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Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro Revisão Textual: Prof.ª M.ª Sandra Regina Fonseca Moreira Objetivos da Unidade: Compreender o funcionamento fisiológico básico dos sistemas nervoso e muscular; Conhecer as principais respostas do sistema neuromuscular diante das exigências físicas. 📄 Contextualização 📄 Material Teórico 📄 Material Complementar 📄 Referências Fisiologia dos Sistemas Nervoso e Muscular A Fisiologia dos Sistemas Nervoso e Muscular é uma das disciplinas mais relevantes dentro da Fisiologia e a interação entre esses dois sistemas é chamado de Sistema Neuromuscular, o qual se dedica a estudar como humanos processam informações ao seu redor e agem de acordo com a necessidade. Quando uma pessoa encosta a mão em um ferro quente, ela reage imediatamente retirando a mão. Esse processo acontece por meio de um reflexo de retirada no qual a medula espinhal manda a resposta para o músculo se movimentar e tirar a mão do ferro quente. Por isso, quando queimamos o dedo no ferro, por exemplo, tiramos o dedo imediatamente, e somente depois sentimos a dor, pois a comunicação para a resposta motora (retirar a mão) vem primeiro da medula para depois chegar ao encéfalo. Nesse exemplo, o estímulo parte do sistema muscular para o sistema nervoso. Outro exemplo da interação desses dois sistemas pode ser a prática de uma caminhada ou corrida em um parque. Nesse caso, nosso corpo precisa estar atento aos estímulos ao nosso redor e contrair os músculos apropriados para que seja possível desempenhar essa tarefa. Precisamos processar os estímulos visuais presentes (uma pedra no caminho que precisa ser desviada), assim como regular nossa temperatura a partir da sudorese e contrair os músculos da perna para que sejamos impulsionados a frente com velocidade adequada. O conhecimento da Fisiologia Neuromuscular, bem como de suas diferentes estruturas serve de base para uma vasta gama de aplicações, tornando ainda mais importante o bom aproveitamento desta disciplina. Página 1 de 4 📄 Contextualização Nesta Unidade, iremos aprender quais são as funções dos sistemas nervoso e muscular, compreender seus processos, bem como os efeitos da atividade física nessas estruturas. Introdução ao Sistema Nervoso e Muscular O corpo humano é fisiologicamente dividido em diferentes sistemas (nervoso, muscular, cardíaco, respiratório, renal, endócrino e digestório). Cada um desses sistemas tem uma função específica e essencial para a sobrevivência humana. Nesse sentido, os sistemas nervoso (SN) e muscular têm como função o controle da homeostasia e emissão de comportamentos. A homeostasia é a propriedade do corpo humano de promover a manutenção de condições quase constantes no meio interno quando diante de mudanças internas ou externas, de modo a mantê-lo estável. A exemplo de mudanças internas temos a doença, que é considerada um estado de interrupção da homeostasia. Isso porque, em alguns casos, os mecanismos compensatórios ativos durante um processo patológico podem levar a desvios da faixa normal das funções corporais. Exemplificando, temos as doenças que comprometem a capacidade de excreção de sal e água dos rins, levando a um aumento da pressão arterial. Inicialmente, essa resposta pressórica ajuda na recuperação dos valores normais de excreção, trazendo novamente um equilíbrio entre absorção e excreção renal. Porém, apesar do retorno desse equilíbrio na função renal, os níveis pressóricos continuam alterados, o que, a longo prazo, pode danificar vários órgãos, inclusive os rins, causando aumentos ainda maiores na pressão arterial. Com esse exemplo, observamos a dificuldade de distinção entre a causa principal da doença e as respostas compensatórias. Por outro lado, um exemplo de mudança externa que pode promover alterações na homeostasia corporal é o verão brasileiro. Nessa estação do ano, a temperatura do ambiente pode chegar a mais de 40°C, porém, nossa temperatura corporal deve ser mantida em torno de 37°C. Nosso Página 2 de 4 📄 Material Teórico organismo tem essa capacidade de regular de forma autônoma nossa temperatura corporal, ou seja, essa ação é realizada de forma involuntária, sem a necessidade de executar voluntariamente (Figura 1). Figura 1 – Homeostase Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Outra função do SN, a emissão de comportamento, é uma ação voluntária executada pelos seres humanos. Decidir atravessar uma rua, sorrir após uma piada, ou até mesmo a leitura deste texto é uma emissão de comportamento. Comportamentos são ações realizadas por nós de forma voluntária, sejam eles executados de forma consciente, como, por exemplo, ler este texto, ou de forma automática, como rebater com uma raquete uma bola que vem com velocidade superior a 150 km/h durante uma partida de tênis. Assim sendo, o SN, agindo de forma involuntária ou voluntária, pode ser considerado o maestro de uma orquestra, enquanto podemos considerar os outros sistemas os músicos dessa orquestra. Sabemos que todos os músicos são essenciais para o desempenho perfeito da apresentação, ou seja, um problema apresentado por um dos elementos pode afetar ao grupo todo. Porém, para que todos trabalhem de forma harmônica, é primordial a presença de um elemento responsável pela tarefa de coordenação das ações de todos os outros (no caso do nosso exemplo, o maestro). O SN é esse maestro, uma rede de comunicação que regula, excitando ou inibindo, as funções de todos os outros sistemas. Por exemplo, o sistema cardíaco é o responsável por bombear o sangue para todo o corpo, no entanto, quando estamos nos exercitando, a frequência cardíaca deve aumentar para o organismo suportar a demanda dessa atividade física, e esse aumento depende de um comando do SN. Células Nervosas, Gênese e Transmissão das Informações O SN recebe a cada minuto milhões de informações provenientes de diferentes órgãos e nervos sensoriais, e então os integra para determinar as respostas a serem executadas pelo corpo, por meio de células nervosas chamadas de neurônios. Os neurônios, portanto, têm como função processar e transmitir todas as informações internas ou externas para o organismo todo, com objetivo de manter a homeostase ou emitir comportamento. Essa célula nervosa é constituída de 3 componentes principais: dendritos, corpo celular e axônio (Figura 2), e a transmissão dos sinais ocorre de forma elétrica, e, normalmente, dos dendritos para os axônios. Figura 2 – Esquematização de um neurônio (célula nervosa) e suas partes: (a) dendritos, (b) corpo celular, e (c) axônio Fonte: Adaptada de Freepik Trocando Ideias... Por que de forma elétrica? Todas as células do organismo precisam de íons para seu funcionamento. Devido à necessidade de se ter um equilíbrio entre os íons dentro e fora da célula, esses elementos eletricamente carregados entram ou saem delas por osmose (passagem direta quando a membrana é permeável, ou seja, permite essa movimentação), ou por canais e bombas (que transportam os íons quando a membrana celular não permite essa passagem direta). Essa movimentação de íons se dá principalmente de duas formas: bombas sódio-potássio bombeiam 3 íons Na+ para fora e 2 íons K+ para dentro da célula; e canais proteicos de K+, que são 100 x mais permeáveis que canais de Na+. Essas bombas e canais criam, portanto, um maior fluxo (saída) de íons positivos de dentro da célula, fazendo com que, sob situação de repouso, o interior celular permaneça eletricamente negativo, enquanto o meio extracelular é eletricamente positivo. Esse gradiente elétrico formado entre o meio intra e extracelular é conhecido como potencial de membrana de repouso. Quando uma informação chega ao sistema nervoso, por exemplo, quando um odor é sentido, ocorreram variações rápidas nesse potencial de membrana, que fluem rapidamente ao longo do axônio, invertendo a carga elétrica dos meios intra e extracelular a partir de um fluxo intenso de Na+ para o interior do axônio. Glossário Íons: São elementos químicos carregados eletricamente, como, por exemplo, Na2 e K+. O PA segue a lei do tudo-ou-nada, ou seja, a despolarização precisa ultrapassar um limiar, causando uma inversão da polaridade dentro da célula e que, uma vez causada, não poderá ser interrompida ao longo do axônio. Passado o PA, a célula retorna ao seu estado de repouso, portanto, há uma repolarização da membrana, voltando a se tornar negativa. Importante! Esse processo, chamado de despolarização da membrana celular, ou seja, a inversão de carga negativa para positiva, é chamado de Potencial de Ação (PA, Figura 3), que nada mais é do que o estímulo (impulso nervoso) sendo transmitido/propagado. Figura 3 – Processo detalhado do Potencial de Ação Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Os neurônios podem ou não ter uma estrutura chamada de bainha de mielina. Os neurônios que têm bainha de mielina são chamados de mielínicos, e os que não a têm amielínicos. A bainha de mielina envolve o axônio (Figura 4) e age como um isolante elétrico, permitindo que a transmissão de informações seja mais rápida. Vídeo Potencial de Ação: Animação Explore mais sobre o potencial de ação. Saiba mais no vídeo a seguir: Potencial de Ação: AnimaçãoPotencial de Ação: Animação Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=GAU4r0XleRU Figura 4 – Bainha de mielina envolvendo o axônio de um neurônio mielinizado Fonte: Adaptada de GUYTON e HALL, 2006 Constam também na imagem a célula da glia chamada Célula de Schwann, responsável pela produção de bainha de mielina, e a região chamada Nodo de Ranvier, local onde ocorre o Potencial de Ação, responsável pela transmissão da informação. Esse aumento na velocidade de transmissão ocorre porque a bainha de mielina reduz a entrada e saída de íons, permitindo que esse processo ocorra somente nas regiões do axônio onde não existe essa bainha. Essas áreas, chamadas de Nodos de Ranvier, são as únicas regiões do axônio em que a transmissão da informação, ou seja, o PA, pode ocorrer. Desta forma, o PA ocorre de forma saltatória, permitindo assim essa alta velocidade de transmissão de informação (100 m/s). Já nos neurônios amielínicos, o PA ocorre de forma contínua, e isso reduz a velocidade de transmissão da informação (0,25 m/s), pois o processo de entrada e saída de íons precisa ocorrer ao longo de todo o axônio. Além disso, os neurônios podem apresentar variações decorrentes de sua função. Eles podem ser classificados em: Além dos neurônios, o SN também é composto de outras células, as chamadas células da glia. Dois tipos celulares da glia são responsáveis pela produção da bainha de mielina dos neurônios mielinazados, são elas: oligodendrócitos e células de Schwann. Os oligodendrócitos são responsáveis pela mielinização dos neurônios do SN central, enquanto as células de Schwann, dos neurônios do SN periférico. Outro tipo de célula da glia são os astrócitos, responsáveis pela nutrição dos neurônios. Muitos desses não têm acesso direto aos vasos sanguíneos, sendo, portanto, necessário um acesso indireto a partir dos astrócitos. Por último, mas não menos importante, as células chamadas de microglias são macrófagos especializados em atuar como defensores do sistema nervoso. Por sua vez, para que os neurônios do SN se comuniquem entre eles, propagando alguma informação, é necessário que ocorram as sinapses. Sensoriais (aferentes): neurônios que transportam sinais das extremidades do corpo para o Sistema Nervoso Central (tópico que será melhor detalhado a seguir). Eles “percebem” o ambiente e codificam as informações; Motores (motoneurônios – eferentes): neurônios que transportam sinais do sistema nervoso central para as extremidades do corpo; Interneurônios: conectam vários neurônios dentro do encéfalo e da medula espinhal. Glossário Sinapse (do grego synapsis, que significa “unir”): é o termo utilizado As sinapses podem ser elétricas ou químicas. Nas sinapses elétricas, as células adjacentes estão conectadas por canais de íons que são chamados de junções comunicantes (tipo gap), que permitem a livre passagem de íons pelas células e que podem facilmente iniciar o processo de despolarização do próximo neurônio. Dessa forma, o impulso elétrico é transmitido entre as fibras de músculo liso e do músculo cardíaco. Nesse tipo de sinapse, a transmissão do sinal pode ser bidirecional, diferente das sinapses químicas. Já as sinapses químicas, apesar de mais comuns no SNC, são mais complexas que as elétricas, pois envolvem a liberação de substâncias chamadas neurotransmissores em uma região chamada de fenda sináptica, que é o espaço entre os neurônios. Nessas sinapses, o sinal é transmitido em apenas uma direção. O neurônio que secreta o neurotransmissor é chamado pré-sináptico e o neurônio que recebe esse neurotransmissor é chamado de pós-sináptico (Figura 5). O terminal do axônio pré-sináptico tem duas estruturas internas que são muito importantes, as vesículas transmissoras, que contêm os neurotransmissores, e as mitocôndrias, que fornecem a energia para a síntese de novas moléculas de neurotransmissores. Além dessas estruturas internas, existem nas membranas canais de Ca++ dependentes de voltagem. Quando a membrana é despolarizada pelo impulso elétrico que chegou, esses canais de Ca++ se abrem para a entrada dos íons de Ca++ nas células e então liberam os neurotransmissores na fenda sináptica. Ao passar pela fenda sináptica, os neurotransmissores entram em contato com proteínas receptoras que estão localizadas na membrana do neurônio pós-sináptico, essas proteínas irão promover a excitação ou a inibição desse neurônio, a depender do neurotransmissor (excitatório ou inibitório). Esse receptor pós-sináptico, que é específico, ou para designar as estruturas que permitem aos neurônios estimularem outros neurônios por meio da união axônio – dendritos. Outras uniões como axônio – axônio podem ocorrer, mas a primeira é a mais comum. seja, somente reconhece um tipo neurotransmissor (como um sistema de chave e fechadura), ao fazer a ligação com o neurotransmissor (excitatório), abre canais permitindo a passagem de íons que, por sua vez, iniciam o processo de despolarização da membrana desse neurônio, propagando o impulso nervoso (PA). Após a propagação, os neurotransmissores que restarem na fenda não podem ali ficar, devendo retornar ao neurônio que os liberou. Saiba Mais Existem diferentes tipos de neurotransmissores, que são divididos em dois grupos: neurotransmissores de moléculas pequenas e ação rápida, que induzem uma resposta mais aguda, por exemplo, acetilcolina, adrenalina, serotonina e dopamina; e neurotransmissores peptídicos de ação lenta, por exemplo, hormônio do crescimento, ocitocina e insulina. Você Sabia? O neurotransmissor serotonina é responsável pela sensação de prazer e bem-estar e é liberado durante e após a prática de atividade física. Figura 5 – Exemplo de sinapse química em que os neurotransmissores são os mensageiros da informação Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Em termos funcionais, as sinapses químicas são mais dinâmicas, reguláveis, em comparação com as elétricas. As químicas podem produzir reações mais amplas e que podem perdurar por muito mais tempo que as elétricas. Vídeo Neurônio e Impulso Nervoso Vamos fazer uma breve revisão do que foi falado até aqui. Para isto, assista ao vídeo a seguir. Divisão Anatômica do Sistema Nervoso O SN pode ser anatomicamente dividido em: Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP, Figura 6). O SNC é composto do encéfalo e da medula espinhal, e o SNP é composto de nervos (espinhais e cranianos) e gânglios (grupamentos de corpos celulares). Neurônio e impulso nervoso - Resumo Professor GustavoNeurônio e impulso nervoso - Resumo Professor Gustavo https://www.youtube.com/watch?v=DGJE9JoTGqs Figura 6 – Esquematização da divisão anatômica do Sistema Nervoso Vamos falar primeiramente do SNC, começando pela medula espinhal. Na medula espinhal encontram-se neurônios sensórios e motores, isso significa que uma lesão medular pode, dependendo da altura, interromper a chegada de estímulos, assim como ações motoras. A medula pode ser dividida de acordo com a região (assim como as vértebras) em sacral, lombar, torácica e cervical. Uma lesão lombar pode levar à perda de sensibilidade nas pernas, assim como a perda da movimentação dessas. Mas a medula não controla apenas nossa relação com o mundo exterior, ela também tem papel na manutenção do equilíbrio de nossos parâmetros internos como digestão, respiração e circulação. Além disso, a medula pode ser considerada um centro integrador, em que determinadas informações seguem para o encéfalo. Porém, outras informações podem ser processadas pela própria medula, como, por exemplo, quando pisamos em um prego ou encostamos a mão no ferro quente (exemplo citado no início desta unidade). Essa situação, chamada de arco reflexo (Figura 7.), é rapidamente processada na medula e uma ação motora muito rápida (retirada do pé do prego ou da mão do ferro quente) ocorre. Figura 7 – A medula espinhal é um centro integrador. Em um reflexo espinhal, a informação sensorial entra na medula espinhal e tem efeito sem comandos do encéfalo Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Por sua vez, o encéfalo é dividido em cérebro, cerebelo e tronco encefálico (Figura 8). O tronco encefálico é a estrutura de transição entre o encéfalo e a medula e é formado por três estruturas: bulbo, ponte e mesencéfalo, essenciais para a vida, pois atuam em praticamente todas as funções neurais, tais como sensação de dor, analgesia, memória, emoção, ingestão alimentar, motricidade, atenção, entre outras. É no tronco encefálico que há o controle inicial das funções sensórias e motoras da medula: controle do padrão respiratório e regulação da pressão arterial (duas funções primordiais para manutenção da vida), e controle motor primário (postura e organização dos padrões de marcha). Além disso, nervos cranianos têm sua origem exatamente no tronco encefálico. Figura 8 – Divisão anatômica do SNC Fonte: Adaptada de Freepik Essa constatação reforça a importância dessa estrutura do encéfalo que, se lesionada leva a óbito, enquanto outras estruturas, como o cerebelo e cérebro, não necessariamente. Por sua vez, o cerebelo (Figura 8) é uma estrutura pequena (10% do encéfalo), porém, com maior densidade de neurônios (50%). O cerebelo estabelece conexões diretas ou indiretas com todo o SNC e tem participação essencial nas funções motoras, sensórias, atencionais e cognitivas. No entanto, seu papel principal é na função motora, sendo essencial no controle postural, tônus muscular, execução de movimentos precisos e coordenados, aprendizagem motora e correção de erros. A porção cerebelar intermediária apresenta aferências de músculos, tendões, olhos e do aparelho vestibular (estrutura responsável pela manutenção do equilíbrio), emitindo comandos motores de ajustes (ou seja, correções para adequar o movimento a situação em que estamos no momento). Um bom exemplo da atuação da porção intermediária do cerebelo é quando tropeçamos e ajustes automáticos são rapidamente feitos para que não caiamos. A outra porção cerebelar, a lateral, atua em funções cognitivas durante a aprendizagem de novas sequências motoras. Bebês, por exemplo, durante o processo de aprendizagem da marcha, aprendem que a melhor forma de cair é sentado. Saiba Mais Um exemplo interessante da atuação do tronco encefálico em funções primárias foi constatado após a realização de um experimento por Sherrigton, intitulado de gato descerebrado. Nesse experimento, realizado em 1906, pesquisadores descobriram que após extração do cérebro, um gato colocado em uma esteira ainda marchava sob ela quando estimulado. Por fim, o cérebro, última estrutura do encéfalo, é dividido em diencéfalo e telencéfalo (também conhecido como córtex). O diencéfalo é a estrutura correspondente ao hipotálamo e tálamo (Figura 9). O hipotálamo é o grande responsável pelo controle da homeostasia (principalmente por meio de hormônios). Nele também se encontram os chamados centros da fome, da saciedade, da sede e do ciclo sono-vigília. Além disso, o hipotálamo contém uma grande quantidade de neurônios que possuem um forte componente intrínseco. Esse forte componente lhes dá uma característica importante de marcapasso, portanto, esses são chamados neurônios marcapassos que controlam não só o ritmo cardíaco, mas também o padrão respiratório, a temperatura corporal e o ciclo menstrual na mulher. Como é nessa região do hipotálamo que a temperatura corporal é mantida, existe nessa área uma grande sensibilidade às infecções bacterianas ou virais, gerando, dessa forma, a chamada febre (aumento da temperatura corporal devido a algum tipo de infecção). Já o tálamo, outra área do diencéfalo, é uma região de passagem (quase) obrigatória de informação para o córtex cerebral. O tálamo modula o nível de atividade no córtex e o nosso processamento consciente de informações. É uma região crítica para percepção sensória, para controle motor e na regulação do nível de alerta e estado de sono- vigília. Agindo como um modulador, o tálamo serve como filtro, atenuando ou eliminando o acesso de informações sensórias ao córtex cerebral, como, por exemplo, quando conseguimos ignorar ruídos externos do trânsito para falar no celular ao andar em uma rua movimentada. Figura 9 – O diencéfalo está localizado entre o telencéfalo e o tronco encefálico Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 É no córtex que ocorre o processamento final da informação sensória, motora, cognitiva e emocional. Diferentes áreas do córtex apresentam o processamento de diferentes informações, as quais iremos discutir mais à frente nos próximos parágrafos. O córtex pode ser dividido em lobos (frontal, temporal, parietal e occipital), além de conter o hipocampo, os núcleos da base e a amígdala. O hipocampo tem como função comparar a informação sensória atual com as anteriormente vivenciadas e “catalogar” essas novas informações. A amígdala é uma região ativada por meio de uma reação instintiva de medo. Sentir medo é importante, pois permite que aprendamos a temer novos estímulos potencialmente perigosos para o organismo. Importante! E para finalizar, o telencéfalo (ou córtex, Figura 10) é a estrutura mais evidente do encéfalo, o qual popularmente conhecemos como cérebro, pois é essa região a principal responsável pela unificação daquilo que nos define como indivíduos. Figura 10 – O telencéfalo e as funções de acordo com cada região do córtex cerebral Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Reflita Ao contrário de lesões ocorridas no tronco encefálico, uma lesão no telencéfalo não necessariamente resulta em morte. Dependendo da região em que a lesão ocorrer, somente funções específicas serão eliminadas. Por exemplo, se o lobo occipital for lesionado, a pessoa ficará cega, pois essa região é a responsável pelo processamento de estímulos visuais. Falando agora um pouco sobre o SNP, como mencionado anteriormente, ele é dividido em nervos, podendo ser espinhais ou cranianos, e gânglios. Em relação aos nervos cranianos, existem 12 pares, que podem ser motores (eferentes), sensitivos (aferentes) ou mistos (carregam as duas informações) (Tabela 1). Esses nervos possuem diferentes origens, sendo que os pares I e II são os únicos que não têm origem no tronco encefálico, e funções relacionadas à sensibilidade e motricidade da cabeça e pescoço, sensibilidade gustativa, movimentação da língua e dos olhos, visão, olfação, audição e até a movimentação de ombros e pescoço. Tabela 1 – Nervos Cranianos Nervos Informações que carregam Origem I – nervo olfatório Sensitivo Bulbo olfatório – localizado no cérebro (telencéfalo) II – nervo óptico Sensitivo Corpo geniculado lateral – localizado no tálamo (diencéfalo) III – nervo óculo motor Motor Mesencéfalo – região mais superior do tronco encefálico IV – nervo troclear ou patético Motor Mesencéfalo – região mais superior do tronco encefálico V – nervo Misto Ponte Nervos Informações que carregam Origem trigêmeo VI – nervo abducente Motor Ponte VII – nervo facial Misto Ponte VIII – nervo vestíbulo coclear Sensitivo Ponte IX – nervo glossofaríngeo Misto Bulbo X – nervo vago Misto Bulbo XI – nervo acessório Motor Bulbo – com algumas de suas origens na medula espinhal XII – nervo hipoglosso Motor Bulbo Já os nervos espinhais são 31 pares existentes, sendo: 8 pares de Nervos Cervicais, 12 pares de Nervos Torácicos, 5 pares de Nervos Lombares, 5 pares de Nervos Sacrais e 1 par de Nervos Coccígeos. Cada nervo espinhal é formado pela união das raízes dorsal (sensitiva) e ventral (motora), que se ligam, respectivamente, aos sulcos lateral posterior e lateral anterior da medula através de filamentos radiculares. Esses nervos fazem conexão com a medula espinhal e são responsáveis pela inervação do tronco, membros superiores e algumas regiões da cabeça (Figura 11). Figura 11 Fonte: Adaptada de NETTER, 2020 Por fim, os gânglios nervosos são estruturas constituídas por aglomerados de corpos celulares de neurônios situados fora do sistema nervoso central, mais especificamente no sistema nervoso autônomo. Os gânglios nervosos são os principais responsáveis pela conexão do SNP ao SNC, com sentido eferente (do SNC aos órgãos sensoriais) e sentido aferente (dos órgãos sensoriais ao SNC). Existem dois tipos de gânglios nervosos: gânglio nervoso sensorial ou espinhal e gânglio nervoso autônomo ou vegetativo. O gânglio nervoso sensorial está localizado atrás dos já mencionados, nervos espinhais, por esse motivo também recebem o nome de gânglio espinhal, e se estendem pelas raízes dorsais e ventrais da medula espinhal. Sua função é aferente, ou seja, recebe sinais da periferia e os envia ao cérebro. Por sua vez, o gânglio nervoso autônomo ou vegetativo atua na direção oposta ao gânglio nervoso sensorial, ou seja, eferente, recebendo os sinais do SNC e os enviando para a periferia. Esses gânglios são indispensáveis para o controle sensório motor e possuem funções básicas de sobrevivência dos mais variados órgãos como pulmão, coração, intestino. Atuam sobre músculos (cardíaco e liso) e também em glândulas e desencadeiam percepções de emoções como “nó na garganta”, “nó no estômago” e “aperto no peito”. Além disso, são divididos em dois tipos de gânglios: simpático e parassimpático. Os gânglios simpáticos são atuantes em situações de estresse, preparando o organismo para luta-ou-fuga e estão localizados na coluna vertebral da medula (T1 a L2). Enquanto os parassimpáticos são atuantes em situações de relaxamento, repouso e digestão e estão localizados no tronco encefálico e medula sacral (S2 à S4). Apesar de atuarem de formas independentes, essas duas divisões trabalham de forma concordante. Veja a Figura 12 para entender as funções de cada uma dessas divisões do sistema neurovegetativo. Você Sabia? A prática de atividade física é considerada uma situação de estresse para o nosso organismo. Durante o exercício físico, o sistema simpático atua provocando as ações detalhadas na Figura 12, enquanto que, após uma refeição, quem entra em jogo é o sistema parassimpático. Figura 12 – Atuações dos sistemas simpático e parassimpático do sistema neurovegetativo Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Tabela 2 Orgão Efetor Resposta Parassimpática Resposta Simpática Pupila do Olho Contrição Dilatação Glândulas Salivares Secreção Aquosa Muco, Enzimas Coração Diminui a Frequência Aumenta a Frequência e a Força de Contração Arteríolas e Vênulas – Contrição Dilatação Pulmões Contrição dos Bronquíolos Dilatação dos Bronquíolos Trato Digestório Aumenta a Motilidade e a Secreção Diminui a motilidade e secreção Pâncreas Exócrino Aumenta a Secreção Enzimática Diminui a Secreção Enzimática Orgão Efetor Resposta Parassimpática Resposta Simpática Pâncreas Endócrino Estimula a secreção de Insulina Inibe a secreção de Insulina Medula Suprarrenal – Secreta Catecolaminas Rim – Aumenta a Secreção de Renina Bexiga Urinária Liberação de Urina Retenção de urina Tecido Adiposo – Degradação da Gordura Glândulas Sudoríferas Sudorese Sudorese Localizada Órgãos Sexuais Femininos e Masculinos Ereção Ejaculação (Homem) Útero Depende do Estágio do Ciclo Depende do Estágio do Ciclo Tecido Linfático (Não ilustrado na Figura 12) – Geralmente Inibitório Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Divisão Funcional do Sistema Nervoso Além da divisão anatômica, o SN também pode ser dividido funcionalmente em sistema sensorial, sistema motor e sistema neurovegetativo. A direção dos eventos se dá do sistema nervoso periférico até o sistema nervoso central. A gênese, ou seja, o início dessa transmissão de informações ocorre a partir de neurônios especializados, chamados de receptores sensoriais. Basicamente, existem 5 tipos de receptores: Mecanorreceptores: detectam compressão mecânica, como som e tato; Termorreceptores: detectam alterações de temperatura; Nociceptores: receptores de dor; Receptores eletromagnéticos: detectam a luz que incide na retina do olho; Quimiorreceptores: detectam gosto, cheiros, nível de oxigênio no sangue, entre outros. Importante! O sistema sensorial tem como função a transmissão de informações sobre estímulos diversos como tato, som, luz, dor, frio, calor, entre outros, para o SN. Independentemente do receptor, uma vez detectado o estímulo específico, um PA será gerado, portanto, será despolarizada a membrana do axônio desse primeiro neurônio sensorial e a informação será transmitida adiante. Os receptores sensoriais, portanto, têm essa capacidade de transduzir (“transformar”) estímulo externo em informação elétrica para o SN. Cada tipo de receptor apresenta sensibilidade seletiva, ou seja, ele somente transduz estímulos específicos. Por exemplo, receptores sensíveis para dor não são estimulados por estímulos habituais de tato ou pressão, eles são ativados apenas em estímulos táteis graves ou suficientes para lesar tecidos. Mas, como diferentes receptores transmitem diferentes sensações (dor, tato, visão, som, temperatura)? Cada nervo termina em uma área específica do SNC. Essa especificidade é determinante, pois cada região do encéfalo é responsável pelo processamento de estímulos específicos. Por exemplo, fibras táteis dirigem-se a áreas encefálicas específicas para o tato, enquanto o mesmo ocorre para outros sentidos (Figura 13). Figura 13 Fonte: Adaptada de MCCRONE, 2002 Além dos chamados sentidos especiais, visão, audição, olfação, paladar e equilíbrio, o corpo humano também tem mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que se passa em todo o corpo. Existem em 3 tipos dessas informações: as sensações somáticas mecanorreceptivas, sensações à dor e sensações termorreceptivas. As sensações somáticas mecanorreceptivas são divididas em táteis, pressão, vibração, cócegas e de posição (sensações de posição estática e de velocidade dos movimentos). As sensações de tato, pressão e vibração são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. A diferença é que a sensibilidade tátil se dá na ativação de receptores na pele, enquanto na sensação de pressão precisava haver deformação de tecidos mais profundos, já na sensação de vibração o resultado é de sinais sensórios repetitivos e rápidos. Por sua vez, as sensações de posição são também chamadas de proprioceptivas e divididas em 2 grupos: posição estática e velocidade de movimento. Ambos controles dependem do conhecimento dos graus de angulação das articulações e de suas velocidades de mudança. Dois receptores sensoriais importantes para detecção dessas informações proprioceptivas são o fuso neuromuscular e o órgão tendinoso de golgi. O fuso neuromuscular funciona como detector do comprimento muscular e sua função é auxiliar na regulação do movimento, impedindo, por exemplo, um estiramento devido a uma tensão excessiva, e auxiliar na manutenção da postura. Enquanto o órgão tendinoso de golgi monitora continuamente a tensão produzida pela contração muscular e sua função é servir como um dispositivo de segurança, ao impedir a força excessiva durante a contração muscular. As sensações à dor são um mecanismo protetor do organismo, servindo para alertar quando um estímulo pode ser prejudicial à integridade dos tecidos e órgãos. A dor é classificada como: rápida ou lenta, sendo que a rápida pode ser sentida dentro de 0,1 s (agulha espetando ou queimadura), enquanto a lenta é percebida após 1 s ou mais (com aumento gradativo da sensação de dor, indicando lesão tecidual). Os receptores de dor podem ser excitados por 3 estímulos diferentes: estímulos mecânicos, térmicos e químicos, sendo que a dor rápida é decorrente de estímulos mecânicos e térmicos, e a dor lenta de estímulos químicos. Em relação à transmissão da dor, no momento em que é sentida pode percorrer duas vias: a pontual-rápida ou a lenta-crônica. Na via pontual-rápida, a informação é transmitida por fibras mielinizadas, portanto, avisa rapidamente sobre o perigo e promove uma reação imediata e com alta precisão na localização da área em que se sente a dor (por exemplo, pisar em um prego). Na via lenta- crônica, a informação é transmitida por fibras amielinizadas. Dessa forma, a velocidade com que se sente a dor não é imediata, caracterizando uma lesão crônica, em que, normalmente, a localização é imprecisa, como por exemplo, a dor de estômago, em que é difícil dizer com precisão qual ponto específico está doendo. Por fim, em relação às sensações termorreceptivas, o ser humano pode sentir diferentes graduações de temperatura: frio congelante, gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente. Essas sensações térmicas podem ocorrer pela presença de 3 tipos diferentes de receptores, o de frio, o de calor e o de dor. Cabe ressaltar que os receptores para dor serão ativados apenas em casos extremos de calor ou frio. Importante! O Sistema Motor tem como missão primordial gerar comportamentos, como sorrir, falar, correr, comer, olhar, pegar. Apresenta organização hierárquica, ou seja, o encéfalo modula a atividade do tálamo e tronco cerebral, e esses, dos motoneurônios medulares. Possui padrão de controle básico (os reflexos), já comentados anteriormente, que são controlados por circuitos medulares (ou pelo tronco encefálico em alguns casos, como a marcha). Já o controle mais elaborado de atos motores voluntários requer grandes conjuntos de neurônios e permite uma ampliação do repertório motor (como por exemplo, o ato de nadar). Essas novas sequências motoras são armazenadas e passam a Sistema Muscular O sistema muscular trabalha em conjunto com o SN, já que é o responsável por emitir as ações transmitidas pelo SN. Existem 3 tipos de tecido muscular: o músculo estriado cardíaco, o músculo liso visceral e o músculo estriado esquelético. O músculo estriado cardíaco é encontrado somente no coração. Ele é formado por células alongadas e ramificadas, que se unem por intermédio de discos intercalares e apresentam estrias transversais. O músculo cardíaco apresenta contração involuntária, vigorosa e rítmica. O músculo liso visceral, como o próprio nome já diz, é encontrado nas vísceras. Ele é formado por aglomerados de células fusiformes que não possuem estrias transversais. Seu processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário. Já o músculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, apresentam estriações transversais e têm contração rápida, vigorosa e sujeita ao controle voluntário. fazer parte do repertório de gestos automáticos (ações que muitas vezes fazemos sem pensar). Saiba Mais O músculo estriado esquelético é encontrado nos mais de 400 músculos Além disso, o músculo esquelético é formado por fascículos musculares, os quais são compostos por fibras musculares (células) que contêm miofibrilas, constituídas por filamentos proteicos de actina e miosina (Figura 14). que temos no organismo, representando de 40-50% do peso corporal. Importante! As principais funções do músculo esquelético são: geração de força para locomoção, respiração, sustentação postural e produção de calor durante períodos de exposição ao frio. Figura 14 – Anatomia do músculo esquelético Fonte: Reprodução Por serem células, as fibras musculares também possuem organelas que todas as células humanas possuem, como mitrocôndrias e retículo sarcoplamástico, e estruturas específicas como os túbulos T (Figura 15a). Os túbulos T são estruturas que circundam transversalmente as miofibrilas, penetrando por toda espessura da fibra muscular. Isso possibilita que a propagação do potencial de ação desencadeado na membrana que irá resultar na contração muscular possa atingir todas as miofibrilas. Além dos filamentos de actina e miosina, as miofibrilas também possuem (Figura 15b e 15c) Discos Z: filamentos que passam transversalmente através de uma miofibrila para a outra; Distrofina: proteína que fixa a actina ao sarcolema e disco Z; Titina: proteína que fixa e estabiliza a miosina ao disco Z; Sarcômero: nome dado à região da miofibrila localizada entre dois discos Z. A proteína contrátil miosina (também chamada de filamento grosso) possui 2 estruturas importantes, a cauda e a cabeça (Figura 15d e 15e). Já a proteína contrátil actina (filamentos finos) possui regiões chamadas de sítios ativos (locais ativos), que em situação de repouso são inibidas pelo complexo troponina-tropomiosina e que, durante o processo de contração muscular (descrito detalhadamente a seguir), são expostas para interagirem com a cabeça da actina (Figura 15d e 15e). Figura 15 – Detalhes anatômicos das fibras musculares e miofibrilas Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Processo de Contração Muscular O processo de contração muscular se inicia a partir do axônio do neurônio pré-sináptico. Esse neurônio (motoneurônio) faz sua sinapse com o músculo, portanto, a fenda sináptica nesse caso é chamada de junção neuromuscular. Quando um PA se propaga pelo neurônio que fará contato com o músculo, ocorre a abertura de canais de cálcio voltagem dependente e o cálcio entra na célula. A entrada de cálcio libera o neurotransmissor acetilcolina (armazenada nas vesículas sinápticas) para a junção neuromuscular. Receptores específicos de acetilcolina na membrana pós-sináptica (fibra muscular) reconhecem a chegada do neurotransmissor abrindo canais para entrada de íons positivos. Essa entrada inicia a propagação do PA, enquanto a acetilcolina é removida da fenda, impedindo uma nova excitação. A transmissão do PA se dá por toda fibra através dos túbulos T, fazendo com que haja liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma. O cálcio se liga ao complexo troponina-tropomiosina expondo os sítios ativos da actina. A cabeça da miosina tem forte atração por esses sítios ativos, que, quando expostos, são puxados pela miosina, fazendo com que os filamentos de actina deslizem sobre a miosina, finalizando no processo de contração muscular. Importante! Portanto, a contração muscular nada mais é do que o encurtamento de sarcômeros causados pelo deslizamento dos filamentos de actina sob filamentos de miosina (Figura 16). Figura 16 – Passo-a-passo do processo de contração muscular. DHP, Canal de Cálcio tipo L di-hidropiridina; RYR, receptor canal de rianodina Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Importantes Características do Sistema Muscular O processo de contração muscular demanda muita energia, pois necessita de muito ATP (Adenosine TriPhosphate – molécula que constitui a principal forma de energia química) para o deslocamento da actina, para bombear o cálcio de volta para o interior do retículo sarcoplasmático após contração e estoque suficiente para 2 segundos de contração muscular. Como visto, a contração muscular se dá pelo deslizamento de filamentos de actina sob miosina. Isso significa que existe uma relação entre o comprimento muscular e força de contração. Existe um grau de distensão ideal para a contração máxima da musculatura, sendo importante sempre haver um grau de sobreposição dos filamentos de actina e miosina. Um encurtamento da sobreposição, assim como uma hiperextensão, pode reduzir a força de contração, havendo, portanto, um ponto ótimo para geração de força. As fibras musculares do músculo esquelético podem ser classificas em 3 tipos: tipo I (fibras vermelhas e contração lenta), tipo IIa (fibras intermediárias) e tipo IIb (fibras brancas e contração rápida). As fibras do tipo I (vermelhas) têm alto número de mioglobinas, mitocôndrias e enzimas oxidativas, enquanto apresentam baixa velocidade da enzima ATPase. Essas características fisiologicamente determinam que esse tipo de fibra é mais resistente à fadiga, e que, portanto, encontrada mais em atletas que praticam esportes de longa duração, como por exemplo, maratonistas. As fibras do tipo IIb (brancas) apresentam menor número de mioglobinas, poucas mitocôndrias, muitas enzimas glicolíticas e alta velocidade enzima ATPase. Fisiologicamente, essas características permitem que essa fibra tenha alta velocidade de contração, mas pouca resistência à fadiga. Nesse caso, esse tipo de fibra é muito encontrado em atletas praticantes de esportes de alta intensidade e curta duração, como corridas curtas (100m rasos) no atletismo. As fibras do tipo IIa são conhecidas como intermediárias, por apresentarem quantidades de mioglobinas e mitocôndrias, número e velocidade de enzimas e resistência à fadiga entre a tipo I e a tipo IIb. Efeitos do Exercício nos Sistemas Nervoso e Muscular A prática de atividade física tem como principal efeito no SN sensorial a melhora nos processamentos atencionais, cognitivos e perceptuais a partir do aumento de conexões entre neurônios e melhora nos circuitos neuronais. Vídeo Contração Muscular Vamos fazer uma breve revisão do que foi falado até aqui sobre contração muscular. Para isto assista ao vídeo a seguir. Contração muscular - dubladoContração muscular - dublado Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=-Mfo3Af5E3c Ou seja, quanto mais treinado em um determinado esporte, mais rapidamente o praticante irá processar as informações ambientais e produzir a ação motora apropriada para situação. Esse processamento se dá de forma praticamente automática, explicando porque jogadores de futebol, por exemplo, conseguem driblar seu adversário, antecipando as ações dele, de forma tão rápida e eficiente. O ganho neural está relacionado ao aumento na coordenação e no número de fibras musculares excitadas durante o movimento. Quando não treinado, um atleta tende a recrutar menos fibras musculares e de forma não muito sincronizada. Após treinamento, esse recrutamento de fibras aumenta e é feito de forma muito coordenada. O ganho de força por hipertrofia ocorre a partir do aumento no número dos filamentos de actina e miosina. Quando os músculos são alongados a um comprimento superior ao normal, pode haver acréscimo de sarcômeros nas extremidades das fibras e, portanto, a força de contração aumenta. Importante! O exercício físico também promove dois tipos de ganho de força: a neural e a por hipertrofia. Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos What is so Special About the Human Brain? Página 3 de 4 📄 Material Complementar What is so special about the human brain? | Suzana Herculano-HoWhat is so special about the human brain? | Suzana Herculano-Ho…… Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=_7_XH1CBzGw A Fisiologia do Sistema Cardiovascular, tópico abordado nesta Unidade, se dedica a estudar como, no corpo humano, o coração e os vasos sanguíneos conseguem transportar e distribuir oxigênio e nutrientes para todos os tecidos e órgãos. [O entendimento desse sistema em repouso, e principalmente diante de situações com maiores exigências físicas, como a realização de atividades de vida diária (limpar uma casa, caminhar até o mercado) até a prática de exercício físico são relevantes, pois o conhecimento da demanda cardiovascular frente a essas diferentes exigências metabólicas é de suma importância para os profissionais da saúde, uma vez que a mudança de estilo de vida por meio da prática regular de exercício físico associada a uma dieta mais saudável, têm sido empregadas regularmente na prevenção e tratamento de doenças cardiovasculares, como por exemplo, a hipertensão arterial]. As adaptações cardiovasculares ao exercício físico envolvem respostas precoces e tardias, com origens diversas e afetando múltiplas variáveis que, em conjunto, determinam uma resposta final que varia com o indivíduo e o tipo de treino realizado (intensidade, volume e duração). [Entender as alterações agudas e crônicas desse aumento nas exigências físicas no sistema cardiovascular auxiliará o profissional de saúde a entender as necessidades do indivíduo e realizar prescrições condizentes com suas necessidades, obtendo máximo resultado na prevenção de doenças e melhora da capacidade cardiovascular]. Portanto, ao final desta unidade, entenderemos como o coração e os vasos funcionam e quais tipos de exercícios causam determinadas alterações, orientando, assim, futuras prescrições. Página 1 de 4 📄 Contextualização Você Sabia? Para profissionais da área da saúde, como fisioterapeutas e educadores físicos, o conhecimento das demandas cardiovasculares em repouso e suas alterações durante o exercício físico, bem como as adaptações tardias induzidas por essa prática, são de suma importância na prescrição adequada do exercício físico frente às necessidades de cada indivíduo. E que esse mesmo conhecimento é importante para profissionais que prescrevem dieta alimentar, caso dos nutricionistas, pois a depender das respostas cardiovasculares de cada indivíduo, seja ele sedentário ou praticante de exercício físico, sendo que para este último, o tipo de exercício praticado também deve ser considerado, se fazem necessárias diferentes demandas energéticas e, consequentemente, adequadas dietas alimentares. Introdução ao Sistema Cardiovascular O corpo humano foi fisiologicamente dividido em diferentes sistemas (nervoso, muscular, cardíaco, respiratório, renal e endócrino). Cada um desses sistemas tem uma função específica e essencial para a sobrevivência humana. Página 2 de 4 📄 Material Teórico Importante! O Sistema cardiovascular tem como função primordial o transporte e a distribuição de oxigênio e nutrientes para tecidos e órgãos, o que ocorre por meio de uma bomba (coração), uma série de tubos para distribuição e coleta (circulação arteriovenosa), e uma rede de vasos finos que permite trocas rápidas entre os tecidos, os capilares (microcirculação). O sistema circulatório é dividido em Figura 1: Circulação Pulmonar (pequena circulação): ventrículo direito → artéria pulmonar → arteríolas → capilares pulmonares (pulmão) → vênulas → veia pulmonar → átrio esquerdo; Circulação Sistêmica (grande circulação): ventrículo esquerdo → aorta → arteríolas → capilares (tecidos e órgãos) → vênulas → veia cava → átrio direito. Figura 1 – Esquematização da Circulação pulmonar (pequena circulação) e Circulação Sistêmica (grande circulação) Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Nas artérias pulmonares circula sangue venoso (rico em CO²), enquanto na aorta, circula sangue arterial (rico em O²). Já nas veias acontece o contrário: nas veias pulmonares circula sangue arterial e nas veias cavas circula sangue venoso Figura 2. Figura 2 – Esquematização da circulação sistêmica e pulmonar em relação aos componentes gasosos O2 e CO2 As artérias são vasos que saem do coração, ou seja, levam sangue do coração para outros órgãos do corpo. Por sua vez, as veias são vasos que chegam ao coração, ou seja, trazem sangue dos outros órgãos para o coração. O coração é o órgão responsável por bombear o sangue através de toda essa rede de vasos. Ele é um órgão oco com paredes constituídas por músculo estriado esquelético. Essa musculatura se contrai de maneira automática (involuntária), diferente do restante de nossa musculatura estriada esquelética, a qual contraímos voluntariamente. O coração é dividido em quatro câmaras – dois átrios e dois ventrículos – pelos quais o sangue circula de maneira unidirecional (sempre dos átrios para os ventrículos) (Figura 3). O retorno do sangue pelo caminho contrário não ocorre, porque existem as válvulas cardíacas atrioventriculares (válvula tricúspide – posicionada entre o átrio e o ventrículo direito; e válvula mitral – posicionada entre o átrio e o ventrículo esquerdo) e as semilunares (válvula aórtica – posicionada na saída do ventrículo esquerdo para a aorta; e válvula pulmonar – posicionada na saída do fluxo sanguíneo do ventrículo direito para o tronco da artéria pulmonar) que impedem esse retorno, garantindo o fluxo sanguíneo unidirecional. Importante! Nos capilares pulmonares ocorre a hematose, que é o processo de troca gasosa entre o sangue venoso e arterial nos alvéolos pulmonares. Enquanto nos capilares do sistema sistêmico ocorrem as trocas de nutrientes e gases entre o sangue e os tecidos. É por meio da circulação sistêmica que as células do organismo são supridas de elementos necessários para que exerçam suas funções, além de recolherem todos os produtos tóxicos produzidos pelo seu próprio funcionamento. Figura 3 – Estrutura do coração, indicando câmaras cardíacas e as válvulas Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Ciclo Cardíaco É o ciclo de contração-relaxamento do coração que ocorre a cada batimento cardíaco. Ele possui duas fases: a diástole e a sístole. Sons Cardíacos Esse fechamento das válvulas no coração gera os chamados sons cardíacos, que são os sons que escutamos com um estetoscópio durante o batimento cardíaco. Quando ocorre a contração ventricular, começo da sístole, ocorre o fechamento das válvulas atrioventriculares. Esse som é baixo e de maior duração (chamado de primeira bulha). Já no final da sístole, ocorre o fechamento das válvulas semilunares, aórtica e pulmonar, o que faz com que se gere outro som, porém, desta vez, mais agudo e de curta duração (chamado de segunda bulha). Débito Cardíaco Saiba Mais A diástole é a fase em que o sangue chega ao coração, preenchendo os átrios. Nesse momento, as válvulas atrioventriculares estão abertas para que ocorra o fluxo sanguíneo dos átrios para os ventrículos, e as válvulas semilunares fechadas, para evitar o retorno do sangue para os ventrículos. A sístole é a fase em que ocorre a contração dos ventrículos e o sangue é bombeado para fora do coração. Nesse momento, as válvulas atrioventriculares estão fechadas para evitar o retorno do sangue para os átrios, e as válvulas semilunares estão abertas para que ocorra o fluxo sanguíneo dos ventrículos para a artéria aorta ou pulmonar. Por sua vez, a quantidade de sangue ejetada pelo ventrículo esquerdo por minuto é chamada de Débito cardíaco (DC), ou Volume Minuto Cardíaco (VMC) e é dependente da quantidade de sangue ejetada por batimento cardíaco (volume sistólico – VS; altamente influenciado pela Lei de Frank-Starling) e do número de batimentos cardíacos por minuto (frequência cardíaca – FC; altamente influenciado pelo Sistema Nervoso Autônomo). Logo, o VMC pode ser calculado pela seguinte equação: VMC = FC x VS Por exemplo, um homem adulto em repouso, com cerca de 70 kg, com VS de 80mL e uma FC de 65 bpm (batimentos por minuto), terá um VMC de 5200mL/min, que é um valor representativo da média da população. Devemos levar em consideração, para o cálculo do VMC, fatores como sexo, peso e altura do indivíduo em questão. Entenderemos o controle do VMC e as alterações observados durante o exercício, mais para frente nesta unidade. E o que é a Lei ou Mecanismo de Frank-Starling? O Mecanismo de Frank-Starling ocorre como resultado da relação comprimento-tensão observada no músculo estriado e se refere à capacidade do coração de se adaptar a variações do volume sanguíneo por meio de mudanças na contratilidade. A quantidade de sangue bombeada pelo coração a cada minuto é determinada pelo volume de sangue que flui das veias para o coração, o que é chamado de retorno venoso. Desta forma, quanto maior for o retorno venoso, maior será o pré-estiramento das fibras musculares do miocárdio e, consequentemente, maior será a capacidade de ejeção do ventrículo esquerdo. A capacidade do coração para se adaptar a esses volumes variáveis de sangue que chegam ao coração recebe o nome de Mecanismo de Frank-Starling. Quanto mais o músculo é distendido pelo enchimento, maior é a força de contração e maior é a quantidade de sangue bombeada para a aorta. Enfim, o coração bombeia todo o sangue que chega a ele, sem permitir o represamento excessivo de sangue nas veias. Funções do Sistema Cardiovascular O sistema cardiovascular tem papel central no funcionamento e na manutenção de células e órgãos. Sua função principal é a de levar nutrientes, oxigênio e água para todas as células do organismo e remover CO², ureia e lactato. O sistema circulatório também possui outras funções como auxiliar na manutenção da temperatura corporal constante, participar do controle hormonal (distribuindo e secretando hormônios para os tecidos), realizar a manutenção dos Vídeo Sistema Cardiovascular / Sistema Circulatório Vamos fazer uma breve revisão do que foi falado até aqui. Para isto assista ao vídeo a seguir: SISTEMA CARDIOVASCULAR / SISTEMA CIRCULATÓRIOSISTEMA CARDIOVASCULAR / SISTEMA CIRCULATÓRIO Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=R1mOEbfhzGk líquidos corporais e participar do sistema de defesa imunológica do organismo através do transporte de anticorpos. A hemodinâmica estuda o funcionamento da circulação sanguínea, cuja função primordial é atender aos diferentes órgãos quanto as suas necessidades metabólicas em repouso, e também em situações nas quais a demanda metabólica aumenta. Para que o sistema cardiocirculatório consiga atender aos diferentes órgãos e suas necessidades metabólicas, ele mantém um território vascular com “alta pressão”, que é o sistema arterial; e um território com “baixa pressão”, que é o sistema venoso, o qual exibe menor pressão em relação ao sistema arterial. Para entender melhor como funciona esse mecanismo, precisamos conhecer as características dos diferentes vasos sanguíneos que compõem o sistema circulatório: Reflita Durante um exercício físico, por exemplo, diversos órgãos mudam sua atuação, aumentando ou reduzindo, o que vai demandar maior ou menor fluxo sanguíneo. Nesse caso, os músculos são tecidos que demandam maior quantidade de oxigênio para poder efetuar as contrações musculares. Relação entre Fluxo, Pressão e Resistência A relação entre fluxo sanguíneo (DC ou VMC), pressão arterial média (PAM) e resistência ao fluxo sanguíneo (RP) é dada pela equação: PAM = VMC x RP Ou seja, o aumento da PAM é diretamente proporcional ao aumento do VMC e da RP. Se o VMC aumenta, ou se a RP também aumenta, a PAM irá aumentar. Como vimos anteriormente nesta Unidade, o VMC corresponde à quantidade de sangue ejetada pelo ventrículo esquerdo por minuto. Já a pressão arterial (PA) corresponde à força que o sangue exerce sobre as paredes do vaso em determinada área. A medida da pressão arterial ainda é o Artérias: possuem fortes paredes, pois sua função é de transportar sangue em alta pressão e alta velocidade para os tecidos; Arteríolas: são os ramos finais do sistema arterial. Elas controlam o sangue que será liberado para os capilares. Possuem fortes paredes que podem sofrer vasoconstrição (diminuindo o diâmetro do vaso), ou vasodilatação (aumentando o diâmetro do vaso); Veias: são os vasos mais distensíveis do sistema circulatório, ou seja, possuem paredes com alta distensibilidade. Dessa forma, conseguem armazenar uma grande quantidade de sangue que pode ser utilizado por qualquer outra parte do organismo, quando necessário, funcionando como um reservatório; Vênulas: coletam o sangue dos capilares e vão gradualmente aumentando seu calibre e formando as veias progressivamente; Capilares: é onde ocorrem todas as trocas (gases, nutrientes etc.) entre o sangue e os demais órgãos e tecidos. Possuem paredes finas que facilitam essas trocas. recurso mais utilizado para diagnóstico e tratamento da hipertensão arterial. Dessa forma, a hipertensão arterial é definida basicamente como elevação dos valores de pressão arterial. A compreensão dos mecanismos que controlam a pressão arterial é de suma importância para os profissionais da área da saúde, uma vez que o estilo de vida como sedentarismo, prática regular de exercício físico ou de forma esporádica, bem como a alimentação são fatores que influenciam diretamente na prevenção e no tratamento do quadro hipertensivo. Por fim, a resistência periférica é definida como qualquer impedimento proporcionado pelo vaso à corrente sanguínea. Ou seja, trata-se da resistência oferecida pelos vasos sanguíneos contra o fluxo sanguíneo. Esses vasos podem estar mais ou menos contraídos ou dilatados, alterando assim a resistência à circulação do sangue. Entendendo a equação apresentada, quanto maior o fluxo sanguíneo (débito cardíaco) e quanto maior a resistência periférica, maior será a pressão arterial. Se compararmos a circulação sanguínea com o funcionamento de uma mangueira de jardim, a pressão é determinada pela proporção de água que entra e aquela que sai da mangueira. Para se aumentar a pressão dentro desse sistema, de forma aguda, diminui-se o diâmetro de abertura da mangueira (RP), aumentando, assim, a resistência. Outra forma de aumentar a pressão também seria aumentar o fluxo total de água dentro da mangueira (VMC). Regulação da Pressão Arterial A pressão arterial, como vimos anteriormente, é uma das variáveis hemodinâmicas de medida mais comuns, pois ela é aferida de modo relativamente fácil. Apesar da pressão arterial ser diferente em diversos locais da circulação, no geral, quando se deseja obter o valor da PA, faz-se a medida no braço, pois a artéria braquial fica, aproximadamente, na altura da raiz da aorta. Ou seja, quando aferimos a pressão na artéria braquial estamos, na verdade, aferindo a pressão que o sangue exerce sobre as paredes da aorta torácica. Além de saber aferir a PA, é necessário também compreender em que ela consiste e de quais fatores depende. Nesse sentido, existem três mecanismos de regulação da PA, sendo eles: Local, Hormonal e Neural, os quais iremos apresentar a seguir. Regulação Local da Pressão Arterial A regulação Local é chamada assim pois acontece no próprio leito capilar, ou seja, no vaso, e as variações locais que ocorrem nesses vasos podem regular a vasomotricidade. Por exemplo, no caso da vasodilatação temos a dilatação das artérias, o que vai relaxar o esfíncter pré-capilar, aumentando o fluxo sanguíneo nas redes capilares. Por sua vez, na vasoconstrição, efeitos opostos irão ocorrer. Essa capacidade do tecido de se autoajustar é chamada de autorregulação, que ocorre por meio de dois estímulos diferentes: alterações físicas ou substâncias químicas. Nas alterações físicas podemos citar uma situação de aquecimento, por exemplo, a realização de exercício físico, o qual provocará uma vasodilatação; ou uma situação de esfriamento, que provocará uma vasoconstrição. Essas alterações físicas são chamadas de Resposta Miogênica, nome dado por acontecerem nos músculos lisos das arteríolas. Já nos estímulos por substâncias químicas, sejam elas vasoconstritoras ou vasodilatadoras, o diâmetro dos vasos pode se alterar. São exemplos dessas substâncias químicas o óxido nítrico (NO), responsável por uma vasodilatação, e a endotelina, responsável por uma vasoconstrição. Saiba Mais Quando o músculo é estirado, ele se contrai com maior força e quando esse estiramento diminui ou cessa, o músculo relaxa. Assim ocorre o controle do fluxo sanguíneo. Regulação Neural da Pressão Arterial A regulação neural é feita basicamente pelos quimiorreceptores e pelos barorreceptores. Primeiramente iremos falar sobre os quimiorreceptores, que são responsáveis por monitorarem a composição química do sangue, ou seja, eles detectam variação na concentração de O2, CO2, H+ no sangue, percebendo assim se há uma hipóxia, hipercapnia ou acidose. A partir dessa detecção, os quimiorreceptores, que estão localizados nos seios carotídeos e no arco da aorta, serão ativados e enviarão informações para o centro cardiovascular. O centro cardiovascular responde com o ajuste da frequência respiratória, seja pelo tronco encefálico e centro respiratório, ou causando uma vasoconstrição por meio da ativação do sistema simpático nas arteríolas e veias, aumentando a pressão arterial. Já os barorreceptores são sensíveis à pressão e se localizam na aorta, artéria carotídea interna e em outras grandes artérias no pescoço e tórax. Esses barorreceptores agem por meio de reflexos rápidos que visam manter a pressão arterial constante por meio de alterações nas aferências do sistema nervoso simpático e parassimpático. Alguns desses reflexos são o do seio carotídeo, responsável por regular a pressão sanguínea no encéfalo, e o aórtico, responsável por regular a pressão sistêmica. A trajetória de transmissão desses reflexos ocorre da seguinte forma: os barorreceptores detectam alterações na PA, esses estímulos então são conduzidos pelo nervo vago (responde ao aumento da PA) ou pelo nervo glossofaríngeo (responde à diminuição da PA) para o núcleo do trato solitário (NTS) no troco cerebral; a integração desses sinais no tronco cerebral vai comandar alterações nos centros vasomotores ativando fibras simpáticas ou parassimpáticas, dependendo da alteração na PA. O papel do parassimpático no controle da pressão arterial é mais restrito. O simpático, por sua vez, dada a grande distribuição de suas fibras no sistema cardiovascular, possui elevada capacidade de ajuste pressórico por ser capaz de modular três variáveis: frequência cardíaca, débito sistólico e resistência periférica. O parassimpático é capaz de controlar, com maior precisão, apenas a frequência cardíaca, atuando através das fibras do nervo vago que se dirigem para o coração. A modulação da atividade simpática exercida pelo sistema nervoso é capaz de ajustar a PA para valores desejáveis e necessários para as condições do organismo naquele momento (repouso, atividade física, sono etc.), mediante interferência nos principais componentes que controlam a pressão. A participação do controle parassimpático na pressão arterial só ocorre em situações excepcionais. O controle é feito através das fibras no nervo vago que se dirigem diretamente para o coração. As fibras vagais estão dispersas principalmente nos átrios e atuam diretamente na redução da FC. Os vasos sanguíneos, salvo algumas exceções, como na genitália, são desprovidos de inervação parassimpática. Assim, podemos concluir que os barorreceptores participam dos ajustes rápidos e de curto prazo da PA, como ocorre nas mudanças posturais, por exemplo. Outro exemplo interessante é quando um indivíduo está deitado e põe-se rapidamente de pé, isso faz com que ocorra uma rápida redução do retorno venoso e do débito sistólico e, consequentemente, da pressão arterial e do fluxo sanguíneo cerebral. Através do reflexo barorreceptor, ocorre uma descarga simpática que produz taquicardia e vasoconstrição, elevando assim a PA. Resumindo (Figura 4): Controle Simpático: o aumento da atividade eferente simpática aumenta a FC, a força de contratilidade do coração, o que acarreta o aumento do débito cardíaco (VMC) e a resistência vascular periférica, todos culminando no aumento da PA; Controle Parassimpático: o aumento da atividade eferente parassimpática reduz a FC apenas, culminando na diminuição da PA; o parassimpático não reduz a força de contração e nem atua na resistência vascular, essa última porque só existem fibras parassimpáticas no nó sinoatrial no coração e não nos vasos. Figura 4 – Atuação do sistema nervoso neurovegetativo na regulação da pressão arterial a partir dos efeitos dos sistemas parassimpático e simpático no músculo cardíaco e nos vasos sanguíneos Regulação Hormonal O controle hormonal da pressão arterial é feito por um grande conjunto de substâncias químicas lançadas na circulação e que atuam como hormônios, ou por agentes químicos de ação local. Ao compararmos a regulação neural e a hormonal vemos que a regulação neural, em um ponto de vista mais geral, é mais eficiente para produzir os ajustes rápidos da pressão arterial, isto é, aqueles que ocorrem a cada momento (exemplos: mudanças posturais, esforço físico executado no trabalho, no exercício). Para a regulação de longo prazo, tanto os mecanismos neurais como os humorais estão envolvidos. Além disso, o sistema de regulação hormonal responde, basicamente, às reduções na PA. O principal sistema hormonal que está envolvido na regulação hormonal é o Sistema Renina- Angiotensina-Aldosterona, que age tentando, de toda forma, elevar a PA. Desta forma, esse sistema de regulação é ativado quando ocorre uma diminuição da PA, por qualquer que seja o motivo. Essa redução na PA é detectada pelos mecanorreceptores (localizados nas arteríolas aferentes renais), os quais enviarão para as células da justaglomerular essa informação. Essas células, então, iniciam a secreção de renina que, ao cair no plasma, catalisa o angiotensinogênio em angiotensina I. A angiotensina I é transportada pela circulação até os rins e pulmão, onde a enzima conversora de angiotensina (ECA) irá transformar a angiotensina I em angiotensina II. A angiotensina II possui diversas formas de agir, algumas delas são: atua na vasoconstrição das arteríolas, assim como no sistema nervoso simpático; atua no córtex da suprarenal estimulando a secreção de aldosterona, que irá amplificar o efeito da angiotensina II aumentando a reabsorção de sódio (Na+) e água, aumentando, dessa forma, o volume sanguíneo e, consequentemente, a PA; atua no hipotálamo estimulando a sede e a ingestão de água, o que irá promover o aumento do volume sanguíneo circulante; e atua também nos rins estimulando o trocador Na+/H+, aumentando, dessa forma, a reabsorção de Na+ e bicarbonato (HCO3 -) que irão aumentar a reabsorção de água e, consequentemente, aumentará também o volume sanguíneo e da PA Além disso, o controle hormonal é realizado também por outra enorme variedade de substâncias (hormônios e mediadores químicos de produção e ação local) que interferem, principalmente, na dilatação ou contração das artérias. São eles: Agentes vasoconstritores: aumento dos íons de cálcio e ação da serotonina, que após uma lesão vascular é liberada causando vasoconstrição e reduzindo o sangramento; Agentes vasodilatadores: bradicinina, responsável por promover a vasodilatação arteriolar e aumento da permeabilidade dos capilares e histamina, liberada em tecidos lesionados, inflamados ou em reações alérgicas. Eletrofisiologia do Coração A eletrofisiologia é o estudo da atividade elétrica do coração. O conhecimento da eletrofisiologia é muito importante para os profissionais da saúde, seja para realizar um diagnóstico clínico ou funcional, realizar avaliação física e até mesmo prescrever medicamentos, exercício físico ou dieta alimentar. Ritmicidade do Coração O coração apresenta uma ritmicidade em suas contrações. Essas contrações rítmicas e coordenadas das câmaras cardíacas produzem o fluxo sanguíneo, que supre órgãos do corpo com nutrientes e oxigênio. Essas contrações são ativadas por impulsos elétricos gerados espontaneamente por células do nódulo sinoatrial (marcapasso normal do coração, Figura 5). Você Sabia? Por que é importante entendermos a eletrofisiologia? A eletrofisiologia é utilizada para observar arritmias complexas, elucidar sintomas, avaliar eletrocardiogramas anormais, estimar risco de desenvolvimento de arritmias etc. Figura 5 – Sistema de condução elétrica do coração Fonte: Adaptada de PITHON-CURI, 2013 O estímulo inicia-se no nodo sinoatrial, que se propaga pelos átrios e no atrioventricular, e chega até os ventrículos A origem e a propagação dos impulsos elétricos cardíacos dependem da existência de gradientes iônicos através da membrana plasmática e das mudanças transitórias rápidas de permeabilidade seletiva da membrana das células cardíacas. Sob condições normais, as células miocárdicas (células do coração) estão acopladas eletricamente, de forma que a excitação de uma única célula resulta na excitação de todas as células do tecido. As extremidades das células miocárdicas adjacentes estão unidas entre si por discos intercalares. Nesses discos, existem áreas de íntimo contato das membranas das duas células que formam as junções comunicantes. As junções comunicantes são constituídas por proteínas denominadas conexinas, que permitem a condução rápida do potencial de ação entre as células, facilitando o espalhamento da atividade elétrica pelo miocárdio e o batimento síncrono do coração. Portanto, após a geração espontânea do comando de bater o coração a partir do nodo sinoatrial, o restante do coração, ligado intimamente com esse primeiro nodo, continua o comando de bater, e isso continua ocorrendo a cada momento, gerando a ritmicidade nos batimentos cardíacos. Eletrocardiograma O eletrocardiograma (ECG) é um registro indireto da atividade elétrica do coração, obtida por meio de eletrodos colocados em diferentes pontos da superfície do corpo (Figura 6). Essa medida é importante para detectar alterações de ritmicidade nos batimentos, indicando um potencial problema cardíaco. Saiba Mais A compreensão na leitura de um ECG por profissionais da área da saúde é de suma importância. Por exemplo, saber se um indivíduo está apto à prática de exercício físico, ou não, e indicá-lo para consulta com profissionais da área previne mortes súbitas, infartos e outras patologias cardíacas que podem resultar em morte. Na Figura 6, podemos ver as ondas e suas características em um ECG normal e, na Figura 7, o ECG relacionado aos eventos cardíacos. Figura 6 – Diferentes fases de um eletrocardiograma normal Fonte: Adaptada de PITHON-CURI, 2013 A onda P representa a despolarização dos átrios, o complexo QRS representa as alterações elétricas provenientes da despolarização ventricular e a onda T representa a repolarização ventricular. Qualquer alteração observada em uma das curvas pode indicar algum sintoma de uma patologia cardíaca Figura 7 – Relação entre um ECG e os eventos elétricos no coração Fonte: Adaptada de SILVERTHORN, 2010 Adaptações Cardiovasculares Agudas ao Exercício O exercício físico caracteriza-se por uma situação que retira o organismo de sua homeostase, pois implica o aumento instantâneo da demanda energética da musculatura exercitada e, consequentemente, do organismo como um todo. Desta forma, para suprir a nova demanda metabólica, várias adaptações fisiológicas são necessárias e, dentre elas, as funções cardiovasculares. As adaptações cardiovasculares ao exercício físico envolvem respostas precoces e tardias, com origens diversas, afetando múltiplas variáveis que, em conjunto, determinam uma resposta final que varia com o indivíduo e o tipo de treino realizado (intensidade, volume e duração). Em relação ao tipo de exercício, podemos caracterizar dois tipos principais: exercícios dinâmicos ou isotônicos (ocorre contração muscular, seguida de movimento articular) e estáticos ou isométricos (ocorre contração muscular, sem movimento articular). Cada um desses exercícios implica em respostas cardiovasculares distintas. Nos exercícios estáticos, observa-se aumento da frequência cardíaca, com manutenção ou até redução do volume sistólico e pequeno acréscimo do débito cardíaco. Em compensação, observa-se aumento da resistência vascular periférica, que resulta na elevação exacerbada da PA. Esses efeitos ocorrem porque a contração muscular mantida durante a contração isométrica promove obstrução mecânica do fluxo sanguíneo muscular, o que faz com que os metabólitos Glossário Homeostasia: é a propriedade que o corpo humano tem de regular/adaptar seu ambiente interno mediante as mudanças tanto internas quanto externas, de modo a mantê-lo estável. produzidos durante a contração se acumulem, ativando quimiorreceptores musculares, que promovem aumento expressivo da atividade nervosa simpática. Por outro lado, nos exercícios dinâmicos não existe obstrução mecânica do fluxo sanguíneo, de modo que, nesse tipo de exercício, também se observa aumento da atividade simpática, desencadeada pela ativação do comando central e por mecanorreceptores musculares. Em resposta ao aumento da atividade simpática, observa-se aumento da FC, do volume sistólico e do débito cardíaco. Além disso, a produção de metabólitos musculares promove vasodilatação na musculatura ativa, gerando redução da resistência periférica. Ou seja, ocorre aumento da pressão arterial sistólica e manutenção ou redução da pressão diastólica. Embora as respostas cardiovasculares aos exercícios dinâmicos e estáticos sejam bem características, na prática diária, os exercícios executados apresentam componentes dinâmicos e estáticos, de modo que a resposta cardiovascular a esses exercícios depende da contribuição de cada um desses componentes. Nesse sentido, os exercícios resistidos ou exercícios de musculação possuem papel de destaque, pois quando executados em alta intensidade, apesar de serem feitos de forma dinâmica, apresentam componente isométrico bastante elevado, fazendo com que a resposta cardiovascular durante sua execução se assemelhe àquela observada com exercícios estáticos, ou seja, aumento da FC e, principalmente, aumento exacerbado da PA, que se amplia à medida em que o exercício vai sendo repetido. Além das alterações cardiovasculares observadas durante a execução do exercício físico, algumas alterações ocorrem após a finalização do treino. Dentre elas, a hipotensão pós- exercício. Ela se caracteriza pela redução da PA durante o período de recuperação, fazendo com que valores pressóricos observados pós-exercícios permaneçam inferiores àqueles medidos antes do exercício, ou mesmo àqueles medidos em dias sem a execução de exercícios. Adaptações Cardiovasculares Crônicas ao Exercício Dentre os efeitos e adaptações cardiovasculares em longo prazo do exercício físico, um deles seria a diminuição da pressão arterial de repouso, porém, isso é dependente da intensidade de exercício utilizada nas sessões de treinamento. Essa intensidade de treinamento deve ser realizada na faixa de leve à moderada, correspondente a 55% do VO2 de pico. Essa redução da PA ocorre por conta de uma redução que ocorre no débito cardíaco associada à bradicardia de repouso. Nesse sentido, a prática regular de exercício físico deve ser recomendada para a prevenção e tratamento da hipertensão arterial. Outro efeito em longo prazo do treinamento físico, especialmente o aeróbio, é a bradicardia de repouso, o mecanismo associado a essa resposta é uma redução da FC. Bradicardia é um termo utilizado na medicina para designar uma diminuição na frequência cardíaca. Outro importante efeito do exercício físico regular é a hipertrofia cardíaca, que se caracteriza por aumento do tamanho das câmaras cardíacas ou da espessura da parede muscular, sem elevação significativa do tamanho do órgão e sem perda de funcionalidade. É importante ressaltar essa não perda de funcionalidade, pois algumas doenças também provocam essa hipertrofia, como a hipertensão arterial, porém, esse aumento do tamanho do coração ocorre sem a elevação da sua força de contração, tornando sua contração insuficiente para bombear sangue de maneira adequada para os órgãos e tecidos do corpo. A hipertrofia cardíaca, seja da câmara ou da espessura da parede muscular ventricular, também está ligada ao tipo de exercício executado. No caso de exercícios de característica predominantemente aeróbia ocorre o aumento das câmaras cardíacas. Por exemplo, durante uma corrida de longa distância, o aumento do retorno venoso proporciona maior volume diastólico final. Esse estresse mecânico de enchimento dos ventrículos com maior volume de sangue, se repetido por algum tempo, leva ao aumento das câmaras cardíacas (Figura 8). Figura 8 – Adaptações no tamanho da cavidade ventricular, da espessura do ventrículo esquerdo e do peso do ventrículo esquerdo induzidas pela prática de exercício físico de resistência e exercício resistido (musculação) Fonte: Adaptada de PITHON-CURI, 2013 A hipertrofia cardíaca induzida pelo exercício resistido (musculação) ocorre na musculatura da parede do ventrículo esquerdo. Durante esse tipo de exercício, ocorrem picos de pressão arterial. Assim, a força de contração do ventrículo esquerdo deve ser grande o suficiente para vencer a pressão da aorta e ejetar sangue para o sistema. Essa sobrecarga tensional leva ao espessamento do septo entre os ventrículos e espessamento da parede do ventrículo esquerdo (Figura 9). Figura 9 – Ação da atividade muscular auxiliando o retorno venoso Fonte: Adaptada de PITHON-CURI, 2013 O detalhe mostra a contração muscular que comprime as veias e impulsiona o sangue em direção ao coração. O fluxo unidirecional é garantido pela presença de válvulas no interior das veias Sequencia de 3 vídeos. Entrar no blackboard para assistir o vídeo. Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro Revisão Textual: Esp. Camila Colombo dos Santos Objetivos da Unidade: Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema respiratório; Proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema diante das exigências físicas. 📄 Contextualização 📄 Material Teórico 📄 Material Complementar 📄 Referências Fisiologia do Sistema Respiratório A Fisiologia do Sistema Respiratório, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar a respiração, as trocas gasosas e o aporte de oxigênio essencial para a sobrevivência humana. O entendimento desse sistema em repouso, e principalmente diante de situações de maiores exigências físicas, é relevante, pois, durante a realização de atividades de vida diária (limpar uma casa ou caminhar até o mercado) e da prática de exercício físico, necessitamos de uma maior disponibilidade de oxigênio para manutenção do desempenho do corpo humano. Esse aumento da disponibilidade de oxigênio se dá por meio do aumento da ventilação pulmonar. Porém, existem casos específicos, como em determinadas patologias ou diante de um treinamento prescrito equivocadamente, em que a hiperventilação pode ocorrer de forma descontrolada, podendo levar ao aumento exacerbado do pH sanguíneo, acarretando sérios problemas. Portanto, ao final desta unidade, entenderemos como o corpo humano é capaz de captar ar do meio ambiente, realizar a troca de gases e absorver nutrientes, além de conhecer os efeitos do aumento das exigências físicas no sistema respiratório. Página 1 de 4 📄 Contextualização Anatomia Funcional da Árvore Respiratória Os seres humanos são aeróbios, isso significa que o oxigênio é um elemento fundamental para sua sobrevivência. Nas células, a oxidação de nutrientes ocorre quase sempre na presença de oxigênio. Portanto, é imprescindível a obtenção desse gás, presente na atmosfera, e sua condução para as células na utilização do metabolismo aeróbio. Essa troca de oxigênio (O2) e gás carbônico (CO2) entre o meio ambiente e o organismo humano ocorre por meio do sistema respiratório. Página 2 de 4 📄 Material Teórico Glossário Oxidação: reação que, envolvendo um elemento químico, ocasiona perda de elétrons e consequente aumento de sua carga. Ele ainda possui outras funções como: Importante! A principal função do sistema respiratório é promover a troca gasosa, fornecendo oxigênio para o tecido e removendo gás carbônico resultante do metabolismo celular (Figura 1). Manter o pH plasmático dentro dos valores de normalidade; Participar do equilíbrio térmico (o aumento da ventilação acarreta maior perda de calor e água); Fonação; Filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa; Defesa contra agentes agressores (bactérias, cigarro, poluição); Produção e metabolização de substâncias vasoativas. Figura 1 – Representação esquemática das trocas gasosas entre os tecidos e o meio ambiente Fonte: SILVERTHORN, 2010 Estruturas Pulmonares O ar atmosférico pode entrar no organismo tanto pelo nariz como pela boca. Quando o ar que entra pelas fossas nasais, é filtrado, umedecido e aquecido antes de ir para a traqueia. Os cílios que revestem o epitélio das fossas nasais retêm pequenas partículas presentes no ar, assim como os microrganismos. Essas partículas aderem ao muco produzido pelas células epiteliais e, posteriormente, são expelidas das fossas nasais. Já o ar que entra pela boca não possui essa filtragem. Após esse primeiro percurso, o ar passa pela faringe, pela laringe, atravessa a glote, segue para a traqueia até alcançar a árvore traqueobrônquica e os alvéolos. A traqueia, que tem como função conduzir o ar e fazer a ligação entre a parte superior e a parte inferior, bifurca-se em dois brônquios principais. Cada brônquio ramifica-se inúmeras vezes e origina os bronquíolos, que progressivamente se tornam menos calibrosos e mais ramificados. No prolongamento da árvore respiratória, o número de alvéolos aumenta e a parede dos bronquíolos respiratórios passa a ser constituída apenas por alvéolos. Os pulmões possuem Importante! As últimas porções da árvore brônquica denominam-se bronquíolos terminais, que constituem a transição entre a porção condutora do ar e a respiratória, em que ocorrem as trocas gasosas. cerca de 300 milhões de alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos podem se difundir (Figura 2). Figura 2 – Representação das principais estruturas pulmonares Fonte: PHITON-CURI, 2013 As Vias Aéreas (VAs) são divididas de acordo com sua anatomia em: Mecânica e Músculos da Respiração O movimento do ar ambiente para os pulmões é denominado ventilação pulmonar. O ar que entra pelo nariz ou pela boca percorre um caminho dividido em três zonas que compõem o sistema respiratório: (1) zona de transporte (zona 1 a 16), que é formada pelas vias respiratórias superiores e pela árvore traqueobrônquica; (2) zona de transição (17 a 19); e (3) zona respiratória (20 a 23), que é constituída pelos ductos, pelos sacos alveolares e pelos alvéolos, a qual constitui o local de permuta gasosa (Figura 3). VAs superiores: situam-se fora da cavidade torácica e são constituídas pela cavidade nasal, faringe e laringe; VAs inferiores: constituídas pela traqueia, pelos brônquios, pelos bronquíolos e pelos alvéolos. Figura 3 – Representação esquemática das subdivisões do sistema respiratório Fonte: PHITON-CURI, 2013 A ventilação pulmonar envolve a movimentação do sistema respiratório, que requer a realização de um trabalho mecânico para vencer forças de oposição, as quais veremos mais detalhadamente adiante, são elas: i) forças elásticas dos tecidos pulmonares e da parede torácica, ii) forças resistivas resultantes do fluxo de gás pelas vias respiratórias e movimentação dos tecidos do pulmão e da parede torácica. Como parede torácica, subentendem-se todas as estruturas que se movem durante o ciclo respiratório, à exceção dos pulmões. Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço pleural. Cada pulmão tem acoplado a si a pleura visceral. As pleuras produzem o líquido pleural, que preenche o espaço entre elas, denominado cavidade pleural. Esse líquido tem ação lubrificante, reduz o atrito e possibilita que os pulmões deslizem facilmente sob a parede torácica durante a inspiração e a expiração, evitando o contato entre as pleuras. Para alterar o seu volume durante a inspiração e a expiração, os pulmões dependem de meios acessórios, pois não contêm músculos esqueléticos. Dessa forma, para entender como acontece a mecânica da respiração, precisamos ter em mente dois conceitos importantes, são eles: O músculo diafragma é essencial para a respiração, isso porque respiramos por diferença de pressão. Quando o diafragma se contrai, ocorre o seu rebaixamento e, como a pleura parietal dos pulmões está ligada ao diafragma, acaba tracionando os pulmões com ele. Ao tracionar, o volume do sistema respiratório aumenta, a pressão dentro dos pulmões (pressão alveolar ou intrapulmonar) se torna menor que a pressão atmosférica e o ar é puxado do meio de maior pressão (atmosfera) para o de menor pressão (pulmões). Inspiração, que é a entrada de ar nos pulmões; Expiração, que é saída de ar dos pulmões. A inspiração tranquila é realizada quase que totalmente pelo diafragma, sendo que os músculos intercostais externos também podem ajudar elevando as costelas e aumentando o diâmetro horizontal do sistema (movimento de alça de balde). Já na expiração passiva, ocorre simplesmente o relaxamento do diafragma, e a própria retração elástica dos pulmões e da caixa torácica comprime os pulmões fazendo com que a pressão alveolar se torne superior à pressão atmosférica e então o ar é empurrado para fora do sistema. Essa mecânica acontece na inspiração e na expiração tranquila, porém, há momentos em que precisamos de uma inspiração e de uma expiração forçada. Nesses casos, existem alguns músculos auxiliares que ajudam a fazer esse tipo de respiração. Os músculos que auxiliam em uma inspiração forçada são: intercostais externos, serráteis anteriores e escalenos, que têm como principal função elevar as costelas, e os esternocleidomastoideos, que, quando contraem, elevam o osso esterno. Todos esses músculos atuando juntos ajudam a aumentar ainda mais o diâmetro do sistema respiratório para que o ar entre com maior velocidade e maior volume. Da mesma maneira, quando precisamos realizar uma expiração forçada, como durante a tosse, músculos acessórios da respiração acabam ajudando, porque a retração elástica dos pulmões e da caixa torácica não é suficiente para expelir Reflita Quando realizamos algum tipo de atividade física, por exemplo, aumentamos a ventilação pulmonar para que o sangue seja mais eficientemente oxigenado nos pulmões. Nesse momento, fazemos uma inspiração forçada; assim, outros músculos, além do diafragma, acabam auxiliando na inspiração. o ar do sistema em altas velocidades. Os músculos que ajudam a comprimir o tórax e a expelir o ar dos pulmões são os abdominais e os intercostais internos. Figura 4 – Representação dos principais músculos envolvidos na inspiração (lado esquerdo) e na expiração (lado direito) Fonte: PHITON-CURI, 2013 Resumindo as etapas da respiração (Figura 5): Figura 5 Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Contração e expansão da caixa torácica durante a expiração e a inspiração, mostrando a contração diafragmática, a inspiração: contração do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma abaixa e costelas elevam-se → aumento da caixa torácica → redução da pressão interna → entrada do ar; expiração: relaxamento do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma eleva-se e costelas abaixam → diminui o volume da caixa torácica → aumento da pressão interna → saída do ar. função dos músculos intercostais, a elevação e a depressão da caixa torácica. Quando falamos de mecânica respiratória, devemos lembrar também que o pulmão possui propriedades elásticas, o que devemos associar à complacência pulmonar, que é a capacidade de distensibilidade do pulmão. A complacência pulmonar não é constante, ou seja, é variável conforme o momento do ciclo respiratório, sendo menor em volumes extremos, como no fim da expiração e no fim da inspiração, pois é mais difícil modificar o volume pulmonar. Já em valores de volume próximo da normalidade, a complacência é maior, ou seja, é mais fácil modificar o volume do pulmão. A complacência também é diferente na inspiração e na expiração, o que chamamos de histerese. Isso ocorre porque na inspiração é necessário romper algumas forças de tensão superficial do líquido que reveste o pulmão, enquanto na expiração essas forças já estão rompidas, o que torna mais fácil expirar, ou seja, a complacência na expiração é maior que na inspiração. Além disso, o líquido surfactante diminui a tensão superficial presente nos alvéolos, o que vai facilitar a distensibilidade pulmonar, contribuindo para o aumento na complacência pulmonar, além de colaborar para a diminuição do trabalho respiratório durante a expansão pulmonar. O líquido surfactante também é responsável por isolar a parede do alvéolo, impedindo, em uma situação normal, o extravasamento do líquido do capilar para o alvéolo. Importante! Assim como o pulmão, a parede torácica também possui propriedades elásticas e sua complacência é semelhante ao pulmão quando analisados de forma isolada. Por que de forma isolada? Porque, quando associamos o sistema “parede torácica + pulmão”, observamos uma complacência pulmonar menor do que em cada um desses componentes isoladamente, pois essa associação torna o sistema mais resistente, ou seja, difícil de distender. Enquanto o pulmão possui tendência em querer se retrair, independentemente do volume em que o sistema se encontra, a parede torácica pode querer expandir ou retrair dependendo do momento do ciclo respiratório. Reflita Se os pulmões possuem uma retração elástica, como eles conseguem se manter sempre abertos e não encolhem dentro do tórax? Isso acontece pela presença da pleura. A pleura parietal fica aderida à parede do tórax e ao diafragma, enquanto a pleura visceral fica aderida à parede dos pulmões. Entre essas pleuras, existe um líquido pleural, Volumes e Capacidades Pulmonares Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de um aparelho denominado espirômetro, capaz de mensurar o volume de ar inspirado e expirado. Esses volumes são divididos em quatro, bem como as capacidades pulmonares (Figura 6), e variam em função de sexo, idade, superfície corporal, prática de atividade física e postura. De acordo com essas variáveis, existem padrões preestabelecidos para indivíduos de mesmo sexo, idade e estatura, medidos sob situação de repouso. Os volumes respiratórios incluem volume corrente, volume residual, volume de reserva expiratório e volume de reserva inspiratório. A partir desses volumes, podemos definir as seguintes capacidades. que faz existir uma leve pressão negativa entre elas, fazendo com que os pulmões fiquem sempre abertos quando estão em repouso. Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado para cada respiração normal (cerca de 500 mL); Volume residual: volume de ar que permanece nos pulmões após esforço expiratório máximo (cerca de 1200 mL); Volume de reserva expiratório: volume máximo de ar que pode ser expirado, além do volume corrente normal (cerca de 1100 mL); Volume de reserva inspiratório: volume máximo de ar que pode ser inspirado, além do volume corrente normal (cerca de 3000 mL). Figura 6 – Diagrama mostrando as excursões respiratórias durante respiração normal e durante inspiração e expiração máximas Capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual (cerca de 2300 mL); Capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume de reserva expiratório + volume corrente (cerca de 4600 mL); Capacidade pulmonar total: capacidade vital + volume residual; Capacidade inspiratória: volume máximo inspirado voluntariamente a partir do final de uma expiração espontânea. Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Trocas e Transportes de Gases Os gases do ar atmosférico são moléculas simples que atravessam a membrana por difusão simples. Os gases respiratórios de importância fisiológica são o dióxido de carbono (CO2) e o oxigênio (O2). O sentido da difusão é determinado pela distribuição das moléculas gasosas, de maneira que os gases se difundem da região onde estão mais concentrados para a região em que estão menos concentrados. Você Sabia? A partir das informações da espirometria, é possível não somente saber se um indivíduo apresenta distúrbios respiratórios, mas também monitorar o treinamento físico e a evolução em função do treinamento. Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos podem difundir-se. O ar que participa das trocas gasosas nos pulmões é o ar alveolar, mistura de ar atmosférico inspirado acrescido de quantidade maior de vapor de água. Como o O2 é continuamente transportado para o sangue, a concentração de O2 no ar alveolar é menor que a do ar atmosférico. Já a concentração de CO2 é maior, pois este se difunde constantemente do sangue para os alvéolos. Esses dois gases, os mais importantes para o sistema respiratório, são solúveis em lipídeos e, portanto, atravessam a membrana. A principal limitação ao movimento dos gases é a velocidade com que os gases podem difundir- se através da água dos tecidos. Quanto maior a área da membrana respiratória, maior será a quantidade de gás que se difunde em determinado período. Quanto maior a solubilidade do gás na membrana respiratória, maior a velocidade com que ele se difunde. Ou seja, quanto maior a quantidade de gás dissolvido em determinada área da membrana, maior a quantidade, proporcionalmente, de gás que poderá atravessá-la ao mesmo tempo. Em algumas doenças pulmonares, como o enfisema, grandes áreas dos pulmões são destruídas, com redução acentuada da superfície da membrana respiratória, podendo provocar insuficiência respiratória no paciente. Outro exemplo: em razão de uma congestão pulmonar (como na pneumonia, por exemplo), a espessura da membrana e da camada líquida que reveste sua superfície alveolar aumenta. Nessas condições, o paciente entra em insuficiência respiratória, Glossário Difusão simples: é um tipo de transporte passivo (não há gasto de energia celular) de um soluto através da membrana a fim de estabelecer a isotonia, ou seja, alcance da mesma concentração, pois o movimento é a favor de um gradiente de concentração. uma vez que os gases não podem difundir-se com intensidade suficiente por essa membrana espessada. Se a condição clínica não for revertida rapidamente, há risco de morte. Em Síntese Após o ar entrar no sistema respiratório e chegar aos alvéolos, o O2 passa para o capilar sanguíneo (sangue) através da difusão, ou seja, do meio de maior concentração (alvéolo) para o meio de menor concentração (sangue). Saiba Mais Acontece também a passagem do dióxido de carbono (CO2), porém no sentido inverso, do capilar sanguíneo para o alvéolo, para depois ser exalado pelos pulmões. A passagem de CO2 para os alvéolos também ocorre por meio da difusão, do meio mais concentrado (sangue) para o menos concentrado (alvéolo). Temos então um processo chamado de hematose, que nada mais é do que a transformação do sangue rico em CO2 em sangue rico em O2. Entretanto, esse fluxo de gases ao passar dos alvéolos para o sangue e vice-versa, precisa ultrapassar algumas barreiras para chegar ao seu local de destino, são elas: epitélio alveolar, espaço intersticial (espaço entre o alvéolo e o capilar sanguíneo) e a parede do próprio capilar sanguíneo. Essas estruturas são conjuntamente chamadas de barreira ou membrana alvéolo- capilar. Transporte de Oxigênio no Sangue O O2 é transportado de duas maneiras, dissolvido no plasma e ligado à hemoglobina, sendo que apenas 2% desse O2 está no plasma, enquanto 98% dele está ligado à hemoglobina (oxiemoglobina). Para entendermos melhor como ocorre esse transporte de O2, precisamos ter em mente que as hemácias, também conhecida como glóbulos vermelhos, são a mesma coisa que eritrócitos. Dentro das hemácias/eritrócitos, existem as proteínas chamadas hemoglobina, as quais se ligam, de forma reversível, ao O2 para realizar o transporte dele. A hemoglobina possui grande afinidade pelo O2, permitindo, assim, seu transporte em maior quantidade. A pressão de O2 mais alta no sangue leva à difusão do O2 para os tecidos, enquanto o CO2 produzido pelos tecidos penetra nos capilares, devido à sua pressão nos tecidos ser mais alta, e então é transportado novamente aos pulmões. A pressão de O2 no alvéolo é cerca de 95 mmHg, já no sangue venoso, é de 40 mmHg. Sendo a pressão no alvéolo maior, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue. Já nos tecidos, a pressão do O2 é cerca de 40 mmHg; portanto, ocorre a difusão de O2 do sangue para os tecidos. Assim, a pressão de O2 cai para 40 mmHg nos capilares venosos (Figura 7). Figura 7 – Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as células (PO2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas células dos tecidos = 23 mmHg) Fonte: GUYTON; HALL, 2011 A alta utilização de O2 leva a uma formação de CO2 e ao aumento da pressão intracelular desse gás. A pressão do CO2 elevada leva à difusão do CO2 para o sangue, de onde será transportado até os pulmões e, neles, difunde-se para os alvéolos, onde a pressão de CO2 é de 40 mmHg (Figura 8). Figura 8 – Captação de dióxido de carbono pelo sangue nos capilares teciduais (PCO2 nas células teciduais = 46 mmHg e no líquido intersticial = 45 mmHg) Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Como abordado anteriormente, o oxigênio liga-se, frouxamente e de modo reversível, à hemoglobina. Dessa forma, quando as hemácias do sangue passam por uma região de elevada pressão de O2, como nos capilares pulmonares, o oxigênio liga-se à hemoglobina. Contudo, se essas células passam em uma região de baixa pressão de O2, como nos capilares dos tecidos, o O2 se dissocia da hemoglobina. Fatores que Afetam a Dissociação entre o Oxigênio e a Hemoglobina Durante a prática de exercício físico, tecidos metabolicamente ativos, como o músculo esquelético, não somente apresentam alta demanda de O2, como também elevam a temperatura corporal, produzem grande quantidade de CO2 e causam redução do pH no sangue. A molécula de hemoglobina é sensível a três fatores: elevação da temperatura corporal, elevação da pressão de CO2 e redução do pH. Esses três fatores ocorrem durante o exercício físico aeróbio e diminuem a afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina. Como resultado, a hemoglobina dos capilares periféricos libera mais O2 para os tecidos ativos, como o músculo esquelético, enquanto, em tecidos menos ativos, ocorre o inverso (Figura 9). Veja a seguir como esses três fatores se comportam. Temperatura: aumento da temperatura causa dissociação entre o O2 e a hemoglobina, já a sua diminuição causa o efeito oposto. Em outras palavras, altas temperaturas reduzem a afinidade entre o O2 e a hemoglobina, facilitando a liberação do oxigênio. Durante a realização de exercício físico aeróbio, por exemplo, os músculos ativos alcançam até 40°C de temperatura; pH: a acidose metabólica modifica a curva de dissociação do oxigênio com a hemoglobina, ou seja, quanto mais baixo o pH, maior a acidez e, portanto, menor a afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina; Glossário Acidose metabólica é o excesso de acidez no sangue, caracterizada por uma concentração anormalmente baixa de carbonatos. Pressão do CO2: o aumento da pressão de CO2 causa liberação do oxigênio da hemoglobina (o que ocorre nos tecidos periféricos). Inversamente, um aumento da pressão de O2 causa liberação de CO2 da hemoglobina (o que ocorre nos pulmões). Em resumo, o aumento da pressão de CO2 reduz a afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina. Figura 9 Fonte: Guyton; Hall, 2011 Desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina para a direita causado por aumento na concentração de íons hidrogênio (queda no pH). BPG, 2,3- bifosfoglicerato. Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue O sangue transporta CO2 de três maneiras: na forma dissolvida (7%) no plasma; dentro do eritrócito, combinado à hemoglobina (23%); e na forma de íons bicarbonato (70%), também dissolvido no plasma. Nesse último caso, o CO2 primeiramente se encontra dentro do eritrócito, porém não se liga à hemoglobina, mas reage com a água. Essa reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica, formando, então, o ácido carbônico. Posteriormente, esse ácido carbônico dissocia-se rapidamente em íons hidrogênio (H+) e íons bicarbonato (HCO3 -). O H+ será tamponado pela hemoglobina, enquanto o HCO3 - sairá do eritrócito e cairá no plasma para ser transportado. Saiba Mais A saída de um HCO3 - do eritrócito gera a entrada de um íon cloreto (Cl-) no eritrócito, e essa reação é chamada de desvio do cloreto. Vídeo Que tal conferir uma breve ilustração do que foi visto até aqui? Controle da Respiração A respiração é controlada por um sistema complexo que otimiza os gastos energéticos dos músculos respiratórios em função das necessidades metabólicas. Esse sistema é capaz de manter a tensão dos gases no sangue arterial dentro de limites estreitos mesmo em circunstâncias fisiológicas extremas, como durante a prática de exercício físico intenso ou em locais de alta atitude e em grande número de situações patológicas. SISTEMA RESPIRATÓRIOSISTEMA RESPIRATÓRIO Importante! O controle da respiração pode ser neural, químico ou mecânico e consiste em respostas integradas de três elementos básicos: centro Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=ayBp8QPWkwc Controle Neural da Respiração (Centro Respiratório) O controle voluntário, realizado pelo tálamo e pelo córtex cerebral, possibilita-nos inspirar ou expirar mais profundamente, ou então aumentar ou diminuir a frequência respiratória segundo a nossa vontade. Esse controle é parcial, uma vez que ninguém consegue morrer sufocado apenas segurando a respiração devido ao componente automático da regulação neural. Por sua vez, o controle automático é realizado pelo centro respiratório composto de neurônios localizados bilateralmente ao bulbo e à ponte (estruturas do tronco encefálico) e age sem interferência da consciência. Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos principais de neurônios: i. grupo respiratório dorsal, situado na porção dorsal do bulbo e responsável principalmente pelo controle da inspiração e do ritmo respiratório; ii. grupo respiratório ventral, situado na parte ventrolateral do bulbo e encarregado basicamente da expiração; e iii. centro pneumotáxico, situado na porção dorsal superior da ponte, atuando basicamente na limitação da duração da inspiração e no aumento da frequência respiratória. Todos esses grupos emitem sinais nervosos que são transmitidos pela medula espinhal e são responsáveis pelo controle dos músculos respiratórios (Figura 10). respiratório, músculos da respiração e receptores. A respiração está sob controle voluntário e involuntário (automático) (Figura 10). Figura 10 – Organização do centro respiratório Fonte: GUYTON; HALL, 2011 A entrada e a saída de ar nos pulmões dependem da contração coordenada de músculos respiratórios. Como já vimos anteriormente nesta unidade, o diafragma é o principal músculo responsável pela inspiração, que, ao se contrair, permite a entrada de ar nos pulmões. O diafragma é controlado exclusivamente pelo nervo frênico que emerge dos segmentos cervicais da medula espinhal. A influência direta de estruturas localizadas acima da medula espinhal sobre os motoneurônios do nervo frênico é que mantém a sua descarga rítmica, produzindo a respiração automática. Os motoneurônios frênicos dependem de influências excitatórias e inibitórias provenientes do centro respiratório. Este, por sua vez, integra informações provenientes de outras regiões cerebrais relacionadas ao controle voluntário da respiração e, também, integra informações relacionadas à concentração arterial gasosa de O2 via quimiorreceptores periféricos e de CO2 via quimiorreceptores centrais. Todas essas informações são processadas no centro respiratório, e a resultante final desse processamento é transformada em potenciais excitatórios ou inibitórios e enviada aos motoneurônios frênicos, que, por sua vez, ativarão ou não o músculo diafragma. Controle Químico da Respiração Como vimos anteriormente, por meio da respiração, é possível manter as concentrações apropriadas de O2 e CO2, além de íons hidrogênio, sendo, portanto, o objetivo fundamental da respiração. Para que isso aconteça de forma eficiente, existem quimiorreceptores centrais e quimiorreceptores periféricos. Quimiorreceptores Centrais São células especializadas que respondem a alterações químicas do sangue ou de outros líquidos corpóreos e que correspondem a outra área do centro respiratório, a área quimiossensível. Essa área é muito sensível às alterações sanguíneas da pressão de CO2 ou da concentração de H+. Dessa forma, o excesso desses íons atua basicamente de forma direta sobre o centro respiratório, gerando aumento da intensidade dos sinais motores inspiratórios e expiratórios para os músculos respiratórios (Figura 11). Figura 11 – Representação da área quimiossensível Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Quimiorreceptores Periféricos São células localizadas em regiões estratégicas externas ao cérebro como, por exemplo, nos corpos carotídeos e aórticos, mas que transmitem sinais neurais adequados ao centro respiratório para o controle da respiração. Esses receptores periféricos respondem especialmente às variações sanguíneas de O2, mas também detectam, em menor grau, as alterações das concentrações de CO2 e H+ (Figura 12). Figura 12 – Controle respiratório promovido pelos quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeos e aórticos Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Saiba Mais Esses quimiorreceptores são estruturas altamente vascularizadas. Detectam, momento a momento, as pressões parciais dos gases no sangue arterial, tendo capacidade de modificar a respiração rapidamente de um ciclo ao outro. Esses ajustes são desencadeados em situações de emergência, como a hipoxemia, havendo, nesse caso, um aumento importante na atividade simpática, que produz aumento na pressão arterial e distribui o fluxo sanguíneo de forma seletiva para as regiões vitais, como cérebro e coração. Glossário Hipoxemia é a baixa (hipo) concentração de oxigênio no sangue arterial. É diferente de hipóxia, que é a baixa disponibilidade de oxigênio para determinado órgão. Respiração no Exercício e em Outras Situações Especiais Ajustes Ventilatórios Durante o Exercício Físico A resposta corporal ao exercício físico requer a coordenação dos sistemas respiratório e cardiovascular de forma a atender a demanda de oxigênio e retirar o excesso de CO2 formado pelos músculos em atividade. O exercício produz grande aumento da ventilação alveolar, que tem relação importante com o consumo de oxigênio e a produção de CO2. Graças a esse ajuste, as pressões parciais dos gases pouco se alteram em relação à condição de repouso no lado arterial da circulação. Quando se inicia o exercício físico, há um rápido aumento da respiração nos primeiros segundos de atividade. Em seguida, a ventilação continua aumentando, porém, gradativamente, até atingir um nível de estabilidade. Quando a atividade física termina, o retorno ao padrão respiratório de repouso também tem um componente inicial muito rápido e, subsequentemente, há um retorno ao repouso também gradativo. Esses componentes de ativação e desativação rápidos e lentos dependem de influências neurais (rápidas), hormonais e químicas (lentas), responsáveis pelo controle da respiração durante o exercício físico. O rápido aumento da ventilação no início do exercício é consequente à ativação de regiões corticais e hipotalâmicas que se projetam para o centro respiratório, produzindo aumento na respiração. Além disso, a ativação de receptores localizados nas articulações e músculos esqueléticos em movimento produz o aumento reflexo da respiração. Resposta Ventilatória à Altitude A redução da pressão atmosférica nas altas altitudes diminui a pressão parcial do O2 e, portanto, causa uma resposta respiratória à hipoxemia, ou seja, ocorre a hiperventilação. A resposta hiperventilatória torna-se expressiva quando a pressão de O2 atinge valores menores que 60 mmHg, o que ocorre quando a altitude é de aproximadamente 4.500 m. A resposta hiperventilatória à hipóxia é desencadeada pela ativação dos quimiorreceptores periféricos, como já vimos anteriormente. Entretanto, o aumento inicial da ventilação em resposta à hipóxia tem a oposição da redução na pressão de CO2 arterial, ou seja, há aumento na eliminação de CO2 pela hiperventilação. A redução na pressão de CO2 acarreta aumento do pH sanguíneo (alcalose respiratória). Isso faz com que ocorra posteriormente a redução do estímulo hiperventilatório hipóxico. Quando o indivíduo é submetido cronicamente à altitude, ocorre o segundo estágio da resposta ventilatória, a aclimatização ventilatória. Com exposição prolongada à hipóxia, ocorrem dois mecanismos adaptativos fisiológicos. Primeiro, os quimiorreceptores carotídeos aumentam sua sensibilidade à pressão de O2 arterial. Em segundo lugar, os rins compensam a alcalose respiratória em virtude da maior eliminação de CO2, excretando mais bicarbonato de sódio, o que causa redução do pH sanguíneo em direção ao valor de normalidade. Sequência de 4 vídeos para assistir Entrar no blackboard para assistir o vídeo. Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro Revisão Textual: Esp. Camila Colombo dos Santos Objetivo da Unidade: Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema endócrino, além de proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema diante das exigências físicas. 📄 Contextualização 📄 Material Teórico 📄 Material Complementar 📄 Referências Fisiologia do Sistema Endócrino A Fisiologia do Sistema Endócrino dedica-se a compreender os hormônios, substâncias secretadas por glândulas especializadas, que, quando lançados na corrente sanguínea, apresentam ação local ou sistêmica. Imagine que você saiu para trabalhar e esqueceu a janela do quarto aberta. Então começou a chover! Você precisa fechar a janela, mas não está em casa. O que você faz? Pega o telefone, liga para a sua mãe e pede para ela fechar a janela. Os hormônios, substâncias liberadas por glândulas presentes em diversas regiões do nosso organismo, agem como o telefone dessa pequena história, transmitindo informações entre órgãos, tecidos e células, controlando diversas funções corporais. É isso que acontece, por exemplo, durante a infância, em que o hormônio do crescimento atua passando a informação de que “é necessário crescer” para as células de todo o corpo, ou então, após uma sessão de treinamento, em que substâncias como a testosterona atuam na contribuição do aumento de força a partir do aumento de massa muscular. O sistema endócrino atua na produção, na secreção e na regulação desses mensageiros químicos, a fim de manter o equilíbrio entre dose e resposta no organismo. Portanto, o entendimento desse sistema em repouso e diante situações de maiores exigências físicas é relevante para os profissionais de saúde intervirem de forma apropriada e eficiente em face das respostas hormonais do corpo humano. Página 1 de 4 📄 Contextualização Introdução à Fisiologia Endócrina O sistema endócrino é o sistema que compreende os hormônios, que são substâncias formadas por proteínas, aminoácidos ou esteroides e secretadas por glândulas especializadas; quando lançados na corrente sanguínea, os hormônios apresentam ação local ou sistêmica. Eles atuam, juntamente do sistema nervoso, controlando diferentes respostas do organismo, como função reguladora, homeostática, de desenvolvimento, de reprodução, dentre outras. Mas, antes, para entender melhor esse sistema, precisamos aprender sobre os mecanismos de regulação. O organismo animal é uma complexa rede de sistemas que funcionam simultaneamente. O funcionamento de cada órgão é denominado fisiologia. Para manter as condições constantes e equilibradas no organismo (homeostasia), existem três sistemas de regulação: feedback negativo, feedback positivo e feed foward. O feedback negativo atua inversamente proporcional ao organismo, ou seja, atua inibindo a sua função. Por exemplo, se um hormônio está em alta concentração na corrente sanguínea, o feedback negativo trabalha inibindo a produção desse hormônio. Por outro lado, o feedback positivo trabalha de modo a potencializar a função, agindo proporcionalmente ao organismo. Isso acontece, por exemplo, durante as contrações uterinas que vão se intensificando com o decorrer do tempo. O feed forward trabalha como uma prevenção ao erro, controlando-o antes de acontecer. É essa regulação que age quando estamos andando e perdemos o equilíbrio. Nessa situação, antes de cair, nós conseguimos, de alguma forma (colocando outro pé na frente, saltando), recuperar o equilíbrio e manter a estabilidade a partir do feed forward controlado, nesse caso de ação motora, pelo cerebelo. Esses mecanismos não só regulam controle motor e outros aspectos, mas também a produção e a secreção dos hormônios. Essa regulação também pode acontecer por ritmos biológicos, como o ciclo circadiano, que varia no tempo de 24 horas. Página 2 de 4 📄 Material Teórico Hormônio Existem três classes gerais de hormônios: (i) hormônios formados por proteínas e polipeptídios, (ii) formados por esteroides e (iii) formados por derivados de aminoácidos de tirosina. Os hormônios são produzidos em diversos órgãos (Figura 1) e possuem diversas funções (Quadro 1). Nesse sentido, os hormônios endócrinos são liberados por glândulas ou células especializadas no sangue e influenciam a função das células-alvo em outro local do corpo; os hormônios neuroendócrinos são secretados por neurônios no sangue e influenciam a função de células-alvo em outro local do corpo; os autócrinos são secretados por células no líquido extracelular e afetam a função das mesmas células que os produziram; os parácrinos são secretados por células também no líquido extracelular, porém, diferentemente dos autócrinos, afetam células-alvo vizinhas de tipo diferente. Você Sabia? A ingestão exagerada do álcool faz com que o feed forward do organismo não funcione adequadamente, é por isso que pessoas bêbadas tendem a perder o equilíbrio ao andar e podem cair facilmente. Figura 1 – Localização anatômica das principais glândulas e órgãos produtores de hormônios Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Quadro 1 – Principais hormônios, estrutura química, local de produção e função Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Quando o hormônio chega à célula-alvo específica, ele se liga a um receptor específico, ou seja, um hormônio só se ligará ao seu receptor, por isso cada hormônio atua em um tecido particular (células de diferentes tecidos possuem diferentes receptores), essa ligação funciona como chave e fechadura. Quando o hormônio se liga ao seu receptor específico, inicia-se uma sucessão de reações na célula, sendo o produto final a função principal do hormônio. Cada etapa dessas reações potencializa ainda mais a célula, deixando-a mais sensível. Devido a esse efeito potencializador, até pequenas concentrações hormonais podem desencadear um efeito potente. Esses receptores podem estar localizados em distintos espaços celulares e dependem da estrutura química dos seus hormônios específicos: receptores para hormônios proteicos e peptídicos normalmente estão localizados na membrana celular; receptores para hormônios esteroides se encontram, geralmente, no citoplasma das células; enquanto os receptores para hormônios da tireoide estão localizados no núcleo da célula. Independentemente do receptor, a consequência dessa ligação hormônio-receptor é a ativação celular. Os hormônios que sinalizam via receptores na membrana plasmática geram respostas Glossário Membrana Celular: é a membrana que envolve a célula, delimitando-a e protegendo-a; Citoplasma: é o espaço interno da célula, onde estão localizadas as principais organelas das células, como a mitocôndria, e o núcleo; Núcleo Celular: é o compartimento celular onde as informações genéticas são armazenadas. fisiológicas distintas: ativação de enzimas, alteração da membrana plasmática, estímulo à síntese de proteínas, estímulo à secreção celular e à alteração do metabolismo. Por outro lado, os hormônios que sinalizam via receptores presentes no citoplasma e núcleo têm como resposta celular a síntese proteica (proteínas estruturais e reguladoras) e a síntese de enzimas. Função Endócrina do Hipotálamo O hipotálamo é uma estrutura cerebral que possui função endócrina graças à influência que exerce sobre a hipófise. A hipófise é uma glândula pequena (possui aproximadamente 1 centímetro de diâmetro e pesa de 0,5 a 1 grama), situada na base do cérebro e conectada ao hipotálamo pelo pendúnculo hipofisário (Figura 2). Fisiologicamente, a glândula hipófise pode ser dividida em duas partes: a hipófise anterior (conhecida também como adeno-hipófise) e a hipófise posterior (conhecida também como neuro-hipófise). A secreção efetuada pela região anterior da hipófise é controlada por hormônios, chamados de hormônios liberadores e hormônios (ou fatores) hipotalâmicos inibidores, secretados pelo próprio hipotálamo, e esses hormônios são levados à hipófise anterior por meio de pequenos vasos sanguíneos. Por outro lado, a hipófise posterior é controlada por sinais neurais oriundos do hipotálamo e terminam na região hipofisária posterior. Seja por secreção de hormônios, seja por estímulos neurais, o hipotálamo é capaz de controlar a hipófise e, por isso, é uma importante porção do sistema endócrino. Figura 2 – Anatomia da glândula hipófise Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 A Glândula Hipófise Hipófise Anterior A hipófise anterior é responsável por secretar seis hormônios peptídeos que desempenham papéis importantes no controle das funções metabólicas do organismo e outros hormônios de menor importância. Os seis hormônios de maior importância são: Hormônio do crescimento (GH): é responsável pelo crescimento de todas as células do organismo, promove a formação de proteínas e a multiplicação e diferenciação celular; Adrenocorticotropina (Corticotropina): é responsável por controlar a secreção de hormônios adrenocorticais que afetam o metabolismo da glicose, das proteínas e das gorduras; Hormônio estimulante da tireoide (Tireotropina): como o próprio nome diz, esse hormônio controla a secreção de hormônios da tireoide (tirosina e tri-iodotironina) e controla a velocidade da maioria das reações químicas intracelulares; Prolactina: controla o crescimento da glândula mamária e a produção de leite; Hormônio folículo estimulante e hormônio luteinizante (hormônios gonadotrópicos): são responsáveis por controlar o desenvolvimento e o crescimento dos ovários e dos testículos, bem como as atividades reprodutivas (Figura 3). Figura 3 – Hormônios secretados pela hipófise anterior, órgãos de atuação e funções Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Hormônio do Crescimento (GH) O hormônio do crescimento merece um pouco mais de atenção, porque, ao contrário dos outros hormônios, que exercem seus efeitos principais por meio do estímulo de glândulas-alvo, o hormônio do crescimento exerce seus efeitos diretamente sobre todos ou quase todos os tecidos do organismo e seu efeito diversificado depende do tipo celular. Além de seu efeito geral de provocar o crescimento, o GH possui também efeitos metabólicos específicos como: (i) aumento da síntese proteica na maioria das células do organismo, (ii) aumento da mobilização dos ácidos graxos do tecido adiposo, aumento da concentração de ácidos graxos no sangue e a utilização deles como fonte de energia e (iii) redução da utilização da glicose como fonte de energia no organismo. Para aumentar a síntese proteica, o GH potencializa vários mecanismos celulares que estão ligados ao crescimento, aumentando o transporte de aminoácidos para dentro das células. Além disso, o GH apresenta também capacidade de aumentar a síntese de proteínas pelos ribossomos, porque aumenta a transcrição nuclear do DNA e, consequentemente, a formação de RNAm. A produção de proteínas, se aliada a fontes de energia, vitaminas e outros requisitos, promove o crescimento. Em resumo, o GH promove a captação de aminoácidos, aumenta a síntese proteica e reduz a destruição das proteínas. Saiba Mais Os aminoácidos são essenciais na produção de proteínas, as quais são uma junção de diversos aminoácidos, organizados estruturalmente. Para que uma nova proteína seja produzida, é necessário que a parte do DNA que codifica essa proteína, isto é, a parte do DNA que formará essa Descobriu-se também que o GH faz com que o fígado forme diversas proteínas pequenas, chamadas de somatomedinas. Essas proteínas apresentam o potente efeito de aumentar todos os aspectos do crescimento ósseo. Até hoje, quatro tipos diferentes de somatomedinas foram descobertas, a mais importante dela é a somatomedina C. proteína, seja ativada para formar RNA mensageiro (RNAm). O RNAm irá para o ribossomo onde será transcrito e a proteína será formada. Você Sabia? Os pigmeus, povo da África, apresentam uma incapacidade congênita de produzir quantidades significativas de somatomedina C, e isso não está ligado à produção do GH, já que esse povo possui concentrações normais do hormônio, mas, aparentemente, há baixas quantidades de somatomedina C no plasma. A regulação da secreção do GH é mediada por diferentes fatores, mas os mecanismos ainda são desconhecidos (Quadro 2). Quadro 2 – Fatores que estimulam ou inibem a secreção de GH Estimulam a Secreção do Hormônio do Crescimento Inibem a Secreção do Hormônio do Crescimento Diminuição da Glicose no Sangue Glicose Sérica Aumentada Diminuição dos Ácidos Graxos Livres no Sangue Aumento dos Ácidos Graxos Livres no Sangue Saiba Mais Algumas pessoas têm problemas na produção do hormônio do crescimento e, por isso, têm o desenvolvimento comprometido. Cientistas editaram a informação genética de um tipo de bactéria para esta passar a produzir e secretar o hormônio do crescimento. Esse hormônio é, então, administrado para essas pessoas, e elas podem fazer a reposição hormonal, evitando o comprometimento no desenvolvimento. Estimulam a Secreção do Hormônio do Crescimento Inibem a Secreção do Hormônio do Crescimento Aumento dos Aminoácidos no Sangue (Arginina) Envelhecimento Privação ou Jejum, Deficiência de Proteínas Obesidade Traumatismo, Estresse, Excitação Hormônio Inibidor do Hormônio do Crescimento (Somatostatina) Exercícios Hormônio do Crescimento (Exógeno) Testosterona, Estrogênio Somatomedinas (Fatores de Crescimento Semelhantes à Insulina) Sono Profundo (Estágios II e IV) Hormônio Liberador do Hormônio do Crescimento Grelina Fonte: Adaptado de GUYTON; HALL, 2011 Hipófise Posterior A hipófise posterior é responsável pela liberação de apenas dois hormônios: a vasopressina e a ocitocina. A vasopressina (também conhecida como hormônio antidiurético ou ADH) é responsável pela reabsorção de água na filtração renal e, por isso, controla a quantidade de água nos líquidos corporais. A ocitocina é um hormônio que estimula a ejeção de leite pelas mamas, além de possuir importante papel no final da gestação e durante o parto por estimular as contrações da musculatura lisa do útero. Esse último ocorre devido à posição do feto durante o trabalho de parto, o que estimula o colo uterino, causando dilatação. Essa dilatação desencadeia a liberação de sinais neurais que se dirigem para o hipotálamo e causam aumento da secreção de ocitocina, levando ao aumento nas contrações (processo de feedback positivo). Por sua vez, o efeito da ocitocina sobre a ejeção de leite ocorre por meio do estímulo mecânico gerado quando o bebê suga e morde o mamilo, estimulando o hipotálamo, que, consequentemente, manda sinais para a hipófise secretar ocitocina, a qual agirá nas células musculares galactóforas, causando a liberação do leite. A Glândula Tireoide A tireoide é uma das maiores glândulas do organismo, pesa de 20 a 30 gramas e está localizada abaixo da laringe, ocupando as regiões lateral e anterior da traqueia (Figura 1). A principal função dessa glândula é controlar (aumentar) o metabolismo do corpo, por meio da secreção dos hormônios tiroidianos tiroxina e tri-iodotironina (usualmente chamados de T3 e T4). A produção e a liberação desses hormônios são, principalmente, reguladas pelo hormônio estimulante da tireoide (TSH ou tireotrofina), secretado pela hipófise anterior. A tireoide é responsável também por um hormônio importante para o metabolismo do cálcio, a calcitonina. Para a formação da quantidade normal de tiroxina, é necessária a ingestão de iodo na forma de iodeto. O iodeto ingerido é absorvido no trato gastrointestinal para a corrente sanguínea, que transportará parte desse iodeto até os folículos da tireoide, a outra parte será excretada pelos rins. Uma vez na tireoide, o iodeto permanecerá na estrutura denominada coloide (Figura 4). A entrada do iodeto nas células da tireoide acontece através da bomba de iodeto, presente na membrana basal da célula. A atividade da bomba de iodeto é influenciada por diversos fatores, dos quais o mais importante é o hormônio TSH. Além disso, as células epiteliais da tireoide podem também secretar tiroglobulina para o folículo que contém aminoácidos de tirosina a que o iodeto vai se ligar. Nesse sentido, o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi produzem e secretam a glicoproteína tireoglobulina nos folículos. Essa proteína apresenta grande quantidade de tirosina, molécula que se ligará ao iodo e formará os hormônios tireoidianos. Após a entrada de iodeto na célula, ele precisa ser convertido na forma oxidada do iodo. A ligação entre a molécula de tirosina e a forma oxidada do iodo é chamada de organificação, em que o principal produto é a tiroxina. Ademais, a tireoide tem a capacidade de armazenar hormônios, a tireoglobulina acumulada nos folículos contém aproximadamente trinta moléculas de tiroxina e algumas de tri-iodotirosina, e são nessas formas que os hormônios tireoidianos são armazenados nos folículos. Importante! Em resumo, a liberação de hormônios pela tireoide acontece da seguinte maneira: o hipotálamo produz o hormônio estimulador de TSH, que estimula a tireoide a secretar o hormônio tiroxina (T4), que é convertido em tri-iodotirosina (T3), o hormônio ativo que estimula o metabolismo. Figura 4 – Corte histológico da tireoide, demonstrando os diferentes compartimentos da glândula Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Os efeitos biológicos dos hormônios T3 e T4 são diversificados e incluem o aumento da quantidade de mitocôndrias, da gliconeogênese e da glicólise, da síntese proteica e da mobilização lipídica. Os hormônios tireoidianos também possuem efeitos biológicos no sistema circulatório. Eles atuam acelerando o metabolismo nos tecidos, o que ocasiona aumento na liberação de produtos que normalmente causam vasodilatação, aumento do fluxo sanguíneo e do débito cardíaco. No sistema muscular, os hormônios tireoidianos atuam aumentando a velocidade muscular, sendo que, em pequenas concentrações, os hormônios tireoidianos fazem com que os músculos reajam com vigor; e, em grandes concentrações, os músculos ficam enfraquecidos. Durante o desenvolvimento fetal, os hormônios tireoidianos atuam na multiplicação neuronal, nas sinapses e no desenvolvimento de dendritos e axônios. Por fim, no sistema respiratório, contribuem para o desenvolvimento e a manutenção alveolar. A tireotropina (hormônio estimulante da tireoide) possui diferentes mecanismos para estimular a produção de tiroxina e tri-iodotironina: ela aumenta a proteólise de tireoglobulina, a atividade da bomba de iodeto, a iodização da tirosina e da atividade secretora das células da tireoide e pode também estimular o aumento das células tireoidianas. A produção dos hormônios tireoidianos precisa ser extremamente controlada; se esses hormônios forem secretados em maior ou em menor quantidade, eles podem causar duas patologias distintas: o hipertireoidismo e o hipotireoidismo. As duas condições podem causar efeitos no metabolismo corporal, a primeira acelerando-o e a segunda desacelerando-o. Glândulas Adrenais As glândulas adrenais (suprarrenais) estão localizadas no interior do rim, mais especificamente em seus polos superiores. Cada glândula se divide fisiologicamente em duas partes: medula adrenal e córtex adrenal e cada uma possui uma função fisiológica diferente (Figura 5). A medula adrenal funciona como uma glândula neuroendócrina e é funcionalmente relacionada com o sistema nervoso simpático. Nesse sentido, a medula secreta hormônios da classe de Glossário Gliconeogênese: produção de energia por meio da lipólise e proteólise (quebra de lipídeos e de proteínas) que acontece no fígado. catecolaminas, como adrenalina e noradrenalina, que atuam de forma independente em resposta ao estímulo simpático. Enquanto a adrenalina atua no mecanismo de defesa, a noradrenalina está relacionada com o raciocínio e as emoções. Por sua vez, o córtex produz hormônios denominados corticosteroides, que são sintetizados a partir do colesterol esteroide e, por isso, possuem estrutura química parecida, mas desempenham papéis diferentes no organismo. Figura 5 – Corte histológico do rim, evidenciando as diferentes zonas renais Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Os hormônios corticosteroides podem ser divididos em três tipos diferentes: mineralocorticoides, glicocorticoides e, em pequena quantidade, os hormônios androgênicos. Os mineralocorticoides têm essa denominação porque agem especificamente nos minerais presentes nos líquidos extracelulares, especialmente sódio e potássio. O principal mineralocorticoide é a aldosterona, que atua na reabsorção de água e na secreção de potássio nos túbulos glomerulares. Se a aldosterona for secretada em concentrações acima do necessário, há desequilíbrio da homeostasia eletrolítica do líquido extracelular porque haverá muita reabsorção de sódio e pouca de potássio. De modo contrário, a falta da aldosterona causa a perda exagerada de sódio e a absorção exagerada de potássio. Esse desequilíbrio eletrolítico pode causar aumento da pressão arterial, fraqueza muscular e alcalose. A secreção de aldosterona pode ser estimulada por redução de sódio no citoplasma da célula, diminuição do volume sanguíneo e da pressão arterial. Já os glicocorticoides recebem esse nome por exercerem efeitos importantes que aumentam a concentração sanguínea de glicose. O principal hormônio glicocorticoide é o cortisol. Esse hormônio produz efeito hiperglicemiante, ou seja, aumenta a hiperglicemia porque impede que a glicose entre na célula; além disso, o cortisol também é um importante estimulador da gliconeogênese. O cortisol possui diferentes mecanismos para estimular a gliconeogênese: estimula o aumento de enzimas hepáticas responsáveis pela transformação de aminoácidos em glicose nas células hepáticas e provoca a mobilização de aminoácidos a partir de tecidos extra- hepáticos (principalmente o músculo hepático). Outra função importante do cortisol é seu papel anti-inflamatório, isso acontece porque o cortisol (i) impede que enzimas que provocam inflamação sejam liberadas pelas células lesionadas, (ii) altera a permeabilidade dos capilares, evitando a perda de plasma para os tecidos (e consequentemente o edema), (iii) reduz a migração de leucócitos para o tecido inflamado, (iv) suprime a proliferação de linfócitos (em especial o linfócito T) e, com isso, suprime também as reações teciduais que causam inflamação e (v) diminui a febre. Outro glicocorticoide que existe é a cortisona, que, assim como a aldosterona, atua na reabsorção de água, porém em um nível muito menor. Os hormônios androgênicos são hormônios sexuais masculinos ou femininos. Os hormônios sexuais masculinos (por exemplo: testosterona) são continuamente secretados pelo córtex adrenal, especialmente durante a vida fetal, enquanto os hormônios sexuais femininos, progesterona e estrogênios, são secretados em quantidades minúsculas. Contudo, o papel específico desses hormônios ainda permanece obscuro. Os hormônios produzidos pela glândula suprarrenal, como mencionado, têm como composição química o colesterol. O colesterol ingerido por intermédio da alimentação chega ao córtex suprarrenal por meio da corrente sanguínea. O colesterol é armazenado em pequenas vesículas de colesterol que são transportadas para a mitocôndria quando é necessária a produção de mineralocorticoides. É na mitocôndria que diversas atividades enzimáticas acontecem e é nela que ocorre a transformação de colesterol em hormônio. Para que a vesícula de colesterol entre na mitocôndria, são necessários dois hormônios: o hormônio liberador de corticotrofina (CRH) e o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH). O primeiro é produzido pelo hipotálamo e estimula a hipófise a produzir o ACTH, este, então, permite o transporte do colesterol do citoplasma para a mitocôndria. O Pâncreas Endócrino O pâncreas, assim como os rins, possui mais de uma função principal. As principais funções do pâncreas são produzir as enzimas necessárias para a digestão dos alimentos e produzir dois importantes hormônios, a insulina e o glucagon. Por ter duas funções principais, o pâncreas é dividido fisiologicamente em duas partes também, digestório e endócrino, e é formado por dois tipos principais de tecidos, os ácinos e as ilhotas de Langherans. O primeiro é responsável por Glossário Hiperglicemia: aumento de glicose no sangue. secretar suco pancreático; e o segundo, por secretar insulina e glucagon no sangue. As ilhotas de Langherans possuem três tipos celulares principais, as células alfa, beta e delta, que se distinguem entre si pelas suas características morfológicas (Figura 6). As células beta secretam principalmente insulina e amilina, as células alfa secretam glucagon, enquanto as células delta secretam somatostatina. Figura 6 – Anatomia do pâncreas e das ilhotas de Langerhans Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 A insulina tem papel vital no transporte de glicose para o citoplasma celular e no armazenamento da glicose no tecido muscular (glicogênese). Em síntese, a insulina tem papel fundamental na administração da glicose. A insulina passa por alguns processos até ser sintetizada: primeiro, é produzida no retículo endoplasmático da célula beta uma substância denominada pré-pró-insulina, que será, ainda no retículo endoplasmático, clivada e formará a pró-insulina. A insulina é então formada a partir da clivagem da pró-insulina no complexo de Golgi. Após ser liberada na corrente sanguínea, a vida média da insulina dura aproximadamente seis minutos. A insulina que não se ligar ao receptor nas células-alvo será degradada pela enzima insulinase. Essa degradação ocorre principalmente no fígado, mas também, em menor quantidade, nos rins e músculos e, menos ainda, em outros tecidos. Após a ligação da insulina ao seu receptor específico, a célula responde ao sinal e (i) aumenta a sua captação de glicose em até 80% (a glicose é fosforilada, gerando substratos para o metabolismo de carboidratos); e (ii) a membrana celular fica permeável, aumentando a entrada de aminoácidos, íons de potássio e fosfato na célula. Após a ingestão de carboidratos, a secreção de insulina é aumentada (devido à absorção de glicose para o sangue), o que causa a captação, a utilização e o armazenamento de glicose em todas as células do organismo, principalmente pelas células do tecido muscular, adiposo e hepático. O hormônio insulina facilita o transporte da glicose para as células musculares e, se a entrada de glicose na célula for maior que a necessidade energética, a glicose é armazenada no músculo em forma de glicogênio, o qual poderá ser usado posteriormente pelo músculo. Você Sabia? A reserva de glicose em forma de glicogênio é especialmente útil em momentos de necessidade energética extrema como, por exemplo, durante o pico de energia anaeróbica. Por outro lado, durante a maior parte do dia, o tecido muscular utiliza a glicose e outra fonte de energia, os ácidos graxos. Isso ocorre, porque, em estado de repouso, os níveis de insulina são baixos e as células são apenas ligeiramente permeáveis à insulina. Porém, quando a quantidade de glicose é superior à capacidade do fígado de produzir glicogênio, a insulina promove a transformação de glicose em ácidos graxos, que serão, posteriormente, transformados em triglicerídeos. O triglicerídeo é, então, armazenado em forma de gordura no tecido adiposo. Durante o período entre as refeições, a concentração de glicose decresce, causando (i) diminuição na produção de insulina e (ii) diminuição na produção de glicogênio, principalmente no fígado. Como resultado, essa baixa concentração de insulina leva à ativação da enzima fosforilase, que resulta na clivagem de glicogênio em glicose fosfato e, finalmente, na transformação da glicose fosfato em glicose livre na corrente sanguínea. Dessa forma, o fígado captura glicose da corrente sanguínea quando ela está em grande quantidade no sangue e devolve-a para a corrente sanguínea quando a concentração diminui, funcionando como um grande reservatório de energia. Saiba Mais Diferentemente das células de outros tecidos, as células do sistema nervoso não precisam de insulina para o transporte de glicose porque são altamente permeáveis à glicose. Porém, essas células utilizam a glicose como fonte de energia principal e, em pouca quantidade, a gordura. Se a concentração de glicose cair muito, começam a se desenvolver os sintomas do choque hipoglicêmico, como a Além de promover o armazenamento da glicose, a insulina também promove o armazenamento de proteínas e gorduras que estão em grande quantidade na corrente sanguínea logo após as refeições. Em relação às proteínas, o papel da insulina no seu armazenamento não é totalmente elucidado, mas sabe-se que a insulina estimula o transporte de aminoácidos para o citoplasma celular, inibe o catabolismo das proteínas e também diminui a gliconeogênese. Como já descrito anteriormente, o principal estímulo para a liberação da insulina é a concentração de glicose na corrente sanguínea, mas esse fator não é único. O Quadro 3 sumariza os principais estímulos para a secreção ou inibição da insulina. Por outro lado, a secreção do glucagon ocorre quando a concentração da glicose na corrente sanguínea diminui. Os principais efeitos do glucagon são a quebra do glicogênio hepático e a gliconeogênese no fígado, ou seja, o papel do glucagon é inversamente proporcional ao da insulina. A insulina trabalha armazenando a glicose e tirando-a da corrente sanguínea, enquanto o glucagon trabalha fornecendo glicose e liberando-a na corrente sanguínea. Em geral, a insulina trabalha logo após as refeições e o glucagon durante o jejum, a fim de promover o fornecimento de glicose para o organismo o tempo todo, mantendo, assim, a homeostase. Quadro 3 – Fatores que estimulam ou inibem a secreção da insulina Aumento da Secreção de Insulina Diminuição da Secreção de Insulina Aumento da Glicose Sanguínea Diminuição da Glicose irritabilidade nervosa progressiva, resultando na perda de consciência (em casos mais graves, até coma). Aumento da Secreção de Insulina Diminuição da Secreção de Insulina Sanguínea Aumento de Ácidos Graxos Livres no Sangue Jejum Aumento de Aminoácidos no Sangue Somatostatina Hormônios Gastrointestinais (Gastrina, Colecistocinina, Secretina, Peptídeo Inibidor Gástrico) Atividade α-adrenérgica Glucagon, Hormônio do Crescimento, Cortisol Leptina Estimulação Parassimpática; Acetilcolina Estimulação ꞵ-adrenérgica Resistência Insulínica; Obesidade Medicamentos do Grupo Sulfonilureia (Glyburide, Tolbutamida) Fonte: Adaptado de GUYTON; HALL, 2011 Sistema Endócrino e Exercício Durante a prática de exercício físico, a homeostase do organismo é quebrada, e então os hormônios trabalham para que essa homeostasia seja restabelecida. A seguir, discutiremos os efeitos da prática de exercício físico na secreção dos principais hormônios abordados nesta unidade. A liberação de GH em resposta ao exercício físico é dependente da duração e da intensidade do esforço (quanto maior a intensidade e maior a duração, maior a secreção desse hormônio), do condicionamento físico e de fatores ambientais, tais como nutrição (dietas ricas em gordura inibem a secreção) e temperatura (quanto maior a temperatura, maior a concentração). Resumidamente, o GH, durante e logo após o esforço, estimula a lipólise e a oxidação de ácidos graxos, assim como aumenta a sensibilidade à ação das catecolaminas (noradrenalina e adrenalina) no tecido adiposo. Além disso, o GH, assim como a insulina, também apresenta, durante o treinamento de força, o processo de síntese de proteínas, reparo e regeneração Importante! A glicogênese e a gliconeogênese são processos diferentes, o primeiro é o processo de armazenamento da glicose no tecido muscular, enquanto o segundo é a formação de glicose a partir de fontes de proteína e lipídeo. muscular, ou seja, o GH tem a função não só de redução de tecido adiposo, como também de aumento de massa muscular. O cortisol é liberado em qualquer situação em que a homeostase é perturbada e, como o exercício físico afeta a homeostase, pode-se observar o aumento da secreção desse hormônio. O cortisol estimula a lipólise no tecido adiposo e a degradação de proteínas nos músculos periféricos e a síntese proteica. Essa ação resulta no aumento de ácidos graxos e aminoácidos na circulação sanguínea. Agudamente, a secreção de cortisol tende a diminuir com o treinamento físico, ou seja, quanto mais treinado, menor será a liberação desse hormônio no organismo. Em relação às catecolaminas (noradrenalina e adrenalina), elas aumentam durante o esforço físico, o que resulta, principalmente, na elevação da frequência cardíaca, do débito cardíaco e do nível de açúcar no sangue. Além disso, exercícios físicos de longa duração e com intensidade alta induzem uma maior produção dos hormônios da tireoide, os quais possuem ação na mobilização e na oxidação de ácidos graxos durante o exercício prolongado. Assim como a insulina, o exercício físico estimula a captação de glicose (por isso recomenda-se o esforço como tratamento para diabéticos e indica-se comer apropriadamente antes da prática), a síntese proteica, a hipertrofia e o crescimento de músculos esqueléticos. Durante o exercício físico, a secreção de glucagon também é aumentada, intensificando a quebra do glicogênio, isto é, as respostas de ambos os hormônios ocorrem de modo coordenado para manter os níveis de glicose no sangue apropriados para o exercício físico. Além de todos esses efeitos mencionados, a atividade muscular também promove o aquecimento do corpo e, consequentemente, o aumento da sudorese. A sudorese causa um desequilíbrio entre a concentração de água e de íons no plasma sanguíneo (aumento da osmolaridade), que é percebida pelo hipotálamo. A consequência final é a liberação de concentrações ainda maiores de vasopressina na corrente sanguínea, causando maior taxa de reabsorção de água nos túbulos néfricos. Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos Regulação Hormonal da Glicemia Página 3 de 4 📄 Material Complementar REGULAÇÃO HORMONAL DA GLICEMIA | CONTROLE HORMONAREGULAÇÃO HORMONAL DA GLICEMIA | CONTROLE HORMONA…… Sequência de 4 vídeos para assistir. Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=1zK4jJGskdw Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro Revisão Textual: Esp. Laryssa Fazolo Objetivos da Unidade: Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema digestório; Conhecer as principais respostas desse sistema diante das exigências físicas. 📄 Contextualização 📄 Material Teórico 📄 Material Complementar 📄 Referências Fisiologia do Sistema Digestório A Fisiologia do Sistema Digestório, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar os mecanismos que o corpo humano utiliza para absorver nutrientes a partir de alimentos complexos para a utilização e bom funcionamento do organismo. O entendimento desse sistema em repouso e também diante de situações de maiores exigências físicas, como durante a prática de exercício físico, é relevante. Durante o exercício físico, por exemplo, necessitamos de um maior aporte energético para manutenção do desempenho atlético, o que está diretamente relacionado ao sistema digestório. E, além disso, atualmente, devido à maior incidência de obesidade na população, o entendimento de como o sistema digestório funciona em repouso vem apresentando uma maior relevância, principalmente pelo fato de a obesidade estar relacionada ao desenvolvimento de outras doenças graves. A obesidade ocorre quando a ingestão calórica é maior que o dispêndio de energia. Duas ferramentas são essenciais no combate à obesidade: a reeducação alimentar e a prática de exercício físico. Nesse sentido, tanto o sedentarismo quanto um desequilíbrio na alimentação, mas também a presença de doenças metabólicas como, por exemplo, diabetes tipo II e dislipidemia, que podem ser decorrentes da obesidade, exigem um trabalho multiprofissional da área da saúde, a fim de combater os fatores que estão relacionados à obesidade e proporcionar uma melhora na qualidade de vida e controle das doenças. Portanto, ao final desta unidade, entenderemos como o corpo absorve nutrientes, as quantidades diárias necessárias e como o exercício físico pode regular a ingestão calórica. Página 1 de 4 📄 Contextualização Introdução ao Sistema Digestório Há muitos e muitos anos, muito antes de comida congelada, micro-ondas e fast food existirem, o ato de se alimentar era um dos maiores desafios dos seres humanos. Era preciso caçar, preparar e criar métodos para conservar os alimentos, tendo disponíveis poucos utensílios. A fome e a necessidade de se alimentar fez com que os seres humanos primitivos criassem utensílios que tornariam o ato de se alimentar menos difícil. Com o desenvolvimento de novas armas, foi mais fácil prover alimentos, as comunidades puderam se desenvolver e se organizar melhor. A necessidade de se alimentar também estipulava os locais que seriam habitados, as pessoas procuravam locais onde a disponibilidade de alimentos era maior. Uma das maiores revoluções, durante o desenvolvimento dos humanos, foi a técnica de cultivo. Eles perceberam que, se plantassem e cuidassem daquela semente, mais alimento estaria disponível. E é por meio da alimentação que conseguimos energia para manter o funcionamento dessa poderosa máquina que é o organismo humano. Sem a energia que é obtida por meio da alimentação, nenhum outro sistema conseguiria realizar suas funções fisiológicas adequadamente. Além de todos os processos de transformação que acontecem quando o alimento é transformado em energia, o sistema digestório também tem importante papel em manter o balanço entre fome e saciedade. A sensação de fome é um poderoso mecanismo para a conservação da vida, assim como a sensação de saciedade. Nesse sentido, a alimentação é a base para se ter uma vida saudável. Porém, hoje em dia, com a vida moderna, está cada vez mais difícil manter uma alimentação saudável e equilibrada e, consequentemente, manter esse poderoso sistema funcionando adequadamente. Página 2 de 4 📄 Material Teórico Organização do Sistema Digestório Quando nos alimentamos, estamos ingerindo diferentes substâncias necessárias para o bom funcionamento do organismo, tais como vitaminas, aminoácidos, íons, açúcares. Para que essas substâncias sejam absorvidas pelo organismo, é necessário que o alimento seja processado. O sistema digestório é o sistema responsável pelo processamento, absorção e excreção dos alimentos. Diferente de outros sistemas do organismo humano, como o respiratório, que só compreende um órgão, o sistema digestório envolve muitos órgãos e todos precisam estar em perfeito funcionamento para que os alimentos sejam devidamente digeridos. Os principais órgãos do sistema digestório são: boca, esôfago, estômago, intestino delgado e grosso. De forma geral, o sistema digestório pode ser divido em três partes funcionais: A boca e o esôfago são responsáveis pelo transporte do alimento até o estômago, onde ele começará a ser digerido e quebrado em partículas menores. Após ser processado, o alimento se transforma em macromoléculas e depois micromoléculas que serão digeridas e absorvidas no intestino. Por outro lado, o que não for necessário para o corpo será excretado. As principais macromoléculas ingeridas por meio da alimentação são os carboidratos (polissacarídeos), as gorduras e as proteínas. São essas moléculas que sofrerão ação de enzimas digestivas e se tornarão micromoléculas. Além disso, para que o alimento seja processado, são necessárias diferentes substâncias e enzimas, que variam de acordo com o tipo de alimento ingerido. Essas substâncias são produzidas por outros órgãos, acessórios do sistema digestório, como o pâncreas, o fígado, a vesícula biliar e as glândulas parótida e salivar (Figura 1). Transporte dos alimentos; Digestão; Absorção e excreção. Figura 1 – Visão geral do sistema digestório Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Boca A principal função da boca é, por meio dos dentes, quebrar o alimento em partes menores. Além da trituração exercida pelos dentes, a boca também tem a função de umedecer o bolo alimentar. As glândulas parótidas e salivares secretam a saliva, que irá umedecer o bolo alimentar, ajudando no transporte através do esôfago. A saliva contém uma enzima chamada amilase salivar (chamada também de ptialina) que tem como função converter o amido em maltose, atuando assim na digestão de polissacarídeos (carboidratos). Os polissacarídeos são as únicas macromoléculas que têm a digestão iniciada ainda na boca. Faringe/Esôfago A deglutição envolve diversos mecanismos que são importantes para que o alimento passe da cavidade bucal para a faringe e, em seguida, para o esôfago, sem que a respiração seja atrapalhada ou que haja o refluxo do alimento para o nariz e para traqueia. Os principais envolvidos nesse mecanismo são os receptores epiteliais da deglutição, que estimulam as contrações musculares faríngeas automáticas, os nervos vago, trigêmeo, glossofaríngeo e a epiglote (Figura 2). De forma resumida, a deglutição começa com o fechamento da traqueia, seguido pela abertura do esfíncter superior do esôfago. Então, a onda peristáltica criada pelos nervos da faringe empurra o bolo alimentar para a parte superior do esôfago. O processo todo, em média, dura apenas 2 segundos. Você Sabia? Para secretar saliva, as glândulas não precisam do estímulo mecânico da mastigação, apenas o estímulo visual e olfativo de ver e sentir o cheiro do alimento já é suficiente para fazer as glândulas secretarem saliva. É o famoso “isso me deu água na boca”! Figura 2 – Mecanismo da deglutição Glossário Deglutição: ato de engolir os alimentos; é uma ação automática comandada pelo tronco cerebral e que visa a transportar o bolo alimentar da boca para o esôfago. Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Esôfago O esôfago mede aproximadamente 25 centímetros de comprimento e 3 centímetros de diâmetro. Para realizar sua função de transportar o bolo alimentar da cavidade bucal até o estômago, o esôfago exerce o movimento de peristaltismo, esse movimento acontece graças à camada muscular ali presente. No primeiro terço do órgão, o tecido muscular é composto pelo músculo estriado, seus movimentos são controlados por fibras nervosas dos nervos glossofaríngeo e vago. Por sua vez, a porção restante do esôfago apresenta tecido muscular composto por músculo liso, que é controlado pelos nervos vagos. Na porção superior do esôfago, existe uma estrutura chamada esfíncter, que se abre quando o bolo alimentar precisa passar da cavidade bucal para o esôfago e fecha assim que o bolo adentra o órgão, evitando que o alimento retorne para a cavidade bucal. A mesma estrutura também está presente na parte inferior do esôfago e impede que o alimento retorne do estômago para o esôfago. Porém, por estar muito perto do diafragma, a atividade do esfíncter inferior pode ser prejudicada caso haja disfunções no diafragma. Estômago O estômago é divido em duas partes principais, o corpo e o antro (Figura 3), e possui duas funções principais: armazenar o bolo alimentar e começar a digestão desse formando o quimo (mistura semilíquida formada no interior do estômago), que será liberado lentamente para o próximo órgão do tubo digestório. Em situações fisiológicas normais, o estômago tem a capacidade de armazenar de 0,8 a 1,5 litros. Ademais, na parede do corpo do estômago, estão presentes as glândulas gástricas, responsáveis pela secreção de suco gástrico o qual, em conjunto com os movimentos peristálticos do estômago, transforma o bolo alimentar no quimo. Figura 3 – Anatomia do Estômago Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Intestinos O intestino delgado é dividido em três partes: O quimo sai do estômago e adentra o intestino delgado pelo piloro, responsável por liberar o quimo, pouco a pouco, para o duodeno (porção inicial do intestino delgado). Após, o quimo sai Duodeno; Jejuno; Íleo. do intestino delgado e vai para o intestino grosso pela parte ilíaca. O íleo, assim como nas outras estruturas terminais dos órgãos do sistema digestório, também possui um mecanismo para evitar o refluxo, a válvula ileocecal. O intestino grosso também é dividido em três partes, elas são denominadas cólon ascendente, cólon transverso e cólon descendente (Figura 4). As principais funções dos intestinos são digerir o quimo e absorver as micromoléculas presentes nele. Porém o que não é interessante para o organismo é misturado com água e formará o bolo fecal, que sairá do intestino e chegará ao ânus, local de excreção, através do reto. Figura 4 – Anatomia do intestino delgado e intestino grosso Fonte: Adaptado de GUYTON; HALL, 2011 Motilidade do Trato Gastrointestinal O trato gastrointestinal possui seu próprio sistema nervoso, denominado sistema nervoso entérico. Esse sistema atua principalmente no controle dos movimentos e das secreções gastrointestinal, sendo a primeira função controlada principalmente pelo plexo mioentérico, e a segunda pelo plexo submucoso (que também controla o fluxo sanguíneo). Ambos os plexos podem receber estímulos do sistema nervoso simpático e do sistema nervoso parassimpático (Fig. 5). As funções motoras do intestino ocorrem por meio da estimulação das diferentes camadas musculares do intestino (Figura 6) que são excitadas por atividade elétrica, geradas pelos neurônios entéricos. Existem dois tipos básicos dessa atividade elétrica: ondas lentas e potenciais em ponta. Porém as ondas lentas, sozinhas, não geram contração muscular. Por outro lado, potenciais em ponta são verdadeiros potenciais de ação e podem, de fato, causar contração muscular. Glossário Plexo: redes de vasos ou nervos. Você Sabia? A quantidade de neurônio no sistema nervoso entérico é de cerca de 100 milhões, quase a mesma quantidade da medula espinhal. Figura 5 – Controle do Sistema Nervoso no intestino Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Figura 6 – Corte transversal do tecido intestinal, mostrando as diferentes camadas musculares Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Existem dois tipos de movimentos gastrointestinais: o de propulsão-peristaltismo, responsável por transportar o bolo alimentar através do tubo digestório, e o movimento de mistura, responsável por misturar o bolo alimentar com as secreções enzimáticas que fazem a digestão. Esses movimentos podem ser regulados por diferentes mecanismos, sendo um deles a liberação de neurotransmissores. O neurotransmissor acetilcolina, por exemplo, age estimulando a atividade gastrointestinal, enquanto a norepinefrina quase sempre inibe essa atividade. Os sistemas nervoso simpático e parassimpático também podem exercer essa regulação. O sistema nervoso simpático atua ativando ainda mais a atividade do trato gastrointestinal, enquanto o sistema parassimpático atua inibindo a atividade gastrointestinal. Durante o processo de digestão, diversos hormônios são secretados e se ligam a receptores específicos em diferentes tipos celulares. Essa ligação hormônio-receptor desencadeia uma série de sinais nas células específicas, as quais respondem de diferentes formas. Por exemplo, após o estímulo oriundo de produtos da digestão de gordura, as células I, da porção jejuno do Importante! Lembre-se de que a principal diferença entre o sistema nervoso simpático e o parassimpático é que o primeiro atua estimulando ações perante estímulos de “estresse”, enquanto o parassimpático atua estimulando ações perante estímulos de “calma”. Você Sabia? O “frio na barriga” que sentimos quando estamos com medo é uma resposta do sistema nervoso simpático que restringe a circulação sanguínea das vísceras (causando queda na temperatura) e manda o fluxo para o músculo que precisa de maior fluxo sanguíneo para “correr e fugir do perigo”. intestino delgado, secretam CCK (colecistocinina), um hormônio que consegue inibir moderadamente as contrações do estômago, retardando a saída do quimo do estômago. A CCK também tem a capacidade de contrair fortemente a vesícula biliar, aumentando a liberação da bile. Outros hormônios, como a gastrina e secretina, também podem atuar na regulação de movimentos peristálticos. Digestão Secreção Gástrica Quando o bolo alimentar chega ao estômago, já existe ali um microambiente propício para iniciar a digestão alimentar. Na mucosa gástrica, há dois tipos de glândulas: as glândulas oxínticas, que produzem e secretam ácido clorídrico (HCl - o qual a produção pode ser estimulada pelo hormônio gastrina, que é liberado quando há presença de proteína no estômago), pepsinogênio (forma inativa da enzima pepsina) e muco, e as glândulas pilóricas, que secretam muco (para proteger a mucosa gástrica do ácido clorídrico) e gastrina. O HCl, as enzimas e o muco presentes no estômago formam uma substância chamada suco gástrico. Além disso, a principal função do HCl é ajudar na digestão de proteínas e ele exerce essa função de duas formas diferentes: Ademais, além de atuar na digestão das proteínas, o HCl também atua controlando o crescimento bacteriano. Na ativação de pepsinogênio que, na presença de HCl, se torna a enzima ativa pepsina (enzima que digere proteínas); e No pH extremamente ácido do HCl, que também ajuda na digestão das proteínas. Secreção Pancreática Por sua vez, as enzimas necessárias para a digestão dos carboidratos e da gordura são produzidas pelo pâncreas, mais especificamente pelos ácinos pancreáticos. Os ácinos pancreáticos também produzem grande quantidade de bicarbonato de sódio e de enzimas que atuam na digestão de proteínas (tripsina é a mais abundante). As enzimas e o bicarbonato de sódio são depositados no ducto pancreático e depois são drenados para o ducto hepático, chegando, em seguida, ao jejuno. A enzima pancreática que digere carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa os polissacarídeos para formar carboidratos menores, chamados de Importante! Apesar de ser essencial para a digestão do bolo alimentar, o HCl pode causar danos à mucosa do estômago, e é por isso que a sua produção e secreção precisam ser extremamente controladas. Saiba Mais Existem milhares de bactérias colonizando o estômago e os intestinos. Essas bactérias são chamadas de bactérias comensais e ajudam na digestão de determinados alimentos, os quais o nosso trato digestório não daria conta sozinho. dissacarídeos. Além disso, a amilase também hidrolisa amido e glicogênio. Por outro lado, para a digestão de gordura, o pâncreas produz três enzimas: a lipase pancreática, colesterol esterase e a fosfolipase. Glossário Hidrolisar: quebra de uma substância pela ação da água. Importante! As enzimas que digerem proteína são secretadas na forma inativa e só se tornam enzimas ativas no intestino. Se elas fossem secretadas já ativas, elas seriam capazes de digerir o próprio pâncreas. O pâncreas também produz insulina, mas as células responsáveis por essa produção são as células de Langerhans. A insulina não é secretada no ducto pancreático, e sim no sangue. Assim como a motilidade gastrointestinal, a secreção das enzimas pancreáticas também pode ser regulada por diversos mecanismos. Há três estímulos básicos para a secreção das enzimas pancreáticas: a acetilcolina, liberada pelas terminações nervosas parassimpáticas; a CCK, liberada pelas células da mucosa duodenal e do jejuno quando há presença de quimo no intestino delgado; e a secretina, liberada pelas mesmas células quando há presença de alimentos muito ácidos. Secreção de Bile pelo Fígado Outro órgão acessório do sistema digestório, o fígado, produz e secreta a bile, importante para a digestão e absorção de gordura no intestino. Diferentemente do suco pancreático, a bile não contém nenhuma enzima digestiva. Os sais presentes na bile ajudam a emulsificar partículas grandes de gordura, tornando-as menores e mais suscetíveis à ação da lipase. A bile também ajuda na absorção dos produtos finais da digestão da gordura. A vesícula biliar esvazia no duodeno seus sais biliares após estimulação da CCK, que é liberada em resposta a alimentos gordurosos. Glossário Emulsificar: mistura de uma substância gordurosa com uma não gordurosa. Digestão de Carboidratos Há três principais fontes de carboidrato no organismo: Esses sacarídeos maiores são digeridos por enzimas liberadas no intestino delgado denominadas, lactase, sacarase, maltase e α-dextrinase. A lactase hidrolisa a lactose, gerando uma molécula de galactose e uma de glicose. A sacarose hidrolisa a sacarase, formando uma molécula de frutose e uma de glicose, a maltose se divide em inúmeras moléculas de glicose. Os produtos finais são monossacarídeos e podem finalmente ser absorvidos. Importante! A bile é constantemente secretada pelo fígado e permanece armazenada na vesícula biliar. Sacarose, um dissacarídeo encontrado na cana; Lactose, dissacarídeo encontrado no leite; e Amido, polissacarídeo presente em alimento que não seja de origem animal (batata, por exemplo). Digestão de Proteínas No estômago, a enzima pepsina reduz as proteínas (por meio de hidrólise, quebrando as ligações peptídicas entre os aminoácidos), para proteosas, peptonas e polipepitídeos. As enzimas presentes no suco pancreático reduzem essas moléculas para moléculas ainda menores, denominadas dipeptídeo e tripeptídeo. Os enterócitos, células presentes na parte duodenal e do jejuno, apresentam bordas em escova, que consistem em milhares de microvilosidades projetadas na superfície da célula. Nessas microvilosidades, há peptidades, enzimas que hidrolisam os maiores polipeptídeos remanescentes e os reduzem para di e tripeptídeos que poderão então ser absorvidos. Digestão de Gorduras A principal fonte de gordura são os triglicerídeos, um tipo de gordura neutra. O triglicerídeo é formado por três moléculas de ácidos graxos e uma de glicerol esterificado. A digestão da gordura começa com a emulsão que ocorre no estômago. Os movimentos peristálticos do estômago misturam a gordura com as secreções gástricas. A gordura passa, então, a ser Saiba Mais Alergia à lactose e intolerância à lactose são duas condições distintas. A primeira acontece por um processo alérgico em que o sistema imune assume que a molécula de lactose é perigosa para o organismo e começa a atacá-las. A intolerância é uma incapacidade de produzir a enzima lactase. Quem tem intolerância à lactose pode tomar um comprimido que contém a lactase antes de ingerir alimentos ricos em lactose e, assim, minimizar a falta da lactase. quebrada em moléculas menores, que sofrerão a ação das enzimas digestivas. Quando o quimo chega ao duodeno, a emulsão se torna ainda mais ativa com a presença dos sais biliares. O principal sal biliar presente na bile é a lecitina, que irá, sob agitação, quebrar os glóbulos gordurosos e os tornar pequenos fragmentos. Em resumo, a bile, em conjunto com a agitação, transforma a gordura em gordura emulsificada e, então, a lipase transforma a gordura emulsificada em ácidos graxos. A maior parte do colesterol está associada a uma molécula de ácido graxo; a enzima hidrolase de éster colesterol digere essa molécula. Os fosfolipídeos também estão conjugados a uma molécula de ácido graxo, mas são digeridos por outra a enzima, a fosfolipase A2. Absorção Após a digestão do bolo alimentar, as micromoléculas estão prontas para serem absorvidas pelo organismo. Para absorver as micromoléculas, o intestino delgado possui uma superfície característica. Para aumentar a área de superfície do intestino, as células da mucosa intestinal possuem várias pregas denominadas válvulas coniventes. Essas pregas se estendem até 8 milímetros no lúmen intestinal (Figura 7). A capacidade de absorção do intestino delgado é de 100 gramas ou mais de gordura, 50 a 100 gramas de aminoácidos e íons, muitas gramas de carboidrato e de 7 a 8 litros de água. O intestino grosso pode absorver ainda mais água e íons, mas poucos nutrientes. Figura 7 – Corte longitudinal do intestino, mostrando as projeções da mucosa que têm como função aumentar a superfície de absorção Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 A absorção da água presente no quimo acontece no intestino delgado, por meio de osmose. Já os íons, como o sódio, são absorvidos pelas células da mucosa intestinal por transporte ativo. Em condições fisiológicas normais, apenas cerca de 0,5% do sódio não é absorvido pelo organismo e é excretado por meio das fezes. Por sua vez, a glicose, principal monossacarídeo da digestão de carboidratos, é absorvida pelas células epiteliais através do cotransporte com o sódio. Uma molécula de sódio se liga à proteína transportadora que só irá fazer o transporte quando uma molécula de glicose estiver ligada a ela também. É dessa mesma forma que a galactose também é absorvida. Por outro lado, a frutose é transportada por difusão facilitada. Dentro da célula epitelial, a frutose será transformada também em glicose. Para a absorção das micromoléculas peptídicas, o transporte utilizado também é cotransporte com o sódio. Existem cinco diferentes tipos de proteínas transportadoras e essa variação é importante por causa da variação das propriedades químicas dos aminoácidos e peptídeos. Os monoglicerídeos e ácidos graxos provenientes da digestão da gordura se ligam à membrana das células epiteliais e entram nessas células. Em resumo, a absorção de nutrientes no intestino delgado acontece por meio dos diferentes tipos de transporte celular, que fazem com que as micromoléculas saiam do lúmen do intestino e adentrem as células epiteliais. Depois, essas micromoléculas são transportadas para o sangue, que levará o suprimento para todos os outros órgãos. Glossário Osmose: é a passagem de uma substância para dentro de uma célula por diferença de concentração. Por exemplo, se houver mais água no espaço extracelular e menos nas células, a água entrará na célula até essa concentração se igualar. Transporte ativo: transporte de uma substância do meio menos concentrado para o mais concentrado, com gasto de energia. Difusão facilitada: transporte de uma substância do meio mais concentrado para o menos concentrado por meio de moléculas transportadoras, sem gasto de energia. Quando o quimo chega ao intestino grosso, há pouquíssima quantidade de substâncias para ser absorvida. Nessa parte do tubo digestório, o que não foi absorvido se mistura à água e formará o bolo fecal (fezes). As fezes são compostas por 75% de água e 25% de matéria seca, sendo 30% de bactérias mortas, 10 a 20% de gordura, 10 a 20% de matéria inorgânica, 2 a 3% de proteínas e 30% de restos ingeridos de alimentos. A consistência do bolo fecal varia de acordo com a porção do intestino em que ele se encontra (Figura 8). A motilidade no intestino grosso é importante para a consistência das fezes; se há muitos movimentos, o bolo fecal passa mais rapidamente pelo intestino, gerando fezes diarreicas ou fezes moles. Por outro lado, se há comprometimento da motilidade, isso resulta em maior absorção, gerando fezes duras e causando constipação. Figura 8 – Consistência do bolo alimentar ao longo do intestino grosso Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Fome e Saciedade A ingestão de alimentos é essencial para a manutenção do organismo, entretanto essa ingestão precisa ser controlada para que ela não ocorra em excesso. Se ingerirmos mais alimentos que o necessário para a manutenção do nosso organismo (essa quantidade varia de indivíduo para indivíduo e dos tipos de atividades físicas praticadas), os nutrientes, principalmente a gordura, se acumularão no organismo, podendo causar diversas doenças, como a obesidade, pressão alta, diabetes. Contudo o organismo tem formas de controlar a ingestão de alimentos por meio da saciedade. Você Sabia? A cor marrom das fezes é devido à presença de estercobilina e urobilina, derivadas da bilirrubina presente na bile. O odor é causado por metabólitos da ação bacteriana e pode variar de pessoa para pessoa, porque cada indivíduo tem uma flora bacteriana diferente. Importante! Fome e apetite não são a mesma coisa. Apetite é o desejo por comer No hipotálamo, há uma área denominada núcleos laterais, que atua como o centro da fome, em contrapartida, os núcleos ventromediais do hipotálamo atuam como o centro da saciedade. Se o centro da saciedade não está ativado, ele estimulará o centro da fome, por outro lado, se o centro da saciedade estiver ativado, ele inibirá o da fome. Nesse sentido, diferentes substâncias secretadas por órgãos que compõem o tubo digestório podem ativar o centro da saciedade (Figura 9). determinados alimentos, fome é necessidade energética. Excesso de apetite é denominado gula. Figura 9 – Substâncias que podem regular o centro da fome, localizado no hipotálamo Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 As substâncias que inibem o centro da fome podem ser subdivididas em fatores pré-absortivos e pós-absortivos. A estimulação do nervo vago causada pela distensão gástrica estimula o centro da saciedade, inibindo o centro da fome. Quando o quimo adentra o duodeno, o hormônio CCK é produzido, este hormônio, por meio da corrente sanguínea, ativará o centro da saciedade. De forma contrária, ou seja, estimulando a fome, ocorre a produção do hormônio grelina pelo estômago, quando este está vazio ou quando há rápida perda de peso. A grelina chega ao hipotálamo pela corrente sanguínea e inibe o centro da saciedade. Porém, quando a glicose é absorvida e cai na corrente sanguínea, há uma diferença de concentração de glicose no sangue arterial e venoso (sangue arterial fica com concentração superior ao sangue venoso), e essa diferença causa ativação do centro da saciedade. No controle da saciedade e da fome, existem também os fatores não nutricionais, sendo a leptina, hormônio secretado pelo tecido adiposo, um dos principais fatores não nutricionais. Quando nos alimentamos, o tecido adiposo aumenta, aumentando, assim, a liberação de leptina. A leptina age estimulando a liberação de hormônio liberador de corticotrofina, que ativa o centro da saciedade. O neuropeptídeo Y (NPY) atua de forma contrária, ele tem a capacidade de inibir o Você Sabia? A temperatura corpórea também pode regular o centro da saciedade. Quando a temperatura está elevada, ela ativa o centro da saciedade, por isso tendemos a comer mais durante o frio e não sentir fome quando estamos em estado febril. centro da fome. A Tabela 1 sumariza as substâncias que estimulam o aumento e a diminuição da ingestão de alimentos. Tabela 1 – Substâncias Liberadas pelo Tubo Digestório que podem agir Aumentando ou Diminuindo a Ingestão de Alimentos Glossário Tecido adiposo: tecido conjuntivo que tem uma célula chamada adipócito, o qual tem a capacidade de guardar pequenas gotículas de lipídeo no seu citoplasma. Saiba Mais Substâncias endocanabinoides estimulam o hipotálamo a liberar NPY, inibindo o centro da saciedade. É por isso que pessoas que fumam cannabis tendem a sentir fome após o uso. Diminuem a Ingestão de Alimentos (Anorexígenos) Aumentam a Ingestão de Alimentos (Orexígenos) Hormônio Estimulante do α- MSH) Neuropeptídeo Y Leptina Proteína Relacionada à Agouti (AGRP) Serotonina Hormônio Concentrador de Melanina (MCH) Norepinefrina Orexinas A e B Hormônio Liberador da Corticotropina Endorfinas Insulina Gelanina (GAL) Colecistocinina Aminoácidos (Glutamato e ácido γ-aminobutírico) Peptídeo Semelhante ao Glucagon (GLP) Cortisol Transcrito Regulado pela Cocaína e pela Anfetamina (CART) Grelina Peptídeo YY (PYY) Endocanabinoides Fonte: Adaptada GUYTON; HALL, 2011 Nutrição e Efeitos da Atividade Física no Sistema Vídeos Sistema Digestório Que tal ilustrarmos, de forma rápida, um pouco do que foi falado até aqui? Para isso, assista ao vídeo a seguir. Bom vídeo! SISTEMA DIGESTÓRIOSISTEMA DIGESTÓRIO Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=5T-YaYEJ6vs Digestório Os alimentos que ingerimos são as nossas fontes de energia, vitaminas e nutrientes essenciais para o bom funcionamento do nosso organismo. Os nutrientes atuam no funcionamento fisiológico dos sistemas e na prevenção de uma série de patologias. Nas últimas décadas, cientistas do mundo inteiro têm estudado a relação da alimentação com a saúde. A junção de uma alimentação saudável com a prática de exercícios físicos tem provado ser a melhor maneira de prolongar, de forma saudável, a vida. Nesse sentido, o sistema digestório tem papel fundamental nesse processo, pois, se qualquer um dos seus órgãos não funcionar corretamente, o organismo ficará sem essas micromoléculas essenciais para a vida. Os nutrientes podem ser divididos em macro e micronutrientes. Os macronutrientes são os carboidratos, as proteínas e os lipídios. Os carboidratos podem ser do tipo monossacarídeos e dissacarídeos (os chamados açúcares) ou polissacarídeos, conhecidos como carboidratos complexos. Como função geral, os carboidratos são os nutrientes que irão gerar a glicose, combustível principal para a energia celular. Já as proteínas são formadas por aminoácidos, e elas podem ser classificadas como completas ou de alto valor biológico (contém grande quantidade de aminoácidos essenciais) e incompletas ou de baixo valor biológico (quantidade pequena, ou nenhum, de aminoácidos essenciais). As proteínas ingeridas a partir da alimentação são essenciais para a manutenção da produção das nossas próprias proteínas, especialmente do tecido muscular. Por sua vez, os micronutrientes são as vitaminas e minerais. As vitaminas estimulam diversos processos no organismo, desde o crescimento de cabelos e unhas, assim como na manutenção da saúde óssea (vitamina D). De forma geral, todos esses nutrientes têm um papel fundamental na manutenção da homeostase do organismo, sendo indispensáveis. Importante! Mesmo os nutrientes sendo importantes para a saúde, o seu excesso, assim como a falta, pode ser prejudicial. É importante manter o Dessa forma, o balanço energético corresponde à quantidade de energia de alimentos que deve ser ingerida para a manutenção do organismo, massa e composição corporal, considerando a ingestão calórica em relação à quantidade de dispêndio energético, incluindo atividades diárias e a prática esportiva. Nesse caso, a nutrição se torna ainda mais importante pois, quando um indivíduo pratica com regularidade algum exercício físico, principalmente exercícios de alta intensidade (incluindo atletas de elite), as recomendações nutricionais são essenciais para um bom desempenho físico. Quando um nutricionista avalia um atleta, por exemplo, ele leva em consideração diferentes variáveis, como o tipo de treino, a modalidade esportiva praticada, a intensidade do treinamento e o planejamento e objetivos a curto e longo prazo a partir da periodização. Variáveis do indivíduo como o peso, altura, força muscular, assim como seus objetivos: aumento da massa magra, da força muscular, aumento do metabolismo, também são importantes na prescrição. Somente após uma análise completa, as recomendações serão passadas, assim como a necessidade de suplementos nutricionais. Além do controle no balanço energético, o exercício físico também tem efeitos importantes no sistema digestório. Dentre esses efeitos, podemos citar a inibição do processo digestório de digestão e absorção dos nutrientes durante a prática de exercícios, especialmente os intensos. Isso se deve à necessidade de aporte energético para manutenção do desempenho, assim como a ativação do sistema nervoso simpático, que inibe ações digestórias e privilegia processos que disponibilizem energia para os membros da periferia, especialmente o tecido muscular esquelético. equilíbrio da ingestão dos diversos tipos alimentares, nas porções recomendadas. Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro Revisão Textual: Esp. Laryssa Fazolo Objetivos da Unidade: Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema renal; Proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema diante das exigências físicas. ˨ Contextualização ˨ Material Teórico ˨ Material Complementar ˨ Referências Fisiologia do Sistema Renal A Fisiologia do Sistema Renal, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar como o corpo humano mantém a homeostase dos líquidos corporais, absorvendo as substâncias necessárias e excretando as desnecessárias. O entendimento desse sistema é fundamental, pois existem inúmeros problemas bastante comuns na área da saúde que ocorrem devido a anormalidades no sistema de controle que mantêm a homeostasia dos líquidos corporais. Além disso, é importante também o conhecimento do funcionamento do sistema renal diante de situações de maiores exigências físicas, como durante a prática de exercício físico, pois é possível que ocorra um processo de desidratação que, se não considerado, poderá causar danos ao nosso organismo. 1 / 4 ˨ Contextualização Vídeo Um episódio durante a final da maratona olímpica de 1984 exemplifica alguns dos efeitos da prática de exercício físico. 1984 Marathon women, the �nish of Gabriela Andersen Sequência de 5 vídeos para assistir Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=GM5wTcItbuY A maratonista Gabriela Andersen-Schiess claramente apresenta problemas para terminar a prova. Desorientada e com problemas musculares, a atleta sofreu grande desidratação devido à longa duração da prova, aliada ao consumo de água e não isotônicos para reposição hidroelétrica. No final desta Unidade, entenderemos por que isso ocorreu e como os rins trabalham para tentar evitar eventos como esse. Introdução ao Sistema Renal Imagine que você foi fazer uma trilha e acabou se perdendo do seu grupo, ficando sozinho no meio da mata e sem nenhum suprimento de água ou qualquer outro líquido. Quanto tempo você acha que sobreviveria nessas condições? Se estiver frio, no máximo 7 dias, em dias mais quentes, no máximo 4. O corpo perde em média de 2 a 2,5% de água por dia, essa água é liberada por meio de suor, urina e fezes. Se você estivesse no cenário descrito anteriormente, o seu organismo iria reabsorver o máximo de água possível para tentar manter a homeostase do organismo, diminuindo essas secreções. 2 / 4 ˨ Material Teórico Glossário Homeostasia é a propriedade que o corpo humano tem de regular/adaptar seu ambiente interno diante de mudanças tanto internas quanto externas para mantê-lo estável. Agora imagine que você acabou de almoçar. Dentro de alguns minutos, você provavelmente sentirá sede, principalmente se a sua alimentação conteve grande quantidade de sódio. A sensação de sede acontece porque há um desequilíbrio na concentração de sódio no sangue, esse desequilíbrio é então percebido pelo sistema renal que irá então trabalhar para que isso seja revertido. Esses dois exemplos ilustram a importância do sistema renal na manutenção da homeostase corporal, que tem como principal função o equilíbrio hidroeletrolítico dos líquidos corporais. Ou seja, sua principal função é regular a concentração de água e íons presentes no sangue. Organização do Sistema Urinário De forma geral, o sistema renal é composto: Esses órgãos trabalham em harmonia para manter a homeostase dos líquidos corpóreos por meio da regulação da osmolaridade e do volume extracelular do fluido e, também, pela manutenção do equilíbrio iônico (balanço entre as concentrações de elementos químicos eletricamente carregados presentes nos líquidos corpóreos). Para tal, o sistema renal filtra o sangue, reabsorve o que é necessário e excreta o que não é. Pelos rins, que têm como principal função a filtração do sangue;1 O ureter, responsável por carregar a urina do rim até a bexiga;2 A bexiga, que irá armazenar a urina;3 A uretra, que irá conduzir a urina da bexiga até sua excreção (Figura 1).4 Glossário Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas dissolvidas em um determinado solvente. Figura 1 – Visão geral do sistema urinário Fonte: Adaptada de Freepik Rins e Néfrons Os rins estão localizados na parede posterior do abdômen e pesam aproximadamente 150 gramas. A face medial do rim apresenta uma região chamada hilo renal, por onde passam a artéria e veias renais, vasos linfáticos, suprimento nervoso e o ureter. O rim possui duas regiões principais, a medula interna e o córtex externo (Fig. 2a). Na medula interna, estão localizadas de 8 a 10 tecidos denominados pirâmides renais que ancoram os néfrons. Os néfrons são as unidades funcionais do rim, acredita-se que há entre 800.000 a 1 milhão de néfrons em cada rim (Fig. 2b). As pirâmides estão ancoradas em estruturas chamadas cálices que aumentam gradualmente de tamanho, começando com os cálices menores, que se abrem nos cálices maiores, que desembocam na pelve renal. A pelve renal é uma estrutura em formato de funil, que tem como continuação a parte superior do ureter. Figura 2 – (a) Estrutura interna do rim (b) Estrutura da unidade funcional do rim, o néfron Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Bexiga A bexiga está localizada na região pélvica. Em homens, ela está diretamente em frente ao reto e, nas mulheres, logo abaixo do útero, em frente à vagina (Figura 3). A bexiga pode ser subdividida em duas partes principais: o corpo, local onde a urina é armazenada; e o colo, extensão afunilada que se conecta com a uretra. O tecido muscular da bexiga é denominado músculo detrusor. Suas fibras musculares estão presentes em toda a extensão da bexiga e são as responsáveis pela contração do órgão, etapa principal para a excreção da urina. A inervação da bexiga, importante para o controle muscular desse órgão e no reflexo de micção (vontade de urinar), é controlada principalmente pelo sistema nervoso neurovegetativo (porções simpática e parassimpática). A porção simpática inerva a musculatura lisa da bexiga e do esfíncter uretral interno lhe conferindo poder de contração, enquanto a porção parassimpática inerva a parede da bexiga lhe conferindo poder de relaxamento. Além disso, é pela área denominada trígono que os ureteres entram na bexiga e penetram pelo músculo detrusor, lá depositam o material a ser excretado. Os ureteres medem de 25 a 35 centímetros, sua musculatura é lisa, e, assim como ocorre com outras musculaturas lisas viscerais, as contrações peristálticas ao ureter são aumentadas pela estimulação parassimpática e inibidas pela estimulação simpática. Figura 3 – Anatomia da bexiga, ureter e uretra e suas diferenças entre homens e mulheres Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Líquidos Corporais O líquido corporal total está distribuído em dois principais compartimentos, o líquido extracelular e o líquido intracelular. O líquido extracelular pode ser ainda subdivido em líquido intersticial e plasma sanguíneo. Cada tipo de líquido está em quantidades diferentes no organismo (Fig. 4). Essa quantidade pode ser alterada de acordo com a idade, o sexo e o total de gordura. Ainda há o ganho de líquido corporal por meio da ingestão de bebidas e alimentos, e a perda desses líquidos na urina, fezes, suor, pulmões e pele. Glossário Líquido intersticial: líquido presente no interstício, espaço existente entre as células ou entre as estruturas dos órgãos. Figura 4 – Quantidade de cada tipo de líquido corporal e suas trocas Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Os líquidos intracelulares, presentes no interior das células, variam de acordo com o tipo celular e o metabolismo de cada célula. Por sua vez, os líquidos extracelulares são todos os líquidos por fora das células, sendo que os dois maiores compartimentos do líquido extracelular são o líquido intersticial e o plasma, que realizam, constantemente, trocas de substâncias por meio dos poros presentes nas membranas capilares. Portanto, esses líquidos extracelulares possuem aproximadamente a mesma composição (grandes quantidades de íons de sódio e cloreto, razoáveis quantidades de bicarbonato e pouca quantidade de potássio, cálcio e magnésio, fosfatos e ácidos orgânicos), exceto pelas proteínas em alta concentração no plasma, pois os poros nas membranas capilares não são permeáveis a essas proteínas, o que impede a troca entre os líquidos extracelulares. Fluxo Sanguíneo Renal (FSR) Para que o rim possa realizar o seu trabalho de filtração sanguínea, é necessário que haja um grande fluxo de sangue nestes órgãos. Esse fluxo sanguíneo representa cerca de 22% do total de sangue bombeado pelo coração e fornece nutrientes aos rins, além de remover produtos indesejáveis, assim como acontece nos outros tecidos. Importante! Uma das principais funções do sistema renal é justamente manter o equilíbrio da quantidade de diferentes substâncias presentes nos líquidos corporais, levando em consideração as distintas situações fisiológicas e fisiopatológicas do organismo. O FSR é determinado pela razão entre a diferença de pressão entre a artéria renal e a veia renal e a resistência desse leito vascular, sendo que a principal forma de modificação da resistência é por meio da modificação do diâmetro do vaso, ou seja, em uma vasoconstrição, temos a diminuição do FSR e, em uma vasodilatação, temos o aumento do FSR, então temos: FSR = ∆P R Dessa forma, podemos dizer que o fluxo sanguíneo nos rins é elevado e isso ocorre com o objetivo de abastecer o plasma para se ter altas densidades da filtração glomerular, necessárias para a regulação dos volumes dos líquidos corporais e das concentrações de solutos. Portanto, os mecanismos que regulam o FSR estão relacionados ao controle da filtração glomerular e das funções excretoras dos rins, por isso é tão importante ter um regulador do FSR, pois, regulando o FSR, consequentemente, irá regular a taxa de filtração glomerular e conseguirá controlar o volume de líquido corporal. Saiba Mais Estima-se que o rim receba cerca de 1.100 mL de sangue por minuto. Figura 5 – (a) Macrocirculação arterial e venosa renal; (b) Microcirculação dos néfrons Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Filtração Glomerular (FG) Para que a urina seja formada, é necessário que ocorram três diferentes processos renais: (i) filtração glomerular; (ii) reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue; e (iii) secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais (Figura 6). Esses processos acontecem nos néfrons e são regulados de acordo com as necessidades corporais, podendo variar de acordo com a situação fisiológica do organismo. Por exemplo, se a ingestão de sódio foi maior do que o necessário, essa substância será secretada em maior quantidade. Importante! O sangue chega ao rim através da circulação arterial, é filtrado e, então, sai pela circulação venosa (Figura 5). Os capilares glomerulares são, como a maioria dos capilares presentes no corpo, impermeáveis a proteínas. Consequentemente, o filtrado que sai dos glomérulos e é depositado na cápsula de Bowman (Figura 5b) é praticamente livre de proteínas e de substâncias que estão ligadas a ela, como o cálcio e os ácidos graxos. Importante! A filtração glomerular (FG) é o primeiro processo fisiológico e consiste na filtração dos líquidos que chegam aos rins por meio das artérias renais que, após várias ramificações, chegam aos capilares glomerulares. Saiba Mais Como o sistema renal não filtra proteínas, a ingestão exagerada desse nutriente, como, por exemplo, por meio de suplementos proteicos, pode levar a uma sobrecarga renal e eventualmente a cálculos renais (“pedras nos rins”). No organismo humano adulto, a FG é cerca de 125 mL por minuto (180 L/dia). Essa grande quantidade de FG permite que os rins removam do organismo substâncias indesejáveis, assim como o controle, preciso e rápido, do volume e composição dos líquidos corpóreos. Figura 6 – Ordem cronológica dos processos que ocorrem durante a filtração sanguínea e consequente formação da urina Fonte: GUYTON; HALL, 2011 Na microcirculação dos capilares, existem diferentes forças que promovem a passagem de líquidos dos vasos para o interstício e do interstício para o vaso. Uma dessas forças é chamada de pressão hidrostática, força que consiste na presença de líquido no vaso. Outra força é a pressão coloidosmótica, que é a força de atração de água exercida pela proteína. A FG é determinada pelo coeficiente de filtração glomerular (Kf, quantidade de líquido que o glomérulo consegue filtrar) x pressão líquida de filtração (soma das pressões hidrostáticas e coloidosmóticas). Essas duas pressões, se combinadas, podem criar forças que são favoráveis ou que se opõem à filtração, sendo assim um determinante para a FG. Essas pressões podem ser alteradas em determinadas situações fisiológicas e fisiopatológicas. Outro ponto determinante para a FG é o tamanho das moléculas e suas cargas elétricas. Nos capilares glomerulares, as moléculas são filtradas de acordo com o seu tamanho e sua carga elétrica, gerando diferentes filtrabilidades. A filtrabilidade pode ser classificada utilizando a filtrabilidade da água como referência, ou seja, se a molécula for filtrada tão facilmente quanto a água, sua molaridade é igual ou próxima a 1,0. Se a filtrabilidade de uma molécula for, por exemplo, 0,75 isso significa que a molécula é filtrada apenas 75% tão rapidamente quanto a água. Por outro lado, quanto mais o peso molecular se aproxima do da albumina, a filtrabilidade chega próximo a 0 e é mais dificilmente absorvida. Reguladores da FG e do FSR Existem algumas formas de regular a FG e o FSR, as quais discutiremos a seguir. Quando a pressão hidrostática na cápsula de Bowman aumenta, a FG reduz. Ou seja, quando há grande quantidade de filtrado na cápsula, os capilares reduzem a filtração dos líquidos. Por outro lado, se a pressão hidrostática diminui, a FG aumenta. Em certas patologias associadas à obstrução do trato urinário, a pressão hidrostática pode aumentar acentuadamente (devido ao acúmulo de filtrado na cápsula de Bowman), causando grave queda da FG, resultando na distensão e dilatação da pelve e cálices renais e, consequentemente, grave lesão renal. Por outro lado, se a pressão hidrostática aumentar nos glomérulos, a FG também será aumentada. A pressão hidrostática glomerular e a pressão coloidosmótica capilar glomerular podem ser influenciadas por hormônios e pelo sistema nervoso simpático. Nesse sentido, sabe-se que nos vasos (arteríolas aferentes e eferentes) existem receptores do SNAS chamados receptores alfa-1 (α-1) que estão ligados à fibra pós-ganglionar do SNAS. Se houver uma estimulação do receptor α-1 por meio, principalmente, da noradrenalina, haverá um efeito de vasoconstrição. Caso a vasoconstrição ocorra na arteríola aferente, consequentemente, haverá menos sangue chegando ao glomérulo, levando à diminuição da taxa de FG e FSR. Porém, se a vasoconstrição ocorrer na arteríola eferente, haverá o efeito contrário, o sangue irá acumular no leito vascular, aumentando a pressão hidrostática no glomérulo renal, levando ao aumento da taxa de FG, mas com diminuição do FSR. Como existe maior número de receptores α-1 nas arteríolas aferentes e, consequentemente, muita noradrenalina sendo secretada nessa região, haverá uma vasoconstrição maior na arteríola aferente, levando ao resultado de diminuição da taxa de FG e diminuição do FSR. Uma substância vasoativa, a angiotensina II, que pode ser classificada como um hormônio circulante, faz parte do chamado sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) que é responsável, principalmente, pelo controle da volemia, ou seja, do volume sanguíneo e da pressão arterial (PA). A renina é produzida nos rins e converte angiotensinogênio em angiotensina I, a qual é convertida pela enzima conversora de angiotensina (ECA) em angiotensina II. A angiotensina II, assim como SNAS, irá causar vasoconstrição, porém, nesse caso, a arteríola eferente é mais sensível, ou seja, baixos níveis de angiotensina II é possível estimular a arteríola eferente, mas não será suficiente para estimular a arteríola aferente. Dessa forma, se há a vasoconstrição da arteríola eferente, o efeito final será o aumento da taxa de FG e diminuição do FSR. Em conjunto, essas duas situações levam ao aumento da reabsorção de sódio e água, o que ajuda a levar a pressão arterial sanguínea ao nível ideal ao mesmo tempo em que mantém a excreção de produtos indesejáveis do metabolismo, como ureia e creatinina. O aumento da angiotensina II ocorre geralmente quando a pressão arterial está mais baixa que o normal ou quando há grande redução do volume. Por outro lado, se houver altos níveis de angiotensina II circulante, haverá a estimulação tanto da arteríola eferente quanto da arteríola aferente, assim, o efeito final será a diminuição na taxa de FG e do FSR. Outro regulador do FSR são as prostaglandinas, que são metabólitos do ácido araquidônico. Além disso, as prostaglandinas são conhecidas como importantes mediadoras da inflamação. Ao contrário do SNAS e da angiotensina II, a prostaglandina, principalmente a prostaglandina E2 (PGE2), é responsável por causar uma vasodilatação das arteríolas. Nesse caso, não há aqui a diferença entre arteríola aferente e eferente, pois, como há a dilatação das duas, existe um efeito global de aumento da taxa de FG e do FSR. Saiba Mais Quando se tem uma hemorragia (diminuição do volume sanguíneo) há uma perda grande de volume de líquido corporal que é detectado pelos rins. Os rins, então, passam a secretar renina, culminando no aumento dos níveis circulantes de angiotensina II. Esse aumento na angiotensina II leva à redução da taxa de FG e consequente menor secreção de urina, retendo, dessa forma, o pouco líquido que ainda possui no organismo. Ou seja, a angiotensina II impede que a hemorragia se agrave ainda mais. Saiba Mais Esse efeito de vasodilatação da prostaglandina é chamado de efeito O óxido nítrico, outro vasodilatador, é liberado pelo endotélio vascular de todos os capilares do corpo. Em situações de homeostase, essa substância é importante, pois leva à vasodilatação e, consequentemente, ao funcionamento correto dos rins, excretando as quantidades corretas de água e sódio. Consequentemente, se esse vasodilatador não pode ser produzido, secretado ou tem sua ação bloqueada, a pressão vascular renal é aumentada, prejudicando a FG e a excreção de sódio, levando ao aumento da pressão sanguínea. Isso pode acontecer, por exemplo, em pacientes com aterosclerose (condição vascular patológica causada pelo depósito de gordura ou outros elementos na parede do endotélio), o que causa problemas na produção de óxido nítrico, aumentando a concentração de sódio na pressão arterial. A dopamina é outro vasodilatador importante na regulação da FG e do FSR. Além de possuir efeito sobre as arteríolas renais, a dopamina também age nas artérias do coração e cérebro e possui efeito protetor, pois quando a perfusão sanguínea está muito diminuída, existe a tentativa de realocar todo o sangue que está sobrando na circulação e direcionar a órgãos vitais, como, rins, coração e cérebro. Existe ainda outro vasodilatador, a bradicinina, que, assim como os vasodilatadores citados acima, em situações de homeostase, atua amenizando os efeitos da vasoconstrição da angiotensina II e dos nervos simpáticos. Além desses mecanismos reguladores, o rim possui um próprio sistema de autorregulação. Quando acontece uma diminuição da pressão de perfusão renal, por exemplo, o rim detecta essa diminuição e reduz a resistência das artérias, justamente para compensar essa redução da pressão e manter a FG e o FSR constantes, o mesmo vale para o raciocínio inverso, ou seja, protetor, porque a liberação de prostaglandinas ocorre justamente quando a taxa de FG está muito diminuída, o que pode levar a uma insuficiência renal, e a liberação de prostaglandina ocorre na tentativa de impedir uma autodestruição do rim. quando há o aumento da pressão de perfusão renal, há o aumento da resistência, para que a FG e o FSR permaneçam constantes. Ou seja, a autorregulação compreende mecanismos intrínsecos aos rins, ou seja, independem de influências do sistema como um todo, e levam à manutenção do FSR e da FG relativamente constantes, mantendo a excreção de substâncias indesejáveis, água e solutos. Reabsorção pelos Tubos Glomerulares Após ser depositado na cápsula de Bowman, o filtrado glomerular entra nos túbulos renais. Primeiro, no (1) túbulo proximal, seguindo para a (2) alça de Henle, (3) túbulo distal, (4) túbulo coletor e, por fim, (5) ducto coletor. Durante esse percurso, determinadas substâncias são reabsorvidas pelos túbulos e voltam para a circulação sanguínea, enquanto outras são secretadas do sangue para dentro dos túbulos dos néfrons. A maioria das substâncias são reabsorvidas, porém as substâncias que serão secretadas contribuem significantemente para a concentração de íons de potássio e de hidrogênio na urina. Ou seja, a FG e a reabsorção são mais significativas que as excreções, uma pequena alteração na secreção de substâncias pode causar uma grande alteração na formação final da urina. Por exemplo, se a reabsorção diminuir em 10%, de 178,5 L por dia para 160,7 L por dia, há um aumento de 1,5 L de urina (chegando a um total de 19,3 L diário), se a FG não for alterada. A alteração na quantidade de excreção de uma substância pode indicar alguma patologia, como a diabetes, por exemplo. Importante! Em situações fisiológicas normais, a glicose é reabsorvida 100%. Se há glicose na urina, isso pode ser um indicativo de que há maior quantidade de glicose na corrente sanguínea, indicando talvez uma diminuição na produção de insulina. A Tabela 1 mostra a reabsorção e excreção normal de diferentes substâncias presentes nos líquidos corporais. Tabela 1 – Principais substâncias filtradas e correspondente quantidade que é reabsorvida e excretada Quantidade Filtrada Quantidade Reabsorvida Quantidade Excretada % da Ca Filtra Reabsor Glicose (g/dia) 180 180 0 100 Bicarbonato (mEq/dia) 4.320 4.318 2 >99, Sódio (mEq/dia) 25.560 25.410 150 99,4 Cloreto (mEq/dia) 19.440 19.260 180 99, Potássio (mEq/dia) 756 664 92 87,8 Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Para que a reabsorção das substâncias ocorra, são necessários dois processos: (i) a substância precisa ultrapassar a membrana do epitélio dos túbulos e se juntar ao líquido intersticial; e, (ii) através das membranas peritubulares, retornar ao sangue (Fig. 7). Para ultrapassar a membrana epitelial tubular, é necessário que ocorra o transporte que pode ser ativo, ou seja, com gasto energético, ou passivo, sem gasto energético. O tipo de transporte será determinado de acordo com o tipo de substância a ser reabsorvida. A água e os solutos, por exemplo, podem ser transportados via transcelular (através das próprias membranas celulares) ou via osmose. Após ultrapassar o epitélio tubular e se juntar ao líquido intersticial, a água e os solutos são transportados através das paredes dos capilares peritubulares e daí para o sangue por ultrafiltração, que é, assim como a FG, medida pela força hidrostática e coloidosmótica. Quantidade Filtrada Quantidade Reabsorvida Quantidade Excretada % da Ca Filtra Reabsor Ureia (g/dia) 46,8 23,40 23,4 50 Creatina (g/dia) 1,8 0 1,8 0 Figura 7 – Esquema prático do mecanismo de reabsorção de substâncias que acontece nos túbulos renais Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Túbulo Proximal O túbulo proximal é a primeira parte da aparelhagem tubular do néfron (Figura 8). Nessa parte do túbulo, ocorre cerca de 65% da reabsorção de água e sódio e, em ligeira diminuição percentual, de cloreto, presentes no filtrado glomerular. Isso acontece devido às características celulares do epitélio do túbulo proximal. Essas células têm um elevado número de mitocôndrias que irá fornecer a energia necessária para o transporte ativo, além de terem uma maior superfície de membrana para o transporte de substâncias como íons. Essa membrana diferenciada também possui moléculas proteicas carregadoras que realizam o transporte de frações de íons de sódio. Nessa parte tubular, ocorre não só a reabsorção, mas também a secreção de substâncias formadas pelo metabolismo, que devem ser rapidamente eliminadas do organismo como, por exemplo, sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. É nessa parte também que ocorre a secreção de diferentes fármacos ou toxinas. Figura 8 – Localização do túbulo proximal no néfron Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Alça de Henle A alça de Henle, próxima parte que o filtrado glomerular passa, pode ser dividida em três segmentos: segmento descente fino, segmento ascendente fino e segmento ascendente espesso (Figura 9). Os dois primeiros segmentos, diferentemente do túbulo proximal, possuem células com poucas mitocôndrias e pouquíssimo nível de atividade metabólica e membrana epitelial simples. O segmento descendente fino tem como principal função a difusão simples de água e solutos, sendo que, aproximadamente 20% da água filtrada é reabsorvida nesse segmento da alça de Henle. De outra forma, o segmento ascendente fino e o segmento ascendente espesso são impermeáveis à água, sendo importante para a concentração de urina. No segmento ascendente espesso, há também a reabsorção de sódio, cloreto e potássio e, em menor quantidade, de cálcio, bicarbonato e magnésio. Além disso, a reabsorção de sódio nessa área da alça de Henle ocorre devido à grande quantidade de bombas sódio-potássio ATPase, que mantém baixas concentrações de sódio no interior das células, favorecendo o transporte de sódio para dentro das células do epitélio tubular. Figura 9 – Localização da alça de Henle no néfron. A) Parte descendente fina; B) Parte ascendente grossa Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Túbulo Distal A quantidade de líquido restante é então depositada na parte distal tubular (Figura 10). A primeira parte tubular distal forma a mácula densa, um grupo de células que estão organizadas de forma compactada e fazem parte do complexo justaglomerular. Essas células são denominadas células granulares ou células justaglomerulares, e apresentam citoplasma rico em grânulos que contêm renina. A renina, como já mencionado, converte o angiotensinogênio em angiotensina I a qual será, posteriormente, convertida para a enzima peptídeo ativo angiotensina II. A produção de renina é principalmente produzida por três mecanismos distintos: (i) pelos barorreceptores (receptores de pressão) das células justaglomerulares quando há queda na pressão arterial, (ii) pelas células da mácula densa quando for detectada queda na concentração de íons e (iii) pelas células justaglomerulares quando há estímulo adrenérgico pela noradrenalina. Como já descrito anteriormente, a angiotensina II é importante para a regulação da FG e, consequentemente, para o balanço de sódio e água. A segunda porção do túbulo distal é praticamente igual ao último segmento da alça de Henle, sendo impermeável à água e à ureia, e comumente chamado de tubo diluidor, por também ser responsável pela diluição do líquido tubular. Por sua vez, na região tubular distal inicial, há a absorção de cloreto de sódio por meio do cotransportador de sódio-cloreto, que retira o cloreto de dentro do tubo e passa para a célula. Para passar da célula para o interstício, o cloreto é transportado pela bomba de sódio-potássio ATPase. Figura 10 – A) Localização do túbulo distal inicial; B) do túbulo distal final e túbulo coletor no néfron Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Túbulo Distal Final e Túbulo Coletor A parte final do túbulo distal e a do túbulo coletor se assemelham quanto às características celulares. Ambas possuem dois tipos celulares, as células principais e as células intercaladas. As células principais reabsorvem sódio e água do lúmen e secretam íons potássio para o lúmen. Já as células intercaladas reabsorvem íons bicarbonato e potássio e secretam íons hidrogênio para o lúmen tubular. As células principais podem ser estimuladas pela aldosterona, hormônio produzido pelas células da zona glomerulosa. A aldosterona irá estimular a produção de bombas de sódio-potássio ATPase na superfície das células principais, levando à devolução de sódio para o sangue. Esse mecanismo possibilita a devolução de praticamente 100% do sódio para o sangue e é importantíssimo durante um processo hemorrágico, onde há grande quantidade de perda volumétrica de sangue. O principal papel da aldosterona é tentar manter a pressão arterial por meio do transporte de sódio dos túbulos para o sangue. As células principais podem ser estimuladas pela aldosterona, hormônio produzido pelas células da zona glomerulosa. A aldosterona irá estimular a produção de bombas de sódio-potássio ATPase na superfície das células principais, levando à devolução de sódio para o sangue. Esse mecanismo possibilita a devolução de praticamente 100% do sódio para o sangue e é importantíssimo durante um processo hemorrágico, onde há grande quantidade de perda volumétrica de sangue. O principal papel da aldosterona é tentar manter a pressão arterial por meio do transporte de sódio dos túbulos para o sangue. Assim como o túbulo coletor, o túbulo distal final é também importante para a reabsorção de água. Saiba Mais Já reparou que, quando a ingestão de álcool ocorre em grande quantidade, a vontade de ir ao banheiro aumenta? Isso acontece O álcool inibe a produção de vasopressina (também chamado de hormônio diurético ou ADH), hormônio que atua na permeabilidade do túbulo distal final. Na ausência de vasopressina, esses túbulos se tornam impermeáveis à água e toda a água é excretada em forma de urina em vez de ser reabsorvida, como acontece normalmente. É por isso também que, no dia seguinte, um dos principais sintomas da ressaca é a sede. Por prejudicar a reabsorção de água, o álcool também pode causar a desidratação. Ducto Coletor Medular O ducto coletor medular é responsável pelo processamento da urina, tendo pouca importância para a reabsorção de água e íons (Figura 11). A permeabilidade dessa parte tubular pode, assim como no túbulo distal, ser controlada pela vasopressina. Se a vasopressina estiver elevada, a água será absorvida e a urina será mais concentrada. porque a cada 1,3 mL de álcool ingerido, há um aumento na urina de 10 mL. Figura 11 – Localização do ducto coletor no néfron Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Assim como a FG, a reabsorção tubular pode ser controlada de acordo com a necessidade e condições fisiológicas do organismo. Como já posto acima, a reabsorção pode ser regulada pelo hormônio aldosterona, porém, esse não é único hormônio que tem essa capacidade. A angiotensina II, o hormônio antidiurético, o hormônio da paratireoide e o peptídeo natriurético atrial, também funcionam como importantes reguladores da reabsorção, cada um atua em uma área tubular diferente e exerce uma função diferente. A tabela abaixo sumariza essas diferenças. Tabela 2 – Regulação da reabsorção tubular por diferentes hormônios Hormônio Local de Ação Efeitos Aldosterona Túbulo e ducto coletores ↑ reabsorção de NaCl e H2O ↓ secreção de K+ Angiotensina II Túbulo próxima, porção ascendente espessa da alça de Henle/Túbulo distal, túbulo coletor ↑ reabsorção de NaCl e H2O ↑ secreção de H+ Hormônio antidiurético Túbulo distal/ túbulo e ducto coletores ↑ reabsorção de H2O Hormônio Local de Ação Efeitos Hormônio da paratireoide Túbulo proximal, porção ascendente expressa da alça de Henle/túbulo distal ↓ reabsorção de PO4 ≡ , ↑ reabsorção de CA++ Peptídeo natriurético atrial Túbulo distal/túbulo e ducto coletores ↓ reabsorção de NaCl Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Vídeo Vamos ilustrar um pouco do que foi falado até aqui! CN9 U2 7 E Formação da urina Entrar no blackboard para assistir o vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=R4cNMryGOro Osmolaridade e a Sede Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas em um determinado solvente. Os íons de sódio correspondem a 94% dos osmóis de líquidos extracelulares e por isso a sua osmolaridade é importante para o controle da excreção de sódio, ou seja, a quantidade de íons presente nos líquidos extracelulares (osmolaridade sódica) pode aumentar ou diminuir a reabsorção e excreção desses íons. Os principais reguladores desse mecanismo é o sistema de osmoreceptor- ADH e o mecanismo de sede. O déficit na quantidade de água no organismo altera diretamente a osmolaridade sódica. Como há menor quantidade de água, os íons estão mais concentrados nos líquidos extracelulares. Esse aumento na osmolaridade é sentido por neurônios específicos chamados células osmoreceptoras, que estão localizados no hipotálamo anterior, que irão então murchar. Esse murcharmento vai estimular as células a enviar sinais para outros neurônios até o sinal chegar à hipófise. A hipófise irá então estimular a secreção de vasopressina que, através da corrente sanguínea, chegará ao tecido renal e exercerá seu papel no aumento da permeabilidade à água no epitélio da porção final dos túbulos renais e dos ductos coletores (Figura 12). Com o aumento da permeabilidade, a água será reabsorvida em maior quantidade, aumentando a concentração da água nos líquidos extracelulares e corrigindo a osmolaridade. Figura 12 – Interação do sistema nervoso no controle da osmolaridade sódica através da vasopressina (ADH) Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 Encontra-se também no hipotálamo o centro da sede. Acredita-se que neurônios dessa área atuam como osmoreceptores, ativando o mecanismo da sede, assim como os osmoreceptores estimulam a produção de vasopressina. A osmolaridade elevada nos líquidos extracelulares leva à desidratação dos neurônios dessa área, causando o desejo de sede. Esse centro também pode ser ativado quando há diminuição na pressão arterial e na quantidade de líquido extracelular, o que acontece na hemorragia, por exemplo. A sensação de sede também pode ser causada pelo ressecamento da mucosa da boca e do esôfago. Se, por um lado, a hiperosmolaridade (aumento da osmolaridade) desregula a homeostase dos líquidos extracelulares, a hiposmolaridade (redução da osmolaridade) também desregula essa homeostase. Se a sensação de sede não fosse rapidamente controlada, a ingestão de água seria muito maior do que se é devidamente necessário, isso poderia levar a uma hiperdiluição dos íons presentes nos líquidos extracelulares. Os dois principais sistemas de regulação osmótica trabalham em conjunto para manter com precisão a osmolaridade dos líquidos extracelulares, evitando, assim, quadros patológicos agudos como a desidratação. Esses mecanismos controlam não só a hiperosmolaridade causada pela diminuição de água no organismo, como também controlam a hiperosmolariade causada pela grande ingestão de sódio por meio da dieta. Se esses dois mecanismos estiverem funcionando normalmente, um aumento de até 6x na ingestão de sódio causaria pouca ou nenhuma alteração na osmolaridade sódica. Se um dos mecanismos falhar, o outro consegue manter a regulação da osmolaridade, desde que a ingestão de água seja mantida em níveis normais. Entretanto, se ambos falharem, a regulação da osmolaridade sódica será terrivelmente comprometida. Regulação Renal do Equilíbrio Ácido-Base Outro importante íon presente no organismo é o hidrogênio (H+). Praticamente todos os sistemas de enzima dependem da homeostase de H+ para funcionar adequadamente. A homeostasia desse íon não depende apenas do balanço entre a ingestão/produção de H+ e a sua secreção, mas também da manutenção do equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais, e o sistema renal é responsável também por esse equilíbrio. O íon hidrogênio é próton único livre, liberado do átomo de hidrogênio. Moléculas que contêm átomos de hidrogênio podem liberar íons hidrogênio que são conhecidos como ácidos, a exemplo temos o ácido clorídrico (HCl), importante para a correta digestão de alimentos e que se ioniza na água formando íons H+ e íons cloreto (Cl-); outro exemplo é o ácido carbônico (H2CO3) que se ioniza na água formando íons H+ e íons bicarbonato (HCO3 -). Por outro lado, as bases são íons ou moléculas capazes de receber hidrogênio liberado pelas substâncias ácidas. A exemplo temos o HCO3 -, que é base porque pode se combinar com o H+ para formar H2CO3. As proteínas também podem ser classificadas como substâncias básicas, porque seus aminoácidos com cargas negativas prontamente recebem os íons de H+. Os ácidos podem ser classificados como fortes ou fracos, dependendo da sua capacidade de dissociação e liberação de íons. Do mesmo modo, as bases também podem ser classificadas em fortes ou fracas, dependendo da sua capacidade de reagir e integrar o H+ liberado pelo ácido, removendo-o prontamente de uma solução. Para medir a concentração de H+ em uma determinada substância, utiliza-se o pH, essa medida é inversamente proporcional à quantidade de íons e H+ presentes na substância, ou seja, quanto mais H+, menor será o pH. O pH pode ser alcaloide ou básico, e ácido. O termo alcalose compreende a remoção excessiva de H+ dos líquidos corporais, enquanto o termo acidose se refere à adição excessiva de H+ aos líquidos corporais. O pH normal do sangue arterial é de 7,4, dessa forma, considera-se uma acidose quando o pH cai abaixo desse valor, e alcalose quando o pH está acima de 7,4. Por sua vez, o sangue venoso e dos líquidos intersticiais é de cerca de 7,35. Para regular o pH dos líquidos corpóreos, o organismo possui três diferentes mecanismos: (i) sistema tampão, em que os líquidos corporais se combinam, imediatamente, com ácido ou base para evitar alterações excessivas da concentração de H+, (ii) centro respiratório, ou seja, respiração, que regula a remoção de CO2 e, portanto, elimina H2CO3 do líquido extracelular e, (iii) filtração renal, que atua excretando urina ácida ou alcalina, reajustando, assim, a quantidade de H+ presente nos líquidos extracelulares. Os dois primeiros mecanismos agem rapidamente para evitar alterações muito bruscas na quantidade de H+, enquanto o último mecanismo é mais demorado, mas, o melhor regulador do sistema ácido-base. Os rins regulam o pH dos líquidos corporais por meio da filtração de enormes quantidades de HCO3 - (bicarbonato). Essas moléculas são continuamente filtradas para os túbulos e quando excretadas pela urina, retiram dos líquidos corpóreos as substâncias básicas. Além disso, as células epiteliais tubulares secretam H+, removendo, assim, ácidos do sangue. Para a manutenção do primeiro mecanismo de regulação de pH, o tamponamento ácido-base, é necessário que os rins reabsorvam a maior quantidade possível de bicarbonato (substância básica que se liga a substâncias ácidas). Esse mecanismo é prejudicado quando ocorre redução de concentração de H+ no líquido extracelular (alcalose). A alcalose impede que o rim reabsorva bicarbonato, ou seja, mais H+ estarão liberados no líquido extracelular, aumentando, assim, a concentração de H+. Por outro lado, quando os líquidos extracelulares estão ácidos, os rins não excretam HCO3 -, e sim os reabsorvem. Os rins também podem produzir uma nova molécula de bicarbonato que será, então, devolvida para os líquidos corporais. Importante! Em resumo, o rim regulariza a concentração de H+ por meio de três mecanismos diferentes: Secreção de H+ da célula para dentro do tubo e posterior excreção pela urina; Reabsorção de Bicarbonato; A secreção de H+ e reabsorção de bicarbonato ocorrem praticamente em toda a extensão do túbulo renal, exceto pelas porções fina descendente e fina ascendente da alça de Henle. Para cada HCO3 - reabsorvido um H+ precisa ser secretado das células para o tubo. Cerca de 85% da reabsorção de HCO3 - e de H+ acontece na porção tubular proximal. Sistema Renal e Exercício Físico Durante a prática de exercício físico, o metabolismo pode aumentar de 5 a 20 vezes, e a energia gerada por esse metabolismo é também convertida em calor. Esse calor precisa ser dissipado de alguma forma, a fim de evitar a hipertermia (aumento excessivo de temperatura). A principal forma de eliminar o calor é por meio da sudorese, que requer água para acontecer. Com o aumento da sudorese e, consequentemente, na excreção de água, há alteração na homeostase dos líquidos corporais. Síntese de novo bicarbonato. Saiba Mais Estima-se que, a cada hora de exercício físico, a perda de água possa chegar a 2 litros, podendo causar hipohidratação e hiperosmolaridade. Por isso é importante que o atleta mantenha sempre a ingestão de água durante as atividades físicas. Entrar no blackboard para assistir o vídeo. 2 vídeos para assistir A hiponatremia (baixa quantidade de sódio nos líquidos corporais) pode ser causada pela ingestão de grande quantidade de água e é o distúrbio eletrolítico mais comum em atletas que participam de exercícios físicos de longa duração como, por exemplo, maratonas. Durante a maratona, o atleta perde grande quantidade de sódio por meio da sudorese e também por meio da diluição do sódio pela ingestão de água. A diminuição de sódio no líquido corpóreo pode acarretar a entrada de maior quantidade de água nas células, podendo causar disfunções fisiológicas e causar sintomas como tontura e náuseas. Para evitar que isso ocorra, é necessário que o atleta se hidrate durante a prática do exercício, isto é, mantenha a quantidade de água normal no organismo e se reidrate após a prática, por meio da alimentação e ingestão de bebidas isotônicas (que contenham não só água, mas também íons). Para manter a homeostase do organismo durante o exercício físico, o sistema renal dispõe de diferentes mecanismos. Já foi descrito na literatura que, durante o exercício físico, as concentrações de vasopressina aumentam, aumentando, assim, a reabsorção da água. O exercício físico também pode alterar a angiotensina II, aumentando a conversão da angiotensina I em II, importante vasodilatador que atua na regulação da FG.