Microbiologia Agrícola

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MICROBIOLOGIA
AGRÍCOLA
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-Reitoria Acadêmica: 
Maria Albertina Ferreira do 
Nascimento
Diretoria EAD: 
Prof.a Dra. Gisele Caroline 
Novakowski
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Diagramação:
Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Revisão Textual:
Luana Cimatti Zago Silvério
Marta Yumi Ando
Renata da Rocha
Produção Audiovisual:
Adriano Vieira Marques
Márcio Alexandre Júnior Lara
Osmar da Conceição Calisto
Gestão de Produção: 
Aliana de Araujo Camolez
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não 
vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, 
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica 
e profissional, refletindo diretamente em nossa 
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente 
e busca por tecnologia, informação e conheci-
mento advindos de profissionais que possuam 
novas habilidades para liderança e sobrevivên-
cia no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino 
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de 
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes 
atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
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UNIDADE
01
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ..............................................................................................................................................................5
1. HISTÓRICO DA MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA.......................................................................................................6
1.1 A DESCOBERTA .....................................................................................................................................................6
1.2 A ORIGEM ..............................................................................................................................................................6
1.3 A FUNÇÃO ..............................................................................................................................................................7
2. IMPORTÂNCIA DOS MICRORGANISMOS............................................................................................................8
3. CARACTERÍSTICAS GERAIS DE MICRORGANISMOS .........................................................................................9
3.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FUNGOS ........................................................................................................9
3.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BACTÉRIAS ..................................................................................................12
3.2.1 CURVA DE CRESCIMENTO BACTERIANO ......................................................................................................15
INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA
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3.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS VÍRUS ..........................................................................................................16
3.4 PROTOZOÁRIOS ..................................................................................................................................................18
3.5 NEMATOIDES ......................................................................................................................................................18
CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................................................................... 20
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INTRODUÇÃO
A palavra microbiologia é derivada do grego, mikros (pequeno), bios (vida) e logos 
(ciência), e tem como princípio estudar os organismos microscópicos e suas atividades, como 
reprodução, hábito de vida, � siologia, estruturas e formas. Dentro da microbiologia, estudamos 
os organismos eucariotos, como os fungos; e os procariotos, como as bactérias; e, ainda, os vírus 
e os nematoides. 
Essa é uma ciência derivada da biologia e vem se destacando nos últimos séculos, em 
decorrência das descobertas das funções dos microrganismos, que causam impactos positivos 
e negativos na sociedade. A maioria dos microrganismos presentes na terra desempenha papéis 
fundamentais no equilíbrio da vida, constituindo a base da cadeia alimentar em diversos 
ambientes, além de auxiliar em processos de decomposição de material orgânico e na reciclagem 
de elementos essenciais para a vida, como o nitrogênio e carbono (VIEIRA; FERNANDES, 2012).
A grande parte dos microrganismos tem características bené� cas e pode ser utilizada 
no controle biológico de outros organismos, além de ser utilizada na indústria alimentícia. A 
associação do homem com microrganismos é antiga e complexa. Eles habitam diversas partes do 
corpo humano de forma bené� ca, como pele, trato digestivo, orelhas, nariz, cavidade oral, entre 
outros. 
Além dos microrganismos bené� cos, existem aqueles que são patogênicos. Estes são 
diferentes daqueles, pois são capazes de produzir doenças infecciosas em animais, humanos e 
plantas, bem como compostos tóxicos (SILVA; SOUZA, 2013).
Nesta unidade, estudaremos o histórico da microbiologia para entendermos a descoberta 
desses microrganismos e suas funções, além de compreender sua importância no meio como 
um todo. Posteriormente, abordaremos as características gerais dos principais microrganismos: 
fungos, bactérias, vírus, protozoários e nematoides.
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1. HISTÓRICO DA MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA
1.1 A Descoberta
Em 1686, um artesão e comerciante holandês, Anton Van Leeuwenhoek, descreveu 
pela primeira vez organismos microscópicos presentes em diferentes ambientes, como água, 
alimentos e cavidade bucal. Ele utilizou lentes com aumento de até 300x. Na medida em que 
fazia as descobertas, encaminhava seus registros para a Sociedade Real de Londres, deixando os 
primeiros registros de estudos da microbiologia.
1.2 A Origem
Após a descoberta de Leeuwenhoek, surgiram teorias a respeito da origem desses 
microrganismos. A primeira delas foi a teoria da abiogênese, ou geração espontânea, em que os 
cientistas acreditavam que esses organismos se originavam da composição de plantas e de tecidos 
de animais. A segunda teoria foi a da biogênese, que defendia a impossibilidade da geração 
espontânea, por meio de experimentos liderados pelo cientista francês Louis Pasteur.
Louis Pasteur revolucionou a história da microbiologia. Em seu primeiro experimento, 
encheu diversos frascos com caldo nutritivo e os ferveu, deixando alguns frascos abertos e outros 
fechados. Em alguns dias, Pasteur observou que os frascos abertos estavam contaminados com 
microrganismos, e os frascos fechados estavam sem contaminações. Assim, ele chegou à conclusão 
de que os microrganismos estavam presentes no ar e eram responsáveis pela contaminação dos 
frascos abertos. No segundo experimento, Pasteur adicionou o mesmo meio de cultura em 
frascos com gargalo alongado e os aqueceu para que � cassem alongados (Figura 1). Ferveu os 
frascos da mesma forma do experimento anterior e, depois de meses, percebeu que não houve 
crescimento de microrganismos nos frascos, mesmo estando abertos. Ele concluiu que o tubo 
alongado impedia apara as raízes micorrizadas 
em troca de açúcares, por meio de transportadores de membrana.
Já a associação de ectomicorrizas é mais especí� ca em relação ao hospedeiro. O 
processo é mediado por interações genéticas entre o fungo e o hospedeiro vegetal. No campo, 
para a formação dessas ectomicorrizas, alguns fatores ambientais podem interferir, como a 
disponibilidade de nutrientes e água, temperatura, luminosidade, pH, aeração do solo, interações 
com outros microrganismos e � siologia da planta hospedeira.
Figura 8 – Associações fúngicas de ectomicorrizas, micorrizas arbusculares e endó� tos septados em gimnosper-
mas. a: corte transversal de Pinus roxburghii mostrando o manto micorrírico (mn) e as hifas (� ); b: rede de hartig 
(� echas) no córtex radicular de P. roxburghii; c: rolo de hifas (HC) em Platycladus orientalis; d: rolo arbuscular (ac), 
hifas intracelulares (ih) e intercelular (inh) em célula cortical de Podocarpus macrophyllus; e: vesícula intracelular (v) 
em Cycas circinalis; f: vesícula intercalar em Cupressus macrocarpa; g: rolo de hifa de micorrizas arbusculares intra-
celular em Cryptomeria japônica; k: escleródios em célula cortical de raiz de � uja sp. Fonte: Nagaraj; Priyadharsini 
e Muthukumar (2015).
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Naturalmente, quando a planta percebe a presença de um fungo malé� co, ou seja, 
patogênico, responde com a formação de mecanismos de resistência, químicos ou físicos, com 
o objetivo de impedir que a infecção e colonização ocorra. Já no caso da colonização por fungos 
micorrízicos, este processo não ocorre. As plantas não reagem em nível de defesa, não havendo 
nenhuma reação marcante entre a parede celular do hospedeiro e o fungo. Isso porque, as 
micorrizas silenciam esses mecanismos de defesa da planta para poderem iniciar a sua infecção.
Como sintoma proveniente da infecção das micorrizas, pode ocorrer, eventualmente, 
o engrossamento das paredes das células epidérmicas no ponto de infecção, não sendo algo 
obrigatório. Esse engrossamento não prejudica a associação simbiótica entre os dois organismos. 
Assim, as plantas hospedeiras não possuem resposta de defesa aos fungos micorrízicos. Quando 
as hifas do fungo atravessam as células da planta, a única reação é a de síntese de membrana e 
deposição de parede celular circundando esse sítio de infecção.
Esse caráter de simbiose mutualística da associação das micorrizas resulta em diversos 
benefícios para ambos os organismos envolvidos. Essa dinâmica favorece os processos de 
absorção, translocação e utilização de nutrientes e água, além de ter a capacidade de promover o 
aumento da taxa de crescimento radicular e de in� uenciar indiretamente na microbiota do solo. 
Tudo isso melhora o crescimento da planta, favorecendo o estabelecimento em locais de estresse 
ambiental ou nutricional.
Em relação aos benefícios nutricionais da simbiose, as hifas externas dos FMAs podem 
fornecer até 80% do fósforo, 60% de cobre, 25% do nitrogênio, 25% de zinco e 10% do potássio 
requerido pelas plantas (MARSCHNER; DELL, 1994). Além disso, essa simbiose pode proteger 
as plantas contra estresse salino no solo e de condições de seca e pouca umidade no solo. A 
associação com os FMAs também aumenta o vigor e a capacidade de sobrevivência das plantas e 
eleva a tolerância contra � topatógenos (SUGAI; COLLIER; SAGGIN-JÚNIOR, 2011).
Existe um termo denominado “dependência micorrízica”, caracterizada pelo grau de 
dependência da planta à micorrização, para atingir seu máximo crescimento e produção, em 
um determinado nível de fertilidade no solo e nível crítico de fósforo (GERDEMANN, 1975). 
Essa dependência pode variar de acordo com a espécie vegetal ou até mesmo cultivares de uma 
mesma espécie. Essa variação da dependência entre as plantas e o fungo é mediada pela demanda 
e pela habilidade da planta em absorver fosfato do solo. Plantas que requerem maiores níveis de 
fósforo conseguem se bene� ciar mais dessa associação.
As hifas dos fungos micorrízicos são mais e� cientes na aquisição e transporte do fósforo 
do solo até as raízes do que o próprio sistema radicular das plantas, até mesmo em condições 
de baixa disponibilidade desse nutriente, muito comum nos solos brasileiros. Dessa forma, a 
efetividade dos FMAs é controlada também pela disponibilidade de fósforo no solo.
A matéria orgânica também é um fator importante na distribuição dos FMAs no 
ecossistema. Nas regiões áridas, como pastagens e desertos, em que os solos possuem baixa 
quantidade de matéria orgânica, os FMAs apresentam-se de forma abundante. Isso porque, 
quando a matéria orgânica está em baixa concentração no solo, há o estímulo da micorrização. 
Estudos mostram que os FMAs possuem a capacidade de formar associações com a maioria das 
espécies vegetais de caatinga, por exemplo, mesmo com todas as limitações climáticas da região. 
Mais de 95% das plantas são representantes signi� cativos da � ora local e apresentam associações 
com FMAs (SOUZA et al., 2003).
É importante lembrar que o estabelecimento, o desenvolvimento e a conservação naturais 
são diretamente dependentes de associações com micorrizas, já que estas proporcionam às 
plantas estratégias nutricionais maiores em relação a plantas não micorrizadas. Isso bene� cia 
sua sobrevivência em condições de estresse. Ainda, o manejo da simbiose micorrízica é uma 
estratégia para melhorar a nutrição e a produtividade de plantas agronomicamente importantes, 
reduzindo, assim, custos com insumos, além de ser uma prática sustentável para o ambiente.
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As orquídeas são fl ores bonitas e elegantes, ideais para decoração de interiores. 
Elas estão associadas intimamente com fungos micorrízicos. As espécies desse 
grupo de plantas apresentam uma característica única, uma estrutura parenqui-
matosa (protocormo), que utiliza a digestão enzimática das micorrizas para obter 
energia. Esse fenômeno é denominado micotrofi smo e é responsável pelo suces-
so dessa família de plantas.
Para saber mais sobre os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA), leia o artigo 
Aspectos da simbiose micorrízica arbuscular, de Cavalcante, Goto e Maia, publicado 
nos Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica. Disponível em: 
http://inct.florabrasil.net/wp-content/uploads/downloads/2010/10/AAPCA_
V5_R_021.pdf.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, observamos a importância da interação entre microrganismos e plantas. 
Comumente, fungos e bactérias são associados a doenças. Entretanto, muitas espécies desses organismos 
associam-se com as plantas de forma bené� ca, atuando no processo de � xação biológica de nitrogênio e 
disponibilizando nutrientes pouco disponíveis, como o fósforo para a planta.
Observamos também que as interferências no ambiente, como a monocultura e o aquecimento 
global são fatores que afetam diretamente todos os microrganismos, visto que todos eles são diretamente 
dependentes de condições ideais de temperatura e umidade para uma colonização satisfatória e para 
completar seu desenvolvimento.
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UNIDADE
03
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................................39
1. ECOLOGIA MICROBIANA DO SOLO..................................................................................................................... 40
1.1 MICROBIOLOGIA DO SOLO ................................................................................................................................ 40
1.2 MICRORGANISMOS NO SOLO E SUAS FUNÇÕES ...........................................................................................43
1.3 O SOLO COMO FONTE DE CRESCIMENTO PARA MICRORGANISMOS.........................................................43
1.4 ENZIMAS DO SOLO ............................................................................................................................................ 45
2. INFLUÊNCIAS DOS FATORES AMBIENTAIS, FÍSICOS E QUÍMICOS NO DESENVOLVIMENTO DA POPULAÇÃO 
MICROBIANA DO SOLO ........................................................................................................................................... 46
2.1 INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA ...................................................................................................................... 46
2.2 INFLUÊNCIA DA UMIDADE .................................................................................................................................47
MICROBIOLOGIA DO SOLO
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA
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2.3 INFLUÊNCIA DA TEXTURA DO SOLO ................................................................................................................47
2.4 INFLUÊNCIA DO PH ........................................................................................................................................... 48
2.5 PRÁTICAS CULTURAIS ...................................................................................................................................... 48
3. INTERAÇÃO DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS COM A MICROBIOTA DO SOLO .................................................. 49
CONSIDERAÇÕES FINAIS .........................................................................................................................................53
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INTRODUÇÃO
A agricultura sustentável depende diretamente da qualidade do agrossistema. Nesse 
contexto, a estrutura do solo é um componente fundamental, principalmente em relação à sua 
microbiota, para a realização da ciclagem de nutrientes e da decomposição da matéria orgânica, 
nos processos bioquímicos. Todos esses processos envolvem a participação da fauna e de 
microrganismos presentes no solo, como fungos, bactérias, protozoários e nematoides.
Além de realizarem a ciclagem de nutrientes e decomporem matéria orgânica, alguns 
microrganismos presentes no solo possuem importância no crescimento vegetal, como os fungos 
micorrízicos e as bactérias � xadoras de nitrogênio, os quais estudamos na unidade anterior. Esses 
microrganismos também fazem parte da microbiota natural do solo e afetam a disponibilidade 
de nutrientes e a estabilidade da matéria orgânica no meio.
Quanto maior for a microbiota presente no solo, maior será a estabilidade nesse sistema, 
uma vez que grupos funcionais de microrganismos são capazes de manter a integridade do 
ecossistema, proporcionando melhores condições de desenvolvimento para qualquer espécie 
vegetal. A microbiota também está ligada com a manutenção da estabilidade dos agregados do solo, 
pela produção de proteínas e polissacarídeos, atuando como um reservatório de vários nutrientes 
importantes para o desenvolvimento das plantas, de modo a controlar toda a diversidade vegetal 
e outros organismos que habitam o solo.
Sendo assim, o funcionamento da comunidade de microrganismos presente no solo é 
extremamente importante para o equilíbrio do ecossistema como um todo. Esses microrganismos 
são bioindicadores da qualidade do solo, uma vez que, quanto mais abundante essa população, 
maior abundância haverá em atividades bioquímicas e metabólicas. Isso proporcionará respostas 
mais rápidas e e� cientes das espécies vegetais frente a adversidades ambientais externas, 
apresentando maior potencial produtivo, por meio do melhor aproveitamento dos compostos 
disponíveis no solo.
Na Unidade III, estudaremos a ecologia microbiana do solo, a � m de entender como esses 
microrganismos atuam, os fatores que podem afetar seu desenvolvimento e a interação desses 
microrganismos com produtos químicos utilizados na agricultura.
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1. ECOLOGIA MICROBIANA DO SOLO
1.1 Microbiologia do Solo
O solo é o grande suporte a todos os processos da vida. Promove amparo físico e de 
nutrientes para que os organismos possam se desenvolver. Além disso, propicia a retenção e 
o movimento da água, suportando grandes cadeias alimentares. É uma grande estrutura 
organizada, que abriga o maior número de microrganismos, com maior diversidade que qualquer 
outro habitat ou ecossistema existente. Esses microrganismos que compõem a microbiota do 
solo desempenham diversas funções, as quais são essenciais para o funcionamento adequado do 
ecossistema. 
Os microrganismos do solo possuem funções primárias, governando reações de ciclagem 
e � uxo de nutrientes, além de in� uenciarem diretamente a fertilidade do solo. Exercem, ainda, 
efeitos na formação da estrutura dos agregados do solo, deixando um ambiente favorável e ideal 
para o crescimento vegetal.
A fração sólida do solo é composta por 50% do seu volume total. Os minerais ocupam 45% 
desse valor e a matéria orgânica, 5%. A matéria orgânica presente no solo pode ser classi� cada 
como componente vivo e morto. Os componentes vivos não ultrapassam 4% do carbono 
orgânico total presente no solo, que são as raízes de plantas, microrganismos e macrorganismos. 
Já os componentes mortos, compostos por restos vegetais e adubos verdes, representam até 98% 
do carbono orgânico total presente no solo, separados em fração leve ou matéria orgânica na 
fração pesada, que contém húmus. Além da fração sólida, o solo possui sua fração líquida e 
gasosa. A líquida é composta por água e por materiais dissolvidos, a gasosa e composta por gases 
atmosféricos em diferentes proporções (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Diante do exposto, � ca fácil entender como o solo é composto e sua importância para o 
desenvolvimento da vida. No século XX, a microbiologia do solo teve seu reconhecimento como 
ciência autônoma. Seu objetivo era buscar entender e estudar melhor como os microrganismos 
presentes no solo são importantes na produção agrícola. A microbiologia do solo, portanto, 
estuda os organismos de tamanho micro e macroscópico que habitam o solo e que participam da 
dinâmica dos processos citados anteriormente, como ciclagem transporte de nutrientes.
A fração biológica do solo é composta por mesofauna (pequenos animais), microfauna 
e micro� ora (microrganismos). Se um solo não possui nenhuma atividade biológica por parte 
desses organismos, podemos dizer que esse é um solo sem vida e sem capacidade de abrigar outro 
tipo de vida. Por isso, as interações entre diferentes comunidades de organismos que habitam o 
solo contribuem diretamente para a manutenção da vida no solo e para todos outros organismos 
que são diretamente ligados a essa cadeia, como os vegetais.
Segundo Sposito e Zabel (2003), a qualidade do solo pode ser de� nida como sua capacidade 
de funcionar dentro de um ecossistema natural ou manejado, bem como sua capacidade de 
sustentar a produtividade vegetal e animal, manter ou, até mesmo, melhorar a qualidade do ar e 
da água, sem prejudicar a saúde humana (Figura 1).
A avaliação de valores relacionados à qualidade do solo permite a avaliação da política 
de uso da terra em questão, além de identi� car áreas ou sistemas de manejo críticos. Permite 
também avaliações de práticas que possuem potencial de degradar ou melhorar o solo, ampliando 
o conhecimento e a compreensão sobre seu manejo sustentável. Assim, os valores médios obtidos 
por esses indicadores proporcionam o estabelecimento de limites inferiores e superiores da 
qualidade do solo, ou das condições químicas, físicas e biológicas adequadas (VAN BRUGGEN; 
SEMENOV, 2000) (Figura 2).
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Figura 1 – Fatores governados pela qualidade do solo e os atributosutilizados para sua quanti� cação, destacando-se 
a diversidade microbiana. Fonte: Silveira e Freitas (2007).
Figura 2 - Representação da qualidade do solo, determinada por indicadores, em função do tempo. Fonte: Larson 
e Pierce (1994).
Os solos que mantêm um alto conteúdo de biomassa microbiana são considerados solos 
com qualidade, por serem capazes de estocar e ciclar mais nutrientes. A Figura 3 representa o 
relacionamento das funções do solo, em relação à produção vegetal. 
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Figura 3 - Funções do solo, atributos a elas relacionados e indicadores de qualidade do solo para a produção vegetal. 
Fonte: Tótola e Chaer (2002).
Os indicadores de qualidade do solo não agem individualmente. Nem mesmo uma única 
função poderia ser avaliada em relação a um único microrganismo, visto que todos os atributos 
do solo necessitam ser colocados em relação a mais de um desses organismos. 
O autor Stenberg (1999) propôs cinco critérios para a seleção de indicadores da qualidade 
do solo, os quais os autores Tótola e Chaer (2002) adaptaram. São eles:
a) Devem integrar propriedades e processos biológicos, físicos e químicos, e representar 
propriedades ou funções do solo que são difíceis de medir diretamente.
b) A relevância ecológica e a variação natural dos indicadores devem ser bem conhecidas.
c) Devem ser sensíveis a variações em longo prazo no manejo e no clima, mas resistentes 
a � utuações em curto prazo devido a mudanças climáticas ou ao desenvolvimento da 
cultura.
d) Devem possibilitar sua medição acurada e precisa por meio de ampla variação de tipos 
e condições de solo.
e) Devem ser de determinação simples e de baixo custo, para permitir que um grande 
número de análises possa ser realizado. 
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1.2 Microrganismos no Solo e suas Funções
O solo é um sistema dinâmico, um habitat excelente para populações microbianas. Os 
principais microrganismos que compõem a microbiota do solo são fungos, bactérias, algas, 
actinomicetos, protozoários e nematoides.
A maior atividade biológica desses organismos concentra-se nas primeiras camadas do 
solo, entre 1 a 30 cm de profundidade. Nessas camadas, os microrganismos ocupam uma fração 
de aproximadamente 0,5% do volume total do solo, representando menos que 10% da matéria 
orgânica (ARAÚJO; MONTEIRO, 2007). Ainda assim, é no solo que encontramos a maior 
quantidade de microrganismos agrupados em um único sistema.
Quanto maior a diversidade dessas espécies no solo, mais e� ciente será o uso dos recursos 
disponíveis. As interações interpopulacionais também contribuem para a maior e� ciência no uso 
dos recursos disponíveis no solo, desde que a interação seja equilibrada, ou seja, quando uma 
população de organismo contribui para suprir a demanda nutricional de outra população e vice-
versa.
Conforme mencionado anteriormente, a principal função desses microrganismos é 
a ciclagem de nutrientes e a degradação da matéria orgânica. Entretanto, os estudos avançam 
cada vez mais, e novas atividades microbianas vêm sendo descritas, contribuindo para o melhor 
entendimento dos ciclos do carbono, nitrogênio, ferro e manganês.
Os microrganismos respondem de forma muito rápida a mudanças de ambiente do solo, 
que são decorrentes de alterações no manejo. Assim, a atividade microbiana do solo re� ete a 
in� uência conjunta de todos os fatores que regulam todos os processos em que estão envolvidos, 
como a degradação da matéria orgânica e as transformações de nutrientes.
No processo de transformação da matéria orgânica, os microrganismos retiram os 
nutrientes e a energia necessários para sua formação e desenvolvimento. Por meio desse processo, 
os microrganismos são capazes de imobilizar temporariamente os nutrientes em sua biomassa, 
que serão liberados após a sua morte e decomposição, tornando-se, então, disponíveis para as 
espécies vegetais.
Todas as interações microbianas no solo podem ser classi� cadas de acordo com os tipos de 
organismos que participam desse processo. Tais interações podem ser entre dois microrganismos 
(de espécies diferentes ou não), entre microrganismos e plantas e entre microrganismos e outros 
organismos vivos. Por exemplo, uma bactéria pode interagir com outra bactéria, com fungos, 
com protozoários ou com as plantas.
Essas interações microbianas são importantes para os mais diferentes processos biológicos 
e bioquímicos no solo, proporcionam aumento na produção de alimentos e contribuem para a 
conservação da qualidade ambiental. Cada vez mais a função dos microrganismos no solo vem 
sendo estudada, com o objetivo de melhorar o ecossistema e permitir melhores condições para 
o desenvolvimento vegetal, além de contribuir para o aumento da produtividade agrícola, com 
qualidade ambiental.
1.3 O Solo como Fonte de Crescimento para Microrganismos
O solo é um ambiente bastante heterogêneo, descontínuo e estruturado pela fase sólida. 
Constitui um meio ideal para o crescimento de diversos microrganismos. As unidades estruturais 
do solo variam de 2mm de diâmetro. Essa variabilidade no tamanho das partículas 
permite que ele seja composto por diversas comunidades, criando um ambiente próprio (micro-
habitat). 
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Além disso, o solo é um reservatório imenso de nutrientes, que são essenciais para o 
desenvolvimento e reprodução desses microrganismos. Diversos elementos minerais fazem 
parte da biomassa microbiana e são extremamente importantes para reações metabólicas. Os 
principais elementos são o carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, fósforo e enxofre. Todos 
esses nutrientes fazem parte do ciclo bioquímico do solo, mediado por microrganismos. Ao 
mesmo tempo, esses componentes presentes no solo são essenciais para que os microrganismos 
possam completar seu ciclo de vida. 
Naturalmente, a biomassa microbiana tende a declinar rapidamente em condições de 
secagem do solo e aumenta com a recuperação da umidade. Assim, uma proporção signi� cativa 
do carbono e do nitrogênio da biomassa microbiana pode ser liberada durante esses ciclos de 
secagem e umedecimento.
Diversos processos � siológicos e bioquímicos dos microrganismos são mediados por 
nutrientes minerais presentes no solo. Moreira e Siqueira (2006) citam estes:
a) Síntese de enzimas.
b) Estabilização da parede celular.
c) Estrutura do DNA e RNA.
d) Divisão celular.
e) Ligação de fagos à célula.
f) Mobilidade.
g) Interações simbióticas. 
Muitos ambientes naturais podem ser limitados por nutrientes, o que faz com que esses 
microrganismos tenham crescimento lento. Em tais condições, ocorre um estresse das células 
microbianas e é constatada a ausência de replicação desses microrganismos. Dessa forma, mesmo 
a adição de nutrientes mineiras, via adubação na agricultura, favorece o desenvolvimento e a 
atividade microbiana no solo.
A biomassa microbiana responde de forma rápida à adição de carbono e nitrogênio 
prontamente disponíveis. A qualidade da matéria orgânica presente no solo também contribui 
para estimular o crescimento da biomassa microbiana, e a adição de resíduos verdes de alta 
qualidade provenientes da agricultura pode aumentar a relação do carbono microbiano e do 
carbono orgânico nos solos. O carbono e o nitrogênio presentes na cobertura vegetal morta 
podem ser aproveitados imediatamente pelos microrganismos do solo. 
A presença de plantas também é um fator que estimula o crescimento microbiano no solo, 
uma vez que a rizosfera exsuda constantemente compostos na forma prontamente disponível de 
carbono e nitrogênio, sendo absorvidos também de imediatamente pela biomassa microbiana. 
Outros substratos orgânicos estão presentes no solo, como compostos de resíduos de animais. 
A aplicação de esterco, por exemplo, também favorece a atividade e o desenvolvimentoda 
microbiota do solo. 
Os microrganismos podem ser divididos em função da forma como absorvem a energia 
do substrato:
a) Quimioautotró� cos: utilizam energia de substância inorgânicas.
b) Heterotró� cos: utilizam energia de compostos orgânicos.
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A atividade microbiana no solo é predominantemente heterotró� ca, e a velocidade com 
que os substratos são decompostos depende da complexidade de sua cadeia carbônica. Por 
exemplo, substratos que contêm lignina, cadeia de carbono complexa, são mais resistentes à 
decomposição em comparação a substratos que contêm proteínas ou glicose, cadeias simples de 
carbono, e são mais rapidamente decompostos pelos microrganismos.
1.4 Enzimas do Solo
Entre todos os constituintes do solo, é importante ressaltar que existem moléculas 
de natureza proteica, especializadas com catalisar reações químicas. Esses constituintes são 
denominados enzimas e exercem papel fundamental nos ciclos bioquímicos do solo, na 
transformação de material orgânico, além de acelerarem a ciclagem de elementos químicos. 
Essas enzimas são produzidas pelos microrganismos habitantes do solo e catalisam a hidrólise de 
macromoléculas para sua absorção (MELO et al., 2010).
As enzimas também são classi� cadas de acordo com sua relação com o microrganismo: 
a) Enzimas endoleculares ou endoenzimas: encontram-se no interior da célula.
b) Exoenzimas: quando estão ligadas a uma membrana externa ou são excretadas.
Ou seja, essas enzimas podem estar no interior da célula ou ligadas externamente a uma 
membrana celular, na solução do solo, adsorvidas à superfície de minerais ou substâncias húmicas 
presentes no solo, participando ou formando polímeros com essas substâncias ou, até mesmo, no 
espaço interlamelar de minerais de argila.
A atividade enzimática total do solo é um somatório da atividade enzimática de 
organismos vivos, como plantas, animais e microrganismos, e das enzimas abiônticas, que são 
enzimas associadas à fração morta que se acumula no solo. Ainda assim, a maior parte das 
enzimas presentes no solo são produzidas pelos microrganismos que nele habitam.
As enzimas presentes no solo são utilizadas também como um parâmetro de qualidade 
dele, por serem muito sensíveis a qualquer tipo de manejo e por estarem diretamente ligadas 
a transformações de nutrientes e à comunidade microbiana, por catalisarem todas as reações 
bioquímicas (YANG et al., 2008). Qualquer organismo vivo no solo, seja microrganismos ou 
raízes de planta, contribui para o aumento da variedade de enzimas. Geralmente, as enzimas são 
associadas à proliferação de células viáveis, mas podem também ser excretadas de uma célula 
viva ou liberadas na solução do solo por células mortas. Essas enzimas excretadas para a solução 
do solo podem formar complexos com os coloides húmicos e se estabilizarem na superfície de 
partículas de argila ou matéria orgânica, � cando ativas por tempo variável, dependendo das 
condições ambientais encontradas e do tipo de enzima.
As enzimas que estão relacionadas com a ciclagem de nutrientes são aquelas que possuem 
a capacidade de hidrolisar os constituintes da matéria orgânica presente no solo, além de serem 
fonte de energia, como a celulase e a amilase, participantes do ciclo do carbono, ou a protease e 
urease, participantes do ciclo do nitrogênio. 
A enzima celulase promove a hidrólise da celulose, estrutura mais abundante da parede 
celular de plantas. É importante para a degradação de restos culturais, além de ser indicadora 
da ciclagem de carbono (SHAN et al., 2008). Já a enzima amilase é amplamente produzida 
pelos microrganismos presentes no solo e catalisa a hidrólise do amido, importante também na 
ciclagem do carbono. As enzimas urease e protease participam do ciclo do nitrogênio. A urease é 
envolvida no fornecimento de nitrogênio para as plantas e participa de forma direta da hidrolise 
da ureia. A protease promove a mineralização do nitrogênio orgânico dos compostos orgânicos. 
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Essas são algumas das principais enzimas envolvidas na microbiota do solo.
A determinação da atividade enzimática de um solo fornece indicações sobre os níveis 
das atividades realizadas pelas populações microbianas presentes e é um fator importante para 
analisar o estado metabólico dos microrganismos no solo.
2. INFLUÊNCIAS DOS FATORES AMBIENTAIS, FÍSICOS E QUÍMICOS NO 
DESENVOLVIMENTO DA POPULAÇÃO MICROBIANA DO SOLO
A exploração do homem e os diferentes tipos de manejo do solo resultam em diferentes 
níveis de estresse para as plantas e para a comunidade microbiana do solo. O que nos permite 
avaliar o impacto ambiental sobre a microbiota do solo é a comparação entre per� s de comunidades 
microbianas em áreas nativas e áreas cultivadas ou exploradas de alguma forma. 
São três os tipos de fatores que podem afetar diretamente a comunidade microbiana 
do solo: físicos, químicos e biológicos. Dentre os fatores físicos, destacam-se as temperaturas 
extremas, umedecimento e secagem do solo, potencial osmótico, compactação e destruição 
das estruturas do solo, provenientes de gradagem e aração, por exemplo. Os fatores químicos 
envolvem variações de pH, excesso ou falta de nutrientes de origem orgânica ou inorgânica, 
salinidade, poluentes e produtos químicos. Já os fatores biológicos constituem-se da introdução de 
organismos exógenos que possuam alta competitividade, bem como crescimento descontrolado 
em relação a outros microrganismos. Entretanto, é interessante lembrar que raramente um fator 
irá ocorrer de forma isolada. É muito comum estresses físicos, químicos e biológicos ocorrerem 
de uma só vez.
A falta de substrato também é uma forma de desequilíbrio populacional da microbiota. 
Como citado anteriormente, a grande maioria dos microrganismos do solo é heterotró� ca e 
demanda substrato orgânico como fonte de energia para seu metabolismo e desenvolvimento. 
Sendo assim, a adição de substrato orgânico no solo pode aumentar signi� cativamente a 
densidade populacional de microrganismo.
2.1 Influência da Temperatura
A temperatura é um dos fatores físicos mais importantes e determinantes na distribuição 
e atividade dos microrganismos do solo. Esse fator pode afetar diretamente a � siologia dos 
microrganismos ou afetar indiretamente, promovendo mudanças no ciclo de nutrientes e na 
atividade e disponibilidade de água. 
Para saber mais sobre os microrganismos habitantes do 
solo, assista ao vídeo A vida do solo – Original, de Ana 
Primavesi. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=5CP0xYOLEcM.
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Os microrganismos são classi� cados de acordo com a temperatura ótima para seu 
desenvolvimento, conforme segue:
a) Crió� los ou psicró� los: crescem em temperaturas entre 10 a 15°C.
b) Mesó� los: crescem em temperaturas entre 25 a 40°C.
c) Termó� los: crescem em temperaturas entre 40 a 85°C.
2.2 Influência da Umidade
A água é um fator essencial para os microrganismos presentes no solo. A falta de água pode 
afetar diretamente o metabolismo intracelular, o movimento dos nutrientes, a pressão osmótica e 
outros aspectos que in� uenciam diretamente no desenvolvimento dos microrganismos.
Estudos apontam mudanças nas populações de microrganismos conforme os níveis de 
umidade no solo. Moreira e Siqueira (2006) mostraram que, quanto maior a umidade, maiores 
são as populações de fungos presentes no solo. 
2.3 Influência da Textura do Solo
A textura do solo impacta sua microbiota, de modo que solos com maior quantidade 
de argila possuem potencial para estimular a manutenção da biomassa microbiana. Os solos 
argilosos aumentam a absorção de compostos orgânicos e de nutrientes, servindo como um 
tampão às mudanças de pH, protegendo, assim, os microrganismos.
Geralmente, o tamanhoe a estabilidade dos agregados do solo aumentam a população 
microbiana presente. Na agricultura, comparando o sistema de plantio convencional com o 
plantio direto, este último favorece a estabilidade dos agregados do solo, promovendo, assim, 
o desenvolvimento de hifas de fungos, por exemplo, o que mantém a população microbiana do 
solo.
As partículas de argila do solo, junto à matéria orgânica, atuam como um suporte sólido, 
absorvendo e concentrando diversos microrganismos em sua superfície. Existe também a 
possibilidade de produção de substâncias extracelulares, como as próprias enzimas já estudadas. 
Essas substâncias interferem no processo de agregação das partículas do solo, agindo como 
um “cimento”, promovendo a formação de agregados que contribuem para a melhoria do solo. 
Os fungos micorrízicos arbusculares, por exemplo, produzem uma glicoproteína denominada 
glomalina, que atua na agregação das partículas de solo.
Sendo assim, esses microrganismos também lançam mão de mecanismos que ajudam na 
estrutura do solo para seu benefício. Consequentemente, esse fator acaba sendo bené� co também 
para o desenvolvimento de espécies vegetais, devido às condições ideais do solo após a ação da 
microbiota.
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2.4 Influência do pH
Geralmente, a biomassa microbiana se relaciona de forma positiva com o pH do solo. 
Embora as condições dos solos ácidos possam exercer efeito negativo sobre muitas comunidades 
de microrganismos, algumas comunidades são adaptadas a tal condição, sem que esse fator 
inter� ra diretamente no seu desenvolvimento. Em algumas situações, pode ser que a biomassa 
microbiana seja inibida quando o pH alcança valores baixos, em torno de 2,0 a 3,0. Quando o pH 
está baixo, ocorre um aumento no teor de alumínio, que pode ser tóxico a muitos microrganismos 
presentes no solo. 
Na agricultura, para resolver esse problema, a aplicação de calcário é uma opção viável. 
Entretanto, a calagem, inicialmente, possui a capacidade de estimular a biomassa microbiana do 
solo, e, após um valor determinado de pH, é possível que essa população comece a cair. 
O pH do solo também depende de vários fatores, como o material de origem do solo, a 
quantidade de adubação que a área recebe e a própria atividade microbiana do solo. Diante disso, 
os microrganismos podem ser classi� cados, também, em relação à sua tolerância em uma faixa 
de pH, conforme segue:
a) Insensitivos: toleram uma ampla faixa de pH.
b) Neutró� los: não toleram acidez ou alcalinidade, necessitam de equilíbrio.
c) Acidó� los: desenvolvem-se melhor em condições ácidas.
d) Basó� los: desenvolvem-se melhor em condições alcalinas.
2.5 Práticas Culturais
Os diferentes sistemas de manejo de solo e culturas promovem modi� cações consideráveis 
ao solo, podendo alterar a disponibilidade de nutrientes, água, oxigênio, além de afetar diretamente 
sua microbiota.
No sistema convencional, a ação de revolver o solo pode causar distúrbios nos primeiros 25 
cm de sua superfície. Esse processo transforma os horizontes super� ciais em zonas homogêneas, 
o que leva à perda de um habitat de solo e à diminuição da densidade de microrganismos 
presentes nele. Os fungos micorrízicos, por exemplo, possuem hifas muito � nas, e o processo de 
revolvimento do solo rompe essas hifas, além de expô-las ao sol e calor excessivo, tornando-as 
inviáveis.
Sendo assim, os diferentes tipos de manejos de solo afetam seu equilíbrio, seja de forma 
bené� ca ou malé� ca. O Sistema de Plantio Direto (SPD) tem-se mostrado uma das melhores 
alternativas para conservar a microbiota do solo, uma vez que esse sistema tem o revolvimento 
mínimo do solo.
O SPD favorece o aproveitamento de água, permite a cobertura vegetal do solo e mantém 
a temperatura, a matéria orgânica e a estrutura física do solo. Em razão da menor área de contato 
com o solo, resulta na decomposição mais lenta da matéria orgânica, afetando de forma positiva a 
fertilidade do solo. Esse sistema também proporciona maior quantidade de resíduos na superfície 
do solo, aumentando a disponibilidade de substrato para os microrganismos. Todos esses 
elementos são fatores que favorecem diretamente a microbiota do solo e, consequentemente, 
promovem o desenvolvimento de espécies vegetais. 
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No SPD, a massa microbiana do solo e suas atividades são maiores nas camadas super� ciais 
do solo, em comparação ao sistema convencional. Assim, o SPD tende a aumentar a quantidade 
de matéria orgânica nas primeiras camadas do solo, aumentando também o compartimento 
microbiano, pois diminui a amplitude da maioria dos efeitos ambientais que poderiam prejudicar 
essas comunidades.
3. INTERAÇÃO DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS COM A MICROBIOTA DO 
SOLO
A atividade humana causa impacto para todo o tipo de vida na natureza. Em relação ao 
solo, essas atividades podem causar mudanças físicas e químicas no solo, seja pela adição ou pela 
remoção de elementos. Todos esses fatores podem in� uenciar de alguma maneira na microbiota 
do solo.
Em relação à interação desses microrganismos com defensivos agrícolas, muitas vertentes 
são estudadas. Os fungicidas, por exemplo, frequentemente podem exercer um efeito inibitório 
na população de microrganismos no solo. Já os herbicidas apresentam efeitos variados, podendo 
diminuir ou não essa população de microrganismos.
Os efeitos de agroquímicos podem afetar também as enzimas do solo, dependendo da 
dose e da composição do produto. Isso porque, certas moléculas são capazes de desorganizar as 
estruturas físicas da membrana desses microrganismos, modi� cando seus mecanismos. Essas 
modi� cações atuam diretamente na produção das enzimas extracelulares ou intracelulares, ou 
mesmo mudanças bioquímicas nas enzimas após sua produção. Geralmente, esses problemas 
estão relacionados aos fungicidas, que possuem essa característica de desorganização celular da 
membrana.
A modi� cação da membrana celular dos microrganismos pode ser causada também por 
outras substâncias que compõem os agroquímicos, como óleos ou solventes orgânicos, os quais 
possuem a capacidade de aumentar a permeabilidade da membrana, in� uenciando as interações 
entre lipídeos, até o rompimento da ligação hidrofóbica entre os lipídeos e as regiões apolares da 
membrana celular. Outros danos também podem ser causados. Um exemplo é a interação entre 
lipídeos e radicais livres, como os herbicidas do grupo bipiridílio, devido ao ataque dos radicais 
peróxi e hidroxil sobre os lipídeos da membrana celular (HARRIS; DODGE, 1972). Esses fatores 
podem levar à morte dos microrganismos no solo, e, no caso de os microrganismos sobreviverem, 
podem ocorrer alterações, como a inibição de enzimas e a interrupção da biossíntese de novas 
moléculas.
Ampofo, Tetteh e Bello (2009) estudaram o efeito de três agroquímicos, sendo um 
inseticida (dimetoato) e dois herbicidas (paraquat e glifosato), e avaliou posteriormente o 
número total de microrganismos presentes no solo. Os autores observaram redução de 82,5% no 
número de organismos no solo tratado com glifosato e de 92,86% no solo tratado com paraquat. 
Para entender mais da microbiota do solo e da qualidade ambiental, leia o livro 
Microbiota do Solo e Qualidade Ambiental, de Adriana Parada Dias da Silveira e 
Sueli dos Santos Freitas. Disponível em: http://www.iac.sp.gov.br/publicacoes/
publicacoes_online/pdf/microbiota.pdf.
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Entretanto, em relação às bactérias isoladamente, não houve redução na população com o uso de 
inseticida.
É importante ressaltar que alguns produtos químicos podem ser fonte de nutrientes para 
os microrganismos presentes no solo e também podem bene� ciar o seu crescimento, aumentando 
a atividade enzimática. A aplicação de herbicidas no solo, por exemplo, podeservir como fonte 
como substrato para o crescimento microbiano. Além disso, alguns microrganismos possuem a 
capacidade de degradação desses compostos.
Da mesma forma que a matéria orgânica é degradada por toda microbiota presente no 
solo, os produtos químicos aplicados no solo também. A degradação destes é in� uenciada por 
microrganismos e por enzimas especí� cas. Entretanto, ainda que os microrganismos possam agir 
degradando os químicos aplicados no solo, muitas vezes ainda restam resíduos desses compostos, 
que podem � car ativos por algum tempo. De acordo com Hellawell (1988), dependendo do tipo 
de substância, o tempo para que se tornem inativos no solo varia de seis meses para compostos 
como toluinas, nitrilas e fenoxi, e de um até dezoito meses quando se trata de compostos derivados 
de ureia, picloram e triazinas.
No processo de degradação desses compostos químicos, os microrganismos assimilam 
os produtos provenientes desse processo. Essa é uma etapa extremamente importante para a 
manutenção da sanidade da microbiota do solo (FUENTES et al., 2010).
A degradação microbiológica de outros compostos é denominada de biodegradação e é 
considerada a principal vida de deterioração de produtos no solo. Além de utilizarem os produtos 
da degradação como substrato, podem transformá-los em energia para sua sobrevivência. 
A biodegradação envolve a oxidação de vários compostos intermediários em moléculas mais 
simples, como água e CO2. O catabolismo e o metabolismo microbianos são os principais meios 
da biodegradação.
Os fungos e as bactérias são descritos como os principais organismos degradadores de 
herbicidas. Assim, são responsáveis pela transformação do herbicida, dando origem a moléculas 
mais simples, como citado no parágrafo anterior, além de originar metabólitos, que são menos 
tóxicos do que a molécula inicial (MONTEIRO, 2001).
São duas as estratégias apresentadas pelos microrganismos para a metabolização de 
herbicidas: 
a) Catabolismo: o herbicida é absorvido e quebrado em moléculas muito menores, 
gerando energia. Assim, a biomassa microbiana é favorecida, uma vez que tira energia 
do substrato.
b) Cometabolismo: o herbicida é transformado por reações metabólicas, entretanto, 
não serve como fonte de energia para os microrganismos. Assim, é preciso que haja um 
substrato secundário, ou seja, outra fonte de energia e carbono, para que os microrganismos 
consigam degradar tais moléculas. Geralmente, nesse caso, não ocorre a transformação 
completa da molécula.
Os autores Cycón, Wójcik e Piotrowska-Seget (2009) observaram a biodegradação do 
inseticida diazinom pelas bactérias Serratia liquefaciens, S. marcescens e Pseudomonas sp. e, em 
14 dias, de 80 a 92% da dose inicial do inseticida foi degradada por essas bactérias. Sagar e Singh 
(2011) também observaram a biodegradação por duas espécies de fungos, Fusarium poae e F. 
solani frente ao pesticida lindane. Os autores observaram uma degradação do composto pelo 
fungo F. poae de 56,7%, e de 59,4% pelo fungo F. solani. Por meio de análise de cromatogra� a 
gasosa, os autores con� rmaram a utilização e a biodegradação do lindane por ambos os fungos.
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Como observamos, a aplicação de produtos químicos no solo pode ocasionar prejuízos 
ou benefícios para a microbiota, dependendo da molécula e da sua persistência (Figura 4). A 
degradação de diferentes compostos por parte dos microrganismos mostra uma adaptação da 
microbiota de solos com a presença desses produtos.
Por exemplo, estudos mostraram que a aplicação do herbicida glifosato teve efeito positivo 
sobre a população microbionada do solo, aumentando o número de fungos e actinomicetos, sem 
afetar a população de bactérias (ARAÚJO; MONTEIRO; ABARKELI, 2003). Por outro lado, os 
autores Andrighetti et al. (2014) mostraram que o herbicida glifosato apresentou efeitos negativos 
na multiplicação de bactérias dos solos contaminados. Mesmo assim, os resultados evidenciaram 
que o glifosato foi utilizado como fonte de nutrientes pela microbiota como um todo (fungos, 
actinomicetos). Os mesmos autores ainda a� rmam que a microbiota presente nos solos com 
menor tempo de aplicação do herbicida glifosato demonstra maior capacidade de degradação do 
que aquela existente nos solos com um período maior de aplicação.
Ainda assim, os autores Zobiole et al. (2010) a� rmam que aplicações repetidas do 
herbicida glifosato podem interferir nas bactérias da rizosfera, prejudicando o crescimento delas. 
Dessa forma, ainda que os microrganismos possam se bene� ciar de moléculas químicas aplicadas 
no solo, essa aplicação deve ser feita com cautela, a � m de não prejudicar a microbiota do solo.
Figura 4 - Destino dos pesticidas aplicados na agricultura. Fonte: Mancuso, Negrisoli e Perim (2011).
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O aumento da produção de alimentos e da produtividade é o objetivo da agricultu-
ra moderna. Entretanto, não podemos apenas retirar os nutrientes do solo, é preci-
so repor esses nutrientes e proporcionar um ambiente físico e químico adequado 
para o estímulo da atividade dos microrganismos que habitam o solo. Mantendo 
e estimulando as comunidades microbianas, garantimos um sistema de produção 
de melhor qualidade e, ao mesmo tempo, ecologicamente sustentável, com redu-
ção de custos.
Os microrganismos decompõem restos vegetais e restos animais e os transfor-
mam em gases e elementos minerais, que podem ser utilizados por outros orga-
nismos, incluindo as plantas. Dessa forma, a produção de matéria orgânica au-
menta, tornando o solo mais fértil naturalmente.
Além disso, os microrganismos atuam desde o início da formação do solo e po-
dem também ser responsáveis pelo controle biológico de pragas e doenças que 
prejudicam o desenvolvimento das plantas. Desse modo, quanto maior for a diver-
sidade microbiana no solo, maior será sua qualidade. Solos pobres em microrga-
nismos se tornam frágeis e suscetíveis a processos degradativos, que os tornam 
menos próprios para a agricultura.
Qual é a impotência dos microrganismos para o solo? Como seria o solo sem a 
presença da microbiota viva? Juntamente com a fauna e o sistema radicular das 
plantas, os microrganismos compõem a parte viva do solo. Esses microrganis-
mos podem ser utilizados como bioindicadores da qualidade do solo, por estarem 
ligados ao seu funcionamento, mantendo uma relação íntima com componentes 
físicos e químicos. Sem a presença da microbiota viva, o solo seria apenas uma 
mistura de areia e argila, sem vida. O fator que faz o solo ser vivo e funcionar como 
uma maquinaria biológica são os microrganismos. Dessa forma, sem essas co-
munidades, seria impossível o cultivo de qualquer espécie vegetal e, consequen-
temente, da vida.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, observamos a importância da atividade microbiana nos solos, fator 
responsável pela transformação de nutrientes, bem como pela decomposição da matéria orgânica, 
características que são fundamentais para o estruturamento e a fertilidade do solo. 
Vimos que há uma interação bené� ca ou não entre defensivos agrícolas e microrganismos, 
em que pode ocorrer a redução ou o aumento dessas populações frente a diferentes tipos de 
compostos. Vimos, ainda, que os microrganismos agem degradando esses compostos químicos 
no solo, utilizando seu produto como substrato para sua sobrevivência.
Quanto maior for a população de microrganismos no solo, maior será a qualidade dele 
e menos sensível estará a efeitos deletérios, podendo esses microrganismos ser utilizados na 
predição de problemas ligados à degradação do solo e à redução da produtividade.
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UNIDADE
04
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................55
1. MICRORGANISMOS NO CONTROLE BIOLÓGICO .............................................................................................. 56
1.1 AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO ............................................................................................................... 58
1.2 MICRORGANISMOS NA INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA CONTRA PATÓGENOS .............................................. 60
2. UTILIZAÇÃO DE MICRORGANISMOS NA INDÚSTRIA .......................................................................................63
3. NORMAS EM LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA .......................................................................................... 66
3.1 BIOSSEGURANÇA ................................................................................................................................................67
3.1.1 SEGURANÇA NO LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA .................................................................................67
3.2 BOAS PRÁTICAS LABORATORIAIS (BPLS) ...................................................................................................... 68
CONSIDERAÇÕES FINAIS .........................................................................................................................................70
MICRORGANISMOS E O MERCADO
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA
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INTRODUÇÃO
Os microrganismos, principalmente fungos e bactérias, são comumente associados a 
doenças, tanto de humanos quanto de animais e plantas. Entretanto, como já estudamos em 
unidades anteriores, os microrganismos desempenham diversas funções no ambiente.
Muitos microrganismos podem ser utilizados na indústria, bene� ciando a sociedade 
como um todo. Na agricultura, esses microrganismos são utilizados em grande escala, como 
vimos anteriormente, na ciclagem de nutrientes e compostos no solo, bem como na associação 
bené� ca com plantas, promovendo seu crescimento e conferindo-lhe maior resistência. Podem 
também ser utilizados como agentes de controle biológico, em que um ou mais microrganismo 
atua de forma antagônica a um determinado patógeno, impedindo de alguma forma seu 
desenvolvimento ou colonização e alimentação do hospedeiro.
O controle biológico de doenças é uma vertente bastante difundida na agricultura e 
ganha cada vez mais força em virtude da preocupação com o meio ambiente e com a resistência 
de doenças a princípios ativos de defensivos agrícolas. É uma prática que promove benefícios 
diretos e indiretos, pois controla efetivamente a doença e confere maior resistência à planta.
Além disso, os microrganismos são utilizados na indústria, como a alimentícia e a 
farmacêutica, em processos de fermentação de pães, vinhos e cervejas, bem como na produção 
de antibióticos para uso humano e animal.
Sendo assim, conhecer a importância desses microrganismos em nossa sociedade 
é enriquecedor. E, para que todos esses microrganismos tivessem suas funções bené� cas 
estabelecidas, muitas pesquisas foram realizadas. Todas as pesquisas envolvendo microrganismos 
são realizadas em laboratórios de microbiologia. Dessa forma, é importante também conhecermos 
o funcionamento de um laboratório e as boas práticas laboratoriais.
Esta unidade, portanto, irá abordar o controle biológico de doenças, a utilização dos 
microrganismos na indústria e as boas práticas laboratoriais, para que possamos completar o 
entendimento a respeito dos microrganismos.
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1. MICRORGANISMOS NO CONTROLE BIOLÓGICO
O uso intensivo e indevido de produtos químicos para o controle de � topatógenos na 
agricultura pode promover problemas ambientais, como a contaminação do solo, da água, dos 
animais e dos alimentos, a intoxicação de agricultores e a resistência de patógenos a princípios 
ativos. Todos esses fatores ocorrem em função de um desequilíbrio biológico, proveniente do uso 
indevido dos defensivos agrícolas, como doses e aplicações acima do recomendado e utilização 
do mesmo princípio ativo sem rotatividade. Esses fatores podem afetar diretamente a ciclagem 
de nutrientes e a matéria orgânica do solo, por meio da eliminação de organismos bené� cos, o 
que reduz a biodiversidade.
Entretanto, a proteção de plantas conferida pelo uso de defensivos agrícolas também 
apresenta vantagens, quando utilizados de forma correta e adequada. Para o sucesso da aplicação 
de um fungicida, por exemplo, é importante ter o conhecimento técnico do produto, da forma 
de aplicação e da dose recomendada para cada cultura, e não necessariamente da ecologia, da 
� siologia da espécie-alvo ou suas interações biológicas (BETTIOL, 2008).
Por outro lado, a preocupação da sociedade com os impactos ambientais causados pelo 
uso indevido de produtos químicos está cada vez maior. Esse fato resulta em um mercado de 
alimentos produzidos sem o uso de produtos químicos ou, até mesmo, de alimentos que exijam 
certi� cação de que os defensivos agrícolas foram utilizados de forma adequada. Assim, a busca 
por alternativas que substituam os produtos químicos ou que permitam seu menor uso está cada 
vez mais presente nos estudos (BETTIOL, 2008).
Dentre as alternativas para a produção de alimentos com menos produtos químicos, 
destaca-se o controle biológico. O controle biológico de doenças é uma ciência que teve início em 
1926, quando pesquisadores publicaram trabalhos sobre fatores que afetavam a patogenicidade 
de Streptomyces scabies, agente causal da sarna comum da batata. Alguns anos depois, em 1931, 
os pesquisadores empregaram pela primeira vez o termo “controle biológico”. Assim, o termo 
“controle biológico” pode ser de� nido como o resultado da interação de um hospedeiro, patógeno 
e outros microrganismos que limitam, de alguma forma, a atividade do patógeno ou aumenta a 
resistência do hospedeiro. 
Os componentes do controle são compostos pelo patógeno (agente causador da doença), 
pelo hospedeiro e pelo antagonista (agente de controle biológico), que podem sofrer in� uências 
do ambiente, interagindo em um sistema biológico. Para que o controle biológico seja efetivo, 
deve haver a redução da densidade de inóculo, ou das atividades determinantes do patógeno, por 
meio de um ou mais microrganismo.
Os microrganismos controlam os patógenos de plantas interferindo em alguma das 
atividades determinantes da doença, como crescimento, infectividade, agressividade e virulência 
do patógeno durante o processo de parasitismo. Também podem agir por efeito antagônico. O 
termo antagonista diz respeito a qualquer agente biológico que inter� ra no ciclo de vida de um 
segundo organismo. Assim, o controle biológico é uma alternativa e� ciente no manejo de doenças 
de plantas (� topatógenos) e caracteriza-se pela utilização de outros organismos que agem direta 
ou indiretamente sobre os patógenos. 
O controle biológico tem como objetivo manter equilíbrio no sistema, fazendo com 
que o hospedeiro não sofra danos signi� cativos na presença do patógeno, em função da ação 
controladora exercida pelo agente de controle biológico. São três as formas de se interpretar o 
controle biológico:
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a) Como um estudo em diferentes áreas, que abrange ecologia de populações, 
comportamento, � siologia e genética.
b) Como um fenômeno natural, em que praticamente toda espécie de organismos 
existentes possui inimigos naturais que são capazes de regular sua população.
c) Como uma estratégia de controle de patógenos por meio da utilização de parasitoides 
e predadores.
Ainda, duas vertentes do controle biológico podem ser abordadas: o natural e o aplicado. 
O controle biológico natural envolve as ações combinadas de fatores bióticos e abióticos do meio 
ambiente como um todo, na manutenção das densidadespopulacionais de microrganismos, bem 
como nas características da população, realizando um equilíbrio natural. Sabe-se que muitos 
organismos malé� cos às plantas podem ser mantidos em densidades baixas por meio da ação de 
inimigos naturais que ocorrem no campo, em um ecossistema em equilíbrio.
Já o controle biológico aplicado envolve a interferência do homem, que objetiva 
incrementar as interações de antagonismo entre microrganismos agentes de controle biológico 
e patógeno, que ocorreriam naturalmente. Envolve também a importação de agentes biológicos 
de um país para outro, ou de regiões para outras, de modo a exercer equilíbrio biológico a uma 
determinada praga. 
Em relação ao antagonismo do agente de controle biológico e o patógeno, podemos 
dividir esses mecanismos em:
Antibiose: interação entre os microrganismos, em que o organismo antagônico produz 
metabólitos que afetam negativamente o � topatógeno, inibindo seu crescimento e/ou 
germinação.
Competição: interação entre dois ou mais organismos, que competem principalmente 
por alimentos, oxigênio e espaço.
Parasitismo: um organismo se nutre de estruturas de outro organismo. O agente de 
controle biológico se alimenta das estruturas do � topatógeno.
Predação: um organismo de controle biológico obtém alimento a partir do � topatógeno 
e de diversas outras fontes.
Hipovirulência: introduzir uma linhagem menos agressiva ou não patogênica do 
patógeno, que possa transmitir essa característica para as linhagens patogênicas.
Ainda, na utilização do controle biológico de � topatógenos, podemos adotar três 
estratégias:
a) Controle biológico do inóculo do patógeno: esse controle envolve a destruição da 
fonte de inóculo do patógeno ou a prevenção de sua formação, por meio da aplicação de 
microrganismos antagonistas em pré-plantio ou sulco de plantio. Dessa forma, evitamos 
que o patógeno chegue até a planta hospedeira.
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b) Proteção biológica da superfície da planta: nesse processo, realiza-se a introdução 
massal de microrganismos antagônicos, que apresenta um dos maiores sucessos atuais no 
controle biológico.
c) Controle biológico por meio da indução de resistência: esse tipo de controle consiste 
na ativação de mecanismos de defesa latentes da planta pelo microrganismo. Trata-se de 
uma tecnologia que vem se desenvolvendo nos últimos anos, por isso, será tratada em um 
tópico separadamente mais adiante.
Na agricultura atual, diversos produtos são registrados para as mais variadas culturas e 
patógenos. O emprego desses microrganismos como agentes de controle biológico é realizado 
no tratamento de sementes, no tratamento de solo, na parte aérea da planta e no tratamento de 
ferimentos de poda, no caso de frutíferas.
1.1 Agentes de Controle Biológico
Os fungos e bactérias são os principais organismos utilizados como agentes de controle 
biológico de � topatógenos atualmente. Nesse sentido, destacam-se os fungos do gênero 
Trichoderma. O efeito bené� co de fungos do gênero Trichoderma no controle de doenças está 
associado principalmente aos efeitos diretos sobre os � topatógenos. Um dos mecanismos mais 
promissores desse fungo é, sem dúvida, a sua capacidade de induzir resistência. Entretanto, esse 
mecanismo tem sido pouco estudado, talvez porque as pesquisas tenham se concentrado nos 
mecanismos diretos do fungo, mais especi� camente o micoparasitismo e a antibiose (HARMAN 
et al., 2004).
No mercado, existem diversas formulações disponíveis, como produtos de controle 
biológico à base de Trichoderma, incluindo as formas de pó molhável, grânulos dispersíveis, 
suspensão concentrada, óleo emulsionável, grãos colonizados e esporos secos. As principais 
espécies comercializadas atualmente são Trichoderma harzianum, T. asperellum, T. stromaticum 
e T. viride (MICHEREFF, 1991).
As espécies de Trichoderma possuem os mecanismos de parasitismo de outros fungos 
� topatogênicos, aproveitando-os como uma fonte nutricional. Além disso, os autores Harman e 
Bjorkman (1998) relataram diversos outros mecanismos empregados no biocontrole utilizando 
Trichoderma, como o micoparasitismo (parasitismo de outros fungos), antibiose, competição 
por espaço, sítio de alimentação e nutrientes, desativação de enzimas do patógeno, aumento da 
tolerância da planta a estresses e indução de resistência. Esses fatores são estabelecidos por meio 
do crescimento rápido desse fungo no solo, bem como pela liberação de metabólitos produzidos 
pelo mesmo.
Além do uso como agente de controle biológico, os fungos do gênero Trichoderma são 
ainda mais utilizados devido as suas outras características, como estimulador do crescimento de 
plantas e, até mesmo, biodegradador de produtos químicos com alta persistência no ambiente.
Em relação ao mecanismo por antibiose, os fungos do gênero Trichoderma produzem 
metabólitos secundários que possuem atividade biológica. Tais metabólitos podem incluir 
diversos grupos naturais de natureza química, que estão relacionados à sobrevivência do fungo 
e à competição contra outros microrganismos. Existem cepas desse fungo que são capazes de 
produzir mais de 100 tipos de metabólitos diferentes com potencial antifúngico, que agem como 
biocontrole de fungos � topatogênicos (HARMAN et al., 2004).
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Em relação à competição por nutrientes, Trichoderma spp. compete com os � topatógenos 
por carbono, nitrogênio e outros fatores de crescimento, somando com a competição por sítios de 
infecção e espaço (VINALE et al., 2008). Esse fungo possui uma capacidade grande de mobilizar 
nutrientes no solo, o que lhes confere vantagem competitiva, pois os tornam mais e� cientes que 
outros microrganismos na competição por exsudatos liberados pelas sementes durante o processo 
de germinação, que estimulam também a germinação de propágulos fúngicos (HARMAN et al., 
2004).
Outro fator interessante é um produtor e� ciente de esporos e de enzimas degradadoras 
de parede celular. Assim, com a grande produção de esporos, os fungos do gênero Trichoderma 
conseguem ampliar sua população no solo de forma e� ciente, aumentando sua vantagem 
competitiva. Além disso, o arsenal enzimático produzido por ele possui grandes propriedades 
antifúngicas, como as enzimas líticas quitinase, glucanase, celulases, entre outras (VINALE et al., 
2008).
As espécies de Trichoderma também são descritas como agentes de controle biológico de 
� tonematoides. Seu modo de ação é pela competição por exsudatos liberados pelas sementes no 
processo de germinação e desenvolvimento radicular, fator que inibe a eclosão de ovos pela falta 
de estímulo ocasionado pela redução ou falta dos exsudatos (HARMAN et al. 2004). Freitas et al. 
(2012) observaram por meio de teste de mortalidade de J2 in vitro que os � ltrados dos isolados de 
Trichoderma avaliados foram e� cientes em promover a mortalidade dos juvenis, após 24 horas. 
De acordo com Devrajan e Seenivasan (2002), � ltrados desse fungo possuem efeito tóxico sobre 
juvenis e adultos de Meloidogyne spp. 
Em relação às bactérias, um dos gêneros mais estudados como agente de controle biológico 
é o Bacillus spp., o qual vem sendo utilizado comercialmente como biocontrole de � topatógenos, 
além de potencial no aumento da produtividade de diversas culturas. Estudos mostram que, além 
de atuar como agente de biocontrole, Bacillus spp. também atua como promotor de crescimento 
em plantas. Esse fator também é importante no controle de doenças, uma vez que aumenta a 
capacidade da planta de se recuperar de estresses bióticos e abióticos. 
Atualmente, no mercado existem também diversos produtos à base de Bacillus spp., 
destacando a espécie Bacillus subtilis, o qual faz parte da formulação de muitos bioprodutos 
e� cientes no controle de doenças e no crescimento das plantas, sendo produtos com grande 
viabilidade de uso (HAMMAMI et al.,2009).
Esse gênero de bactéria atua como antagonista direto sobre os � topatógenos, envolvendo 
mecanismos de antibiose por meio da síntese de substâncias antimicrobianas e compostos voláteis, 
além de também competirem por espaço e nutrientes (LEELASUPHAKUL et al., 2008). No geral, 
os microrganismos que agem por antibiose possuem um amplo espectro de ação, inibindo fungos, 
bactérias e nematoides, sendo que a inibição pela produção de substâncias tóxicas é a mais efetiva 
(KUPPER; GIMENES-FERNANDES; GOES, 2003).
Bacillus subtilis produzem uma variedade grande de metabólitos antifúngicos, como 
lipopeptídeos, que são compostos cíclicos de diversos α-aminoácidos ligados a um único β-amino 
(iturinas) ou βhidroxi (surfactinas e fengicinas) ácido graxo.
As leveduras também são utilizadas como método alternativo de controle biológico, por 
possuírem diversas características desejáveis, como alta capacidade de utilização e competição 
por nutrientes, alta proliferação, mecanismos de antibiose e hiperparasitismo. 
Como agentes de controle biológico, as leveduras atuam na inibição do ciclo de vida 
do � topatógeno ou já no estágio de desenvolvimento da doença de diferentes formas. Sendo 
assim, esses agentes biológicos podem proporcionar diferentes níveis de controle, atuando na 
prevenção da infecção, na redução do desenvolvimento das colônias dos � topatógenos no tecido 
do hospedeiro ou na diminuição da sobrevivência ou esporulação.
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A competição por espaço e nutrientes é o mecanismo de ação mais estudado em leveduras. 
Essa competição entre os microrganismos é considerada um dos mecanismos do controle 
biológico indispensável nos estudos de interações entre levedura-fungo � lamentoso (BLEVE et 
al., 2006). Fungos � topatogênicos são patógenos que necessitam de aberturas naturais ou não 
(ferimentos, estômatos etc.) no tecido da planta para causar a doença. Sendo assim, agentes 
utilizados como biocontrole devem ser aptos a competir de fato com os patógenos por esses 
sítios de infecção, de modo a impedir o patógeno de se nutrir e ter espaço para se desenvolver, 
prevenindo, assim, a reprodução e a infecção (PUNJA; UTKHEDE, 2003).
Algumas leveduras têm a capacidade de secretar uma toxina proteica que pode matar 
outras células de leveduras sensíveis a ela. Essa secreção foi denominada como toxina killer. As 
leveduras da linhagem killer, cujas espécies mais estudadas são S. cerevisiae e Kluyveromyces 
lactis, além de controlar o crescimento de leveduras sensíveis a ela, podem inibir outros grupos 
de microrganismos, como bactérias e fungos � lamentosos. Há estudos em que leveduras killer 
foram empregadas no controle de outros � topatógenos, atuando particularmente no crescimento 
micelial (CABRAL et al. 2009).
Atualmente, a utilização de microrganismos como agente de controle biológico em 
pós-colheita vem tomando cada vez mais espaço no mundo, pelo principal fato de não deixar 
resíduos nos frutos. Pesquisas mostram que a utilização de leveduras de diferentes gêneros, como 
Cryptococcus laurentii, C. in� rmominiatus, Candida saitoana, C. oleophila, vem trazendo bons 
resultados no controle de doenças nesse período (FRAVEL, 2005). Blum et al. (2004) avaliaram 
a capacidade da levedura C. laurenti de diminuir a incidência de mofo branco (Penicillium 
expansum), podridão amarga (Glomerella cingulata) e da podridão-olho-de-boi (Pezicula 
malicorticis) em duas cultivares de maçãs, Gala e Fuji, e constataram, além da diminuição da 
incidência, diminuição do diâmetro das lesões.
Machado e Bettiol (2010) constataram que, em plantas de Lírio (Lilium spp.), a levedura 
Sporidiobolus pararoseus reduziu tanto incidência quanto severidade de Botrytis cinerea, e que são 
imprescindíveis a utilização e a manutenção de leveduras em elevada população nessas plantas 
para que se tenha um controle biológico satisfatório da doença.
O uso excessivo de fungicidas no controle de � topatógenos acaba por eliminar boa 
parte da população de leveduras, deixando os nutrientes disponíveis aos patógenos. Camatti-
Sartori et al. (2006) observou que, quando as leveduras foram isoladas em sistema de cultivo 
convencional, integrado e orgânico, a população de leveduras endofíticas foi três vezes maior nos 
frutos orgânicos em relação aos outros dois. 
1.2 Microrganismos na Indução de Resistência contra Patógenos
Naturalmente, todas as plantas possuem um mecanismo de resistência natural contra 
patógenos. Esses mecanismos podem ser físicos ou químicos e pré-existentes. Essa resistência é 
a capacidade que a planta tem de atrasar ou evitar a entrada de um determinado microrganismo, 
impedindo a colonização por meio da ativação de mecanismos de defesa (CAMARGO, 2018).
De acordo com o autor Agrios (2005), na natureza, a resistência é uma regra, e a doença é 
uma exceção. É por esse motivo que as plantas possuem naturalmente tais mecanismos de defesa. 
Esses mecanismos estão presentes na planta independentemente da chegada ou não do patógeno 
e podem permanecer inativos ou latentes, sendo acionados quando a planta estiver exposta a 
agentes que irão induzir essa defesa.
Nesse sentido, a indução de resistência consiste em ativar mecanismos de defesas latentes 
presentes na planta, por meio de agentes indutores (eliciadores) (SMITH, 1996), sejam eles 
bióticos ou abióticos (CAVALCANTI et al., 2006).
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O uso de indutores de resistência é uma alternativa com grande potencial para promover 
a redução da severidade de doenças em diversas culturas, pois apresenta efetivo controle de 
muitos patógenos quando ativada por meio de indutores. O agente eliciador ativa os mecanismos 
de defesa da planta em resposta à presença de um patógeno.
A resistência natural das plantas é uma habilidade de prevenir ou retardar o 
estabelecimento de uma doença em seus tecidos, em um processo mediado por mecanismos 
constitutivos e/ou pós-formados (ALVES, 2007). Os mecanismos constitutivos estão presentes 
na planta independentemente da presença do patógeno, como é o caso da parede celular. Já as 
defesas pós-formadas podem ser ocasionadas pela exposição a agentes indutores (CHOUDHARY; 
PRAKASH; JOHRI, 2007).
Nesse sentido, a indução de resistência é um mecanismo bioquímico pós-formado, 
podendo ser dividida de duas formas: Resistência Sistêmica Adquirida (SAR) e Resistência 
Sistêmica Induzida (SIR). A SAR é ativada quando a planta é exposta a moléculas sintéticas, por 
exemplo. Já a SIR é ativada pela presença de microrganismos, seja do próprio patógeno ou de 
microrganismos bené� cos. As rotas de sinalização são distintas, pois a SAR é governada pela rota 
do ácido salicílico e a SIR pela rota do ácido jasmônico e etileno.
A indução de resistência por Trichoderma age como SIR. Essa indução ocorre quando 
estruturas de propagação do fungo são adicionadas ao solo, e, após algum tempo, ocorre a 
colonização da raiz. O processo de colonização das raízes envolve a habilidade do fungo em 
reconhecer, aderir, penetrar e suportar os metabólitos tóxicos produzidos pelas plantas em 
resposta à invasão. A aderência à superfície das raízes pode ser mediada por pequenas proteínas 
hidrofóbicas presentes nas células mais externas da superfície do fungo e por proteínas tipo 
expansinas, que têm como função expandir as � bras de celulose da parede celular vegetal, 
facilitando a ação de um arsenal de celulases produzidas por Trichoderma. 
As espécies vegetais também reagem contra as invasões fúngicas pela síntese e acúmulo 
de compostos antimicrobianos. Em fungos do gênero Trichoderma, essa resistência tem sido 
associada à presença dos sistemas de transporte ABC. Esses sistemas são fatores-chave na 
interação múltipla estabelecida pela linhagem de Trichoderma com outros microrganismos em um 
ambiente potencialmente tóxico ou antagônico, com rápida degradação decompostos fenólicos 
exsudados pelas plantas. A interação entre o isolado de Trichoderma e a planta desencadeia 
modi� cações massivas no transcriptoma e no metabolismo vegetal, levando a um acúmulo de 
compostos antimicrobianos, propiciando a resistência (HARMAN et al., 2004; BROTMAN; 
GUPTA; VITERBO, 2010).
A indução de resistência mediada por Trichoderma ainda não é totalmente esclarecida, 
mas se sabe que proteínas elicitoras são produzidas pelo ataque do patógeno e reconhecidas pelos 
receptores na planta. Esse reconhecimento é mediado por uma cascata de sinais que levam à 
resposta de defesa ou de suscetibilidade (HAMMERSCHIMIDT, 2007).
Algumas espécies de Trichoderma podem desencadear respostas de defesa, induzindo 
a resistência na planta hospedeira quando em íntima associação com as plantas. O fungo 
ativa a resposta da planta e aumenta a imunidade básica ou imunidade desencadeada pelos 
Padrões Moleculares Associados à Microrganismos (MAMPs), ou induzindo à suscetibilidade 
desencadeada por efetores, aumentando a imunidade desencadeada por eles (DJONOVIC et al., 
2006).
Ainda, espécies de Trichoderma induzem uma resposta mais forte quando comparada 
com a imunidade das planas desencadeada pelo patógeno, por meio da produção dos MAMPs, 
metabólitos secundários, enzimas microbianas e proteínas expansivas. 
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Esses fungos também são capazes de neutralizar os efetores do patógeno, de modo a limitar a 
perda de resistência, mantendo a reposta da planta em um nível tanto abaixo quanto acima do 
limiar e� caz, seja para reação de hipersensibilidade ou para a indução de resistência propriamente 
dita (LORITO et al., 2010)
Sendo assim, os elicitores que estão envolvidos na indução de resistência incluem os 
metabólitos secundários liberados pelas hifas do Trichoderma, além de proteínas ou peptídeos de 
baixa massa molecular, proteínas com atividade enzimática como as serinas, aspartato, protases, 
xilanases, quitinases, glucanases e ácidos graxos (MUKHERJEE; HORWITZ; KENERLEY, 2012).
Os Bacillus também são agentes indutores de resistência e sintetizam moléculas que atuam 
como eliciadoras de SIR, proporcionando uma resposta de defesa sistêmica contra o patógeno, 
em que a síntese de lipopeptídeos da família surfactinas e fengicinas atua no processo de ativação 
dessa resistência (ONGENA et al.; 2007). Na Figura 1, a seguir, vê-se o diagrama esquemático 
da SIR, ocasionada pelo agente de biocontrole B. subtilis. Este, ao entrar em contato com o 
tecido da planta, incita a geração de sinais bioquímicos celulares, que estimulam o aumento da 
concentração de ácido jasmônico (AJ) e etileno (ET). Em seguida, ocorre a transcrição de genes 
de defesa responsáveis pela expressão de proteínas relacionadas à patogênese (PRPs).
 
Figura 1- Diagrama esquemático do fenômeno de Resistência Sistêmica Induzida (SIR), ocasionada pelo agente de 
biocontrole B. subtilis. Fonte: Lanna Filho, Ferro e Pinho (2010).
Os pesquisadores Steiner e Schönbeck (1995) propuseram alguns critérios que permitem 
determinar se o controle se deu exclusivamente por indução de resistência sistêmica, a exemplo 
da ausência de efeitos tóxicos do agente indutor sobre o patógeno desa� ante, que só pode ser 
percebida se houver uma separação espacial entre eles. Quando não ocorre a compartimentagem 
natural, como tratar raízes para controlar patógenos do � loplano, deve-se recorrer a técnicas que 
forcem a separação espacial, como a utilização de sistema radicular bipartido. Colocar a bactéria 
numa parte separada da raiz para controlar o nematoide noutra parte indica que os efeitos são 
indiretos e devem ser translocados pela planta de forma sistêmica.
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Ainda segundo Steiner e Schönbeck (1995), outro critério utilizado é a aplicação do 
indutor de resistência previamente ao patógeno desa� ante, havendo, assim, tempo para que 
os genes da planta que codi� cam a resistência induzida sejam ativados e expressos. Por isso a 
inoculação da bactéria três dias antes do nematoide.
2. UTILIZAÇÃO DE MICRORGANISMOS NA INDÚSTRIA
Além da utilização dos microrganismos na agricultura como agentes de controle biológico, 
promotores de crescimento e vetores genéticos, há a utilização na indústria, principalmente na 
alimentícia e farmacêutica. Os microrganismos endofíticos são fontes de produtos naturais, 
bioativos e quimicamente novos, contribuindo para a expansão da agricultura, da medicina e da 
indústria no geral. Podem ser utilizados como fontes de metabólitos primários e secundários de 
interesse econômico.
As leveduras, por exemplo, são amplamente difundidas na natureza e podem ser 
encontradas em diversos substratos, como água, solo, ar, frutos, folhas e até mesmo habitando 
no interior de animais e insetos. O volume das leveduras encontradas no solo é relativamente 
grande, alcançando 33.5 µm³ contra 3.1 µm³ de uma bactéria em forma de bacilo. No solo, essas 
leveduras podem atuar na mineralização de material orgânico por fermentação ou respiração, 
como predadora de outras leveduras, nematoides e protistas, no crescimento radicular das raízes 
das plantas, na proteção das plantas contra fungos � topatogênicos, na solubilização de fosfato e 
podem alterar a estrutura do solo (BOTHA, 2011).
A utilização das leveduras é muito difundida em processos industriais, como na produção 
alimentos para fermentação de pães, vinho e cerveja e na fermentação de etanol. Esses processos 
utilizam principalmente a levedura Saccharomyces cerevisiae, por suas características com alto 
valor nutritivo. Sua biomassa é constituída por até 60% de proteínas, produzindo concentrados 
proteicos com diversas funcionalidades nutricionais, além de ser uma fonte de nitrogênio barata, 
de minerais lipídeos, vitaminas do complexo B e compostos como β-glucanas e ácido nucléico 
(AMORIM et al., 2016).
O emprego das leveduras no ramo alimentício já é feito desde os tempos antigos. O papel 
da fermentação foi reconhecido pelo pesquisador Pasteur, e as primeiras culturas utilizadas na 
fermentação de cerveja e vinho foram obtidas por Hansen e Muller � urgau, no � m do século 
XIX. Dados históricos mostram que o uso das leveduras na antiguidade se deu aproximadamente 
a 7.000 anos antes de Cristo, na produção de cerveja, e 3.500 anos antes de Cristo, na produção 
de vinho. A partir dessas descobertas, as leveduras se tornaram uma prática corriqueira na 
fermentação de alimentos, sendo indispensáveis para a produção de uma variedade ampla de 
produtos fermentados.
Para saber mais sobre o controle de doenças de plantas utilizando o controle 
biológico, leia Biocontrole de doenças de plantas: uso e perspectivas, de Wagner 
Bettiol e Marcelo A. B. Morandi. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/
digital/bitstream/item/17182/1/livro_biocontrole.pdf.
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Os processos fermentativos realizados pelas leveduras levam ao melhoramento e à 
deterioração de alimentos açucarados. Existe uma grande diversidade desses microrganismos, 
com espécies de propriedades � siológicas diferenciadas, que podem ser utilizados em diferentes 
processos industriais no setor alimentício (KURTZMAN; FELL; BOEKHOUT, 2011).
A grande biodiversidade presente no ecossistema se torna cada vez mais alvo das indústrias, 
devido ao desenvolvimento mundial, bem como ao desenvolvimento da biotecnologia. Assim, 
diversos órgãos buscam organismos que sejam capazes de bene� ciar a produção de alimentos, 
por exemplo. No caso das leveduras, além de serem utilizadas como processo fermentativo de 
alimentos, pode ser utilizada durante o processo de produção de matéria-prima, além de ter uma 
grande utilidade na indústria farmacêutica.
Nesse sentido, a diversidade de vida de um país está intimamente relacionada compassagem de microrganismos para dentro do frasco.
Figura 1 – Experimento de Louis Pasteur. Fonte: Montesanti (2019). 
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1.3 A Função
As civilizações antigas da Grécia, Japão, China e de toda a Ásia Central produziam 
bebidas e alimentos à base da fermentação microbiana, mesmo sem saber. Nos anos de 1850, 
Pasteur examinou lotes de vinhos de diferentes qualidades e observou a presença de diferentes 
microrganismos. Nesse período nasceu a Teoria Microbiana da Fermentação, a partir da qual 
passamos a saber que certos tipos de microrganismos predominavam em diferentes lotes de 
vinho, alterando sua qualidade.
Em um período um pouco anterior, a Irlanda já havia se deparado com microrganismos 
não bené� cos, entretanto, sem saber do que se tratava. Ao � nal dos anos 1840, uma praga 
biológica se alastrou por toda a região produtora de batatas na Irlanda, e estas eram um dos 
principais alimentos consumidos na região. Essa catástrofe matou de fome mais de um milhão 
de pessoas, além de forçar a emigração de outro milhão. No início dos anos de 1850, havia mais 
irlandeses em Nova York do que na própria capital da Irlanda. Apenas em 1853, o cientista Anton 
de Bary comprovou cienti� camente que o problema causador do desastre na cultura da batata era 
o patógeno Phytophthora infestans, que causou a requeima da batata.
A importância dos microrganismos começava a ser esclarecida e preocupava o mundo 
por causa de suas adversidades. Diante disso, o cientista Robert Koch, em 1876, estabeleceu 
postulados que deveriam ser comprovados antes do estabelecimento e da aceitação de uma 
relação causal entre um agente de doença transmissível e a doença em questão. Esses postulados 
baseiam-se em uma sequência de procedimentos utilizados para se estabelecer a relação causal 
entre um microrganismo e uma doença:
1) Associação constante entre patógeno e hospedeiro: o microrganismo deve estar 
associado com a doença em todas as plantas com sintomas.
2) Isolamento e cultivo: o microrganismo deve ser isolado e cultivado em cultura pura.
3) Inoculação do microrganismo em plantas sadias: o microrganismo cultivado em 
cultura pura deve ser inoculado sobre plantas sadias, da mesma espécie ou mesma 
variedade, e deve produzir a mesma doença observada anteriormente.
4) Reisolamento do patógeno: o microrganismo deve ser isolado em cultura pura 
novamente e suas características devem ser as mesmas observadas no item 2.
Para mais informações sobre a infl uência de Anton de Bary na Fitopatologia, leia: 
MOURA, R. M. Relembrando Anton de Bary e sua obra fi topatológica. Fitopatologia 
Brasileira, Brasília, v. 27, n. 4, jul./ago. 2002. Disponível em: http://www.scielo.br/
scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-41582002000400001.
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2. IMPORTÂNCIA DOS MICRORGANISMOS
Os microrganismos estão presentes em diversos processos importantes para o ambiente, 
como o ciclo do carbono e do nitrogênio. De maneira mais ampla, eles estão envolvidos 
diretamente na transformação da vida, uma vez que fazem a reciclagem de restos mortais de 
qualquer ser vivo por meio da decomposição.
Muitos microrganismos podem trabalhar em parceria com seres multicelulares, como as 
bactérias presentes na � ora intestinal de humanos. Esses microrganismos sobrevivem em nosso 
corpo e auxiliam no equilíbrio e funcionamento da vida, haja vista produzirem substâncias 
indispensáveis para nossa sobrevivência, auxiliarem diretamente na digestão e favorecerem o 
sistema imunológico. Eles ainda produzem vitaminas do complexo B-12 para nosso corpo, além 
de limpar nossa pele e olhos. Todos os dias, eliminamos bilhões de microrganismos do nosso 
corpo e os substituímos por outros, pois contribuem para todo o nosso microbioma. A taxa de 
crescimento deles é exponencialmente alta. As bactérias são os principais tipos. 
Os fungos também podem ser bené� cos, porém em outro sentido. Os fungos estão 
relacionados a produtos originados por eles, direta ou indiretamente. Um exemplo de associação 
bené� ca de fungos é a ação fermentativa na síntese de álcool etílico, que faz parte da produção 
de vinho, cerveja, massas e pães. Outras espécies fúngicas são capazes de proporcionar sabores 
e aromas especiais em queijos, além do consumo de cogumelos comestíveis, que são um tipo de 
fungo e podem gerar lucro para produtores, incrementando o agronegócio. Ademais, os fungos 
são utilizados de forma muito importante na medicina, no desenvolvimento de antibióticos, como 
a penicilina sintetizada de metabólitos de fungos da espécie Penicillium chrysogenum (PROJAN; 
SHLAES, 2004).
Além de estarem inseridas em processos alimentícios, muitas enzimas fúngicas estão 
envolvidas em outros processos biotecnológicos, como a indústria papeleira. Pode-se, também, 
a partir de determinados fungos, sintetizar substâncias inseticidas, que auxiliam no controle de 
pragas. Como se vê, os fungos são estudados em uma gama de áreas, podendo ser muito úteis e 
essenciais ao desenvolvimento humano (PIO et al., 2008).
Os fungos também auxiliam na decomposição de material vegetal, como troncos, galhos 
e folhas de plantas. São capazes de degradar lignina, celulose e hemicelulose, que são moléculas 
muito persistentes na natureza. Sem a atuação desses microrganismos, não seria possível a 
reciclagem desse material. Assim sendo, a atividade fúngica na natureza é necessária para a 
continuidade da vida no planeta (SILVA; COELHO, 2006).
Os microrganismos surgiram há mais de 3,5 milhões de anos. Foram os primeiros 
seres a colonizarem a Terra. A ação dos microrganismos ao longo de milhões de 
anos promoveu a formação da nossa atmosfera, rica em oxigênio, e permitiu o 
surgimento de novas espécies de vida, além de garantir a evolução delas.
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3. CARACTERÍSTICAS GERAIS DE MICRORGANISMOS
3.1 Características Gerais dos Fungos
Os fungos (do latim fungus = cogumelo) são popularmente conhecidos como mofos, 
bolores e cogumelos, e são considerados semelhantes às plantas. Esses microrganismos podem 
ser bené� cos ou causar doenças em plantas, animais e humanos.
Ecologicamente, os fungos são considerados os “lixeiros” do mundo, pois degradam 
e reciclam restos de materiais orgânicos de qualquer origem e os transformam em elementos 
assimiláveis pelas plantas. Além disso, economicamente, são importantes, pois estão associados 
a diversas áreas, como a medicina humana, a medicina veterinária, a indústria farmacêutica, 
a nutrição humana, a nutrição animal, a agricultura e a biotecnologia (TORTORA; FUNKE; 
CASE, 2009).
O grupo dos fungos foi reconhecido como um reino a partir da descrição de cinco reinos 
elaborada por Whittaker, em 1969, a saber: Animalia, Plantae, Protista, Monera e Fungi. Sua 
classi� cação baseou-se na morfologia e na nutrição do ser vivo. Assim, os fungos pertencem ao 
reino Fungi. Em 1990, Carl Woese propôs o agrupamento dos cinco reinos em três domínios: 
Archaea, Eubacteria e Eukarya. Nessa classi� cação, o reino Fungi faz parte do domínio Eukarya, 
que reúne os organismos eucariontes.
A identi� cação dos fungos é feita, em geral, por sua morfologia, tanto de estruturas 
macroscópicas quanto microscópicas. Atualmente, também existem técnicas moleculares que 
são capazes de auxiliar nos estudos de identi� cação de espécies fúngicas presentes no ambiente. 
Essas novas tecnologias de identi� cação promoveram uma nova classi� cação do reino Fungi, 
que, anteriormente, era dividido em quatro � los e, atualmente, é dividido em pelo menos 
oito � los, sendo eles: 1) Ascomycota; 2) Basidiomycota; 3) Zygomycota; 4) Chytridiomycota; 5) 
Glomeromycota; 6) Blastocladiomycota; 7) Neocallimastigomycota; e 8) Microsporidiomycota 
(AGRIOS, 2005).
Cerca de metade da biomassa é composta por microrganismos, seguidoso 
desenvolvimento de produtos derivados de produtos químicos e biológicos. Quanto maior a 
diversidade, maior oportunidade de desenvolvimento desses produtos. A biologia molecular é 
uma grande ferramenta da biotecnologia para aprofundar o conhecimento na diversidade das 
leveduras presentes no ambiente, bem como aplicá-las de maneira bené� ca e vantajosa para o 
setor industrial. Por isso, o Brasil se destaca nesse contexto, uma vez que é um dos países que 
possui vasta diversidade de espécies e organismos, em que se buscam novas espécies de fungos e 
leveduras que possam produzir resultados satisfatórios do ponto de vista biotecnológico (VILLA-
CARVAJAL et al., 2004). 
A levedura S. cereviseae utilizada no processo de fermentação da cerveja é um bioagente 
envolvido no processo de conversão do mosto. Durante o processo de fermentação, essas leveduras 
podem multiplicar-se de 3 a 5 vezes no reator (BRIGGS et al., 2004). Assim, a indústria cervejeira 
costuma reutilizar a massa de células de leveduras gerada durante o processo de fermentação 
e a inocula novamente em novos tanques. Entretanto, mesmo com essa prática, que diminui 
signi� cativamente os resíduos gerados, o número de reutilização é limitado, a � m de manter a 
qualidade da cerveja. Quando não é mais possível a reutilização das massas de levedura, elas são 
eliminadas do processo e geram um resíduo sólido, que pode ser de até 3 kg para cada 100 litros 
de cerveja.
As leveduras são muito utilizadas na indústria no processo de fermentação alcoólica. 
A levedura mais utilizada é a S. cerevisiae. Para que a fermentação alcoólica ocorra, a levedura 
é adicionada e metaboliza os carboidratos, transformando-os em etanol, liberando óxido de 
carbono.
A produção de bioetanol a partir do bagaço de malte e do bagaço de mandioca, utilizando 
a levedura S. cerevisiae, foi estudada por Ortiz (2010). O pesquisador observou que a utilização 
dessa levedura apresentou um rendimento de 46,58% na fermentação alcoólica, sendo superior 
que o rendimento obtido no processo de fermentação com leveduras comerciais, em que o valor 
máximo foi de 39,73%, mostrando o grande potencial biotecnológico das leveduras.
Em destilarias, a utilização de leveduras também tem o intuito de aumentar a produtividade 
do etanol, sem que seja necessária a expansão de áreas agrícolas cultivadas. É preciso apenas 
elevar o desempenho das células de leveduras que são inoculadas, juntamente com combinações 
que proporcionam a maior síntese de etanol. 
A maior quantidade de inovações no processo de obtenção de etanol está para o etanol de 
segunda geração. A biomassa lignocelulósico é convertida em açúcares fermentescíveis e, então, 
fermentada por leveduras de outros gêneros, iguais ou diferentes da S. cerevisiae.
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O processo de fermentação alcoólica do etanol ocorre no interior de microrganismos. 
Estes convertem açúcares assimiláveis em etanol, por meio de reações bioquímicas mediadas por 
enzimas, levando à oxidação parcial do substrato. Os principais açúcares fermentescíveis pelas 
leveduras são os monossacarídeos, a glicose, a frutose e a galactose, além dos dissacarídeos, como 
maltose e sacarose. Com relação aos amidos, que são polissacarídeos, não são fermentados por 
leveduras. A levedura S. cereviseae propicia fermentação uniforme e rápida, gerando um alto 
rendimento de etanol.
Levedura Substrato
Saccharomyces cerevisiae Grão de milho
Saccharomyces cerevisiae Melaço de cana-de-açúcar
Kluyveromyces marxianus Melaço de cana-de-açúcar
Kluyveromyces marxianus Celulose
Saccharomyces cerevisiae Dextrinas
Saccharomyces (diastaticus) cerevisiae Amido
Candida shehae Xilose
Saccharomyces cerevisiae Lactose
Quadro 1 – Gêneros de leveduras e substratos utilizados na produção do etanol. Fonte: Adaptado de Péter e Rosa 
(2005).
Na indústria farmacêutica, os microrganismos podem ser úteis pois produzem toxinas, 
antibióticos e outras substâncias de potencial no uso da biotecnologia. Os fungos, por exemplo, 
são microrganismos muito utilizados nessa indústria, por produzirem diversas substâncias de 
interesse, como enzimas, antibióticos, vitaminas, esteroides e aminoácidos. 
Destacam-se nesse contexto, os antibióticos, que são substâncias produzidas do 
metabolismo secundário de fungos e bactérias, com a capacidade de impedir o crescimento ou 
mesmo levar à morte outros microrganismos não desejáveis.
Os primeiros relatos em relação ao uso de antibióticos pelo homem ocorreram por volta 
de 3000 anos a.C., com o uso de sapatos mofados por chineses, para curar feridas cutâneas 
infecciosas nos pés. Entretanto, o primeiro metabólito fúngico com maior e� cácia e reconhecido 
foi a penicilina, substância produzida pelo fungo Penicillium chrysogenum, o qual possui a 
capacidade de inibir o crescimento bacteriano. Esse antibiótico foi descoberto por Alexander 
Fleming, em 1928, e o seu uso em escala iniciou-se apenas na década de 1940, quando, por meio 
dele, os pesquisadores Forey e Chain alcançaram redução da mortalidade de soldados durante 
a Primeira Guerra Mundial e, posteriormente, na Segunda Guerra Mundial (TAKAHASHI; 
LUCAS, 2008).
Inicialmente, o cientista Fleming veri� cou, em um experimento, que bactérias cresciam 
normalmente em uma placa com meio de cultura, entretanto, eram inibidas por um fungo que 
havia contaminado o meio de cultura. Esse fungo era o P. chrysogenum. Assim foi a origem dos 
antibióticos.
O impacto do uso da penicilina motivou a sua produção industrial. Foi o primeiro 
medicamento produzido em grande escala, dando origem à indústria farmacêutica. Assim, 
iniciaram-se maiores explorações a outros microrganismos como fonte de substâncias 
biologicamente ativas, sempre buscando novas substâncias com atividade antibiótica. 
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Outra substância bastante estudada é o taxol, com propriedades anticancerígenas, o 
qual pode ser produzido pela bactéria Taxomyces andreanae, encontrado no interior da planta 
Taxus brevifolia. Além disso, outros relatos mostram que mais fungos endofíticos são capazes 
de produzir essa substância, como Pestalotiopsis microspora, isolado de Taxus wallachiana 
(STROBEL et al., 1996), Tubercularia sp., isolado de Taxus mairei (WANG et al., 2000), 
Colletotrichum gloeosporioides, isolado de Justicia gendarussa (GANGADEVI; MUTHUMARY, 
2008), Pestalotiopsis terminaliae, isolado de Terminalia arjuna (GANGADEVI; MUTHUMARY, 
2009), Gliocladium sp., isolado de Taxus baccata (SREEKANTH et al., 2009).
Com essa descoberta de que fungos podiam produzir também o taxol, visualizou-se um 
processo novo, talvez mais e� ciente para a produção desse importante fármaco, por meio do 
cultivo de fungos em laboratório, dispensando a exploração da planta Taxus spp. e de outras 
espécies vegetais em que essa substância é encontrada (PEIXOTO NETO; AZEVEDO; ARAÚJO, 
2002).
3. NORMAS EM LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA
Para a realização de trabalhos dentro de um laboratório de microbiologia, é necessário 
compreender algumas normas e segui-las rigorosamente, a � m de manter a segurança dentro do 
ambiente. 
Os microrganismos estão presentes em diversas atividades industriais. O etanol 
de segunda geração, por exemplo, foi desenvolvido no estado do Paraná e utiliza 
resíduos da cana-de-açúcar e do milho para a produção desse combustível, além 
da fermentação bacteriana, ou seja, por microrganismo. A grande inovação na 
produção desse combustível é a sequência química utilizada, com substâncias 
enzimáticas e ácidas que permitem a hidrólise da celulose em açúcar que as bac-
térias conseguem fermentar. Dessa forma, o material que antes era descartado, 
hoje, pode ser convertido em álcool de segunda geração, com o auxílio de micror-
ganismos.
Qual é a relação dos microrganismos com a natureza e o homem? Os microrganis-
mos, especialmente os fungos e as bactérias,são lembrados comumente como 
causadores de doenças. Entretanto, devemos entender que muitos microrganis-
mos são benéfi cos para a natureza, bem como podem servir como fonte de maté-
ria-prima na indústria. É muito provável que os produtos naturais sejam resultado 
de interações extremamente antigas entre o organismo em si e o ambiente, que 
desempenham funções precisas em associações simbióticas, apresentando van-
tagens evolutivas e adaptativas das espécies. 
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Os laboratórios de microbiologia são ambientes em que se realizam atividades de ensino e 
pesquisa, de forma isolada ou em conjunto. No mesmo espaço físico, convivem pessoas diferentes 
na presença de diversos equipamentos, reagentes, soluções e amostras biológicas. Assim, pode 
haver a exposição a diferentes riscos, como biológico, químico, físico, ergonômico, entre outros 
acidentes. Por isso, é indispensável que, em um ambiente como esse, haja o conhecimento da 
biossegurança com o objetivo de reduzir os riscos nas atividades desenvolvidas.
3.1 Biossegurança
A biossegurança é de� nida como um conjunto de ações de minimização ou prevenção de 
riscos associados a atividades de ensino, pesquisa, desenvolvimento tecnológico e prestação de 
serviços, visando à saúde do homem e de animais, bem como à preservação do meio ambiente, 
associada à qualidade de resultados (TEIXEIRA; VALLE, 2010).
A biossegurança refere-se também ao conhecimento das técnicas e equipamentos 
utilizados em um laboratório, para prevenir a exposição de pro� ssionais e estudantes a riscos. 
Para isso, são estabelecidas algumas condições de segurança e manipulações que devem ser 
respeitadas.
3.1.1 Segurança no laboratório de microbiologia
Para iniciar as atividades em um laboratório de microbiologia, são necessários alguns 
cuidados, iniciando-se por equipamentos de segurança. Eles são considerados as barreiras 
primárias. Podem ser classi� cados como Equipamentos de Proteção Individual (EPI) e 
Equipamentos de Proteção Coletiva (EPC). Os EPIs e EPCs recomendados para uso em 
laboratórios de ensinos devem estar em conformidade com a Portaria MTB n° 3.214. Os EPIs 
para proteção são distribuídos conforme segue:
Cabeça: óculos de segurança, para evitar qualquer tipo de material físico ou químico que 
possa causar irritações ou lesões nos olhos. Devem, também, ser utilizados protetores 
faciais contra luzes especí� cas, bem como máscaras para evitar respingos, vapores ou 
qualquer contato com produtos químicos.
Membros superiores: luvas e mangas de proteção, para a proteção contra agentes 
biológicos, materiais ou objetos perfurantes, além de produtos químicos corrosivos, 
solventes ou tóxicos, e para evitar queimaduras.
Membros inferiores: calçados fechados e calçados de proteção impermeável, com solado 
antiderrapante, resistentes aos agentes biológicos e químicos utilizados no laboratório. 
Tronco: vestimentas de proteção para as atividades que mostrem algum risco de ordem 
química ou biológica, como jalecos e aventais.
Sistema respiratório: são utilizados equipamentos de proteção respiratória no caso de 
exposição a produtos voláteis que possam causar algum dano ao sistema respiratório ou 
que possuem caráter tóxico. Esses equipamentos são máscaras autônomas de circuito 
aberto ou fechado.
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Dentro do laboratório, o indivíduo precisa receber treinamento das técnicas de 
biossegurança, sendo que cada unidade deve desenvolver seu próprio protocolo, identi� cando 
riscos potenciais em cada setor de trabalho.
3.2 Boas Práticas Laboratoriais (BPLs)
Os padrões de Boas Práticas Laboratoriais (BPLs) são um conjunto de normas e 
procedimentos que visam minimizar qualquer tipo de acidente que envolva as atividades 
relacionadas ao laboratório, contando com a boa conduta de seus colaboradores e estudantes 
(MASTROENI, 2005; ARAÚJO et al., 2009). Cabe aos coordenadores ou professores responsáveis 
por cada laboratório impor as BPLs que mais se adéquam ao ambiente e às atividades relacionadas. 
São elas:
a) Acesso ao laboratório: o responsável pelo laboratório pode restringir o acesso de 
pessoas ao local, permitindo somente pessoas autorizadas, que participem de alguma 
atividade relacionada, ou determinar horários para cada atividade.
b) Higiene: os princípios básicos de higiene são extremamente importantes em um 
laboratório de microbiologia, visto que os trabalhos realizados no local são passíveis 
de contaminações. Sendo assim, deve-se manter as mãos sempre limpas antes e após os 
procedimentos, unhas aparadas, no caso de cabelos longos, prendê-los.
c) Consumo de alimentos: na maioria dos casos, é proibido o consumo de alimentos 
e bebidas dentro do laboratório de microbiologia. Em função do manuseio de 
microrganismos e produtos químicos, pode haver contaminação do alimento e do 
material estudado. 
d) Objetos na boca: pipetar líquidos levando a pipeta até a boca é expressamente 
proibido, e jamais deve-se colocar qualquer objeto de uso no laboratório na boca, como 
lápis, canetas, entre outros.
e) Trajes dentro do laboratório: os trajes mais adequados para o convívio dentro do 
laboratório são jalecos e aventais. Entretanto, é importante ressaltar que uma das boas 
práticas indicam que essas vestimentas não devem ser usadas fora do laboratório, sendo 
restrito o seu uso enquanto as atividades laboratoriais estiverem ocorrendo.
f) Uso de acessórios: o uso de acessórios como relógios, anéis, pulseiras e a� ns deve ser 
evitado, por ser fonte de contaminação para as atividades realizadas.
g) Limpeza: além da higiene pessoal, a limpeza no laboratório é extremamente importante 
e indispensável. Deve-se limpar sempre os materiais e locais utilizados, como bancadas, 
piso, instrumentos, vidrarias e equipamentos. Esse procedimento deve ser realizado antes 
e logo após o término de qualquer atividade.
h) Descarte de material: por manusear material de origem biológica, seu descarte deve ser 
realizado em local adequado. Cada instituição possui suas normas e local para descarte.
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i) Trabalho em equipe: em um laboratório de microbiologia, o indicado é trabalhar 
em equipe e evitar o trabalho sozinho. Devemos sempre lembrar que o manuseio de 
produtos químicos e biológicos pode oferecer riscos à saúde, e, em casos de acidentes, 
uma segunda pessoa pode auxiliar nas medidas cabíveis.
j) Treinamento: é de extrema importância que o indivíduo passe por um treinamento 
antes de iniciar suas atividades em um laboratório de microbiologia. Deve-se conhecer 
bem os equipamentos e materiais que serão utilizados, bem como saber e entender a 
importância das BPLs.
Para conhecer mais sobre a biossegurança em laboratórios de microbiologia, 
leia o Manual de biossegurança: boas práticas nos laboratórios de aulas práticas 
da área básica das ciências biológicas e da saúde, de Araújo et al., publicado 
pela Universidade Potiguar. Disponível em: http://www.unp.br/arquivos/pdf/
institucional/docinstitucionais/manuais/manualdebiosseguranca.pdf.
Para conhecer um laboratório de microbiologia, assista ao 
vídeo Laboratório de Microbiologia e Biologia Celular – USP/
Ribeirão Preto. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=0Ouc8j-dROg.
Laboratório de Microbiologia e Biologia Celular – USP/
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os microrganismos fazem parte do nosso dia a dia e são agentes muito importantes para a 
agricultura e para a indústria. Eles auxiliam no controle de doenças de difícil manejo, melhoram 
a resistência da planta contra estresses, além de ativar mecanismos de defesa latentes na planta, 
reduzindo a colonização de � topatógenos.
Sem os microrganismos, poucos avanços teriam acontecidona área da medicina, visto 
que a produção de antibióticos é proveniente de microrganismos, como os fungos. Outro ponto 
importante é que muitos produtos da indústria alimentícia são produzidos por meio desses 
microrganismos, como a fermentação, indicando, mais uma vez, sua importância na sociedade.
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ENSINO A DISTÂNCIA
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com algum microrganismo, seja essa uma associação benéfi ca ou não. 
Para conhecer mais sobre a origem da vida e evolução 
dos microrganismos assista ao documentário Como a 
vida começou. Disponível em: https://www.youtube.com/
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Todos os fungos são organismos eucariotos e podem ser unicelulares (leveduras) ou 
multicelulares (fungos � lamentosos) (Figura 2). As células dos fungos � lamentosos são agrupadas 
em � lamentos denominados de hifas, as quais podem ou não apresentar septos (Figura 3). O 
agrupamento dessas hifas é denominado micélio, estrutura que conseguimos observar a olho nu, 
sendo um parâmetro importante na identi� cação de fungos (ALEXOPOULOS et al., 1996).
Figura 2 – A: Leveduras. B: Fungos � lamentosos. Fonte: Alexopoulos et al. (1996).
Figura 3 – A: Hifa cenocítica (não septada). B: Hifa septada. Fonte: Universidad Estatal a Distancia (2019).
A parede celular é o que confere forma ao fungo e tem a ação de força mecânica para a 
colonização. Além disso, confere uma proteção osmótica ao fungo, evitando o choque osmótico, e 
induz a produção de anticorpos. A composição química da parede celular é dada principalmente 
por β-1,3-glucana e quitina, e não há a presença de peptideoglicano, fato que diferencia os fungos 
das bactérias. A membrana celular atua como uma barreira semipermeável no transporte ativo e 
passivo de substâncias importantes para o fungo, sendo constituída por uma parte hidrofóbica e 
outra hidrofílica. Um dos principais componentes da membrana celular dos fungos é o ergosterol, 
um esterol precursor da vitamina D, além de exercer funções semelhantes às do colesterol em 
células animais (ALEXOPOULOS et al., 1996). 
O genoma fúngico está localizado no núcleo, agrupado em cromossomos lineares, 
compostos de DNA de dupla � ta em hélice. Os plasmídeos são estruturas circulares de DNA 
de dupla � ta, com localização extracromossômica, e possuem capacidade de autoduplicação, 
sem depender dos cromossomos. Já o retículo endoplasmático, membrana em forma de rede 
distribuída por toda a célula dos fungos, é ligado à membrana nuclear. Os ribossomos podem 
estar aderidos ao aparelho de Golgi, havendo uma agregação interna de membranas. E é no 
vacúolo que ocorre o armazenamento de substâncias de reserva, como o glicogênio.
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Uma estrutura denominada cápsula pode ou não estar presente em fungos e é composta 
por mucopolissacarídeos, com estrutura � brilar de amilose e proteínas semelhantes à goma 
arábica, uma espécie de resina exsudada por algumas espécies de Acacia (gênero de plantas 
da família Fabaceae). Essa cápsula tem a função de resistência à fagocitose e é importante na 
patogenia dos fungos.
Em relação à morfologia, como citado anteriormente, os fungos são divididos em 
� lamentosos e leveduras. No estudo macroscópico, ou seja, de estruturas visíveis a olho nu, 
observamos as características das colônias formadas, como presença ou ausência de cor, bordas 
regulares, irregulares ou radiadas, superfície lisa ou rugosa, textura ou consistência da colônia, 
sua velocidade de crescimento, diâmetro e aspecto. As leveduras apresentam colônias esféricas 
ou ovais, de consistência cremosa e crescimento limitado. Já em relação aos fungos � lamentosos, 
ocorre uma diversidade muito grande de colônias, variando de acordo com a textura, o volume, 
a cor e as formas (Figura 4).
Figura 4 – Diversidade de colônias fúngicas. Fonte: Fontenelle et al. (2017).
O corpo dos fungos multicelulares, as hifas e o conjunto delas, o micélio, podem ser 
vegetativos, que crescem para dentro do substrato e têm a função de absorver nutrientes para o 
desenvolvimento do fungo, e aéreos, que se projetam na superfície do substrato, e este pode ser 
um fator de identi� cação. Ainda, alguns pontos do micélio aéreo podem se diferenciar, de modo 
a tornarem-se micélio reprodutivo, formando esporos (estrutura de reprodução e sobrevivência 
dos fungos). 
Os fungos são organismos heterotró� cos, ou seja, não fazem fotossíntese e obtêm seus 
nutrientes por absorção, lançando um arsenal enzimático no substrato para colonização e absorção 
de nutrientes, por meio da parede celular e da membrana celular. Nas células fúngicas, há um 
� uxo citoplasmático que permite a difusão de nutrientes solúveis e favorece o metabolismo entre 
as células. A maioria dos fungos possuem nutrientes como necessidade nutricional. Carbono, 
oxigênio, hidrogênio, fósforo, potássio, magnésio, enxofre, boro, manganês, cobre, molibdênio, 
ferro e zinco são os elementos mais requeridos. Muitas espécies fúngicas não necessitam de 
luz para sobrevivência e desenvolvimento, outras necessitam para formação de estruturas de 
reprodução. Estas são consideradas fototró� cas. 
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Para se nutrirem, muitos fungos vivem em estado sapró� ta (alimentam-se de material 
orgânico em decomposição), parasitismo (retiram nutrientes do seu hospedeiro, causando-
lhe algum dano) ou simbiose (processo de troca bené� ca tanto para ao hospedeiro quanto ao 
parasita). A nutrição ocorre, na maioria das vezes, por absorção, em que enzimas hidrolíticas 
degradam macromoléculas, que serão posteriormente assimiladas por mecanismos de transporte.
Para se alimentarem e se desenvolverem, os fungos podem utilizar diferentes fontes de 
carbono, incluindo carboidratos bastante complexos, como lignina, lipídeos, ácidos nucléicos e 
proteínas. O nitrogênio também é necessário, podendo ser de fontes inorgânicas, como amônias 
ou nitratos, e de fontes orgânicas, como peptona, sulfatos e fosfatos.
Os fungos têm origem nos esporos (reprodução sexuada) ou nos conídios (reprodução 
assexuada). Existem duas fases na reprodução dos fungos, o ciclo assexuado (ou anamorfo) e 
ciclo sexuado (teleomorfo). 
No ciclo assexuado, os esporos são produzidos por mitose e dão origem a clones idênticos, 
resultando, portanto, em baixa variabilidade genética. A produção dos esporos assexuais ocorre 
por meio da germinação das hifas, de modo a formar um tubo germinativo que se desenvolve e gera 
o micélio. Já no ciclo sexuado, ocorre a união de dois núcleos compatíveis. Esse processo se divide 
em três fases: a) a plasmogamia, em que ocorre a união de dois protoplastos; b) a cariogamia, em 
que os núcleos se fundem para formação de um zigoto diploide; e c) a meiose, em que o núcleo 
diploide dá origem a um núcleo haploide, que podem ser recombinantes genéticos. Esse tipo de 
reprodução gera maior variabilidade genética e maior adaptação dos fungos a ambientes hostis 
(AMORIM et al., 2018).
Existe, ainda, um terceiro tipo de reprodução, menos frequente, o ciclo parassexual. 
Esse tipo de reprodução consiste na fusão de hifas e na formação de heterocarion, contendo 
núcleos haploides. No momento em que há a fusão desses núcleos, ocorre a recombinação de 
cromossomos homólogos na mitose, por meio do crossing over mitótico, não havendo processo 
de meiose.
Para que os esporos ou conídios germinem, necessitam de umidade e calor. Sua germinação 
dá origem às hifas, iniciando novamente o processo de alimentação e reprodução. 
3.2 Características Gerais das Bactérias
As bactérias são organismos unicelulares e procariontes, ou seja, não possuem núcleo celular 
de� nido. São invisíveis a olho nu, podendo ser visualizadas apenas com o auxílio de microscópio. 
As células bacterianas podem variar de tamanho, mas a maioria tem aproximadamente de 0,5 a 
1μm de diâmetro ou largura.
A parede celular das bactérias é uma estrutura rígida, que contém polímeros complexos, 
denominados de peptidioglicanos, responsáveis por sua rigidez. Essa estrutura impede que a 
célula estoure, atuando como uma barreirade proteção contra agentes externos, sejam físicos ou 
químicos, além de atuar como suporte de antígenos (ATLAS; BARTHA, 1998).
Para conhecer mais sobre fungos, leia o Material Complementar ao livro Sistemática 
Vegetal I: Fungos, escrito por Elisandro Ricardo Drechsler dos Santos, baseado no 
capítulo original de Paulo Antunes Horta Junior. Disponível em: https://moodle.
ufsc.br/pluginfile.php/1311301/course/section/972329/Drechsler-Santos%20
2015%20material%20did%C3%A1tico%20fungos%20encarte%20EAD.pdf.
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O citoplasma das bactérias é composto por ribossomos e material nuclear, rico em DNA, 
bem como por inclusões citoplasmáticas, que são formações não vivas existentes no citoplasma, 
como gotas de óleo, grãos de amido, chamados também de grânulos, e servem como fonte de 
reserva ou energia. As células bacterianas não possuem núcleo de� nido como as células de 
vegetais ou animais. O cromossomo bacteriano é um cromossomo único e circular, que ocupa 
uma posição próxima ao centro da célula, podendo ser chamado também de nucleoide. Muitas 
bactérias podem apresentar moléculas de DNA extracromossomal, denominadas de plasmídeos, 
conferindo uma característica vantajosa na adaptação desse microrganismo.
Externamente à parede celular, encontra-se o glicocálice, um revestimento de açúcar que 
age como envoltório externo à membrana plasmática e ajuda a proteger a superfície celular contra 
danos químicos e físicos. É produzido dentro da própria célula e excretado para a superfície 
celular, sendo considerado uma cápsula. Em algumas espécies, o glicocálice é importante na 
produção de doenças pela bactéria em seu hospedeiro.
Outra estrutura que pode estar presente ou não nas bactérias são os � agelos e cílios, que 
são longos apêndices � lamentosos, com a função de locomoção. Quando as projeções desses 
apêndices são longas em relação ao tamanho da célula, denominam-se � agelos (Figura 5). 
Quando as projeções são numerosas e curtas, denominam-se cílios.
Figura 5 – Célula bacteriana e suas estruturas. Fonte: Mims et al. (1995).
As fímbrias e os pili também são apêndices semelhantes a pelos, entretanto, mais � nos 
que os � agelos, e possuem a função de � xação. As fímbrias permitem que as células bacterianas 
possam aderir às superfícies do hospedeiro, auxiliando na colonização e na patogenicidade. Já 
os pili são mais longos que as fímbrias, havendo uma ou duas por células, e unem-se às células 
bacterianas na preparação para a transferência de DNA de uma bactéria para a outra.
As bactérias possuem diferentes formas e arranjos e podem ser agrupadas em três grupos 
morfológicos: cocos, bacilos e espiralados. 
A forma de cocos é o grupo de bactérias mais homogêneo em relação ao tamanho. Podem 
ser classi� cadas em: a) diplococos, para os cocos agrupados em pares; b) tetracocos, para o 
agrupamento de quatro cocos; c) sarcina, para agrupamentos de oito cocos em forma cúbica; d) 
estreptococos, quando os cocos são agrupados em cadeias; e e) esta� lococos, para agrupamentos 
irregulares (lembra um cacho de uva) (Figura 6).
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Figura 6 – Agrupamento de cocos. Fonte: A autora.
A forma de bacilos refere-se a células cilíndricas, em forma de bastonete, que apresentam 
variações na forma e no tamanho entre gênero e espécie. As formas espiraladas caracterizam-se 
por células em espiral, que podem ser divididas em: a) espirilos, que possuem o corpo rígido e 
movem-se à custa de � agelos externos; e b) espiroquetas, que são � exíveis e locomovem-se por 
contração no citoplasma. 
As bactérias podem, ainda, ser divididas em dois grupos, com base na capacidade de suas 
paredes celulares � xarem o corante violeta cristal. Esses dois grupos são as Gram-negativas e as 
Gram-positivas. A parede celular das bactérias Gram-negativas é quimicamente mais complexa 
do que a das Gram-positivas, possuindo maior quantidade de aminoácidos e lipídeos (Figura 7).
Figura 7 – Estrutura das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. Fonte: Spolidorio, Duque e Póvoa (2013).
As bactérias também são divididas de acordo com a forma de obtenção de fontes de 
energia e carbono para seu desenvolvimento. Podem ser a) fototró� cas, que utilizam a energia 
da luz como fonte; e b) autotró� cas, que produzem seu próprio alimento a partir da fotossíntese 
e quimiossíntese.
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Esses microrganismos absorvem substâncias encontradas no ambiente para realizar 
seu metabolismo celular. Os macronutrientes (carbono, nitrogênio, hidrogênio, fósforo, 
enxofre, potássio, magnésio cálcio, sódio e ferro) são necessários em grandes quantidades, e os 
micronutrientes (cobalto, zinco, molibdênio, cobre, manganês e níquel), em baixas quantidades.
As bactérias se reproduzem geralmente assexuadamente, por � ssão binária ou 
cissiparidade. Nesse processo, ocorre a replicação do cromossomo. Uma única célula se divide em 
duas, ocorrendo, em seguida, a divisão do cromossomo bacteriano replicado e o desenvolvimento 
de uma parede celular transversal. Mesmo que a reprodução sexuada não se dê efetivamente, pode 
ocorrer a troca de material genético entre duas bactérias, denominada recombinação genética, 
que pode se realizar por meio da transformação, conjugação ou transdução.
A transformação é a incorporação de fragmentos de DNA, doados por outra bactéria que 
se rompeu. A conjugação se dá quando duas células bacterianas geneticamente diferentes trocam 
material genético (DNA) por meio de pelo sexual (pili). E a transdução é quando moléculas de 
DNA são transferias de uma bactéria para outra usando um vírus como vetor, denominado de 
bacteriófago. 
3.2.1 Curva de crescimento bacteriano
O crescimento bacteriano refere-se ao aumento do número de células bacterianas e seu 
acúmulo em colônias. Durante o processo de aumento de Unidades Formadoras de Colônia 
(UFC), ocorrem diferentes fases, as quais podemos observar na Figura 8:
Figura 8 – Grá� co do crescimento bacteriano. Fonte: A autora.
A técnica de Gram consiste em submeter células bacterianas a uma coloração 
violeta genciana, a qual permite diferenciar bactérias com variadas estruturas de 
parede celular, em função da cloração que adquirem. A retenção ou não do coran-
te é dependente das propriedades físicas e químicas da parede celular bacteriana. 
As bactérias Gram-positivas permanecem coradas após o processo, e as Gram-
-negativas descoram após a aplicação de solvente orgânico.
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A fase de latência, também chamada de fase Lag, é caracterizada pela adaptação da célula 
da bactéria ao meio. Essa fase é in� uenciada pela disponibilidade nutricional e pelas condições 
do ambiente, bem como pela idade da colônia e quantidade de inóculo bacteriano. É uma fase de 
adaptação.
A fase logarítmica (exponencial), também chamada de fase Log, é aquela em que ocorre o 
crescimento acelerado das UFC, e há a predominância de células jovens, que apresentam o máximo 
potencial metabólico. A população aumenta rapidamente, e logo poderá haver o esgotamento de 
nutrientes devido à alta competitividade, limitando a fase do crescimento exponencial.
Em seguida, temos, então, a fase estacionária, que é caracterizada por células mais velhas 
e mais resistentes a condições adversas. O número de células viáveis é igual ao número de células 
que não estão mais viáveis, e não há mais crescimento exponencial.
E, por sim, a fase de declínio, em que, com o aumento de adversidades no meio, as células 
morrem em ritmo acelerado, dando � m ao ciclo microbiano.
3.3 Características Gerais dos Vírus
Os vírus são os menores e mais simples microrganismos existentes. São muito menores 
que as células eucariotas ou procariotas e têm estruturas muitomais simples, pois não possuem 
metabolismo próprio e dependem de uma maquinaria celular para sua replicação. Por isso, são 
caracterizados como parasitas intracelulares obrigatórios.
Alguns autores na literatura não consideram os vírus como seres vivos, uma vez que são 
desprovidos de estrutura celular. Entretanto, essa questão ainda é muito discutida, e não há um 
parecer conclusivo em relação a esse ponto. Sendo assim, é muito comum observamos textos 
descrevendo os vírus como seres vivos ou não. 
Quando não estão parasitando alguma célula, os vírus deixam de apresentar qualquer 
propriedade de vida. São apenas moléculas orgânicas inertes, até mesmo em forma de cristal. A 
sua característica vital é apenas uma: capacidade de reprodução somente no interior de células 
vivas. Eles não possuem aparato enzimático su� ciente para replicação por si só e necessitam das 
células de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida (FIELD et al., 2007).
Os vírus podem ser agrupados de acordo com suas propriedades (físicas, químicas 
e biológicas) e com as células que infectam. Uma classi� cação viral foi de� nida pelo cientista 
David Baltimore, em 1971, com o objetivo de relacionar características do ácido nucleico com as 
estratégias de replicação do vírus. Podemos observar a classi� cação a seguir:
a) Classe I: vírus de DNA de � ta dupla.
b) Classe II: vírus de DNA de � ta simples positiva.
c) Classe III: vírus de RNA de � ta dupla.
d) Classe IV: vírus de RNA de � ta simples positiva.
e) Classe V: vírus de RNA de � ta simples negativa.
f) Classe VI: vírus de RNA de � ta simples positiva, com DNA intermediário no ciclo 
biológico.
g) Classe VII: vírus de DNA de � ta dupla com RNA intermediário.
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Os vírus são compostos do genoma de ácido nucleico RNA ou DNA e uma cobertura 
de proteínas. Além disso, alguns vírus podem possuir uma membrana externa adicional, que é 
denominada de envelope. Sua estrutura é uma cápsula de proteína, chamada de capsídeo, que 
abriga em seu interior a estrutura genética, uma molécula de DNA ou RNA. 
O capsídeo, como citado anteriormente, tem a função de empacotar e proteger o genoma 
viral durante todo o ciclo biológico. Esse pode ser formado por várias cópias de uma só proteína 
ou pela associação de diferentes proteínas. Aqueles que são constituídos por apenas uma proteína 
são um exemplo de economia genética, uma vez que apenas um gene pode codi� car os produtos 
necessários para construir o capsídeo e recobrir totalmente o genoma. 
O envelope, que pode ou não estar presente, é composto por glicoproteínas, envolve o 
capsídeo e é adquirido da célula hospedeira infectada no momento da saída da partícula viral, 
por meio do brotamento. O número de proteínas do envelope varia de uma até mais de dez e 
depende do vírus em questão. As proteínas têm função de ancoragem inicial das partículas virais 
na célula do hospedeiro, auxiliam na penetração, fusão e disseminação do vírus entre as células 
(Figura 9).
Figura 9 – Estrutura viral. Fonte: A autora.
A replicação viral ocorre no interior das células do hospedeiro e passa pelas fases: adesão, 
penetração, desnudamento, transcrição, tradução e liberação. O vírus transforma as células 
infectadas em fábricas de vírus, que irão fabricar cópias do código genético deles e serão expulsas 
para se espalharem para todo o sistema do hospedeiro.
Na fase de adsorção, as partículas virais se ligam na célula do hospedeiro suscetível, 
por meio da interação de proteínas virais e entre receptores celulares, que estão ancorados na 
membrana plasmática e expostos fora das células. Posteriormente, o vírus penetra a célula, 
introduzindo seu material genético no citosol, desmontando o capsídeo para liberação do 
genoma viral. O processo de abertura do capsídeo para liberação do genoma viral é denominado 
desnudamento e pode ocorrer simultaneamente à entrada do vírus ou em instantes posteriores. 
Para que a liberação de novas partículas virais ocorra, é necessário que se realize o processo de 
transcrição e tradução da informação genética do vírus. Após a liberação, quando o vírus já 
se encontra em meio extracelular, pode permanecer inerte até que outra célula hospedeira seja 
infectada, dando início a um novo ciclo (FIELD et al., 2007).
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3.4 Protozoários
Os protozoários estão inseridos no reino Protista. Esse reino é constituído por mais de 
60.000 espécies conhecidas, sendo que 10.000 são parasitas de animais e apenas algumas dezenas 
infectam humanos. Esses organismos são eucariontes, de vida livre (habitam água e solo), 
parasitas ou até mesmo podem estabelecer uma relação mutualística com outros organismos, 
como os ruminantes, por exemplo. São heterotró� cos, obtêm nutrientes por meio do ambiente 
em que habitam, nas mais variadas formas de vida.
Algumas doenças muito conhecidas são causadas por protozoários, como a Doença de 
Chagas, ocasionada pelo Trypanosoma cruzi, transmitido por um vetor, o percevejo, conhecido 
como barbeiro. Durante a picada do percevejo, ocorre a eliminação do protozoário no hospedeiro, 
provocando os sintomas da doença.
Outra doença bastante conhecida é a malária, causada por protozoário do gênero 
Plasmodium. É transmitida também por um vetor, um mosquito, e dissemina-se pelo sangue até 
atingir o fígado e baço, infectando as hemácias. 
Os protozoários são classi� cados de acordo com a presença ou ausência de estruturas 
locomotoras. Os sarcodíneos são aqueles que dependem da formação de prolongamentos 
temporários da membrana plasmática para se locomoverem, como as amebas. Os cilióforos e 
mastigóforos são aqueles que apresentam estruturas � xas, sendo ciclos e � agelos, respectivamente.
Os protozoários se reproduzem de forma assexuada, por meio da divisão múltipla, 
dividindo-se em cópias idênticas a ele mesmo. Alguns podem produzir esporos, que podem se 
disseminar pelo ambiente. Raramente podem apresentar reprodução sexual, em que há a troca de 
material genético entre dois microrganismos e aumento da variabilidade genética.
3.5 Nematoides
Os nematoides são vermes cilíndricos e pertencem ao � lo Nematoda. Há mais de 80.000 
espécies de nematoides, a maioria deles microscópicos, não visíveis a olho nu. Em geral são 
zooparasitas, mas algumas poucas formas podem ser maiores, mensuradas em centímetros. São os 
organismos dos grupos dos invertebrados mais abundantes do mundo, podendo ser classi� cado 
em três grupos: a) vida livre, aqueles que habitam o solo ou a água e se alimentam de fungos, 
bactérias, algas e de outros nematoides; b) zooparasitos, aqueles que se associam a animais, 
utilizando o hospedeiro para retirar os nutrientes para seu desenvolvimento e reprodução; e 
c) � toparasitos, aqueles que se alimentam de plantas, causando danos severos à agricultura no 
mundo todo.
Os nematoides de vida livre são bioindicadores da qualidade do solo, por meio da 
regulação sobre populações microbianas e das taxas de transformações, como a ciclagem de 
nutrientes e decomposição de material orgânico, além de ajudar na manutenção de níveis ótimos 
de nutrientes para a microbiota.
Um vírus é composto exclusivamente de um ácido nucleico, RNA ou DNA, nunca 
ambos. Essa é uma característica exclusiva dos vírus, uma vez que todos os ou-
tros seres vivos possuem os dois ácidos nucléicos em suas células. Um vírus de 
RNA pode ter o DNA apenas como parte intermediária do seu ciclo biológico, e 
vice-versa.
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Os nematoides são pseudocelomados, com sistema bilateral. O corpo é subcilíndrico e 
pode variar de forma conforme o gênero (Figura 10). A camada externa do corpo do nematoide é 
formada pela cutícula, uma camada transparente e � exível, que funciona como um exoesqueleto, 
conferindo proteção ao nematoide.Figura 10 – A: Nematoide em formato vermiforme. B: Nematoide em formato periforme. Fonte: A autora. 
Não apresentam sistema respiratório e circulatório, as trocas gasosas são realizadas 
por difusão. O sistema digestivo é completo (boca, esôfago, intestino e ânus), com glândulas 
anexadas ao esôfago que produzem enzimas digestivas, essenciais no processo de alimentação. 
O principal órgão do sistema nervoso do nematoide é o anel nervoso central, que está ligado a 
órgãos sensoriais, com funções que auxiliam a percepção do ambiente, bem como estímulo de 
hospedeiro disponível (no caso de � toparasitas).
O sistema reprodutor dos nematoides é bem desenvolvido, tanto para macho quanto para 
fêmea. As fêmeas apresentam como órgãos do aparato reprodutor ovário, oviduto, útero, vagina 
e vulva, enquanto os machos apresentam testículo, cavidade cloacal e espícula.
Os nematoides podem se reproduzir por an� mixia (reprodução cruzada) ou partenogênese 
(clones). No caso da an� mixia, a cópula ocorre por meio da atração sexual e aumenta a 
possibilidade de variabilidade genética. Já na partenogênese, ocorre o desenvolvimento de um 
embrião sem que haja a fertilização. As fêmeas dão origem a indivíduos geneticamente idênticos 
e não necessitam do macho para a reprodução.
Para saber mais sobre os benefícios dos nematoides de vida livre na 
sustentabilidade, leia o artigo Nematoides: bioindicadores de sustentabilidade 
e mudanças edafoclimáticas, escrito por Cecília Helena Silvino Prata Ritzinger, 
Marilene Fancelli e Rogério Ritzinger publicado pela Revista Brasileira de 
Fruticultura. Dezembro 2010. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/
digital/bitstream/item/114683/1/NEMATOIDES-v32n4a45.pdf.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS 
Nesta unidade, conhecemos melhor a história da microbiologia, a importância dos 
microrganismos no nosso cotidiano e as principais características dos microrganismos que estão 
à nossa volta.
Um dos principais pontos a serem considerados é que os microrganismos, muitas vezes, 
estão associados apenas a algo ruim. Referimo-nos a eles comumente como “micróbios” ou 
“germes”. Entretanto, em nosso primeiro contato com a microbiologia, observamos que existem 
muitos microrganismos bené� cos e que eles são essenciais à manutenção da vida.
Estamos vivendo uma era de evoluções constantes, e cada vez mais os microrganismos 
são estudados de forma a bene� ciar a sociedade. Um dos exemplos mais próximos à nossa 
realidade, como futuros Engenheiros Agrônomos, é a utilização desses microrganismos no 
controle biológico, tema que discutiremos posteriormente.
Sendo assim, esta primeira unidade mostrou a importância de estudarmos microbiologia, 
pois, o que aprenderemos aqui será de grande utilidade para todo o curso.
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UNIDADE
02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................................22
1. FITOPATÓGENOS ..................................................................................................................................................23
2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO ...............................................................................................................26
2.1 FORMAÇÃO DE NÓDULOS ..................................................................................................................................29
3. MICORRIZAS .........................................................................................................................................................31
CONSIDERAÇÕES FINAIS .........................................................................................................................................36
INTERAÇÃO DE MICRORGANISMOS 
COM PLANTAS
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Todas as espécies vegetais existentes possuem associações com microrganismos, que 
podem colonizar a sua superfície ou ocupar espaços intercelulares dos seus tecidos. É importante 
lembrar que existem dois tipos de associações: as que causam injúrias às plantas, geradas por 
microrganismos patogênicos, denominados de � topatógenos; e associações bené� cas, que 
proporcionam melhores condições de desenvolvimento para as plantas.
O fator determinante para que haja uma colonização abundante de microrganismos, 
independentemente de sua origem (patogênica ou bené� ca), é a disponibilidade de fontes de 
carbono. Tanto para a patogênese quanto para os efeitos bené� cos, a colonização do tecido 
vegetal deve acontecer de forma satisfatória, uma vez que as interferências na colonização irão 
afetar diretamente o desenvolvimento do microrganismo.
Podemos classi� car os microrganismos que interagem com as plantas como patogênicos, 
sapró� tos e bené� cos. Os patogênicos atacam os tecidos vegetais, provocando doenças. Os 
sapró� tos vivem em tecidos mortos e são importantes na ciclagem de nutrientes. Os bené� cos são 
aqueles que estabelecem associações simbióticas, proporcionando um melhor desenvolvimento 
vegetal.
A rizosfera é um local rico em microrganismos, e muitos deles possuem caráter bené� co, 
proporcionando melhorias no desenvolvimento vegetal, por meio tanto da � xação biológica do 
nitrogênio pelas bactérias � xadoras de nitrogênio quanto de associações com fungos micorrízicos, 
que ajudam na absorção de nutrientes menos disponíveis no solo, como o fósforo. Além disso, 
a interação com esses microrganismos bené� cos pode ajudar na tolerância contra a seca e na 
proteção contra � topatógenos.
Da mesma forma, o sistema radicular também pode in� uenciar na microbiota do 
solo, criando um ecossistema especializado, em que o crescimento dos microrganismos pode 
ser bene� ciado ou, até mesmo, inibido. Sendo assim, a comunidade microbiana da rizosfera é 
representada por populações muito diversi� cadas e numerosas, desde que haja um equilíbrio 
dinâmico entre microrganismos, solo e planta. 
Diante do exposto, esta unidade tem como objetivo estudar as interações patogênicas 
e bené� cas de microrganismos com as plantas. Estudaremos a importância dos � topatógenos 
na agricultura e os benefícios resultantes da � xação biológica do nitrogênio e associação com 
micorrizas.
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1. FITOPATÓGENOS 
As doenças de plantas são conhecidas há muito tempo, praticamente desde o início da 
agricultura. Considera-se que, como ciência, seu início foi apenas no século XIX, na década de 
1860, quando De Bary demonstrou que a causa da doença requeima da batata era um fungo, 
Phytophthora infestans, como já vimos na Unidade I.
Fitopatógeno é qualquer microrganismo com capacidade de transmitir doença a uma 
espécie vegetal. Entre os microrganismos mais importantes causadores de doenças vegetais, 
destacam-se os fungos, as bactérias, os vírus e os nematoides. Esses patógenos podem infectar 
todas as espécies vegetais, cada um com sua especi� cidade. Ao infectarem uma lavoura, esses 
patógenos induzem diversos sintomas. Estes são essenciais para a identi� cação da doença no 
campo.
Naturalmente, as plantas não são hospedeiras de microrganismos, ou seja, elas rejeitam 
os patógenos, criando um mecanismo de defesa básica ou defesa basal. Sendo assim, na natureza, 
a resistência é regra, e a doença, exceção. Para que o parasitismo ocorra de fato, é necessária uma 
série de combinações certas de fatores favoráveis para o patógeno, que permitam, assim, o ataque 
e a colonização. Esses fatores são a suscetibilidade de um hospedeiro, ou incapacidade de se 
defender de maneira e� ciente, bem como fatores ambientais que permitam seu desenvolvimento. 
Esse fato pode serdenominado também de compatibilidade básica, que é de� nido pelo fenômeno 
especí� co entre uma espécie de planta e um patógeno apropriado e apto a causar doença.
Assim, resumidamente, a doença em uma planta ocorre quando os agentes causais 
encontram um hospedeiro suscetível e condições ambientais favoráveis para seu desenvolvimento. 
Cada patógeno tem sua especi� cidade em relação às condições ambientais. A umidade e a 
temperatura são fatores limitantes para a sobrevivência, disseminação e colonização de todos 
eles. Esses patógenos podem infectar todos os tecidos das plantas, existindo grupos especí� cos e 
especializados em parasitar determinados órgãos vegetais.
A introdução de um patógeno dentro de uma área pode ser feita por propágulos 
vegetativos, como sementes, mudas, tubérculos, ou são transportados por meio de equipamento 
infectado.
Os danos causados por todos os � topatógenos afetam negativamente todo o sistema 
agrícola e podem levar a grandes perdas econômicas. Eles estão entre as principais causas de 
perdas de produtividade na agricultura. Os problemas � tossanitários se agravam devido à grande 
exploração da monocultura e de mudanças ambientais drásticas, que quebram barreiras naturais 
contra esses patógenos, aumentando exponencialmente as infecções dentro do sistema agrícola. 
Sendo assim, essas interferências são responsáveis até mesmo pelo agravamento dos danos.
Em determinadas regiões, novas doenças podem surgir e outras perderem a importância 
econômica, em função de todas essas alterações. A distribuição das doenças no tempo também 
pode ser afetada, uma vez que os patógenos, especialmente aqueles que infectam as folhas, 
apresentam � utuações quanto à ocorrência e a severidade durante o ano agrícola, que são 
atribuídas também às variações climáticas.
Outros fatores que podem afetar a distribuição das doenças ao longo do tempo são 
os efeitos diretos relacionados com outros organismos que interagem com os patógenos. Por 
exemplo, doenças que requerem insetos ou outros vetores podem apresentar distribuições 
diferentes conforme as mudanças climáticas. Aumento de temperatura e redução da umidade 
podem levar vetores para regiões onde ainda não atuavam, mas que apresentam condições ideais 
para seu desenvolvimento.
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Os fungos são responsáveis por mais de 65% das doenças em plantas. Um dos principais 
exemplos para a cultura da soja é a ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi) (Figura 1). Esse 
fungo pode causar danos de até R$ 12 bilhões de reais para a cultura da soja anualmente. São 
gastos, por ano, cerca de R$ 8,3 bilhões com fungicidas, sendo que 96% são usados para o controle 
de ferrugem asiática.
Figura 1 – Sintoma de ferrugem asiática, doença causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi em plantas de soja. Ob-
servam-se pontos escuros na folha, com a formação das estruturas reprodutivas do fungo no verso da folha. Fonte: 
Godoy (2017).
Os fungos � topatogênicos podem atuar de três formas, de acordo com seu modo de 
nutrição:
a) Fungos biotró� cos: são aqueles que sobrevivem e se alimentam apenas de tecidos 
vivos da planta. Esses patógenos raramente irão matar o seu hospedeiro, uma vez que 
necessitam deles para sua sobrevivência.
b) Fungos necrotró� cos: possuem a capacidade de se alimentar e sobreviver em tecidos 
mortos da planta. 
c) Fungos hemibiotró� cos: são aqueles que iniciam a infecção retirando nutrientes 
dos tecidos vivos da planta e (agem como os biotró� cos) e, ao atingirem a fase de 
desenvolvimento e colonização, matam esses tecidos, assim como os necrotró� cos. 
As bactérias são patógenos que necessitam de aberturas naturais (estômatos, hidatódios, 
lenticelas, estigmas) ou ferimentos para iniciar seu parasitismo. Essas bactérias podem agir de 
diferentes formas nas plantas, como produzindo diversas toxinas que levam a célula do hospedeiro 
à morte, e produzindo enzimas especí� cas que quebram componentes celulares da parede vegetal. 
Podem, também, colonizar o xilema, impedindo a passagem de água e nutrientes até a parte aérea 
da planta. Assim, diferentes sintomas são expressos pelas bactérias, desde tumores até necrose 
(Figura 2), nas mais diversas partes da planta.
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Os vírus precisam de algum vetor para infectar a planta. Na maioria dos casos, estão 
associados a insetos, entretanto, existem fungos e nematoides que também podem ser vetores de 
vírus. Os sintomas causados por estes são melhores de� nidos em relação aos fungos e bactérias. 
Os mais comuns são: clorose, enfezamento ou nanismo, enrolamento ou encarquilhamento de 
folhas, manchas das nervuras e mosaicos (Figura 3).
Figura 2 – Sintomas de necrose causada pelo cancro bacteriano (bactéria Clavibacter michiganensis subsp. michiga-
nensis) em fruto de tomate. Fonte: Embrapa Hortaliças (2019).
Figura 3 – Manchas de diferentes tonalidades em folhas de tomate, sintoma causado pelo vírus do mosaico do toma-
teiro. Fonte: Embrapa Hortaliças (2019).
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Os nematoides também são considerados patógenos, pois causam sintomas e doenças 
nas plantas, embora ainda muito confundidos com pragas. São comuns em solos agrícolas e 
provocam severos danos e perdas de produtividade nas mais variadas culturas. São patógenos 
que infectam, na grande maioria das vezes, o sistema radicular da plantas. Entretanto, há algumas 
espécies capazes de parasitar a parte aérea da planta. 
Os sintomas mais típicos dos nematoides ocorrem nas raízes, onde podemos observar 
a formação de galhas (Figura 4), lesões radiculares, rami� cações excessivas nas raízes, baixo 
desenvolvimento do sistema radicular e cistos aderidos. Além disso, é possível observar sintomas 
re� exos na parte aérea, como plantas de menor porte, murcha, amarelecimento e menor número 
de folhas.
Figura 4 – Sintomas de galhas em raízes de soja causadas pelo nematoide das galhas (Meloidogyne spp.) Fonte: A 
autora.
2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO
O nitrogênio é um dos nutrientes mais abundantes na terra e participa de diversas 
atividades na decomposição de moléculas, como de ácidos nucleicos, proteínas e polissacarídeos. 
É encontrado na natureza em forma de química muito estável e é requerido em grandes quantidades 
pelos seres vivos. As plantas necessitam do nitrogênio para seu desenvolvimento. No entanto, 
por mais que esse elemento seja abundante na natureza, sua forma para a pronta assimilação é 
limitada, sendo necessário sua transformação para uma forma que facilite a assimilação (MARIN 
et al., 1999).
A ausência de nitrogênio para as plantas pode levar a danos severos para as culturas. 
Por isso, busca-se cada vez mais alternativas para a � xação biológica de nitrogênio. Por meio 
desse processo biológico, cerca de 65% do nitrogênio requerido pelas plantas é disponibilizado 
(HUNGRIA; CAMPO; MENDES, 2007).
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Na agricultura, a � xação biológica de nitrogênio (FBN) é muito explorada. Hoje, encontra-
se comercialmente disponível na forma de inoculante para diversas culturas. Algumas espécies 
vegetais interagem com bactérias � xadoras de nitrogênio naturalmente, retirando diretamente 
do ar o nitrogênio em forma gasosa, transformando-o em formas absorvíveis.
A FBN é realizada pelas bactérias � xadoras de nitrogênio e por algumas cianobactérias 
(algas azuis). As bactérias � xadoras de nitrogênio possuem um complexo enzimático, a 
nitrogenase. Nesse complexo, ocorre a transformação do nitrogênio do ar (N2) em estruturas 
assimiláveis por outros organismos. Antes de ser absorvido, o nitrogênio é retirado do ar 
atmosférico e transformado em amônia solúvel em água, o qual pode ser utilizado diretamente 
pelas plantas. O nitrogênio � xadotambém pode ser transformado no solo em nitrato, uma outra 
forma disponível para as plantas.
A associação das bactérias � xadoras de nitrogênio com as leguminosas é muito conhecida. 
No caso da soja, essas bactérias eram classi� cadas como a espécie Rhizobium japonicum. Com 
o avanço dos estudos, da taxonomia e de técnicas moleculares, surgiu uma reclassi� cação em 
um novo gênero, o Bradyrhizobium. Em uma linguagem mais popular, essas bactérias são 
denominadas de rizóbio ou bradirrizóbio.
Sabe-se que, além das bactérias � xadoras de nitrogênio nas raízes das leguminosas, as 
bactérias � xadoras de N2 endofíticas também atuam no interior de algumas plantas, como em 
cana-de-açúcar, cereais e gramíneas forrageiras. Apesar de o produtor rural utilizar a adubação 
mineral para o fornecimento de nitrogênio às culturas agrícolas, esse adubo costuma ser caro e 
seu uso inadequado pode produzir impactos ambientais negativos.
A � xação biológica de nitrogênio pelas plantas leguminosas pode suprir a adubação 
mineral, dependendo da espécie e do sistema de cultivo. Em culturas de espécies não leguminosas 
ou com sistema de baixa e� ciência de FBN,  pode ser realizado o cultivo consorciado com 
culturas e� cientes em FBN. Outra  alternativa para o agricultor é o plantio de adubos verdes 
antes do cultivo da cana-de-açúcar, no momento da reforma do canavial (HUNGRIA; CAMPO; 
MENDES, 2007).
Durante essa associação, são observadas estruturas diferenciadas, chamadas de nódulos, 
formadas devido à presença de bactérias nas raízes de leguminosas. Os nódulos são resultantes 
de uma interação complexa e especí� ca entre bactérias pertencentes aos gêneros Rhizobium, 
Sinorhizobium, Mesorhizobium, Phylorhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium e suas plantas 
hospedeiras.
Essas rizobactérias simbióticas são importantes tanto do ponto de vista econômico, 
quanto ecológico, uma vez que se pode dispensar total ou parcialmente o uso de fertilizantes 
nitrogenados em leguminosas, minimizando, assim, os possíveis impactos ambientais decorrentes 
da utilização desses produtos químicos.
Além de formar simbiose com bactérias � xadoras de nitrogênio atmosférico, as 
leguminosas arbóreas formam, também, simbioses com fungos micorrízicos (NOGUEIRA; 
OLIVEIRA; BERNARDES, 2012). As leguminosas arbóreas apresentam um radicular profundo 
e rami� cado e uma grande produção de matéria orgânica, o que in� uencia positivamente as 
propriedades do solo e seus processos químicos e biológicos, de modo a fornecer diferentes 
serviços ambientais.
Por meio dos nódulos formados nas leguminosas, devido à associação com essas 
bactérias, ocorre o processo de � xação do nitrogênio atmosférico, utilizado pela planta para o 
seu desenvolvimento. Uma associação rizóbio x leguminosa e� ciente, em que a necessidade da 
planta por nitrogênio seja suprida, é de extrema importância, tendo em vista que o nitrogênio é 
um dos elementos do solo mais limitantes da produção nessas áreas.
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A utilização de inoculantes (microrganismos vivos, capazes de promover crescimento 
vegetal) e� cientes do gênero Rhizobium pode possibilitar às leguminosas a não utilização de 
fertilizantes nitrogenados, sem afetar a produtividade da cultura, demonstrando a importância e 
a função do inoculante, bem como alternativas para a cultura e para o suprimento de nitrogênio, 
elemento fundamental para o desenvolvimento do feijoeiro, como qualquer outra cultura em 
geral (FERREIRA et al., 2000).
A associação de Rhizobium com feijoeiro é bastante pesquisada, uma vez que este 
apresenta propriedade de � xar nitrogênio da atmosfera quando em simbiose com bactérias do 
gênero. Esse processo é denominado � xação biológica de nitrogênio.
O uso de inoculante com bactérias � xadoras de nitrogênio do gênero Bradyrhizobium é 
uma tecnologia indispensável para a cultura da soja no Brasil. A e� ciência desses microrganismos 
possibilita a obtenção de altos rendimentos de grãos da cultura, sem a necessidade de aplicação 
de nitrogênio mineral. 
Estudos mostram que a inoculação de Bradyrhizobium em sementes de soja proporcionou 
considerável redução no custo de produção dessa cultura pela eliminação da necessidade de 
adubação nitrogenada, evitando, também, efeitos negativos ao meio ambiente. Os prejuízos ao 
meio ambiente são lixiviação de formas nitrogenadas, poluindo rios e lagos, e desnitri� cação, 
afetando a camada de ozônio. 
 Quando em contato com as raízes de soja, as bactérias do gênero Bradyrhizobium as 
infectam, via pelos radiculares, formando os nódulos. Dentro dos nódulos, as bactérias, por 
intermédio de uma enzima denominada dinitrogenase, quebram a tripla ligação do nitrogênio 
atmosférico e provocam a sua redução até amônia, ou seja, a mesma forma obtida no processo 
industrial. Desse modo, a essa mesma amônia são incorporados íons H+, abundantes nas células 
das bactérias, ocorrendo a transformação em íons NH4
+, que serão distribuídos para a planta de 
soja e incorporados na forma de nitrogênio orgânico.
No caso das bactérias associativas, como Azospirillum spp. e Azotobacter spp., ocorre o 
mesmo complexo da enzima nitrogenase, que realiza a conversão de N2 da atmosfera em amônia 
disponível para a planta. Diferente das bactérias simbióticas, essas excretam apenas uma parte 
do nitrogênio � xado diretamente para a planta. A � xação biológica por essas bactérias consegue 
suprimir parcialmente as necessidades da planta. Assim, é importante lembrar que, ao contrário 
das leguminosas, a inoculação de outras espécies de plantas com bactérias pode ajudar na � xação 
do nitrogênio, entretanto, não supre totalmente a necessidade da planta por parte deste nutriente.
O Azospirillum está associado com as raízes de cereais e tem a capacidade de estimular a 
produção de hormônios nas plantas, por exemplo, a auxina, que vai promover o crescimento de 
raiz (VOGT et al., 2014). Segundo Oliveira et al. (2014), a utilização de Azospirillum brasilense 
em milho é uma alternativa viável para diminuir o uso de fertilizantes nitrogenados, em que se 
obteve maior produtividade e redução nos custos.
As bactérias do gênero Azospirillum podem atuar no crescimento vegetal por meio da 
redução do NO3 nas raízes das plantas. Assim, as plantas não gastam energia para reduzir o 
nitrato até amônia e essa energia pode ser utilizada para outros processos vitais do metabolismo.
Essas bactérias são bastante utilizadas como biofertilizante, devido à sua capacidade 
de colonizar várias espécies de plantas, além da sua ampla distribuição geográ� ca e e� ciência 
na � xação de nitrogênio. Por meio das vias metabólicas de Azospirillum brasilense envolvidas 
no controle do metabolismo de nitrogênio, é possível utilizar técnicas de biologia molecular 
para alterar genes que codi� cam proteínas regulatórias. Assim, é possível induzir a � xação de 
nitrogênio de forma constitutiva e secretar amônia para a planta associada, tornando dispensável 
o uso de fertilizantes nitrogenados. 
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Os benefícios diretos do Azospirillum se dão por meio da � xação de nitrogênio e produção 
de auxina, além da solubilização do fosfato inorgânico. Ainda, como benefício indireto, essa 
bactéria induz a resistência sistêmica de doenças, podendo ser utilizada como controle biológico 
e na produção de compostos orgânicos que captam ferro (HUERGO, 2006). 
2.1 Formação de Nódulos
O processo de formação de nódulos é complexo. Ocorre por meio de inúmeras etapas, 
as quais envolvem mudanças � siológicas e morfológicas. As mudanças na bactéria têm como 
objetivo o recebimento de fontes de carbono da planta hospedeira, para prover o ATP e poder 
redutor, necessários para o processo de FBN. As mudanças na planta hospedeira têm o objetivo 
assimilar a amônia produzida pelas bactérias. Algumas leguminosas tropicais são capazes de 
nodularcom uma ampla faixa de rizóbios, o que contribui para a � xação biológica de nitrogênio. 
Algumas coisas podem di� cultar a introdução de inoculantes e� cientes, como a falta de estirpes 
nativas, que são bastante competitivas. Dessa forma, é muito importante estudar estratégias para 
avaliar a composição e a contribuição de estirpes de rizóbios nativos do solo onde se pretende 
introduzir o inoculante, a � m de realizar uma e� ciente � xação biológica de nitrogênio.
Para que o processo de nodulação (Figura 5) comece, ocorre primeiro um reconhecimento 
da combinação adequada, por parte da planta e da bactéria, formando, então, a adesão da bactéria 
nos pelos radiculares e a invasão. Após a invasão do pelo radicular, ocorre o deslocamento da 
bactéria para a raiz principal através do canal de infecção. Quando chega à raiz principal, começa 
a diferenciação das bactérias num novo tipo de células-bacteroides, iniciando, então, a � xação de 
azoto. O processo de divisão das células bacterianas e vegetais é contínuo e resulta na formação 
de um nódulo maduro.
Figura 5 – Processo de nodulação de rizóbio em raízes de leguminosas. Fonte: Cnidus (2009). 
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Ocorre, então, a comunicação entre macro e microssimbionte e a expressão de genes 
responsáveis pela infecção. Nessa comunicação, realiza-se a troca de sinais que envolvem a ativação 
da expressão dos genes da nodulação chamada “nod”, do rizóbio por diferentes compostos, como 
� avonoides, produzidos pelas plantas. Esses � avonoides e outras substâncias estão presentes em 
exsudatos de sementes e raízes, atuando não apenas como quimioatraentes para as bactérias, mas 
também como indutores dos genes nod de rizóbios (MERCANTE; GOI; FRANCO et al., 2002).
No caso da soja, a formação dos nódulos (Figura 6) poderá ser visualizada a partir da 
emergência (VE). Entretanto, somente nos estádios de desenvolvimento V2 e V3 é que a � xação 
de nitrogênio se torna mais ativa. Depois, o número de nódulos formados e a quantidade de 
nitrogênio � xada aumenta até o estádio R5.5, quando diminui bruscamente. Para veri� car se os 
nódulos estão � xando nitrogênio ativamente para a planta, deve-se observar se internamente 
eles apresentam coloração rosa ou vermelha. Quando se encontram brancos, marrons ou verdes, 
provavelmente a � xação de nitrogênio não está ocorrendo.
Figura 6 – Nódulos formados pelo processo de � xação de nitrogênio em raízes de soja. Fonte: Ferreira (2017). 
Para mais informações sobre a fi xação biológica de nitrogênio, leia o artigo 20 
perguntas e respostas sobre a fi xação biológica do nitrogênio, publicado pela 
Embrapa Cerrados. Disponível em: https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/
bitstream/doc/883833/1/doc281.pdf.
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3. MICORRIZAS
As micorrizas (Figura 7) são associações simbióticas formadas por fungos e plantas. O 
termo micorriza tem origem grega, em que “mico” signi� ca fungo e “riza”, raízes. Essa associação 
é de ocorrência generalizada, resultante da união entre as raízes da planta e o micélio do fungo. 
As micorrizas são classi� cadas em dois grupos: ectomicorrizas e endomicorrizas. As 
ectomicorrizas formam um manto externo à raiz, denominado de “Rede de Hartig” (Figura 
8), desenvolvendo-se também nos espaços intercelulares, sem que haja a penetração das hifas 
intracelularmente. Já nas endomicorrizas, ocorre a colonização intracelularmente, sendo que as 
hifas penetram o interior das raízes (Figura 8).
Esses fungos são divididos em três tipos: ericoide, que ocorre na família vegetal Ericaceae; 
orquidoide, ocorrendo na família Orquidaceae; e micorrizas arbusculares, que ocorrem em mais 
de 80% das espécies vegetais.
Johanna Döbereiner foi uma cientista pioneira em biologia do solo. Iniciou os es-
tudos sobre a fi xação biológica do nitrogênio em gramíneas, quando ainda pou-
cos cientistas acreditavam que a fi xação biológica do nitrogênio poderia competir 
com os fertilizantes minerais. Johanna foi uma mulher que revolucionou a história 
da agronomia no Brasil e no mundo.
O nitrogênio é um elemento essencial no desenvolvimento vegetal e faz parte de 
diversos compostos na fi siologia vegetal, como clorofi la, proteínas e aminoáci-
dos. Esse nutriente é limitante da produção agrícola e é essencial para produção 
de alimentos no mundo. A população mundial é de quase 8 bilhões de pessoas, 
que consomem diariamente uma média de 11 g de nitrogênio por dia. Sendo as-
sim, podemos observar a importância desse nutriente para a produção de alimen-
tos e para a sobrevivência do ser humano.
Para saber mais a respeito das pesquisas iniciais sobre a 
fi xação biológica de nitrogênio, assista ao vídeo Um Cien-
tista, Uma História | Johanna Döbereiner, disponível em: 
https://www.youtube.com/watch?v=m10wDG2ByOM.
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As micorrizas arbusculares, ou fungos micorrízicos arbusculares (FMA), são fungos 
biotró� cos obrigatórios, ou seja, necessitam do hospedeiro para se alimentarem e completarem 
seu ciclo de vida, estabelecendo uma relação simbiótica e mutualística com as plantas. Esses 
fungos agem como uma extensão do sistema radicular, in� uenciando na nutrição das plantas por 
meio do incremento de superfície de absorção, além de aumentar o volume de exploração do solo 
pelo sistema radicular das plantas. Esse processo ajuda principalmente na absorção de nutrientes 
com baixa mobilidade no solo, como o fósforo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Figura 7 – Raízes de Pinus sp. micorrizadas. Fonte: Porto Bonsai (2017). 
Os FMAs podem apresentar também efeito sinergístico na � xação biológica de nitrogênio 
em algumas interações triplas, sendo o FMA-planta-bactéria � xador de nitrogênio. Este pode 
incrementar na � xação pelo fato de que as plantas estão bem mais nutridas quando associadas 
com os FMAs (JESUS; SCHIAVO; FARIA, 2005).
O sucesso da colonização das micorrizas depende da relação fungo-planta-solo, uma vez 
que as diferentes espécies de FMA atuam de forma distinta, de acordo com a espécie vegetal e 
com a condição física e química do solo. Os requerimentos nutricionais dos FMAs por parte da 
planta não são tão especí� cos, visto que possuem ampla distribuição e baixa especi� cidade com 
o hospedeiro. Uma espécie vegetal pode ser colonizada por qualquer espécie de FMA, entretanto, 
os efeitos da simbiose podem ser diferentes, conforme a interação entre solo, planta e fungo 
(COSTA et al., 2001).
A formação dessa associação simbiótica ocorre a partir de uma interface formada entre 
os propágulos fúngicos no solo e as raízes da planta. Desses propágulos do fungo, originam-se 
as hifas infectivas, que são estimuladas pelos exsudatos radiculares e pelas condições químicas 
e físicas da rizosfera. Em condições ideais, o fungo cresce de maneira rápida e abundante, 
aumentando as chances de contato com as raízes.
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Ao encontrarem as raízes, as hifas aderem em sua superfície, tanto na epiderme quanto 
nos pelos radiculares, formando um apressório. Por meio deste, penetram as células da epiderme, 
geralmente na zona de diferenciação e alongamento celular. As hifas iniciam a colonização 
pelo córtex intercelularmente, por meio da lamela média, e, posteriormente, essa colonização 
torna-se intracelular, quando as hifas formam enovelados nas camadas mais externas do córtex, 
diferenciando-se em arbúsculos nas camadas mais internas, dando origem a vesículas e esporos. 
Após a penetração das micorrizas, ocorre a diferenciação das hifas intracelularmente, dando 
origem aos arbúsculos e vesículas (Figura 8).
Durante o processo de simbiose entre planta e FMAs, ocorre uma interação perfeita 
genética, morfológica e funcional, em que os nutrientes são transferidos