg. 
Essa enorme queda na PO, estimula os quimior- dor do músculo 
esquelético ativo proporcionam estímulos afe receptores encontrados nos 
corpúsculos carotídeos das artérias rentes ao centro respiratório. Além 
disso, as fibras aferentes carótidas que irão enviar sinais aferentes ao centro 
respiratório Grupo III e Grupo IV ativadas pela deformação mecânica e 
por do bulbo, acarretando um aumento na ventilação. 
alterações na bioquímica local ao redor dos músculos esqueléti O 
diafragma, os músculos intercostais e os músculos expira- cos, respectivamente, 
também são conhecidas por participarem tórios abdominais representam os 
músculos primários da respi- da ventilação. O que continua obscuro, 
porém, é o papel exato 
Controle Cardiorrespiratório 
239 
Centro motor superior Impulsos descendentes 
Quimiorreceptores centrais Líquido cefalorraquidiano CO2, [H] 
Area respiratória 
Receptores pulmonares e das vias aéreas 
Quimiorreceptores carotídeos e aorticos PCO, PO,, [H+], [K] 
| Músculo respiratório (intercostal) 
Nervo 
Nervo 
frênico 
Mecanorreceptores 
Tipo III Aferentes 
Tipo IV 
Metabolorreceptores 
Figura 10.6 Controle sobre o sistema ventilatório durante o exercício. A área respiratória é 
atingida por impulsos descendentes provenientes da região motora do cérebro (comando 
central), dos quimiorreceptores centrais e de uma ampla variedade de impulsos ascendentes 
provenientes de receptores especializados destinados a realizar "a sincronização mais 
delicada" da hiperpnéia do exercício. Esses receptores incluem os quimior receptores dos 
corpúsculos carotídeos e aorticos e os aferentes dos músculos intercostais e do diafragma. Durante o 
exercício, a ventilação pode ser aprimorada também por receptores pulmonares e das vias aéreas e/ou 
metábolo-e mecanorreceptores dos músculos esqueléticos. Isso resulta em maior atividade neural 
para o diafragma e os músculos intercostais através dos nervos frênicos e intercostais, que a 
seguir elevam a freqüência e a profundidade da respiração com a finalidade de regular a PO,, a 
PCO, e o pH arteriais. 
dos sinais aferentes anteriormente mencionados em relação à regulação da 
ventilação durante o exercício. É bem aceito que sua influência, se houver 
alguma, é certamente menor que aque- la dos quimiorreceptores carotídeos. 
Talvez esses receptores proporcionem abundantes mecanismos de controle 
quando com- parados ao comando central. Uma das razões que contribui para a 
nossa falta de conhecimento preciso acerca desses receptores é a dificuldade 
enfrentada pelos cientistas no que concerne à ela- boração de 
experiências capazes de isolar adequadamente o re- ceptor específico que 
está sendo estudado. 
Além disso, alguns investigadores postularam que um recep tor ainda não 
identificado existente no pulmão — destinado a identificar as modificações no 
fluxo de CO, (definido como o produto de débito cardíaco X concentração de 
CO, no sangue venoso misto) — também medeia a hiperpnéia do exercício. 
Nesse caso, um aumento no fluxo de CO2, como aquele que ocor re 
durante o exercício quando existe um aumento no fluxo san- güíneo pulmonar 
e/ou um aumento no conteúdo de CO, venoso, poderia iniciar uma 
realimentação (feedback) aferente para o 
bulbo e resultar em aumento na ventilação. Entretanto, o pensa mento atual — 
apesar de estudos que fornecem evidência tanto a favor quanto contra a 
existência de receptores relacionados ao fluxo de CO,— estabelece que um 
mecanismo associado ao flu xo de CO, (e a outros receptores pulmonares e das 
vias aéreas) não age para mediar a ventilação durante o exercício. Essa con 
clusão baseia-se, em parte, em estudos completados em pacien tes que foram 
submetidos a um duplo transplante de pulmão, procedimento no qual são 
cortadas todas as fibras aferentes para o bulbo. O exercício realizado por 
esses pacientes demonstra uma hiperpnéia do exercício extremamente 
semelhante (aumento na ventilação minuto ou na ventilação alveolar), quando 
compara dos às pessoas com pulmões normais e intactos. Isso sugere que 
os aferentes pulmonares simplesmente não desempenham um papel importante 
durante o exercício. 
Durante o exercício dinâmico, árduo ou intenso, o corpo exi be uma 
hiperventilação, pois o aumento na ventilação é despro porcionalmente maior 
que o aumento no ritmo de trabalho. Pa rece que o acúmulo de H no sangue 
não é o único fator respon 
240 
Fox/Bases Fisiológicas do Exercício e do Esporte 
sável pelo acionamento desse aumento na ventilação induzido pelos quimiorreceptores 
carotídeos. É provável também a parti- cipação de outros fatores, como um aumento nas 
catecolaminas plasmáticas, um aumento no potássio sangüíneo e o impulso central 
(quando mais músculos são recrutados voluntariamente para corresponder ao esforço 
de trabalho). 
Como a regulação cardiovascular durante o exercício, nossa discussão acerca do controle 
respiratório durante o exercício não seria completa sem uma menção ao conceito de 
redundância. Por si sós, muitos dos mecanismos