FITOPATOLOGIA

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Indaial – 2022
Prof.ª Ariadne Waureck
Prof. Rodrigo Souza Santos
1a Edição
Fitopatologia
Elaboração:
Prof.ª Ariadne Waureck
Prof. Rodrigo Souza Santos
Copyright © UNIASSELVI 2022
 Revisão, Diagramação e Produção: 
Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech 
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
Impresso por:
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI.
Núcleo de Educação a Distância. WAURECK, Ariadne.
Fitopatologia. Ariadne Waureck; Rodrigo Souza Santos. Indaial - SC: UNIASSEL-
VI, 2022.
191p.
ISBN 978-85-515-0592-2
ISBN Digital 978-85-515-0593-9
“Graduação - EaD”.
1. Fitopatologia 2. Patologia 3. Vegetal 
CDD 581.2
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679
Fitopatologia, ou Patologia Vegetal, é a ciência que estuda as doenças das 
plantas, os danos e as alterações no funcionamento normal da fisiologia vegetal. Esta 
ciência é responsável por investigar a origem dessas alterações, que podem ocorrer 
devido ao ataque de insetos, fungos, bactérias, vírus, plantas parasitas e fatores 
climáticos. Assim, a Fitopatologia é caracterizada por ser uma ciência multidisciplinar, 
abrigando o conhecimento de várias áreas, tais como a Micologia (estudo dos fungos), a 
Botânica (estudo das plantas, a Virologia (estudo dos vírus), a Bacteriologia (estudo das 
bactérias), a Genética, a Anatomia e a Fisiologia vegetal. 
Este material de estudo está dividido em três unidades, as quais o auxiliarão na 
compreensão dos processos e mecanismos que fundamentam a Fitopatologia.
Na Unidade 1, abordaremos o histórico e a importância da Fitopatologia, os 
conceitos utilizados neste campo da ciência, bem como classificaremos as doenças 
das plantas advindas por fatores bióticos e abióticos. Esta unidade ainda tratará 
acerca das características dos principais agentes causais de doenças em plantas, sua 
sintomatologia, diagnose e as relações fisiológicas com suas plantas hospedeiras.
Na Unidade 2 será abordado o reconhecimento e avaliação de doenças das 
principais plantas cultivadas, conhecendo os princípios gerais da epidemiologia, 
reconhecer as principais doenças em plantas cultivadas, tais como, grandes culturas, 
olerícolas e frutíferas e conhecer as doenças associadas às sementes.
Por fim, na Unidade 3, trataremos dos principais métodos de controle de 
doenças em plantas, tais como, os métodos de controle químico, físico, cultural, 
biológico, genético e indução de resistência, além de discorrermos sobre a toxicologia 
e segurança no uso de agrotóxicos, a legislação fitossanitária vigente no Brasil e como 
realizar um receituário agronômico. 
Portanto, este Livro Didático reúne um grande volume de informações sobre a 
Fitopatologia, que esperamos que possa contribuir com sua formação acadêmica.
Boa leitura e bons estudos.
Prof.ª Ariadne Waureck
Prof. Rodrigo Souza Santos 
APRESENTAÇÃO
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poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações 
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - INTRODUÇÃO À FITOPATOLOGIA .................................................................... 1
TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À FITOPATOLOGIA .......................................................................3
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................3
2 HISTÓRICO E IMPORTÂNCIA DA FITOPATOLOGIA ...........................................................3
2.1 PERÍODO MÍSTICO ...............................................................................................................................4
2.2 PERÍODO DA PREDISPOSIÇÃO ..........................................................................................................4
2.3 PERÍODO ETIOLÓGICO ........................................................................................................................ 5
2.4 PERÍODO ECOLÓGICO ......................................................................................................................... 5
2.5 PERÍODO FISIOLÓGICO ........................................................................................................................ 6
3 CONCEITOS BÁSICOS SOBRE DOENÇAS DE PLANTAS ................................................... 7
3.1 CLASSIFICAÇÃO DAS DOENÇAS DE PLANTAS ............................................................................. 11
3.2 AGENTES BIÓTICOS CAUSADORES DE DOENÇAS EM PLANTAS ........................................... 15
3.2.1 Fungos fitopatogênicos ............................................................................................................17
3.2.2 Bactérias fitopatogênicas ........................................................................................................21
3.2.3 Vírus fitopatogênicos ...............................................................................................................253.2.4 Nematoides fitopatogênicos..................................................................................................28
3.3 AGENTES ABIÓTICOS CAUSADORES DE DOENÇAS EM PLANTAS ........................................30
3.3.1 Umidade .......................................................................................................................................31
3.3.2 Temperatura ................................................................................................................................31
3.3.3 Nutrição ......................................................................................................................................32
3.3.4 pH do solo ..................................................................................................................................32
3.3.5 Luz ................................................................................................................................................33
3.3.6 Fatores diversos .......................................................................................................................33
RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................................ 34
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 35
TÓPICO 2 - AGENTES CAUSAIS DE DOENÇAS BIÓTICAS E ABIÓTICAS ..........................37
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................37
2 ETIOLOGIA .........................................................................................................................37
2.1 TESTE DE PATOGENICIDADE ............................................................................................................ 37
2.2 CLASSIFICAÇÃO DOS PATÓGENOS ...............................................................................................38
2.3 DENOMINAÇÃO DOS PATÓGENOS .................................................................................................39
3 DESCRIÇÃO GERAL DOS PRINCIPAIS AGENTES CAUSAIS DE DOENÇAS EM PLANTAS... 40
3.1 FUNGOS ................................................................................................................................................ 40
3.2 BACTÉRIAS ......................................................................................................................................... 40
3.3 VÍRUS ..................................................................................................................................................... 41
3.4 NEMATOIDES .......................................................................................................................................42
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................................ 43
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 44
TÓPICO 3 - SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE DE DOENÇAS EM PLANTAS .......................47
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................47
2 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO ........................................................47
3 VARIABILIDADE GENÉTICA EM FITOPATÓGENOS ......................................................... 51
3.1 MECANISMOS DE VARIABILIDADE GENÉTICA ..............................................................................52
3.1.1 Mutação ........................................................................................................................................52
3.1.2 Parassexualidade ......................................................................................................................53
3.1.3 Heterocariose .............................................................................................................................53
3.1.4 Herança citoplasmática ...........................................................................................................53
3.1.5 Transposons ................................................................................................................................53
3.2 RESISTÊNCIA VERTICAL E HORIZONTAL ......................................................................................53
4 FISIOLOGIA DO PARASITISMO ....................................................................................... 54
LEITURA COMPLEMENTAR .................................................................................................57
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................................ 63
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 64
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 66
UNIDADE 2 — RECONHECIMENTO E AVALIAÇÃO DE DOENÇAS DAS PRINCIPAIS 
PLANTAS CULTIVADAS ................................................................................ 71
TÓPICO 1 — EPIDEMIOLOGIA ...............................................................................................73
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................73
2 CONCEITO DA EPIDEMIOLOGIA E CURVA DE PROGRESSO DA DOENÇA ......................73
2.1 EPIDEMIA, ENDEMIA E EPIDEMIOLOGIA ........................................................................................ 73
2.2 CLASSIFICAÇÃO EPIDEMIOLÓGICA DE DOENÇA ........................................................................ 75
2.3 CURVAS DE PROGRESSO DA DOENÇA ......................................................................................... 75
3 QUANTIFICAÇÃO DA GRAVIDADE DA DOENÇA ..............................................................76
3.1 MÉTODOS DIRETOS DE AVALIAÇÃO DE DOENÇAS ..................................................................... 77
3.2 MÉTODOS INDIRETOS DE AVALIAÇÃO DE DOENÇAS ................................................................78
3.3 AVALIAÇÃO DE DANOS E PERDAS ................................................................................................78
3.3.1 Modelos para estimar danos .................................................................................................. 79
RESUMO DO TÓPICO 1 .........................................................................................................81
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 82
TÓPICO 2 — DOENÇAS EM CULTURAS DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA .......................... 85
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 85
2 DOENÇAS DE GRANDES CULTURAS .............................................................................. 85
2.1 DOENÇAS DO FEIJÃO ........................................................................................................................86
2.1.1 Doenças causadas por fungos ...............................................................................................86
2.1.2 Doenças causadas por bactérias ......................................................................................... 88
2.2 DOENÇAS DO MILHO ........................................................................................................................90
2.2.1 Doenças causadas por fungos .............................................................................................. 91
2.2.2 Doenças causadas por bactérias .........................................................................................932.3 DOENÇAS DA SOJA ............................................................................................................................95
2.3.1 Doenças causadas por fungos ..............................................................................................95
2.3.2 Doenças causadas por bactérias .........................................................................................96
3 DOENÇAS EM OLERÍCOLAS E FRUTÍFERAS ...................................................................99
3.1 DOENÇAS EM OLERÍCOLAS ..............................................................................................................99
3.1.1 Doenças causadas por fungos ...............................................................................................99
3.1.2 Doenças causadas por bactérias e vírus...........................................................................100
3.2 DOENÇAS EM FRUTÍFERAS ............................................................................................................101
3.2.1 Doenças causadas por fungos .............................................................................................101
3.2.2 Doenças causadas por bactérias .......................................................................................103
RESUMO DO TÓPICO 2 ...................................................................................................... 104
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................105
TÓPICO 3 — PATOLOGIA DE SEMENTES ...........................................................................107
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................107
2 FORMAS DE TRANSPORTE E MECANISMOS DE TRANSMISSÃO DE PATÓGENOS NAS 
SEMENTES ......................................................................................................................107
2.1 DANOS OCASIONADOS PELOS PATÓGENOS NAS SEMENTES ................................................110
3 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE PATÓGENOS NAS SEMENTES ....................................... 114
3.1 MÉTODOS PARA DETECÇÃO DE FUNGOS ...................................................................................114
 3.1.1 Inspeção visual da amostra de sementes ...........................................................................114
3.1.2 Exame de suspensão de lavagem de sementes ..............................................................114
3.1.3 Incubação em substrato de papel ou método do papel de filtro (“blotter test”) ......115
3.1.4 Plaqueamento em meio Agar sólido (BDA) ........................................................................115
3.1.5 Métodos específicos ................................................................................................................115
3.2 MÉTODOS PARA DETECÇÃO DE BACTÉRIAS ...........................................................................116
3.2.1 Semeadura de sementes em substrato esterilizado ......................................................116
3.2.2 Inoculação em plantas suscetíveis .....................................................................................116
3.2.3 Plaqueamento em meio seletivo e semisseletivo ...........................................................116
3.2.4 Método usando PCR ..............................................................................................................116
3.3 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE VÍRUS ............................................................................................. 117
3.3.1 Testes biológicos ...................................................................................................................... 117
3.3.2 Teste sorológico DAS-ELISA .................................................................................................118
3.3.3 Diagnose de vírus através de PCR ......................................................................................118
3.4 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE NEMATOIDES ...............................................................................118
3.5 TÉCNICAS MOLECULARES ..............................................................................................................119
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................... 121
RESUMO DO TÓPICO 3 ....................................................................................................... 127
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................128
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................130
UNIDADE 3 — PRINCÍPIOS BÁSICOS DE CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTAS E 
LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA ................................................................135
TÓPICO 1 — TÉCNICAS E MÉTODOS DE CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTAS .......... 137
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 137
2 MÉTODOS DE CONTROLE QUÍMICO ............................................................................... 137
2.1 CONTROLE QUÍMICO DE DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS ............................................. 137
2.2 CONTROLE QUÍMICO DE DOENÇAS CAUSADAS POR BACTÉRIAS....................................... 143
3 MÉTODOS DE CONTROLE FÍSICO ................................................................................. 144
3.1 TERMOTERAPIA .................................................................................................................................144
3.2 TRATAMENTO TÉRMICO DO SOLO ................................................................................................ 145
3.3 ATMOSFERA CONTROLADA OU MODIFICADA ........................................................................... 145
4 MÉTODOS DE CONTROLE CULTURAL ............................................................................146
5 MÉTODOS DE CONTROLE BIOLÓGICO ...........................................................................149
6 MÉTODOS DE CONTROLE GENÉTICO ............................................................................150
7 INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA ............................................................................................152
RESUMO DO TÓPICO 1 .......................................................................................................153
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................154
TÓPICO 2 — TÉCNICAS E MÉTODOS DE CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTAS .......... 157
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 157
2 TOXICOLOGIA .................................................................................................................. 157
3 SEGURANÇA NO USO DE AGROTÓXICOS ......................................................................162
3.1 ESCOLHA DO AGROTÓXICO E CUIDADOS COM OS EQUIPAMENTOS DE APLICAÇÃO ...... 163
3.2 TRANSPORTE E ARMAZENAMENTO DOS AGROTÓXICOS.......................................................164
3.3 CUIDADOS DURANTE O PREPARO DA CALDA E APLICAÇÃO DOS PRODUTOS ............... 165
3.4 CONDIÇÕES CLIMÁTICAS NA PULVERIZAÇÃO .......................................................................... 166
3.5 EQUIPAMENTOS DE PROTEÇÃO INDIVIDUAL (EPI) .................................................................. 166
3.6 DESCARTE DAS EMBALAGENS......................................................................................................167
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................... 172
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................173
TÓPICO 3 — LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA E RECEITUÁRIO AGRONÔMICO ............... 175
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 175
2 LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA ..................................................................................... 175
3 RECEITUÁRIO AGRONÔMICO ......................................................................................... 179
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................182
RESUMO DO TÓPICO 3 .......................................................................................................185
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................186
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................188
1
UNIDADE 1 -
INTRODUÇÃO À 
FITOPATOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• conhecer o histórico da Fitopatologia;
• reconhecer os agentes causais de doenças em plantas;
• classifi car tipos de doenças em plantas;
• assimilar as inter-relações entre os fi topatógenos e plantas cultivadas.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará 
autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À FITOPATOLOGIA 
TÓPICO 2 – AGENTES CAUSAIS DE DOENÇAS BIÓTICAS E ABIÓTICAS
TÓPICO 3 – SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE DE DOENÇAS EM PLANTAS
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um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
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3
INTRODUÇÃO À FITOPATOLOGIA
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO 
As plantas são organismos vivos e estão propensas a contrair e desenvolver 
doenças, quando infectadas por fitopatógenos. Em decorrência de epidemias causadas 
por doenças vegetais, pode haver expressivas perdas de produção e econômicas.
Assim, a Fitopatologia é uma ciência indispensável, que visa, além de reconhecer 
e diagnosticar os agentes causadores de patologias em plantas, também as formas de 
prevenção e controle, contribuindo para manter a sanidade vegetal.
Nesse contexto, no Tópico 1 deste Livro didático, abordaremos os aspectos 
introdutórios da Fitopatologia, no que tange à sua contextualização histórica, os 
conceitos utilizados nessa ciência e os agentes causadores de doenças em plantas 
(etiologia, sintomatologia, diagnose e a interação patógeno-hospedeiro).
 
2 HISTÓRICO E IMPORTÂNCIA DA FITOPATOLOGIA 
Fitopatologia é uma palavra de origem grega (phyton = planta, pathos = doença 
e logos = estudo) e indica a ciência que estuda as doenças das plantas em todos os seus 
aspectos, desde a diagnose e sintomatologia, passando pela etiologia e epidemiologia, 
até chegar ao controle (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
Nos primórdios da Fitopatologia, essa era uma ciência ligada diretamente à 
Botânica, tornando-se uma disciplina autônoma somente no século passado. Embora 
autônoma, a Fitopatologia usa os conhecimentos básicos e técnicas de muitos outros 
ramos da ciência (MICHEREFF, 2001). 
Embora o estabelecimento formal da Fitopatologia como uma ciência seja 
algo recente, a preocupação com as doenças de plantas e o estudo das suas causas, 
consequências e soluções têm origem em períodos remotos da antiguidade. 
Desde que o ser humano passou a viver em sociedade, o problema da escassez 
de alimentos, intimamente relacionado com a ocorrência de doenças, teve grande 
importância (WHETZEL, 1918). Dessa forma, para fins didáticos pode-se dividir o estudo 
das doenças de plantas em vários períodos distintos, os quais trataremos a seguir. 
4
2.1 PERÍODO MÍSTICO 
Compreende desde a mais remota antiguidade até o início do século XIX. 
Esse período é assim denominado devido ao homem, não encontrando explicação 
racional, atribuía as doenças de plantas a causas místicas. Encontram-se, na Bíblia, 
as informações mais antigas sobre doenças de plantas, atribuídas a causas místicas, 
apresentadas como castigos divinos. As ferrugens dos cereais, doenças em videiras, 
figueiras e outras plantas causaram fome, morte e até revoluções (MICHEREFF, 2001).
 
Os hebreus e, sobretudo, os gregos e romanos viveram estes problemas, de 
modo que filósofos e estudiosos dedicaram atenção às doenças de plantas. Assim, 
na antiga Grécia, Aristóteles e Teofrasto especularam sobre a origem das doenças de 
plantas e seus métodos de cura. Teofrasto, chamado “Pai da Botânica”, procurou inclusive 
classificar as enfermidades de plantas em doenças externas e internas, além de estudar 
as plantas e escrever sobre doenças de árvores, cereais e legumes (MICHEREFF, 2001).
No final do período místico, alguns botânicos já apresentavam descrições 
minuciosas das doenças, com base na sua sintomatologia. Ao mesmo tempo, alguns 
micologistas descobriram a íntima relação entre plantas doentes e fungos. 
Um desses pesquisadores, Giovani Targioni-Tozzetti, postulou que fungos 
eram os principais agentes causais de ferrugens e carvões em plantas, os quais se 
desenvolviam embaixo da epiderme das plantas doentes.
Durante o período místico houve um acentuado predomínio das teorias de 
geração espontânea e de perpetuidade das espécies. Assim, a ocorrência de fungos em 
associação com plantas doentes era atribuída à geração espontânea e as doenças eram 
apresentadas com base na sua sintomatologia e classificadas pelo sistema binominal de 
Linnaeus (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
2.2 PERÍODO DA PREDISPOSIÇÃO
Esse período iniciou no século XIX, quando a associação entre fungos e plantas 
doentes tornou-se evidente. O marco foi uma publicação do suíço Prevost, em 1807, que 
comprovou que a cárie do trigo é provocada pelo fungo Tilettia caries. Entretanto, esse 
trabalho foi refutado, especialmente pelos defensores da teoria da geração espontânea. 
Um botânico alemão, Franz Unger, apresentou e defendeu sua teoria de 
que as doenças de plantas resultavam de distúrbios funcionais provenientes de 
desordens nutricionais que levavam os tecidos das plantas a produzirem fungos, como 
excrescências que neles se desenvolviam por geração espontânea. Assim, as doenças 
produziam microrganismos, e não o contrário. Esta teoria, embora falha no que diz 
5
respeito aos fungos, já apresentava um mérito inegável, que é o de relacionar a doença 
ao ambiente (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
2.3 PERÍODO ETIOLÓGICO 
As graves consequências sociais e econômicas causadas na Europa pela 
ocorrência da requeima da batata nos anos de 1845 e seguintes atraíram o interesse de 
muitos botânicos e micologistas da época. Dentre esses, sobressaiu-se Anton de Bary 
que, em 1853, conseguiu provas científicas de que a doença era causada por um fungo, 
Phytophthora infestans, revolucionando os conceitos da época (BERGAMIN FILHO; 
KITAJIMA, 2018). Sua teoria foi aceita por nomes destacados na época como Berkeley, 
Tulasne, Kühn e outros. Nos anos subsequentes aos trabalhos de De Bary, os fitopatologistas 
se dedicaram em provar a natureza parasitária das doenças (MICHEREFF, 2001).
Nesse período, também foi feito o primeiro relato de uma doença causada por vírus, 
o mosaico do fumo, descrito por Mayer, que também demonstrou que os fluidos de uma 
planta doente, quando injetados em uma planta sadia, faziam esta última adoecer. Porém, a 
denominação vírus foi adotada apenas em 1898, por Beijerinck, que verificou a multiplicação 
de vírus em plantas sadias de fumo que eram infectadas por seiva de plantas doentes. As 
doenças provocadas por nematoides também foram reconhecidas nesse período a partir dos 
trabalhos de Berkeley, que reconheceu que as galhas causadas em raízes de pepineiros eram 
causadas por esses organismos (MICHEREFF, 2001; BERGAMINFILHO; KITAJIMA, 2018).
A partir do advento da Microbiologia, estudos realizados por Louis Pasteur em 
1860, provaram a origem bacteriana de várias doenças em homens e animais. Dessa 
forma, a partir dessa época houve o colapso da teoria da geração espontânea. Suas 
técnicas de esterilização, isolamento e purificação de microrganismos favoreceram 
muito as pesquisas fitopatológicas. 
Robert Koch, em 1881, estabelece seus postulados, possibilitando a 
determinação exata dos patógenos. E, no campo da Biologia, a teoria da evolução de 
Darwin contrapunha-se à da perpetuidade das espécies, proposta por Linnaeus, abrindo 
novos horizontes científicos (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
Ainda no período etiológico, foi formulado o primeiro fungicida eficiente no 
controle das doenças de plantas, a calda bordalesa, por Millardet, na França, em 1882 
(MICHEREFF, 2001).
2.4 PERÍODO ECOLÓGICO 
Esse período teve seu princípio em 1874, quando Sorauer separou as doenças 
parasitárias das não parasitárias ou fisiológicas em seu livro “Handbook of Plant 
6
Diseases”. A partir de seu trabalho, as doenças parasitárias passaram a ser reconhecidas 
como fruto da interação entre a planta, o patógeno e os fatores ecológicos, atuando 
em sinergismo. Nesse período, também foram conduzidos diversos estudos envolvendo 
fatores climáticos, edáficos, nutricionais, sazonais, dentre outros. A temperatura do 
solo e do ar, a umidade, a intensidade luminosa, a nutrição da planta, a oxigenação, o 
fotoperiodismo e outros fatores foram medidos, analisados e avaliados. As doenças de 
plantas passaram a ser vistas como o resultante da interação entre a planta, o meio e o 
patógeno (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
Um dos marcos do período ecológico foi o início dos estudos de epidemiologia, da 
sobrevivência do patógeno e de sua disseminação e penetração, bem como os primeiros 
estudos sobre resistência das plantas aos patógenos. Além disso, os primeiros conceitos 
de raças fisiológicas foram estabelecidos, esclarecendo e enfatizando o papel do ambiente 
na resistência das plantas aos patógenos (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
Nesse mesmo período, iniciaram-se as pesquisas sobre resistência e 
predisposição das diferentes espécies vegetais aos diferentes patógenos, bem como 
estudos correlatos de genética e melhoramento.
 Dentro dessa fase, surgiram os primeiros conceitos de variabilidade dos 
patógenos, com a conceituação de raças fisiológicas, variedades, biótipos etc. Esses 
trabalhos foram sempre conduzidos em função do meio, ficando realçado o papel 
importante desempenhado pelo ambiente, tanto na resistência das plantas como na 
agressividade do patógeno (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2018).
2.5 PERÍODO FISIOLÓGICO
Durante as décadas de 1940 e 1950, muitas pesquisas básicas foram conduzidas 
sobre a fisiologia de plantas e de fungos, sobre o progresso da doença em condições 
de campo e, com o progresso da Microbiologia, da Bioquímica e da Bioestatística, fatos 
foram relacionados e novas teorias foram estabelecidas sobre a interação entre planta e 
patógeno e a sua resultante, a doença, tanto em condições controladas como naturais.
Em 1946, o livro “Principles of Plant Infection”, de Gäumann, marcou o início do 
período atual da fitopatologia. Assim, as doenças de plantas passaram a ser encaradas com 
base nas relações fisiológicas entre hospedeiro e patógeno, em um processo dinâmico em 
que ambos interagem. Hoje, a definição das doenças está estruturada na possível causa 
destas nas plantas, ou seja, na sua natureza. Os agentes de natureza infecciosa podem 
incluir fungos, bactérias, vírus, fitoplasmas, protozoários, nematódeos e, também, plantas 
parasitas superiores. Embora a origem evolutiva desses grupos de patógenos possa ser 
distinta, eles causam alguns efeitos em comum, os quais só foram diagnosticados a partir 
de pesquisas realizadas por diversos fitopatologistas (MICHEREFF, 2001).
7
A Biotecnologia, surgida na última década do século XX, abriu novas perspectivas 
para diversas áreas da ciência, notadamente a Fitopatologia. Na agricultura são três 
as principais aplicações da biotecnologia: melhoramento de plantas, aumento de 
disponibilidade de nutrientes e controle de pragas e doenças. Toda manipulação de 
células e organismos deve ser aplicada para esses pontos. Assim, o uso de biotecnologia 
para obtenção de plantas resistentes aos patógenos deve ser um dos principais objetivos 
da Fitopatologia (MANNION, 1995). 
O início da Fitopatologia molecular, segundo AGRIOS (1997), provavelmente pode 
ser indicado como o ano de 1956, quando foi demonstrado que o ácido ribonucleico do 
vírus do mosaico do fumo era responsável pela infecção das células das plantas e pela 
reprodução da partícula completa do vírus. Na metade da década de 1960, estudos do 
mesmo vírus conduziram à elucidação do código genético e continuou nas décadas de 
1970 e 1980, com genes do vírus do mosaico do fumo e outros. Embora considerada 
ainda recente, a fase biotecnológica da Fitopatologia, já contribuiu muito para o 
desenvolvimento desta ciência, mas muito mais é esperado para os próximos anos.
3 CONCEITOS BÁSICOS SOBRE DOENÇAS DE PLANTAS 
A doença é o tema central da Fitopatologia. Desde os trabalhos de De Bary, 
em 1853, quando se comprovou a natureza parasitária das doenças de plantas, 
estabelecendo a Fitopatologia como ciência, muitas definições e conceitos foram 
propostos para doenças de plantas. 
Ao tentar definir doença, os fitopatologistas esbarram em algumas dificuldades, 
entre elas como estabelecer os limites entre o que é normal ou sadio e o que é anormal 
ou doente; como separar doença de uma simples injúria física ou química; como separar 
doença de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o desenvolvimento 
das plantas; como aceitar que fatores do ambiente, como falta d’água, possam causar 
doença. Estas questões levam-nos a entender a doença como um fenômeno de 
natureza complexa, que não tem uma definição precisa (MICHEREFF, 2001).
Para cada cultivar ou espécie vegetal existe um conjunto de condições 
ambientais que favorece o seu ótimo desenvolvimento. Quando um ou vários dos 
fatores ambientais, tornam-se desfavoráveis, o desenvolvimento da planta altera-se, 
manifestando características “anormais” em comparação com plantas cultivadas em 
um ambiente habitual. Não existe uma separação precisa entre plantas “normais” ou 
“sadias” e plantas “anormais” ou “doentes”; daí o relativismo da definição de doença. 
Entretanto, pode-se aplicar a expressão de doenças de plantas a toda alteração no seu 
desenvolvimento fisiológico ou da estrutura delas, suficientemente prolongada e em grau 
tal que as manifestações externas sejam óbvias. Tais manifestações, características de 
uma determinada doença, são conhecidas como sintomas, reservando-se o termo sinal 
para a manifestação externa das estruturas do agente causal (RAVA; SARTORATO, 1994).
8
Algumas definições clássicas, encontradas na literatura, servem para ilustrar a 
imprecisão do conceito de doença de planta, dentre as quais destacamos:
• Kühn (1858): “As doenças de plantas devem ser atribuídas a mudanças anormais 
nos seus processos fisiológicos, decorrentes de distúrbios na atividade normal de 
seus órgãos”.
• Whetzel (1935): “Doença em planta consiste em uma atividade fisiológica injuriosa, 
causada pela irritação contínua por fator causal primário, exibida por meio de atividade 
celular anormal e expressa por meio de condições patológicas características, 
chamadas sintomas”.
• Gaümann (1946): “Doença de planta é um processo dinâmico, no qual hospedeiro 
e patógeno, em íntima relação com o ambiente, se influenciam mutuamente, do que 
resultam modificações morfológicas e fisiológicas”.
• Walker (1950): “Plantas doentes são caracterizadas por mudanças na sua estrutura 
ou processos fisiológicos acarretados por ambiente desfavorável ou por algum 
agente parasitário”.
• Stakman e Harrar (1957): “Doença de planta é uma desordem fisiológicaou 
anormalidade estrutural deletéria à planta ou para alguma de suas partes ou 
produtos, ou que reduza seu valor econômico”. 
• Horsfall e Diamond (1960): “Doença não é uma condição [...]. Condição é um complexo 
de sintomas [...]. Doença não é o patógeno [...]. Doença não é o mesmo que injúria [...]. 
Doença resulta de irritação contínua e injúria de irritação momentânea [...]. Doença é 
um processo de mal funcionamento que resulta em algum sofrimento para a planta”.
• Agrios (1988): “Doença é o mal funcionamento de células e tecidos do hospedeiro 
que resulta da sua contínua irritação por um agente patogênico ou fator ambiental e 
que conduz ao desenvolvimento de sintomas. Doença é uma condição envolvendo 
mudanças anormais na forma, fisiologia, integridade ou comportamento da planta. 
Tais mudanças podem resultar em dano parcial ou morte da planta ou de suas partes”.
A diferença básica entre as definições consiste na possível causa da doença na 
planta, ou seja, na sua natureza. Algumas definições consideram que doença é decorrente 
de alterações fisiológicas acarretadas exclusivamente por agentes infecciosos, ou seja, 
de natureza parasitária ou biótica, com capacidade de serem transmitidos de uma 
planta doente para uma planta sadia. Outras definições incluem causas de natureza 
não infecciosa, não parasitária ou abiótica, que não podem ser transmitidas de uma 
planta doente para uma planta sadia. Os agentes de natureza infecciosa incluem 
fungos, bactérias, fitoplasmas, vírus e viroides, nematoides, protozoários e plantas 
parasitas superiores (Figura 1). Esses patógenos podem causar doenças em plantas: 
1. Debilitando ou enfraquecendo o hospedeiro por absorção contínua de nutrientes da 
célula hospedeira para seu uso; 2. Destruindo ou causando distúrbios no metabolismo 
da célula hospedeira por meio de toxinas, enzimas ou substâncias reguladoras de 
crescimento por eles secretados; 3. Bloqueando o transporte de alimentos, nutrientes 
minerais e água por meio de tecidos condutores; 4. Consumindo o conteúdo da célula 
do hospedeiro mediante contato (MICHEREFF, 2001).
9
Não é correto se referir a um dado organismo como a causa concreta de uma 
doença, já que isso o apontaria como a única causa. Considerando que o organismo 
provoca o desenvolvimento da doença sob a influência de outros fatores, o termo 
organismo causal é apropriado, pois significa que é parte do complexo causal. A maioria 
dos organismos causais é parasita, termo aplicado aos seres que se alimentam total ou 
parcialmente de tecidos vivos (RAVA; SARTORATO, 1994).
Dentre as causas de natureza não infecciosa destacam-se as condições 
desfavoráveis do ambiente (temperatura excessivamente baixa ou alta, deficiência ou 
excesso de umidade, deficiência ou excesso de luz, deficiência de oxigênio, poluição 
do ar), as deficiências e/ou desequilíbrios nutricionais e o efeito de fatores químicos 
(MICHEREFF, 2001).
Figura 1 – Diagrama esquemático de formas e tamanhos de alguns fitopatógenos em relação em relação à 
célula vegetal
Protozoário
Fungo
(micélio)
Nematóide
(cabeça)
vírus amarelo da beterraba
vírus do mosaico do tabaco
vírus do mosaico estriado do trigo
vírus do mosaico do pepino
vírus satélite da necrose do tabaco
molécula de hemoglobina
Vírus
viróides
fitoplasma
(Mollicutes)
Núcleo
NucléoloBactéria
Parede
celular
Fonte: Adaptado de Agrios (2005)
10
Contrariamente, saprófita é aquele que se alimenta de matéria orgânica morta 
e de materiais inorgânicos. Um patógeno é um agente que provoca uma enfermidade e, 
na prática, este termo é utilizado para indicar a entidade biológica dentro do complexo 
causal. Os termos, parasita e patógeno não são sinônimos, existindo parasitas que 
não chegam a causar doença e saprófitas cujos produtos de excreção são parte 
importante do complexo causal (RAVA; SARTORATO, 1994). Finalmente, patogenicidade 
é a propriedade mediante a qual um organismo pode chegar a ser parte importante do 
complexo causal, e patogênese é o processo ou concatenação de acontecimentos por 
meio dos quais a doença se desenvolve (RAVA; SARTORATO, 1994).
Parasitismo, portanto, é um fenômeno extremamente complexo, sendo 
delineado em vários níveis. Baseado nesses aspectos, existem várias classificações para 
patógenos de plantas, entretanto, simplificadamente eles podem ser agrupados em:
• Parasitas obrigatórios: são aqueles que vivem às custas do tecido vivo do 
hospedeiro. Não são cultivados em meio de cultura. 
• Saprófitas facultativos: são aqueles que vivem a maioria do tempo ou a maior 
parte de seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas circunstâncias, podem 
sobreviver saprofiticamente sobre matéria orgânica morta. Podem ser cultivados em 
meio de cultura.
• Parasitas facultativos: são aqueles que normalmente se desenvolvem como 
saprófitas, mas que são capazes de passar parte, ou todo o seu ciclo de 
desenvolvimento como parasitas. São facilmente cultivados em meio de cultura.
• Parasitas acidentais: são aqueles organismos saprófitas que em determinadas 
condições (Ex.: planta com estresse hídrico) podem exercer o parasitismo. 
Em geral, os parasitas obrigatórios e facultativos diferem entre si pela forma 
como atacam as plantas hospedeiras e obtêm seus nutrientes a partir destas. Nos 
parasitas obrigatórios, a colonização é, geralmente, intercelular; enquanto que nos 
facultativos ela é, na maioria das vezes, intracelular.
Em virtude das diferenças de parasitismo, o teste de patogenicidade por 
meio dos Postulados de Koch apresenta particularidades para parasitas facultativos 
e obrigatórios. No caso de parasitas facultativos, o teste de patogenicidade segue os 
postulados descritos previamente, enquanto no caso de parasitas obrigatórios somente 
dois postulados podem ser aplicados:
• Associação constante patógeno-hospedeiro: um determinado microrganismo 
deve estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o 
mesmo sintoma.
• Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas: extrato de folhas doentes (no 
caso de vírus) ou suspensão de esporos ou esporângios (no caso de fungos causadores 
de ferrugens, carvões, oídios e míldios) deve ser inoculado em plantas sadias da 
mesma espécie que apresentou os sintomas iniciais da doença e provocar a mesma 
sintomatologia observada anteriormente.
11
3.1 CLASSIFICAÇÃO DAS DOENÇAS DE PLANTAS
Quando o hospedeiro é tomado como referência, a classificação reúne as 
doenças que ocorrem numa determinada espécie botânica. Dessa forma tem-se, por 
exemplo, as doenças do feijoeiro, do tomateiro, da cana-de-açúcar etc. Esse tipo de 
classificação tem um caráter eminentemente prático, pois é de interesse dos técnicos 
envolvidos com cada cultura específica. 
Outra possibilidade é classificar as doenças de acordo com a parte ou idade da 
planta atacada. Assim, as doenças podem ser agrupadas, por exemplo, em doenças de 
raiz, de colo, de parte aérea etc. (MICHEREFF, 2001).
A classificação de doenças tomando por base a natureza dos patógenos define 
os grupos de doenças causadas por fungos, por bactérias, por vírus etc. Este sistema 
de classificação tem como ponto desfavorável agregar, num mesmo grupo, patógenos 
que, apesar da proximidade taxonômica, atuam de forma diferente em relação à planta. 
Como evidência, pode-se mencionar o contraste entre uma bactéria que 
provoca murcha (e.g. Ralstonia solanacearum), cujo controle estaria mais próximo de 
uma murcha causada por fungo (e.g. Fusarium oxysporum), e outra bactéria que causa 
podridão em órgãos de armazenamento (e.g. Erwinia carotovora). Esta última teria, do 
ponto de vista do controle, maior similaridade com um fungo causador de podridão, 
como Rhizopus, por exemplo.
Ademais, na classificação de doenças de plantas, há necessidade de definirmos 
os termos endêmico e epidêmico, visto que possuem significados diferentes daqueles 
utilizados para as plantas e animais. Para plantas e animais, o termo endêmico significa 
nativo, enquanto para as doenças, é usadoem oposição a epidêmico. 
A diferença entre doenças endêmicas e epidêmicas é clara, referindo-se ao 
tempo e não ao local onde o hospedeiro ou o parasita é nativo. Uma doença endêmica 
está constantemente presente e é geralmente prevalente. Uma doença epidêmica 
ocorre dentro de um período de tempo limitado, tal como uma estação. Entretanto, a 
coexistência dos hospedeiros nativos e seus patógenos tende a fazer, a longo prazo, 
com que a doença seja endêmica (RAVA; SARTORATO, 1994). 
Endemia implica tanto o equilíbrio como a coexistência. Equilíbrio significa que 
a resistência da planta hospedeira é adequada sob as condições ambientais da região 
para manter o número médio de lesões filhas por lesão mãe em torno de um. Com 
um grau menor de resistência, esse número excederia à unidade, dando lugar a uma 
epidemia. Coexistência significa a presença constante de ambos, hospedeiro e parasita, 
fato que é a essência da definição de doença endêmica (RAVA; SARTORATO, 1994).
O processo denominado doença envolve alterações na fisiologia do hospedeiro. 
Com base neste aspecto, George L. McNew, em 1960, propôs uma classificação para 
12
as doenças de plantas baseada nos processos fisiológicos vitais da planta interferidos 
pelos patógenos. Os processos fisiológicos vitais de uma planta, em ordem cronológica, 
podem ser resumidos nos seguintes:
• Acúmulo de nutrientes em órgãos de armazenamento para o desenvolvimento de 
tecidos embrionários.
• Desenvolvimento de tecidos jovens às custas dos nutrientes armazenados.
• Absorção de água e elementos minerais a partir de um substrato.
• Transporte de água e elementos minerais por meio do sistema vascular.
• Fotossíntese.
• Utilização, pela planta, das substâncias elaboradas através da fotossíntese.
Assim, de acordo com McNew (1960), o desenvolvimento de uma planta 
a partir de uma semente contida num fruto envolveria várias etapas sequenciais, 
como o apodrecimento do fruto para a liberação da semente; o desenvolvimento dos 
tecidos embrionários da semente a partir das reservas dela; a formação dos tecidos 
jovens, como radícula e caulículo, ainda a partir das reservas nutricionais da semente; 
a absorção de água e minerais pelas raízes; o transporte de água e nutrientes 
minerais por meio dos vasos condutores; o desenvolvimento das folhas, que passam 
a realizar fotossíntese, tornando a planta independente das reservas da semente; 
o desenvolvimento completo da planta, tanto vegetativa como reprodutivamente, 
graças aos materiais sintetizados por ela.
Considerando que estes processos vitais podem sofrer interferências 
provocadas por diferentes patógenos, McNew (1960) propôs seis grupos de doenças:
• Grupo I: doenças que destroem os órgãos de armazenamento.
• Grupo II: doenças que causam danos em plântulas.
• Grupo III: doenças que danificam as raízes.
• Grupo IV: doenças que atacam o sistema vascular.
• Grupo V: doenças que interferem na fotossíntese.
• Grupo VI: doenças que alteram o aproveitamento das substâncias fotossintetizadas.
Esta classificação é conveniente, pois, apesar de diferentes patógenos atuarem 
sobre um mesmo processo vital, o modo de ação deles em relação ao hospedeiro 
envolve procedimentos semelhantes (Tabela 1). Assim, diversos fungos e diversas 
bactérias podem causar lesões em folhas e a doença provocada por estes patógenos, 
porém, interfere no mesmo processo fisiológico vital, ou seja, na fotossíntese. Em 
adição, doenças pertencentes a um mesmo grupo apresentam características 
semelhantes quanto às diversas fases do ciclo de relações patógeno-hospedeiro, não 
raro apresentando idênticas medidas para seu controle.
13
Tabela 1 – Grupo de doenças segundo a classificação de McNew, baseada no processo
fisiológico interferido pelo patógeno
 
Grupo Processo Interferido Doenças/Sintomas Patógeno
I
Armazenamento de 
nutrientes
Doenças de pós-colheita, 
podridões moles ou secas 
em sementes, frutos etc.
Parasitas facultativos ou 
acidentais. Exemplos:
Rhizopus spp.; Penicillium 
spp.; Erwinia spp.
II
Formação de tecidos 
jovens
Tombamento de plântulas 
(“Damping-off”)
Parasitas facultativos. Exem-
plos: Pythium spp.;
Rhizoctonia solani;
Phytophthora spp.
III
Absorção de água e 
nutrientes
Podridões de
raízes e do colo
Parasitas facultativos. 
Exemplos: Fusarium solani; 
Sclerotium rolfsii;
Thielaviopsis basicola.
IV
Transporte de água e
nutrientes
Murchas vasculares com sin-
tomas externos e internos
Parasitas facultativos. Exem-
plos: Fusarium oxysporum; 
Verticillium albo-atrum; 
Ralstonia solanacearum.
V Fotossíntese
Manchas e crestamentos
Parasitas facultativos. Exem-
plos: Alternaria spp.; Cercos-
pora spp.;
Colletotrichum
gloeosporioides;
Xanthomonas spp.
Míldios
Parasitas obrigatórios. Exem-
plos: Plasmopara viticola; 
Bremia lactucae; Pseudope-
ronospora cubensis.
Oídios
Parasitas obrigatórios. Exem-
plo: Oidium spp.
Ferrugens
Parasitas obrigatórios. Exem-
plos: Puccinia spp.; Uromyces 
spp.; Hemileia vastatrix.
14
Grupo Processo Interferido Doenças/Sintomas Patógeno
VI
Utilização das substâncias 
elaboradas
Carvões
Parasitas obrigatórios. Exem-
plos: Ustilago scitaminea; 
Ustilago maydis;
Entyloma spp.
Galhas
Parasitas obrigatórios e 
facultativos. Exemplos: 
Plasmodiophora brassicae; 
Agrobaterium tumefaciens; 
Meloidogyne spp.
Viroses
Parasitas obrigatórios. 
Exemplos: “Tobacco Mosaic 
Virus” – TMV;
“Cucumber Mosaic
Virus” – CMV.
Amarelos
Fitoplasmoses
Espiroplasmoses
Parasitas obrigatórios. Exem-
plos: Fitoplasmas;
Spiroplasma citri.
Fonte: Adaptado de Michereff (2001)
Finalmente, este sistema de classificação permite, também, uma ordenação 
dos agentes causais de doença segundo os graus de agressividade, parasitismo e 
especificidade (Figura 2). Assim, de um modo geral, à medida que se caminha do grupo 
I para o grupo VI, constata-se menor grau de agressividade no patógeno, maior grau de 
evolução no parasitismo e maior especificidade do patógeno em relação ao hospedeiro. 
Em relação à agressividade, os patógenos dos grupos I e II apresentam alta capacidade 
destrutiva, pois em curto espaço de tempo provocam a morte do órgão ou da planta 
atacada; são organismos saprofíticos que, por meio de toxinas, levam, antes, o tecido 
à morte para, depois, colonizá-lo. Quanto à evolução do parasitismo, os patógenos 
encontrados nos grupos V e VI são considerados mais evoluídos, pois convivem com o 
hospedeiro, não provocando sua rápida destruição; ao invés de toxinas, estes patógenos, 
geralmente, produzem estruturas especializadas em retirar nutrientes diretamente da 
célula sem, no entanto, provocar sua morte imediata (MICHEREFF, 2001). 
A especificidade dos patógenos em relação ao hospedeiro também aumenta do 
grupo I para o VI. Nos primeiros grupos é comum a ocorrência de patógenos capazes de 
atacar indistintamente uma gama de diferentes hospedeiros; por outro lado, nos últimos 
grupos estão presentes patógenos que causam doença apenas em determinadas 
espécies vegetais. A ocorrência de raças patogênicas, com especificidade a nível de 
cultivar, são de comum ocorrência nesses grupos superiores (MICHEREFF, 2001).
15
Figura 2 – Grupos de doenças de plantas e sua relação com especificidade, agressividade e evolução do 
parasitismo do agente patogênico
GRUPO I - Prodridões de órgãos de reservas
GRUPO II - ”Damping-o�”
GRUPO III - Podridões de raiz e colo
GRUPO IV - Doenças vasculares
GRUPO V - Manchas, Ferrugens, Oídios, Míldios
GRUPO VI - Cravões, Galhas, Viroses
E
S
P
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ID
A
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 P
A
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A
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O
Fonte: Bedendo (2018, p. 12)
Uma curva epidemiológica é uma representação gráfica da disseminação 
de infecções (ou epidemias) em determinadas populações de plantas e 
animais. Ela mostra o número de casos no tempo e permite conhecer 
a evolução inicial da doença. Essas informações são fundamentais para 
o planejamento de ações fitossanitárias.
NOTA
3.2 AGENTESBIÓTICOS CAUSADORES DE DOENÇAS EM 
PLANTAS
A doença é o tema central da Fitopatologia. Ao tentar definir doença, os 
fitopatologistas esbarram em algumas dificuldades, entre elas estabelecer os limites 
entre o que é normal ou sadio e o que é anormal ou doente; como separar doença 
de uma simples injúria física ou química; como separar doença de praga ou de outros 
fatores que afetam negativamente o desenvolvimento das plantas; como aceitar que 
16
fatores do ambiente, como falta d’água, possam causar doença. Estas questões levam-
nos a entender a doença como um fenômeno de natureza complexa, que não têm uma 
defi nição precisa e que é desencadeada por fatores bióticos e abióticos.
Diversas são as doenças que podem infectar as plantas. Existem também 
diversas maneiras de classifi car e agrupar essas doenças, as quais geralmente seguem 
a classifi cação taxonômica à qual o patógeno pertence ou, de forma mais geral, o tipo de 
dano que esse patógeno causa, ou as exigências nutricionais que ele apresenta. Quanto 
a esta última característica, os fi topatógenos podem ser classifi cados em três principais 
grupos: fi topatógenos biotrófi cos, fi topatógenos hemibiotrófi cos e fi topatógenos 
necrotrófi cos (REIS; CASA; BIANCHIN, 2011).
Os fi topatógenos biotrófi cos são caracterizados por sobreviver apenas em tecidos 
vivos das plantas hospedeiras (Figura 3A). Dessa forma, o seu principal mecanismo de 
sobrevivência é o parasitismo, mas em plantas hospedeiras voluntárias. Quando ocorrem 
nessas plantas, esses fi topatógenos geralmente garantem seu alto potencial inóculo, 
sobretudo, quando as plantas hospedeiras apresentam alta densidade populacional. Os 
fi topatógenos hemibiotrófi cos (Figura 3B), por sua vez, atacam diretamente as células 
vivas da planta, obtendo alimento a partir destas. Por fi m, os fi topatógenos necrotrófi cos 
(Figura 3C) são aqueles associados aos restos culturais de plantas hospedeiras. Esses 
fi topatógenos asseguram-se mais em culturas de plantio direto do que naquelas 
sob preparo convencional, visto que os resíduos deixados na superfície do solo são 
decompostos vagarosamente (REIS; CASA; BIANCHIN, 2011).
Figura 3 – A. Fitopatógeno biotrófi co causador do carvão, Sporisorium scitamineum. B. Fitopatógeno
hemibiotrófi co causador da murcha vascular, Fusarium sp. C. Fitopatógeno necrotrófi co causador
da podridão mole, Erwinia carotovora
Fontes: https://pt.frwiki.wiki/wiki/Sporisorium_scitamineum; https://plantpath.ifas.ufl .edu/u-s-
cout/pepper/fusarium-wilt.html; https://www.agrolink.com.br/problemas/podridao-mole_2049.
html. Acesso em: 2 ago. 2022.
Os principais grupos taxonômicos de organismos fi topatológicos seguem na 
Tabela 2.
A B C
17
Tabela 2 – Agentes fitopatológicos causadores de doenças em plantas
Organismo/
Patógeno Reino Características Gerais
Fungo Fungi
São organismos eucariotos, unicelulares ou filamentosos, sem clo-
rofila, heterotróficos (não produzem o próprio alimento), com crista 
mitocondrial plana, reprodução sexuada ou assexuada, com parede 
celular com presença de quitina, celulose, ou ambas e ausência de 
flagelos em todo os estádios do seu ciclo de vida.
Bactérias Monera
Organismos microscópicos, unicelulares, com presença de parede 
celular, não possuem núcleo verdadeiro e seu material genético 
localiza-se diretamente no citoplasma da célula, presença de plas-
mídeo (DNA extracromossômico).
Nematódeos Nematoda
Constituem um diverso grupo de invertebrados que podem ser pa-
rasitas ou de forma livre no solo, ambientes aquáticos ou marinhos. 
Cerca de ¼ dos gêneros desse grupo habitam o solo sob diferentes 
grupos funcionais: bacteriófagos, fungívoros, onívoros, predadores 
ou fitoparasitas.
Vírus Sem definição
Não possuem organização complexa de suas estruturas, já que não 
chegam a apresentar uma célula funcional; dessa forma os vírus 
são vistos como um conjunto formado por uma ou mais moléculas 
de ácido nucleico genômico, o qual é envolvido por uma capa protei-
ca, que o protege e facilita sua replicação.
Fonte: adaptado de Michereff (2001)
A seguir, vamos conhecer mais detalhadamente os agentes bióticos causadores 
de doenças em plantas, seu ciclo de vida e modo de ação nas plantas hospedeiras.
3.2.1 Fungos fitopatogênicos
Os fungos estão entre os mais importantes agentes causais de doenças em 
plantas. Uma noção mais exata da importância dos fungos para a Fitopatologia é 
facilmente revelada por um simples levantamento junto aos mais importantes periódicos 
científicos da área. Tal levantamento revelará que mais da metade dos trabalhos 
científicos publicados envolvem algum aspecto relacionado aos fungos (MASSOLA 
JÚNIOR, 2018).
Os fungos obtêm o alimento, seja como saprófitas, dos organismos que vivem 
sobre a matéria orgânica morta, ou como parasitas, que se nutrem da matéria viva. Em 
ambos os casos, as substâncias nutritivas são ingeridas por absorção após terem sido 
parcialmente digeridas por meio de enzimas. 
18
A maioria dos fungos é constituída de espécies saprófitas que desempenham 
a importante função de decomposição na biosfera, degradando produtos orgânicos 
e devolvendo carbono, nitrogênio e outros componentes ao solo, tornando assim 
disponíveis às plantas. 
No entanto, mais de 8.000 espécies de fungos causam doenças em plantas, 
sendo que todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo, e cada um dos 
fungos parasitas atacam a um ou mais tipos de plantas.
O crescimento dos fungos é constituído pelas fases vegetativa e reprodutiva.
Fase vegetativa
Os fungos, em sua maioria, são constituídos de filamentos microscópicos com 
parede celular bem definida, chamados hifas. A célula fúngica é constituída pelos 
principais componentes encontrados nos organismos eucariotos. 
A parede celular é composta principalmente por polissacarídeos, pequena 
quantidade de lipídios e íons orgânicos. A membrana plasmática é composta por 
fosfolipídios e esfingolipídios, proteínas, além de pequenas quantidades de carboidratos. 
O citoplasma apresenta solutos dissolvidos, no qual estão imersas organelas 
membranosas, como mitocôndrias, complexo de Golgi e microcorpos, assim como 
estruturas não membranosas, como ribossomos, microtubos e microfilamentos. A célula 
fúngica apresenta núcleos dotados de uma membrana nuclear ou carioteca (Figura 4).
Dependendo da classe a que pertence o fungo, a hifa pode ser contínua ou 
apresentar paredes transversais que a dividem, denominadas septos, sendo, portanto, 
chamada de hifa septada (Figura 4). Esta possui um poro em cada septo para passagem 
do líquido protoplasmático. 
A hifa sem septo é chamada asseptada, contínua ou cenocítica, porque os 
núcleos distribuem-se num protoplasma comum.
19
Figura 4 – Representação esquemática de hifas fúngicas septadas e seus principais componentes
SEPTO
VACÚOLO
COMPLEXO
DE GOLGI
MEMBRANA
PLASMÁTICA
PAREDE
CELULAR MITOCÔNDRIA
VESÍCULA
LIPÍDICA
NÚCLEO
Fonte: https://bit.ly/3oRnCZB. Acesso em: 2 ago. 2022.
Os fungos, por serem aclorofilados, não podem utilizar energia solar para 
sintetizar seu próprio alimento. O meio de onde os fungos retiram os nutrientes de que 
necessitam chama-se substrato, o qual pode ser o húmus do solo, restos de cultura, 
plantas vivas etc. As hifas ramificam-se em todas as direções no substrato, formando 
o micélio. As hifas ou micélio, quanto ao número de núcleos, podem ser uninucleadas, 
binucleadas e multinucleadas. 
A extremidade da hifa é a região de crescimento. O protoplasma na extremidade 
da hifa sintetiza um grande número de enzimas e ácidos orgânicos que são difundidos 
no substrato. As enzimas e ácidos quebram a celulose, amido, açúcares, proteínas, 
gorduras e outros constituintes do substrato, que são utilizados como alimentos e 
energia para o crescimento do fungo.
O crescimento do micélio de um fungo parasita pode ser externo ou interno em 
relação ao tecido hospedeiro. O micélio externo ocorre como um denso emaranhado na 
superfície de folhas, caules ou frutos,que não penetra na epiderme dos órgãos e nutre-
se por meio de exsudatos (açúcares) da planta. 
O micélio interno pode ser subepidérmico, quando desenvolve entre a cutícula 
e as células epidermais; intercelular, quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos 
espaços intercelulares, sem penetrar nas células, sendo os nutrientes absorvidos 
através de órgãos especiais chamados haustórios (estruturas constituídas de células 
da hifa) ou diretamente por difusão através da parede celular; ou intracelular, quando 
penetra dentro da célula hospedeira, absorvendo os nutrientes diretamente. 
Existem espécies que têm capacidade de penetrar diretamente pela superfície 
intacta do hospedeiro. Estas espécies apresentam órgãos especiais, chamados 
apressórios, que se fixam na superfície do hospedeiro e no ponto de contato ocorre 
20
a dissolução do tecido formando um pequeno orifício (microscópico). No processo 
de desenvolvimento os fungos formam estruturas vegetativas que funcionam como 
estruturas de resistência, tais como:
• Rizomorfas: estruturas macroscópicas formadas por hifas entrelaçadas no sentido 
longitudinal, com crescimento semelhante a uma raiz.
• Esclerócios: estruturas macroscópicas formadas pelo enovelamento de hifas com 
endurecimento do córtex.
• Clamidósporos: estruturas microscópicas, formadas pela diferenciação de células 
da hifa, com a formação de uma parede espessa.
Todas essas estruturas permanecem em repouso quando as condições são 
desfavoráveis, entrando em atividade em condições favoráveis.
Fase reprodutiva
Os esporos são as estruturas reprodutivas dos fungos, constituindo a unidade 
propagativa da espécie, cuja função é semelhante à de uma semente, mas difere desta, 
pois não contêm um embrião pré-formado. Os esporos são produzidos em ramificações 
especializadas ou tecidos do talo ou hifa chamados esporóforos. Estes, por sua vez, 
recebem denominações de acordo com a classe do organismo. 
O corpo de frutificação de um fungo, como peritécios, apotécios e picnídios, dá 
proteção e apoio às células esporógenas, as quais podem ser agregadas em camadas 
dentro da cavidade do corpo de frutificação ou em camadas na epiderme do hospedeiro 
(Ex.: acérvulos). 
Nos Ascomicetos, as células esporógenas compreendem as ascas, enquanto 
nos Basidiomicetos as basídias, os esporos são comumente unicelulares, mas em 
muitas espécies podem ser divididos por septos, formando células. 
Os esporos podem ser móveis (zoósporos) ou imóveis, de paredes espessas 
ou finas, hialinas ou coloridas, com parede celular lisa ou ornamentada, às vezes, com 
apêndice filiforme simples ou ramificado. Em muitas espécies de fungos, a coloração e 
o número de septos dos esporos variam com a idade.
Os esporos podem ser assexuais e sexuais. A fase associada com os esporos 
assexuais e micélio estéril é conhecida como estágio ou fase imperfeita do fungo, 
enquanto aquela associada com a produção de zigoto é chamada estágio ou fase perfeita. 
Os esporos assexuais são representados por zoósporos, conidiósporos, 
uredósporos e outros, formados pelas transformações do sistema vegetativo sem haver 
fusão de núcleos. Os esporos sexuais são resultantes da união de núcleos compatíveis, 
seguido de meiose e mitose.
21
Os órgãos sexuais do fungo são chamados de gametângios. O gametângio 
feminino é denominado oogônio ou ascogônio, enquanto o gametângio masculino é 
denominado anterídio. As células sexuais ou núcleos que se fundem na reprodução 
sexual são chamados gametas.
Os fungos podem apresentar reprodução assexuada, sexuada e também um 
mecanismo de recombinação gênica, denominado parassexualidade.
• Reprodução assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentação 
do micélio (cada fragmento origina novo organismo) ou pela produção de esporos 
assexuais. Neste tipo de reprodução, não ocorre fusão de núcleos, somente ocorrem 
mitoses sucessivas.
• Reprodução sexuada: ocorre entre dois esporos móveis ou não, em que três 
processos se sucedem: a) Plasmogamia: fusão dos protoplasmas, resultante da 
anastomose de duas células; b) Cariogamia: fusão de dois núcleos haploides (N) e 
compatíveis, formando um núcleo diploide (2N) e c) Meiose: onde o núcleo diploide 
(2N) sofre uma divisão reducional para formar dois núcleos haploides (N), seguindo-
se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O núcleo haploide 
forma então uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.
• Parassexualidade: ocorrência de plasmogamia entre duas hifas geneticamente 
diferentes, formando um heterocarion, ou seja, presença de dois núcleos 
geneticamente diferentes na mesma célula. Esta situação de heterocariose termina 
quando ocorre a união destes núcleos originando uma célula ou hifa diploide, a qual 
se perpetua por mitose.
3.2.2 Bactérias fitopatogênicas
Em termos evolutivos, as bactérias surgiram há mais de 2 bilhões de anos antes 
das plantas. Portanto, as plantas superiores sempre se desenvolveram num ambiente 
previamente colonizado por esses microrganismos. 
A coexistência entre as diversas espécies botânicas permitiu que surgissem 
interações sem benefícios ou com benefícios para um, ou para ambos os lados. Qualquer 
planta, em ambiente natural, está em contato com milhões de bactérias. Na maioria das 
vezes tanto a bactéria quanto a planta apenas coexistem no mesmo local, sem benefícios 
mútuos. No entanto, para algumas bactérias pode ser vantajoso colonizar determinadas 
partes dos vegetais, tanto externa quanto internamente (BEDENDO; BELASQUE, 2018).
Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas causada por 
uma bactéria é atribuído ao botânico alemão Frederick M. Draenert, que em visita ao 
Recôncavo Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose 
da cana-de-açúcar ser de etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, 
considerados pelos autores contemporâneos como de real valor científico, foram os do 
22
americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da pereira e os do holandês 
Walker, também em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. 
Em 1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem 
realmente demonstrou a natureza bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No 
início do século XX, já era grande o número de trabalhos científicos comprovando serem 
as bactérias importantes patógenos de plantas. Bactérias são importantes patógenos de 
plantas, não somente pela alta incidência e severidade em culturas de valor econômico, 
mas também pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades encontradas 
para o controle das enfermidades por elas incitadas.
Características da célula bacteriana
As bactérias são organismos procariotos, unicelulares, estruturalmente 
mais simples em comparação com as células eucarióticas. Geralmente possuem 
três formas celulares básicas: esféricas (ou cocos), bastonete (bacilos) e espirilos 
(espiroquetas) (Figura 5).
Figura 5 – Esquema de agrupamentos bacterianos típicos
Esporo bacterianos
Cocos Diplococos
Estreptococos Estafilococos
Bactéria flagelada
Vibriões
Esperilos Bacilos
Fonte: https://aminoapps.com/c/tudo-sobre-ciencia/page/blog/bacterias/5BjM_GzdiVue11oznzbK3pzNrM-
BegKPz57M. Acesso em: 2 ago. 2022.
As bactérias fitopatogênicas têm comumente a forma de bastonetes ou 
bacilos, embora possam apresentar também outras formas. Bactérias filamentosas ou 
miceliais possuem micélio rudimentar formado por hifas muito finas, como o gênero 
Streptomyces. De acordo com a motilidade, as bactérias podem ser móveis ou imóveis. 
Seu movimento pode ser ondulatório, rotatório e principalmente através dos flagelos. 
Estes são filamentos contrácteis, apenas visíveis ao microscópio ótico com o uso de 
técnicas especiais de coloração.
23
Externamente, a célula pode ser ou não revestida pela cápsula ou camada 
mucilaginosa, que tem a função de proteção, facilitando a sobrevivência. Em seguida, existe 
a parede celular, que envolve estreitamente a regiãocitoplasmática, a qual é delimitada por 
uma membrana fi na e delicada, chamada membrana celular ou membrana citoplasmática. 
O citoplasma é uniforme e possui uma estrutura básica formada por grande número de 
ribossomos, sedes da síntese proteica. A região nuclear da célula é evidente, sendo formada 
por um sistema de fi brilas muito fi nas e próximas, que consistem quase totalmente de DNA. 
Não existe membrana nuclear. O citoplasma pode apresentar invaginações da membrana 
citoplasmática, chamadas mesossomos, ou ainda inclusões ou grânulos, contendo 
substâncias de reserva como lipídios, glicogênio, amido etc. (Figura 6).
Figura 6 – Estruturas de uma célula bacteriana típica
Fonte: https://bit.ly/3QcShMA. Acesso em: 2 ago. 2022.
As bactérias fi topatogênicas multiplicam-se, principalmente, pelo processo 
assexuado de fi ssão binária ou cissiparidade, no qual uma célula-mãe cresce e se divide 
ao meio originando duas células fi lhas completamente iguais. Já as bactérias miceliais 
reproduzem-se por esporulação ou segmentação do micélio e formação de conídios 
ou esporângios no ápice das hifas. Bactérias são capazes de trocar entre si material 
genético, gerando variabilidade, ainda que por processos diferentes e mais primitivos 
que os organismos eucariotas. 
A recombinação genética em bactérias ocorre por três processos básicos 
(transformação, conjugação e transdução), que serão abordados com maior profundidade 
no segmento referente à variabilidade de agentes fi topatogênicos.
Bactérias fi topatogênicas são organismos bastante versáteis, com grande 
capacidade de adaptação a ambientes diversos. Ao contrário das bactérias patogênicas 
24
ao homem e aos animais, as fitobactérias têm um ótimo de temperatura para crescimento 
e multiplicação entre 25 e 30 ºC. O pH em torno do neutro (7,0) é o ideal. A maioria das 
bactérias fitopatogênicas são aeróbicas estritas, com exceção de espécies dos gêneros 
Erwinia e Bacillus que podem ser anaeróbicas facultativas, bem como Clostridium que é 
anaeróbica estrita. Em relação à nutrição, as bactérias fitopatogênicas são heterotróficas, 
ou seja, necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento.
 
As bactérias penetram nas plantas através de aberturas naturais como estômatos, 
lenticelas, hidatódios, aberturas florais etc., e também através de ferimentos. Uma vez no 
interior das plantas, elas podem se multiplicar nos espaços intercelulares ou no tecido 
vascular. Desta localização vai depender o tipo de sintoma que irão produzir. Se colonizarem 
o tecido vascular podem causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se colonizarem os 
espaços intercelulares irão produzir manchas, crestamentos, galhas e podridão mole.
Os sintomas incitados em plantas por bactérias podem, em muitos casos, ser 
confundidos com aqueles causados por outros fitopatógenos como fungos, nematoides 
e vírus. Os principais sintomas causados por bactérias fitopatogênicas são: anasarca ou 
encharcamento, mancha, podridão mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, 
talo oco e canela preta. Muitas vezes, a presença de sinais é evidente, caracterizados 
por exsudado, pus bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto nas lesões como nas doenças 
vasculares, principalmente em condições de alta umidade. Algumas das principais 
espécies de bactérias fitopatogênicas são mostradas na Tabela 3.
Tabela 3 – Espécies de bactérias fitopatogênicas, aspectos morfológicos e doenças causadas
Espécie Forma Doença
Agrobacterium tumefaciens Bastonete
Bastonete
Bastonete
Bastonete
Bastonete
Bastonete
Galha em coroa
Bacillus cereus Podridões em melão e batata
Xanthomonas campestris pv. campestris Podridão negra das crucíferas
Erwinia amylovora Queima da macieira
Xylella fastidiosa Clorose variegada dos citros
Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em solanáceas
Fonte: Adaptado de Michereff (2001)
 
As doenças bacterianas de plantas normalmente são muito difíceis de controlar. 
Frequentemente, é requerida a combinação de vários métodos de controle para 
combater uma determinada doença bacteriana. Infestações de campos ou infecções 
de culturas com patógenos bacterianos podem ser evitados pelo uso de material de 
propagação sadio. São muito importantes as práticas sanitárias que visam à redução do 
inóculo no campo pela remoção e queima das plantas infectadas, bem como a redução 
da dispersão da bactéria de planta a planta pela desinfestação de instrumentos de 
trabalho e das mãos após a colheita de plantas doentes. Rotação de culturas pode ser 
25
muito efetiva com bactérias que têm uma gama limitada de hospedeiros, mas é pouco 
prática e inefetiva com bactérias que atacam muitos tipos de culturas.
 
O uso de variedades resistentes a certas doenças bacterianas é uma das 
melhores formas de evitar grandes perdas. Variedades resistentes, suplementado com 
práticas culturais apropriadas e aplicação de químicos são os meios mais efetivos para 
o controle de doenças bacterianas, especialmente quando as condições ambientais 
favorecem o desenvolvimento da doença. 
O controle químico de doenças bacterianas tem alcançado, geralmente, muito 
menos sucesso que o controle químico de doenças fúngicas. Dos químicos usados 
nas pulverizações foliares, compostos cúpricos (à base de cobre) têm propiciado os 
melhores resultados. Antibióticos têm sido usados contra certas doenças bacterianas, 
porém com resultados bastante variáveis. Sucessos práticos no controle biológico de 
doenças bacterianas têm sido alcançados pelo tratamento de sementes e material de 
propagação com antagonistas produtores de substâncias bactericidas.
3.2.3 Vírus fitopatogênicos
Os vírus não têm a organização complexa das células e são estruturalmente 
muito simples. Uma das tentativas mais recentes para definir vírus foi feita por Matthews 
(1993), que considerou vírus como um conjunto formado por uma ou mais moléculas de 
ácido nucleico genômico, normalmente, envolto por uma capa ou mais capas protetoras 
constituídas de proteína ou lipoproteína, o qual é capaz de mediar sua própria replicação 
somente no interior das células hospedeiras apropriadas.
Dentro destas células, a replicação viral é: (a) dependente do sistema de síntese 
de proteínas do hospedeiro; (b) derivada de combinações dos materiais requeridos, ao 
invés de fissão binária; (c) localizada em sítios não separados do conteúdo da célula 
hospedeira por uma membrana dupla de natureza lipoproteica.
As principais características de vírus de plantas são discriminadas a seguir:
• parasitas obrigatórios;
• presença de um só tipo de ácido nucleico, RNA ou DNA, em cadeia simples ou dupla;
• incapacidade de crescer e se dividir autonomamente;
• dependem da célula hospedeira para sua replicação e execução de atividades vitais;
• ausência de informação genética para síntese de RNA de transferência e ribossômico.
Os vírus são agentes infecciosos, submicroscópicos e não celulares. Não possuem 
metabolismo próprio que permita que possam se reproduzir de forma independente. São 
parasitas intracelulares obrigatórios e utilizam os sistemas de síntese de ácido nucleico 
26
e de proteínas da célula hospedeira para sua replicação. Fora das células do hospedeiro 
os vírus são inertes. Por todas essas características pode-se afi rmar que os vírus são 
patógenos bastante simples e únicos, completamente diferentes de outros patógenos uni 
ou pluricelulares, tais como fungos, bactérias e nematoides (REZENDE; KITAJIMA, 2018).
Como componentes estruturais dos vírus temos (Figura 7):
• Genoma: conjunto de informações genéticas de um vírus, codifi cado pelo ácido 
nucleico.
• Capsídeo: capa proteica que envolve o genoma viral, formada por subunidades de 
proteína.
• Capsômero: subunidades do capsídeo.
• Nucleocapsídeo: conjunto formado pelo genoma mais capsídeo.
• Envelope: membrana que envolve o nucleocapsídeo em alguns tipos de vírus.
• Vírion: estrutura viral completa.
Figura 7 – Aspectos morfológicos gerais de vírus nus e envelopados
Fonte: Adaptadode Madingan et al. (2017)
As etapas da infecção viral em plantas, em nível celular, que são comuns a todas 
as infecções: penetração, liberação do ácido nucleico (desnudamento), biossíntese dos 
componentes virais (replicação bioquímica), montagem e maturação e, liberação.
• Penetração: tanto o vírus completo como o ácido nucleico viral podem penetrar no 
interior da célula. A penetração dos vírus de plantas é um processo passivo, sendo 
necessária a presença de ferimentos, principalmente por intermédio de insetos, ou por 
poros que se estendem ao longo da parede celular.
• Liberação do ácido nucleico: se o vírus completo entrar numa célula, deve ocorrer 
o desnudamento, isto é, a perda da capa proteica pela ação de enzimas da célula 
hospedeira, para que ocorra a liberação do ácido nucleico, tornando-o disponível 
27
para a transcrição, tradução e replicação. Dependendo do vírus, o desnudamento 
pode ocorrer dentro de vacúolos, no citoplasma ou no núcleo.
• Biossíntese dos componentes virais: a replicação ativa do ácido nucleico e a 
síntese de proteínas virais começam após a dissociação do capsídeo e genoma. 
Além do ATP (adenosinatrifosfato) celular, os vírus requerem o uso de ribossomos 
da célula, do RNA de transferência, de enzimas e de certos processos biossintéticos 
para sua replicação.
• Montagem e maturação: o local específico para a montagem e maturação do vírus 
dentro da célula é característico de cada gênero de vírus (núcleo ou citoplasma). O 
período de tempo entre o desnudamento até a montagem de um novo vírion maduro 
é denominado período de eclipse, pois se a célula hospedeira for rompida neste 
período, nenhum vírus infeccioso será encontrado.
• Liberação: o mecanismo de liberação varia com o tipo de vírus. Em alguns casos 
a lise celular (morte da célula) resulta na liberação das partículas virais. Em outros, 
a maturação e a liberação são relativamente lentas e os vírions são liberados sem 
a destruição da célula hospedeira. A produção de partículas virais pela célula varia 
de acordo com o vírus, o tipo de célula e as condições de crescimento. A produção 
média de vírions de plantas é de vários milhares a cerca de um milhão por célula.
Os vírus de plantas podem causar dois tipos de sintomas ou infecção: localizada 
e sistêmica. Os sintomas localizados são lesões cloróticas (perda de clorofila) e necróticas 
nos pontos de penetração, enquanto os sintomas sistêmicos afetam a planta em vários 
aspectos de sua morfologia e fisiologia. 
Os sintomas sistêmicos mais comumente exibidos pelas plantas são mosaico, 
mosqueado, distorção foliar, mancha anelar, amarelecimento, superbrotamento e 
nanismo. Como consequência destes sintomas geralmente ocorre a queda de produção, 
e, às vezes, a morte da planta.
Transmissão dos vírus de plantas
A transmissão dos vírus pode ocorrer mecanicamente, bem como por meio de 
insetos, fungos, nematoides, ácaros, sementes, órgãos de propagação vegetativa e 
grãos de pólen.
• Transmissão mecânica: é de pouca importância no campo, mas muito importante 
para a experimentação. No campo, apenas quando a densidade de plantio é muito 
alta, o vento pode causar danos mecânicos à folhagem ocasionando a transmissão 
de vírus devido ao contato entre plantas. Se considerarmos o uso de implementos 
agrícolas em campos com plantas afetadas, este tipo de transmissão mecânica pode 
se tornar importante.
• Transmissão por insetos: os insetos têm muita importância como transmissores 
(vetores) de vírus, sendo as principais ordens com espécies transmissoras de viroses 
encontradas nas ordens Hemiptera (afídeos, cigarrinhas e moscas brancas), Coleoptera 
(besouros) e Thysanoptera (tripes).
28
• Transmissão por fungos: Olpidium brassicae, agente causal da podridão de raízes 
de diversas plantas, transmite o vírus da necrose do fumo, da alface, do pepino e o 
vírus do nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o vírus do mosaico do trigo. 
Spongospora subterranea transmite o vírus da batatinha. O vírus é possivelmente 
conduzido, externa ou internamente, nos zoósporos aderidos aos fungos, não 
havendo evidências de sua multiplicação nas estruturas fúngicas.
• Transmissão por nematoides: pouco mais de 10 vírus de plantas são transmitidos 
por nematoides ectoparasitas pertencentes aos gêneros Xiphinema, Longidorus e 
Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vírus poliédricos do gênero Nepovirus e o 
último transmite vírus do tipo bastonete rígido do gênero Tobravirus. Os nematoides 
transmitem os vírus alimentando-se em raízes de plantas infetadas e em seguida, 
em plantas sadias. Tanto os adultos como as formas larvais (juvenis) podem adquirir 
e transmitir os vírus, no entanto estes não são transmitidos por meio dos ovos, nem 
permanecem no nematoide após sua ecdise. Coincidentemente, todos os vírus 
transmitidos por nematoides, o são também por sementes, sendo tal característica 
muito importante na distribuição epidemiológica de tais vírus.
• Transmissão por ácaros: vários ácaros pertencentes às famílias Eriophyidae e 
Tetranychidae são reconhecidamente vetores de vírus vegetais. Os membros de tais 
famílias alimentam-se por estiletes penetrantes, introduzindo-os nas células das 
plantas e sugando seus conteúdos. Alguns vírus são transmitidos nos estiletes dos 
ácaros (transmissão estiletar) e outros são circulativos (permanece no interior do 
nematoide por longo período de tempo).
• Transmissão por sementes: cerca de 20% dos vírus de plantas conhecidos são 
transmitidos por sementes. De acordo com a localização dos vírus nas sementes, 
o processo de transmissão pode ser do tipo embrionário (no interior do embrião) e 
não embrionário (na superfície de sementes de frutos carnosos ou mesmo debaixo 
do tegumento, no seu interior ou dentro do próprio endosperma, temos como único 
exemplo deste grupo, o Tobacco Mosaic Virus – TMV).
• Transmissão por órgãos de propagação vegetativa: qualquer tipo de 
propagação vegetativa, que envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos, 
tubérculos, rizomas, estacas etc., serve para transmitir vírus de plantas matrizes 
infectadas para sua progênie.
• Transmissão por grãos de pólen: os grãos de pólen produzidos em plantas 
sistemicamente infectadas por vírus podem transmiti-los por meio do processo de 
polinização cruzada, para sementes produzidas em plantas sadias. Tais sementes 
dão origem a plantas doentes ampliando o grau de transmissão iniciada pelo grão 
de pólen. Em alguns casos os vírus levados pelo grão de pólen passam através da 
flor fertilizada para os demais órgãos da planta mãe, causando-lhe uma infecção 
sistêmica.
3.2.4 Nematoides fitopatogênicos
Os nematoides são vermes subcilíndricos de tamanho microscópico, capazes 
de causar danos apreciáveis a animais e plantas, não devendo ser confundidos 
29
com os platelmintos (Filo Platyhelminthes). Esses organismos são encontrados em 
praticamente todos os ambientes do planeta, desde que haja umidade apropriada para 
lhes assegurar a sobrevivência (FERRAZ, 2018). A maioria dos nematoides é de vida livre, 
alimentando-se de bactérias, fungos, protozoários, algas, anelídeos oligoquetas ou de 
outros nematoides. Algumas espécies são parasitas de plantas superiores (fitoparasitas), 
predominantemente de seus órgãos subterrâneos (raízes, rizomas, tubérculos e bulbos), 
embora existam algumas poucas espécies que se especializaram no parasitismo de 
órgãos aéreos (caules, folhas, flores e sementes) (FERRAZ, 2018).
A maioria dos nematoides fitoparasitas possuem dimensões microscópicas, 
medindo de 0,5 a 2 mm de comprimento e são totalmente translúcidos (transparentes), 
possibilitando a visualização da sua estrutura interior (Figura 8). Possuem um 
revestimento externo chamado cutícula, rígida e espessa constituída por secreção 
da camada inferior, a hipoderme, com função de proteger o nematoide e manter seu 
equilíbrio osmótico.
Figura 8 – Morfologia geral de macho e fêmea de fitonematoide (A e B),
com detalhes da região anterior (E) e caudal (C e D)100um
anel nervoso
poro excretor
intestino
ovário
espermateca
útero
vagina
vulva
ovário
testículo
estilete
bucal
campo
lateral
D
A
B
C
esôfago
erspículo
gubernáculo
bolsa de
cópula
fasmídios
ânus
25um
25um
E
100um
Fonte: Ferraz e Brown (2016, p. 20) 
 
30
As muitas espécies de fitonematoides encontrados na natureza podem ser 
divididas em dois grupos:
• Endoparasitas sedentários: são os que penetram no sistema radicular e 
não retornam ao solo, pois uma vez no interior das raízes, desenvolvem-se 
desproporcionalmente em largura e não podem se locomover. Ex.: Meloidogyne e 
Heterodera, em várias culturas.
• Endoparasitas migradores: são os que penetram nas raízes, locomovem-se, 
alimentam-se, e quando a raiz entra em decomposição, voltam ao solo para colonizar 
outra raiz. Ex.: Rhadopholus similis na bananeira e Pratylenchus no milho.
• Ectoparasitas: são aqueles que não penetram no sistema radicular, apenas 
introduzem o estilete por meio do qual se alimentam das células do tecido 
meristemático. Ex.: Xiphinema no café e batata, Scutellonema no inhame, 
Criconemoides no milho, amendoim e fumo.
3.3 AGENTES ABIÓTICOS CAUSADORES DE DOENÇAS EM 
PLANTAS
O aparecimento e desenvolvimento de uma doença são resultantes da 
interação entre planta susceptível, agente patogênico e ambiente favorável. Desses três 
componentes, apenas o ambiente apresenta alterações frequentes e importantes no 
decorrer do ciclo de uma cultura, pois a susceptibilidade do hospedeiro e a virulência da 
população patogênica pouco se alteram nesse curto período de tempo. É o ambiente, 
portanto, que modula o desenvolvimento das epidemias, podendo, inclusive, impedir sua 
ocorrência, mesmo quando hospedeiros susceptíveis e patógenos virulentos presentes. 
Assim, doenças altamente destrutivas podem passar despercebidas, sob condições 
ambientais desfavoráveis (BEDENDO; AMORIM; MATTOS JR, 2018).
Os fatores ambientais podem determinar o grau de predisposição do hospedeiro, 
influenciando desde o estabelecimento da doença numa cultura até o desencadeamento 
de uma epidemia. Por outro lado, esses fatores também podem ter efeito direto ou indireto 
sobre o patógeno, favorecendo ou desfavorecendo sua sobrevivência e desenvolvimento, 
tanto no hospedeiro como fora dele (BEDENDO; AMORIM; MATTOS JR, 2018).
O desenvolvimento e a produção de uma espécie vegetal dependem do seu 
genótipo e do ambiente. Fatores associados ao clima (umidade, temperatura, luz e vento), 
à atmosfera (poluentes), ao solo (matéria orgânica, pH, nutrientes e elementos tóxicos) e 
ao cultivo (transplante, poda e agrotóxicos) podem ser responsáveis pela predisposição 
de plantas ao ataque de patógenos. Como consequência, o desenvolvimento vegetativo 
e a produção destas plantas podem ser prejudicados, mesmo que as plantas tenham 
elevado potencial genético (BEDENDO; AMORIM; MATTOS JR, 2018).
31
3.3.1 Umidade
A água tem papel relevante sobre os diferentes agentes infecciosos que atacam 
tanto a parte aérea como o sistema radicular da planta. Na forma de chuva, orvalho 
ou irrigação, a água altera a umidade do ar e do solo, contribuindo ou prejudicando as 
atividades de fungos, bactérias e nematoides.
A água do solo é a forma de umidade mais atuante na predisposição das plantas 
ao ataque de agentes patogênicos. A duração e a intensidade do estresse hídrico, 
seja ele devido ao excesso ou à deficiência de água, podem ter efeito direto sobre a 
predisposição do hospedeiro.
O excesso de água e o encharcamento do solo diminuem a disponibilidade de 
oxigênio para as raízes, comprometendo seu desenvolvimento e, consequentemente, 
sua capacidade de absorção de água e nutrientes. Como resultado a planta pode 
tornar-se mais susceptível ao ataque de patógenos. Podridões radiculares causados 
por Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia e Sclerotium, em diversas espécies vegetais, 
são mais severas em solos encharcados.
A água em excesso também pode determinar mudanças estruturais nas folhas, 
com a redução da espessura da cutícula e imperfeições no arranjo das células do tecido 
paliçádico, tornando as folhas mais sensíveis à penetração de patógenos.
Por outro lado, a deficiência hídrica moderada, assim como a severa (seca), provoca 
alterações na disponibilidade de água e nutrientes pela planta, resultando em diferentes 
graus de subdesenvolvimento. Se o desenvolvimento do patógeno não for alterado, basta 
que a planta apresente menor crescimento para que os sintomas se expressem de forma 
mais intensa. Outra hipótese que explicaria a predisposição a doenças de plantas com 
deficiência hídrica refere-se à redução significativa na produção de proteínas em plantas 
estressadas, inclusive àquelas relacionadas à defesa do vegetal.
As podridões radiculares do algodoeiro, feijoeiro, soja e sorgo, causadas pelo 
fungo Macrophomina phaseolina, por exemplo, se expressam de maneira severa somente 
quando o solo apresenta baixa umidade. Períodos de seca, comuns no inverno da região 
norte do estado de São Paulo, são responsáveis pela maior severidade da clorose variegada 
dos citros, causada pela bactéria Xylella fastidiosa, em árvores de laranja doce.
3.3.2 Temperatura
A ocorrência de temperaturas excessivamente altas ou baixas durante o 
período que antecede a infecção pode alterar a susceptibilidade de plantas a doenças. 
Plantas de café, citros e essências florestais que sofrem a ação de geadas mostram-se 
susceptíveis a patógenos secundários como Alternaria, Botrytis, Phoma e outros.
32
A alteração da susceptibilidade em função da temperatura pode ser atribuída a 
várias causas, como redução na produção de compostos fenólicos pela planta e bloqueio de 
mecanismos estruturais que dificultam a colonização do tecido vegetal pelo patógeno. No 
entanto, de modo geral, o aumento da susceptibilidade tem sido atribuído ao desenvolvimento 
debilitado do hospedeiro e consequente favorecimento à atuação do patógeno.
O frio, empregado na conservação de produtos vegetais, é altamente eficiente 
na prevenção da maioria das doenças de pós-colheita. No entanto, para determinados 
produtos, a deterioração provocada por certos patógenos ocorre mais rapidamente 
nos produtos conservados logo após sua retirada da câmara fria, do que nos produtos 
armazenados em temperatura ambiente. Em parte essa rápida deterioração pode ser 
explicada pelo maior acúmulo de umidade nas embalagens que sofrem alterações 
bruscas de temperatura. A temperatura pode ser responsável também por diferenças 
na reação de cultivares a um determinado patógeno. Assim, uma variedade pode exibir 
reação de resistência a um patógeno, sob determinada temperatura, e mostrar-se 
susceptível a este mesmo patógeno, em temperatura diferente.
3.3.3 Nutrição
Os efeitos dos nutrientes minerais sobre o desenvolvimento e a produção 
das plantas são explicados em termos do papel fisiológico que esses elementos 
desempenham primariamente no metabolismo. Contudo, o estado nutricional também 
pode se constituir num fator de predisposição das plantas ao ataque de patógenos, 
uma vez que a nutrição pode determinar efeitos secundários, incluindo mudanças nos 
estádios de crescimento, na morfologia e anatomia ou na composição química da planta, 
o que pode aumentar ou diminuir a resistência ou a tolerância das plantas a patógenos.
Quando elementos minerais requeridos pelo vegetal são fornecidos de forma 
adequada, a planta normalmente apresenta maior capacidade de reação à doença. 
No entanto, o suprimento destes elementos em excesso ou deficiência pode tornar 
as plantas predispostas à ação de agentes causais de doenças, não só por afetar 
diretamente seu crescimento e composição, mas também, indiretamente a atividade 
microbiana no solo ou na rizosfera. 
O desbalanço nutricional ocasionado tanto pelos macro e micronutrientes pode 
contribuir para uma mudança na susceptibilidade do hospedeiro, pelo fato de influenciar 
o vigor e as reações de defesa da planta.
3.3.4 pH do solo
A acidez ou a alcalinidadedo solo parecem estar mais relacionadas ao patógeno, 
em detrimento ao hospedeiro. No entanto, em solos ácidos, observa-se diminuição do vigor 
33
da planta, em decorrência do menor crescimento do sistema radicular e da menor absorção 
de água e nutrientes. Uma planta mal desenvolvida torna-se mais predisposta a doenças. 
A acidez do solo favorece, por exemplo, a ocorrência de murcha de Fusarium em tomateiro.
3.3.5 Luz
A luz pode alterar a susceptibilidade de plantas a patógenos. Muitas plantas 
tornam-se mais susceptíveis quando submetidas à baixa intensidade luminosa. É 
devido a esta característica que, em muitos experimentos envolvendo principalmente 
viroses, é prática comum submeter plantas a regimes de escuro, durante determinado 
período de tempo, antes da inoculação. Este artifício é muito utilizado para garantir a 
infecção de determinado patógeno em condições de laboratório. Em condições naturais, 
no entanto, é questionável se a variação na qualidade e quantidade de luz é suficiente 
para torna-la um fator de predisposição.
3.3.6 Fatores diversos
Fatores de natureza diversa podem contribuir para aumentar ou diminuir a 
resistência das plantas. O vento, por exemplo, pode interferir na infecção tanto por 
promover a secagem da água na superfície da planta, como por provocar ferimentos, 
devido ao atrito entre as diferentes partes vegetais ou mesmo pela abrasão causada 
pelas partículas de solo.
Agrotóxicos podem causar alteração na fisiologia da planta, promovendo 
aumento ou diminuição na sua susceptibilidade. Substâncias químicas classificadas como 
poluidoras da atmosfera também podem atuar na predisposição de plantas a doenças. 
Essas substâncias, como o dióxido de enxofre e o ácido fluorídrico, podem prejudicar 
o desenvolvimento normal das plantas, aumentando sua susceptibilidade a agentes 
patogênicos. Práticas culturais como o desfolhamento e o transplante também podem 
promover estresse na planta e, dessa forma, contribuir para sua predisposição ao ataque 
de patógenos. A desfolha compromete as reservas nutricionais da planta, diminuindo o 
conteúdo de amido em vários órgãos vegetais e aumentando sua susceptibilidade.
34
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• A Fitopatologia é uma ciência que estuda as doenças das plantas em todos os seus 
aspectos, desde a diagnose até o controle. 
• A classificação de doenças tomando por base a natureza dos patógenos define os 
grupos de doenças causadas por fungos, por bactérias, por vírus etc. Este sistema de 
classificação tem como ponto desfavorável agregar, num mesmo grupo, patógenos 
que, apesar da proximidade taxonômica, atuam de forma diferente em relação à 
planta. 
• Uma doença endêmica está constantemente presente e é geralmente prevalente. 
Uma doença epidêmica ocorre dentro de um período de tempo limitado, tal como 
uma estação. 
• A Classificação de McNew propõe uma classificação para as doenças de plantas 
baseada nos processos fisiológicos vitais da planta interferidos pelos patógenos. 
35
AUTOATIVIDADE
1 Fitoplasmas e espiroplasmas são procariotos, classificados dentro do Domínio 
Bacteria, Filo Tenericutes e Classe Mollicutes, que não apresentam parede celular 
e induzem doenças em plantas conhecidas como “amarelos” (BEDENDO, 2018). 
Assinale a alternativa que contém, uma doença causada por um fitoplasma:
Fonte: BEDENDO, I. P. Podridões de raiz e colo. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; 
BERGAMIM FILHO, A. Manual de fitopatologia. Piracicaba: Agronômica Ceres, 2018. p. 443-449.
a) ( )Enfezamento vermelho do milho.
b) ( ) Ferrugem da soja.
c) ( ) Mofo branco.
d) ( ) Requeima da batata.
2 Vírus e viroides são microrganismos presentes no ambiente e nas produções 
agrícolas, podem causar prejuízos econômicos. Com base na definição de viroides, e 
suas características, analise as sentenças a seguir:
I- Possuem molécula de RNA circular, sem capa proteica.  
II- Possuem molécula de RNA Circular, sem capa proteica e são encontrados em plantas 
e animais.
III- São encontrados somente em plantas.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 As doenças geralmente têm causa multifatorial, ou seja, elas são o resultado da 
ação de diversos agentes ou fatores. Os agentes ou fatores, por sua vez, podem 
ser classificados como endógenos — que têm origem no próprio organismo — ou 
exógenos — que são externos, geralmente provocados pelo ambiente. De acordo 
com os agentes causadores de doenças em plantas, classifique V para as sentenças 
verdadeiras e F para as falsas:
36
( ) As doenças provocadas por agentes bióticos são consideradas infecciosas, e 
podem ocasionar danos e injúrias aos tecidos das plantas. 
( ) As doenças provocadas por agentes abióticos são consideradas infecciosas, e 
podem ocasionar danos e injúrias aos tecidos das plantas.
( ) As doenças provocadas por agentes abióticos não são infecciosas e são, em geral, 
resultantes de fatores genéticos, ambientais ou causados pelo homem.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A classificação de McNew classifica as doenças de acordo com as desordens 
fisiológicas que os agentes causais causam nas plantas. Disserte sobre os grupos da 
Classificação de McNew e em relação a agressividade, parasitismo e especificidade 
dos patógenos em relação ao hospedeiro.
5 As doenças de plantas podem ser consideradas, em função do progresso, em 
epidemia, pandemia e endemia. Neste contexto, disserte sobre os conceitos de 
epidemia, pandemia e endemia na Fitopatologia.
37
1 INTRODUÇÃO 
As plantas cultivadas muitas vezes têm a sua produção comprometida pela 
ocorrência de doenças, que podem ser de origem biótica ou abiótica. As doenças de natureza 
biótica são causadas por fungos, bactérias, vírus, nematoides, dentre outros organismos. 
Esses patógenos podem ser parasitas obrigatórios, facultativos, acidentais ou saprófitas.
O reconhecimento dos sintomas das doenças pelo patógeno é o primeiro 
passo para o diagnóstico. Nesse sentido, diagnosticar uma doença requer múltiplos 
conhecimentos e, principalmente, processos que envolvem o campo e o laboratório. 
 
Acadêmico, no Tópico 2, abordaremos a Etiologia, entendendo como funciona o 
teste de patogenicidade, a classificação dos patógenos, como deve ser a denominação 
dos patógenos e quais são os principais agentes causais das doenças em plantas. 
2 ETIOLOGIA
Etiologia é uma palavra de origem grega, aetia = causa + logos = estudo. Em 
Fitopatologia, a etiologia corresponde à parte que estuda as causas das doenças 
de plantas e tem como objetivo o estabelecimento de medidas corretas de controle 
(AGRIOS, 2005). 
O termo patógeno é qualquer organismo capaz de causar doença infecciosa em 
plantas, ou seja, fungos, bactérias, vírus, viroides, nematoides e protozoários. 
Já a Patogenicidade é a capacidade que um patógeno possui, associando-se 
ao hospedeiro para, causar doença. 
2.1 TESTE DE PATOGENICIDADE
Quando um organismo é encontrado associado a uma planta doente, se for 
conhecido ou registrado anteriormente, a identificação ocorre com a ajuda da literatura 
pertinente. Se for um organismo desconhecido, pelo menos para tal planta, para 
confirmá-lo ou descartá-lo como agente causal da doença, é necessária a realização do 
teste de patogenicidade. 
AGENTES CAUSAIS DE DOENÇAS 
BIÓTICAS E ABIÓTICAS
TÓPICO 2 -UNIDADE 1
38
O estabelecimento da relação causal entre uma doença e um microrganismo 
só pode ser confirmado após o cumprimento de uma série de etapas, conhecida por 
Postulados de Koch, desenvolvidos por Robert Koch (1881 apud AMORIM, 2018) para 
patógenos humanos e adaptados posteriormente para Fitopatologia, constituindo o 
teste de patogenicidade. Seguem as etapas doPostulado de Koch:
• Associação constante patógeno-hospedeiro: um determinado microrganismo deve 
estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o mesmo 
sintoma. Em outras palavras, deve-se poder associar sempre um determinado 
sintoma a um patógeno particular. 
• Isolamento do patógeno: o organismo associado aos sintomas deve ser isolado da 
planta doente e multiplicado artificialmente. 
• Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas: a cultura pura do patógeno, 
obtida anteriormente, deve ser inoculada em plantas sadias da mesma espécie 
que apresentou os sintomas iniciais da doença e provocar a mesma sintomatologia 
observada anteriormente. 
• Reisolamento do patógeno: o mesmo organismo deve ser isolado das plantas 
submetidas à inoculação artificial. Se todas as etapas anteriores forem cumpridas, 
o organismo isolado pode ser considerado como o agente patogênico, responsável 
pelos sintomas observados. 
Os testes de patogenicidade são realizados, geralmente, em casa de vegetação para 
plantas, e em laboratório para partes de plantas como estacas, frutos, tubérculos e legumes.
2.2 CLASSIFICAÇÃO DOS PATÓGENOS 
Parasitismo é um fenômeno complexo, delineado em vários níveis. Baseado 
nesses aspectos, existem várias classificações para patógenos de plantas, entretanto, 
simplificadamente eles podem ser agrupados em: 
• Parasitas obrigatórios: são aqueles que vivem às custas do tecido vivo do hospedeiro. 
Não são cultivados em meio de cultura. Ex.: fungos causadores de míldios, oídios, 
ferrugens e carvões; vírus, viróides, nematoides e algumas bactérias.
• Saprófitas facultativos: são aqueles que vivem a maioria do tempo ou a maior 
parte de seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas circunstâncias, podem 
sobreviver saprofiticamente sobre matéria orgânica morta. Podem ser cultivados em 
meio de cultura. Ex.: fungos causadores de manchas foliares, como Alternaria spp., 
Colletotrichum spp. e Cercospora spp. 
• Parasitas facultativos: são aqueles que normalmente se desenvolvem como saprófitas, 
mas que são capazes de passar parte, ou todo o seu ciclo de desenvolvimento 
como parasitas. São facilmente cultivados em meio de cultura. Ex.: fungos como 
Rhizoctonia solani e Sclerotium rolfsii. 
39
• Parasitas acidentais: são aqueles organismos saprófitas que em determinadas 
condições (Ex.: planta com estresse) podem exercer o parasitismo. Ex.: Pseudomonas 
fluorescens causando podridão em alface. 
Em geral, os parasitas obrigatórios e facultativos diferem entre si pela forma 
como atacam as plantas hospedeiras e obtém seus nutrientes a partir destas. Nos 
parasitas obrigatórios, a colonização é, geralmente, intercelular; enquanto que nos 
facultativos ela é, na maioria das vezes, intracelular.
Em virtude das diferenças de parasitismo, o teste de patogenicidade por 
meio dos Postulados de Koch apresenta particularidades para parasitas facultativos 
e obrigatórios. No caso de parasitas facultativos, o teste de patogenicidade segue os 
postulados descritos previamente, enquanto no caso de parasitas obrigatórios somente 
dois postulados podem ser aplicados: 
• Associação constante patógeno-hospedeiro: um determinado microrganismo deve 
estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o 
mesmo sintoma. 
• Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas: extrato de folhas doentes 
(no caso de vírus) ou suspensão de esporos ou esporângios (no caso de fungos 
causadores de ferrugens, carvões, oídios e míldios) deve ser inoculado em plantas 
sadias da mesma espécie que apresentou os sintomas iniciais da doença e provocar 
a mesma sintomatologia observada anteriormente.
2.3 DENOMINAÇÃO DOS PATÓGENOS 
Segundo Amorim et al. (2018), para a correta denominação dos patógenos, o 
nome genérico ou do gênero é escrito com inicial maiúscula e grifado. O nome especifico 
ou da espécie é escrito com inicial minúscula e grifado. Os nomes subespecíficos como: 
patovar (pv.), subespécie (subsp.), variedade (var.) e forma specialis (f.sp.) também são 
escritos com inicial minúscula e grifados. O grifo poderá ser substituído por letra em 
itálico ou negrito. O nome genérico deverá ser abreviado a partir da segunda citação 
em texto científico. O nome do autor ou autores que classificaram a espécie deve ser 
citado, toda vez que a mesma for escrita pela primeira vez, em qualquer texto científico, 
podendo ser abreviados. 
O termo spp. = várias espécies e sp. = espécie desconhecida. Exemplos: 
Colletotrichum gloeosporioides Penz. Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum (Atk.) 
Snyder & Hansen Uromyces phaseoli var. typica Arth. Erwinia carotovora subsp. 
atroseptica (van all) Dye, Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson, 
Cercospora sp., Pseudomonas spp.
40
3 DESCRIÇÃO GERAL DOS PRINCIPAIS AGENTES CAUSAIS 
DE DOENÇAS EM PLANTAS
A doença é o tema central da fitopatologia, e para que ela ocorra é necessário 
a interação de ambiente, hospedeiro e patógeno. Nesse sentido, as principais doenças 
bióticas (ocasionadas por organismos vivos) de plantas podem ser causadas por fungos, 
bactérias, vírus e nematoides, considerados, portanto, os principais agentes causais das 
doenças em plantas.
3.1 FUNGOS
Os fungos estão entre os agentes causais de doenças em plantas mais 
importantes. Existem mais de 10 mil espécies de fungos capazes de causar doenças em 
plantas. Todas as plantas são atacadas por ao menos um tipo de fungo, e cada fungo 
patogênico pode causar doença em um ou mais tipo de planta (AGRIOS, 2005).
Os fungos constituem o maior grupo de fitopatógenos capazes de causar 
doenças em plantas, pois são constituídos de um grupo bastante diversificado. Apesar 
de serem heterogêneos, este grupo reúne algumas características básicas que permitem 
separá-los de outros seres vivos, tais como:
• Talo eucariótico: os fungos apresentam membrana celular envolvendo o 
material genético da célula, isso o distingue das bactérias.
• Heterotrofismo: requerem carbono orgânico para a sua nutrição.
• Absorção de nutrientes: água e nutrientes minerais ou orgânicos são 
absorvidos pelos fungos a partir do substrato onde crescem. A absorção é 
feita através da parede celular da hifa, as quais constituem o talo vegetativo 
da maioria dos fungos, ou de células individuais, no caso de fungos 
unicelulares (que possuem apenas uma célula). Alguns fungos, como os 
classificados como Mixomicetos, ingerem ou fagocitam o alimento através 
de seu plasmódio. 
• Formação de esporos: salvo algumas exceções, os fungos produzem 
esporos, que são unidades reprodutivas, com forma e tamanho definidos, 
que funcionam como seus propágulos (KRUGNER; BACCHI, 1995). 
3.2 BACTÉRIAS
 
Em torno de 1.600 espécies de bactérias são conhecidas em todo o mundo, 
mas aproximadamente 100 espécies são agentes causais de doenças em plantas. 
41
Pelos meados da metade do século XIX, ainda não se pensava na presença de bactérias 
causadoras de doenças em plantas. Pode-se considerar que a primeira descrição de uma 
doença bacteriana em plantas foi referenciada ao botânico alemão Draenert em 1869, 
que, em visita ao recôncavo baiano observou plantas de cana-de-açúcar com gomose e 
considerou que a doença poderia ser de etiologia bacteriana (MICHEREFF, 2001).
As bactérias são patógenos de plantas muito relevantes, devido às altas 
incidências e severidades nas culturas agrícolas, pela grande facilidade de disseminação 
e, também, pela dificuldade de controle das doenças causadas por elas. 
As bactérias são classificadas como protistas inferiores e constituem o maior 
e mais diversificado grupo desses microrganismos. São unicelulares e se multiplicam 
por fissão binária ou cissiparidade. As células bacterianas podem ser de três formas: 
esféricas ou ovoides – chamadas de cocos; outras são cilíndricas – chamadas de 
bacilos ou bastonetes e outras, espiraladas – chamadas de espirilos ou espiroquetas 
(FERREIRA; SALGADO, 1995). 
Com base no método de coloração de Gram, as bactérias podemser 
classificadas em dois grandes grupos: gram-positivas e gram-negativas. Esse método 
foi desenvolvido pelo médico dinamarquês Hans Christian Joachin Gram e consiste no 
preparo de um esfregaço de bactérias com soluções de cristal de violeta e iodo. 
As bactérias que forem descoradas pelo solvente são chamadas de gram-
negativas e as que resistirem ao solvente são chamadas de gram-positivas. As gram-
positivas retêm a cor violeta enquanto as gram-negativas de descoram. Essa diferença 
se deve na composição química da parede celular da bactéria. As gram-negativas 
possuem alto teor de lipídeos, enquanto que, no caso das gram-positivas há menor 
quantidade de lipídeo ou ausência desse. 
3.3. VÍRUS
A descoberta dos vírus foi realizada a partir de plantas de tabaco que 
apresentavam uma doença conhecida como mosaico. Os vírus são constituídos de 
uma capa proteica e ácido nucleico. A capa envolve e protege o elemento infeccioso do 
vírus, representado pelo ácido nucleico, ou genoma, o qual contém informação genética 
para a replicação da partícula viral. O genoma viral pode ser constituído de DNA ou RNA 
(BEDENDO, 2018).
A transmissão dos vírus nas plantas ocorre principalmente por meio mecânico, ou 
seja, transmissão planta a planta devido à presença de insetos vetores e equipamentos 
que possam causar corte, como por exemplo, equipamentos de poda. A transmissão por 
vetores pode ocorrer de três modos, de acordo com Rezende e Kitajima (2018):
42
• Transmissão por vetores não persistentes: o inseto adquire o patógeno ao alimentar-
se rapidamente de uma planta infectada, e perde sua capacidade de transmissão 
após algumas plantas;
• Transmissão por vetores sem persistentes: o inseto adquire o patógeno ao alimentar-
se de uma planta infectada, por um tempo maior, especialmente do floema. Os 
patógenos ficam presentes apenas no aparelho bucal do inseto, e este perde a 
capacidade de transmissão em horas até poucos dias após a aquisição;
• Transmissão por vetores persistentes: o inseto adquire o patógeno pela alimentação 
prolongada no floema de uma planta infectada, e pode transmitir o vírus após o 
período de latência. Essa transmissão pode ser circulativa não propagativa — caso 
o vírus apenas circule pelo corpo do inseto, sem multiplicar-se, e transmitirá por 
dias ou semanas após o vetor se tornar portador — ou circulativa propagativa, se o 
patógeno se multiplicar no vetor, ocorrendo a transmissão do patógeno por toda a 
vida do inseto-vetor. 
3.4 NEMATOIDES 
Os nematoides são organismos aquáticos que vivem nas águas marinhas, 
água doce e película de água do solo. A maioria é de vida livre, alimentando-se de 
microrganismos, tais como bactérias, fungos, algas, protozoários, pequenas minhocas e 
nematoides. Alguns são parasitas de plantas superiores (fitoparasitas), principalmente, 
de seus órgãos subterrâneos (raízes, rizomas, tubérculos e bulbos) e possuem o 
corpo tubular alongado. Os principais gêneros de fitonematoides são o Heterodera, 
Meloidogyne (formador de galhas) e Pratylenchus (FERRAZ; MONTEIRO, 1995). 
Os sintomas dos nematoides nas plantas são denominados de sintomas reflexo, 
pois, no campo, pode ocorrer amarelecimento, seca e redução do porte das plantas 
(nanismo), observados em reboleiras. No caso de nematoides formadores de galhas, há 
a presença de galhas nas raízes das plantas. Assim, para fazer a análise nematológica, ou 
seja, análise dos nematoides, deve-se coletar solo e raízes. O solo deve ser da região da 
rizosfera com umidade natural, evitando condições de ressecamento e encharcamento. 
As raízes devem estar vivas. Evitar material lenhoso, e coletar as raízes mais finas, como 
radicelas, raízes secundárias e terciárias. Essa coleta deve ser realizada principalmente 
durante o florescimento da cultura. 
43
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• O teste de patogenicidade é utilizado para confirmar um agente causal de doença 
em planta, e se o agente causal é conhecido, isso ocorre com a ajuda da literatura 
pertinente, caso contrário é realizado o Postulado de Koch. 
• Os patógenos nas plantas podem ser classificados em parasitas obrigatórios, 
saprófitas facultativas, parasitas facultativos e parasitas acidentais. 
• Os patógenos possuem uma denominação, em que o nome do gênero é escrito com 
inicial maiúscula e grifado e o nome da espécie é escrito com inicial minúscula e 
grifado. 
• Os principais agentes causais das doenças em plantas são fungos, bactérias, vírus 
e nematoides.
44
AUTOATIVIDADE
1 Os fungos podem ser classificados em parasitas obrigatórios ou facultativos e 
saprófitas, dependendo da sua atividade nas plantas e formas de desenvolvimento. 
Das doenças citadas a seguir, qual é a única classificada como causada por 
parasita obrigatório?
a) ( ) Oídio – Microsphaera diffusa Cke. & Pk.
b) ( ) Mancha parda – Septoria glycines Hemmi.
c) ( ) Cercospora – Cercospora sojina Hara. 
d) ( ) Mancha alvo – Corynespora cassicola (Berk. & Curt.) Curt. Wei.
2 As bactérias são microrganismos unicelulares e procariotos, ou seja, não possuem 
envoltório separando o material nuclear dos demais constituintes da célula. Com 
base nas características das bactérias, analise as sentenças a seguir:
I- Possuem parede celular e membrana plasmática.  
II- São seres eucariontes e pluricelulares e sua multiplicação ocorre principalmente na 
ausência de água.
III- Podem apresentar três formatos básicos: cocos, bacilos e espirais.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Os fitonematoides podem proporcionar danos intensos nas culturas agrícolas, 
principalmente nos órgãos subterrâneos, como raízes, bulbos e rizomas. De 
acordo com as características dos fitonematoides, classifique V para as sentenças 
verdadeiras e F para as falsas:
45
( ) São invertebrados, eucariotos, de corpo não segmentado.
( ) Podem ser vistos a olho nu no solo.
( ) Podem ser saprófitos, predadores ou parasitas e a forma de sucção da seiva das 
plantas ocorre principalmente por meio do estilete.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 O vira-cabeça é um complexo de vírus pertencentes ao gênero Tospovirus, 
transmitido por espécies de tripes. No Brasil, as espécies relatadas em tomate são 
o Tomato spotted wilt virus (TSWV), Tomato chorotic spot virus (TCSV), Groundnut 
ringspot virus (GRSV) e o Chrysanthemum stem necrosis virus (CSNV). A transmissão 
do vírus ocorre tanto na fase larval quanto na fase adulta, mas as partículas virais 
são adquiridas apenas na fase larval do inseto. O tipo de relacionamento do vírus 
com o vetor é circulativo-propagativo, de forma que o vírus se multiplica no tripes 
e permanece transmissível ao longo da vida do inseto. O período de incubação ou 
latência pode variar de 3 a 10 dias (KIMARI et al. 1997).
Fonte: KIMARI, H. et al. (ed.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 
São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. v. 2.
5 Devido aos hábitos alimentares e à obtenção de nutrientes do hospedeiro, os 
nematoides causam alterações morfológicas do sistema radicular. Isso afeta a 
absorção, a translocação e a alocação de água, nutrientes e fotoassimilados nas 
plantas, e gera os sintomas característicos do parasitismo de fitonematoides. Nesse 
sentido, responda:
a) Quais são os principais sintomas para diagnosticar doenças causadas por nematoides 
no campo?
b) O que coletar para fazer a análise nematológica?
c) Quando coletar as amostras para análise nematológica?
46
47
1 INTRODUÇÃO 
 
O desenvolvimento das doenças de plantas são processos cíclicos, denominados 
ciclo das relações patógeno-hospedeiro. O entendimento desse ciclo é essencial para a 
correta sintomatologia e diagnose das doençasde plantas.
Durante a interação patógeno-hospedeiro, ocorre uma “luta” de ataque do 
patógeno e defesa do hospedeiro, caracterizando a Fisiologia do Parasitismo. Para 
garantir a sobrevivência e perpetuação da espécie, os patógenos podem desenvolver 
estratégias de resistência. 
 
Acadêmico, no Tópico 3, abordaremos o ciclo das relações patógeno-hospedeiro, 
a variabilidade genética em fitopatógenos e a Fisiologia do Parasitismo. 
2 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO 
 
O desenvolvimento de doenças infecciosas é caracterizado pela ocorrência 
de uma série de eventos sucessivos e ordenados que incluem a sobrevivência, 
disseminação, infecção, colonização e reprodução do patógeno. É um processo cíclico, 
designado ciclo das relações patógeno-hospedeiro, ou também chamado de ciclo da 
doença (Figura 9).
 Figura 9 – Ciclo das relações patógeno-hospedeiro
Disseminação
Infecção
Colonização
Reprodução
planta doente
Ciclo Primário
Ciclo
Secundário
Sobrevivência
Fonte: Amorim e Pascholati (2018, p. 45)
SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE DE 
DOENÇAS EM PLANTAS
TÓPICO 3 -UNIDADE 1
48
Conforme pode ser observado na Figura 9, o ciclo de infecção pode ser primário 
ou secundário, também chamados de monociclo e policiclo. 
O monociclo ou ciclo primário compreende os eventos que ocorrem desde o 
primeiro contato entre patógeno e hospedeiro (infecção) até a morte da lesão originada 
deste contato, referindo-se a uma geração do patógeno, ou seja, ocorre uma vez em 
cada período de cultivo. 
Já o policiclo ou ciclo secundário constitui-se na superposição de ciclos de 
infecção, com o desenvolvimento de várias gerações do patógeno, ou seja, é formado de 
ciclos de infecção recorrentes, produzidos várias vezes durante todo o desenvolvimento 
da planta hospedeira.
Segundo Amorim (2018), o início de uma epidemia em um campo é marcado 
pelo aparecimento da primeira lesão em uma planta hospedeira. Os eventos envolvidos 
na produção desta primeira lesão representam o ciclo primário das relações patógeno-
hospedeiro. 
Embora o processo de aparecimento desta primeira lesão tenha se iniciado com 
o contato entre patógeno e hospedeiro, é necessário que o patógeno, antes disso, tenha 
sido produzido em algum lugar, para, em seguida, ser transportado até a planta sadia. 
Deste modo, o primeiro processo do ciclo primário corresponde à sobrevivência do 
inóculo em um determinado local, que é a fonte do inóculo. A sobrevivência do inóculo 
pode ser a última fase do ciclo da relação patógeno-hospedeiro, já que ela só ocorre no 
fi nal do ciclo da cultura.
O PROCESSO DE SOBREVIVÊNCIA
A perpetuação do inóculo entre os ciclos da cultura é necessário 
para qualquer agente patogênico, pois a ausência de mecanismos 
patogênicos causaria a sua eliminação. Deste modo, cada patógeno 
desenvolveu uma ou mais estratégias de sobrevivência. Por exemplos: 
clamidósporos e escleródios em alguns grupos de fungos.
IMPORTANTE
Os propágulos (estruturas do patógeno) produzidos na fonte de inóculo devem 
49
ser removidos deste local, transportados e depositados sobre a cultura sadia para que 
a infecção ocorra. 
Durante o transporte, muitos são depositados fora de seu hospedeiro e apenas 
O PROCESSO DE DISSEMINAÇÃO
Disseminação é o movimento do patógeno, ocasionado principalmente, 
por agentes externos, como a água, ar, o homem e os insetos. Estes 
agentes podem atuar tanto na remoção do patógeno como no 
seu transporte e deposição sobre o hospedeiro, a curtas e longas 
distâncias. Para fungos e bactérias, o ar e a água funcionam como 
os mais importantes agentes de disseminação, já os vírus dependem 
quase que exclusivamente do homem e dos insetos.
IMPORTANTE
uma pequena fração alcança o tecido sadio. O processo que reúne as fases de remoção, 
dispersão e deposição de propágulos é chamado de disseminação. 
Um propágulo depositado sobre um tecido sadio e suscetível necessita 
de condições específicas de ambiente para poder infectar. O processo de infecção 
tem início com os fenômenos ligados à pré-penetração (adesão e germinação de 
O PROCESSO DE INFECÇÃO
Infecção é o processo que se estende da germinação do patógeno até 
o estabelecimento de relações parasitárias estáveis com o hospedeiro 
(AMORIM, 2018). Esse processo envolve os mecanismos de pré-
penetração, penetração e estabelecimento de relações parasitárias. A 
infecção inicia-se quando o patógeno germina, no caso de fungo, ou 
multiplica-se, no caso de bactérias, ou penetra na planta, no caso de 
vírus e nematoides. A infecção é o marco inicial da patogênese, ou seja, 
é na infecção que a doença tem início.
IMPORTANTE
50
esporos, multiplicação de bactérias, por exemplo) e a penetração completa-se com o 
estabelecimento de relações parasitárias estáveis entre patógeno e hospedeiro. 
Uma vez completada a infecção, o patógeno desenvolve-se no hospedeiro, 
interferindo na sua fi siologia. A colonização corresponde a esta fase do ciclo. Após 
O PROCESSO DE COLONIZAÇÃO
Colonização é a distribuição do patógeno dentro do tecido do 
hospedeiro (AMORIM, 2018). É durante a colonização que o patógeno 
se desenvolve, invadindo tecidos do hospedeiro e provocando 
alterações em diversos processos fi siológicos, que se exteriorizam em 
forma de sintomas.
IMPORTANTE
O PROCESSO DE REPRODUÇÃO
No fi nal da colonização, ou concomitantemente a ela, o patógeno passa 
a produzir novos propágulos infecciosos, no interior do hospedeiro 
(como no caso de vírus, fungos e bactérias) ou na superfície do 
hospedeiro (fungos e bactérias). Essa fase é responsável pelo aumento 
do inóculo e antecede a disseminação.
IMPORTANTE
a colonização do hospedeiro, novos indivíduos devem ser gerados para garantir a 
perpetuação da espécie. A multiplicação de um patógeno no período que antecede a 
sua disseminação corresponde à reprodução. 
As estruturas propagativas do patógeno, produzidas na reprodução, serão 
disseminadas, alcançarão novas plantas ou parte delas, onde irão infectar, colonizar e 
se reproduzir. Havendo ambiente favorável e tecido hospedeiro disponível, vários ciclos 
infecciosos gerados após a primeira lesão fazem parte do ciclo secundário das relações 
patógeno-hospedeiro. Portanto, o ciclo primário, representa o conjunto de lesões iniciais 
causadas pelos patógeno e o ciclo secundário, o conjunto de lesões subsequentes.
51
O fi nal do ciclo secundário coincide, com o fi nal do tecido hospedeiro (morte 
das plantas anuais e queda das folhas nas plantas perenes decíduas). Nesta situação, 
a rota normalmente seguida pelo patógeno, partindo da reprodução em direção à 
disseminação, é desviada, rumo à fase de sobrevivência. 
Na Figura 10, veja o exemplo do ciclo da relação patógeno-hospedeiro da 
ferrugem asiática da soja. 
Figura 10 – Ciclo da ferrugem asiática da soja
FONTE: Oliveira et al. (2022, p. 15)
3 VARIABILIDADE GENÉTICA EM FITOPATÓGENOS 
Segundo Casela e Guimarães (1996), a resistência genética de plantas a doenças 
tem sido um dos principais pilares de sustentação da agricultura moderna. Essa 
estratégia é, ao mesmo tempo, o meio mais efi ciente, econômico e seguro, do ponto de 
vista ambiental, de se controlar doenças de plantas. Do ponto de vista do agricultor, a 
52
resistência genética é a medida de controle mais atraente, já que não requer nenhuma 
atividade extra durante o ciclo da cultura, é compatível com outras medidas de manejo, 
além de ser, muitas vezes, suficiente para o controle de determinada doença.
Um dos principais problemas enfrentados por melhoristas e fitopatologistas é a 
manutenção da durabilidade da resistência genética a doenças, que pode ser, muitas 
vezes, “quebrada” ou reduzida pelo desenvolvimento de novas raças na população de 
patógenos capazes de se adaptarem à resistência presente em cultivares comerciais. 
A baixa durabilidade da resistência tem, em determinadas situações, prejudicado 
o desenvolvimento de cultivares com maior potencial de produtividade, visto que a 
maior parte dos esforços de um programa de melhoramentopode, eventualmente, 
ser direcionado para a substituição de cultivares cuja resistência já foi superada pelo 
patógeno. Entretanto, avanços obtidos no conhecimento do comportamento de 
patógeno em comunidades de plantas têm aberto novas possibilidades para o manejo 
da própria resistência genética, permitindo o estabelecimento de sistemas hospedeiros 
– patógenos estáveis e com o mínimo de perdas na produtividade.
O patógeno possui mecanismos estruturais e/ou bioquímicos para atacar 
um hospedeiro em potencial, enquanto este último, por meio de outros mecanismos 
também estruturais e/ou bioquímicos, procura se defender do patógeno. Estas 
interações podem ser entendidas como uma luta entre dois organismos (patógeno-
hospedeiro) pela sobrevivência. A variabilidade genética tanto no patógeno como do 
hospedeiro permite que novos níveis de interações entre esses organismos possam ser 
gerados (PASCHOLATI et al. 1998).
3.1 MECANISMOS DE VARIABILIDADE GENÉTICA
Mecanismos como a mutação, recombinação sexual, parassexualidade, 
heterocariose, herança citoplasmática e a ação de transposons são importantes na 
geração de variabilidade em fungos fitopatogênicos e influenciam, evidentemente, no 
potencial de adaptação desses organismos aos genes de resistência do hospedeiro. 
3.1.1 Mutação
 
A mutação é o principal mecanismo gerador de novos genes. A sua ocorrência 
é devida a erros na duplicação nos cromossomos, tanto na meiose, como na mitose. 
As mutações podem ser classificadas em gênicas ou cromossômicas. Existem várias 
causas que podem provocar tais mudanças, porém, todas afetam a sequência de bases 
nitrogenadas do DNA. As mutações gênicas podem ser classificadas como: substituição, 
deleção, adição de um ou mais nucleotídeos e inversão de um ou mais segmentos de 
53
DNA. Já as mutações cromossômicas podem ser deleções de segmentos, inserções e 
duplicações e translocações, ocorrendo a troca de segmentos entre cromossomos não 
homólogos (CAMARGO, 1995; PASSAGLIA, 2003).
3.1.2 Parassexualidade
A recombinação parassexual representa uma alternativa à reprodução sexual, 
não sendo frequente na natureza. Ocorre, por exemplo, em fungos imperfeitos que não 
apresentam o ciclo sexuado e consiste, na fusão de hifas e em seguida na formação de 
um núcleo diploide pela fusão ao acesso de dois núcleos haploides, seguido de crossing 
over mitótico (CASELA; GUIMARÃES, 1996).
3.1.3 Heterocariose
Consiste na coexistência de dois núcleos geneticamente distintos em uma 
única hifa (CAMARGO, 1995).
3.1.4 Herança citoplasmática
 
Ocorre quando dois citoplasmas se fundem. Nessa fusão, há novas combinações 
de núcleos e citoplasmas podendo resultar em combinações inéditas de genomas 
contendo genes determinantes de patogenicidade ou virulência (CAMARGO, 1995).
3.1.5 Transposons
São elementos genéticos móveis capazes de mudar de posição dentro do 
genoma. O deslocamento dessas sequências afeta largamente as células e organismos, 
alterando a organização estrutural do genoma. Os transposons podem modificar a 
estrutura e a função de um determinado gene, causando mutação, deleções, duplicações 
e inversões pela inserção ou excisão de fragmentos, muitas vezes, anulando sua função 
ou em alguns casos, aumentando sua expressão (REGNER, 2003). 
3.2 RESISTÊNCIA VERTICAL E HORIZONTAL
A resistência de plantas a patógenos pode ser detectada por meio de dois tipos 
de resposta do hospedeiro: a resistência ao estabelecimento do parasita ao restringir o 
sítio e o processo de infecção e a resistência à colonização e ao crescimento do parasita 
após a infecção. 
54
A resistência ao estabelecimento da infecção é designada por vários termos 
como hipersensibilidade, resistência específica, resistência não-uniforme, resistência 
vertical ou resistência de genes maiores. 
A resistência à colonização e ao crescimento subsequente à infecção é uma 
resposta do hospedeiro normalmente denominada de resistência de campo, resistência 
generalizada, resistência uniforme, resistência não específica, resistência horizontal, 
resistência multigênica, resistência poligênica e resistência de genes menores. Essa 
forma de resistência é, algumas vezes, erroneamente referida como tolerância.
A resistência vertical ou específica é de alta eficiência contra algumas raças de 
um patógeno, e ineficiente contra outras raças. É reconhecido que esse tipo de resistência 
está normalmente associado à possibilidade de quebra pelo surgimento de novas raças e 
que o patógeno, normalmente, precisa de uma única alteração genética para vencer um 
único gene de resistência. Esse tipo de resistência atua reduzindo a quantidade de inóculo 
inicial disponível para o início de uma epidemia. Após o estabelecimento dos sítios de 
infecção o patógeno vai colonizar seu hospedeiro, seguindo-se um período de reprodução, 
que representa a produção de inóculo para os ciclos subsequentes de infecção.
Diversos mecanismos de resistência podem atuar após o estabelecimento dos 
sítios de infecção e todos, em geral, restringem a extensão com que o patógeno pode 
colonizar o tecido hospedeiro e a produção de inóculo pelo patógeno para os ciclos de 
infecção subsequentes dentro de um mesmo ciclo da cultura. Essa forma de resistência 
está, normalmente, associada à ideia de estabilidade, devido, segundo alguns autores, à 
sua natureza poligênica uma vez que, teoricamente, diferentes mudanças genéticas são 
necessárias para o patógeno vencer essa resistência. A perda desse tipo de resistência 
ocorreria de forma gradual e, raramente, seria total.
Há a tendência de se associar apenas a resistência horizontal à ideia de 
resistência durável, o que não é necessariamente verdadeiro, uma vez que, a resistência 
vertical pode ser também durável. A resistência durável é definida como aquela que 
permanece efetiva enquanto uma cultivar resistente for amplamente cultivada em um 
ou mais ambientes favoráveis à doença. 
Essa característica de durabilidade é reconhecida de forma retrospectiva. Uma vez 
identificada, essa forma de resistência deve ser tratada como um recurso de alto valor, tanto 
para utilização em programas de melhoramento, quanto para investigações futuras das causas 
da sua durabilidade. A durabilidade pode ser influenciada por vários fatores: a durabilidade 
inerente à própria resistência, a variabilidade do patógeno, os ciclos do patógeno e do 
hospedeiro, a área de plantio atingida pelas cultivares resistentes e suscetíveis e a influência 
de fatores epidemiológicos sobre a população do patógeno (CASELA; GUIMARÃES, 1996).
55
4 FISIOLOGIA DO PARASITISMO 
O estabelecimento das relações parasitárias é uma batalha entre patógeno e hospedeiro. 
Os fitopatógenos possuem armas de ataque contra o hospedeiro, enquanto a planta utiliza seus 
mecanismos de defesa. Esse processo pode culminar em doença ou resistência. 
A penetração direta pode ocorrer exclusivamente através de força mecânica 
aplicada por estruturas específicas de alguns poucos fungos sobre o hospedeiro. Quase 
que na sua totalidade, esse processo é acompanhado de secreções enzimáticas. Depois 
da penetração, os patógenos podem se espalhar a partir do sítio de infecção e colonizar 
o tecido do hospedeiro. Este processo, normalmente se caracteriza pela desagregação 
celular e pela utilização de nutrientes, o que resulta em alterações na morfologia e no 
metabolismo, levando ao aparecimento de sintomas. Simultaneamente à penetração e 
colonização, os hospedeiros podem reagir à presença dos patógenos em potencial por 
meio da formação de barreiras físicas e produção de substâncias químicas. Assim, para 
um patógeno infectar uma planta, é necessário que ele consiga penetrar e colonizar os 
tecidos do hospedeiro, retirar os nutrientes necessários para a sua sobrevivência, bem 
como neutralizar as reações de defesa da planta. Para isso, utiliza-se de substâncias, 
tais como enzimas, toxinas e hormônios. 
A primeira barreira a ser transpassada é a cutícula foliar, uma camada lipídica 
que recobreas células epidérmicas dos vegetais e que pode ser degradada por enzimas 
denominadas cutinases. 
Na fase inicial de penetração dos esporos no hospedeiro, o patógeno excreta 
uma pequena quantidade de cutinase pré-formada, o que faz os monômeros serem 
liberados da cutícula da planta. Esse sinal gerado pelos monômeros ativa a transcrição do 
gene da cutinase e leva à produção massal da enzima. Após a penetração, a quantidade 
de monômeros é reduzida, cessando a transcrição gênica (CERESINI, 2018).
Com exceção de vírus e viroides, os patógenos podem produzir enzimas 
responsáveis pela degradação da parede celular; portanto, as enzimas degradadoras 
de parede celular estão presentes na maioria das doenças. Durante a penetração e a 
colonização, o patógeno precisa atravessar a parede celular diversas vezes, processo 
que ocorre pela degradação da estrutura por meio da síntese de enzimas extracelulares 
excretadas pelo parasita. O contato entre as enzimas do patógeno e a parede celular 
representa uma das primeiras relações entre o patógeno e o hospedeiro no ciclo de 
relações (HOUSTON et al., 2016).
Existem diferentes conceitos de toxinas, mas, para a fisiologia do parasitismo, 
toxinas ou fitotoxinas são substâncias produzidas por patógenos, que estão envolvidas no 
processo de desenvolvimento da doença e causam danos aos tecidos vegetais. Fungos, 
bactérias e alguns oomicetos podem produzir fitotoxinas, mas as produzidas pelos fungos 
ganham destaque na fitopatologia. A natureza desses compostos é variada: eles podem 
56
ser formados por peptídeos, glicopeptídeos, derivados de aminoácidos, terpenoides, 
esteroides, policetídeos e quinonas. De maneira geral, as fitotoxinas agem em diferentes 
sítios, alteram a permeabilidade das membranas e o balanço iônico, e afetam as funções 
celulares e o protoplasma da célula (EVIDENTE; CIMMINO; MASI, 2019).
Diversos fitopatógenos podem sintetizar hormônios ou substâncias análogas 
que agem como fatores de agressividade. Além disso, os patógenos podem causar 
desequilíbrio nos hormônios produzidos pela própria planta, levando a alterações de 
crescimento ou do processo de senescência, e expressando diversos sintomas, como 
enfezamento, supercrescimento, roseta, ramificação excessiva, epinastia, desfolha 
e supressão do crescimento de gemas (MA; MA, 2016). Para que os fitopatógenos 
possam realizar infecção, colonização e reprodução em seus hospedeiros, artifícios 
são necessários para superar as barreiras da célula vegetal e suas respostas de 
defesa. Enzimas, fitotoxinas e hormônios são mecanismos bioquímicos que auxiliam 
nessas etapas do parasitismo. Esses metabólitos são produzidos por diferentes 
microrganismos e agem na degradação e na desestruturação celular, interferindo nos 
processos fisiológicos da planta.
57
MECANISMOS DE DEFESA DE PLANTAS CONTRA O ATAQUE DE AGENTES 
FITOPATOGÊNICOS
Cléberson de Freitas Fernandes
José Roberto Vieira Júnior
Domingos Sávio Gomes da Silva
Nidiane Dantas Reis
Hildebrando Antunes Júnior 
INTRODUÇÃO
Embora aparentemente indefesas frente ao ataque de agressores ou até mesmo 
em condições adversas, as plantas apresentam estratégias de defesa que permitem o 
retardamento ou até mesmo impedem a penetração de agentes fitopatogênicos, tais 
como, fungos, bactérias, vírus, nematoides e insetos. As plantas reagem ainda sob 
estresse abiótico, como por exemplo, variações de temperatura, ausência de água ou 
tratamento com agentes químicos. Esta defesa é composta de resposta constitutiva, a 
qual já está presente nas plantas, e a resposta induzida, a qual ocorre após o ataque de 
fitopatógenos ou o início do estresse abiótico. A ativação do mecanismo de defesa da 
planta ocorre por meio de sucessivos eventos e sinais que se iniciam no reconhecimento 
pela planta do agente agressor e culmina com a ativação das barreiras físicas e químicas 
envolvidas no processo. 
Dentre as defesas utilizadas pelas plantas estão a resposta hipersensitiva (HR), 
resistência sistêmica adquirida (SAR), indução de proteínas relacionadas à patogênese 
(PR-Proteínas) e compostos sinalizadores, como por exemplo, ácido salicílico e peróxido 
de hidrogênio. O presente trabalho visa apresentar os principais aspectos envolvidos 
no mecanismo de defesa de plantas contra o ataque de patógenos, evidenciando a 
atuação de cada componente. 
RESPOSTA HIPERSENSITIVA (HR)
A resposta hipersensitiva (HR) ou reação de hipersensibilidade em plantas é 
considerada como um dos principais eventos da resposta de defesa da planta contra 
o ataque de patógenos, se caracterizando por ser uma resposta rápida e localizada, ou 
seja, que ocorre no sítio de infecção do patógeno. Dentre as principais características 
LEITURA
COMPLEMENTAR
58
da resposta estão o rápido e localizado colapso do tecido vegetal ao redor do sítio de 
infecção, ocasionado pela liberação de compostos tóxicos, os quais também atuam, em 
alguns casos, diretamente sobre o patógeno, ocasionando sua morte (AGRIOS, 2004).
A HR envolve sucessivos eventos e sinais que compreendem desde o 
reconhecimento entre o patógeno e o hospedeiro até o colapso celular vegetal localizado. 
Ela se constitui na primeira etapa da resposta de defesa da planta, sendo seguida de 
outras alterações, quer seja no sítio de infecção ou em toda a planta. Estas alterações 
podem significar o estabelecimento de interações compatíveis ou incompatíveis entre o 
patógeno e o hospedeiro. Dentre as principais alterações decorrentes da HR está a indução 
da produção de um grande número de proteínas solúveis, que são conhecidas como 
proteínas relacionadas à patogênese ou, simplesmente, PR-Proteínas, destacando-se 
as peroxidases, quitinases e β-1,3-glucanases. Outras respostas paralelas à infecção 
são o aumento da expressão de fenilalanina amônia liase (PAL) e deposição de lignina e 
aumento dos níveis de ácido salicílico (VERBENE et al., 2000). 
O papel da HR em interações com patógenos biotróficos obrigatórios, os quais 
formam associações haustoriais íntimas com as células hospedeiras, causando a morte 
celular no sítio de infecção, pode impedir que estes tenham acesso a nutrientes, o que os 
levaria à morte. Nas interações envolvendo patógenos hemibiotróficos ou necrotróficos, 
o papel da HR ainda não está totalmente esclarecido, visto que estes patógenos podem 
obter nutrientes a partir de células mortas (FERNANDES, 2004). 
RESISTÊNCIA SISTÊMICA ADQUIRIDA (SAR)
A maioria das respostas bioquímicas está inativa até que sejam ativadas pelo 
tratamento com alguns compostos químicos, conhecidos como indutores de resistência 
(fatores abióticos), ou pelo início da uma tentativa de infecção por fitopatógenos (fatores 
bióticos). Fungos, bactérias e vírus ativam um tipo de resistência em plantas que é 
conhecida como Resistência Sistêmica Adquirida (SAR), a qual depende do agente 
envolvido. Para que ocorra a SAR, a infecção inicial precisa resultar na formação de 
lesões necróticas, decorrentes da HR (acúmulo de peróxido de hidrogênio) ou como 
sintoma da doença (HAMMOND-KOSACK; JONES, 2000). 
A utilização dos indutores de resistência leva a uma ativação da SAR, o que gera 
uma marcante redução nos sintomas da doença após subsequentes infecções, inclusive 
com diferentes espécies de patógenos, apresentando-se, assim, como uma importante 
ferramenta, de origem natural, no controle de doenças (KESSMANN et al., 1994; MARTINEZ 
et al., 2000). A resistência induzida é inicialmente localizada na região de infecção, na 
tentativa de impedir e/ou retardar a penetração do patógeno, sendo conhecida como 
resistência adquirida. Posteriormente, esta resistência passa a ocorrer em locais da 
planta distantes do local da infecção pelo patógeno, ou do local de aplicação dos agentes 
eliciadores abióticos, caracterizando, assim, a resposta sistêmica adquirida (AGRIOS, 2004). 
59
O mecanismo da SAR deve envolver uma cascata de eventos e sinais, os quais 
iniciam-se no momento da interação planta/patógeno ou do tratamento com fatoresabióticos, levando a alterações no seu metabolismo celular, culminando com a emissão de 
sinais moleculares dirigidos para outras partes da planta, atuando de forma inespecífica, 
promovendo a redução da severidade da doença. Em resposta à distribuição dos sinais 
dentro da planta, esta seria induzida a sintetizar agentes de defesa, incluindo as PR-
Proteínas, além da formação de barreiras estruturais, como a lignina. A participação de 
compostos, como o óxido nítrico, etileno, ácido jasmônico (JA) e ácido salicílico (SA), 
tem sido sugerida como sinalizadores da SAR. 
A participação do SA na SAR deve-se à sua presença, em altos níveis, em 
plantas que apresentam esta resposta (DOREY et al., 1997; DURNER et al., 1997). O SA 
apresenta-se, dentre os supostos sinalizadores químicos que comporiam a SAR, como 
um dos mais importantes. Entretanto, sua participação como agente sinalizador móvel 
na planta não foi comprovada. 
Embora SA seja móvel, ele não parece ser o responsável pela comunicação, à 
longa distância, da ativação da SAR (HAMMOND-KOSACK; JONES, 2000). Desta forma, a 
participação do SA poderia estar associada com sua capacidade de induzir a síntese de 
PR-Proteínas, bem como à propriedade de se acumular em plantas. Como exemplo, em 
plantas de fumo inoculadas com bactérias, não ocorrendo naquelas que não sofreram 
tratamento (KESSMANN et al., 1994a, b; PENG et al., 2003).
PROTEÍNAS RELACIONADAS À PATOGÊNESE (PR-PROTEÍNAS)
O termo PR-Proteínas foi primeiramente utilizado para descrever numerosas 
proteínas extracelulares que se acumulavam em plantas de fumo (Nicotiana tabacum) 
infectadas com o vírus do mosaico do fumo (TMV) (VAN LOON; VAN KAMMEN, 
1970). Bowles (1990) ampliou esta definição incluindo proteínas localizadas intra e 
extracelularmente que se acumulavam em tecidos vegetais intactos ou em cultura de 
células após o tratamento com elicitores ou ataque de patógenos. 
Algumas dessas PR-Proteínas encontram-se expressas, embora em baixos 
níveis, de forma constitutiva em plantas, ou seja, sob condições normais. Entretanto, 
seus níveis são aumentados quando as plantas são submetidas a condições de 
estresses. Há outras que, embora não sejam detectadas em condições fisiológicas 
normais, têm seus genes correspondentes ativados, vindo a ser detectadas nos tecidos 
vegetais após injúria, após o ataque de patógenos e/ou pragas e sob condições de 
estresses ambientais do tipo salinidade, seca e baixas/altas temperaturas (BERNARDS 
et al., 1999; MARTINS-MIRANDA, 2002). 
A indução destas proteínas é mediada pela ação de substâncias sinalizadoras 
que são classificadas em dois tipos, conforme sua origem: elicitores endógenos, da 
60
própria planta; e elicitores exógenos, do patógeno (WYATT et al., 1991; REPKA, 1996; 
THORDALCHRISTENSEN et al., 2000; CHRISTENSEN et al., 2002). Além do aumento na 
expressão dos genes das PR-Proteínas ser promovido por organismos vivos (indução 
biótica) isto pode ocorrer, também, quando plantas são expostas a elicitores de 
origem abiótica. Dentre eles incluem-se o cloreto de mercúrio, etanol, bromo, ácido 
acetilsalicílico, ácido jasmônico, etileno, ácido salicílico e ácido 1,2,3-benzotiadiazol-7- 
carbotioico (BTH) (BOLLER, 1985; VAN LOON; VAN STRIEN, 1999; OKUSHIMA et al., 2000; 
LATUNDE-DADA; LUCAS, 2001; FERNANDES et al., 2006). Acredita-se que a ativação de 
diversos genes para PR-Proteínas seja regulada pela cascata de transdução de sinais 
mediada pelo SA. Hammond-Kosack e Jones (2000) observaram que a ação sinérgica 
do etileno e SA promoveu alta indução na expressão de genes para PR-Proteínas. 
PR-Proteínas possuem tanto atividade antifúngica como atividade antibacteriana 
in vitro como, por exemplo, quitinases, glucanases e proteínas que se ligam à quitina. A 
degradação de polissacarídeos estruturais da parede celular de fungos ou alterações na 
sua arquitetura, promovidas por estas enzimas, podem prejudicar o desenvolvimento do 
microrganismo, impedindo seu crescimento (ZAREIE et al., 2002). 
O fato de as PR-Proteínas apresentarem algumas características físico-químicas 
e imunológicas comuns permitiu que elas fossem e sejam agrupadas em diferentes 
grupos, de acordo com a similaridade entre elas. Entretanto, estas PR-Proteínas são 
encontradas nas plantas como isoenzimas ou isoformas, apresentando, entre si, certas 
características físico-químicas diferentes, particularmente em relação ao caráter 
aniônico ou catiônico (MELLON, 1991). 
COMPOSTOS ENVOLVIDOS NA DEFESA DE PLANTAS
• Ácido salicílico:
A participação do ácido salicílico na expressão da resistência sistêmica é 
sugerida dada à sua capacidade de induzir a síntese de PR-Proteínas, bem como à 
sua propriedade de acumular-se em plantas de fumo inoculadas com bactérias, 
não ocorrendo naquelas que não sofreram tratamento (KESSMANN et al., 1994). A 
biossíntese de SA nas plantas, assim como o da maioria dos compostos fenólicos, 
depende da biossíntese de fenilalanina que é sintetizada a partir da eritrose 4-fosfato 
e do fosfoenolpiruvato, por meio de uma série de reações que compõem a via do 
Shikimato/Arogenato. 
A fenilalanina formada se converte, por sua vez, em transcinamato, por meio da 
ação da enzima fenilalanina amônia liase (PAL). O transcinamato parece, então, seguir 
duas vias. Numa delas, haveria formação do ácido benzoico que, após a ação da enzima 
ácido benzoico 2-hidroxilase, se converteria em SA. Na outra, o transcinamato seria 
hidroxilado a ácido 2-cumárico que seria, então, oxidado a SA (RYALS et al., 1994; STRACK, 
61
1997). Estudos apontam como via principal de formação do SA aquela cujo intermediário 
é o ácido benzoico (VERNOOIJ et al., 1994). Foi descrito também que, a aplicação exógena 
de ácido benzoico, mas não de ocumárico, é capaz de induzir acúmulo de SA, resistência 
ao vírus do mosaico do tabaco (TMV) e produção de uma das proteínas da SAR (YALPANI 
et al., 1993). Outra observação que reforça a via do ácido benzoico como a principal via de 
síntese do SA é o aumento da concentração da enzima 2-hidroxilase, que converte ácido 
benzoico em SA, em infecções com TMV e com aplicações exógenas de ácido benzoico, 
em paralelo com acúmulo de SA (LEÓN et al., 1993). 
O principal papel fisiológico atribuído ao SA na planta é o de funcionar como 
uma molécula sinalizadora, induzindo-a a expressar resistência contra o ataque de 
predadores. Esta função foi sugerida em decorrência do SA se acumular em plantas 
submetidas a condições adversas, quer seja por ataque patogênico, quer pelo tratamento 
da planta com elicitores químicos, e por sua propriedade de induzir a expressão de genes 
ligados a várias PR-Proteínas (MARTINEZ et al., 2000). Há, entretanto, dúvida se o SA 
seria a molécula de sinalização que se distribui dentro da planta induzindo a SAR. Vários 
experimentos foram desenvolvidos com o propósito de verificar esta hipótese. Estudos 
mais recentes mostraram, claramente, que o SA não é o responsável pelo sinal sistêmico 
de indução da SAR (VERNOOIJ et al., 1994b; HAMMONDKOSACK; JONES, 2000). Apesar 
desta negativa à hipótese, um fato tido como verdadeiro é a necessidade imperiosa do 
SA para que haja o desencadeamento e estabelecimento da SAR (KIM; DELANEY, 2002).
 
Além de sua participação na SAR, o SA é tido como responsável pela ativação 
das funções efetoras da resistência no local da infecção. Tal observação sugere que o SA 
é requerido tanto para respostas sistêmicas específicas como não-específicas, estando, 
assim, aberta uma série de questões, tais como: quantos mecanismos sinalizadores 
da resistência são dependentes do nível de SA; quantos não são; e por meio de que 
mecanismos estes sinalizadores induzem a SAR (GODIARD et al., 1994). Estudos recentes 
mostraram que o óxido nítrico é requerido para que o SA funcione como um indutor da SAR 
(SONG; GOODMAN, 2001). Todos os questionamentos levantados ainda carecem de um 
melhor entendimento visando, com isso, o esclarecimento do verdadeiro mecanismo de 
sinalização que leva à expressãoda SAR contra o ataque de predadores. O entendimento 
deste mecanismo é de fundamental importância para a agricultura, que busca a melhoria 
na produção de alimentos de origem vegetal, com a concomitante diminuição do uso de 
agrotóxicos danosos ao meio ambiente em vários de seus níveis tróficos. 
• Peróxido de hidrogênio:
O peróxido de hidrogênio era visto, até pouco tempo, apenas como um composto 
tóxico para a célula. Atualmente, sabe-se que ele é muito mais do que isso. O H2O2 atua 
como uma molécula sinalizadora que controla diferentes respostas e estímulos, tanto 
em células animais como vegetais (FINKEL, 2000). A geração de H2O2 é aumentada em 
resposta a diferentes condições de estresse, sugerindo que este composto desempenha 
papel importante no processo de aclimatação e tolerância cruzada, na qual uma 
62
exposição prévia a um determinado estresse pode induzir tolerância a subsequentes 
exposições ao mesmo estresse ou a outro diferente (NEILL et al., 2002a).
Para que o H2O2 atue como molécula sinalizadora, sua síntese e degradação 
devem ser sincronicamente reguladas (NEILL et al., 2002). H2O2 é continuamente gerado 
por diversas vias durante o metabolismo normal da planta. Para se evitar problemas para 
a própria célula, um controle rigoroso de seus níveis faz-se necessário. Este controle é 
feito, principalmente, pela enzima catalase, que o degrada a água e oxigênio molecular 
(YANG; POOVAIAH, 2002). 
Uma outra importante fonte geradora de H2O2 é por meio de enzimas específicas, 
como por exemplo, xantina oxidase, amina oxidase, peroxidase da parede celular (BLEE 
et al., 2001; CORPAS et al., 2001; BOLWELL et al., 2002). O estresse oxidativo gerado 
a partir do ataque de fitopatógenos gera uma síntese rápida deste composto, com 
consecutiva liberação no apoplasto (BOLWELL, 1999; OROZCO-CARDENAS et al., 2001; 
RAO; DAVIS, 2001). O real papel do H2O2 no mecanismo de defesa de plantas ainda 
gera discussões. Sua participação na defesa de plantas contra o ataque de patógenos 
biotróficos é conhecida, atuando na indução da morte celular no local da infecção e, 
impedindo, assim, o crescimento e desenvolvimento do patógeno nos tecidos do 
hospedeiro (PELLINEN et al., 2002). 
Entretanto, quando a relação envolve um patógeno hemibiotrófico ou 
necrotrófico, o papel do H2O2 ainda não está firmemente esclarecido. O fato de este 
composto induzir a morte celular na planta implicaria em favorecimento a estes tipos de 
patógenos, visto que estes possuem capacidade de retirar nutrientes a partir do tecido 
vegetal morto. Desta forma, eles poderiam completar o seu ciclo de desenvolvimento 
e se estabelecer na planta hospedeira (GOVRIN; LEVINE, 2000). Portanto, estudos com 
modelos de interação envolvendo patógenos hemibiotróficos ou necrotróficos versus 
plantas suscetíveis e resistentes podem contribuir para a elucidação do real papel do 
H2O2 no mecanismo de defesa de plantas.
Fonte: https://bit.ly/3bv3z6v. Acesso em: 2 ago. 2022.
63
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:
• O desenvolvimento das doenças de plantas são processos cíclicos, denominados 
ciclo das relações patógeno-hospedeiro, que incluem a sobrevivência, disseminação, 
infecção, colonização e reprodução do patógeno. 
• A resistência genética de plantas é o meio mais eficiente, econômico e seguro, do 
ponto de vista ambiental, de se controlar doenças de plantas. 
• A resistência de plantas a patógenos pode ser do tipo vertical ou horizontal. 
• Para um patógeno infectar uma planta, é necessário que ele consiga penetrar e 
colonizar os tecidos do hospedeiro, retirar os nutrientes necessários para a sua 
sobrevivência, bem como neutralizar as reações de defesa da planta. 
64
AUTOATIVIDADE
1 O desenvolvimento de doenças infecciosas é caracterizado pela ocorrência de 
uma série de eventos sucessivos e ordenados. Trata-se de um processo cíclico 
chamado ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Sobre o ciclo das relações 
patógeno-hospedeiro, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Inclui a sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução do 
patógeno.
b) ( ) Inclui apenas a sobrevivência e disseminação do patógeno.
c) ( ) Não considera o ciclo primário e secundário da doença.
d) ( ) Inclui apenas a infecção, colonização e reprodução do patógeno.
2 Patógenos penetram em seus hospedeiros através de três vias principais: diretamente 
pela superfície da planta, através de aberturas naturais ou de ferimentos. Com base 
nas formas de penetração dos patógenos no hospedeiro, analise as sentenças a seguir:
 I- Vírus, viroides e micoplasmas conseguem penetrar em seu hospedeiro por ferimentos.  
 II- Bactérias são capazes de penetrar diretamente em seu hospedeiro.
 III- Para conseguir penetrar diretamente em seus hospedeiros, os fungos lançam no 
interior do hospedeiro o peg de penetração.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Em função das relações nutricionais estabelecidas com o hospedeiro, os patógenos 
podem ser classificados em: biotróficos, hemibiotróficos e necrotróficos. De acordo 
com essa classificação, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Patógenos biotróficos obtêm o alimento de células vivas do hospedeiro. 
( ) Patógenos necrotróficos obtêm o alimento de células vivas do hospedeiro.
( ) Patógenos necrotróficos obtêm o alimento de células mortas do hospedeiro.
65
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Atualmente muito se fala de mecanismos de resistência da planta contra patógenos, 
com utilização de fungicidas multisítios dentre outros, principalmente do termo 
resistência sistêmica induzida. Disserte sobre o conceito e funcionamento da 
resistência sistêmica induzida.
5 O desenvolvimento de doenças infecciosas é caracterizado pela ocorrência de uma 
série de eventos sucessivos e ordenados. Trata-se de um processo cíclico designado 
ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Processos cíclicos são comuns em 
fitopatologia (KIMARI et al., 1997). Nesse sentido, descreva as etapas que compõem 
o ciclo das relações patógeno-hospedeiro.
Fonte: KIMARI, H. et al. (ed.) Manual de fitopatologia: 
doenças das plantas cultivadas. São Paulo: Agronômica 
Ceres, 1997. v. 2.
66
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70
71
RECONHECIMENTO E 
AVALIAÇÃO DE DOENÇAS 
DAS PRINCIPAIS PLANTAS 
CULTIVADAS
UNIDADE 2 —
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• conhecer os princípios gerais da epidemiologia;
• reconhecer as principais doenças em plantas cultivadas;
• saber as condições que propiciam o desenvolvimento de doenças em plantas;
• identifi car as doenças associadas às sementes.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará autoati-
vidades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – EPIDEMIOLOGIA
TÓPICO 2 – DOENÇAS EM CULTURAS DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
TÓPICO 3 – PATOLOGIA DE SEMENTES
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
72
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 2!
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73
TÓPICO 1 — 
EPIDEMIOLOGIA
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO 
A palavra “epidemiologia” origina-se da língua grega, em que epi significa “sobre”, 
demos, “povo”, e logos, “estudo”. Em Fitopatologia, essa palavra assume um sentido mais 
amplo, identificando o estudo da dinâmica de populações de patógenos e de plantas.
 
Considerando que o processo de doença resulta da interação entre populações 
do hospedeiro e do patógeno em um dado ambiente, a Epidemiologia reflete essa 
dinâmica em um determinado período de tempo.
Apesar da definição de epidemia considerar somente o aumento na intensidade 
da doença, a Epidemiologia como ciência estuda não somente doenças que aumentam, 
mas também as que diminuem, seja em intensidade ou em extensão.
Acadêmico, no Tópico 1, abordaremos a epidemiologia, o conceito, as curvas de 
progresso da doença e a quantificação da gravidade da doença. 
2 CONCEITO DA EPIDEMIOLOGIA E CURVA DE PROGRESSO 
DA DOENÇA 
Doença é o resultado da interação entre o patógeno virulento, hospedeiro 
suscetível e o ambiente favorável, sendo determinada como uma interferência em 
processos fisiológicos da planta causando desequilíbrio no seu balanço energético. 
Funções vitais ao crescimento e desenvolvimento da planta, como a translocação de 
água e nutrientes, e deste modo a produção de carboidratos para energia e estruturação, 
são afetadas negativamente (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018). 
A doença pode ser diagnosticada a partir da análise de sintomas e sinais. Dentro 
da classificação de sintomas morfológicos, os sintomas podem ser subdivididos em 
necróticos e plásticos. 
2.1 EPIDEMIA, ENDEMIAE EPIDEMIOLOGIA
A epidemia refere-se ao aumento da doença em uma população de plantas 
em nível de intensidade e/ou extensão. Já a endemia caracteriza-se por ser uma 
doença sempre presente em uma determinada área, que não está em expansão e 
74
apresenta um balanço próximo de neutro entre os processos de infecção e remoção, 
quando se considera um período relativamente longo de tempo (AMORIM; REZENDE; 
BERGAMIN FILHO, 2018). 
Segundo o mesmo autor, apesar destas diferenças, a epidemia não é o oposto 
da endemia, como as vezes é considerado. Não existe uma doença completamente 
endêmica de um lado e uma completamente epidêmica de outro. Epidemia e endemia 
se misturam, exibindo uma variação contínua entre os extremos. Nesse sentido, uma 
doença endêmica pode, por diversos fatores, como por exemplo, o clima, se tornar uma 
epidemia, afetando diversos indivíduos, em uma determinada área e tempo. Segundo 
Kranz (1974) a epidemiologia é o estudo de populações de patógenos em populações de 
hospedeiros e da doença resultante desta interação, sob a infl uência do ambiente e a 
interferência humana.
A epidemia, sendo um sistema, se comporta como um todo em resposta 
a estímulos dirigidos a qualquer parte, assim, o patógeno, hospedeiro e a doença se 
constituem em subsistemas do sistema da epidemia. Assim, dependendo do patógeno, 
podemos ter o processo monocíclico ou policíclico. O sistema monocíclico se completa 
dentro de um determinado tempo de um único ciclo de infecção do patógeno e 
hospedeiro. Já o sistema policíclico envolve vários ciclos de infecção. 
Para entender o sistema monocíclico, vamos considerar a doença Ferrugem da 
Soja. Inicialmente, os esporos vão ser produzidos em pústulas, levados pelo vento e 
podem se depositar no hospedeiro, onde ocorrerá a germinação, penetração, colonização 
e formação de novas lesões, com novos esporos, constituindo assim o ciclo de infecção 
primário. Porém, existem patógenos que possuem mais de um tipo de ciclo de infecção, 
como por exemplo, a sarna da macieira e a ferrugem do colmo do trigo, caracterizando-
se por apresentar um ciclo de infecção assexual e um ciclo sexual. Assim, nesse último 
caso, se tem a ocorrência de diversos ciclos de infecção do patógeno durante um único 
ciclo de cultivo do hospedeiro, ou seja, as plantas infectadas no início de seu ciclo de 
infecção servirão de fonte de inóculo do patógeno para posteriores infecções neste 
mesmo ciclo, chamadas de doença policíclica.
Uma população é considerada um conjunto de indivíduos da mesma 
espécie que ocorrem em uma mesma área geográfi ca. Para que dois 
conjuntos de indivíduos sejam considerados populações distintas, é 
necessário que estas estejam separadas por alguma barreira geográfi ca, 
como um rio ou uma montanha. Eventuais casos de deslocamento 
de indivíduos e fl uxo gênico podem ocorrer, mas estes não são tão 
frequentes como os que ocorrem entre indivíduos da mesma população.
ATENÇÃO
75
2.2 CLASSIFICAÇÃO EPIDEMIOLÓGICA DE DOENÇA
A classificação epidemiológica da doença é baseada na analogia entre 
crescimento de capital e crescimento de doença. Assim, dois tipos de crescimento de 
capital são considerados: a de juros simples e a de juros compostos. 
Nas doenças de juros compostos, as plantas infectadas durante o ciclo da 
cultura servirão de fonte de inóculo para novas infecções durante o mesmo ciclo. Por 
exemplo: ferrugem do trigo, que, em condições favoráveis, pode produzir uma geração 
a cada 10 dias. Nesse caso, as plantas doentes rendem novas plantas doentes durante 
o ciclo da cultura. Isso ocorre nas doenças policíclicas. Em contrapartida, nas doenças 
de juros simples, as plantas infectadas durante o ciclo da cultura não servirão de fonte 
de inóculo para novas infecções durante o mesmo ciclo. Por exemplo: murcha do 
algodoeiro, causado por Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum. É o que ocorre nas 
doenças monocíclicas. 
2.3 CURVAS DE PROGRESSO DA DOENÇA
A curva de progresso da doença, usualmente expressa pela plotagem da 
proporção de doença versus o tempo, é a melhor representação de uma epidemia. 
Por meio dela, interações entre patógeno, hospedeiro e ambiente podem ser 
caracterizadas, estratégias de controle avaliadas, níveis futuros de doença previstos 
e simuladores verificados. 
Curvas de progresso da doença podem ser construídas para qualquer patossistema: 
o hospedeiro pode ser anual, perene ou semiperene; de origem tropical ou temperada; o 
patógeno pode seu um fungo, uma bactéria, um vírus ou qualquer outro agente causal; 
a epidemia pode ser de curta, média ou longa duração; a área na qual a doença está 
ocorrendo pode ser desde uma pequena parcela experimental até um continente inteiro. 
Independentemente da situação considerada, vários parâmetros importantes da curva de 
progresso da doença podem ser caracterizados, em que se destacam: época de início da 
epidemia (t0), quantidade de inóculo inicial (y0), taxa de aumento da doença (r), forma e 
área abaixo da curva de progresso das doenças, quantidades máximas (ymax) e final (yf) 
de doença e duração da epidemia (MICHEREFF, 2001).
De forma prática, há populações nas quais uma planta infectada não transmite 
a doença para plantas sadias da mesma população, podendo ser denominada doença 
monocíclica; dessa forma, essa doença se assemelha ao padrão esperado para juros 
simples (Figura 1A). Entretanto, existem situações em que uma planta doente serve como 
fonte do inóculo do patógeno, transmitindo este para outras plantas da mesma população. 
Nessa situação, que caracteriza uma doença policíclica, a curva tem 
comportamento exponencial, pois as plantas doentes geram números exponencialmente 
76
maiores de novas plantas doentes a cada geração (Figura 1B). Os padrões descritos pelas 
curvas lineares e pelas curvas exponenciais podem representar situações não reais, 
visto que permitem (ou aceitam) crescimento biológico infinito, o que é praticamente 
impossível de ser observado na natureza (MICHEREFF, 2001). Dessa forma, dois outros 
tipos de curva epidemiológica foram propostos e se adaptam à realidade das doenças. 
O primeiro tipo, que representa a correção do modelo linear da curva de juros simples, 
é a curva monomolecular, que considera que a quantidade de tecido sadio é expressa 
em proporção da doença (Figura 1C). Da mesma forma, a curva com a equação de 
juros simples alterada é a curva logística, que tem formato de S, e também incorpora a 
quantidade de tecido sadio que é expressa em proporção da doença (Figura 1D).
Figura 1 – Curvas epidemiológicas propostas por Vanderplank (1963):
(a) curva linear, (b) curva exponencial, (c) curva monomolecular e (d) curva logística
100
80
60
40
20
0
5 10 15 20 25 30
Dias após plantio
S
ev
er
id
ad
e 
(%
)
(a)
100
80
60
40
20
0
5 10 15 20 25 30
Dias após plantio
S
ev
er
id
ad
e 
(%
)
(b)
100
80
60
40
20
0
5 10 15 20 25 30
Dias após plantio
S
ev
er
id
ad
e 
(%
)
(c)
100
80
60
40
20
0
5 10 15 20 25 30
Dias após plantio
S
ev
er
id
ad
e 
(%
)
(d)
Fonte: adaptada de Micheref (2001) 
3 QUANTIFICAÇÃO DA GRAVIDADE DA DOENÇA 
A quantificação de doenças de plantas é parte fundamental para a correta 
interpretação de estudos de controle e epidemiologia. As medidas mais utilizadas são 
a incidência e a severidade. A decisão sobre qual tipo de medida utilizar dependerá das 
características da própria doença e do tempo disponível para a avaliação. 
77
Os métodos de avaliação de doença podem ser diretos, sendo realizados diretamente 
por meio dos sintomas e sinais; e indiretos, estimados pela população do patógeno, como 
por exemplo a contagem de nematoides. Na quantificação de doenças, os métodos mais 
utilizados são diretos, pelas escalas descritivas, escalas diagramáticas, contagem de número 
e diâmetro de lesões e análise de imagens (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018). 
Os principais métodos para obter-se a severidade são as chaves descritivas, 
escalas diagramáticas e análise de imagempor computador. A popularização dos 
computadores e das máquinas fotográficas digitais facilitou o desenvolvimento de 
escalas diagramáticas e também o uso de análise de imagens para a quantificação da 
severidade. Esse último método permite a medição da severidade, o tamanho da lesão, 
a classificação das lesões por tamanho e o número de lesões por folha ou por área.
3.1 MÉTODOS DIRETOS DE AVALIAÇÃO DE DOENÇAS
Dentre os métodos diretos de avaliação de doenças encontram-se as estimativas 
da incidência e da severidade, e as técnicas de sensoriamento remoto, utilizadas na 
quantificação de doenças em áreas extensas.
A incidência é definida como a porcentagem de plantas doentes, ou seja, a 
incidência é definida como a porcentagem (frequência) de plantas doentes ou partes de 
plantas doentes em uma amostra ou população. 
A quantificação da incidência é mais simples e rápida em relação à severidade 
e é adequada a doenças de solo, viroses sistêmicas e doenças que geram dano direto 
ao produto final. Já a severidade é definida como a porcentagem da área ou do volume 
de tecido coberto por sintomas (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018). É uma 
medida adequada a doenças da parte aérea.
Matematicamente, a severidade é calculada dividindo-se a área doente da folha 
(l2) pela área total da folha (L2) multiplicada por 100, ou seja, (severidade = l2/L2*100). 
Nutter, Esker e Coelho Netto (2006) considera as medidas de número de lesões/folha e 
número de lesões/cm2 como medidas da severidade.
Além da quantificação direta da doença, a análise de imagens pode auxiliar o 
desenvolvimento de uma nova escala diagramática. Este sistema consiste na obtenção 
da imagem de uma amostra com câmera de vídeo, transferência desta imagem para 
microcomputador por meio de um conversor e análise da imagem gerada com avaliação 
das áreas sadia e doente, respectivamente.
Uma escala diagramática é a representação gráfica de uma série de plantas, 
ou partes de plantas com sintomas em diferentes níveis de severidade da doença. Na 
Figura 2, é ilustrado um exemplo de escala diagramática recentemente desenvolvida 
para avaliação de Entomosporiose em folhas de pereira.
78
Figura 2 – Escala diagramática com sete níveis para quantificação da severidade de entomosporiose (Ento-
mosporium mespili) em folhas de pereira
Fonte: Nunes e Alves (2012, p. 240)
3.2 MÉTODOS INDIRETOS DE AVALIAÇÃO DE DOENÇAS
Os métodos indiretos de avaliação de doenças são utilizados quando os 
sintomas observados nas plantas são causados por vírus e nematoides, pois envolve 
redução do vigor, diminuição da produção e/ou enfezamento. 
Para doenças causadas por vírus, a avaliação é feita com técnicas de diagnose, 
como indexação do vírus em plantas indicadoras ou técnicas serológicas. Métodos 
sensíveis de serologia têm permitido, inclusive, a quantificação de partículas virais no 
hospedeiro, o que está de certa forma relacionado à severidade da doença. O teste 
imunoenzimático conhecido por ELISA tem sido utilizado com este objetivo.
Para nematoides, a população patogênica é avaliada através de métodos 
específicos envolvendo amostragem de solo e raízes com posterior extração e contagem 
de indivíduos. Os dados obtidos desta forma servem tanto na orientação de medidas de 
controle quanto na estimativa de danos causados por estes organismos.
3.3 AVALIAÇÃO DE DANOS E PERDAS 
Estimativas confiáveis dos prejuízos causados pelos patógenos constituem-se 
em requisito para o desenvolvimento de qualquer programa bem-sucedido de controle 
de doenças, independentemente do método a ser utilizado. É preciso conhecer o valor 
do prejuízo, pois, só assim, junto com o custo de controle, uma decisão racional e 
econômica poderá ser tomada. 
Uma forma efetiva de iniciar o desenvolvimento de uma estratégia para 
a quantificação dos efeitos adversos de patógenos e estabelecer a sua importância 
relativa é a elaboração de um perfil de dano, ou seja, estipular qual é a produção 
real possível da lavoura e a produção real. Para determinar a produção real, deve ser 
79
inserido as perdas relacionadas as doenças e outros fatores que podem comprometer 
o rendimento potencial da área. A partir desta base, onde as prioridades estejam bem 
definidas, duas outras etapas são necessárias: a primeira envolve um estudo detalhado 
das relações entre intensidade de cada doença importante e as correspondentes 
reduções em produção, que inclui a patometria, a epidemiologia e o desenvolvimento de 
modelos para estimar a redução da produção. A segunda se constitui de levantamentos 
de intensidade de doença a níveis regional ou nacional e fornecem informações 
semelhantes, porém, mais precisas, àquelas obtidas por meio do perfil de dano. 
O conceito de dano envolve o conceito de produção e existem dois tipos de 
danos. O dano econômico que é a diferença entre a produção econômica e a produção 
real. E o dano teórico, que é a diferença entre a produção teórica e a produção real. 
Para estimar os danos causados pelas doenças, é necessário a obtenção de 
dados de incidência ou severidade da doença. Essa avaliação pode ser realizada na 
parcela ou em plantas individuais. Em média, as parcelas para estudos de estimativa 
de danos em grandes culturas devem ser de quatro metros de largura e nove metros 
de comprimento. Caso seja utilizado o método da planta individual, avaliar de 50 a 200 
plantas (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018). 
3.3.1 Modelos para estimar danos
Para a avaliação dos danos causados pelas doenças em plantas, existem 
diversos modelos a serem utilizados. Vamos entender os principais: relação injúria-
dano, modelo de superfície e resposta e área abaixo da curva de progresso da doença 
(AACPD).
 A relação injúria-dano pode ser obtida por meio da fórmula:
D=((PS-PD)*100)/PS
 
Na qual:
D = dano em porcentagem
OS = produção das parcelas ou de plantas individuais sadias
PD = produção das parcelas ou de plantas individuais doentes
O modelo de superfície e resposta estima o dano a partir da equação:
% dano = f (X,T)
Na qual:
X = severidade da doença
T = estádio de desenvolvimento do hospedeiro
80
A AACPD é calculada por meio da integral da curva de progresso da doença para 
cada tratamento, pela fórmula a seguir (SHANER; FINNEY, 1977):
AAPCD= (n-1
 (xi+xi+1/2))(ti+1 – ti)
Na fórmula, n é o número de avaliações, x é a proporção de doença e (ti+1– ti) 
é o intervalo de avaliações consecutivas. O valor de AACPD representa as avaliações de 
severidade da doença realizadas durante o desenvolvimento da cultura em um único valor.
Veja o exemplo a seguir, do trabalho realizado por Gomes e Waureck (2019) 
da AACPD na cultura do feijão, com diferentes fungicidas no controle de Antracnose 
(Colletotrichum lindemuthianum).
Tabela 1 – Dados de área abaixo da curva de progresso da doença (AACPD) de Colletotrichum lindemu-
thianum e produtividade em plantas de feijão (Phaseolus vulgaris), cultivar Ipr Campos Gerais submetidas 
a diferentes tratamentos com fungicidas. Ponta Grossa – PR, 2017/2018
Tratamentos AACPD Produtividade (kg. ha-1)
Testemunha 0,81 b* 451 c*
Triazol + Estrobilurina 0,89 b 1.860 a
Estrobilurina 0,94 ab 1.438 b
Triazol 0,81 b 625,5 c
CV (%) 15,18 22,34
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade.
Fonte: adaptado de Gomes e Waureck (2019) 
81
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• As doenças de plantas podem ser consideradas epidemia ou endemia. A epidemia 
refere-se ao aumento da doença em uma população de plantas em nível de 
intensidade e/ou extensão. Já a endemia caracteriza-se por ser uma doença sempre 
presente em uma determinada área, não está em expansão e apresenta um balanço 
próximo de neutro entre os processos de infecção e remoção.
• Para quantificar doenças em plantas pode ser usado a incidência e/ou severidade. A 
incidência é definida como a porcentagem de plantasdoentes. A severidade é a área 
ou volume de tecido doente, em porcentagem. 
• Para a avaliação das doenças usam-se as escalas diagramáticas para estimativa de 
severidade, e técnicas de sensoriamento remoto.
• A avaliação das perdas e danos causados pelas doenças em plantas podem ser 
avaliadas por meio de equações matemáticas, e a AACPD é o método mais utilizado 
atualmente para a avaliação de perdas. 
82
AUTOATIVIDADE
1 A quantificação de doenças de plantas é parte fundamental para a correta 
interpretação de estudos de controle e epidemiologia. As medidas mais utilizadas 
são a incidência e a severidade. A decisão sobre qual tipo de medida utilizar 
dependerá das características da própria doença e do tempo disponível para a 
avaliação. De acordo com a quantificação de doenças em plantas pelo uso da 
imagem, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Uma escala diagramática é a representação gráfica de uma série de plantas, ou 
partes de plantas com sintomas em diferentes níveis de severidade da doença. 
( ) A análise de imagem consiste na obtenção da imagem de uma amostra com 
câmera de vídeo, transferência desta imagem para microcomputador por meio de 
um conversor e análise da imagem gerada com avaliação das áreas sadia e doente, 
respectivamente.
( ) A validação de uma escala compreende basicamente a realização de uma avaliação 
da severidade de um determinado número de folhas doentes por um avaliador, 
primeiramente sem a escala e, em seguida, com a sua utilização.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – V – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
2 A Epidemiologia é uma ciência fundamental para a Fitopatologia quando o assunto 
é planejamento estratégico. O conhecimento da epidemiologia das doenças é 
extremamente importante para o estabelecimento de medidas de controle e manejo 
de doenças de plantas. São as principais utilidades da Epidemiologia:
 I- Analisar a situação fitossanitária.
 II- Definir os modos de transmissão de doenças e de fitopatógenos.
 III- Estabelecer os métodos e as estratégias de promoção dos agravos à condição 
fitossanitária.
 IV- Identificar e explicar os padrões de distribuição geográfica das doenças.
 V- Estabelecer medidas preventivas.
83
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I, II, IV e V estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 O ciclo da doença é iniciado pelos propágulos infectivos que são levados ao local de 
inoculação, pelo vento, água, solo, animais etc. e pode ser primário ou secundário. 
Assinale a alternativa que descreve corretamente o ciclo primário e ciclo secundário.
a) ( ) O ciclo primário é a primeira geração do patógeno que se estabelece na 
cultura, originado das estruturas de sobrevivência ou da fase saprofítica do 
microrganismo. Já o ciclo secundário se desenvolve após o ciclo primário, e 
corresponde a todas as gerações subsequentes do patógeno no mesmo ciclo 
da cultura, apresentando alto índice de infecção, muitas plantas infectadas e 
muitas lesões, que são a fonte de inóculo para as novas infecções.
b) ( ) O ciclo secundário é a primeira geração do patógeno que se estabelece na 
cultura, originado das estruturas de sobrevivência ou da fase saprofítica do 
microrganismo. Já o ciclo primário se desenvolve após o ciclo secundário, e 
corresponde a todas as gerações subsequentes do patógeno no mesmo ciclo 
da cultura, apresentando alto índice de infecção, muitas plantas infectadas e 
muitas lesões, que são a fonte de inóculo para as novas infecções.
c) ( ) O ciclo primário e secundário são primeira geração do patógeno que se estabelece 
na cultura, originado das estruturas de sobrevivência ou da fase saprofítica do 
microrganismo. 
d) ( ) O ciclo primário e o ciclo secundário se desenvolvem após o ciclo primário, e 
corresponde a todas as gerações subsequentes do patógeno no mesmo ciclo 
da cultura, apresentando alto índice de infecção, muitas plantas infectadas e 
muitas lesões, que são a fonte de inóculo para as novas infecções.
4 Na Epidemiologia, para se distinguir o progresso de uma doença, pode-se 
usar termos doença de juro simples e doença de juro composto, em função da 
forma de desenvolvimento do patógeno e do seu ciclo, constituindo também, 
as doenças monocíclicas e policíclicas. Nesse sentido, disserte sobre esses 
conceitos, relacionando as doenças de juros simples e compostos com as doenças 
monocíclicas e policíclicas.
5 Os métodos de avaliação de doenças podem ser agrupados em métodos diretos, 
em que a estimativa da quantidade de doença é feita diretamente por meio dos 
sintomas, ou métodos indiretos, nos quais a quantidade de doença é estimada pela 
população do patógeno. Dois termos muito utilizados para avaliação de doenças em 
plantas são: incidência e severidade. Descreva a diferença desses termos.
84
85
1 INTRODUÇÃO 
As doenças das plantas são as principais responsáveis pela redução de 
qualidade e produtividade de cereais, frutas e hortaliças cultivadas no mundo. 
Desde os tempos remotos, o homem busca soluções para reduzir e prevenir o 
ataque desses organismos nas plantas. 
 
As plantas podem ser afetadas por vírus, bactérias, fitoplasmas e fungos. O grupo 
dos fungos é o mais numeroso e de mais fácil ocorrência nas plantas devido a sua forma 
de penetração. Atualmente, com o aumento do monocultivo e das áreas cultivadas, as 
doenças são consideradas um dos grandes problemas para os produtores rurais.
Acadêmico, no Tópico 2, abordaremos as principais doenças de plantas que 
ocorrem nas grandes culturas, em frutas e hortaliças. Você irá aprender a identificar as 
principais que acometem em danos nas principais culturas agrícolas cultivadas no Brasil. 
2 DOENÇAS DE GRANDES CULTURAS 
Os fungos estão entre os agentes causais de doenças em plantas mais 
importantes. Existem mais de 10.000 espécies de fungos capazes de causar doenças 
em plantas e todas as plantas são atacadas por ao menos um tipo de fungo e cada 
fungo patogênico pode causar doença em uma ou mais tipo de planta (AGRIOS, 2005).
Há relatos históricos de epidemias de doenças causadas em fungos em todo o 
mundo, com consequências terríveis. Um exemplo é a epidemia de requeima da batata 
[Phytophthora infestans (Mont.) de Bary] na Irlanda em 1845 e 1846, que causou a morte 
de um milhão de pessoas de fome devido ao fato de a dieta irlandesa ser estritamente 
na base de batata (MASSOLA JÚNIOR, 2018).
Já as bactérias são patógenos de plantas muito relevantes, devido às altas 
incidências e severidades nas culturas agrícolas, pela grande facilidade de disseminação 
e, também, pela dificuldade de controle das doenças causadas por elas.
TÓPICO 2 —
DOENÇAS EM CULTURAS DE 
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
UNIDADE 2
86
 Embora a quantidade de doenças causadas por bactérias nas principais culturas 
de importância agrícola seja inferior à quantidade das causadas por fungos, algumas 
doenças bacterianas são de extrema importância e podem causar prejuízos significativos.
2.1 DOENÇAS DO FEIJÃO 
O Brasil é o maior produtor e consumidor mundial de feijão (CONAB, 2022). Porém, 
várias doenças podem ser responsáveis por perdas significativas na lavoura, reduzindo 
a qualidade do produto e a produção final. Dentre as doenças fúngicas que ocorrem na 
cultura do feijão, destacam-se a antracnose, mancha angular, ferrugem, oídio, mancha 
de alternaria e mofo branco. Outras doenças que também podem afetar a cultura são: 
amarelecimento de Fusarium, podridão radicular, murcha de Sclerotium e podridão 
cinzenta do caule. As doenças que ocorrem na cultura do feijão, causadas por bactérias, 
são: crestamento bacteriano comum, murcha-de-Curtobacterium e fogo-selvagem.
2.1.1 Doenças causadas por fungos
A antracnose é uma das doenças de maior importância na cultura do feijão. 
Segundo Melo etal. (2006), as perdas podem chegar a 100%. A doença é causada pelo 
fungo Colletotrichum lindemuthianum (Sacc & Magn.) Scribner. A fase perfeita do fungo 
é o Gomerella cingulata f. sp. phaseoli e também é patogênico a outras espécies de 
leguminosas. A doença é favorecida por temperaturas entre 13 e 27 °C, com ótimo de 
21 °C e umidade relativa alta e o aparecimento dos sintomas ocorre a partir de seis 
dias após o início da infecção. O fungo sobrevive em restos de culturas e sementes 
contaminadas sendo disseminado por respingos de chuva, homem e insetos. 
Os sintomas podem ocorrer em toda a parte aérea da planta. Nas plântulas 
observam-se pequenas lesões de coloração marrom ou preta nos cotilédones. O 
hipocótilo pode apresentar lesões alongadas, superficiais ou deprimidas, podendo 
ocorrer o estrangulamento do hipocótilo e a morte da plântula. Nas folhas ocorrem lesões 
necróticas de coloração marrom-escura na face inferior e, às vezes, na face superior, 
quando então uma região clorótica se desenvolve ao lado das manchas necróticas e as 
folhas tendem a curvar-se para baixo. No caule e nos pecíolos as lesões são alongadas 
escuras e, às vezes, deprimidas. Nas vagens são circulares e deprimidas, de coloração 
marrom, com bordos escuros e salientes, circundados por um anel pardo-avermelhado, 
apresentando, às vezes, o centro de coloração mais clara devido à esporulação do fungo. 
As sementes infectadas podem apresentar lesões deprimidas e de coloração marrom 
(Figura 3A). 
A mancha angular vem atraindo maior atenção dos produtores nos últimos 
anos devido a aumentos expressivos nas lavoras de feijão. O agente causal da doença 
é o fungo Pseudocercospora griseola (Sacc.) Crous & U. Braun, sin. Phaeoisariopsis 
87
griseola. O patógeno sobrevive em sementes contaminadas e restos de cultura. É 
disseminado pelo vento, respingos de chuva e partículas de solo. O desenvolvimento da 
doença ocorre em temperaturas entre 16 e 28 °C, sendo o ótimo a 24 °C e os sintomas 
aparecem cerca de 8 a 12 dias após. A esporulação ocorre durante períodos de alta 
umidade. O fungo também pode infectar outras espécies de feijão. 
Os sintomas da mancha angular podem aparecer no caule, folhas e vagens. Nas 
folhas primárias do feijão, as lesões geralmente são circulares de coloração castanha ou 
marrom-avermelhadas. Já nas folhas trifolioladas as lesões são necróticas de coloração 
acinzentada e formato irregular. Após elas adquirem coloração marrom-escura e 
formato angular, sendo delimitadas pela nervura, podendo coalescer, causando necrose 
e desfolha. Em alguns casos pode-se observar clorose ao redor das lesões. Nos ramos as 
lesões são alongadas e escuras. Nas vagens as manchas são arredondadas e castanho-
escuras de tamanho variável (Figura 3B). 
A ferrugem do feijoeiro é causada pelo fungo Uromyces appendiculatus (Pers.) 
Unger, sendo considerada uma doença de ampla distribuição, sendo mais comum em 
regiões tropicais e subtropicais úmidas. O patógeno é obrigatório e as condições ideais 
de infecção ocorrem em temperaturas entre 17 e 27 °C com umidade relativa superior a 
95% por 10 a 18 horas.
Os sintomas podem ocorrer nas hastes e nas vagens, mas são mais comuns 
nas folhas, sendo visíveis cerca de 6 dias após a infecção na forma de pequenas 
pontuações esbranquiçadas e levemente salientes. Com o passar do tempo essas lesões 
aumentam em diâmetro e tornam-se amarelas. Após 7-9 dias as lesões se rompem 
formando pústulas pardo-vermelhas e cerca de 10-12 dias após a infecção, as pústulas 
encontram-se com 1 a 2 mm de diâmetro, com abundante produção de uredósporos 
circundados por halo clorórico (sintoma típico da doença). 
Outra doença fúngica importante na cultura do feijão é o oídio causado pelo 
fungo Erysiphe polygoni DC (Oidium sp.). A doença pode ocorrer em toda a parte aérea 
do feijoeiro e ocorre sob condições de temperatura moderada e baixa umidade e os 
danos econômicos mais severos ocorrem no início do ciclo da cultura. O fungo produz 
conídio que são facilmente disseminados pelo vento, chuva, sementes ou insetos.
Os sintomas iniciam-se como pequenas manchas na face superior da folha, que 
em seguida ficam cobertas por um crescimento branco pulverulento, podendo ocorrer 
senescência das folhas. O fungo também pode afetar ramos e vagens, tornando as 
vagens menores e malformadas. 
A mancha de alternaria causada pelo fungo Alternaria alternata (Keissl.) era 
considerada uma doença de importância secundária no Brasil até alguns anos atrás. 
Mas recentemente tem apresentado aumento na cultura do feijão nas diversas regiões 
do país. O fungo sobrevive saprofiticamente em restos de cultura. A doença é favorecida 
por condições de alta umidade relativa. 
88
Os sintomas caracterizam-se por pequenas manchas irregulares, aquosas nas 
folhas e nas vagens. Em alguns casos observa-se a presença de anéis concêntricos 
no centro da lesão com presença de halo clorótico ao redor das lesões. Nas vagens as 
manchas são pequenas e escuras e as sementes quando contaminadas apresentam 
descoloração cinza e riscas marrons. 
Já o mofo branco, causado pelo fungo Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary é 
uma das principais doenças da cultura, ocasionando danos severos principalmente em 
regiões de temperaturas amenas e alta umidade relativa. A doença pode desenvolver 
numa faixa de temperatura de 5-30 °C, principalmente ao redor de 25 °C. O patógeno 
forma estruturas de resistência denominadas escleródios que podem sobreviver no solo 
por seis a oito anos. A disseminação ocorre pelo vento, água e sementes contaminadas. 
O micélio pode permanecer em sementes contaminadas por até três anos na forma de 
micélio dormente.
O fungo pode afetar toda a parte aérea da planta, causando lesões que 
inicialmente são pequenas e aquosas. Essas lesões rapidamente aumentam de tamanho 
e as partes afetadas da planta perdem a cor, tornando-se amarelas e depois marrons, 
produzindo uma podridão mole nos tecidos. Sob alta umidade relativa desenvolvem-se 
sob as lesões micélio branco e cotonoso que após irão se transformar em escleródios. 
As vagens afetadas podem conter escleródios e as sementes podem ficar descoloridas 
ou recobertas por micélio branco, podendo ser menores que o normal. 
2.1.2 Doenças causadas por bactérias
O crestamento bacteriano comum pode ser causado por duas espécies bacterianas: 
Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (Smith) e Xanthomonas fuscans subsp. fuscans 
(Xff) (syn. Xanthomonas campestris pv. phaseoli). A infecção tanto de X. axonopodis pv. 
phaseoli quanto de X. fuscans subsp. fuscans resulta em sintomas similares na parte aérea 
das plantas de feijão, atingindo caule, folhas, vagens e sementes. No início, os sintomas 
nas folhas são aqueles típicos de bactérias fitopatogênicas, com a presença de anasarca 
(lesões pequenas com aspecto encharcado do tecido e cor verde-escura).
Com o progresso da doença, as lesões crescem e coalescem, sendo que nas 
extremidades das lesões surgem halos cloróticos de cor amarela. As lesões mais velhas 
ficam mais evidentes com o tempo e caracterizam o sintoma típico de crestamento 
foliar, ocasionando queda prematura das folhas. Nas vagens, os sintomas iniciais são 
anasarcas que evoluem para lesões circulares com coloração escura, avermelhadas e 
levemente deprimidas. Nas sementes, nem sempre há sintomas, mas, quando ocorrem, 
as sementes ficam malformadas, enrugadas e com tegumento amarelo.
89
A murcha-de-Curtobacterium é causada pela bactéria Curtobacterium 
flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (Hedges) Collins & Jones e foi relatada pela primeira 
vez em 1920, na Dakota do Sul, nos Estados Unidos. No Brasil, o primeiro relato foi 
no estado de São Paulo, em 1995, e desde então a bactéria está disseminada pelos 
principais estados produtores de feijão. 
A bactéria coloniza o xilema das plantas, e, consequentemente, a murcha é o 
sintoma principal ocasionado pelo patógeno, sendo esta acentuada em dias quentes 
e secos. Podem ocorrer os sintomas de queima eencarquilhamento das bordas das 
folhas, escurecimento vascular, nanismo e enfezamento das plantas, que estão ligados 
à murcha e à morte das plantas. A bactéria também pode infectar as sementes, sendo o 
enrugamento e a descoloração do tegumento os sintomas característicos.
As plantas de feijão infectadas precocemente não se desenvolvem e morrem. 
Em variedades consideradas suscetíveis, a murcha-de-Curtobacterium pode ser 
confundida com a murcha-de-fusário, uma vez que os sintomas de murcha e seca das 
folhas são muito semelhantes, dificultando a diagnose das doenças por sintomatologia. 
As sementes atuam como substrato para sobrevivência e são a principal 
forma de disseminação da bactéria, sendo que a taxa de transmissão da planta para as 
sementes é maior que 50% e, da semente para a plântula, em torno de 100%, reduzindo 
a germinação. As temperaturas acima de 30 °C favorecem a ocorrência da doença.
A doença conhecida como fogo-selvagem tem como agente causal a bactéria 
Pseudomonas syringae pv. tabaci (Wolf & Foster) e foi descrita pela primeira vez em 
1974, no estado de São Paulo. Sua ocorrência é relatada apenas no Brasil. É uma 
doença de importância secundária para o cultivo de feijão, mas os sintomas podem ser 
confundidos com o crestamento bacteriano comum. 
Ocorrem pequenas lesões foliares necróticas restritas a pontuações e com halo 
verde pálido a amarelo. Essas lesões podem aumentar e causar crestamento foliar. Ainda 
não há relatos da transmissão via sementes da bactéria (WENDLAND; LOBO JUNIOR; 
FARIA, 2018).
90
Figura 3 – Principais doenças da cultura do feijão: (a) antracnose; (b) mancha angular; (c) ferrugem
FONTE: a daptada de Wendland, Lobo Júnior e Faria (2018)
Outros patógenos podem causar doenças na cultura do feijão. Dentre eles, o 
fungo Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidanich é causador da podridão 
cinzenta do caule, fungos como Phytium sp., Rhizoctonia solani Kuhn e 
Fusarium solani (Mart.) Sacc. f. sp. phaseoli podem causar podridão radi-
cular e Sclerotium rolfsii Sacc. é o causador da murcha de Sclerotium. Para 
saber mais dessas doenças, clique no link a seguir e leia o Manual de Identi-
fi cação das Principais Doenças do Feijoeiro-Comum da Embrapa (2018).
Fonte: https://bit.ly/35ChQ3f. Acesso em: 4 ago. 2022.
DICA
2.2 DOENÇAS DO MILHO 
A cultura do milho é utilizada de diversas formas na alimentação humana e 
principalmente na alimentação animal. O país é um dos principais exportadores da 
cultura. Os estados de Mato Grosso e Paraná são os maiores produtores de milho em 
área total (CONAB, 2022). Porém, por mais que seja considerada uma cultura mais 
rústica, hoje com a expansão das fronteiras agrícolas e com o monocultivo, a planta 
é suscetível ao ataque de diversos fungos desde a germinação da semente até a 
colheita, destacando-se: ferrugem comum, ferrugem Polisora, ferrugem tropical, 
Helminthosporiose, Cercosporiose, mancha branca, carvão comum, podridões de 
colmo, podridões de raízes e podridões de espiga.
A maioria dessas doenças é causada por fungos, mas algumas bactérias 
podem ocasionar danos à cultura, como a podridão-bacteriana-do-colmo, a mancha-
bacteriana-da-folha e a estria-bacteriana.
91
2.2.1 Doenças causadas por fungos
Das ferrugens que podem ocasionar danos à cultura, a ferrugem comum é 
a menos severa. A ferrugem comum do milho é causada pelo fungo Puccinia sorghi 
(Schw.). A doença é favorecida em ambientes com temperatura amena e alta umidade 
relativa, na região Sul do país e esporadicamente na região central.
Os sintomas caracterizam-se por apresentar presença de pústulas elípticas 
e alongadas na parte superior e inferior da folha, com produção de uredósporos de 
coloração marrom-canela. Com o passar do tempo as pústulas ficam mais escuras 
devido à formação dos teliósporos, pode ocorrer clorose e morte das folhas (Figura 4C).
A ferrugem Polisora é mais agressiva, principalmente na região central do Brasil, 
Centro-Oeste e Sudeste devido à doença ocorrer melhor a temperaturas mais elevadas. 
O agente causal é Puccinia polysora (Underw.). Os sintomas são caracterizados por 
pústulas pequenas, circulares a elípticas, de coloração variando de amarelo a dourado, 
em fases mais avançadas surgem os teliósporos de coloração marrom-escuros. A 
doença pode afetar toda a parte aérea da planta. P.polysora diferencia-se de P sorghi 
por apresentar urédios menores, uredósporos com pigmentação mais clara, teliósporos 
com paredes menos espessas (Figura 4D). 
A ferrugem tropical é favorecida sob condições de clima quente e úmido, 
como as regiões Centro-oeste e Sudeste. A doença é causada pelo fungo Physopella 
zeae (Mains) Cummins & Ramachar. Os sintomas ocorrem e ambas as faces da folha 
na forma de pústulas de formato arredondado ou oval paralelas à nervura, com 
comprimento entre 0,3 e 1,0 mm com coloração amarela a castanha, e são recobertas 
pela epiderme da folha. Com o desenvolvimento da doença, ao redor das pústulas, 
surgem halos circulares a oblongos, com bordos escuros devido à formação de télios. 
Pode ocorrer a morte das folhas. 
Mancha de Helmintosporiose é causada pelo fungo Exserohilum turcicum (Pass.). 
A doença é favorecida sob condições de alta umidade, regiões altas e temperatura entre 
18 e 27 °C. O patógeno sobrevive na forma de micélio e conídios em restos de cultura. As 
lesões são necróticas, elípticas, variando de 2,5 a 15 cm de comprimento e ultrapassam 
as nervuras, com coloração variando de verde-cinza a marrom (Figura 4B). 
A mancha branca ou também chamada de mancha de Phaeosphaeria 
(Phaeosphaeria maydis Henn.) é uma doença de distribuição generalizada na cultura do 
milho, principalmente em regiões de alta umidade relativa, temperaturas moderadas e com 
altitude acima de 600 m. No início as lesões são pequenas e cloróticas e após tornam-se 
maiores (com até 2 cm), arredondadas a oblongas, com coloração esbranquiçada e bordos 
escuros. As lesões podem coalescer e haver presença de peritécios e picnídios no centro 
das lesões (Figura 4A). O inoculo primário é a bactéria Pantoea ananatis e que alguns 
fungos encontrados no solo são eventualmente encontrados nas lesões agindo como 
oportunistas, tais como: Alternaria spp., Glomerella graminicola, Epicocum nigrum etc.
92
O carvão comum tem como agente etiológico o basidiomiceto Ustilago maydis 
(DC.), sin. Ustilago zeae, e tem ocorrência generalizada em todas as regiões de cultivo 
de milho no Brasil. Os sintomas são muito aparentes e característicos, com a formação 
de galhas pulverulentas na parte aérea da planta, mais comumente nas espigas, com 
a hipertrofia (aumento no tamanho das células) e hiperplasia (aumento no número de 
células) dos grãos. Com seu progresso, ocorre a formação de teliósporos, que são liberados 
após o rompimento da membrana que envolve as galhas. Os teliósporos possuem formato 
elipsoide, com cor marrom a preta e de 8-11µm de diâmetro. Alguns teliósporos ao serem 
disseminados pelo vento podem ser depositados em tecidos jovens do hospedeiro 
e ocasionar novas infecções. Outros permanecerão nos restos culturais, onde terão 
condições de sobreviver por vários anos (CARVALHO; PEREIRA; CAMARGO, 2016).
As podridões de colmo podem ser ocasionadas por diversos agentes etiológicos. A 
podridão de colmo causada por Stenocarpella maydis (Berk.), sin. Diplodia maydis, é comum 
nas regiões de cultivo de milho em todo país. Os colmos afetados demonstram na parte 
externa uma descoloração que pode variar de cor palha a marrom. Na parte interna, a medula 
se apresenta desintegrada e com cor alterada, mas não há desintegração do tecido vascular. 
O fungo produz picnídios globosos, com cor marrom a preta, os quais contêm os esporos 
bicelulares, elípticos, retos e um pouco curvos, marrons (CASELA; FERREIRA; PINTO, 2006).
Fungos do gênero Fusarium também são capazes de causar podridões de 
colmo. As espécies Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg, F. subglutinans (Wollenw. 
& Reinking) e F. proliferatum (Matsush.) Nirenberg,já foram identificadas no Brasil, porém 
nota-se a predominância da primeira espécie. Os sintomas internos são caracterizados 
por alterar a cor da medula, que varia de branca a marrom. Em estágios mais tardios da 
doença, ocorre a formação de cavidades no interior da medula, podendo causar a quebra 
do colmo, resultando em presas diretas de produção. A coloração esbranquiçada e a 
formação de cavidades são sintomas que diferenciam a podridão causada por Fusarium 
da podridão por Colletotrichum.
A podridão de colmo causada por Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. 
Wilson, também conhecida como antracnose, difere das podridões ocasionadas por 
Stenocarpella e Fusarium devido à sua ocorrência em qualquer estádio fenológico 
da planta. Sua ocorrência é generalizada no Brasil e é favorecida por alta umidade e 
temperaturas moderadas a alta. Os sintomas no colmo são em forma de lesões estreitas, 
encharcadas, com cor inicial pardo-avermelhada, que progridem para castanho-
escuras a pretas. Internamente, alguns internódios ou o colmo todo podem ser afetados 
e os tecidos tornam-se escuros e se desintegram. Acérvulos com esporos podem ser 
visualizados na casca do colmo.
A podridão causada por Stenocarpella é a mais frequente das podridões de 
espiga em milho. As espécies S. maydis e S. macrospora (Earle) B. Sutton, causam 
podridões que se iniciam, normalmente, pela base da espiga. As brácteas inferiores 
ficam ligadas ente si por causa do crescimento do micélio do fungo entre elas e o 
93
patógeno pode se desenvolver entre os grãos das espigas (Figura 4F). Espigas com alta 
severidade apresentam-se mais leves do que as sadias.
 
As espécies F. verticillioides, F. subglutinans, F. proliferatume F. graminearum 
(Schwabe) também podem ocasionar podridões de espigas, nas quais os grãos 
infectados possuem estrias brancas com alteração de cor posterior, variando do róseo 
ao marrom-escuro. Em estádio avançado, um crescimento cotonoso branco pode ser 
observado, o qual se constitui de micélio e esporos do patógeno. Vários grãos com 
aspecto sadio levam o patógeno em seu interior (Figura 4E). Os danos vão além das 
perdas de produtividade e qualidade, pois estes fungos podem produzir micotoxinas, 
substâncias que podem ser letais à humanos e animais.
2.2.2 Doenças causadas por bactérias
A podridão-bacteriana-do-colmo tem como agente etiológico a bactéria 
Erwinia chrysanthemi pv. zeae (Jones) (syn. Erwinia carotovora var. zeae). É uma 
doença associada com condições de alta umidade no solo. Quando se utiliza uma 
cultivar suscetível ao patógeno, os danos sobre o desempenho econômico podem ser 
significativos, geralmente em campos de produção de sementes. Um dos sintomas 
típicos da doença são o súbito aparecimento de plantas tombadas e a seca prematura 
das plantas. A podridão-do-colmo pode ocorrer em um ou vários internódios acima do 
solo, com o encharcamento dos tecidos e a perda de firmeza ou rigidez, o que causa o 
tombamento das plantas. Em estádios mais avançados da doença, o tecido necrosado 
do internódio possui cor marrom-clara. O patógeno pode alcançar as espigas e causar 
podridão-mole. Os tecidos afetados exalam odor forte e desagradável, característico 
das espécies de Erwinia.
A mancha-bacteriana-da-folha é uma doença de ocorrência esporádica, com 
importância secundária, mas com ampla distribuição geográfica no Brasil. É uma doença 
causada pela bactéria Pseudomonas avenae (Manns), desenvolve-se em períodos 
muito chuvosos ou em áreas que recebem intensa irrigação. 
As lesões variam de pequenos pontos a longas estrias paralelas às nervuras, 
inicialmente com cor verde-clara e aspecto encharcado do tecido. Com o passar do 
tempo, o tecido fica marrom e com aspecto seco, e tecidos necrosados podem rasgar 
com ventos e chuvas fortes. O patógeno também pode causar podridão dos internódios 
próximos da espiga, podendo, em certos casos, levar à morte da planta.
A estria-bacteriana-do-milho, causada pela bactéria Xanthomonas vasicola pv. 
vasculorum (Cobb), é uma doença foliar com ocorrência recente em algumas regiões 
produtoras de milho no mundo. No início, a doença apresenta-se como pequenas 
pontuações (2-3 mm) nas folhas, que, ao evoluírem, formam lesões alongadas e estreitas 
94
circundadas por halo amarelado e restrito às regiões internervais. Além disso, as bordas 
das lesões são onduladas; esta é uma característica importante para diferenciar a estria-
bacteriana-do-milho dos sintomas da cercosporiose (Cercospora spp.), uma doença 
fúngica. As lesões podem atingir grande expansão da área foliar, principalmente em 
híbridos suscetíveis à doença. Elas podem ter coloração marrom a amarelo-alaranjada e 
se desenvolvem ao longo dos tecidos internervais da folha. Quando se observa a parte 
inferior da folha contra a luz, as lesões são transluzentes e a bactéria pode desenvolver-
se nas brácteas das espigas. Em casos de alta severidade, as lesões podem crescer por 
toda a área foliar e coalescer, formando uma grande área necrótica. Informações sobre 
a estria-bacteriana-do-milho e seu agente causal ainda são limitadas, devido ao fato 
de essa doença ocorrer em poucas regiões produtoras, pois apenas há alguns anos a 
doença se apresentou de forma epidêmica. Sabe-se que a bactéria pode sobreviver em 
restos culturais infectados e, possivelmente, em plantas daninhas. Há evidências de 
que a bactéria pode ser transmitida via sementes (LEITE JUNIOR et al., 2018).
Figura 4 – Principais doenças da cultura do milho: (a) mancha branca; (b) helmintosporiose; (c) ferrugem 
comum; (d) ferrugem polissora; (e) podridão da espiga (Fusarium graminearum); (f) diplódia
Fonte: ad aptada de Wordell Filho et al. (2016)
2.3 DOENÇAS DA SOJA
A soja é um das commodities mais produzidas no mundo. O Brasil é o segundo 
maior produtor mundial, com acréscimo de 9,2% na produção da safra 2020/21 em 
relação à safra 2021/22, sendo que a cultura resultou em produtividades recordes nos 
estados de Mato Grosso, Paraná e Goiás (CONAB, 2022). No entanto, vários fatores 
afetam negativamente a produção de soja no país, entre eles a ocorrência de doenças 
95
fúngicas. Dentre elas destacam-se, oídio, ferrugem asiática, antracnose, mofo branco, 
mela, seca da haste e podridão de carvão das raízes e doenças de final de ciclo. Para 
as doenças causadas por bactérias destaca-se o crestamento bacteriano, pústula 
bacteriana, mancha bacteriana comum e fogo selvagem.
2.3.1 Doenças causadas por fungos
O oídio, Microsphaera diffusa (Cooke & Peck), sin. Erysiphe diffusa, (Figura 5D) é 
uma doença comum nas áreas de soja do Brasil. O fungo ataca folhas, pecíolos, vagens 
e hastes que ficam recobertas com uma camada esbranquiçada, constituída de micélio 
e esporos do fungo. O patógeno é favorecido por temperaturas amenas e baixa umidade 
e em condições severas de infecção pode ocorrer seca e queda prematura das folhas. A 
disseminação facilmente ocorre pelo vento.
A ferrugem asiática da soja (Phakopsora pachyrhizi Syd. & Syd.) (Figura 
5B) é considerada a doença mais agressiva da cultura, com reduções de produtividade 
até 80%. Os sintomas são observados em qualquer estádio de desenvolvimento 
da planta, se iniciando como minúsculos pontos mais escuros que o tecido sadio, 
com coloração acinzentada e uredínio correspondente na face inferior. As lesões 
gradualmente aumentam em tamanho, tornando-se cinzas a castanhas ou marrons. O 
número de pústulas por lesões aumenta com a idade da lesão. As folhas infectadas com 
alta densidade de lesões amarelecem e caem precocemente, reduzindo a formação e 
enchimento das vagens, o peso e qualidade dos grãos. A disseminação acontece pelo 
vento e a infecção depende de água livre na superfície da folha, com temperatura na 
faixa ótima entre 15-25 °C (ANDRADE; ANDRADE, 2002).
A antracnose é de ocorrência comum na soja e tem como agente causal 
Colletotrichum truncatum (Schwein.). Esta doença pode causar morte de plântulas, 
necrose nos pecíolos e manchas nas folhas, hastes e vagens.Quando sementes 
contaminadas pelo inoculo são utilizadas ou o inoculo está presente em restos culturais, 
pode haver necrose dos cotilédones se estendendo para o hipocótilo, resultando em 
tombamento de plântulas. Pode ocorrer queda total das vagens e deterioração das 
sementes quando não é feita a colheita no momento adequado por causa de chuvas. 
As vagens infectadas possuem coloração castanha a preta e ficam retorcidas.
O mofo branco, causado por Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary (Figura 5E), 
provoca sintomas na soja que inicialmente são manchas encharcadas que evoluem 
para coloração castanho-claro com formação abundante de micélio cotonoso branco. 
Dentre de alguns dias, ocorre a formação dos escleródios (estrutura de sobrevivência 
do fungo), o qual é uma massa negra e rígida. O fungo tem capacidade de infectar toda 
a planta, mas as infecções se iniciam com maior frequência a partir das inflorescências, 
axilas e ramos laterais. A fase mais vulnerável se inicia na floração plena (R2) até o início 
da formação das vagens (R3/R4).
96
O fungo Phomopsis sojae (Lehman) pode ocasionar sintomas em hastes, 
pecíolos, vagens e sementes, o qual pode ser responsável pelo descarte de lotes de 
sementes. Ocorre secamento da haste e das vagens, que ficam chochas e apodrecem 
que adquirem coloração esbranquiçada a castanho claro. O fungo sobrevive em restos 
culturais e sementes, e a disseminação dentro da área é feita com respingos de chuva. 
Períodos com alta umidade, altas temperaturas na maturação por alguns dias favorece 
a migração do fungo da vagem para a semente.
O fungo Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidanich é responsável pela doença 
denominada de podridão de carvão das raízes, sendo a doenças mais comumente 
encontradas nas áreas de soja. O patógeno é um habitante natural dos solos, podendo 
ocasionar infecção desde o início da germinação. Depois do florescimento, juntamente 
com estresse hídrico, as folhas se tornam cloróticas, secam e ficam marrons. As plantas 
podem ser retiradas do solo e apresentam raízes apodrecidas acinzentadas, com fácil 
destaque da epiderme expondo os microescleródios negros.
O crestamento foliar de Cercospora (Cercospora kikuchii Matsumoto & Tomoy.) 
(Figura 5A) ocorre em todas as regiões produtoras de soja do país e, juntamente com 
a mancha parda (Septoria glycines Matsumoto & Tomoy.) (Figura 5C) constituem o 
complexo de doenças de final de ciclo (DFC) que podem resultar em até 30% na perda 
de produtividade. Os sintomas são definidos como pontuações castanho-avermelhadas, 
com bordas difusas, que coalescem e formam grandes manchas escuras resultando em 
desfolha. Os sintomas ficam mais evidentes após os estádios R6 (completa formação da 
vagem) e R 7.1 (início da maturação). Ambos patógenos necessitam de alta umidade e 
temperaturas entre 15-30 °C para se desenvolver.
2.3.2 Doenças causadas por bactérias
O crestamento-bacteriano é a doença bacteriana mais comum na soja e está 
presente em todas as regiões onde há cultivo. Tem como agente etiológico a bactéria 
Pseudomonas savastanoi pv. glycinea (Coerper) (Figura 5E). 
Os sintomas são comuns nas folhas, mas podem aparecer em hastes, pecíolos e 
vagens. Nas folhas, surgem como pequenas manchas, translúcidas e aquosas (anasarca), 
com halo verde-amarelado. Com o passar do tempo, essas manchas necrosam, com 
contornos angulares, e coalescem, formando grandes áreas de tecido morto entre as 
nervuras secundárias. Na face inferior da folha, observam-se manchas quase negras 
que, na presença de orvalho, apresentam uma película brilhante formada pelo exsudato 
da bactéria. Em ataques severos, pode ocorrer rompimento do limbo foliar. As principais 
fontes iniciais de inóculo são sementes e restos culturais infectados. A bactéria tem 
penetração através de estômatos ou ferimentos, e, durante o ciclo da cultura, podem 
97
ocorrer infecções secundárias, favorecidas por alta umidade e temperaturas entre 20 e 
26 °C. Em dias secos, finas escamas com exsudatos bacterianos são disseminadas pela 
lavoura, mas é necessário filme de água na superfície foliar para que haja infecção.
A pústula-bacteriana está presente na maioria das áreas produtoras de soja no 
mundo e, em cultivares suscetíveis, pode haver redução de produtividade. É causada 
pela bactéria Xanthomonas axonopodis pv. glycines, a qual é móvel. Comumente os 
sintomas aparecem nas folhas, mas também podem surgir nas vagens e nas hastes. 
As manchas são arredondadas, sem ângulos, com cor verde-amarelada e com centro 
elevado amarelo-palha. Elas se tornam necróticas em pouco tempo, com um estreito halo 
amarelo. As manchas são dispostas irregularmente na superfície da folha e aumentam 
de tamanho com o passar do tempo. Em ataques severos, pode ocorrer grande número 
de lesões que coalescem e necrosam a superfície foliar. 
Inicialmente, é possível diferenciar a pústula-bacteriana do crestamento-
bacteriano devido à existência de uma pequena elevação esbranquiçada no centro 
da mancha, na face inferior da folha. As lesões necróticas também podem auxiliar na 
diferenciação das duas doenças: na pústula-bacteriana, a mancha necrótica é de cor 
parda, contornos arredondados e sem brilho, enquanto a lesão do crestamento-bacteriano 
possui contorno angular, cor pardo-escura a negra, com brilho na face inferior.
O primeiro relato de Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens 
(Hedges) Collins & Jones em soja foi em 1975, nos Estados Unidos. No Brasil, o primeiro 
relato foi na safra 2011/2012 no Paraná. Os principais sintomas ocorrem nas folhas, 
como lesões cloróticas pequenas, que crescem e podem tomar todo o folíolo, e não há 
anasarca, como nas demais doenças. A clorose tem início na borda das folhas e progride 
para o centro, de formato oval a alongado. As lesões podem coalescer e formar áreas 
necrosadas de cor marrom, que podem rasgar com o vento e a chuva. As sementes 
podem ficar descoloridas devido ao crescimento da bactéria, e as plântulas, resultantes 
de sementes infectadas, podem ter enfezamento. 
O sintoma de murcha que essa bactéria causa em plantas de feijão raramente é 
observado em plantas de soja. A bactéria sobrevive no solo, por pelo menos 2 anos, em restos 
culturais e nas sementes. Nas lavouras, a disseminação ocorre por ferimentos causados pelo 
contato entre as folhas, e temperaturas entre 25 e 30 °C são favoráveis para infecção.
O fogo-selvagem (Pseudomonas syringae pv. tabaci [Wolf & Foster]), assim 
como no feijão, tem importância secundária para a cultura da soja. Os sintomas têm 
início nas folhas, nas quais a bactéria produz uma toxina que se dissemina nos tecidos, 
causando lesões necróticas com halo amarelo. O tamanho e o formato das lesões podem 
variar, podendo coalescer e formando extensas áreas de tecido morto. Em cultivares 
suscetíveis, pode ocorrer desfolha precoce quando há ataque severo. A bactéria pode 
ser transmitida via sementes e restos culturais e é disseminada por respingos de água. 
Ela pode aproveitar lesões causadas por outros patógenos, como a bactéria da pústula-
bacteriana, para penetrar no tecido das plantas (HENNING et al., 2014).
98
Figura 5 – Principais doenças da cultura da soja: (a) cercosporiose (Cercospora kikuchii); (b) ferrugem; (c) 
mancha parda; (d) oídio; (e) mofo branco; (f) crestamento bacteriano
FONTE: adaptada de Henning et al. (2014) 
Para mais doenças ou sanar dúvidas para identifi cação das doenças na cul-
tura da soja, acesse o Manual de Identifi cação de Doenças da Soja, disponi-
bilizado pela Embrapa (2014). Disponível em: https://bit.ly/2G9esSI.
DICA
99
3 DOENÇAS EM OLERÍCOLAS E FRUTÍFERAS 
Existem inúmeros patógenos que causam doenças em plantas frutíferas e 
hortaliças em campo, e há um aumento na probabilidade de ocorrência delas quando alguns 
fatores estão presentes, como a utilização de mudas não sadias ou o plantio em solos 
não adequados (como, por exemplo, solos compactados ou mal drenados), dentre outros. 
Diante desse contexto, conhecer as principaisdoenças, seus agentes causais, sintomas e 
formas de ataque se torna imprescindível na tomada de decisão com relação às medidas 
de controle a serem adotadas. Além disso, existem medidas preventivas que podem ser 
seguidas, visando a evitar, de antemão, a infecção pelo patógeno e o avanço da doença.
3.1 DOENÇAS EM OLERÍCOLAS
 
As doenças de natureza virótica atingem principalmente as culturas de alface, 
batata, tomate, melão, melancia, abóboras, pepino. O grupo de vírus mais comum é o 
Tospovirus. 
Os principais fungos causadores de manchas foliares, oídios e ferrugens são 
Oidium sp., Peronospora destructor, Erysiphe polygoni, Septoria sp., Alternaria sp., 
complexo de Fusarium spp., complexo de Colletotrichum sp., Cercospora sp. e Puccinia 
sp.
Os agentes fitopatogênicos (vírus, bactérias, fungos e nematoides) podem estar 
associados ao solo, ao substrato ou às sementes e mudas. Podem ser conduzidos pelo 
vento, transmitidos por insetos, levados pela água de escorrimento ou irrigação ou 
espalhados por solo aderido às máquinas e veículos, dentre outros. 
3.1.1 Doenças causadas por fungos
A septoriose é uma doença muito comum em regiões de clima ameno e épocas 
chuvosas. Pelo fungo Septoria lactucae Passerini causa lesões necróticas nas folhas de 
alface, mas pode afetar também a haste e as flores. As folhas ficam com manchas de 
contorno irregulares (BRANDÃO FILHO, 2018).
O míldio causado pelo fungo Peronospora destructor (na cebola) e Bremia 
lactucae Regel é importante nas Asteraceae cultivadas em condições de alta umidade 
e temperatura amena a baixa. Os sintomas nas folhas são caracterizados por áreas 
cloróticas, de tamanho variável, que mais tarde, tornam-se necróticas, de cor parda. Na 
face inferior das folhas tem-se as frutificações do fungo (BRANDÃO FILHO, 2018). 
100
Uma doença com importância em alho e cebola é a mancha Púrpura. Essa 
doença ocorre de forma severa em regiões de clima úmido e quente. Causada pelo fungo 
Alternaria porri (Ellis) Cif., os primeiros sintomas aparecem nas folhas e nas hastes florais, 
sob a forma de pequenas pontuações (2-3 mm), de aparência aquosa e formato irregular, 
que logo desenvolvem um centro esbranquiçado, tornam-se maiores e adquirem uma 
coloração púrpura. Em condições de alta umidade, a superfície das lesões cobre-se com 
anéis concêntricos de coloração marrom a cinza-escuro, correspondente à frutificação 
do fungo. As lesões podem coalescer, levando à murcha e enrugamento das folhas muito 
afetadas, a partir do ápice. Folhas novas podem também ser destruídas, o que resulta na 
produção de bulbos pequenos. Os bulbos têm uma coloração amarelada, tornando-se 
avermelhados com o passar do tempo. O fungo sobrevive de um ano para o outro sob a 
forma de micélio, em restos de cultura (NUNES; KIMATI, 2016). 
A ferrugem, Puccinia sp. ataca diversas espécies de olerícolas. Inicialmente sob 
as folhas aparecem pequenas pontuações esbranquiçadas, que evoluem para pústulas 
alaranjadas, circulares, medindo 1-3 mm, recobertas pela cutícula das folhas. As folhas 
com alta severidade podem se tornar amareladas e morrer, causando o depauperamento 
da planta. Quando ocorre em canteiros de mudas, a doença pode levar as plantas à 
morte (NUNES; KIMATI, 2016).
A antracnose, causada por várias espécies do gênero Colletotrichum sp. ocorre 
nas plantações desde a fase de canteiro até a colheita e armazenamento das hortaliças, 
e é de grande importância em várias regiões do país. Nos canteiros de mudas, a doença 
se manifesta em forma de tombamento ou também conhecido como damping off, 
mela ou estiolamento. No campo, a doença se distribui em reboleiras, com sintomas 
de enrolamento, curvatura e amarelecimento de folhas. Nas folhas aparecem lesões 
alongadas, deprimidas, de coloração parda, dentro das quais se formam muitos 
acérvulos (NUNES; KIMATI, 2016). 
3.1.2 Doenças causadas por bactérias e vírus
A mancha bacteriana causada por Pseudomonas cichorri (Swingle) Stapp. pode 
afetar alface, crucíferas, cucurbitáceas, batata, tomate, pimentão, ervilha, beterraba e 
cebola. A bactéria causa manchas necróticas isoladas no centro ou bordos do limbo 
foliar, podendo atingir extensas áreas da nervura central. 
No início, as lesões apresentam encharcamento e coloração escura, passando, 
depois, à cor parda a preta, com a seca dos tecidos. Nas condições de alta umidade 
relativa do ar, as lesões coalescem e causam a destruição do limbo foliar. Em pouco 
tempo as folhas murcham e apodrecem (BRANDÃO FILHO, 2018).
 
A doença vira-cabeça (Tospovirose) já foi relatada em vários estados brasileiros, 
com detecção nas culturas de batata, alface, abóbora, chuchu, cebola, ervilha, grão-de-
101
bico, lentilha, almeirão, pimenteira e coentro, tomate e pimentão. O vírus causa manchas 
necróticas e bronzeamento em folhas, geralmente de um lado da planta. A infecção 
sistêmica é caracterizada por uma murcha marginal, amarelecimento e bronzeamento 
das folhas internas e nervuras (MEDEIROS et al., 2015). 
3.2 DOENÇAS EM FRUTÍFERAS
 
Existem inúmeros patógenos capazes de provocar doenças em plantas 
frutíferas. Geralmente, esses patógenos iniciam o ataque ao hospedeiro a partir de 
aberturas naturais ou provocadas por danos mecânicos, em condições favoráveis. 
Nesse tópico, veremos as doenças de ocorrência mais comum nos pomares brasileiros, 
causadas por fungos e bactérias.
3.2.1 Doenças causadas por fungos
A podridão parda é a principal doença que ocorre em espécies frutíferas de 
caroço, causada pelo fungo Monilinia fructicola. Ela ocorre nas mais diferentes espécies, 
atacando praticamente todos os pomares do país e provocando perdas severas, quando 
os sintomas e danos associados não são controlados. A infecção se inicia na fase de 
floração, a partir dos capulhos florais, necrosando as anteras, ovário e o pedúnculo 
floral. Pode atingir internamente o ramo, formando cancros e, consequentemente, 
promovendo a morte da parte terminal. As flores infectadas se tornam murchas, de 
colocação marrom. Os frutos infectados apresentam lesões pardas, que, com o avançar 
da infecção, ficam amarronzadas. As condições climáticas ideias para a sobrevivência 
do patógeno é o tempo chuvoso, com alta umidade relativa do ar e temperatura ótima 
em torno de 25 °C (GARRIDO; SÔNEGO, 2003).
A ferrugem é causada por fungos dos gêneros Puccinia sp., e ataca a maioria das 
espécies frutíferas. Quando a infestação é intensa, pode causar perdas entre 80 e 100% 
dos frutos, sendo, por isso, caracterizada como uma doença severa em campo. Esse 
fungo pode atacar tecidos jovens ou adultos. Em tecidos jovens e condições ambientais 
favoráveis, pode causar abortamento das flores e queda dos frutos ainda verdes. Os 
principais sintomas são folhas com pontuações de coloração amarela e formato circular, 
cobertas por uma massa pulverulenta. Ao longo do processo de infecção, essa massa 
desaparece, ficando apenas as áreas necrosadas e secas. As flores e frutos podem ser 
infectados logo no início do desenvolvimento da doença, podendo cair ou continuar 
mumificados na planta (SUSSEL, 2010).
A sarna é causada pelo fungo Venturia carpophila, que ocorre com frequência 
em regiões de clima quente e úmido (temperaturas variando entre 25 e 30 °C), sendo 
essas as condições ótimas para a ocorrência da doença. O patógeno ataca os frutos, 
folhas e ramos, e os sintomas são característicos para cada parte da planta. Nos 
102
frutos, os sintomas causados são pequenas lesões de formato circular e coloração 
parda, que ficam enegrecidas com o avanço da doença. Já nas folhas e ramos, há o 
surgimento de numerosas manchas de tamanho pequeno e coloração característica 
(NOGUEIRA et al., 2016a; 2016b).
Gomose é causada pelo fungo Botryosphaeria dothidea (Dothiorella gregaria) 
e acontece com frequência nos pomares. Os sintomas dessa doença são bem 
característicos: inicialmente, são formadas bolhas de tamanho pequeno nas cascas 
do tronco das árvores frutíferas. Posteriormente, são formadas lesões deprimidasem 
volta das lenticelas. Assim, nesse estágio, as bolhas tendem a se romper, exsudando 
uma espécie de resina ou goma (daí o nome da doença). As lesões causadas pelos 
rompimentos das bolhas podem causar cancros, afetando o floema. O estresse hídrico 
favorece a severidade dessa doença em frutíferas. Ataques severos levam à seca dos 
ramos e, se não houver controle, provoca a morte da planta (GARRIDO; SÔNEGO, 2003). 
A doença podridão das raízes é causada pelo fungo do gênero Fusarium sp. 
Algumas espécies que atacam diversas espécies de frutíferas são F. avenaceum, F. 
solani, F. reticulatum, F. scirpi, F. oxysporum e F. equiseti. Essas várias espécies de 
Fusarium são encontradas nos solos de pomares nas mais diversas regiões do Brasil 
e do mundo, sendo, por isso, uma doença de elevada importância. Os sintomas são 
característicos: perda da coloração normal das folhas (cor pálida ou fosca) e curvatura 
do limbo para cima. Com o avanço da doença, as folhas murcham, secam e podem seguir 
aderidas por cerca de 30 dias. Quando a infecção se encontra em estágio avançado, é 
possível observar estruturas do fungo, como, por exemplo, o micélio, que apresenta 
coloração branca ou rosa-claro por cima do tecido vegetal atacado (SUSSEL, 2010). Esse 
fungo pode ocorrer ainda na fase de formação da muda, provocando a doença chamada 
de tombamento ou damping off. Geralmente, promove a morte das plântulas ainda no 
início do processo de desenvolvimento da planta (MATOS; CORDEIRO; HADDAD, 2012). 
A infecção por essas espécies fúngicas de solo é favorecida por ferimentos presentes 
na base da planta, provocados por danos mecânicos ou por pragas, como formigas e 
besouros (SUSSEL, 2010).
A antracnose é uma das doenças mais comuns e frequentes nos pomares. É 
causada por Colletotrichum gloeosporioides (fase anamórfica) ou Glomerella cingulata 
(fase teliomórfica). Ocorre, geralmente, em locais e épocas com maior pluviosidade e alta 
umidade relativa do ar. O patógeno ataca as folhas em qualquer fase de desenvolvimento, 
assim como flores e frutos. Os sintomas mais comuns são aparecimento de manchas 
circulares de coloração escura nas folhas e frutos. 
Os ramos novos, quanto infectados, apresentam crestamento (geralmente em 
épocas de estação chuvosa) e coloração púrpura. Com o avançar da doença, tornam-se 
secos e quebradiços. Quando a infecção ocorre pela flor, o fruto apresenta um aspecto 
de podridão. Quando o ataque é severo, as lesões são mais deprimidas e de coloração 
escura. Essas lesões podem coalescer e formar uma grande mancha com formato não 
regular. Os frutos ficam mumificados e de coloração escura (SUSSEL, 2010). 
103
3.2.2. Doenças causadas por bactérias
Alguns casos importantes no Brasil envolvendo bactérias e plantas merecem 
destaque. Em 1957, um surto de cancro-cítrico (Xanthomonas citri subsp. citri) em 
Presidente Prudente, no Estado de São Paulo, quase levou ao fim da citricultura nesse 
Estado. Esta é uma doença endêmica do Japão, e um surto na Flórida, em 1910, 
demonstrou que a erradicação das plantas era o método de controle mais eficaz. Com isso, 
os técnicos do Instituto Biológico optaram pela erradicação da bactéria para solucionar o 
problema. Estatísticas indicam que entre 1957 e 1979 mais de dois milhões de árvores 
foram destruídas no Estado de São Paulo, e assim a doença se manteve controlada.
Porém, em 1996, com a detecção no Brasil da larva-minadora-dos-citros 
(Phyllocnistis citrella – Lepidoptera: Gracillarridae: Phyllocnistinae), houve um 
ressurgimento dramático do cancro-cítrico em São Paulo, uma vez que as galerias 
abertas pela larva aumentam a eficiência de infecção pela bactéria. Com isso, as 
medidas de erradicação de plantas foram intensificadas, mas nem sempre cumpridas, 
resultando, em 2016, em 9% dos talhões com laranja no Estado afetados pela doença.
Atualmente, outra doença bacteriana está afetando a citricultura brasileira. 
Ela é conhecida como huanglongbing ou greening, e até agora já foram descritas três 
espécies de bactérias causadoras. A doença ocorre com o alojamento da bactéria no 
floema, que, uma vez dentro da planta, não pode ser removida – ou seja, é uma doença 
incurável. A incidência de talhões contaminados permaneceu estabilizada em 16% entre 
2015 e 2017 (BERGAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2018).
104
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• As doenças das plantas de importância agrícola podem ser causadas por fungos, 
bactérias, vírus, viroides e micoplasmas, sendo o grupo dos fungos o mais numeroso. 
• Muitas doenças que causam prejuízos econômicos na soja, também ocasionam 
perdas na cultura do feijão. 
• No milho, as principais doenças são a helminthosporiose, mancha branca e ferrugem. 
• Nas furtas e hortaliças, doenças como podridões de frutos, causadas por fungos e 
bactérias são as mais importantes para essas culturas. 
105
AUTOATIVIDADE
1 De acordo com as características a seguir, assinale a alternativa correta em relação 
à doença e agente causal. “É uma doença com ocorrência em países tropicais e 
subtropicais, sendo favorecida por alta umidade relativa e temperaturas amenas, 
sendo esse fator essencial para a infecção. Sobrevive em restos de cultura e 
semente infectada. Tem como sintomas, manchas nas folhas, com halo amarelado e 
pontuação escura no centro apresentando severa desfolha. Pode apresentar também 
manchas na haste e na vagem, além de infectar raízes. Só apresentam grande 
preocupação quando a severidade está em torno de 25 a 30%, severidade inferior a 
isso não causam reduções significativas na produtividade das plantas. Seu controle 
é realizado com o uso de cultivares resistentes; tratamento de sementes; rotação/
sucessão de culturas com milho e espécies de gramíneas. Trata-se da doença:
a) ( ) Mancha Alvo (Corynespora cassicola).
b) ( ) Mancha Parda ou Septoriose (Septoria glycines).
c) ( ) Crestamento Foliar de Cercospora (Cercospora kikuchii).
d) ( ) Mancha olho de rã (Cercospora sojina).
2 Na cultura da soja essa doença ocorre em elevados períodos de molhamento foliar 
(12 horas) + temperaturas entre 20 e 22 °C em qualquer estádio fenológico da cultura. 
Apresenta como sintomas manchas de coloração verde-claras até amareladas na face 
adaxial das folhas, as lesões se tornam marrom-acinzentadas até marrom escuras, com 
margens amareladas ou esverdeadas, podendo atacar vagens e sementes. Na face 
abaxial ocorre a formação das estruturas de reprodução do patógeno. Trata-se de:
a) ( ) Míldio – Peronospora manshurica.
b) ( ) Oídio – Microsphaera diffusa.
c) ( ) Antracnose – Colletotrichum dematium var. truncata.
d) ( ) Crestamento bacteriano – Pseudomonas savastanoi pv. glycinea.
3 Sabe-se que a cultura do feijão está sujeita ao ataque de doenças desde a sua germinação 
até a fase de colheita. De acordo com as doenças que ocorrem na cultura do feijão, 
classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas, que relaciona doenças do 
feijoeiro com maior ocorrência em respectivos estádios fenológicos da cultura:
106
( ) R7: Antracnose, Crestramento bacteriano e Mancha alvo. 
( ) V0: Mancha angular, Murcha de Fusarium e Mancha parda ou Septoriose.
( ) R5: Antracnose, Mofo branco e Mancha Angular.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Diversas doenças podem acarretar danos nas olerícolas, reduzindo a produtividade 
dessas culturas e causando grandes perdas, principalmente, a doença mancha 
púrpura na cultura da cebola. Diante disso, disserte acerca do agente causal e 
sintomas da mancha púrpura na cultura da cebola.
5 A ferrugem asiática da soja é uma doença que preocupa muito os agricultores 
brasileiros. Com base nas estratégias de manejo e controle que podem ser utilizadas 
para essa doença, explique como essas estratégias de manejo e controle podem 
ser eficazes contra a ferrugem asiática.
107
TÓPICO 3 —
PATOLOGIA DESEMENTES
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO 
A semente é um insumo biológico de alto custo cuja produção está sujeita a 
uma série de adversidades bióticas e abióticas. Os danos causados pela associação de 
patógenos com sementes englobam uma série de implicações que podem levar a danos 
intoleráveis, devido ao fato de as sementes serem meios potenciais de transmissão de 
vários fungos, bactérias, vírus e nematoides que podem ser dispersos à longas distâncias 
e introduzidos em novas áreas de cultivo (MARCOS FILHO, 2015). 
Em condições favoráveis de desenvolvimento, esses microrganismos limitam 
a produção, pois, uma vez introduzidos na área, torna-se difícil a sua erradicação. Ainda, 
um pequeno número de espécies de microrganismos, mais comumente espécies dos 
gêneros Penicillium sp. e Aspergillus sp., podem estar associados às sementes durante o 
armazenamento, vindo a causar sua deterioração durante o processo. Com isso, o papel das 
sementes é dos mais destacados para a sobrevivência e dispersão de patógenos. No Tópico 
3, você aprenderá a importância das sementes na disseminação dos patógenos, suas formas 
e mecanismos de transmissão e os métodos para detecção de patógenos em sementes. 
2 FORMAS DE TRANSPORTE E MECANISMOS DE 
TRANSMISSÃO DE PATÓGENOS NAS SEMENTES
Sabe-se que a semente é um eficiente veículo de disseminação de patógenos em 
longas distâncias. Por esse motivo, o uso desse item de boa qualidade é recomendado 
em todas as listas de táticas de manejo integrado de doenças. Isso explica também 
porque os serviços quarentenários são essenciais para impedir a entrada no país de 
patógenos exóticos e porque as empresas de sementes se empenham cada vez mais 
em produzir um “insumo” de alta qualidade. 
A qualidade sanitária de sementes é obtida por meio da ação conjunta de uma 
série de fatores controláveis e não controláveis, que ocorrem durante todo o processo 
de produção das sementes, que vai do campo até o consumidor final. Em todas as 
etapas, o conhecimento dos mecanismos de transmissão e de dispersão de patógenos 
por sementes é requisito primordial para o controle das doenças. 
Entre os patógenos transmitidos por sementes, existe uma grande variação em 
termos de localização do inóculo em relação a estas, e isso ocasiona ciclos diferenciados 
no progresso das doenças. 
108
De modo geral, o transporte de patógenos por sementes em um determinado 
lote pode ocorrer de três formas: 
• o patógeno, separado ou não, encontra-se em mistura com as sementes, fazendo 
parte da fração impura do lote. Essa fração pode ser constituída por fragmentos 
vegetais, sementes de plantas invasoras e partículas do solo, que podem todos, 
ser portadores de micélio dormente, corpos frutíferos e esporos de fungos, cistos, 
juvenis em dormência ou ovos de nematoides, células bacterianas e partículas de 
vírus, escleródios ou estromas fúngicos. Exemplos desse tipo de associação é o 
transporte de Sclerotinia sclerotiorum junto às sementes de ervilha;
• adesão passiva à superfície das sementes. Fazem parte desta fração: células 
bacterianas em fase latente, esporos e micélio fúngico dormente e partículas virais 
altamente estáveis. Exemplo de fungos aderidos à superfície das sementes é o 
caso de espécies de Alternaria, Botrytis e Peronospora observados na superfície 
das sementes de cenoura, brássicas e cebola, respectivamente; 
• presença do inóculo nos tecidos das sementes seja em estruturas superficiais 
ou mais interno no embrião. Nesta situação, o patógeno está presente dentro da 
semente (infecção), o que dificulta a sua eliminação. Esta forma de associação é 
a mais comum, entre os patógenos fúngicos e bacterianos. A semente infectada 
pode ou não apresentar sintomas, sendo que na maioria dos casos não os delata. 
Exemplos deste tipo de associação são Alternaria dauci em cenoura, Cercospora 
beticola em beterraba, Pseudomonas syringae pv. lacrymans em pepino, X. 
campestris pv. campestris em sementes de brássicas, vírus do mosaico comum 
em sementes de alface e cucurbitáceas e Alternaria sp., Septoria, Colletotrichum, 
Fusarium, Cercospora, Clavibacter michiganensis, Xanthomonas sp.
Apesar da distinção que se faz entre esses três tipos de interação de inóculo 
com as sementes, um mesmo patógeno pode estar presente sob uma ou mais formas 
de associação. Vale ressaltar que o transporte desse em qualquer uma das formas 
apresentadas não implica a transmissão dele. Contudo, as chances são maiores na 
proporção em que o patógeno se aloja mais internamente na semente. 
Dentre os grupos de microrganismos transmitidos por sementes a maioria é dos 
fungos. Sobre os vírus, apesar de infectar sistemicamente a planta, apenas 20% dos 
vírus conhecidos são transmitidos através das sementes verdadeiras. 
No caso dos vírus limitados ao floema, isso pode ser explicado pela falta de 
contato entre a planta mãe e o embrião. Por outro lado, os vírus que podem se transferir 
através dos plasmodesmas e vasos condutores, têm sido encontrados em tecidos das 
sementes como tegumento, remanescentes nucelares e perisperma. Assim, existem 
dois tipos de mecanismos de transmissão dos vírus através das sementes: 
• devido à contaminação da plântula por meios mecânicos, por partículas virais que 
ficam na parte externa e, raramente, no endosperma das sementes e em resíduos 
dessecados das polpas e dos frutos; 
109
• devido à contaminação de tecidos do embrião. 
Para que os vírus sobrevivam na parte externa das sementes e contaminem a 
plântula durante a germinação ou transplante, eles devem ser altamente estáveis, de 
modo a não perder a viabilidade durante os processos de colheita, processamento e 
armazenamento. 
A maioria das transmissões por meio das sementes ocorre por contaminação 
dos tecidos do embrião. Entretanto, para que as partículas virais cheguem até o embrião, 
a planta mãe deve ser infectada antes da produção dos gametas ou, pelo menos, 
antes da separação citoplasmática dos tecidos embrionários. Isso porque o embrião 
e o endosperma são formados dentro do saco embrionário, depois da fertilização, e 
não existe conexão vascular direta nem contato celular com a planta mãe por meio 
de plasmodesmas, de modo que os vírus não possuem vias de translocação para 
esses tecidos após a produção dos gametas. Portanto, quanto mais jovem a planta for 
infectada, maior a chance de o vírus alcançar os tecidos embrionários. 
Além dos vírus chegarem ao embrião por meio dos tecidos maternos, eles podem 
também contaminar os gametas masculinos, ou grãos de pólen. Isso significa que, caso 
sejam alógamas, plantas sadias podem produzir sementes infectadas, se o grão de 
pólen for proveniente de plantas infectadas. Por outro lado, plantas autógamas, nas 
quais ambos os gametas têm a chance de estar infectados, devem ser mais eficientes 
na produção de sementes infectadas.
A proporção de sementes infectadas apresenta uma grande variabilidade de 
acordo com o vírus, com sua estirpe e com a planta hospedeira. 
A possibilidade de disseminação de fitonematoides por meio de sementes, a 
curta e a longa distância, entre regiões, países e continentes em todo o mundo, tem 
aumentado através do intercâmbio de sementes entre agricultores, melhoristas de 
plantas e outros agentes. 
 
Os nematoides podem ser transportados junto com as sementes de três 
diferentes modos:
 
• no interior das sementes, na forma de juvenis abrigados entre a casca e o endosperma 
da semente; em pequenas cavidades das sementes de cereais e de gramíneas; na 
região do hilo (Ditylenchus spp.) e, em lesões presentes na semente (Ditylenchus spp.); 
• associados a fragmentos vegetais da planta mãe infectada junto às sementes 
(Ditylenchus spp.) (BRASIL, 2009). 
Quando se plantam sementes contaminadas, o efeito na produção não se 
restringe à infestação de áreas anteriormente contaminadas, mas refere-se também 
à redução na germinação e no vigor da muda, além de afetar a produtividade pela 
transmissão de patógenos da semente para as plantas. É sabido,entretanto que, no 
110
caso de uma semente estar infestada ou infectada com um patógeno, a planta dela 
originada pode ou não desenvolver sintomas da doença. 
De acordo com Neegaard (1983), o impacto de uma doença provocada por 
patógenos associados às sementes depende de três fatores: 
• da proporção de semente contendo propágulos viáveis do patógeno (taxa de 
infecção); 
• da taxa de transmissão do inoculo presente na semente para a plântula (transmissão 
semente-plântula); 
• da taxa de progresso da doença no campo. Quando se trata da produção de sementes, 
um quarto fator deve ser levado em consideração: a taxa de restabelecimento do 
inoculo na semente (LOPES et al. 2005).
2.1 DANOS OCASIONADOS PELOS PATÓGENOS NAS 
SEMENTES
Embora a maior preocupação com a contaminação de sementes gire em 
torno da potencialidade da presença de organismos como fungos, bactérias, vírus e 
nematoides, os insetos também devem ser considerados e incluídos nesse grupo de 
indivíduos contaminantes, já que podem ser facilmente disseminados por sementes. 
Estudos acerca da sanidade de sementes são preconizados em primeiro lugar, com 
o intuito de minimizar a possibilidade de transmissão de doenças infecciosas por 
sementes contaminadas. Como consequência, a garantia de pureza sanitária de um 
determinado lote de sementes aumenta as chances de preservar as estruturas dessa 
unidade de propagação, melhorando os estandes em campo (CARVALHO; NAKAGAWA, 
2012). Existe uma vasta lista de patógenos que podem ser identificados nas sementes, 
em sua maioria fungos, seguidos pelas bactérias, vírus e nematoides. 
É importante salientar que a presença de patógenos na semente acarreta 
aumento progressivo de doenças nos plantios comerciais, causando em muitos 
casos perdas na produção e, por consequência, danos econômicos. Com relação aos 
fungos, segundo Carvalho e Nakagawa (2012), os filamentosos são os que causam mais 
problemas às plantas oriundas de sementes infectadas, enquanto os fungos inferiores 
são listados com menor incidência em sementes. Os fungos que atacam as sementes 
são divididos em dois grupos: fungos de campo e fungos de armazenamento. Dentre 
os danos causados nas sementes pelos fungos de campo, Nunes (2022, s. p.) destaca: 
• Aborto de sementes – exemplos típicos desses danos são os causados por carvões 
(Ustilago spp.), bem como Drechslera sorokiniana e algumas espécies de Fusarium.
• Redução do tamanho da semente – existem vários exemplos desse tipo de dano, 
com destaque para os causados por Alternaria brassicicola e Phoma lingam em 
111
brassicáceas, Stagonospora nodorum em trigo, Drechslera teres em cevada, fungos 
causadores de míldio em cereais etc.
• Podridão de sementes – muitos fungos associados às sementes causam 
apodrecimento quando as elas ainda se encontram sobre a planta, ou mesmo 
durante a germinação em laboratório ou no campo. 
• Esclerotização – a transformação do órgão floral ou da semente em esclerócio é uma 
importante doença em certas categorias de fungos e hospedeiros. Análise sanitária 
e tratamento de sementes. 
• Necroses em sementes – muitos fungos causadores de podridões de sementes 
produzem necroses, enquanto outros se limitam a hospedar o tegumento ou 
pericarpo. 
• Descoloração das sementes – a descoloração de sementes é um fator de depreciação 
muito grave. No material destinado à semeadura, esse tipo de anormalidade 
geralmente caracteriza a presença de parasitas; nos produtos destinados ao 
consumo, geralmente é indicativo de baixa qualidade. 
• Redução de viabilidade e perda de germinação – obviamente, todos os fungos que 
provocam necroses ou podridões profundas nas sementes reduzem sua viabilidade, 
longevidade e emergência no campo.
É importante ressaltar que a classificação dos fungos que afetam as sementes 
nesses dois grupos, fungos de campo e fungos de armazenamento, baseia-se 
principalmente nos níveis de teor de umidade dos grãos, que podem permitir o 
desenvolvimento de fungos nas plantas ou somente em armazém ou silos (CARVALHO; 
NAKAGAWA, 2012; PESKE; ROSENTHAL; ROTA, 2012). Com relação aos danos causados 
pelos fungos em condições e armazenamento, Nunes (2022, s.p.) destaca:
• perda da germinação devido à invasão do embrião, especialmente em 
sementes de gramíneas; 
• descoloração das sementes, causando problemas de redução de viabilidade, 
valor nutricional e valor comercial do produto; 
• aumento da taxa de ácidos graxos, causando rancificação do óleo, sendo a 
taxa de ácidos graxos livres um indicativo da deterioração das sementes; 
• aquecimento da massa de sementes, com consequente aumento da taxa 
respiratória, podendo levar as sementes a uma rápida deterioração; 
• produção de toxinas, causadas tanto por Aspergillus quanto por Penicillium 
[Figura 6], as quais podem ser letais ao ser humano e aos animais.
112
Figura 6 – Penicilium sp. e Aspergillus sp. em sementes de alface
Fonte: a autora
Uma questão sempre levantada pela pesquisa é a busca de correlação entre o 
nível de contaminação da semente por determinado patógeno e os danos ocasionados 
pela doença associada a ele. Houvesse uma relação estável entre esses dois fatores, 
seria viável a definição precisa de limiares de danos econômicos e do nível de tolerância 
do patógeno nas sementes da planta hospedeira. É provável que o componente que 
determina a maior ou menor eficiência do inoculo inicial, e, ou, a maior ou menor taxa 
de progresso da doença seja o ambiente. Alguns trabalhos mostram que quanto maior 
o nível de inoculo mais cedo a doença pode aparecer e a severidade pode ser maior, 
dependendo das condições ambientais (LOPES et al. 2005). 
Alguns fungos de solo como Fusarium spp., Pythium spp., Colletotrichum sp. 
e Rhizoctonia solani são capazes de limitar a germinação das sementes, ou mesmo, 
causar infecções nas plântulas logo após a germinação e emergência; outros, como 
Verticillium spp., Cercospora spp., Alternaria spp., Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., 
Sclerotinia sclerotiorum, Didymella bryoniae e Sclerotium cepivorum, além de prejudicar 
a germinação das sementes e emergência das plântulas, podem causar infecções em 
estágios mais avançados de desenvolvimento das plantas, podendo causar manchas 
foliares e até mesmo a morte das plantas, mediante a ocorrência de murchas e podridão 
de raízes e caule. 
Bactérias fitopatogênicas, quando associadas às sementes, podem impedir sua 
germinação, reduzir o vigor das plântulas, causar infecções logo após sua germinação 
e emergência, além de provocarem manchas foliares ou podridão de raízes nas plantas 
em estádios mais avançados de desenvolvimento, a exemplo de Xanthomonas sp., 
Pseudomonas sp., Acidovorax avenae subsp. citrulli e Clavibacter michiganensis subsp. 
michiganensis. 
Algumas viroses podem ser transmitidas eficientemente por sementes (Tomato 
mosaic virus – ToMV, Pepper mild mottle virus – PPMV, Lettuce mosaic virus – LMV e 
113
Squash mosaic virus –SqMV) ou órgãos de propagação vegetativa (Garlic dwarf virus – 
CDV). Neste caso, as plantas manifestam o sintoma da doença logo após a germinação, 
e tem sua produção prejudicada, além de servir de fonte de inóculo de viroses para 
plantas vizinhas. 
Os nematoides, como Ditylenchus dipsaci em alho semente e Meloidogyne spp. 
e Pratylenchus brachyurus em batata semente, podem ser disseminados por meio de 
propagação vegetativa para novas áreas e vir a causar danos econômicos após cultivos 
sucessivos, quando a população do patógeno atingir níveis elevados. A Figura 7 traz as 
principais formas de disseminação de patógenos nas sementes. 
Figura 7 – Nuvem de palavras das principais formas de disseminação dos patógenos nas sementes
 
Formas de disseminação
dos patógenos
Sementes
Vento
Maquinário
Chuva
Irrigação
Fonte: a autora
O fungo Fusarium moniliforme (sin. F. verticillioides) é o principal patógeno 
associado a sementes de milho (Zea mays) no Brasil. O fungo pode ser introduzido pelas 
sementes em áreas isentas, causandodeterioração de sementes, morte de plântulas, 
podridão radicular, do colmo e da espiga. Com o objetivo de quantificar sua transmissão 
para as plântulas de milho, foi conduzido um experimento em casa de vegetação 
utilizando-se sementes do híbrido AG-9020 sem tratamento com fungicida e com 
incidência natural média de 46% (SARTORI; REIS; TREZZI, 2004). 
A sanidade de sementes relaciona-se com a pureza no que diz respeito à presença 
de organismos patogênicos. Para apresentar qualidade sanitária, um determinado lote 
de sementes deve estar isento de contaminação por organismos nocivos (vírus, fungos, 
bactérias, nematoides e até mesmo insetos). Sementes infestadas/contaminadas 
tendem a apresentas menor desempenho em campo, uma vez que a ação de patógenos 
114
pode afetar estruturas básicas, responsáveis por seu desempenho fisiológico. Além de 
afetar a superfície e as estruturas internas das sementes, os organismos patogênicos 
também podem propagar doenças nos plantios comercias.
3 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE PATÓGENOS NAS SEMENTES
As sementes podem transmitir diversos patógenos, tais como fungos, 
vírus, bactérias, nematoides e insetos. Para a detecção de fungos, vírus, bactérias e 
nematoides em sementes podem ser usados os testes de sanidade. O teste de sanidade 
é utilizado para definir o perfil de qualidade de um lote ao lado de outros testes que 
indicam a condição de germinabilidade, vigor, pureza física e identidade genética.
Para cada teste pode existir um ou mais métodos, os quais são desenvolvidos 
lançando-se mão de diferentes princípios/fundamentos. É oportuno salientar que um 
mesmo agente pode ser detectado por diferentes métodos, havendo diferenças entre eles 
em relação à sensibilidade, custos, complexidade de execução, e objetivos do teste etc.
3.1 MÉTODOS PARA DETECÇÃO DE FUNGOS 
 
Vamos estudar na sequência os principais métodos utilizados para detecção de 
fungos em sementes, segundo as Regras de Análise Sanitária (BRASIL, 2009).
3.1.1 Inspeção visual da amostra de sementes
Metodologia aplicável para exame de sementes que exibem sintomas ou 
sinais típicas da presença de determinados fungos patogênicos, como por exemplo: 
Sclerotinia sclerotiorum (presença de escleródios no meio das sementes), Colletotrichum 
lindemuthianum (manchas escuras marrons avermelhadas nas sementes) em feijão, 
Peronospora manshurica (micélio esbranquiçado sobre as sementes), Cercospora 
kikuchii (manchas arroxeadas) em soja; Bipolaris sorokiniana (ponta das sementes 
ficam com coloração marrom) em trigo, Fusarium verticillioides (causa listras/estrias 
esbranquiçadas em sementes de milho), Colletotrichum graminicola em milho; 
Drechslera oryzae em arroz. 
3.1.2 Exame de suspensão de lavagem de sementes
Método aplicável para fungos que frutificam e esporulam na superfície das 
plantas infectadas ao final do ciclo e cujo inóculo pode aderir-se à superfície das 
115
sementes por ocasião da colheita e fase posterior. São exemplos: Pyricularia oryzae 
(esporos) em arroz Peronospora manshurica (oósporos) em soja; Tilletia caries em 
trigo, Ustilago tritici (clamidósporo), Alternaria, Septoria e Fusarim em sementes de 
hortaliças. 
3.1.3 Incubação em substrato de papel ou método do papel 
de filtro (“blotter test”)
É um dos mais recomendados e utilizados nos testes de rotina para a 
detecção de fungos, por revelar a presença de hifas, corpos de frutificação e esporos, 
independentemente de estarem localizados na parte interna ou externa da semente. 
O método do papel filtro é barato, além de ser útil também na detecção de saprófitas 
associados as sementes. O princípio do teste é prover condições ótimas de alta umidade 
relativa, luz e temperatura para o desenvolvimento do fungo. 
3.1.4 Plaqueamento em meio Agar sólido (BDA)
Aplicação deste método é recomendado para várias espécies, especialmente, 
para Ascochyta pisi em ervilha, complexo Diaphorte (Phomopsis phaseolorum var. 
meridionalis) em soja e Stagnospora nodorum em trigo.
3.1.5 Métodos específicos
Utilizados para detectar fungos que, em geral, não são facilmente detectados 
pelo método de incubação em blotter test. 
• Incubação em rolo de papel: utilizado para detecção de Colletotrichum 
lindemunthianum em feijão e detecção de Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary em 
feijão e soja.
• Incubação em Meio Agar-Bromofenol (NEON): este método é específico para 
detecção de Sclerotinia sclerotiorum, porém algumas espécies de Aspergillus, 
Rhizopus, Sclerotium podem também provocar alteração da cor do meio. 
• Fluorescência sob luz negra: utilizado para detecção de Stagonospora nodorum 
em sementes de trigo.
• Incubação em meio Agar salino: sementes são inicialmente desinfestadas por 
imersão em solução de hipoclorito de sódio a 1% por três minutos e depois distribuídas 
assepticamente sobre o meio BDA contendo 150g de cloreto de sódio por litro de 
meio. Observar colônias típicas das espécies de Aspergillus e de Penicillium ao redor 
das sementes.
• Exame de embrião para detecção de Ustilago sp. em sementes de cereais: 
serve para verificar a presença de Ustilago sp. no embrião dos cereais.
116
3.2 MÉTODOS PARA DETECÇÃO DE BACTÉRIAS 
De maneira geral, a detecção de bactérias em sementes é mais difícil e requer 
testes mais sofisticados do que aqueles utilizados para a detecção de fungos. Para a 
detecção de bactérias em sementes pode ser feito os seguintes métodos:
3.2.1 Semeadura de sementes em substrato esterilizado
É realizado com 1.000 sementes. Deve-se fazer a semeadura das 
sementes e incubar em câmara de crescimento 25 - 28 °C. Após a emergência das 
plântulas observar a ocorrência ou não se sintomas do patógeno. 
3.2.2 Inoculação em plantas suscetíveis
Inocular plantas suscetíveis com extrato obtido pela imersão de sementes em 
água, solução salina ou tampão, seguida da observação dos sintomas desenvolvidos. 
A técnica é de fácil execução e permite a detecção somente de células viáveis, 
porém é demorada e exige a manutenção de plantas em estádio de desenvolvimento 
recomendado para a inoculação e sob condições ambientes controladas. 
3.2.3 Plaqueamento em meio seletivo e semisseletivo
Certas bactérias são capazes de crescer em meios seletivos ou semisseletivos, 
produzir pigmentos fluorescentes e, ou, realizar hidrólise de amido. A grande vantagem 
desse método é a simplicidade, porém, como desvantagem cita-se a falta de 
confiabilidade, pois podem crescer bactérias antagonistas, impedindo o crescimento 
da bactéria alvo, sendo, portanto, alto risco de falso-negativo. Para aumentar a 
confiabilidade podem ser usados mais de um meio semisseletivo. 
Para a realização desse método, plaquear sementes ou o extrato obtido pela sua 
imersão em água, solução salina ou tampão, em meios seletivos ou semisseletivos. A 
avaliação é realizada observando-se colônias típicas do patógeno, e o resultado é expresso 
qualitativamente (presença ou ausência). Nos casos de resultados positivos, o registro 
deve indicar o número médio de unidades formadoras de colônias (ufc) por semente. 
3.2.4 Método usando PCR 
Consiste em deixar as sementes em uma solução extratora por período variável 
e submeter o sobrenadante a PCR, utilizando primers específicos. 
117
3.3 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE VÍRUS
A detecção de vírus em sementes requer técnicas mais sofisticadas que aquelas 
usadas para detectar fungos e bactérias. Por serem os vírus parasitas obrigatórios e 
estarem em pequenas concentrações nos tecidos das sementes, são necessárias 
técnicas muito sensíveis. 
Diversos métodos podem ser empregados para a detecção de vírus em 
sementes, sendo os métodos biológicos e sorológicos os mais comuns e fáceis de 
serem empregados. Entretanto, testes moleculares como PCR (para vírus de DNA) e 
RT-PCR (para vírus de RNA) também podem ser utilizados, sendo o PCR um dos mais 
sensíveis entre os disponíveis no momento.
 
A principal dificuldade, que constitui um fator decisivo na eficiência dos testes 
de diagnose, é a sensibilidade datécnica empregada, uma vez que, além da baixa 
concentração de partículas virais nas sementes, geralmente a porcentagem das 
infectadas varia entre 5 e 15%. A localização da partícula viral na semente também 
pode interferir na eficiência da técnica diagnóstica. O TMV (Tobacco mosaic virus), por 
exemplo, se localiza na parte externa das sementes, enquanto outros vírus, como o 
LMV (Lettuce mosaic virus) se localizam nos tecidos embrionários, devido à infecção do 
óvulo ou do grão de pólen.
3.3.1 Testes biológicos
Os testes biológicos são, aparentemente, mais fáceis, devido ao fato de não 
necessitarem de infraestrutura ou de equipamentos caros. Existe a necessidade 
apenas de um telado ou casa de vegetação, ou mesmo de uma câmara de crescimento 
com luz e temperatura controladas. Esse método consiste em fazer a semeadura das 
sementes que se quer analisar, em bandejas adequadas, e esperar a sua germinação 
e o crescimento das plantas por um período aproximado de uma semana a dez dias. 
Geralmente, esse tempo é suficiente para avaliar se as plântulas apresentam ou não os 
sintomas da virose que se quer investigar.
Esse teste tem, como desvantagem, o fato de que a observação visual, nem 
sempre é absolutamente segura, de modo que se pode, nos casos de dúvida, submeter 
a planta suspeita a testes complementares, como o sorológico ou mesmo PCR. 
A segunda desvantagem seria o tempo gasto para a realização do teste, 
que pode se alongar nos casos em que a germinação das sementes for demorada. A 
vantagem é que, além de ser um teste barato, não exige laboratórios sofisticados.
118
3.3.2 Teste sorológico DAS-ELISA
 
Esse teste consiste em empregar o antissoro específico para cada vírus, numa 
técnica em que se utiliza a Imunogamaglobuloina (IGg) e apresenta alta sensibilidade 
na detecção do vírus. Ela é bastante eficiente e sensível. A detecção de vírus na parte 
externa das sementes, como é o caso do TMV, é mais fácil, bastando deixar as sementes 
mergulhadas em solução de extração, em agitador, por cerca de 20 minutos, para eluir 
as partículas virais.
A extração do vírus de tecidos internos das sementes é um pouco mais difícil. 
Uma boa alternativa é colocar as sementes para germinar, por incubação em papel de 
filtro, como no blotter test, e utilizar os tecidos da plântula para o teste. Além dos tecidos 
serem mais tenros e fáceis de serem triturados, a multiplicação das partículas virais, 
juntamente com as células da plântula, durante o processo de germinação, aumenta a 
chance de detecção desse patógeno, que geralmente ocorre em baixa concentração 
nas sementes.
3.3.3 Diagnose de vírus através de PCR
A técnica PCR ou reação em cadeia da polimerase é mais sensível que a 
sorológica. Para essa técnica, emprega-se um par de oligonucleotídeos complementares 
a uma determinada região do genoma viral, com a finalidade de amplificar um fragmento 
genômico, de tamanho conhecido. 
3.4 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE NEMATOIDES
De maneira geral, os nematoides estão associados à semente passivamente, 
portanto, a embebição delas em água e suficiente para sua liberação. 
Os principais fatores envolvidos no processo de escolha do método de 
extração mais adequado são: espécie de nematoide e sua caracterização; natureza e 
condições da amostra, tamanho da semente, época de colheita, condições e período de 
armazenamento das sementes e disponibilidade de pessoal.
Recomenda-se a amostragem de 500 sementes por lote devidamente 
homogeneizadas, subdivisão destas em subamostras com 100, as quais, por sua vez, 
devem ser distribuídas em cinco repetições. 
No geral, os métodos de extração se baseiam no princípio do funil de Bermann 
e suas modificações, onde a motilidade dos nematoides é usada para separá-los de 
materiais inertes, ou de um período de flutuação quando nematoide e partículas com 
densidades semelhantes são separados de partículas de solo mais densas, em água 
119
e, então, recuperados em peneiras. Assim, a embebição em água por determinado 
período de tempo faz com estes migrem para o exterior das sementes, permitindo sua 
observação ao microscópio.
3.5 TÉCNICAS MOLECULARES
Técnicas moleculares constituem uma ferramenta que em muito pode auxiliar 
na detecção e identificação de organismos de forma rápida e segura, possibilitando 
investigações ao nível de ácidos nucleicos ou de produtos gênicos. Especificamente, na 
detecção de microrganismos em sementes, as técnicas moleculares têm sido de extrema 
relevância, havendo um crescente interesse na investigação neste campo em todo o mundo.
Na medida em que o controle de qualidade de sementes é uma preocupação 
no sentido de garantir material de propagação livre de patógenos e com identidade 
genética comprovada, além de outros atributos, metodologias de precisão ganham 
importância. A necessidade de desenvolver métodos mais rápidos e confiáveis para 
detectar patógenos associados com sementes tem sido um desafio enfrentado por 
pesquisadores que trabalham com controle de qualidade de sementes. Neste sentido, 
análise de ácidos nucléicos surge como uma alternativa importante e tem sido objeto 
de intensas pesquisas nas duas últimas décadas. Sem levar em conta os custos 
que, inicialmente, podem ser elevados devido a investimentos em equipamentos 
especializados e reagentes, alguns outros aspectos devem ser considerados em relação 
à detecção de patógenos em extratos de sementes (PARIZZI, 2002).
Figura – Nuvem de palavras
ATENÇÃO
A escolha do método de detecção vai 
depender do tipo de patógeno associa-
do à semente e do objetivo do teste.
Fonte: a autora
120
No controle integrado de doenças, o tratamento de sementes – TS constitui 
uma medida valiosa pela sua simplicidade de execução, baixo custo relativo e eficácia 
sob vários aspectos.
 
O fato de se controlarem doenças na fase que antecede à implantação de um 
cultivo ou por ocasião da semeadura faz com que o TS seja considerado uma das medidas 
mais recomendadas, possibilitando menor uso de defensivos químicos. O TS pode ser 
entendido como qualquer operação que envolva as sementes, seja pelo seu manejo ou 
incorporação a elas de produtos químicos ou biológicos à sua superfície ou interior, ou 
utilização de agentes físicos, visando à melhoria ou garantia do seu desempenho em 
condições de cultivo. Para o controle de patógenos, o TS pode ser praticado usando 
métodos químicos, físicos, biológicos ou a combinação destes.
121
ÓLEOS ESSENCIAIS NO TRATAMENTO DE SEMENTES DE HORTALIÇAS: 
UMA REVISÃO
Ariadne Waureck
Óleos essenciais são substâncias voláteis naturais das plantas, constituem 
misturas complexas resultantes da interação entre diferentes classes de compostos, 
como terpenos, monoterpenos, sesquiterpenos, compostos aromáticos, fenóis, aldeídos, 
cetonas, álcoois e ésteres (BAKKALI et al., 2008; TAIZ; ZEIGER, 2009). 
Os óleos essenciais são utilizados há muitos séculos, principalmente em países 
orientais como a China e o Japão. A utilização atual começou no século XVIII para a 
comercialização como compostos aromáticos. São responsáveis por conferir aroma e 
sabor característico às plantas e estão relacionados à atração de polinizadores, proteção 
contra insetos e diversas funções necessárias à sobrevivência da planta (LIMA et al., 2003).
Segundo Taiz e Zeiger (2009) os óleos essenciais são repelentes de insetos 
e são frequentemente encontrados nos vegetais, em tricomas glandulares, que se 
projetam da epiderme e agem como sinal em relação à toxicidade do vegetal, repelindo 
potenciais herbívoros, mesmo antes que ataquem as plantas. Esses óleos podem ser 
extraídos dos vegetais por meio de destilação, por arraste por meio do vapor. Também 
alguns metabólitos secundários das plantas, presentes nos óleos essenciais podem 
atuar sobre os microrganismos e no desenvolvimento dos vegetais.
Os óleos essenciais e seus extratos foram avaliados nos últimos anos para 
uma variedade de propósitos. São considerados produtos naturais, por serem menos 
tóxicos ao meio ambientee deixarem menos resíduo sobre os produtos (KAMAZERI 
et al., 2012). São constituídos por substâncias de baixo peso molecular, geralmente 
lipofílicas, características que favorecem a penetração na membrana celular. Estudos 
comprovaram que os óleos essenciais penetram nos tecidos cerca de 100 vezes mais 
rapidamente que a água (PAWAR; THAKER, 2006). 
Vários pesquisadores relataram que a atividade antimicrobiana de um óleo 
essencial está ligada à sua composição química (CIMANGA et al., 2002). Os grupos 
funcionais (álcool, fenóis, terpenos e cetonas) de compostos encontrados em plantas 
(extratos/óleo essencial) estão associados às suas características antimicrobianas 
(SARTORELLI et al., 2007). Dentre os principais óleos essenciais utilizados na agricultura 
LEITURA
COMPLEMENTAR
122
com propriedades antimicrobianas se destacam os óleos de cravo, capim-limão, 
eucalipto, gengibre e melaleuca.
O cravo-da-índia pertence à família Myrtaceae e é originário da Indonésia. É 
atualmente classificado como Syzygium aromaticum L., porém também já foi classificado 
como Eugenia caryophyllus, Caryophyllus aromaticus L., Eugenia caryophyllata e 
Eugenia aromatica (MAEDA et al., 1990).
Segundo Maeda et al. (1990), a planta do cravo-da-índia, cujo botão floral é 
a parte da planta utilizada comercialmente é uma especiaria de valor nos mercados 
mundiais, que tem propriedades antissépticas, analgésicas, afrodisíaca, antidiabética, 
antioxidante, antitumoral, antiúlcera, antimicrobiana e inseticida. É uma planta de 
porte arbóreo com copa alongada e que pode atingir em média 8-10 metros de altura. 
Suas folhas possuem características ovais, aromáticas e tem de 7-11 centímetros de 
comprimento (LORENZI; MATOS, 2008). Os frutos são do tipo drupa, elipsoide, com cor 
avermelhada. Além disso, a própria árvore pode ser utilizada com fins ornamentais, 
sendo considerada uma planta tropical (PAOLI et al., 2007).
O óleo essencial de cravo pode ser extraído do caule, das folhas e das flores. É 
um líquido castanho escuro, com odor e sabor característico. Seu principal constituinte 
é o composto fenólico eugenol. A concentração de eugenol varia de acordo com a parte 
do vegetal analisada e a região na qual a planta foi cultivada (AFONSO et al., 2012). Devido 
suas propriedades antifúngicas, Castro et al. (2016) verificaram que o óleo essencial de 
cravo-da-índia reduziu significativamente o crescimento fúngico de Alternaria alternata 
e de Aspergillus niger (PAWAR; THAKER, 2006). 
Originário da Ásia, o capim-limão (Cymbopogon citratus) é uma Poaceae perene, 
conhecida popularmente como capim-cidreira. Apresenta forma densa e vigorosa, com 
touceiras de aproximadamente 1,2 metros de altura (COSTA et al., 2005). Da planta de 
capim-limão é extraído o óleo essencial, denominado internacionalmente como “lemon 
grass”, o qual pode ser utilizado para fins medicinais, para a agricultura, indústria de sabão, 
sabonete, perfumaria e produtos relacionados. É um líquido amarelo, de odor característico, 
sabor aromático e ardente que possui altos teores do monoterpeno citral (70-80%) 
(ROBBINS, 1983; CORREA JUNIOR; MING; SCHEFFER, 1994; MARTINAZZO et al., 2007).
Paralelamente, várias pesquisas têm sido realizadas no sentido de ampliar o 
conhecimento da composição química do óleo essencial das folhas destas espécies. 
Estes estudos têm revelado que, embora a composição química do óleo essencial 
de Cymbopogon citratus varie em função da origem geográfica, os componentes 
obtidos das folhas e raízes como hidrocarbonetos terpênicos, álcoois, cetonas, ésteres 
e, principalmente, aldeídos, são constantemente registrados (ALVES; SOUZA, 1960; 
OLANIYI et al.,1975; HANSON et al., 1976; MATOUSCHEK; STAHL, 1991; CHISOWA; HALL; 
FARMAN,1998).
123
O óleo essencial de capim-limão também possui propriedades inseticidas 
e antimicrobianas. Os compostos geranial e neral (monoterpenos) presentes no óleo 
essencial de capim-limão também apresentam efeito antimicrobiano positivo e o 
mirceno, quando misturado a um destes compostos, reforça este efeito. Diversas 
espécies do gênero Cymbopogon são relatadas como antifúngicas contra patógenos 
da planta de arroz, especialmente Rhizoctonia solani e Sclerotium oryzae (SHIMONI; 
REUVENI; RAVID 1993). Causa também a inibição do crescimento de Aspergillus flavus, 
um fungo que causa a deterioração alimentar (Mishra; Dubey, 1994), e inibiu totalmente 
o crescimento micelial e a germinação de esporos de Didymella bryoniae (Fiori et al., 
2000), fungo hospedeiro de Cucurbitaceae, que compromete a qualidade dos frutos e 
pode causar a morte da planta.
O alecrim (Rosmarinus officinalis) é uma planta perene condimentar, pertencente 
à família Lamiaceae, nativa da região do Mediterrâneo. É um arbusto perene que atinge 
até 1,5m de altura. Apresenta folhas pequenas, lineares, coriáceas, aromáticas e flores 
de cor lilás claro ou branco (LORENZI; MATOS, 2006). As folhas são comumente utilizadas 
como condimento na culinária, mas também são utilizadas para fins medicinais e tem 
efeitos inseticida e antimicrobiana. Também tem propriedades estimulante e analgésica 
(SOLIMAN et al., 1994; AL-SEREITI; ABU-AMER; SEN, 1999; CLEFF et al., 2012; YU; CHOI; 
CHAE, 2013; RAŠKOVIĆ et al., 2014). 
O óleo essencial de alecrim é um líquido incolor ou amarelo pálido, com odor 
característico da planta e tem atividade antioxidante e antimicrobiana (RAŠKOVIĆ et 
al., 2014). Diferentes cultivares de alecrim e diversas origens genéticas, associadas aos 
aspectos ambientais de crescimento particulares de cada região, tempo de colheita 
e o tipo de destilação influenciam a composição química e o rendimento dos óleos 
essenciais produzidos (SVOBODA; DEANS, 1992). 
Estudos prévios do óleo essencial de Rosmarinus officinalis determinaram 
os principais constituintes: 1,8-cineol, cânfora, borneol, acetato de bornila, canfeno, 
α-pineno, p-cimeno, mirceno, sabineno, β-felandreno, β-pineno, dipenteno e 
β-cariofileno (SOLIMAN et al., 1994). Muitas atividades biológicas reportadas para os 
compostos e extratos de alecrim estão provavelmente relacionadas com a habilidade 
de reduzir o dano oxidativo, causado por radicais livres no DNA, nas proteínas e nas 
membranas fosfolipídicas (PÉREZ-FONS et al., 2006).
 
O eucalipto pertence à família Myrtaceae, e tem origem da Austrália. É uma 
espécie arbórea, muito utilizada para a fabricação da celulose, como madeira e também 
para a obtenção de óleos essenciais, que têm propriedades microbianas e antissépticas 
(PINHEIRO; PINHEIRO; COUTO, 2014).
124
As plantas das espécies de eucalipto são classificadas como aromáticas e 
o óleo essencial é de excelente qualidade, composto principalmente dos terpenos 
citronelal (65-80%), citral (16 a 40%) e cineol (80-90%), dependendo da espécie 
utilizada (VITTI; BRITO, 2003).
 Algumas pesquisas foram feitas para avaliar a utilização do óleo essencial de 
eucalipto para o controle dos patógenos. Piati, Schneider e Nozaki (2011), testando 
o controle “in vitro” de Penicillium sp. com o óleo essencial de Eucalyptus globulus, 
concluíram que o óleo essencial de E. globulus tinha atividade antifúngica sobre o 
patógeno Penicillium sp., tanto na fase vegetativa, por meio do controle do crescimento 
micelial, quanto na fase reprodutiva, na produção e germinação de esporos. 
Steffen, Antoniolli e Steffen (2010) observaram que a aplicação do óleo essencial 
de Eucalyptus grandis, nas concentrações de 25 e 50 µL L-1, favoreceu a germinação das 
sementes de eucalipto e quando utilizado nas concentrações de 30 e 40 µL L-1 favoreceu 
também o desenvolvimento das raízes e da parte aérea das plântulas de eucalipto.
Pereira et al. (2016) verificaram também que o óleo essencial de menta (Mentha 
piperita), nas concentrações de 20 e 30%, foi eficiente para promover a germinação das 
sementes de Schinus molle (aroeira-salsa) e o óleo essencial de eucalipto (Eucalyptus 
globulus), nas concentrações de 10, 20 e 30%, foi eficiente para o crescimento das 
plântulasde S. molle.
No entanto, Brito et al. (2012) avaliando sementes de milho da cultivar XGN5320, 
verificaram que o óleo essencial de eucalipto, nas concentrações de 5, 10 e 15%, reduziu a 
germinação das sementes, demonstrando que é fundamental avaliar a utilização destes 
óleos por meio de testes de toxidade, pois estes óleos apresentam alguma atividade 
biológica e aplicações com concentraçãos inadequadas causam o desenvolvimento 
anormal das plantas.
O gengibre (Zingiber officinale), pertencente à família Zingiberaceae é originário 
do sudeste da Ásia. É uma planta herbácea perene, cujo rizoma é amplamente 
comercializado em função de seu emprego alimentar e industrial, especialmente como 
matéria-prima para fabricação de bebidas, perfumes e produtos medicinais (DAHLGREN; 
CLIFFORD; YEO, 1985; CORRÊA JÚNIOR; MING; SCHEFFER, 1994). 
Do rizoma do gengibre é extraído o óleo essencial (cerca de 1-4%). O rizoma é 
carnoso, revestido de epiderme rugosa e de cor pardacenta (DAHLGREN; CLIFFORD; 
YEO, 1985, CORRÊA JÚNIOR; MING; SCHEFFER, 1994, FRANCO, 1999). 
Várias propriedades do gengibre foram comprovadas em experimentos 
científicos, como anti-inflamatória, antináusea, antimutagênica, antiúlcera, 
hipoglicêmica, antibacteriana dentre outras (NAMAKURA; YAMAMOTO, 1982, CHEEMA et 
al., 1988, BONE et al., 1990, YOSHIKAWA et al., 1994, ONTENGCO; DAYAP; CAPAL, 1995, 
125
UTPALENDU; CHATTOPADHYAY; PRASAD, 1999). De acordo com Franco (1999) e Chen 
et al. (2008) muitos constituintes de zingiberáceos, substância presente principalmente 
no óleo essencial de gengibre, foram relatados por suas atividades biológicas como 
antifúngico, antioxidante, inseticida e anti-inflamatório.
 
Gonçalves, Mattos e Morais (2009) verificaram que o óleo essencial de gengibre 
possibilitou o controle de patógenos de grãos de soja, o que indica potencial para a 
utilização como defensivo natural. Também alguns autores verificaram seu efeito sobre 
bactérias do gênero Xanthomonas sp. Assim, Mbega et al. (2012) obtiveram redução de 
Xanthomonas perforans em sementes de Solanum lycopersicum com a utilização do óleo 
essencial de Rosmarinus officinalis e Nguefack et al. (2005) de Xanthomonas oryzae pv. 
Oryzae em sementes de Oryza sativa com o óleo essencial de Zingiber officinale. 
A Melaleuca (Melaleuca alternifolia Chell), conhecida comumente como tea tree, 
é uma planta da família Myrtaceae, nativa da costa subtropical do Nordeste australiano 
muito utilizada por suas propriedades antimicrobiana, antifúngica, antiviral e anti-
inflamatória (SILVA et al., 2002). A planta apresenta aspecto longelíneo e folhas longas e 
pontiagudas que, com a quebra ou maceração, liberam substâncias voláteis (RIELD, 1997). 
A Austrália é o principal país produtor do óleo essencial de M. alternifolia, 
concentrando os principais produtores do mercado e as tecnologias de produção 
(CASTRO et al., 2005). No Brasil a produção ainda é pequena e diversas indústrias 
que necessitam desta matéria-prima ou de seus compostos isolados, têm adquirido o 
produto por importação. 
O óleo essencial da melaleuca tem importância medicinal, devido à comprovada 
ação bactericida para vários patógenos humanos (SILVA et al., 2002). Esse óleo é 
empregado, principalmente, como princípio ativo de produtos para infecção cutânea e 
como produto antiacne (CARSON; HAMMER; RILEY, 2006). 
Esta característica, além do efeito antifúngico e repelente (Silva et al., 2002) 
garante a importância comercial deste óleo, pois é utilizado em muitos países e em 
vários tipos de indústria (CASTRO et al., 2005). Em função da ampliação das áreas 
cultivadas o óleo essencial de melaleuca, obtido em cultivares cultivadas na Austrália, é 
uma mistura complexa de, aproximadamente, 97 compostos, muitos dos quais já foram 
identificados (SILVA et al., 2002). 
Os principais constituintes são hidrocarbonetos de terpeno, principalmente 
de monoterpenos e sesquiterpenos e outros álcoois associados, como o terpinen-4-
ol, 1,8-cineol, α-terpineno, γ-terpineno, α-pineno, β-pineno, α-terpineol, ρ-cimeno 
e álcoois sesquiterpenos, representando cerca de 90% do óleo (BROPHY et al., 1989, 
CARSON; HAMMER; RILEY, 2006).
O óleo extraído da Melaleuca sp. é rico em eucaliptol (1,8 cineol) e terpineol 
e somente nos últimos anos, foi constatada a ação antimicrobiana dessa molécula. 
126
No sul de Minas Gerais, Pereira e Teixeira (2012) trabalharam com o óleo essencial de 
Melaleuca sp., e conseguiram a inibição da bactéria Staphylococcus aureus “in vitro” 
e de outros patógenos.
Os óleos essenciais representam fonte potencial de compostos alternativos 
para o controle de doenças. As atividades antifúngicas dos óleos essenciais foram 
documentadas nos últimos anos por alguns autores, Viegas et al. (2005); Garcia 
et al. (2012); Flávio et al. (2014); Stavropoulou et al. (2014); Boukaew, Prasertsan e 
Sattayasamitsathit (2017), Girardi et al. (2018). Hillen et al. (2012) verificaram para as 
sementes de soja, milho e feijão que o óleo essencial de palmarosa inibiu completamente 
todos os fungos patogênicos, independente da concentração utilizada, já os óleos de 
candeia e alecrim foram os melhores para inibir o desenvolvimento micelial, quando 
foram adicionadas doses superiores a 200 µL L-1, mas influenciaram negativamente na 
germinação das sementes.
Porém, alguns autores demonstraram que a utilização de alguns óleos 
essenciais, dependendo da concentração, podem prejudicar a germinação e o vigor 
das sementes (CHAIMOVITSH et al., 2011). Fato esse observado por Girardi et al. (2018) 
para o óleo essencial de boldo aplicado nas sementes de amendoim, que reduziu a 
germinação das sementes. 
Para as sementes de Cereus jamacaru, Brito et al. (2010) obtiveram a germinação 
máxima e os maiores valores para o comprimento da plântula, a massa de matéria seca 
e para o índice de velocidade de germinação em função da utilização de óleo de canela, 
na concentração de 0,5%. Por outro lado, houve redução da germinação decorrente 
da utilização do óleo de manjericão. Gomes et al. (2016) avaliaram as sementes de 
feijão-fava observaram que os óleos essenciais de copaíba e de manjericão reduziram 
consideravelmente a incidência dos fungos associados às sementes e o óleo essencial 
de cravo-da-índia na concentração de 2 mL L-1 reduziu a qualidade das sementes. Flávio 
et al. (2014) concluíram que o óleo essencial de alfavaca cravo reduziu a infestação 
dos fungos nas sementes de sorgo, porém apresentou efeito fitotóxico, reduzindo a 
viabilidade e o vigor das sementes. Miranda et al. (2015) concluíram em seu estudo que 
os óleos essenciais de capim-limão e alfavaca apresentaram redução da germinação 
e do vigor das sementes de alface que podem ser atribuídos aos conteúdos dos 
respectivos constituintes majoritários, citral e o eugenol.
Amini et al. (2018) verificaram que o tratamento de sementes com o óleo 
essencial de Zataria multiflora (463,5 µg mL-1), por mais de 2 horas, causou diminuição 
significativa da germinação das sementes de repolho. Já, Kotan et al. (2013) aplicaram 
nas sementes de alface e tomate o óleo essencial (2,5 mg/mL) de Satureja hortensis e 
obtiveram redução de Xanthomonas campestris, sem causar redução significativa da 
germinação das sementes. 
Fonte: https://bit.ly/3P7hRSo. Acesso em: 19 jun. 2022. 
127
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu:
• As sementes são importantes na transmissão dos patógenos, principalmente, os 
fungos, seguido de bactérias e vírus, podendo ficar na forma de micélio aderido às 
superfícies das sementes ou juntamente com elas em estruturas de resistência.
• Existem diversos métodos para detecção de patógenos nas sementes e a escolha do 
método vai ser em função do tipo da espécie, localização do patógeno e objetivo final. 
• O tratamento de sementes é essencial para a sua proteção contra diversos 
patógenos transmitidos e também dos que podem estar no solo. 
• A modalidade do tratamento pode ser químico, físico e biológico, a dependerda 
espécie utilizada e patógeno presente na semente.
128
AUTOATIVIDADE
1 Os fungos são listados em maior quantidade como agentes patogênicos em 
sementes. Em sua maioria, podem aderir-se à superfície ou ainda a partes internas 
das sementes. Existe uma divisão que classifica os fungos em patógenos de campo 
ou de armazenamento. Considerando essa classificação, assinale a alternativa que 
lista exemplos de fungos patogênicos apenas de campo: 
a) ( ) Drechslera teres, Phoma lingam, Alternaria e Ustilago sp.
b) ( ) Penicillium, Phoma lingam, Alternaria e Cladosporium.
c) ( ) Drechslera teres, Penicillium, Alternaria e Cladosporium.
d) ( ) Drechslera teres, Phoma lingam, Alternaria e Cladosporium.
2 A análise sanitária de sementes permite a identificação da contaminação de organismos 
patogênicos nas sementes. As metodologias de análise são baseadas em normas 
internacionais e nacionais com o intuito de padronizar o máximo possível os testes 
realizados para determinadas culturas. Com relação aos métodos com incubação, 
analise as sentenças a seguir:
I- O teste papel filtro e da placa com Ágar são os principais testes com incubação para a 
detecção de contaminação por agentes patogênicos. 
II- O teste de sementes imersas em água ou lactofenol é utilizado na identificação de 
Septoria nodorum, em trigo e dos nematoides Aphelenchoides besseyi e Ditilenchus 
angustus, em arroz.
III- No geral, o teste do papel filtro apresenta algumas variações da metodologia com 
base nas características da espécie avaliada.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 As metodologias moleculares aplicadas à análise sanitária de sementes possibilitam a 
obtenção de resultados mais rápidos e precisos com relação à identificação de organismos 
patogênicos em sementes. De acordo com as técnicas moleculares, classifique V para 
as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
129
( ) A técnica de PCR é considerada a mais tradicional das metodologias moleculares de 
análise sanitária de sementes.
( ) A técnica de PCR é uma metodologia inovadora de análise de sementes com 
incubação. Basicamente, nesse procedimento de análise, ocorre a multiplicação 
de uma parte específica do DNA ou de ácidos nucleicos associados em altas 
quantidades. É considerada uma técnica mais demorada comparada aos métodos 
tradicionais de análise sanitária de sementes. 
( ) Basicamente, nesse procedimento de análise, ocorre a multiplicação de uma 
parte específica do DNA ou de ácidos nucleicos associados, em altas quantidades, 
possibilitando análise relativamente rápida e precisa dos patógenos em sementes. 
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A umidade das sementes, o tipo de embalagem e o ataque de fungos durante o 
armazenamento podem afetar a deterioração de semente. Nesse sentido, conceitue 
deterioração de sementes e comente como esses fatores podem interferir no 
referido processo.
5 Existe uma vasta lista de métodos de análise da sanidade de sementes listadas na literatura. 
No geral, os métodos são aplicados de modo a acompanhar o crescimento de estruturas 
de organismos patogênicos. Uma vez multiplicados durantes os testes, esses organismos 
são caracterizados e identificados como contaminantes-chave para sementes de diversas 
espécies de interesse agronômico. No entanto, muitas vezes, algumas estruturas de 
propagação dos patógenos são semelhantes, o que pode gerar controvérsias no momento 
da identificação. Nesse sentido, os testes moleculares de análise constituem métodos 
precisos, pois são elaborados com base em técnicas de biotecnologia bem estabelecidas. 
Basicamente, com a técnica de PCR, é possível multiplicar ácidos nucleicos, que são 
reconhecidos para cada organismo patogênico. Imagine que existe um grande banco de 
dados onde estão armazenadas todas as sequências de DNA dos indivíduos já caracterizados 
e classificados. Ao realizar o PCR para determinado patógeno encontrado em sementes, 
confrontam-se os resultados obtidos com os dados já descritos e realiza-se a identificação 
em nível de espécies, subespécies, variedades e raças. Imagine que você faz parte da equipe 
de engenheiros agrônomos em um laboratório de análise de sementes e precisa responder 
às seguintes questões ao gerente da unidade de beneficiamento de sementes da empresa:
a) Quais são as vantagens das técnicas moleculares de análise sanitárias de sementes?
b) Cite e comente sobre um organismo patogênico incidente nas culturas produzidas 
pela empresa que pode ser identificado pela técnica de PCR.
130
REFERÊNCIAS
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https://bit.ly/35ChQ3f
134
135
PRINCÍPIOS BÁSICOS DE 
CONTROLE DE DOENÇAS 
EM PLANTAS E LEGISLAÇÃO 
FITOSSANITÁRIA
UNIDADE 3 —
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• conhecer os principais métodos de controle de doenças em plantas cultivadas;
• entender a legislação fi tossanitária vigente no Brasil;
• recomendar formas seguras de uso de agrotóxicos;
• prescrever um receituário agronômico.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará autoati-
vidades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – TÉCNICAS E MÉTODOS DE CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTAS
TÓPICO 2 – TOXICOLOGIA E SEGURANÇA NO USO DE AGROTÓXICOS
TÓPICO 3 – LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA E RECEITUÁRIO AGRONÔMICO
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
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UNIDADE 3!
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137
TÓPICO 1 — 
TÉCNICAS E MÉTODOS DE CONTROLE DE 
DOENÇAS EM PLANTAS
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO 
Existem várias técnicas de controle de doenças em plantas, como os métodos 
de controle genético, químico, biológico e cultural. Uma maneira de maximizar o controle 
de doenças e otimizar os recursos é usar o manejo integrado de doenças (MID).
No MID, várias estratégias de controle são utilizadas de forma integrada para evitar 
a entrada de patógenos na área, propiciar a redução do inóculo e sua disseminação, assim 
como reduzir os efeitos de doenças sobre a cultura. É de extrema importância conhecer 
todos os métodos de transmissão, disseminação e sobrevivência dos patógenos, as 
condições ambientais favoráveis para seu desenvolvimento e o histórico da área.
Acadêmico, no Tópico 1, abordaremos as técnicas e métodos de controle de 
doenças em plantas, englobando o controle químico, físico, biológico, cultural, uso de 
cultivares resistentes e indução de resistência. 
2 MÉTODOS DE CONTROLE QUÍMICO
O método de controle químico é um dos mais utilizados atualmente, 
principalmente na agricultura de larga escala, caracterizado principalmente pelo uso de 
fungicidas.
2.1 CONTROLE QUÍMICO DE DOENÇAS CAUSADAS POR 
FUNGOS
Esse método de controle é caracterizado pelo uso de fungicidas, via tratamento 
de sementes e/ou via folhagens/frutos. Segundo Chinelato (2021), o tratamento de 
sementes (TS) tem finalidade de controlar patógenos transmitidos pelas sementes e 
protegê-las dos fungos presentes no solo.
Os fungicidas já eram utilizados para a proteção de plantas muito antes da 
comprovação de que agentes patogênicos são responsáveis por causar doenças 
nas plantas. O uso de fungicidas na agricultura acontece há milhares de anos. Esses 
produtos foram reconhecidos como fungicidas entre os anos 1600 e 1800. 
138
Naquela época, o enxofre (S) e o sal (cloreto de sódio [NaCl]) eram utilizados para o 
controle de doenças de plantas, mas o enxofre só começou a ser comercialmente vendido 
como fungicida a partir de 1800. O produto era aplicado como calda sulfocálcica, que é 
obtida pela combinação de cal hidratada (hidróxido de cálcio, Ca [OH2]), enxofre e água.
Posteriormente, notou-se que essa calda também tinha efeito sobre os ácaros e 
as cochonilhas. Acredita-se que um dos pioneiros a registrar essa técnica foi Robertson, 
na Inglaterra, em 1824. Em 1878 foi a vez de Alexis Millardet, na França, observar que a 
aplicação de sulfato de cobre (CuSO4), do “produto azul” e da cal hidratada em videiras 
reduzia a severidade do míldio (Plasmopara viticola), doença de muita importância para 
a cultura da uva (AKIBA; CARMO; RIBEIRO, 1999). Esse produto se tornou um marco na 
história da fitopatologia, sendo considerado a primeira técnica de controle químico a ser 
usada em plantas. O produto ficou conhecido como calda bordalesa, e é utilizado até 
hoje para o controle de fungos e bactérias emplantas.
O derradeiro fungicida desenvolvido no século XIX foi feito à base de formaldeído 
(H2CO), aplicado no controle do carvão-da-espiga-do-trigo (Ustilago tritici). Este foi 
considerado o primeiro fungicida sintético (concebido em laboratório) a ser usado no 
controle de um fitopatógeno. Os fungicidas receberam a denominação “agrotóxicos” 
somente no século XX (RUSSEL, 2005).
Os produtos químicos, ou produtos fitossanitários, são denominados pelo órgão 
federal responsável pelo registro, o Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, 
como agrotóxicos. Os agrotóxicos são produtos e agentes de processos físicos, químicos 
e biológicos que visam alterar a composição da flora ou da fauna, a fim de preservá-las 
da ação danosa de seres vivos considerados nocivos (BRASIL, 2002). Dentre os mais 
utilizados para o controle de doenças de plantas estão os fungicidas, os bactericidas 
e os nematicidas. A palavra “fungicida” é derivada do latim (fungi = fungos; caedo = 
matar), portanto, por definição, refere-se às substâncias capazes de matar fungos. 
Os fungicidas são compostos por moléculas químicas, orgânicas ou inorgânicas, 
desenvolvidas natural ou sinteticamente para serem utilizadas contra fitopatógenos 
(fungos, oomicetos, algumas bactérias e nematoides causadores de doenças em 
plantas) nos seus processos de sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e 
reprodução (ZAMBOLIM et al., 2008).
Os grupos dos principais fungicidas aplicados no controle de doenças de 
plantas pertencem aos grupos dos inibidores da quinona externa (QoI), inibidores da 
desmetilação de esteróis (DMI), metil-benzimidazol-carbamato (MBC), ditiocarbamatos, 
antibióticos, indutores de resistência e produtos inorgânicos (AMORIM et al., 2016; SILVA 
JÚNIOR; BEHLAU, 2018). 
Os inorgânicos recebem os nomes comuns de: cobre e enxofre. Os fungicidas 
desse grupo são os compostos mais antigos, representados por simples compostos 
inorgânicos até complexas estruturas orgânicas. O enxofre (S) foi o primeiro fungicida 
139
utilizado pelo homem, sendo utilizado no controle de oídios, míldios, ácaros e 
alguns insetos. Além do enxofre, temos o cobre (Cu) e suas formulações (também 
recomendados no controle de diversas bacterioses), o hidróxido de cobre, o oxicloreto 
de cobre, o óxido cuproso e o sulfato de cobre. Dentre as doenças fúngicas controladas 
por essas formulações registradas, estão a ferrugem-do-cafeeiro (Hemileia vastatrix), 
a antracnose (Colletotrichum gloeosporioides), a podridão causada por Phytophthora 
nicotianae var. parasitica, os míldios, os oídios etc. (MIZUBUTI; MAFFIA, 2013).
Teoricamente, um fungicida não precisa atuar diretamente sobre o fitopatógeno 
para afetar seu desenvolvimento. Eles podem atuar considerando os princípios gerais 
de controle de doenças de plantas. A legislação brasileira determina que os agrotóxicos 
para essa finalidade podem ser classificados em fungicidas erradicantes ou de contato, 
fungicidas curativos ou terapêuticos e fungicidas protetores ou residuais (AMORIM; 
REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018).
Os fungicidas protetores são aqueles que se baseiam fundamentalmente na sua 
ação residual, formando uma camada protetora preventiva na superfície do hospedeiro, 
ficando à espera do patógeno. Esses fungicidas são aplicados nas folhagens, nos 
ramos novos, no tratamento de sementes, em flores e frutos, e os protegem da ação do 
fitopatógeno (SILVA JÚNIOR; BEHLAU, 2018). 
Os fungicidas erradicantes são aqueles que atuam diretamente sobre o 
fitopatógeno, na fonte de inóculo ou no hospedeiro, antes que ocorra a penetração 
e inicie o processo de infecção. Esses produtos são aplicados no tratamento de 
sementes, solos, substratos e no tratamento de plantas que paralisam vegetativamente 
no inverno. Seu sucesso depende da sua ação erradicante quando o ambiente é muito 
complexo, no caso dos fungicidas de solo, porque sofrerá intervenções da microbiota 
local e interações físico-químicas e biológicas no solo (SILVA JÚNIOR; BEHLAU, 2018). 
Os fungicidas curativos são poucos, entretanto, bem úteis no controle de 
doenças de plantas. Eles paralisam ou reduzem a infecção do fitopatógeno, e os efeitos 
na sintomatologia na hospedeira pode ser visualizada após alguns dias de sua aplicação 
(SILVA JÚNIOR; BEHLAU, 2018).
A Figura 1 mostra alguns exemplos dentro de cada classificação, segundo os 
princípios de controle envolvidos.
140
Figura 1 – Classificação dos fungicidas quanto ao princípio geral de controle de doenças de planta: erradi-
cantes, curativos e protetores
Erradicante Protetor Curativo
• Grupos: dazomete, meta-só-
dico, quintozene e etriziazol. 
• Nome comum (I.A): metalaxil, 
captana, procimidona, fena-
rimol, tiram e tiabendazol.
• Grupos: inorgânicos, dicarbo-
xamidas, dicarbamatos.
• Nome comum (I.A): enxofre, 
calda sulfocálcica, calda bor-
dalesa, cúpricos, calda viçosa, 
composto de cobre fixo, 
mancozebe e clorotalonil.
• Grupos: Qols, DMIs e os 
MBCs.
• Nome comum (I.A): estro-
bilurinas, carbendazem e 
tiofanato metílico.
Fonte: adaptada de Silva Júnior e Behlau (2018), Brasil (2022) e FRAC-BR (2022)
Na sequência, veja no Quadro 1, a nomenclatura de alguns fungicidas e algumas 
recomendações de uso.
Quadro 1 – Nomes químicos e comuns de alguns grupos de fungicidas e principais fungos controlados
Nome do grupo Grupo químico Nome comum Controle
Isoftalonitrila Cloronitrila ou isofta-
lonitrila Clorotalonil
Alternaria porri,
Phytophthora infestans, 
Colletotricum
lindemuthianum,
Peronospora manshurica 
e Phakopsora pachyrhizi
Anilinopirimidinas Anilinopirimidina Ciprodinil, mepanipi-
rim e pirimetanil
Sclerotinia sclerotiorum e 
Botrytis cinerea
Cloroaromáticos Hidrocarbonetos 
aromáticos
Diclorana, PCNB ou 
quintozeno
Aspergillus spp., Rhizopus 
spp., Rhizoctonia solani e 
Sclerotium rolfsii
Guanidina e bis-
guanidina Guanidina Dodina, guazatina e 
iminoctadina Monilinia fructicola
Inibidores da 
biossíntese de 
melanina-
redutase 
Triazolobenzotiazol e 
Quinolinona
Piroquilona e trici-
clazol Pyricularia grisea
Fenilamida Acilalanina, oxazolidi-
nona e butirolactona
Benalaxil, bena-
laxil – M (Quiralaxil), 
furalaxil, oxadixil e 
ofurace
Plasmopara viticola e 
Phytophthora infestans
Fonte: adaptado de Zambolim, Venâncio e Oliveira (2007), Zambolim (2014), Reis, Reis e Carmona (2019), 
Brasil (2022) e FRAC-BR (2022)
141
O modo de ação ou mecanismo de ação de um fungicida esclarece onde a 
molécula química atua dentro do patógeno.
Os processos bioquímicos ou funções das organelas celulares em que um 
fungicida interfere, podendo matar as células fúngicas, estão descritos a seguir. No 
Quadro 2, é possível observar os grupos de fungicidas com interferência generalizada das 
funções celulares (multissítios), resultado da ação múltipla dos compostos em diferentes 
grupos enzimáticos e passos metabólicos vitais do microrganismo, separados em dois: 
grupos com interferência generalizada das funções celulares e grupos com interrupção 
das funções da membrana celular inibindo a biossíntese de esteróis. O segundo grupo 
é dividido em: inibidores da demetilação do C-14 e inibidores de D8,7 isomerase e D14 
redutase, porque os fungos inferiores, como os oomicetos, não sintetizam ergosterol, 
uma característica típica da maioria dos fungos superiores (REIS; REIS; CARMONA, 2019; 
ZAMBOLIM; VENÂNCIO; OLIVEIRA, 2007; ZAMBOLIM, 2014).
Quadro 2 – Grupos de fungicidas com interferência generalizada nas funções celulares com seus sítios-alvo
Nome do 
grupo
Grupo químico Interferências intracelulares
Inorgânicos
Fungicidas 
cúpricos
Inativam as enzimas e proteínas contendo grupos de SH, 
amino, COOH, OH
Ditiocarbama-
tos
Ditiocarbamatos
Atuam na formação de isotiocinato, ligando-se a pro-
teínas ditiocarbamato-S-proteína e afetando processos 
metabólicos
Dicarboximi-
das-ftalimida
Ftalimidas
Atuam na inibição de tióis (–SH) de enzimas; no interior 
das células fúngicas, reagem preferencialmente com 
enzimas que contêm grupossulfidrila, podendo também 
reagir com grupos de aminoácidos; também podem inibir 
a síntese de enzimas que não têm grupos sulfidrila
Isoftalonitri-
las ou nitrilas
Cloronitrilas
Agem na conjugação com sulfidrilas na germinação das 
células fúngicas, conduzindo a interrupção da glicólise, 
pois o fungicida evita a ativação da enzima gliceroaldeí-
do3-fosfato de hidrogenase e talvez de outras enzimas 
similares, com a consequente falta de energia
Sulfaminas ou
fenilsulfamida
Sulfaminas
Agem na inativação do grupamento –SH de enzimas e 
proteínas
Ganidina e 
bisguanidina
Guanidinas
Afetam funções da membrana celular e a biossíntese de 
lipídeos em diferentes sítios dos inibidores da demetila-
ção de esteróis
142
Nome do 
grupo
Grupo químico Interferências intracelulares
Quinonas Quinonas
Interferem na respiração celular, inativando grupamen-
tos –SH de enzimas e proteínas
Inibidores da 
demetilação 
do C14
Piperazinas, 
piridinas, pirimi-
dinas, imidazóis 
e triazóis
Atuam na inibição da demetilação do C14, interferindo 
no citocromo e impedindo a demetilação; a falta de 
ações específicas dos esteróis demetilados, mais o 
desequilíbrio lipídico, levam os fungos à morte
Inibidores de 
D8,7 isomerase 
e D14 redu-
tase
Morfolinas
Atuam em múltiplos sítios na biossíntese do ergosterol, 
em cada sítio a diferentes graus; esses fungicidas têm 
efeito principalmente após a germinação de esporos, 
sobre as folhas, durante o processo de desenvolvimento 
dos tubos germinativos e a formação de haustórios, 
resultando na inibição da infecção
Fonte: adaptado de Zambolim, Venâncio e Oliveira (2007); Zambolim (2014); Reis, Reis e Carmona (2019); 
Brasil (2022) e FRAC-BR (2022)
Os fungicidas que atuam na inibição da respiração na mitocôndria englobam 
a segunda maior quantidade de grupos químicos. Fazem parte desse mecanismo 
bioquímico de ação os grupos: inorgânicos (apenas o enxofre), anilidas, carboxanilidas, 
estrobilurinas, oxazolidiona, imidazolinona, cianoimidazol, dinitrofenol, fenilpiridinilamina, 
organoestânicos e carboxamidas (Quadro 3).
Quadro 3 – Grupos de fungicidas que interferem na respiração mitocondrial
Nome do grupo Interferências 
Inorgânico – enxofre
Inibem a germinação de conídios, inibindo a respiração celular atra-
vés de seus produtos de redução
Anilidas e Carboxanilidas
Atuam na inibição do complexo II, que detém várias funções-chave 
no metabolismo do fungo, o que resulta na inibição do crescimento 
micelial do fungo; os organismos sensíveis aos fungicidas do grupo 
carboxanilida são encontrados somente entre aqueles em que SQR 
(succinato quinona redutase) usa ubiquinona como aceptor de elétrons
Estribilurinas, Oxazolidiona e 
Imidazolinona
Atuam na inibição do complexo III (citocromo bc1-ubiquinol oxidase 
no sítio Qo)
Cianoimidazol
Agem no complexo III (citocromo bc1- ubiquinona redutase no sítio 
Qi)
143
Nome do grupo Interferências 
Dinitrofenol
Fenilpiridinilamina
Agem na interrupção da fosforilação oxidativa, e o modo de ação se 
caracteriza pela inibição
Organoestânicos
São inibidores de multissítios, previnem a germinação de conídios, 
inibem o metabolismo de fungos, particularmente a respiração, 
inibem a fosforilação oxidativa na mitocôndria e induzem a peroxida-
ção de lipídeos
Carboxamidas
São inibidores da respiração mitocondrial e bloqueiam o complexo II 
da cadeia de transporte de elétrons
Fonte: adaptado de Zambolim, Venâncio e Oliveira (2007); Zambolim (2014); Reis, Reis e Carmona (2019); 
Brasil (2022) e FRAC-BR (2022)
Os fungicidas que interferem na inibição da mitose e na divisão celular pertencem 
aos grupos das benzamidas, fenilureias, benzimidazois e tiofanatos. Os fungicidas 
que têm ação na síntese da parede celular são os grupos dos ácidos cinâmicos e das 
amidocarbamato de aminoácidos, em que o modo de ação ocorre por meio da inibição da 
formação da parede celular em omicetos, provocando lise e morte da célula, e na síntese 
de glucanas (ZAMBOLIM, 2014). Os fungicidas dos grupos acilalaninato-fenilamidas e 
acetamidas interferem na síntese de ácidos nucleicos. 
Os fungicidas com efeitos sobre as funções da parede celular pertencem aos 
grupos das quinolinonas e ao grupo da amida-ciclopropano-carboxamida. Os fungicidas 
dos grupos das piroquilonas agem como inibidores da biossíntese de melanina (IBM) e 
impedem o funcionamento normal do apressório dos fungos sensíveis. 
Fungicidas que atuam no metabolismo de aminoácidos são os do grupo 
fosfanato. Os fungicidas com modo de ação na inibição da síntese de proteínas e 
aminoácidos pertencem ao grupo das anilinopirimidinas, que atuam na biossíntese de 
metionina, tendo como principal efeito a redução na secreção de enzimas líticas ou a 
redução na biossíntese e secreção dessas enzimas no sítio de penetração (REIS; REIS; 
CARMONA, 2019; ZAMBOLIM, 2014).
2.2 CONTROLE QUÍMICO DE DOENÇAS CAUSADAS POR 
BACTÉRIAS
O controle químico de doenças bacterianas é feito com o uso de produtos 
denominados bactericidas, que são antibióticos que destroem a bactéria, por meio de 
diversos mecanismos, como destruição da parede celular, inibição da síntese proteica 
e inibição da síntese do ácido fólico. A quantidade de ingredientes ativos e produtos 
registrados para controle de bactérias em plantas é inferior à dos produtos registrados 
144
para controle de doenças fúngicas. Ao pesquisar sobre bactericidas no site do Ministério 
da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, são listados apenas 8 ingredientes ativos de 
bactericidas, 6 produtos de origem química, 1 de origem vegetal e 1 de origem biológica. 
Os principais ingredientes ativos são: casugamicina (antibiótico), cloreto de benzalcônio 
(amônio quaternário), hidróxido de cobre (inorgânico), oxicloreto de cobre (inorgânico), 
óxido cuproso (inorgânico), sulfato de cobre (inorgânico), Melaleuca alternifolia (extrato de 
folhas-terpenos) e Bacillus subtilis linhagem QST 713 (produto biológico) (BRASIL, 2022). 
O grupo dos antibióticos atuam na síntese de proteínas e em alguns passos 
subsequentes para ativação de aminoácidos. Também temos o grupo de antibióticos 
que atuam na síntese de proteína no ribossomo, inibindo o crescimento de alguns 
fungos (REIS; REIS; CARMONA, 2019; ZAMBOLIM, 2014).
Contudo, o controle químico de doenças causadas por bactérias não é utilizado 
em larga escala, quando comparado ao uso de fungicidas. Tratando-se de doenças 
bacterianas, prevenir é a melhor opção. 
3 MÉTODOS DE CONTROLE FÍSICO 
Atualmente, com o interesse crescente na redução dos impactos negativos 
da agricultura ao meio ambiente, grande ênfase vem sendo dada a outros métodos 
de controle de doenças de plantas, além dos métodos químicos. No controle físico 
são utilizados vários agentes físicos para reduzir o inóculo ou o desenvolvimento das 
doenças. Os principais são a temperatura, a radiação, a ventilação e a luz.
3.1 TERMOTERAPIA
O principal objetivo da termoterapia é a obtenção de material de propagação 
vegetal livre de patógenos. Com tal propósito, a termoterapia é um método eficiente, 
que consegue eliminar os patógenos, tanto interna quanto externamente, dos tecidos 
do hospedeiro. O princípio básico da termoterapia reside no fato de que o patógeno 
é eliminado por tratamentos em determinadas relações tempo-temperatura que 
produzem poucos efeitos deletérios no material vegetal. Neste caso, quanto maior for a 
diferença entre a sensibilidade térmica do hospedeiro e do patógeno, maiores serão as 
chances de sucesso da termoterapia (MICHEREFF, 2001).
O mecanismo de ação da temperatura, tanto no controle de patógenos quanto 
na injúria do hospedeiro, é complexo, sendo que um ou vários fatores podem estar 
envolvidos, como desnaturação de proteínas, liberação de lipídeos, destruição de 
hormônios, asfixia de tecidos, destruição de reservas e injúria metabólica com ou sem 
acúmulo de intermediários tóxicos.
145
3.2 TRATAMENTO TÉRMICO DO SOLO
O tratamento térmico do solo consiste na desinfestação do solo pelo tratamentotérmico em casa de vegetação ou em canteiro. Para isso, geralmente é utilizado o vapor. 
Para isso, o solo é coberto com uma lona e o vapor produzido por uma caldeira é injetado 
sob a cobertura. Substratos de plantas também podem ser desinfestados em câmaras 
especiais, onde o vapor é injetado sob pressão, como no caso de autoclaves.
Também pode ser realizado a solarização do solo. O método consiste na 
cobertura do solo com filme plástico transparente, antes do plantio, preferencialmente 
durante o período de maior incidência de radiação solar. O aumento do teor de umidade 
do solo antes da cobertura, quer seja por meio da irrigação ou chuva, ajuda o processo, 
porque em solos úmidos as estruturas de resistência de patógenos geralmente são 
mais sensíveis ao calor. Após a cobertura, as camadas superficiais do solo apresentam 
temperaturas superiores às do solo descoberto, sendo que o aquecimento é menor 
quanto maior for a profundidade. Por este motivo, a cobertura deve permanecer 
durante um período suficiente (geralmente um mês ou mais) para ocorrer o controle dos 
patógenos nas camadas mais profundas do solo. A elevação da temperatura do solo 
pela solarização tem um efeito inibitório ou letal aos organismos (MICHEREFF, 2001).
Uma das vantagens do método é ausência de resíduos tóxicos, como pode 
ocorrer com o tratamento químico. A elevação da temperatura durante a desinfestação 
pode causar diversas reações químicas no solo. A decomposição da matéria orgânica é 
acelerada, causando a liberação de amônia, dióxido de carbono e produtos orgânicos. Os 
materiais inorgânicos são degradados ou alterados; os nitratos e nitritos são reduzidos a 
amônia e a solubilidade ou disponibilidade dos nutrientes é modificada. Nesse sentido, 
alterações nas propriedades físicas do solo podem ocorrer. 
De modo geral, as altas temperaturas atingidas tornam o tratamento não 
seletivo, resultando na erradicação dos microrganismos. 
3.3 ATMOSFERA CONTROLADA OU MODIFICADA
É um método utilizado para aumentar a conservação dos alimentos após 
a colheita por supressão da taxa de respiração e/ou doenças através da alteração 
da composição de gases durante o armazenamento ou transporte. A alteração 
na concentração de CO2 e O2 nas condições de armazenamento pode inibir o 
desenvolvimento de patógenos diretamente, por meio da supressão do crescimento 
e, indiretamente, através da manutenção da resistência do hospedeiro, retardando 
os processos de maturação e senescência. Esse método é mais utilizado em frutas e 
hortaliças (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018).
146
4 MÉTODOS DE CONTROLE CULTURAL
O controle cultural das doenças consiste na manipulação das condições de 
pré-plantio e durante o desenvolvimento do hospedeiro em detrimento ao patógeno, 
objetivando a prevenção ou da doença. O objetivo primário do controle cultural é reduzir 
o contato entre o hospedeiro suscetível e o inóculo viável de maneira a reduzir a taxa de 
infecção e o subsequente progresso da doença. 
Os princípios que fundamentam o controle cultural são:
• supressão do aumento e/ou a destruição do inóculo existente;
• escape das culturas ao ataque potencial do patógeno;
• regulação do crescimento da planta direcionado a menor suscetibilidade.
A prática cultural mais empregada pelos agricultores é a rotação de culturas, 
cujo efeito principal relaciona-se à fase de sobrevivência do patógeno. Nesta fase, 
os patógenos são submetidos a uma intensa competição microbiana, durante a 
qual, geralmente, levam desvantagem. Correm, também, o risco de não encontrar o 
hospedeiro, o que determina, geralmente, sua morte por desnutrição. Isto ocorre no 
período entre dois cultivos de uma planta anual, durante a fasesaprofítica (AMORIM; 
REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018).
A rotação de culturas, a prática mais antiga no controle de doenças e de pragas, 
continua sendo a mais eficiente entre os métodos culturais de controle. 
A rotação de culturas é o cultivo alternado de espécies vegetais diferentes no 
mesmo local e na mesma estação anual. Por exemplo, trigo, aveia, trigo, aveia etc. Assim, 
numa mesma lavoura, durante o inverno, são cultivadas, alternadamente, duas espécies 
de cereais. Por outro lado, o cultivo alternado de diferentes espécies, na mesma lavoura, 
em estações diferentes, constitui a sucessão anual de culturas. 
O princípio de controle envolvido na rotação de culturas é a supressão ou 
eliminação do substrato apropriado para o patógeno. A ausência da planta cultivada anual 
(inclusive das plantas voluntárias e os restos culturais) leva à erradicação total ou parcial 
dos patógenos necrotróficos que dela são nutricionalmente dependentes. Conclui-se 
deste fato que, durante a rotação de culturas, os fitopatógenos são eliminados parcial 
ou completamente, enquanto, sob monocultura, eles são estimulados e mantidos numa 
concentração de inóculo suficiente para a continuidade de seu ciclo biológico, podendo 
causar, eventualmente, severas epidemias (AMORIM; REZENDE; BERGAMIN FILHO, 2018).
A rotação com culturas não hospedeiras dos patógenos presentes na área de 
cultivo bem como a destruição e a incorporação dos restos de cultura infectados são 
estratégias indicadas para a redução do inóculo inicial de patógenos de solo e também 
147
de parte aérea. As plantas tigueras ou guaxas (plantas voluntárias que germinam após 
a colheita), as plantas daninhas hospedeiras, os insetos e os ácaros vetores de doenças 
presentes dentro e/ou próximo da área de cultivo devem ser eliminados.
Os patógenos radiculares, por exemplo, sobrevivem durante este período através 
da colonização saprofítica dos restos de cultura como, por exemplo, Gaeumannomyces 
graminis var. tritici, agente causal do mal-do-pé, e Bipolaris sorokiniana, agente causal 
da podridão comum de raízes e da Helmintosporiose, ambos afetando a cultura do trigo. 
No caso de B. sorokiniana, a sobrevivência pode ocorrer em sementes ou ainda na forma 
de conídios livres, dormentes, no solo. Outro patógeno, Giberella zeae, agente causal 
da podridão rosada da espiga do milho e da giberela do trigo, apresenta habilidade de 
competição saprofítica, ou seja, extrai nutrientes de vários substratos, além do milho e 
do trigo.
Porém, a rotação de culturas não é uma prática que pode ser efetiva para o 
controle de todos os patógenos. Por exemplo, em relação ao mofo-branco, o Sistema 
Plantio Direto (SPD) é uma prática importante porque a palhada atua como barreira física 
que reduz a produção de apotécios. Como Sclerotinia sclerotiorum possui mais de 400 
plantas hospedeiras, há dificuldades para ajustar uma rotação de culturas adequada, 
pois praticamente só as gramíneas não são afetadas pela doença. 
Também, deve-se evitar o tráfego de pessoas e equipamentos de áreas 
infestadas para áreas sem a doença e práticas que favoreçam o acamamento de 
plantas, como alta densidade de plantio e adubação nitrogenada em excesso. Já em 
contrapartida, para a mancha-angular do feijão, a rotação de culturas por até dois anos 
e a eliminação dos restos por meio de aração profunda são medidas eficientes, uma vez 
que o patógeno sobrevive nos restos culturais por um longo período (WENDLAND; LOBO 
JUNIOR; FARIA, 2018). Além da rotação de culturas, diversas outras práticas culturais 
podem ser empregadas com sucesso, em determinadas situações, para controlar 
doenças de plantas, destacando-se:
• Uso de material propagativo sadio.
• Eliminação de plantas vivas doentes (“roguing”).
• Eliminação ou queima de restos de cultura.
• Inundação de campos e pomares.
• Incorporação de matéria orgânica no solo.
• Preparo do solo (aração).
• Fertilização (nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio).
• Irrigação.
• Densidade de plantio.
• Épocas de plantio e colheita.
• Enxertia e poda.
• Barreiras físicas e meios óticos para controle de vírus.
148
Segundo Chinelato (2021, p. 1), algumas medidas devem ser realizadas antes do 
plantio, ainda durante o seu planejamento agrícola:
• Escolha de variedades: essa seleção dependeda região de 
plantio, tipo de clima da região e características de cada cultivar. 
A escolha correta é muito importante, pois a principal medida de 
manejo para as doenças é a utilização de variedades resistentes 
ou tolerantes, que será discutida mais adiante.
• Espaçamento e densidade das plantas: dependendo da cultivar, 
há um espaçamento de densidade adequado. Além disso, 
plantas muito adensadas podem propiciar o desenvolvimento de 
algumas doenças.
A primeira e principal medida de controle consiste em impedir ou retardar a 
entrada dos patógenos na área. Se possível, deve-se optar por áreas sem histórico 
de ocorrência de patógenos. Normalmente, áreas onde há possibilidade de acúmulo 
de umidade, seja pela neblina ou pelo encharcamento de solo, e fortes ventos com 
frequência são mais pré-dispostas à ocorrência de doenças.
Por exemplo, a maioria das doenças bacterianas de feijão, milho, soja e trigo 
são transmitidas via sementes; por isso, ressalta-se a importância do uso de sementes 
de boa qualidade e com procedência garantida. A murcha-de-Curtobacterium (C. 
flaccumfaciens pv. flaccumfaciens) utiliza as sementes como fonte de substrato para 
a sobrevivência e a disseminação da doença, com uma taxa de transmissão da planta 
para a semente maior que 50% e da semente para a plântula perto dos 100%. Ou seja, 
uma semente infectada com certeza resultará em uma plântula doente.
Optar por menores densidades de semeadura e plantio contribui para menor 
ocorrência de doenças, uma vez que plantas adensadas favorecem a formação de um 
microclima favorável para as bactérias. Plantas adensadas diminuem a circulação de 
ar nas linhas de semeadura, aumentando a umidade e o contato entre as plantas, que 
pode aumentar os ferimentos pelo atrito entre folhas e, consequentemente, facilitar a 
penetração das bactérias.
Após o estabelecimento da cultura, é recomendado que o equilíbrio nutricional 
das plantas seja mantido, uma vez que a deficiência ou o excesso de nutrientes pode 
alterar o funcionamento das plantas e deixá-las mais expostas às doenças. Por exemplo, 
o excesso de nitrogênio favorece o patógeno, pois torna os tecidos vegetais mais tenros 
e retarda a diferenciação celular, deixando o hospedeiro suscetível por mais tempo. A 
deficiência desse elemento reduz o vigor da planta e diminui a capacidade de reação ao 
patógeno. A teoria da trofobiose auxilia nesse quesito, uma vez que plantas com níveis 
equilibrados. 
Em cultivos em que há irrigação deve-se ter cuidado para que não haja água 
livre sobre as plantas, por isso, deve-se realizar manejo adequado de irrigação.
149
Após utilizar ferramentas ou implementos agrícolas em áreas diferentes, 
recomenda-se fazer a lavagem e a desinfestação prévia para evitar a disseminação dos 
patógenos de uma área para outra. Caso sejam constatados a incidência de murchas, 
o tombamento de plantas e a podridão de raízes em plantas ao acaso dentro da área 
de cultivo (reboleiras), recomenda-se a retirada dessas plantas da área e a destruição 
para que não haja fonte de inóculo para disseminação e infecções futuras. Essa prática 
é chamada de roguing e é muito utilizada em cultivos de hortaliças, frutíferas e campos 
de produção de sementes.
5 MÉTODOS DE CONTROLE BIOLÓGICO
O controle biológico de doenças pode ser definido como a redução de inóculo 
ou das atividades determinantes da doença provocadas por um patógeno, realizada por 
meio de um ou mais organismos além do homem, ou, ainda, a destruição parcial ou total 
de populações de patógenos por outros organismos frequentemente encontrados na 
natureza (AGRIOS, 2005). 
De maneira mais simples, consiste no uso de um microrganismo não patogênico 
para controle de outro microrganismo patogênico. Assim, qualquer mudança negativa no 
crescimento, na infecção, na virulência, na agressividade, na reprodução ou em outros 
atributos do patógeno por outro microrganismo resulta no controle biológico de doenças.
O controle biológico de doenças consiste em uma possibilidade de redução da 
aplicação de produtos químicos, uma vez que esse método de controle é muito mais 
difundido em comparação ao uso de produtos com princípios biológicos. 
Os microrganismos de controle biológico podem apresentar persistência 
no campo onde foram aplicados, e, normalmente, as aplicações na área afetada são 
poucas, resultando em um efeito em longo prazo.
Na última década, o controle biológico passou a fazer parte do manejo de 
doenças de forma mais ampla. Há vários motivos que ocasionaram esse sucesso, como:
• maior compreensão do produtor rural da necessidade de diversificação das 
ferramentas para manejar as doenças;
• disponibilidade de produtos com eficácia e qualidade;
• investimento de empresas para produtos com posicionamento técnico para as 
doenças de importantes culturas nacionais etc.
• os mecanismos envolvidos no controle de patógenos pelos microrganismos são 
antibiose, indução de resistência nas plantas, competição, parasitismo e predação, e 
promoção de crescimento.
150
Para o controle de bactérias fi topatogênicas, podemos citar:
• Bacillus subtilis para controle de Pseudomonas cichorii em eucalipto;
• Acinetobacter johnsonii, Bacillus pumilus, Paenibacillus macerans, B. sphaericus, 
B. amyloliquefaciens e Staphylococcus aureus para controle de Pseudomonas 
syringae pv. tomato em tomate;
• Bacillus cereus e B. subtilis para controle de Acidovorax avenae subsp. citrulli em 
melão.
Atualmente, no Brasil já encontramos disponíveis alguns exemplos de fungicidas 
microbiológicos registrados, tais como produtos à base de Bacillus amyloliquefaciens, 
B. pumilus, B. subtilis, B. velezensis e Laminarina (BRASIL, 2022).
O controle biológico, ao contrário do químico, não apresenta efeito imediato e 
espetacular. O nível de controle obtido com o método biológico, isoladamente, pode estar 
abaixo do necessário para que danos à produção não ocorram. Assim, há necessidade de 
integração dos métodos, de modo a haver mínima interferência entre os métodos aplicados. 
Para saber os fungicidas microbiológicos registrados no Brasil, veja o siste-
ma AGROFIT do MAPA, no link a seguir: https://bit.ly/3QMszP1.
DICA
6 MÉTODOS DE CONTROLE GENÉTICO 
O uso da resistência genética no controle das doenças de plantas representa 
um dos mais signifi cativos avanços tecnológicos da agricultura. O uso de cultivares 
resistentes é o método de controle preferido simplesmente por ser o mais barato e 
de mais fácil utilização. Na verdade, existem culturas em que o controle das doenças 
mais importantes se dá, quase que exclusivamente, por meio da resistência, tais como 
as ferrugens e carvões dos cereais e da cana-de-açúcar, as murchas vasculares em 
hortaliças e as viroses na maioria das culturas.
Três etapas básicas devem ser consideradas em qualquer programa de obtenção 
e utilização de cultivares resistentes:
• identifi car fontes de resistência, ou seja, identifi car germoplasma que possua os 
genes em cultivares procurados;
151
• incorporar estes genes em cultivares comerciais por meio dos métodos de 
melhoramento;
• após a obtenção de um cultivar resistente, traçar a melhor estratégia para que a 
resistência seja durável face à natureza dinâmica das populações patogênicas.
A correta manutenção dos bancos de genes é vista, hoje, como indispensável 
ao futuro da humanidade. Na verdade, germoplasmas selvagens compreendem a única 
garantia contra a fome e a miséria que podem advir do esgotamento da variabilidade 
genética nas principais culturas agrícolas. Exemplos do uso de germoplasma selvagem 
como fonte de genes são abundantes. Em batata, híbridos interespecíficos entre 
Solanum tuberosum e S. demissum foram obtidos há mais de um século, na tentativa de 
utilizar genes de resistência contra Phytophthora. Alguns genes de resistência vertical 
a Bremia lactucae, agente do míldio da alface, foram transferidos para Lactuca sativa 
de espécies selvagens de Lactuca, notadamente Lactuca serriola (AMORIM; REZENDE; 
BERGAMINFILHO, 2018).
A resistência pode ser classificada em monogênica ou poligênica, de acordo 
com o número de genes envolvidos. A resistência pode, também, ser classificada de 
acordo com sua efetividade contra raças do patógeno. Esta classificação, proposta por 
Vanderplank (1963), é muito interessante do ponto de vista prático, pois permite prever as 
consequências dos tipos de resistência no progresso da doença, fornecendo subsídios 
ao melhorista e ao fitopatologista na escolha das fontes de resistência que serão 
usadas em seus programas de melhoramento. Segundo Vanderplank (1963), existem 
resistências que são efetivas contra algumas raças do patógeno e resistências que são 
efetivas contra todas as raças. No primeiro caso, temos as resistências ditas verticais 
(também chamadas de raças-específicas), ao passo que no segundo caso temos as 
resistências horizontais (ou raça-inespecíficas). Porém, o desenvolvimento de novas 
cultivares resistentes às doenças é dificultado pela alta variabilidade patogênica de 
alguns patógenos, como é o exemplo da mancha-angular do feijão (Pseudocercospora 
griseola) (WENDLAND; LOBO JUNIOR; FARIA, 2018).
Wendland, Lobo Junior e Faria (2018) comentam que a maioria das cultivares 
comerciais disponíveis tem resistência à ferrugem-do-feijoeiro. As cultivares de origem 
andina (feijão-branco e especiais) são mais suscetíveis à doença. Quanto mais cedo 
ocorrer a ferrugem no ciclo da cultura, mais severos serão os danos.
Também, o oídio pode ser evitado se o uso de cultivares de origem andina nas 
épocas mais frias e secas do ano também for evitado. Como a doença é favorecida pelo 
clima seco, a ocorrência de chuvas ou a água de irrigação já promovem a sua redução 
em campo. É recomendado o uso de cultivares resistentes ao oídio (WENDLAND; LOBO 
JUNIOR; FARIA, 2018).
O Instituto Agronômico de Campinas (IAC) desenvolveu durante anos e lançou, 
em 2017, uma cultivar de feijão-preto, chamado de IAC Netuno, que é tolerante ao 
crestamento-bacteriano (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli e X. fuscans subsp. 
152
fuscans), a principal doença bacteriana do feijão-preto. Em geral, esse tipo de feijão é 
muito suscetível a essa doença. Essa tolerância auxilia a melhorar a qualidade dos grãos 
e a afetar menos a planta, melhorando a produtividade da cultura. Esse tipo de prática é 
um dos mais eficientes para o controle de doenças bacterianas em plantas.
7 INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA
A indução de resistência é utilizar mecanismos de estímulo de defesa do 
hospedeiro pela introdução de organismos não patogênicos e/ou seus metabólitos e/
ou linhagens fracas ou avirulentas do patógeno.
Embora não sejam considerados fungicidas propriamente ditos, os indutores 
de resistência merecem atenção, mesmo não tendo ação direta sobre fitoparasitas, 
pois ativam o sistema de autodefesa das plantas atacadas. Todavia, são ferramentas 
importantes no controle de doenças de plantas (RYALS et al., 1996). Os indutores 
utilizados no controle químico pertencem ao grupo via ácido salicílico, grupo químico 
benzotiadiazol e nome comum acibenzolar-S-metil (ASM). O grupo químico dos 
neocotinoides, nomes comuns imidacloprido e tiametoxam, também é utilizado como 
indutor de resistência em plantas. Os neocotinoides também têm seu registro para 
o controle de diversos insetos- -praga na agricultura. Fungicidas à base de ASM são 
recomendados para diversas culturas no tratamento de doenças fúngicas e bacterioses 
(Ramularia areola, Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum, Phythium spp., Xylella 
fastidiosa, Phytophthora infestans). 
Os fungicidas considerados como indutores de resistência têm seu modo de 
ação como ativador químico da resistência de plantas. Eles ativam a resistência latente 
da planta, que produz mais quitinases e glucanases (proteínas RP; relacionadas à 
patogênese), contribuindo para a resistência da planta. Esse processo é chamado de 
resistência sistêmica adquirida (RYALS et al., 1996). O acibenzolar-S-metil (ASM) é um 
exemplar do grupo dos benzotiazóis (FRAC-BR, 2020).
Atualmente existem diversos métodos alternativos ao uso de fungicidas para 
o controle de doenças de plantas. Para saber mais do assunto, leia o texto 
a seguir sobre alguns métodos alternativos para o controle de doenças de 
plantas disponíveis no Brasil, disponível no link: https://bit.ly/3QQFCyK.
DICA
153
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• O manejo integrado de doenças é constituído pelos métodos de controle químico, 
físico, biológico, genético e cultural.
• Os fungicidas são classificados em erradicantes, protetores e curativos, de acordo 
com a forma que atuam nos patógenos e agem em distintos locais dentro da célula. 
• O controle cultural consiste na manipulação das condições de pré-plantio e durante 
o desenvolvimento do hospedeiro em detrimento ao patógeno, objetivando a 
prevenção ou da doença.
• A indução da resistência consiste em utilizar de mecanismos que promovam o 
estímulo de defesa do hospedeiro contra o patógeno. 
154
AUTOATIVIDADE
1 Para os nematoides, o controle deve ser feito pela adoção de diferentes práticas 
no campo; esse manejo é chamado de manejo integrado de nematoides. Sobre os 
métodos de controle de doenças causadas por nematoides, assinale a alternativa 
CORRETA:
a) ( ) Rotação de culturas, uso de variedades resistentes e controle químico.
b) ( ) Rotação de culturas, controle químico e controle de insetos.
c) ( ) Controle químico, eliminação de restos culturais e uso de quebra-ventos.
d) ( ) Nutrição equilibrada, adubação foliar e controle químico.
2 Diversos métodos de controle podem ser utilizados para as doenças causadas por 
fungos. Com base nos métodos de controle que podem ser utilizados para as doenças 
fúngicas, analise as sentenças a seguir:
 I- Rotação de culturas.  
 II- Uso de antibióticos.
 III- Cultivares resistentes.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Os fungos estão entre os agentes causais de doenças em plantas mais importantes. 
Todas as plantas são atacadas por ao menos um tipo de fungo, e cada fungo 
patogênico pode causar doença em um ou mais tipo de planta. De acordo com 
os princípios os métodos de controle de doenças, classifique V para as sentenças 
verdadeiras e F para as falsas:
( ) No caso da Antracnose do feijão, o uso de sementes de cultivares resistentes, sadias 
e certificadas ou submetidas a tratamento químico com fungicidas sistêmicos é a 
forma mais eficiente para o controle dessa doença. 
155
( ) Para a mancha angular do feijão, o uso de cultivares resistentes e controle de 
insetos vetores são as formas mais eficientes de controle.
( ) No caso da mancha-branca do milho, o tratamento de sementes não constitui uma 
forma de estratégia de manejo da doença.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
a) ( ) V – F – V.
a) ( ) F – V – F.
a) ( ) F – F – V.
4 O manejo integrado de doenças nada mais é do que um conjunto de técnicas que, 
quando unidas, garantem grande proteção aos cultivos contra as doenças, pelo uso 
dos métodos de controle de doenças de forma combinada. Um desses métodos é 
o controle cultural, que tem como principal prática utilizada a rotação de culturas. 
Nesse sentido, explique o que é e como a rotação de culturas pode ser utilizada 
para o controle de doenças em plantas.
5 Para que se possa ter efetividade no controle das doenças causadas por vírus, é 
necessário realizar a correta diagnose e tomar conhecimento da epidemiologia de cada 
doença. O controle de doenças causadas por vírus se baseia em três preceitos. Neste 
contexto, disserte sobre os preceitos para evitar a entrada de vírus nas áreas agrícolas.
156
157
1 INTRODUÇÃO 
As substâncias que visam controlar as doenças são conhecidas como 
agrotóxicos, que apesarde solucionar esse problema acabam desencadeando várias 
outras problemáticas como a contaminação do meio ambiente e danos à saúde humana, 
devido a sua toxicidade.
Em decorrência disso, e considerando que os agrotóxicos sempre oferecem 
risco para os produtores, trabalhadores e consumidores, é preciso obedecer aos 
preceitos constantes das leis visando à proteção e ao respeito ao meio ambiente, e 
consequentemente à saúde das pessoas. 
As ações relacionadas à sustentabilidade ambiental devem ser intensificadas 
e valorizadas, conscientizando os produtores e trabalhadores da área quanto ao uso 
seguro, manejo, correto armazenamento e descarte das embalagens utilizadas.
Acadêmico, no Tópico 2 desta unidade, abordaremos os princípios gerais da 
toxicologia dos agrotóxicos, evidenciando as classificações dos defensivos agrícolas e 
os tipos de toxicidade que os eles podem causar. 
2 TOXICOLOGIA
Para conseguirem serem comercializados e aplicados os produtos utilizados 
contra doenças, precisam passar por alguns testes e obter uma classificação que 
indique o seu nível de riscos e danos que podem ser causados. 
Segundo a Lei Federal nº 7.802, de 11 de julho de 1989, os agrotóxicos são 
os produtos e os agentes de processos físicos, químicos ou biológicos, destinados 
ao uso nos setores de produção, no armazenamento e beneficiamento dos produtos 
agrícolas, nas pastagens, na proteção de florestas, nativas ou implantadas, e de outros 
ecossistemas e também de ambientes urbanos, hídricos e industriais, cuja finalidade 
seja alterar a composição da flora ou da fauna, a fim de preservá-las da ação danosa de 
seres vivos considerados nocivos (BRASIL, 1989). 
Os agrotóxicos são importantes para a agricultura, todavia, exigem precaução 
no seu uso, visando à proteção dos operários que os manipulam e aplicam, dos 
TÓPICO 2 — 
TÉCNICAS E MÉTODOS DE CONTROLE DE 
DOENÇAS EM PLANTAS
UNIDADE 3
158
consumidores, dos animais de criação, de abelhas, peixes, de organismos predadores e 
parasitas, enfim, do meio ambiente.
Tendo em vista a aprovação pelo Comitê Econômico e Social da Organização 
das Nações Unidas, em 2003, do chamado GHS, sigla em inglês de Sistema Globalmente 
Harmonizado de Classificação e Rotulagem de Produtos Químicos, que passou a ser 
incorporado às normas regulamentadoras do antigo Ministério do Trabalho, houve, a 
nosso ver, a necessidade de adequação das regulamentações dos outros ministérios 
referentes a estes tópicos relacionados aos produtos químicos.
A discussão internacional sobre a necessidade de se criar um GHS teve 
início especialmente a partir da convenção 170 e recomendação 174 da Organização 
internacional do Trabalho (OIT), em 1990, sobre segurança na utilização de produtos 
químicos no trabalho.
Na Conferência das Nações Unidas sobre o Meio Ambiente e Desenvolvimento 
– CNUMAD (UNCED), que ficou conhecida como ECO 92 ou RIO 92, foi aprovado um 
documento chamado “Agenda 21”, cujo Capítulo 19 é sobre o “Manejo Ecologicamente 
Saudável das Substâncias Químicas Tóxicas, incluída a Prevenção do Tráfico Internacional 
Ilegal dos Produtos Tóxicos e Perigosos” (UNCED, 1992, p. 249).
Este capítulo estabeleceu seis áreas programáticas, sendo que uma delas foi 
praticamente decorrente da convenção 170 da OIT, pois estabelecia a necessidade da 
harmonização da classificação e da rotulagem dos produtos químicos.
Para promover a cooperação internacional com a finalidade de alcançar as 
metas da Agenda 21, mais especificamente aqueles referentes ao Capítulo 19, foi criado, 
em 1994, o Fórum Intergovernamental de Segurança Química.
Inicialmente sob os auspícios do Fórum foi sendo desenvolvida a proposta 
deste sistema que acabou sendo aprovado em 2003, pelo Comitê Econômico e Social 
da Organização das Nações Unidas e passou a ser conhecido pela sigla GHS, que vem 
do nome em inglês: Globally Harmonized System for Classification and Labeling of 
Chemicals (UNECE, 2017).
Em 2011 foi aprovada a Portaria n° 229, de 24 de maio de 2011, que alterou a 
Norma Regulamentadora 26 (NR 26) sobre Sinalização de Segurança nos ambientes de 
trabalho, do antigo Ministério do Trabalho e Emprego, e que foi publicada no dia 27 de 
maio pelo DOU (Diário Oficial da União), passando a adotar o GHS.
O GHS traz um Sistema de Classificação das substâncias químicas quanto aos 
perigos físicos (incêndio, explosão, reatividade), à saúde humana e ao meio ambiente. 
Após a classificação o GHS traz os critérios para comunicação de perigos e riscos 
genéricos (nos usos previstos) que inclui a rotulagem (ou etiquetagem) preventiva e a 
elaboração de Ficha de Dados de Segurança (FDS) (UNECE, 2017).
159
Com relação aos perigos relacionados à saúde humana o GHS traz em sua última 
versão disponível de 2017, critérios para toxicidade aguda; corrosão/irritação à pele; 
lesões oculares graves/irritação ocular; sensibilização respiratória; sensibilização à pele, 
mutagenicidade em células germinativas; carcinogenicidade; toxicidade à reprodução; 
toxicidade para órgãos-alvo específicos – exposição única; toxicidade para órgãos-alvo 
específicos – exposição repetida e perigo por aspiração.
Seguindo o Sistema Globalmente Harmonizado de Classificação e Rotulagem 
de Produtos Químicos, o Brasil determina, por meio da Resolução RDC nº 294, de 29 
de julho de 2019, da Anvisa, as categorias do grau de periculosidade dos agrotóxicos 
a partir cálculo da dose letal média aguda, 50 mg kg-1 (DL50), seja por contato oral, 
dérmico ou inalatório que engloba gases, vapores, produtos sólidos e líquidos (PSeL). 
O novo marco regulatório da Anvisa, estabelecido como Resolução RDC nº 
294, de 2019, baseou os novos critérios classificação dos agrotóxicos nas premissas 
do GHS. Este novo marco que “Dispõe sobre os critérios para avaliação e classificação 
toxicológica, priorização da análise e comparação da ação toxicológica de agrotóxicos, 
componentes, afins e preservativos de madeira, e dá outras providências” foi publicado 
em 31 de julho de 2019 (BRASIL, 2019).
A Resolução da Diretoria Colegiada resolveu destacar o critério de classificação 
que foi estabelecido pelo GHS, para toxicidade aguda. Esta resolução define seis 
categorias de agrotóxicos, afins e preservativos de madeira, indicando inclusive a 
necessidade destes produtos serem identificados com os respectivos nomes das 
categorias e faixas coloridas no rótulo dos produtos.
Com isto alguns agrotóxicos passam a ser reclassificados para um grau de 
toxicidade menor, já que o novo critério leva em conta apenas estudos de intoxicação 
aguda, desconsiderando outros sintomas comuns que não levam à morte. 
Além disso, apresenta valores de corte para classificação das várias categorias, 
diferentes dos critérios anteriores.
Além disso, cada categoria é associada a uma cor, a qual a Agência Nacional 
de Vigilância Sanitária (Anvisa) exige que seja expressa no rótulo do produto. No Brasil, 
de acordo com sua toxicidade os agrotóxicos são divididos em cinco classes: na Classe 
1 são inclusos os produtos extremamente tóxicos, a Classe 2 comporta os agrotóxicos 
altamente tóxicos, estão presentes na Classe 3 os agroquímicos moderadamente 
tóxicos, os agrodefensivos poucos tóxicos são pertencentes a Classe 4 e os improváveis 
de causar danos são da Classe 5. Os rótulos das Classes 1 e 2 devem ser na cor vermelha, 
o da Classe 3 na cor amarela e os das Classes 4 e 5 na cor azul (BRASIL, 2019). 
A resolução prevê no seu Art. 39 que: 
160
A classificação em função da toxicidade aguda dos agrotóxicos, afins 
e preservativos de madeira deve ser determinada e identificada com 
os respectivos nomes das categorias e cores nas faixas do rótulo dos 
produtos, de acordo com o estabelecido abaixo:
I - Categoria 1: Produto Extremamente Tóxico – faixa vermelha;
II - Categoria 2: Produto Altamente Tóxico – faixa vermelha;
III - Categoria 3: Produto Moderadamente Tóxico – faixa amarela;
IV - Categoria 4: Produto Pouco Tóxico – faixa azul;
V - Categoria 5: Produto Improvável deCausar Dano Agudo – faixa 
azul; e
VI- Não Classificado – Produto Não Classificado – faixa verde (BRASIL, 
2019).
A nova classificação toxicológica de agrotóxicos, vigente desde 2019, pode ser 
visualizada no Quadro 4.
Quadro 4 – Critérios para a classificação toxicológica de agrotóxicos de acordo com a Resolução da Diretoria 
Colegiada – RDC nº 294, da Anvisa
Categoria 1 2 3 4 5 6
Nome da 
categoria
Extrema-
mente 
tóxico
Altamente 
tóxico
Media-
namente 
tóxico
Pouco
tóxico
Improvável de 
causar dano 
agudo
Não
classifi-
cado
Via de
exposição 
Cutânea DL50 
(mg/kg p.c.)
£ 5 >5 £ 50 >50 £ 300 >300 £ 2000 > 2000 £ 5000 > 5000
Via de
exposição 
Cutânea DL50 
(mg/kg p.c.)
£ 50 >50 £ 200
>200 £ 
1000
>1000£ 2000 >2000 £ 5000
> 5000
Via de 
exposição 
Inalatória CL50
Gases 
(ppm/V)
£ 100
>100 £ 
500
>500 £ 
2500
>2500£20000 >20000£50000
Vapores 
(mg/L)
£ 0,5 > 0,5 £ 2,0 >2,0 £ 10 > 10 £ 20 > 20£50
Produtos 
sólidos e 
líquidos 
(mg/L)
£ 0,05
>0,05 £ 
0,5
>0,5 £ 1,0 >1,0£ 5,0 > 5,0£12,5
FONTE: Brasil (2019)
Outra modificação que passa a vigorar com a aplicação do GHS é referente ao 
símbolo da caveira. Segundo os critérios estabelecidos no GHS para comunicação dos 
perigos ficou estabelecido que este símbolo fosse reservado apenas às substâncias que 
apresentam toxicidade aguda, Categorias 1, 2 e 3.
161
O Brasil é um dos países que mais faz uso dos agrodefensivos, de acordo com o 
último estudo realizado em 2019 pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos 
Naturais (IBAMA). Do ano 2000 ao 2018 o país chegou a comercializar mais de cinco 
bilhões de agrotóxicos, sendo a maior concentração deles vendidos na Região Centro-
Oeste onde foram comercializados de mais de um bilhão e setecentos mil agrotóxicos. 
Também foi feito pelo IBAMA um estudo da quantidade de agrotóxicos de cada classe 
toxicológica vendidos no Brasil, com isso foi visto que no ranking de vendas, em ordem 
decrescente, ficam posicionadas a Classe III, Classe II, Classe IV e Classe I (BRASIL, 2020). 
O grande fluxo da comercialização dos agrotóxicos influencia no número de 
intoxicações pelo produto, essas ocorrem devido à exposição, acidentalmente ou de 
modo intencional. No Brasil a notificação de intoxicação por agrotóxicos é compulsória, 
ou seja, as suspeitas, casos confirmados ou agravos de intoxicação por agrotóxico 
devem ser imediatamente informadas as autoridades de saúde por meio da Ficha de 
Intoxicação Exógena e devem ser notificados no Sistema de Informação de Agravos e 
Notificação (SINAN) em até 24 horas após o atendimento hospitalar. 
Em Pernambuco durante 2019 foram mais de 700 notificações de casos de 
intoxicação com agrotóxicos, sendo 578 por agrotóxicos agrícolas (350 homens e 
228 mulheres), 192 por agrotóxicos domésticos (85 homens e 107 mulheres) e 15 por 
agrotóxicos utilizados na saúde pública (oito homens e sete mulheres), nos quais 73 
casos foram causados pela exposição ao agrotóxico no trabalho (BRASIL, 2020). 
Burigo e Venâncio (2016) alertam para os riscos de se ingerir agrotóxicos, 
afirmando que o consumo prolongado e em quantidades acima dos limites aceitáveis 
pode acarretar vários problemas de saúde. Uma exposição menor pode causar dores de 
cabeça, alergias e coceiras, enquanto uma exposição maior pode causar distúrbios do 
sistema nervoso central, malformação fetal e câncer. Existem três tipos de intoxicação:
Em toxicologia, a dose letal mediana (DL50 ou LD50, do inglês lethal dose) 
é a dose necessária de uma dada substância ou tipo de radiação para matar 
50% de uma população em teste (normalmente medida em miligramas de 
substância por quilograma de massa corporal dos indivíduos testados). A 
DL50 é frequentemente usada como um indicador da toxicidade aguda de 
uma substância. Quanto maior a dose que será letal, menos tóxica ela é con-
siderada. O teste foi criado por J. W. Trevan em 1927 (VALADARES, 2006), 
mas está deixando de ser usado em razão do surgimento de novos testes, 
como o procedimento de dose fixa.
IMPORTANTE
162
• Intoxicação aguda: é aquela cujos sintomas surgem rapidamente, algumas horas 
após a exposição ao veneno. Normalmente trata-se de exposição, por curto período, 
a doses elevadas de produtos muito tóxicos (os casos de intoxicação que chegam 
a ser notificados são, basicamente, deste tipo). Os efeitos podem incluir dores de 
cabeça, náuseas, vômitos, dificuldades respiratórias, fraqueza, salivação, cólicas 
abdominais, tremores, confusão mental, convulsões, dentre outros. A intoxicação 
aguda pode ocorrer de forma leve, moderada ou grave, dependendo da quantidade 
de veneno absorvida. Em muitos casos pode levar à morte.
• Intoxicação subaguda ou sobreaguda: ocorre por exposição moderada ou pequena a 
produtos alta ou medianamente tóxicos. Os efeitos podem aparecer em alguns dias 
ou semanas. Os sintomas podem incluir dores de cabeça, fraqueza, mal-estar, dor de 
estômago, sonolência, dentre outros.
• Intoxicação crônica (ou, mais precisamente, efeitos crônicos decorrentes de 
intoxicação): caracteriza-se pelo surgimento tardio. Aparecem apenas após 
meses ou anos da exposição pequena ou moderada a um ou vários produtos 
tóxicos. Os sintomas são normalmente subjetivos e podem incluir perda de 
peso, fraqueza muscular, depressão, irritabilidade, insônia, anemia, dermatites, 
alterações hormonais, problemas imunológicos, efeitos na reprodução (infertilidade, 
malformações congênitas, abortos), doenças do fígado e dos rins, doenças 
respiratórias, efeitos no desenvolvimento da criança, dentre outros. Normalmente 
o diagnóstico da intoxicação crônica é difícil de ser estabelecido. Os danos muitas 
vezes são irreversíveis, incluindo paralisias e vários tipos de câncer.
Os diagnósticos das intoxicações são realizados por meio de exames 
laboratoriais como exame de urina, raio X, hemograma e outros. Os males causados 
à saúde humana devida à exposição aos agrotóxicos envolvem o desenvolvimento 
de efeitos agudos como queimaduras, irritações, vômitos e alergias, mas também 
podem causar graves disfunções no corpo como a infertilidade, problemas genéticos 
e neurológicos, disfunções respiratórias e cardiovasculares e mau desenvolvimento 
infantil. Alguns desses podem gerar problemáticas que evoluam para a morte, como 
infecções e paradas cardiorrespiratórias. Tornando assim a exposição ao agrotóxico um 
dos principais problemas da saúde pública (BRASIL, 2020).
3 SEGURANÇA NO USO DE AGROTÓXICOS
A aplicação de agrotóxicos requer equipamentos que propiciem segurança ao 
trabalhador, menor impacto ambiental, eficiência na distribuição do produto e menor 
esforço do operador. A segurança na aplicação de produtos fitossanitários exige o uso 
correto dos Equipamentos de Proteção Individual (EPI) e uma série de outros cuidados.
A Associação Nacional de Defesa Vegetal (ANDEF) propõe uma série de 
recomendações de acordo com a lei em vigor para o uso correto e para minimizar os 
riscos da exposição de agrotóxicos em diferentes etapas do processo.
163
A segurança nas condições de trabalho com os agrotóxicos é quantificada de 
acordo com o risco de intoxicação e a intensidade, que se dá em função da toxicidade 
e da exposição ao produto. Dentre os principais fatores influentes na intoxicação, pode-
se destacar os seguintes:
• tipo de formulação;
• método de aplicação;
• tempo de exposição;
• tipo de atividade;
• intensidade do vento;
• atitudes do trabalhador;
• frequência das exposições;
• medidas de segurança, proteção e higiene adotadas.
O produtor deve ter cautela desde a aquisição dos produtos, que devem seguir 
algumas recomendações, como: serem adquiridos mediante receita agronômica emitida 
por profissional habilitado; atentar se a quantidade de produto que está sendo adquirida 
é suficiente para tratar a área desejada; exigir sempre a nota fiscal; verificar o prazo de 
validade na embalagem do produto; verificar se o produto indicado possui registro no 
Ministério da Agricultura e o cadastro estadual; verificar sea embalagem está lacrada, 
para evitar falsificações, bem como o número do lote, rótulo e a bula; certificar-se de 
que o equipamento de aplicação a ser utilizado é apropriado para aplicar o produto e se 
possui o EPI completo para aplicar o produto (PROCEDI, 2019).
3.1 ESCOLHA DO AGROTÓXICO E CUIDADOS COM OS 
EQUIPAMENTOS DE APLICAÇÃO
A seleção do agrotóxico a ser utilizado dar-se-á considerando-se alguns 
parâmetros, tais como:
• utilizar produto registrado pelo Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento 
(MAPA);
• utilizar produtos com eficiência determinada para o alvo a que se deseja controlar;
• conhecer a seletividade, poder residual e grau de toxicidade do princípio ativo;
• conhecer os mecanismos de ação dos produtos, não os associando quando estes 
forem iguais;
• conhecer a fenologia da cultura, o hábito e o ciclo de desenvolvimento do inseto ou forma 
afim, pois, estes são fatores determinantes para utilização de alguns produtos específicos.
A regulagem correta e a boa manutenção dos equipamentos de pulverização 
são cuidados que contribuem para a redução dos riscos. Os equipamentos devem 
estar sempre em boas condições de uso. Devem ser lavados com água e sabão após 
164
cada aplicação. Tanto a revisão como a lavagem do pulverizador deve ser feita longe de 
crianças, animais, córregos e nascentes. 
Segundo Alencar (2010), para que haja um perfeito funcionamento da máquina 
de pulverizar e para que o seu manuseio proporcione nenhum ou menor risco à saúde 
do aplicador, alguns cuidados fundamentais devem ser tomados, tais como:
• não apresentar vazamentos;
• utilizar bicos apropriados para o tipo de produto, a cultura e o alvo biológico 
desejado;
• utilizar filtros de entrada antes do tanque, da bomba e dos bicos, no caso de 
pulverização motorizada;
• utilizar agitadores durante a pulverização para que a calda seja mantida 
homogeneizada e haja uniformização na distribuição do produto na planta;
• aferir a pressão de saída da calda pelos bicos por meio do uso do manômetro.
3.2 TRANSPORTE E ARMAZENAMENTO DOS AGROTÓXICOS
É importante ter conhecimento de todos os aspectos relativos ao transporte 
dos agrotóxicos. Para essa finalidade existe uma legislação que deve ser seguida. 
Os fornecedores desses produtos estão capacitados para o transporte, por 
isso, sempre que possível, devem utilizar os serviços dessas pessoas para o transporte 
dos insumos. Caso não seja possível, alguns cuidados deverão ser tomados durante o 
transporte, tais como: 
• não misturar a carga com medicamentos, alimentos e pessoas; 
• o veículo deve apresentar ótimas condições de deslocamento; 
• não transportar embalagens que apresentem vazamentos; 
• embalagens que sejam sujeitas a ruptura durante o transporte deverão ser protegidas 
com materiais adequados durante o deslocamento; 
• evitar que o veículo tenha pregos ou parafusos sobressaltantes dentro do espaço 
onde os insumos serão acondicionados e não estacionar o veículo junto a residências 
ou local de aglomeração de pessoas ou animais.
O agricultor deve solicitar a ficha de emergência dos produtos no local de aquisição, 
pois, é uma obrigação do fabricante ou revenda fornecê-la. Esta ficha orienta quanto às 
providências e cuidados em caso de acidentes. Em caso de vazamentos, contê-los com 
materiais apropriados e recorrer à polícia rodoviária, bombeiros e fabricante.
Os agrotóxicos devem ser armazenados em local com boa ventilação, livre de 
inundações e distante de residências, instalações para animais ou de locais onde se 
165
armazenam alimentos ou rações. Os produtos devem ser devidamente agrupados em 
prateleiras, por classe de princípio ativo, nunca devem estar em contato direto com o 
piso e sempre apresentar os rótulos intactos. 
O depósito deve ficar trancado e sinalizado com uma placa indicativa alertando 
para a presença de material tóxico. Não é recomendável armazenar estoques de 
produtos além das quantidades para uso a curto prazo (no máximo um ciclo da cultura), 
um bom planejamento na hora da compra é fundamental. Os restos de produtos devem 
sempre ser mantidos em suas embalagens originais (ALENCAR, 2010).
3.3 CUIDADOS DURANTE O PREPARO DA CALDA E APLICAÇÃO 
DOS PRODUTOS
O preparo da calda deve ser realizado de acordo as recomendações específicas 
de cada produto (vide bula). Entretanto, de modo geral, para a maioria das formulações, 
realiza-se a adição direta do produto no tanque de pulverização ou através de pré-
diluição. Nesse último caso, dissolve-se o produto em pequena quantidade de água, 
agitando-se até a completa homogeneização da suspensão. A seguir despeja-se a 
suspensão no tanque de pulverização que deve conter dois terços do volume de água a 
ser utilizada. Após essa etapa, completa-se o volume total de água do tanque. Durante 
esse processo alguns cuidados são fundamentais, tais como:
• a utilização dos equipamentos de proteção individual (EPIs);
• o preparo da calda deve ser realizado em local sombreado, aberto e com boa 
ventilação;
• as instruções presentes nos rótulos do produto devem ser seguidas corretamente;
• evitar inalação, respingo e contato com os produtos, não desentupir bicos ou 
orifícios com a boca, assim como, não beber, comer ou fumar durante o manuseio e 
a aplicação dos produtos;
• evitar pulverizar nas horas mais quentes do dia, contra o vento e em dias de vento 
forte e chuvosos;
• a embalagem deverá ser aberta com cuidado para evitar derramamento do produto;
• lavar a embalagem vazia logo após o seu esvaziamento, longe de locais que possam 
ser contaminados e causem riscos à saúde das pessoas;
• verificar o PH da água de pulverização e corrigir, caso necessário, seguindo as 
instruções do fabricante do agrotóxico que será aplicado;
• o uso de uma pressão adequada ao objetivo a que se destina a pulverização é 
fundamental na obtenção de uma distribuição uniforme do produto sobre a planta.
O tamanho das gotas diminui com o aumento da pressão, portanto, pressão 
excessiva na bomba causa deriva e perda da calda de pulverização (ALENCAR, 2010).
166
3.4 CONDIÇÕES CLIMÁTICAS NA PULVERIZAÇÃO
Dentre os fatores que podem interferir para que não haja uma boa pulverização 
deve-se destacar (ALENCAR, 2010): 
• os períodos de secas prolongadas que ocasionam o estresse hídrico nas plantas, 
reduzindo a atividade biológica e prejudicando a absorção do produto pelas folhas e 
partes ativas;
• as chuvas fortes quando ocorrem logo após a pulverização, poderão ocasionar lavagem 
e arraste do produto das folhas e das áreas de absorção pelas raízes das plantas; 
• as temperaturas abaixo de 15 °C e acima de 30 °C, assim como umidade relativa do 
ar abaixo de 55% proporcionam menor absorção do produto pelas plantas; 
• a pulverização deve ser evitada enquanto as plantas apresentarem as folhas muito 
molhadas após uma chuva ou devido ao orvalho; 
• a observação da velocidade e direção do vento é outro fator muito importante para a 
realização de uma boa pulverização. 
Aplicações de produtos com presença de ventos acima de 10 km/h deverão ser 
evitadas.
3.5 EQUIPAMENTOS DE PROTEÇÃO INDIVIDUAL (EPI)
Os EPIs devem ser indicados no receituário agronômico e no rótulo do produto. 
Os EPIs mais utilizados são: máscaras protetoras, óculos, luvas impermeáveis, chapéu 
impermeável de abas largas, botas impermeáveis, macacão com mangas compridas e 
avental impermeável.
Alguns cuidados devem ser tomados quanto à aquisição e uso de EPIs, tais 
como (ALENCAR, 2010):
• devem possuir certificado de aprovação do Ministério do Trabalho;
• devem ser utilizados em boas condições, de acordo com a recomendação do 
fabricante e do produto a ser utilizado;
• os filtros das máscaras e respiradores são específicos para defensivos e têm data de 
validade;
• as luvas recomendadas devem ser resistentes aos solventes dos produtos;
• a lavagem deve ser feita após cada utilização e com uso de luvas e separadas de 
roupas da família;
• devem ser mantidos em locais limpos, secos, seguros edistante de produtos 
químicos.
Existe uma ordem correta de vestir e retirar o EPI, que pode ser visualizada na 
Figura 2.
167
Figura 2 – Sequência para vestir e retirar EPI
Fonte: adaptado de Alencar (2021)
3.6 DESCARTE DAS EMBALAGENS
Concomitante ao desenvolvimento tecnológico e acompanhando o crescimento 
do agronegócio brasileiro, acentuou-se consideravelmente o volume de resíduos, 
principalmente os sólidos. 
Caracteriza-se como resíduo sólido todo e qualquer material proveniente das 
atividades humanas com características específicas, podendo ser reciclado e utilizado 
como matéria-prima para fabricação de um novo produto (MOTA et al., 2009). Nesse sentido, 
referindo-se ao contexto agrícola, a atividade produtiva aliada ao manejo empregado nas 
lavouras acarretou aumento na produção de insumos, incluindo os agrotóxicos.
168
As embalagens de agrotóxicos apresentam alto potencial poluidor e podem 
afetar gravemente a saúde humana caso não recebam gestão adequada (SILVA, 2016). 
Por consequência, partindo da premissa da necessidade de conservar o meio ambiente, 
foi publicada a Lei nº 9.974, de 2000, que alterou o art. 6 da Lei dos Agrotóxicos, passando 
a incidir sobre os agricultores e comerciantes de agrotóxicos a responsabilização pelo 
destino final adequado das embalagens dos produtos. 
Em 2002, houve a regulamentação da Lei dos Agrotóxicos mediante o Decreto nº 
4.074, de 2002, em que, além de outras informações, foram publicadas regras norteadoras 
para o descarte correto de embalagens de agrotóxicos, como explicitado no art. 53:
Os usuários de agrotóxicos e afins deverão efetuar a devolução das 
embalagens vazias, e respectivas tampas, aos estabelecimentos 
comerciais em que foram adquiridos, observadas as instruções 
constantes dos rótulos e das bulas, no prazo de até um ano, contado 
da data de sua compra (BRASIL, 2002).
Diante disso, deve-se aplicar o chamado fluxo logístico reverso, direcionando as 
embalagens vazias para o ponto de origem, ou seja, onde foram produzidas. Cabe destacar 
que são diversos os tipos de embalagens utilizadas na produção e venda de agrotóxicos, e 
suas definições são apresentadas obrigatoriamente no rótulo da embalagem.
Devido à preocupação ambiental com o descarte incorreto das embalagens de 
agrotóxicos e à responsabilidade atribuída aos produtores, comerciantes e fabricantes pela 
legislação, instituiu-se o processo de logística reversa das embalagens desses produtos. 
Esse processo consiste em ações, procedimentos e meios para a coleta e a devolução/
restituição adequadas das embalagens vazias dos produtos aos fabricantes, visando a 
sua reciclagem. Dessa forma, os materiais reencaminhados pelo sistema para reciclagem 
deverão retornar à indústria para produção de novas embalagens, por exemplo.
De acordo com Ferreira e Alves (2005), de modo geral a logística reversa é a 
“logística empresarial” que trata do retorno dos materiais consumidos/ vendidos ao 
centro de produção. A maior parte desses materiais, segundo Leite (2003), podem 
ser reciclados e reintegrados na produção de novos produtos. Entretanto, para que 
o processo obtenha êxito, deve haver integração entre o governo federal, estados e 
municípios, que deverão fazer investimentos em favor da preservação do meio ambiente 
(MARQUES; BRAGA JUNIOR; CATANEO, 2015).
Segundo o Instituto Nacional de Processamento de Embalagens Vazias 
(inpEV), em 2020, o programa brasileiro de logística reversa das embalagens vazias 
ou com sobras pós-consumo de defensivos agrícolas tinha 99 centrais e 312 postos 
de recebimento. No mesmo ano, o programa recolheu quase 50 mil toneladas 
de embalagens vazias, reciclando em torno de 93%, com os 7% restantes sendo 
encaminhados para incineração (BRASIL, 2021).
169
Segundo diversos autores (RODRIGUES et al., 2002; LEITE, 2003; LOPES; 
TONINI, 2013), muitas são as razões para que as empresas utilizem a logística reversa. 
Dentre as principais, podemos destacar: a legislação ambiental, que força as empresas a 
adotarem o método; a redução de custos e a competitividade promovidas pelo emprego 
dos materiais que retornam ao processo produtivo; a redução do ciclo de vida dos 
produtos; e a preocupação com os consumidores, que cada dia estão mais conscientes 
da importância da preservação do meio ambiente.
Para que as embalagens retornem efetivamente aos respectivos fabricantes, o 
consumidor deve seguir alguns passos para sua lavagem, inutilização e armazenamento 
antes de enviá-las aos estabelecimentos responsáveis pela logística reversa. Tais 
estabelecimentos devem ser licenciados e seguir regras a fim de não causar danos ao 
meio ambiente e à saúde das pessoas.
Quer saber mais de logística reversa? Leia o texto “O que é logística rever-
sa?”, publicado pelo Sistema Nacional de Informações sobre a Gestão dos 
Resíduos Sólidos (Sinir) no site oficial do MMA. Disponível em: https://sinir.
gov.br/logistica-reversa.
DICA
Pela legislação em vigor, é obrigatório o recolhimento das embalagens vazias 
em uma unidade de recebimento autorizada pelos órgãos ambientais. Para que os 
materiais sejam enviados ao local de origem, ou seja, onde foram produzidos, precisam 
ser recolhidos e passar por triagens em locais especialmente estruturados para isso. Tais 
locais devem seguir normas e possuir licença ambiental, obedecendo às orientações 
que constam da Resolução nº 465, de 2014, do Conselho Nacional de Meio Ambiente 
(Conama), órgão ligado ao MMA. A presente resolução, em seu art. 1, estipula:
[...] os requisitos e critérios técnicos mínimos necessários para o 
licenciamento ambiental, pelos órgãos competentes, de unidades de 
recebimento de embalagens de agrotóxicos e afins, vazias ou contendo 
resíduos, regularmente fabricados e comercializados (BRASIL, 2014).
As exigências impostas se devem ao risco de vazamento dos produtos durante 
o transporte e o descarte. De fato, as embalagens de agrotóxicos se enquadram na 
categoria de resíduos perigosos (BRASIL, 2010), pois contêm em sua composição 
170
substâncias químicas que podem modificar e comprometer o meio ambiente em 
suas diferentes formas de vida, podendo ainda prejudicar a saúde da população 
(BARREIRA; PHILIPPI, 2002).
Segundo a resolução, os locais de coleta das embalagens são definidos como 
postos e centrais. Essas definições e algumas outras presentes na resolução são 
detalhadas a seguir (BRASIL, 2020; 2021).
• Posto: unidade que se destina ao recebimento, controle e armazenamento temporário 
das embalagens de agrotóxicos e afins, com pelo menos 80 m2 de área construída.
• Central: unidade que se destina ao recebimento, controle, redução de volume, 
acondicionamento e armazenamento temporário de embalagens de agrotóxicos e 
afins, com pelo menos 160 m2 de área construída.
• Unidade volante: veículo destinado à coleta regular de embalagens de agrotóxicos e 
afins, vazias ou contendo resíduos, para posterior entrega em posto, central ou local 
de destinação final ambientalmente adequada.
• Estabelecimento comercial: local onde se realiza a comercialização de agrotóxicos 
e afins, responsável pelo recebimento, controle e armazenamento temporário das 
embalagens de agrotóxicos e afins, vazias ou contendo resíduos.
Os postos e as centrais fazem parte da estrutura do fluxo logístico, cujas 
atividades de distribuição devem funcionar de forma integrada. Assim, a cadeia de 
logística reversa para as embalagens de agrotóxicos, devem seguir a sequência:
• produtor/consumidor;
• posto/central de coleta;
• destinação final ao fabricante/importador (reciclagem/incineração).
Cabe salientar que os estabelecimentos que não cumprirem as exigências dessa 
resolução poderão ser enquadrados por crime ambiental, estando sujeitos às penas e 
sanções impostas pela Lei de Crimes Ambientais (BRASIL, 1998).
Embalagens que acondicionam produtos químicos correspondem a 
aproximadamente 70% das embalagens comercializadas no Brasil e devem ser tríplice 
lavadas ou lavadas sob pressão durante o preparoda calda para remoção dos resíduos 
internos. A calda resultante desta lavagem deve ser utilizada no tanque de pulverização. 
Esta simples operação é capaz de remover 99,99% do produto, possibilitando que 
as embalagens fiquem com menos de 100 ppm (partes por milhão) de resíduo. Este 
procedimento é econômico, pois permite o total aproveitamento do produto, além de 
evitar contaminações das pessoas e do meio ambiente (PROCEDI, 2019).
Antes do recolhimento, é obrigatório que o agricultor efetue a tríplice lavagem 
inutilizando-os com furos nos tipos de embalagens que permitirem esta prática, 
enquanto as embalagens não laváveis devem permanecer intactas, adequadamente 
171
tampadas e sem vazamentos. Veja na Figura 3 como deve ser realizada a sequência 
correta para a operação de tríplice lavagem das embalagens de agrotóxicos.
Figura 3 – Sequência da realização da tríplice lavagem
Fonte: adaptado de Alencar (2010)
As embalagens vazias devem ser acondicionadas em saco plástico padronizado 
que deve ser fornecido pelo revendedor. Dentro do prazo de até um ano, essas 
embalagens deverão ser entregues em um posto de recebimento cadastrado. O 
agricultor deverá receber um comprovante de entrega que deve ser guardado com a 
nota fi scal do produto. Caberá ao fabricante ou seu representante legal providenciar o 
recolhimento de todo o material depositado no posto de recebimento (ALENCAR, 2010).
Para saber mais dos processos de lavagem, inutilização e 
armazenamento das embalagens, confi ra o artigo “Passo a 
passo da destinação” publicado pelo inpEV (2021). Disponível 
em: https://bit.ly/3LwhpNn.
DICA
172
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• Os agrotóxicos são classificados em seis categorias de acordo com a Resolução nº 
294 da Anvisa.
• Os agrotóxicos podem causar intoxicações aguda, subaguda e/ou crônica.
• Diversos fatores interferem na segurança de agrotóxicos, tais como: escolha do agrotóxico, 
forma de aplicação, condições climáticas no momento da aplicação, transporte e 
armazenamento de agrotóxicos, uso de EPI e descarte das embalagens vazias.
• A regulamentação que envolve os agrotóxicos é o Decreto nº 4.074, de 2002.
173
AUTOATIVIDADE
1 A exigência por alimentos de melhor qualidade, mais seguros para a alimentação, 
é cada vez maior. Isso exige que a aplicação de agrotóxicos siga todas as normas 
técnicas, e uma das principais é a proteção do trabalhador que faz o seu manuseio 
e aplicação. Assim, a principal forma do trabalhador ser protegido de intoxicações 
é fazendo uso de equipamentos de proteção individual – EPIs e para garantir 
que eles ofereçam proteção, os itens devem ser colocados seguindo uma ordem 
estabelecida. Sobre a ordem correta que os itens do EPI devem ser colocados, 
assinale a alternativa CORRETA:
b) ( ) Luvas, calças, jaleco, botas, avental, respirador, viseira e touca árabe.
c) ( ) Jaleco, calças, botas, avental, respirador, viseira, touca árabe e luvas.
d) ( ) Calças, jaleco, botas, avental, respirador, viseira, touca árabe e luvas.
e) ( ) Calças, jaleco, respirador, botas, avental, viseira, touca árabe e luvas.
2 Aumentar a produção de alimentos é um desafio crescente nos dias atuais visto que, 
para isso se observa maior utilização de agrotóxicos. O trabalhador que faz manuseio 
ou aplicação de agrotóxico pode sofrer intoxicação se não utilizar ou se utilizar os 
equipamentos de proteção individual de forma incorreta. Com base nos tipos de 
intoxicações que o trabalhador pode sofrer ao entrar em contato com os agrotóxicos, 
analise as sentenças a seguir:
 I- Aguda: varia de acordo a quantidade de produto absorvido, tempo de absorção e 
tempo decorrido até o atendimento médico.
 II- Fraca: varia de acordo a quantidade de produto absorvido, tempo de absorção e 
tempo decorrido até o atendimento médico.
 III- Crônica: os efeitos são sentidos no médio e longo prazo.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
c) ( ) Somente a sentença II está correta.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
174
3 Defensivos agrícolas são produtos químicos, físicos ou biológicos utilizados no 
controle de seres vivos considerados nocivos ao homem, sua criação e suas 
plantações. São também conhecidos por agrotóxicos, pesticidas, praguicidas ou 
produtos fitossanitários. Dentre esses nomes, a palavra agrotóxico é a expressão mais 
utilizada pela legislação brasileira. De acordo com as características dos agrotóxicos, 
classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) As indústrias fabricantes de agrotóxicos têm a obrigação legal de recolher as 
embalagens vazias devolvidas pelos agricultores. 
( ) Toda pessoa que tiver contato com agrotóxicos irá desenvolver algum tipo de câncer.
( ) Sabe-se que os agrotóxicos podem ocasionar diversos problemas de saúde. Porém, 
estes estão relacionados com o tipo de agrotóxico, com o tempo de exposição e 
com a quantidade utilizada.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) F – V – F.
c) ( ) F – F – V.
d) ( ) V – F – V.
4 Antes do recolhimento das embalagens vazias, é obrigatório que o agricultor 
efetue a tríplice lavagem inutilizando-os com furos nos tipos de embalagens que 
permitirem esta prática, enquanto as embalagens não laváveis devem permanecer 
intactas, adequadamente tampadas e sem vazamentos. Disserte sobre as etapas 
corretas da execução da tríplice lavagem das embalagens de agrotóxicos.
5 É importante ter conhecimento de todos os aspectos relativos ao transporte e 
armazenamento dos agrotóxicos. Para essa finalidade existe uma legislação que deve 
ser seguida. Neste contexto, disserte sobre os princípios cuidados no armazenamento 
dos agrotóxicos.
175
TÓPICO 3 —
LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA E 
RECEITUÁRIO AGRONÔMICO
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO 
O uso dos recursos ambientais pelos seres humanos é algo recorrente para a 
satisfação de seu bem-estar. É a partir dos recursos naturais que são elaborados itens 
de necessidade básica, como alimentos, fibras para vestuário e energia. Contudo, o 
uso indiscriminado desses recursos na agricultura pode gerar problemas que podem 
comprometer a sustentabilidade.
Diante desse cenário, entender a legislação fitossanitária e as medidas como 
o emprego do receituário agronômico são fundamentais, visando a frear o uso de 
substâncias químicas que podem contaminar solos, água e a saúde humana.
 
Acadêmico, no Tópico 3, abordaremos os itens relacionados à legislação 
fitossanitária e o receituário agronômico.
2 LEGISLAÇÃO FITOSSANITÁRIA
 
O avanço do agronegócio trouxe uma série de novas tecnologias que 
possibilitaram atividades menos penosas, mais ágeis e eficazes para a produção de 
alimentos e matérias-primas no Brasil. 
Contudo, o emprego dessas tecnologias exige um amparo e cuidado técnico 
muito rigoroso. Caso contrário, elas podem provocar impactos negativos ao meio 
ambiente e à saúde pública, como é o caso dos agrotóxicos. 
Os agrotóxicos são uma importante ferramenta para a produção agropecuária, 
pois auxiliam significativamente no controle de insetos, doenças e plantas não desejadas, 
que podem oferecer risco para a produção das lavouras e pastagens, causando uma 
perda significativa na renda de famílias de agricultores. 
Moraes (2019) aponta que o agronegócio brasileiro está cada vez mais 
dependente dos agrotóxicos. O autor afirma que, em 2012, o mercado mundial dos 
agrotóxicos teve um crescimento de 93%. No mesmo ano, no Brasil, o mercado dos 
agrotóxicos cresceu em 190%.
176
Ao considerarmos a dinâmica do agronegócio no Brasil, é possível identificar 
que o uso desses produtos também ocorre de forma regionalizada, de acordo com as 
regiões que são maiores produtoras de commodities agropecuárias e mais dependentes 
economicamente da agricultura (MORAES, 2019). O autor aponta que 58% das compras 
de agrotóxicos no Brasil, no período de2015 a 2017, se concentrou em quatro estados: 
Mato Grosso, São Paulo, Rio Grande do Sul e Paraná. 
O aumento e a expansão da agricultura mundial estão baseados no princípio da 
produção de alimentos de qualidade para a erradicação da fome. Porém, atualmente, 
a prática agrícola se encontra além e procura formas de manter a produção para as 
futuras gerações, garantindo a sustentabilidade do agronegócio com responsabilidade 
social, sanitária e ambiental. Por isso, repensar os aspectos relacionados ao uso de 
agrotóxicos ou defensivos agrícolas é um grande desafio. 
Os agrotóxicos são, conforme a legislação brasileira, produtos e agentes de 
processos físicos, químicos ou biológicos utilizados tanto no setor de produção quanto 
no de armazenamento e beneficiamento de produtos agrícolas. Também podem ser 
utilizados em pastagens e florestas (nativas ou implantadas) ou em qualquer outro 
ecossistema natural, com o objetivo de alterar a composição da flora e da fauna, 
preservando-as das ações de organismos que possam vir a causar algum tipo de dano ou 
prejuízo. Essas substâncias químicas são utilizadas amplamente no mundo, e o principal 
motivo é a grande quantidade de pragas existentes nas produções, principalmente os 
insetos e os ácaros. Porém, o uso indiscriminado de agrotóxicos pode ser potencialmente 
nocivo tanto para a saúde humana, incluindo os próprios trabalhadores rurais, quanto 
para o meio ambiente, afetando indiretamente as espécies benéficas da fauna e da 
flora e contaminando o solo e as águas. Com isso, percebe-se a necessidade de uma 
legislação para regulamentar a produção, a venda, o transporte, as formas de utilização 
e a destinação final dos recipientes relacionados aos agrotóxicos.
O aumento crescente do uso de agrotóxicos e o seu uso indiscriminado exigem, 
desde a década de 1980, que discussões sejam feitas para buscar a regularização do 
uso dessas substâncias. O uso indiscriminado dos agrotóxicos, em meados de 1980, 
causou resíduos nos alimentos e propaganda enganosa quanto aos efeitos, por exemplo 
(MORAES, 2019). O autor ainda afirma que o crescimento do uso de agrotóxicos no país 
varia muito conforme a Unidade da Federação (UF) e a região, e as três maiores regiões 
consumidoras proporcionalmente são Centro-Oeste, Sul e Sudeste. Todo esse cenário 
resultou na criação da Lei nº 7.802, de 1989 (BRASIL, 1989), a Lei dos Agrotóxicos. 
Moraes (2019) relata que a lei trouxe a exigência para a demonstração de que 
novos produtos não fossem mais tóxicos do que similares já existentes. Além disso, 
trouxe a exigência do receituário agronômico. Vale ressaltar que, de acordo com o projeto 
de Lei nº 6.299, de 2002, discutido na Comissão de Meio Ambiente e Desenvolvimento 
Sustentável da Câmara Legislativa do Brasil, o produto agrotóxico similar é aquele que 
contém o mesmo ingrediente ativo que o agrotóxico já registrado no órgão federal 
177
competente e comercializado no país e que tenha eficácia, segurança e qualidade 
cientificamente comprovadas de acordo com a legislação nacional.
O uso, o comércio e a fiscalização de agrotóxicos e o receituário agronômico 
são amparados pela Lei Federal nº 7.802, de 11 de julho de 1989, a qual é regulamentada 
pelo Decreto Federal nº 4.074, de 4 de janeiro de 2002. Além disso, tais normas dispõem 
sobre a pesquisa, a propaganda, a importação e exportação e a fiscalização dessas 
substâncias no país.
Dentro da legislação fitossanitária, temos também a presença de pragas 
quarentenárias. Com a Convenção Internacional para a Proteção dos Vegetais (CIPV), 
estabeleceu-se o conceito de pragas quarentenárias, as quais são categorizadas em 
A1 e A2. As pragas quarentenárias A1 são as que têm importância econômica potencial 
para uma área posta em perigo e não estão presentes na área. As pragas quarentenárias 
A2 são as que têm importância econômica potencial para uma área posta em perigo, 
possuem disseminação restrita e estão sob controle oficial.
Na CIPV (2002), instituiu-se o conceito de pragas não-quarentenárias 
regulamentadas (PNQR) e sua aplicação. As PNQR são as pragas que apesar de 
amplamente disseminadas estão sob regulamentação oficial por serem de interesse 
econômico.
Dessa forma, com o intuito de salvaguardar o seu patrimônio agrícola, ao longo 
de décadas o Brasil vem construindo seu arcabouço legal para normatizar o trânsito 
vegetal em seu território. Pelo fato do Brasil ser uma União Federativa, cada Estado 
legisla sobre seus domínios geográficos. 
A avaliação das evidências biológicas, científicas e econômicas, que resulta na 
regulamentação de uma praga e o grau de exigências de medidas fitossanitárias requeridas 
para contê-la, é intitulada de Análise de Risco de Pragas (ARP) (CIPP/FAO, 2002).
Segundo a CIPP – FAO (2002), praga é qualquer espécie, raça ou biótipo de 
vegetais, animais ou agente patogênico, nocivos para os vegetais ou produtos vegetais, 
dentre eles: insetos, ácaros, fungos, bactérias, nematoides, vírus, viróides, fitoplasmas e 
ervas daninhas. O Quadro 5 mostra algumas das principais pragas quarentenárias A1 de 
fungos, nematoides, procariontes, vírus e viroides.
Quadro 5 – Lista de fungos, nematoides, procariontes, vírus e viroides quarentenários A1
Fungo Nematoide Procarionte Vírus e viroides
Alternaria mali Ditylenchus africanus
Apple chat fruit 
phytoplasma
Andean potato latent 
virus - (APLV)
178
Fungo Nematoide Procarionte Vírus e viroides
Alternaria triticina Ditylenchus angustus
Candidatus liberibacter 
africanus
Banana bract mosaic 
virus - (BBrMV)
Bipolaris australiensis
Ditylenchus
destructor
Clavibacter 
michiganensis subsp. 
insidiosus
Barley stripe mosaic 
virus - (BSMV)
Botrytis fabae Heterodera avenae Erwinia amylovora
Blueberry leaf mottle 
virus - (BLMoV)
Cladosporium 
gossypiicola
Heterodera cajani Pantoea stewartii
Cacao swollen shoot 
virus - (CSSV)
Colletotrichum kahawae Heterodera ciceri
Pectobacterium 
rhapontici
Citrus impietratura virus
Fusarium oxysporum 
f.sp. radicis lycopersici
Heterodera oryzae
Pseudomonas syringae 
pv. atrofaciens
Clover yellow vein virus 
- (ClYVV)
Fusarium circinatum Heterodera zeae
Xanthomonas 
axonopodis pv. 
aurantifolii raça B
Melon necrotic spot 
virus - (MNSV)
Gibberella xylarioides Meloidogyne chitwoodi Xanthomonas populi
Pepino mosaic virus - 
(PepMV)
Glomerella manihotis Meloidogyne fallax Xylophilus ampelinus
Potato mop-top virus - 
(PMTV)
Hemileia coffeicola Pratylenchus crenatus
Potato virus A (PVA) 
Potato virus T - (PVT)
Leptosphaeria libanotis Pratylenchus fallax
Tobacco rattle virus - 
(TRV)
Monilinia vaccinii-
corymbosi
Pratylenchus goodeyi
Tomato bushy stunt 
virus - (TBSV)
Mycosphaerella 
dearnessii
Rotylenchulus parvus
Peronospora farinosa
Peronospora viciae
Phaeosphaerella paspali
Phoma andigena
179
Fungo Nematoide Procarionte Vírus e viroides
Phomopsis impatientis
Phyllosticta brassicae
Phytophthora 
erythroseptica
Phytophthora ramorum
Puccinia erianthi
Pythium paroecandrum
Ramularia collo-cigni
Septoria noli-tangere
Stagonospora sacchari
Tilletia indica
Venturia populina
Verticillium nigrescens
FONTE: adaptado de MAPA (2019)
Assim, as exigências fitossanitárias, imprescindíveis para a proteção da 
vida vegetal, são normas e medidas estabelecidas pelo Ministério da Agricultura 
e regulamentações internacionais, que protegem a cadeia produtiva e evitam a 
contaminação e disseminação de pestes e doenças no território nacional. Essas normas 
contribuem para preservação da saúde humana e dos rebanhos. 
3 RECEITUÁRIO AGRONÔMICO
O receituário agronômico está regulamentado no Capítulo VI do Decreto nº 
4.074/2002 (BRASIL, 2002), em seus artigos 64 a 67. Embora exista a exigência legal da 
emissão do receituário agronômico por profissional habilitado, documento em que devem 
constar as orientações de uso dos produtos agrotóxicos indicados, dados demonstram 
que 23% dos trabalhadores rurais não têm orientações sobre o uso de agrotóxicos. 
A venda de produtosagrotóxicos ao usuário diretamente só pode ocorrer 
mediante a apresentação, em duas vias, de receituário agronômico emitido por profissional 
habilitado. Isso é o que regulamenta o art. 64 da Lei dos Agrotóxicos (BRASIL, 1989). 
180
A necessidade de duas vias é em razão da necessidade de guarda, pelo 
estabelecimento que comercializou o produto, por um período de dois anos, para fins 
de fiscalização. A origem do receituário agronômico foi uma tentativa por técnicos 
atuantes no Rio Grande do Sul de organizar uma prescrição técnica de produtos 
agrotóxicos, buscando frear o uso abusivo desses produtos. Por meio desse documento, 
caracterizaram a necessidade impreterível do produto químico (ALVES FILHO, 2000). 
O autor aponta que o Serviço de Extensão Rural do Rio Grande do Sul implantou 
definitivamente o receituário agronômico a partir de 1978. Antes disso, os documentos 
utilizados pelas empresas era o denominado bloco de recomendações técnicas. 
Sobre o histórico do receituário agronômico, Alves Filho (2000) define como 
seu “embrião”, no Rio Grande do Sul, a necessidade de emissão de Anotação de 
Responsabilidade Técnica (ART) para a venda de produtos cuja dose letal (DL50) oral 
aguda fosse igual ou inferior a 50 mg/kg ou DL50 dermal inferior ou igual a 200 mg/
kg ou, ainda, para as aplicações em ultrabaixo volume (UBV). Essa necessidade foi uma 
decisão do Conselho Regional de Engenharia e Agronomia do Rio Grande do Sul (Crea/
RS), a partir da aprovação do ato nº 2/73.
Decorrente dessa situação experenciada pela Associação dos Engenheiros 
Agrônomos do Noroeste do Rio Grande do Sul (Aenorgs), o Banco do Brasil, por meio 
da Carta Grupal nº 2.697, de 1978 (ALVES FILHO, 2000), determinou que as verbas para 
os tratamentos fitossanitários só poderiam ser liberadas mediante a apresentação do 
receituário agronômico. 
Atualmente, a composição do receituário agronômico é apontada no decreto 
que regulamenta a Lei dos Agrotóxicos. Ela precisa conter o seguinte (BRASIL, 2002): 
• Nome do usuário, da propriedade e sua localização.
• Diagnóstico. 
• Recomendação para que o usuário leia atentamente o rótulo e a bula do produto.
• Recomendação técnica com as seguintes informações: nome do produto comercial, 
que deve ser utilizado e de eventual produto equivalente; cultura e áreas onde serão 
aplicados; doses de aplicação e quantidades totais a serem adquiridas; modalidade 
de aplicação, com anotação de instruções específicas quando necessário e, 
obrigatoriamente, nos casos de aplicação aérea; época de aplicação; intervalo de 
segurança; orientações quanto ao manejo integrado de pragas e de resistência; 
precauções de uso; orientação quanto à obrigatoriedade da utilização de equipamento 
de proteção individual (EPI); data, nome, CPF e assinatura do profissional que a 
emitiu, além de seu registro no órgão fiscalizador do exercício profissional. 
O conjunto das informações solicitadas para o preenchimento da receita 
agronômica permite o rastreamento dos produtos utilizados e resguarda o profissional 
que fez a indicação mais adequada do produto em razão do problema diagnosticado 
e das formas de aplicação. Vale ressaltar que a aplicação de um produto agrotóxico 
em momento inadequado, por exemplo, com excesso de umidade ou ventos acima 
181
da velocidade permitida, pode comprometer significativamente a eficiência do 
produto em sua ação. 
Da mesma forma, é importante que outras medidas de manejo sejam 
implementadas, a fim de complementar a aplicação de agrotóxicos. Um exemplo é uma 
correta fertilização, de forma que seja possível evitar reinfestações e garantir a eficiência 
do produto. Cabe ressaltar que, de acordo com os Conselhos Regionais de Engenharia e 
Agronomia, o receituário agronômico é um conjunto de formulários para a emissão de receitas 
agronômicas ou florestais a serem preenchidas pelo profissional habilitado. A numeração 
dos receituários agronômicos emitidos pelos profissionais engenheiros agrônomos devem 
estar devidamente vinculada a uma Anotação de Responsabilidade Técnica – ART. 
182
LEITURA
COMPLEMENTAR
INDUTORES DE RESISTÊNCIA NO CONTROLE DE DOENÇAS
Thais Pollon Zanatta
 
Existem diversos fatores que podem ocasionar perdas na produção de plantas 
de interesse agronômico, dentre eles, pragas, doenças, condições climáticas e tratos 
culturais. O manejo de doenças integra várias táticas, como presença de palhada na 
superfície do solo, densidade de plantio, resistência genética, controle biológico, rotação 
de culturas, dentre outras. Como medida alternativa no controle de doenças de plantas, 
tem-se a indução de resistência, que tem como objetivo evitar ou atrasar a entrada e ou 
subsequentes atividades do patógeno em seus tecidos.
O planejamento das estratégias de controle é de suma importância para o 
sucesso, tendo em vista a integração de vários métodos buscando adequar as condições 
da lavoura ao menor grau possível de condições ideais para desenvolvimento de 
doenças (PEREIRA et al., 2013). Em razão da maioria das práticas utilizadas no controle 
de doenças não satisfazerem o controle e custo-benefício desejados, pesquisadores 
trabalham na busca de outras formas de controle, sem que haja queda na produtividade 
e aumento no custo de produção.
Por meio da aplicação de substâncias bióticas e abióticas capazes de ativar o 
mecanismo de defesa vegetal, o uso de agentes potencializadores e/ou indutores de 
defesa da planta é uma alternativa que atende os requisitos de eficiência no controle e 
menor impacto ambiental. Apesar de não evitar a doença, a maioria dos agentes reduz a sua 
intensidade entre 20 e 85%, além de apresentar amplo espectro e longa duração (WALTERS; 
FOUNTAINE, 2009). Dentre os inúmeros agentes utilizados para mitigação destas doenças 
em plantas, destacam-se: o silício, fosfito de potássio, acibenzolar-S-metil e cobre.
Avanços na pesquisa envolvendo a indução de resistência em plantas vem 
sendo acompanhados pelo desenvolvimento de produtos comerciais que apresentam 
eficácia, estabilidade e menor impacto ao meio ambiente. Estes produtos podem melhorar 
a produtividade agrícola pela redução de perdas ocasionadas por estresses bióticos e 
abióticos, dentro do conceito de amplo espectro de ação, conferido por estes indutores. 
Resultados promissores foram alcançados com o uso do indutor químico de 
resistência acibenzolar-S-methil (ASM), onde a aplicação do produto proporcionou proteção 
contra Hemileia vastatrix em mudas de cafeeiro (GUZZO et al., 2001; MARCHI et al., 2002).
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O silício é um elemento mineral, o qual acumulado nos tecidos vegetais está 
relacionado a uma redução na intensidade de diversas doenças. Em aplicações foliares o 
mecanismo de ação sugerido é a formação de uma barreira físico-química pela deposição 
do silício sobre a superfície foliar, resultando em aumento da rigidez da cutícula devido 
a polimerização do silício abaixo dela, como pelo reforço da parede celular (LIANG et al., 
2005). Em arroz, o silício reduziu a severidade da Brusone, da mancha parda e da queima 
das bainhas por meio da alteração de vários componentes epidemiológicos (DALLAGNOL 
et al., 2009; RODRIGUES et al., 2003; SEEBOLD et al., 2001).
Nolla et al., (2006) relataram que a severidade do míldio na soja foi reduzida ela 
aplicação de silicato de cálcio via solo. Rodrigues et al. (2009) relataram que a aplicação 
de silicato de potássio, em campo, na dose de 60 g L-1, por via foliar, reduziu a severidade 
da ferrugem da soja (Phakospsora pachyrrhizi) em cerca de 70%. 
Os fosfitos são compostos originados da neutralização do ácido fosforoso 
(H3PO3) por uma base (hidróxido de sódio, hidróxido de potássio ou hidróxido de amônio). 
Por não serem fitotóxicos e possuírem elevada atividade fungicida (COHEN; COFFEY, 
1986) e possível ação de ativação de mecanismos de defesa da planta, como o estímulo 
à produção de fitoalexinas (GUEST; GRANT, 1991; JACKSON et al., 2000), podem ser uma 
alternativa ao tratamento com fungicidas convencionais.