RESUMOSAPGs-SOIIIAFYA-PARTE1

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APG - SOI II
AFYAAFYA
Júlia Morbeck
@med.morbeck
PARTE 1
1 
 
 @jumorbeck 
 
↠ O sistema nervoso é o principal sistema de controle e 
comunicação do corpo. Cada pensamento, ação, instinto 
e emoção refletem a sua atividade. Suas células 
comunicam-se por meio de sinais elétricos, que são 
rápidos e específicos e, normalmente, produzem 
respostas quase imediatas (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Com apenas 2 kg de peso, cerca de 3% do peso 
corporal total, o sistema nervoso é um dos menores, 
porém mais complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta 
rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número 
ainda maior de células da neuróglia está organizada em 
duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o 
sistema nervoso periférico (TORTORA, 14ª ed.). 
Morfologia do sistema nervoso central e periférico 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) 
↠ O sistema nervoso central, ou parte central do sistema 
nervoso, (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula 
espinal, que ocupam o crânio e o canal vertebral, 
respectivamente (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no 
crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A 
medula espinal conecta-se com o encéfalo por meio do 
forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos 
da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100 
milhões de neurônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O encéfalo e a medula espinal são contínuos entre si 
no forame magno (SEELY, 10ª ed.). 
↠ O SNC é o centro de integração e comando do 
sistema nervoso, pois recebe sinais sensitivos, interpreta-
os e determina as respostas motoras com base em 
experiências pregressas, reflexos e condições atuais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O SNC processa muitos tipos diferentes de 
informações sensitivas. Também é a fonte dos 
pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria 
dos sinais que estimulam a contração muscular e a 
liberação das secreções glandulares se origina no SNC 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Encéfalo 
↠ O encéfalo é a parte do sistema nervoso central (SNC) 
que está contida no interior da cavidade craniana (SEELY, 
10ª ed.). Os anatomistas costumam classificar o encéfalo 
em quatro partes: tronco encefálico (bulbo, ponte e 
mesencéfalo), cerebelo, diencéfalo e telencéfalo 
(cérebro), composto de dois hemisférios cerebrais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O encéfalo humano adulto médio pesa 
aproximadamente 1.500 g (MARIEB, 7ª ed.). 
As funções do encéfalo variam de atividades comuns (porém 
essenciais) de manutenção da vida até funções neurais mais 
complexas. O encéfalo controla a frequência cardíaca, a frequência 
respiratória e a pressão arterial - e mantém o ambiente interno por 
meio do controle da divisão autônoma do sistema nervoso e do 
sistema endócrino. Sobretudo, o encéfalo executa tarefas de alto nível 
- aquelas associadas a inteligência, consciência, memória, integração 
sensório-motora, emoção, comportamento e socialização (MARIEB, 7ª 
ed.). 
BÔNUS 
Para entender a terminologia utilizada para as principais divisões do 
encéfalo adulto, será útil compreender o seu desenvolvimento 
embriológico. O encéfalo e a medula espinal são derivados do tubo 
neural, que por sua vez se origina do ectoderma. A parte anterior do 
tubo neural se expande, junto com o tecido da crista neural, 
desenvolvendo constrições que determinam o aparecimento de três 
regiões chamadas de vesículas encefálicas primárias: prosencéfalo, 
mesencéfalo e rombencéfalo. Tanto o prosencéfalo quanto o 
rombencéfalo se subdividem, formando as vesículas encefálicas 
secundárias. O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e ao diencéfalo; 
o rombencéfalo, ao metencéfalo e ao mielencéfalo (TORTORA, 14ª 
ed.). 
As diversas vesículas encefálicas originam as seguintes estruturas no 
adulto: (TORTORA, 14ª ed.). 
• O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais 
APG 01 
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 @jumorbeck 
 
• O diencéfalo dá origem ao tálamo, ao hipotálamo, ao 
epitálamo e ao terceiro ventrículo 
• O mesencéfalo forma estrutura de mesmo nome e o 
aqueduto do mesencéfalo 
• O metencéfalo dá origem à ponte, ao cerebelo e à parte 
superior do quarto ventrículo 
• O mielencéfalo forma o bulbo (medula oblonga) e a parte 
inferior do quarto ventrículo. 
↠ O tronco encefálico é contínuo com a medula espinal 
e é composto pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo. 
Posteriormente ao tronco encefálico se encontra o 
cerebelo. Superiormente ao tronco encefálico se localiza 
o diencéfalo, formado pelo tálamo, pelo hipotálamo e pelo 
epitálamo. Apoiado no diencéfalo está o telencéfalo 
(cérebro), a maior parte do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Tronco encefálico 
↠ O tronco encefálico conecta a medula espinal ao 
restante do encéfalo (SEELY, 10ª ed.). 
↠ A mais caudal das quatro partes principais do encéfalo 
é o tronco encefálico. Da posição caudal para a rostral, as 
três regiões do tronco encefálico são o bulbo, a ponte e 
o mesencéfalo (MARIEB, 7ª ed.). 
Cada região tem aproximadamente 2,5 cm de comprimento e, juntas, 
correspondem a apenas 25% da massa encefálica total. Situado na 
fossa do crânio posterior, na parte basilar do osso occipital, o tronco 
encefálico tem quatro funções gerais: (MARIEB, 7ª ed.). 
• Age como uma via de passagem para todos os tratos 
fibrosos que vão do cerebelo até a medula espinal. 
• Participa ativamente da inervação da face e da cabeça; 10 
a 12 pares de nervos craniais conectam-se a ele. 
• Produz comportamentos rigidamente programados e 
automáticos, necessários para a sobrevivência. 
• Integra os reflexos auditivos e visuais. 
O tronco encefálico é responsável por várias funções essenciais. 
Lesões a pequenas áreas frequentemente resultam em morte, já que 
muitos reflexos vitais são integrados no tronco encefálico (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ O tronco encefálico tem o mesmo plano estrutural da 
medula espinal, com substância branca externa 
circundando uma região interna de substância cinzenta. 
No entanto, os núcleos de substância cinzenta também 
estão situados na substância branca do tronco encefálico 
(MARIEB, 7ª ed.). 
BULBO (MEDULA OBLONGA) 
↠ O bulbo é contínuo com a parte superior da medula 
espinal; ele forma a parte inferior do tronco encefálico. O 
bulbo se inicia na altura do forame magno e se estende 
até a margem inferior da ponte por uma distância de 
aproximadamente 3 cm (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ A substância branca do bulbo contém todos os tratos 
sensitivos e motores que se projetam entre a medula 
espinal e outras partes do encéfalo. Parte da substância 
branca forma protrusões na parte anterior do bulbo. Estas 
protrusões, chamadas de pirâmides, são formadas pelos 
tratos corticospinais que passam do telencéfalo (cérebro) 
para a medula espinal. Os tratos corticospinais são 
responsáveis pelos movimentos voluntários dos quatro 
membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.). 
Dois proeminentes alargamentos na superfície anterior do bulbo são 
as pirâmides, assim chamadas por possuírem maior extensão junto à 
ponte e afunilarem-se junto à medula espinal. As pirâmides são 
formadas por grandes tratos descendentes envolvidos no controle 
voluntário dos músculos esqueléticos (SEELY, 10ª ed.). 
 
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 @jumorbeck 
 
IMPORTANTE: Logo acima da junção do bulbo com a 
medula espinal, 90% dos axônios da pirâmide esquerda 
cruzam para o lado direito, e 90% dos axônios da pirâmide 
direita cruzam para o lado esquerdo. Este cruzamento é 
conhecido como decussação das pirâmides e explica por 
que cada lado do encéfalo é responsável pelos 
movimentos voluntários do lado oposto do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O bulbo também apresenta diversos núcleos. 
(Lembre-se de que núcleo é um agrupamento de corpos 
celulares neuronais no SNC.) (TORTORA, 14ª ed.). 
Seguindo pelo centro do tronco encefálico, há um 
agrupamento de pequenos núcleos que constituem a 
formação reticular. Os núcleos da formação reticular 
compõem três colunas em cada lado, que se estendemou 
corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para 
outra através de poros presentes nas proteínas das 
junções comunicantes. A informação pode fluir em ambas 
as direções em quase todas as junções comunicantes, 
porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas 
uma direção (uma sinapse retificadora) (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
SINPASES QUÍMICAS 
↠ Apesar das membranas plasmáticas dos neurônios pré 
e pós sinápticos em uma sinapse química estarem 
próximas entre si, elas não se tocam. Elas são separadas 
pela fenda sináptica, um espaço de 20 a 50 nm que é 
preenchido com líquido intersticial (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os impulsos nervosos não podem ser conduzidos pela 
fenda sináptica; assim, ocorre uma forma alternativa e 
indireta de comunicação. Em resposta a um impulso 
nervoso, o neurônio pré-sináptico libera um 
neurotransmissor que se difunde pelo líquido da fenda 
sináptica e se liga a receptores na membrana plasmática 
do neurônio pós-sináptico (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O neurônio pós-sináptico recebe o sinal químico e, na 
sequência, produz um potencial pós-sináptico, um tipo de 
potencial graduado. Desse modo, o neurônio pré-sináptico 
converte o sinal elétrico (impulso nervoso) em um sinal 
químico (neurotransmissor liberado). O neurônio pós-
sináptico recebe o sinal químico e, em contrapartida, gera 
um sinal elétrico (potencial pós-sináptico) (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A maior parte das sinapses no sistema nervoso são 
sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas 
para transportar a informação de uma célula à outra. Nas 
sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é 
convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda 
sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem 
funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neuro-
hormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam 
como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do 
neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro-hormônios 
sãosecretados no sangue e distribuídos pelo organismo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Em geral, se uma molécula atua principalmente em uma sinapse e 
gera uma resposta rápida, ela é chamada de neurotransmissor, mesmo 
ela também atuando como um neuromodulador. Os 
neuromoduladores agem tanto em áreas sinápticas quanto em áreas 
não sinápticas e produzem ação mais lenta (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores neurócrinos encontrados nas sinapses químicas podem 
ser divididos em duas categorias: receptores de canal, que são canais 
iônios dependentes de ligante, e receptores acoplados à proteína G 
(RPG). Os receptores de canais medeiam a reposta rápida, alterando o 
fluxo de íons através da membrana, por isso eles são chamados de 
receptores ionotrópicos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores ionotrópicos são proteínas compostas por quatro ou 
cinco subunidades que dão origem a uma macromolécula. Estes 
alteram a sua forma tridimensional quando há ligação do 
neurotransmissor, que leva à abertura do canal. Isto significa que a 
ativação do canal iónico é feita pelo próprio neurotransmissor 
(COSTA,2015). 
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 @jumorbeck 
 
 
Os receptores acoplados à proteína G medeiam uma resposta mais 
lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por um 
sistema de segundos mensageiros. Os RPGs para os 
neuromoduladores são descritos como receptores metabotrópicos. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A ligação do neurotransmissor vai ativar a proteína G que se dissocia 
do receptor e interage diretamente com os canais iónicos ou liga-se 
a proteínas efetoras. Estes recetores devem o seu nome ao facto dos 
receptores se ligarem diretamente a pequenas proteínas intercelulares 
conhecidas como proteínas G (COSTA,2015). 
 
Neurotransmissores 
↠ Os neurotransmissores são compostos químicos 
sintetizados nos neurônios responsáveis pela sinalização 
celular por meio de sinapses (DINIZ et. al., 2020). 
↠ As funções principais desses mediadores químicos são 
de regular atividades do sistema nervosos central e 
periférico, para gerir a homeostase (DINIZ et. al., 2020). 
↠ Devido a inúmeras definições existentes de 
neurotransmissores foram estabelecidos critérios para 
determinar se uma substância química é considerada um 
neurotransmissor. A substância deve ser: (COSTA,2015). 
• sintetizada em neurónios pré-sinápticos; 
• armazenada em vesículas nos terminais 
sinápticos; 
• libertadas após um estímulo nervoso; 
• atuar em recetores específicos pré ou pós-
sinápticos; 
• removida ou degradada após exercer a sua 
ação; 
• a sua aplicação exogénea deve mimetizar o 
efeito pós-sináptico 
↠ As moléculas neurócrinas podem ser agrupadas 
informalmente em sete classes diferentes, de acordo com 
a sua estrutura: (1) acetilcolina, (2) aminas, (3) aminoácidos, 
(4) peptídeos, (5) purinas, (6) gases e (7) lipídeos 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios do SNC liberam vários tipos diferentes 
de sinais químicos, incluindo alguns polipeptídeos 
conhecidos principalmente pela sua atividade hormonal, 
como os hormônios hipotalâmicos ocitocina e 
vasopressina. Em contrapartida, o SNP secreta apenas 
três substâncias neurócrinas importantes: os 
neurotransmissores acetilcolina e noradrenalina e o neuro-
hormônio adrenalina. Alguns neurônios do SNP 
cossecretam moléculas adicionais, como o ATP 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores, juntamente com os neurotransmissores, 
desempenham um papel fundamental fornecendo seletividade e 
sensibilidade ao sistema (COSTA,2015). 
ACETILCOLINA 
↠ A acetilcolina (ACh) possui uma classificação química 
específica e é sintetizada a partir da colina e da acetil-
coenzima A (acetil-CoA). A colina é uma molécula 
pequena também encontrada em fosfolipídeos de 
membrana. A acetil-CoA é o intermediário metabólico que 
liga a glicólise ao ciclo do ácido cítrico (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ A síntese de ACh a partir desses dois precursores é 
realizada em uma reação enzimática simples, que ocorre 
no terminal axonal. Os neurônios que secretam ACh e os 
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 @jumorbeck 
 
receptores que se ligam à ACh são descritos como 
colinérgicos. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos possuem dois subtipos 
principais: nicotínicos, assim denominados porque a 
nicotina é um agonista, e muscarínicos, da palavra 
muscarina, um composto agonista encontrado em alguns 
tipos de fungos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos nicotínicos são 
encontrados no músculo esquelético, na divisão autônoma 
do SNP e no SNC. Os receptores nicotínicos são canais 
de cátions monovalentes, pelos quais tanto Na+ quanto K+ 
atravessam. A entrada de sódio na célula excede a saída 
de K+, uma vez que o gradiente eletroquímico para o Na+ 
é mais forte. Como resultado, a quantidade de Na+ que 
entra despolariza a célula pós-sináptica e a probabilidade 
de ocorrer um potencial de ação é maior (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos muscarínicos possuem 
cinco subtipos relacionados. Todos são receptores 
acoplados à proteína G ligados a sistemas de segundos 
mensageiros. A resposta do tecido à ativação dos 
receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do 
receptor (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
AMINAS 
↠ Os neurotransmissores do tipo aminas são todos ativos 
no SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A serotonina, também chamada de 5-hidroxitriptamina 
ou 5-HT, é derivada do aminoácido triptofano 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A 5-HT é sintetizada por células específicas do trato gastrointestinal, 
denominadas células enterocromafins (cerca de 90%), além de 
neurônios do sistema nervoso entéric e pelas plaquetas (DINIZ et. al., 
2020). 
Como funções, tem-se que a 5-HT coopera na modulação 
hidroeletrolítica e da motilidade gastrointestinal, além de atuar sobre o 
humor, emoções, o comportamento do indivíduo (incluindoo 
comportamento sexual), ciclos de sono, temperatura, êmese, tônus 
vascular periférico e cerebral. Todavia, o aspecto mais relevante para 
a 5-HT está relacionado aos transtornos psiquiátricos, sendo que na 
depressão há redução dos níveis desse neurotransmissor no SNC 
(DINIZ et. al., 2020). 
↠ A histamina, sintetizada a partir da histidina, possuiu um 
papel nas respostas alérgicas, além de atuar como um 
neurotransmissor (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O aminoácido tirosina é convertido em dopamina, 
noradrenalina e adrenalina. A noradrenalina é o principal 
neurotransmissor da divisão simpática autônoma do SNP. 
Todas as três moléculas derivadas do triptofano podem 
agir como neuro-hormônios (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios que secretam a noradrenalina são 
denominados neurônios adrenérgicos, ou neurônios 
noradrenérgicos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores adrenérgicos são divididos em duas 
classes: (alfa) e(beta), cada uma com vários subtipos. 
Como os receptores muscarínicos, os receptores 
adrenérgicos são acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
AMINOÁCIDOS 
↠ Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores 
no SNC. O glutamato é o principal neurotransmissor 
excitatório do SNC, já o aspartato é um neurotransmissor 
excitatório apenas em algumas regiões do cérebro. O 
glutamato também age como um neuromodulador 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurotransmissores excitatórios despolarizam as 
suas células-alvo, geralmente abrindo canais iônicos que 
permitem a entrada de íons positivos na célula 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O principal neurotransmissor inibidor no encéfalo é o 
ácido gama-aminobutíruco (GABA) (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Os neurotransmissores inibidores hiperpolarizam as 
suas células-alvo, abrindo canais de Cl- e permitindo a 
entrada de cloreto na célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores AMPA são canais de cátions 
monovalentes dependentes de ligante similares aos 
receptores-canais nicotínicos de acetilcolina. A ligação do 
glutamato abre o canal, e a célula despolariza devido ao 
influxo de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
PEPTÍDEOS 
↠ Entre esses peptídeos existe a substância P, envolvida 
em algumas vias da dor, e os peptídeos opioides 
(encefalina e endorfinas), substâncias que medeiam o 
alívio da dor, ou analgesia (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os peptídeos que agem tanto como neuro-hormônios 
quanto como neurotransmissores incluem a 
colecistocinina (CCK), a arginina vasopressina (AVP) e o 
peptídeo natriurético atrial (ANP) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
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 @jumorbeck 
 
PURINAS 
↠ A adenosina, a adenosina monofosfato (AMP) e a 
adenosina trifosfato (ATP) podem atuar como 
neurotransmissores. Essas moléculas, conhecidas 
coletivamente como purinas ligam-se a receptores 
purinérgicos no SNC e a outros tecidos excitáveis, como 
o coração. Todas as purinas se ligam a receptores 
acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
GASES 
↠ Um dos neurotransmissores mais interessantes é o 
óxido nítrico (NO), um gás instável sintetizado a partir do 
oxigênio e do aminoácido l-arginina. O óxido nítrico quando 
atua como neurotransmissor se difunde livremente para 
a célula-alvo, em vez de ligar-se a um receptor na 
membrana. Uma vez dentro da célula-alvo, o óxido nítrico 
liga-se a proteínas-alvo. Com uma meia-vida de apenas 2 
a 30 segundos, o óxido nítrico é difícil de ser estudado 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Estudos recentes sugerem que o monóxido de 
carbono (CO) e o sulfito de hidrogênio (H2S), ambos 
conhecidos como gases tóxicos, são produzidos pelo 
organismo em pequenas quantidades para serem 
utilizados como neurotransmissores (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
LIPÍDEOS 
↠ As moléculas lipídicas neurócrinas incluem vários 
eicosanoides, que são ligantes endógenos para 
receptores canabinoides. O receptor canabinoide CB1 é 
encontrado no cérebro, e o CB2 é localizado nas células 
imunes (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Todos os sinais lipídicos neurócrinos se ligam a 
receptores acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
SÍNTESE DE NEUROTRANSMISSORES 
A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quanto 
no terminal axonal. Os polipeptídeos devem ser sintetizados no corpo 
celular, pois os terminais axonais não possuem as organelas 
necessárias para a síntese proteica. O grande propeptídeo resultante 
é empacotado em vesículas, juntamente às enzimas necessárias para 
o modificar. As vesículas, então, movem-se do corpo celular para o 
terminal axonal via transporte axônico rápido. Dentro da vesícula, o 
propeptídeo é clivado em peptídeos ativos de menor tamanho 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
LIBERAÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES 
Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em 
vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via 
exocitose (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Quando a despolarização de um potencial de ação alcança o terminal 
axonal, a mudança no potencial de membrana dá início a uma 
sequência de eventos 1. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A membrana do terminal axonal possui canais de Ca2+ dependentes 
de voltagem que se abrem em resposta à despolarização 2. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Como os íons cálcio são mais concentrados no líquido extracelular do 
que no citosol, eles movem-se para dentro da célula. O Ca2+ entrando 
na célula se liga a proteínas reguladoras e inicia a exocitose 3. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A membrana da vesícula sináptica funde-se à membrana celular, com 
o auxílio de várias proteínas de membrana. A área fundida abre-se, e 
os neurotransmissores movem-se de dentro da vesícula sináptica para 
a fenda sináptica 4. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
As moléculas do neurotransmissor difundem-se através da fenda para 
se ligarem com receptores na membrana da célula pós-sináptica. 
Quando os neurotransmissores se ligam aos seus receptores, uma 
resposta é iniciada na célula pós-sináptica 5. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 @jumorbeck 
 
TÉRMINO DA ATIVIDADE DOS NEUROTRANSMISSORES 
Uma característica-chave da sinalização neural é a sua curta duração, 
devido à rápida remoção ou à inativação dos neurotransmissores na 
fenda sináptica (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
A remoção de neurotransmissores não ligados da fenda sináptica pode 
ser realizada de várias maneiras. Algumas moléculas 
neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse, 
separando-se dos seus receptores. Outros neurotransmissores são 
inativados por enzimas na fenda sináptica. Muitos neurotransmissores 
são removidos do líquido extracelular por transporte de volta para a 
célula pré-sináptica, ou para neurônios adjacentes ou para a glia 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
Referências 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e 
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016 
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia 
humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
DINIZ et. al. Ação dos neurotransmissores envolvidos na 
depressão. Ensaios, v.24, n. 4, p. 437-443, 2020. 
 
COSTA, A. S. V. Neurotransmissores e drogas: alterações 
e implicações clínicas. Trabalho de mestrado, Universidade 
Fernando Pessoa, Porto, 2015. 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender como ocorre a produção, 
circulação e reabsorção do líquido 
cerebroespinhal; 
2- Estudar a embriogênese e a histologia das 
meninges, do plexo corioide e o canal 
ependimário; 
Líquido Cerebroespinhal (LCS) 
↠ Toda a cavidade craniana inteira, incluindo o cérebro e 
a medula espinal, tem volume de aproximadamente 1.600 
a 1.700 mililitros. Desse volume total, aproximadamente 150 
mililitrossão ocupados pelo líquido cefalorraquidiano, e o 
resto pelo cérebro e pela medula (GUYTON & HALL, 13ª 
ed.). 
↠ O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido aquoso 
e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as 
cavidades ventriculares (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O líquido cefalorraquidiano, está presente nos 
ventrículos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo 
e no espaço subaracnoide, ao redor tanto do encéfalo e 
da medula espinal. Todas essas câmaras são conectadas 
entre si, e a pressão liquórica é mantida em nível 
surpreendentemente constante (GUYTON & HALL, 13ª 
ed.). 
FUNÇÃO DO LCS 
↠ Uma das principais funções do líquido cefalorraquidiano 
é a de proteger o cérebro no interior de sua caixa óssea. 
O cérebro e o líquido cefalorraquidiano têm mais ou 
menos, a mesma gravidade específica (diferença de 
somente 4%), de forma que o cérebro simplesmente 
flutua no líquido (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto deste 
coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal irá se distribuir 
igualmente a todos os pontos. Desse modo, o liquor constitui um 
eficiente mecanismo amortecedor dos choques que frequentemente 
atingem o sistema nervoso central. Por outro lado, em virtude da 
disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o sistema 
nervoso central, este fica totalmente submerso em líquido e, de 
acordo com o princípio de Arquimedes, torna-se muito mais leve e, 
de 1.500 gramas passa ao peso equivalente a 50 gramas flutuando no 
liquor, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo resultantes 
do contato com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.). 
ATENÇÃO: Quando o golpe na cabeça é extremamente grave, ele 
pode danificar o cérebro, não do lado da cabeça em que incidiu o 
golpe, mas é provável que o dano ocorra do lado oposto. Esse 
fenômeno é conhecido como “contragolpe”, e a causa desse efeito é 
o seguinte: quando o golpe é dado em um lado, o líquido desse lado 
é tão incompressível que, conforme o crânio se move, o líquido 
empurra o cérebro ao mesmo tempo com o crânio. Do lado oposto 
ao golpe, o movimento brusco do crânio provoca, por causa da inércia, 
movimento relativo do encéfalo em relação ao crânio, criando durante 
fração de segundo um vácuo na caixa craniana na área oposta ao 
golpe. Depois, quando o crânio não está mais sendo acelerado pelo 
golpe, o vácuo de repente se colapsa, e o encéfalo se choca contra 
a superfície interior do crânio (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
Golpe e contragolpe podem também ser causados pela rápida 
aceleração ou desaceleração isoladas na ausência de impacto físico 
devido a golpe na cabeça. Nesses casos, o cérebro pode ricochetear, 
na parede do crânio, causando contusão de contragolpe. Pensa-se que 
lesões como essa ocorrem na “síndrome do bebê sacudido” ou, por 
vezes, em acidentes de automóveis (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
↠ Além de sua função de proteção mecânica do 
encéfalo, em tomo do qual forma um coxim líquido, o 
liquor tem as seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.). 
➢ Manutenção de um meio químico estável no 
sistema ventricular, por meio de troca de 
componentes químicos com os espaços 
intersticiais, permanecendo estável a 
composição química do liquor, mesmo quando 
ocorrem grandes alterações na composição 
química do plasma; 
➢ Excreção de produtos tóxicos do metabolismo 
das células do tecido nervoso que passam aos 
espaços intersticiais de onde são lançados no 
liquor e deste para o sangue. Pesquisas recentes 
mostraram que o volume dos espaços 
intersticiais aumenta 60% durante o sono 
facilitando a eliminação de metabólitos tóxicos 
acumulados durante a vigília. 
➢ Veículo de comunicação entre diferentes áreas 
do SNC. Por exemplo, hormônios produzidos no 
hipotálamo são liberados no sangue, mas 
também no liquor podendo agir sobre regiões 
distantes do sistema ventricular. 
FUNÇÕES SEGUNDO TORTORA 
Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que 
protege os delicados tecidos do encéfalo e da medula espinal de 
cargas que, de outra forma, causariam o impacto destas estruturas 
contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O 
líquido cerebrospinal também permite que o encéfalo “flutue” na 
cavidade craniana. 
Função homeostática: pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e 
o fluxo sanguíneo encefálico, o que é importante para a manutenção 
do controle homeostático para o tecido encefálico. O LCS também 
funciona como um sistema de transporte para hormônios 
polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que agem em 
locais remotos do encéfalo. 
 
APG 02 
2 
 
 @jumorbeck 
 
Circulação: LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e 
excretas entre o sangue e o tecido encefálico 
FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO LCS 
↠ A maior parte do LCS é produzida pelos plexos 
corióideos, redes de capilares localizadas nas paredes dos 
ventrículos. Células ependimárias, ligadas entre si por 
junções oclusivas, recobrem os capilares dos plexos 
corióideos. Substâncias selecionadas (principalmente água) 
do plasma sanguíneo, filtradas dos capilares, são 
secretadas pelas células ependimárias para produzir o 
líquido cerebrospinal. Esta capacidade secretória é 
bidirecional e responsável pela produção contínua de LCS 
e pelo transporte de metabólitos do tecido encefálico de 
volta para o sangue (TORTORA, 14ª ed.). 
Devido às junções oclusivas entre as células ependimárias, as 
substâncias que entram no LCS pelos capilares corióideos não passam 
entre estas células; em vez disso, elas devem passar pelas células 
ependimárias. Esta barreira hematoliquórica permite a entrada de 
algumas substâncias no LCS, mas exclui outras, protegendo o encéfalo 
e a medula espinal de substâncias sanguíneas potencialmente nocivas. 
Ao contrário da barreira hematencefálica, formada principalmente por 
junções oclusivas das células endoteliais dos capilares encefálicos, a 
barreira hematoliquórica é composta pelas junções oclusivas das células 
ependimárias (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O líquido cefalorraquidiano é formado na 
intensidade/velocidade de cerca de 500 mililitros por dia, 
o que é três a quatro vezes maior do que o volume total 
de líquido em todo o sistema liquórico (GUYTON & HALL, 
13ª ed.). 
➢ Em torno de dois terços ou mais desse líquido 
surgem como secreção dos plexos coroides 
nos quatro ventrículos cerebrais, principalmente 
nos dois ventrículos laterais (GUYTON & HALL, 
13ª ed.). 
➢ Pequenas quantidades adicionais de líquido são 
secretadas pelas superfícies ependimárias de 
todos os ventrículos e pelas membranas 
aracnoides (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
➢ Pequena quantidade vem do cérebro pelos 
espaços perivasculares que circundam os vasos 
sanguíneos cerebrais (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
↠ O liquor normal do adulto é límpido e incolor, apresenta 
de zero a quatro leucócitos por mm3 e uma pressão de 
5 cm a 20 cm de água. obtida na região lombar com 
paciente em decúbito lateral. Embora o liquor tenha mais 
cloretos que o sangue, a quantidade de proteínas é muito 
menor do que a existente no plasma. O volume total do 
liquor é de 100 mL a 150mL, renovando-se 
completamente a cada oito horas (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As características do líquido cefalorraquidiano que 
resultam são as seguintes: pressão osmótica quase igual 
à do plasma; concentração de íons sódio, também quase 
igual à do plasma; íons cloreto, cerca de 15% mais alta do 
que no plasma; íons potássio aproximadamente 40% 
mais baixa; glicose, cerca de 30% mais baixa (GUYTON & 
HALL, 13ª ed.). 
↠ O líquido cerebrospinal (LCS) é uma solução salina 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O LCS contém pequenas quantidades de glicose, 
proteínas, ácido láctico, ureia, cátions (Na+, K+, Ca2+ e 
Mg2+) e ânions (Cl– e HCO3–); ele também contém alguns 
leucócitos. (TORTORA 14ª ed.). 
SECREÇÃO DO LCS 
↠ O LCS é secretado continuamente pelo plexo coroide, 
uma região especializada nasparedes dos ventrículos. O 
plexo coroide é muito similar ao tecido renal e consiste 
em capilares e um epitélio de transporte derivado do 
epêndima (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo 
coroide depende, em sua grande parte, do transporte 
ativo de íons sódio, através das células epiteliais que 
revestem o exterior do plexo (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
 
↠ Os íons sódio, por sua vez, também puxam consigo 
grande quantidade de íons cloreto, porque a carga 
positiva do íon sódio atrai a carga negativa do íon cloreto. 
Esses dois íons combinados aumentam a quantidade de 
cloreto de sódio, osmoticamente ativo, no líquido 
cefalorraquidiano, o que então causa o transporte 
osmótico, quase imediato, de água através da membrana, 
3 
 
 @jumorbeck 
 
constituindo-se, dessa forma, na secreção liquórica 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
↠ Processos de transporte menos importantes trazem 
pequenas quantidades de glicose para o líquido 
cefalorraquidiano, e íons potássio e bicarbonato do líquido 
cefalorraquidiano para os capilares (GUYTON & HALL, 13ª 
ed.). 
CIRCULAÇÃO DO LCS 
↠ A circulação do liquor é extremamente lenta e são 
ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida, 
a produção do liquor em uma extremidade e a sua 
absorção em outra já são suficientes para causar sua 
movimentação. Outro fator é a pulsação das artérias 
intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão 
liquórica. possivelmente contribuindo para empurrar o 
liquor através das granulações aracnóideas (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠ O líquido cerebrospinal flui dos ventrículos para dentro 
do espaço subaracnóideo, entre a pia-máter e a 
aracnoide, envolvendo todo o encéfalo e a medula espinal 
com o líquido (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
↠ O sentido principal do fluxo liquórico se dá dos plexos 
coroides para o sistema do líquido cefalorraquidiano. O 
líquido, secretado nos ventrículos laterais, passa primeiro 
para o terceiro ventrículo; então, depois da adição de 
quantidades mínimas de líquido, do terceiro ventrículo ele 
flui para baixo, seguindo o aqueduto de Sylvius para o 
quarto ventrículo, onde uma pequena quantidade de 
líquido é acrescentada. Finalmente, o líquido sai do quarto 
ventrículo por três pequenas aberturas, os dois forames 
laterais de Luschka e o forame medial de Magendie, 
adentrando a cisterna magna, o espaço liquórico que fica 
por trás do bulbo e embaixo do cerebelo (GUYTON & 
HALL, 13ª ed.). 
 
↠ O líquido cerebrospinal alcança as cisternas basais e 
espaço subaracnóideo espinal e cortical. Inicialmente, a 
movimentação do líquor na região subaracnóide ocorre 
de em sentido ascendente, na medida que as granulações 
estão localizadas, predominantemente, no seio sagital 
superior, tendo que atravessar a incisura da tenda e o 
mesencéfalo. Por outro lado, na medula espinal, o líquido 
cerebrospinal apresenta um trajeto descendente em 
direção à região caudal (SOUZA et. al., 2020). 
A cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda 
todo o encéfalo e a medula espinal. Quase todo o líquido 
cefalorraquidiano então flui da cisterna magna para cima pelo espaço 
subaracnoide que fica ao redor do cérebro. A partir daí, o líquido entra 
e passa por múltiplas vilosidades aracnoides que se projetam para o 
grande seio venoso sagital e outros seios venosos do prosencéfalo. 
Dessa forma, qualquer líquido em excesso é drenado para o sangue 
venoso pelos poros dessas vilosidades (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
 
 
VENTRÍCULOS 
LATERAIS
FORAMES 
INTERVENTRICULA
RES
TERCEIRO 
VENTRÍCULO
AQUEDUTO 
DE SYLVIUS
QUARTO 
VENTRÍCULO
4 
 
 @jumorbeck 
 
ABSORÇÃO OU REABSORÇÃO DO LCS 
↠ O líquido cerebrospinal flui ao redor do tecido neural 
e, por fim, é absorvido de volta para o sangue por 
vilosidades especializadas na membrana aracnoide, dentro 
do crânio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
↠ As vilosidades aracnoides são projeções microscópicas 
da membrana aracnoide em forma de dedos, que vão 
para o interior do crânio pelas paredes e para dentro dos 
seios venosos. Conglomerados dessas vilosidades formam 
estruturas macroscópicas chamadas granulações 
aracnoides, que podem ser vistas como protrusões nos 
seios (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
↠ O LCS é absorvido pelas vilosidades aracnoides, 
passando para os seios venosos cerebrais (no SNC não 
existem vasos linfáticos) (JUNQEIRA, 13ª ed.). 
↠ Normalmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente 
quanto é produzido pelos plexos corióideos, a uma taxa 
de 20 ml/h (480 ml/dia) (TORTORA, 14ª ed.). 
ESPAÇOS PERIVASCULARES E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO 
As grandes artérias e veias do cérebro ficam na superfície dos 
hemisférios cerebrais, mas suas terminações penetram neles, 
carregando consigo uma camada de pia-máter, a membrana que 
cobre o cérebro. A pia só adere frouxamente aos vasos, de tal forma 
que um espaço, o espaço perivascular, exista entre ela e cada vaso. 
Portanto, espaços perivasculares seguem tanto as artérias quanto as 
veias do cérebro até onde as arteríolas e vênulas vão (GUYTON & 
HALL, 13ª ed.). 
 
ARTIGO: ANÁLISE DOS VALORES DE REFERÊNCIA DO LÍQUIDO 
CEFALORRAQUIDIANO 
A coleta da amostra de LCR pode ser realizada por três vias clássicas, 
sendo a lombar a mais utilizada na rotina, seguida pela suboccipital e a 
via ventricular (GNUTZMANN, 2016). 
O exame do LCR fornece informações importantes em relação ao 
diagnóstico etiológico e ao acompanhamento de processos 
inflamatórios, infecciosos ou neoplásicos dos órgãos que são 
envolvidos por esse líquido. Esse exame compreende a análise dos 
aspectos físicos, bioquímicos e citológicos do LC (GNUTZMANN, 2016). 
ANÁLISE BIOQUÍMICA 
GLICOSE A glicose entra no LCR após 
saturação cinética através de 
um mecanismo de transporte 
facilitado. Esse mecanismo não 
é totalmente funcional até 
quatro a oito semanas após o 
nascimento, por isso que, 
juntamente com a barreira 
hematoencefálica imatura 
nesse momento, a 
concentração de glicose no 
LCR é dependente da idade. 
A glicose no soro e no LCR 
equilibram-se após um período 
de aproximadamente quatro 
horas, de modo que a 
concentração de glicose no 
LCR em um dado momento 
reflete os níveis de glicose no 
soro durante essas últimas 
quatro horas. 
PROTEÍNA As proteínas do LCR são 
constituídas em grande parte 
de albumina e em muito 
menor quantidade de 
globulinas. 
O aumento de proteínas é a 
mais comum anormalidade 
encontrada no exame de LCR, 
porém é um achado 
inespecífico 
LACTATO Os níveis de lactato no LCR, 
diferentes dos níveis de 
glicose, não estão vinculados à 
concentração sanguínea, e sim 
à sua produção intratecal 
5 
 
 @jumorbeck 
 
A produção de níveis 
aumentados de lactato no LCR 
ocorre devido a uma 
destruição do tecido dentro do 
SNC, 
causado pela privação de 
oxigênio. 
 
Embriogênese 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO 
↠ As primeiras indicações do desenvolvimento do 
sistema nervoso aparecem durante a terceira semana, já 
que a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no 
aspecto posterior do embrião trilaminar (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o 
ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural 
(MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ A neurulação (formação da placa neural e do tubo 
neural) começa durante a quarta semana (22-23 dias) na 
região do quarto ao sexto pares de somitos (Fig. C e D). 
Nesse estágio, os dois terços craniais da placa e do tubo 
neural até o quarto par de somitos representam o futuro 
encéfalo, e o terço caudal da placa e do tubo representa 
a futura medula espinhal (MOORE, 10ª ed.). 
 
 
 
↠ O tubo neural se diferencia no SNC (MOORE, 10ª ed.). 
6 
 
 @jumorbeck 
 
↠ A crista neural dá origem às células que formam a 
maior parte de SNP e SNA (MOORE, 10ª ed.). 
↠ A fusão das pregas neurais e a formação do tubo 
neural começa no quinto somito e prossegue nas 
direções cranial e caudalaté que somente pequenas 
áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as 
extremidades (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual 
se comunica livremente com a cavidade amniótica 
(MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ A abertura cranial (neuróporo rostral) se fecha 
aproximadamente no 25° dia e o neuróporo caudal se 
fecha aproximadamente no 27° dia (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ O fechamento dos neuróporos coincide com o 
estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural. 
As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural 
se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal. 
O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e 
o canal central da medula espinhal. (MOORE, 10ª ed.). 
DESENVOLVIMENTO DAS MENINGES ESPINAIS 
↠ As meninges (membranas que recobrem a medula 
espinhal) se desenvolvem das células da crista neural e do 
mesênquima entre o 20° e o 35° dias. As células migram 
para circundar o tubo neural (primórdio do encéfalo e da 
medula espinhal) e formam as meninges primordiais 
(MOORE, 10ª ed.). 
↠ A camada externa dessas membranas se espessa para 
formar a dura-máter (Fig. A e B), e a camada interna, a 
pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e aracnoide-
máter (leptomeninges) (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Os espaços preenchidos por líquido aparecem nas 
leptomeninges que em breve coalescem para formar o 
espaço subaracnoide (MOORE, 10ª ed.). 
↠ A origem da pia-máter da aracnoide-máter de uma 
única camada é indicada no adulto pelas trabéculas 
aracnoides, as quais são delicadas e numerosas fibras de 
tecido conjuntivo que passam entre a pia e a aracnoide. 
O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se formar 
durante a quinta semana (MOORE, 10ª ed.). 
7 
 
 @jumorbeck 
 
 
DESENVOLVIMENTO DOS PLEXOS CORIOIDES 
↠ O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto 
externamente pela pia-máter, que é derivada do 
mesênquima associado ao rombencéfalo (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Essa membrana vascular, em conjunto com o teto 
ependimário, forma a tela corióidea, uma lâmina da pia 
que cobre a parte inferior do quarto ventrículo. Por causa 
da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no 
quarto ventrículo, e se diferencia no plexo corióideo, 
invaginações de artérias corióides da pia. Plexos similares 
se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo e nas 
paredes mediais dos ventrículos laterais (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em 
três localizações. Essas evaginações se rompem para 
formar aberturas, as aberturas mediana e lateral (forame 
de Magendie e forame de Luschka, respectivamente), 
que permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo 
do quarto ventrículo (MOORE, 10ª ed.). 
↠ O revestimento epitelial do plexo corióideo é derivado 
do neuroepitélio (MOORE, 10ª ed.). 
↠ O local principal de absorção do LCE no sistema 
venoso é através das vilosidades aracnoides, que são 
protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais 
(grandes canais venosos entre as camadas da dura-
máter). As vilosidades aracnoides consistem em uma 
camada celular delgada derivada do epitélio da aracnoide 
e do endotélio do seio (MOORE, 10ª ed.). 
DESENVOLVIMENTO DO CANAL EPENDIMÁRIO 
↠ A medula espinhal primordial se desenvolve da parte 
caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo 
neural caudal ao quarto par de somitos se desenvolve na 
medula espinhal. As paredes laterais do tubo neural se 
espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal 
neural até somente um minúsculo canal central da medula 
espinhal existir na 9ª à 10ª semanas (MOORE, 10ª ed.). 
 
 
Obs.: O canal neural do tubo neural está convertido no canal central 
da medula espinal. 
8 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por 
um neuroepitélio espesso, colunar e pseudoestratificado 
(MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Essas células neuroepiteliais constituem a zona 
ventricular (camada ependimária), que dá origem a todos 
os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula 
espinhal. Logo, a zona marginal composta pelas partes 
externas das células neuroepiteliais se torna reconhecível. 
Essa zona se torna gradualmente a substância branca da 
medula espinhal conforme os axônios se desenvolvem 
dos corpos das células nervosas da medula espinhal, dos 
gânglios espinhal e do encéfalo (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Quando as células neuroepiteliais cessam a produção 
de neuroblastos (neurônios primordiais) e glioblastos 
(células de suporta do SNC), diferenciam-se em células 
ependimárias, que formam o epêndima (epitélio 
ependimário) o qual recobre o canal central da medula 
espinhal (MOORE, 10ª ed.). 
Histologia 
MENINGES 
↠ O SNC está contido e protegido na caixa craniana e 
no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido 
conjuntivo chamadas de meninges (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Elas são formadas por três camadas, que, do exterior 
para o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide e 
pia-máter (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
↠ A dura-máter é a meninge mais externa, constituída 
por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos 
ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a 
medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, 
formando-se entre os dois o espaço peridural, o qual 
contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo 
frouxo e tecido adiposo (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide 
constitui um local de fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações 
patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, 
constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições 
normais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A superfície interna da dura-máter no cérebro e a 
superfície externa da dura-máter do canal vertebral são 
revestidas por um epitélio simples pavimentoso de 
origem mesenquimatosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Três projeções da dura-máter separam partes do 
encéfalo: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ a foice do cérebro separa os dois hemisférios 
(lados) do cérebro; 
➢ a foice do cerebelo separa dos dois hemisférios 
cerebelares; 
➢ o tentório (ou tenda) do cerebelo separa o 
telencéfalo (cérebro) do cerebelo. 
9 
 
 @jumorbeck 
 
 
 
↠ A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato 
com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra 
constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter. 
As cavidades entre as traves conjuntivas formam o 
espaço subaracnóideo, que contém líquido 
cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com os 
ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o 
espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de 
líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC 
contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem 
vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas 
pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter: 
simples pavimentoso e de origem mesenquimatosa 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Em certos locais, a aracnoide forma expansões que perfuram a dura-
máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como 
dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir 
LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da vilosidade 
e a do seio venoso até chegar ao sangue (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao 
tecido nervoso, embora não fique em contato direto com 
células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os 
elementos nervosos, situam-se prolongamentos dos 
astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, 
unem-se firmemente à face interna da pia-máter 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A superfície externa da pia-máter é revestida por 
células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. 
Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por 
meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços 
perivasculares. A pia máter deixa de existir antesque os 
vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os 
capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos 
prolongamentos dos astrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
PLEXOS COROIDES 
↠ Os plexos coroides são compostos por pregas da pia-
máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, situados 
no interior dos ventrículos cerebrais. Formam o teto do 
terceiro e do quarto ventrículos e parte das paredes dos 
ventrículos laterais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-
máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar 
baixo, cujas células são transportadoras de íons 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ As células epiteliais do plexo coróide possuem 
microvilosidades e pequenos tufos de cílios na sua face 
apical invaginações na face basolateral. A face apical fica 
em contato direto com o CSF, que preenche o interior 
dos ventrículos, enquanto a face basolateral contacta com 
os capilares sanguíneos fenestrados. As células epiteliais 
do CP são unidas por “tigh-junctions” criando uma barreira 
física à passagem de íons e moléculas do sangue para o 
CSF (TAVARES, 2012) 
 
↠ As células epiteliais de CP possuem ainda um 
citoplasma abundante e núcleos esféricos com 
numerosas mitocôndrias, fundamentais para manter o 
metabolismo respiratório a um nível elevado, permitindo 
10 
 
 @jumorbeck 
 
a produção de adenosina trifosfato (ATP) suficiente para 
garantir a secreção normal de CSF (TAVARES, 2012) 
↠ Estas células e a lâmina própria são sustentadas por 
uma densa rede vascular, que fornece ao CP uma 
irrigação 4 a 7 vezes superior à dos restantes tecidos 
cerebrais (TAVARES, 2012) 
↠ A principal função dos plexos coroides é secretar o 
LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos 
e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da 
medula, o espaço subaracnóideo e os espaços 
perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do 
SNC e o protege contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª 
ed.). 
 
↠ As células epiteliais do plexo diferem de outras células 
epiteliais por formarem a barreira cerebral na parte 
fenestrada. Estas células apresentam um elevado 
conteúdo mitocondrial, 12-15% do volume celular, o que 
pode ser explicado pelas necessidades energéticas 
requeridas para o transporte transepitelial (TAVARES, 
2015) 
↠ O epitélio do PC é caraterizado pela presença de 
sistemas de transporte muito específicos e uma atividade 
pinealocítica muito baixa, conferindo-lhe uma grande 
capacidade de controlar a passagem de substâncias 
(TAVARES, 2015) 
CANAL EPENDIMÁRIO 
↠ Em cortes transversais da medula espinal, observa-se 
que as substâncias branca e cinzenta localizam-se de 
maneira inversa à do cérebro e cerebelo: externamente 
está a substância branca, e internamente, a substância 
cinzenta, que, em cortes transversais da medula, tem a 
forma de uma borboleta ou da letra H (JUNQUEIRA, 13ª 
ed.). 
 
↠ O traço horizontal desse “H” tem um orifício, o canal 
central da medula. Ele é revestido pelas células 
ependimárias (pertencentes ao grupo de células da 
neuróglia) e é um remanescente do lúmen do tubo neural 
embrionário (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS 
As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de 
maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro 
e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, as células 
ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido 
cefalorraquidiano (LCR). 
 
 
 
 
 
11 
 
 @jumorbeck 
 
Referências 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
SOUZA et. al. A dissecação como instrumento de estudo 
das estruturas anatômicas responsáveis pela produção e 
circulação do líquido cerebroespinal. Comunicação 
científica e técnica em medicina, 2020 
GNUTZMANN et. al. Análise dos valores de referência do 
líquido cefalorraquidiano, 2016. 
TAVARES, S. D. S. Síntese de melatonina no plexo 
coróide. Universidade da beira interior, dissertação de 
mestrado, Covilhã, 2015. 
TAVARES, G. P. Será que o plexo coróide pode cheirar? 
Universidade da beira interior, dissertação de mestrado, 
Covilhã, 2012. 
 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Estudar a anatomofisiologia da medula e dos 
nervos espinais; 
 *vias sensitivas 
CONCEITOS IMPORTANTES 
➢ substância cinzenta: tecido nervoso constituído de 
neuróglia, corpos de neurônios e fibras 
predominantemente amielínicas; 
➢ substância branca: tecido nervoso formado de neuróglia e 
fibras predominantemente mielínicas; 
➢ núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância 
branca, ou grupo delimitado de neurônios com 
aproximadamente a mesma estrutura e mesma função; 
➢ formação reticular: agregado de neurônios separados por 
fibras nervosas que não correspondem exatamente às 
substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do 
tronco encefálico; 
➢ córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada 
fina na superfície do cérebro e do cerebelo; 
➢ trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a 
mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras 
podem ser mielínicas ou amielínicas. Na denominação de 
um trato. usam-se dois nomes: o primeiro indicando a 
origem e o segundo a terminação das fibras. Pode, ainda, 
haver um terceiro nome indicando a posição do trato. 
Assim, trato corticoespinhal lateral indica um trato cujas 
fibras se originam no córtex cerebral, terminam na medula 
espinhal e se localiza no funículo lateral da medula. 
➢ fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais 
compacto. Entretanto, o emprego do termo fascículo, em 
vez de trato, para algumas estruturas deve-se mais à 
tradição do que a uma diferença fundamental existente 
entre eles; 
➢ lemnisco: o termo significa fita. Ê empregado para alguns 
feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao 
tálamo; 
➢ funículo: o termo significa cordão e é usado para a 
substância branca da medula. Um funículo contém vários 
tratos ou fascículos; 
➢ decussação: formação anatômica constituída por fibras 
nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que 
têm aproximadamente a mesma direção. O exemplo mais 
conhecido é a decussação das pirâmides. 
➢ comissura: formação anatômica constituída por fibras 
nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano 
e que têm, por conseguinte, direções diametralmente 
opostas. O exemplo mais conhecido é o corpo caloso; 
➢ fibras de projeção: fibras de projeção de uma determinada 
área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que 
saem fora dos limites desta área ou deste órgão; 
➢ fibras de associação: fibras de associação de uma 
determinada área ou órgão do sistema nervoso central são 
fibras que associam pontos mais ou menos distantes desta 
área ou deste órgão sem, entretanto, abandoná-lo. 
➢ modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio 
causada por axônios de outros neurônios não relacionados 
com a função do primeiro. Por exemplo, um axônio pode 
mudar a excitabilidade de um neurônio motor sem se 
relacionar diretamente com a motricidade; 
MACHADO, 3ª ed. 
Anatomia da medula espinal 
↠ Medula significa miolo e indica o que está dentro 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Usualmente inicia-se o estudo do sistema nervoso 
central pela medula, por ser o órgão mais simples deste 
sistema e onde o tubo neural foi menos modificado 
durante o desenvolvimento (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido 
nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem 
entretanto ocupá-lo completamente.No homem adulto. 
mede aproximadamente 45 centímetros, sendo um 
pouco menor na mulher (MACHADO, 3ª ed.). 
ENVOLTÓRIOS DA MEDULA – MENINGES 
↠ Como todo o sistema nervoso central, a medula é 
envolvida por membranas fibrosas denominadas 
meninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnoide. A 
dura-máter é a mais espessa, razão pela qual é também 
chamada paquimeninge. As outras duas constituem a 
leptomeninge (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As três meninges espinais revestem os nervos 
espinais até sua passagem pelos forames intervertebrais 
da coluna vertebral. A medula espinal também é protegida 
por um coxim de tecido adiposo e tecido conjuntivo 
localizado no espaço epidural (extradural segundo a 
Terminologia Anatômica), espaço entre a dura-máter e a 
parede do canal vertebral (TORTORA, 14ª ed.). 
 
APG 03 
2 
 
 @jumorbeck 
 
DURA-MÁTER 
↠ A meninge mais externa é a dura-máter, formada por 
abundantes fibras colágenas que a tornam espessa e 
resistente. A dura-máter espinhal envolve toda a medula, 
como se fosse um dedo de luva, o saco dural 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Cranialmente, a dura-máter espinhal continua com a 
dura-máter craniana, caudalmente termina em um fundo-
de-saco no nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais 
da dura-máter embainham as raízes dos nervos espinhais, 
continuando com o tecido conjuntivo (epineuro) que 
envolve estes nervos (MACHADO, 3ª ed.). 
ARACNÓIDE 
↠ Esta membrana intermediária, delgada e avascular é 
formada por células e fibras finas e dispersas de material 
elástico e de colágeno (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A aracnoide espinhal dispõe entre a dura-máter e a 
pia-máter. Compreende um folheto justaposto à dura-
máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas 
aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter 
(MACHADO, 3ª ed.). 
PIA-MÁTER 
↠ A pia-máter é a meninge mais delicada e mais interna. 
Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superfície da 
medula e penetra na fissura mediana anterior 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Quando a medula termina no cone medular, a pia-
máter continua caudalmente, formando um filamento 
esbranquiçado denominado filamento terminal. Este 
filamento perfura o fundo-do-saco dural e continua 
caudalmente até o hiato sacral. Ao atravessar o saco dural, 
o filamento terminal recebe vários prolongamentos da 
dura-máter e o conjunto passa a ser denominado 
filamento da dura-máter espinhal. Este, ao inserir-se no 
periósteo da superfície dorsal do cóccix, constitui o 
ligamento coccígeo (MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma prega 
longitudinal denominada ligamento denticulado, que se 
dispõe em um plano frontal ao longo de toda a extensão 
da medula (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Projeções membranosas triangulares da pia-máter 
suspendem a medula espinal no meio de sua bainha dural. 
Estas projeções, chamadas ligamentos denticulados, são 
áreas de espessamento da pia-máter. Elas se projetam 
lateralmente e se fundem com a aracnoide-máter e com 
a superfície interna da dura-máter, entre as raízes 
anterior e posterior dos nervos espinais em ambos os 
lados (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Como são encontrados em toda a extensão da 
medula espinal, os ligamentos denticulados protegem a 
medula espinal contra deslocamentos súbitos decorrentes 
3 
 
 @jumorbeck 
 
de traumatismo. Entre a aracnoide-máter e a pia-máter 
existe um espaço, o espaço subaracnóideo, que contém 
líquido cerebrospinal – líquido que, entre outras funções, 
absorve energia decorrente de um impacto (TORTORA, 
14ª ed.). 
 
TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR 
↠ Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo, 
aproximadamente ao nível do forame magno do osso 
occipital. O limite caudal da medula tem importância clínica 
e, no adulto, situa-se geralmente na 2ª vértebra lombar 
(L2). A medula termina afilando-se para formar um cone, 
o cone medular. que continua com um delgado filamento 
meníngeo, o filamento terminal (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A medula apresenta forma aproximadamente 
cilíndrica, sendo ligeiramente achatada no sentido 
anteroposterior. Seu calibre não é uniforme, pois 
apresenta duas dilatações denominadas intumescência 
cervical e intumescência lombar. situadas nos níveis 
cervical e lombar, respectivamente (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Estas intumescências correspondem às áreas em que 
fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas 
que formam os plexos braquial e lombossacral. destinadas 
à inervação dos membros superiores e inferiores, 
respectivamente. A formação destas intumescências se 
deve à maior quantidade de neurônios e, portanto, de 
fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que 
são necessárias para a inervação dos membros 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ A medula espinal é composta pelos segmentos 
cervical, torácico, lombar e sacral, nomeados de acordo 
com a porção da coluna vertebral onde os nervos entram 
e saem. A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos 
espinais, que saem da coluna vertebral através dos 
forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é 
constituído de um feixe de axônios, células de Schwann 
e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.). 
↠ Os nervos que suprem os membros inferiores e 
outras estruturas na porção inferior do corpo surgem das 
regiões lombar e sacral. Eles deixam a intumescência 
lombossacral e o cone medular, descem pelo canal 
vertebral, e saem através dos forames intervertebrais e 
sacrais da segunda vértebra lombar até a quinta vértebra 
sacral. As várias raízes (origens) dos nervos espinais que 
se estendem inferiormente a partir da intumescência 
lombossacral e do cone medular se assemelham a uma 
cauda de cavalo e são, por essa razão, chamadas de 
cauda equina (SEELY, 10ª ed.). 
A diferença de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem 
como a disposição das raízes dos nervos espinhais mais caudais, 
formando a cauda equina, resultam de ritmos de crescimento 
diferentes, em sentido longitudinal, entre medula e coluna vertebral. 
Até o quarto mês de vida intrauterina, medula e coluna crescem no 
mesmo ritmo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal 
vertebral, e os nervos, passando pelos respectivos forames 
intervertebrais, dispõem-se horizontalmente, formando com a medula 
um ângulo aproximadamente reto. Entretanto, a partir do quarto mês, 
4 
 
 @jumorbeck 
 
a coluna começa a crescer mais do que a medula, sobretudo em sua 
porção caudal. Como as raízes nervosas mantêm suas relações com 
os respectivos forames intervertebrais, há o alongamento das raízes 
e diminuição do ângulo que elas fazem com a medula. Estes 
fenômenos são mais pronunciados na parte caudal da medula, levando 
à formação da cauda equina (MACHADO, 3ª ed.). 
Ainda como consequência da diferença de ritmos de crescimento 
entre coluna e medula, há um afastamento dos segmentos medulares 
das vértebras correspondentes. Assim, no adulto, as vértebras T11 e 
T12 não estão relacionadas com os segmentos medulares de mesmo 
nome, mas sim com segmentos lombares. O fato é de grande 
importância clínica para diagnóstico, prognóstico e tratamento das 
lesões vértebromedulares. Assim, uma lesão da vértebra T 12 pode 
afetar a medula lombar. Já uma lesão da vértebra L3 irá afetar apenas 
as raízes da cauda equina, sendo o prognóstico completamente 
diferente nos dois casos (MACHADO, 3ª ed.). 
FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA 
↠ Um corte transverso da medula espinal mostra a 
substância branca envolvendo a parte interna, formada 
pela substância cinzenta. A substância branca é composta 
basicamente por feixes de axônios mielinizados. Dois 
sulcos na substância branca da medula espinal a dividem 
em dois lados – direito e esquerdo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos 
longitudinais, que a percorrem em toda a extensão: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
➢ sulco mediano posterior; 
➢ fissura mediana anterior; 
➢ sulco lateral anterior e sulcolateral posterior. 
↠ Na medula cervical existe, ainda, o sulco intermédio 
posterior, situado entre o mediano posterior e o lateral 
posterior, e que continua em um septo intermédio 
posterior no interior do funículo posterior (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem 
conexão, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais 
dos nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.). 
SUBSTÂNCIA CINZENTA 
↠ Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro 
da branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de 
um H. Nela distinguimos, de cada lado, três colunas que 
aparecem nos cortes como cornos e que são as colunas 
anterior, posterior e lateral. A coluna lateral, entretanto, só 
aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No 
centro da substância cinzenta localiza-se o canal central 
da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do 
tubo neural do embrião (MACHADO, 3ª ed.). 
Os cornos posteriores contêm corpos celulares e axônios de 
interneurônios, bem como axônios de neurônios sensitivos. Lembre-
se de que os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão 
localizados no gânglio sensitivo do nervo espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
Nos cornos anteriores encontram-se núcleos motores somáticos, os 
quais são agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores 
somáticos que geram os impulsos nervosos necessários para a 
contração dos músculos esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.). 
Entre os cornos posteriores e os anteriores estão os cornos laterais, 
os quais são encontrados apenas nos segmentos torácico e lombar 
alto da medula espinal. Os cornos laterais contêm neurônios motores 
autônomos, agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores 
autônomos que regulam a atividade dos músculos cardíacos, dos 
músculos lisos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A comissura cinzenta forma a barra transversal do H 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Existem vários critérios para a divisão desta substância 
cinzenta. Um deles considera duas linhas que tangenciam 
os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do 
H, dividindo a substância cinzenta em coluna anterior, 
coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua 
vez, a substância cinzenta intermédia pode ser dividida 
em substância cinzenta intermédia central e substância 
cinzenta intermédia lateral por duas linhas 
anteroposteriores. De acordo com este critério, a coluna 
lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral. 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
5 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Na substância cinzenta da medula espinal e do 
encéfalo, agrupamentos de corpos celulares neuronais 
constituem grupos funcionais conhecidos como núcleos. 
Os núcleos sensitivos recebem aferências (influxo) de 
receptores por meio de neurônios sensitivos, e os 
núcleos motores originam eferências para tecidos 
efetores por meio de neurônios motores (TORTORA, 14ª 
ed.). 
SUBSTÂNCIA BRANCA 
↠ A substância branca formada por fibras, a maior parte 
delas mielínicas, que sobem e descem na medula e 
podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou 
cordões: (MACHADO, 3ª ed.). 
➢ funículo anterior: situado entre a fissura mediana 
anterior e o sulco lateral anterior; 
➢ funículo lateral: situado entre os sulcos lateral 
anterior e lateral posterior; 
➢ funículo posterior: entre o sulco lateral posterior 
e o sulco mediano posterior, este último ligado 
à substância cinzenta pelo septo mediano 
posterior. Na parte cervical da medula, o funículo 
posterior é dividido pelo sulco intermédio 
posterior em fascículo grácil e fascículo 
cuneiforme. 
↠ Os cornos anteriores e posteriores dividem a 
substância branca de cada lado em três grandes áreas 
chamadas de funículos. Cada funículo, por sua vez, 
apresenta diferentes feixes de axônios com uma origem 
ou destino comuns que transmitem informações 
semelhantes. Estes feixes, que podem se estender por 
grandes distâncias para cima ou para baixo na medula 
espinal, são conhecidos como tratos (TORTORA, 14ª ed.). 
Lembre-se de que tratos são feixes de axônios no SNC, enquanto os 
nervos são feixes de axônios no SNP (TORTORA, 14ª ed.). 
Os tratos sensitivos (ascendentes) são formados por axônios que 
conduzem impulsos nervosos em direção ao encéfalo. Os tratos 
compostos por axônios que levam os impulsos nervosos que saem do 
encéfalo são chamados de tratos motores (descendentes) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS ASCENDENTES 
Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras 
nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema 
nervoso central aos órgãos periféricos (MACHADO, 3ª ed.) 
A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos 
nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos 
eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central {impulsos 
aferentes) (MACHADO, 3ª ed.) 
Os nervos são muito vascularizados, sendo percorridos 
longitudinalmente por vasos que se anastomosam, o que permite a 
retirada do epineuro em um trecho de até 15 cm sem que ocorra 
lesão nervosa. Por outro lado, os nervos são quase totalmente 
desprovidos de sensibilidade. Se um nervo é estimulado ao longo de 
seu trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida não no ponto 
estimulado, mas no território sensitivo que ele inerva (MACHADO, 3ª 
ed.) 
Costuma-se distinguir em um nervo uma origem real e uma origem 
aparente. A origem real corresponde ao local onde estão localizados 
os corpos dos neurônios que constituem os nervos, como a coluna 
anterior da medula, os núcleos dos nervos cranianos ou os gânglios 
sensitivos, no caso de nervos sensitivos. A origem aparente 
corresponde ao ponto de emergência ou entrada do nervo na 
superfície do sistema nervoso central (MACHADO, 3ª ed.) 
↠ As fibras que formam as vias ascendentes da medula 
relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que 
penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo 
impulsos aferentes de várias partes do corpo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CURIOSIDADE - TORTORA 
Os diversos segmentos da medula espinal variam em tamanho, 
formato, quantidades relativas de substância cinzenta e substância 
branca, e distribuição e formato da substância cinzenta. Por exemplo, 
a quantidade de substância cinzenta é maior nos segmentos cervical 
e lombar porque estes segmentos são responsáveis pelas inervações 
sensitiva e motora dos membros. Além disso, mais tratos sensitivos e 
motores são encontrados nos segmentos superiores da medula 
espinal do que nos inferiores. Portanto, a quantidade de substância 
branca diminui do segmento cervical para o segmento sacral da 
medula espinal. 
Existem duas razões principais para esta variação: 
➢ à medida que a medula espinal sobe do segmento sacral 
para o segmento cervical, mais axônios ascendentes se 
juntam à substância branca para formar mais tratos 
sensitivos; 
➢ à medida que a medula espinal desce do segmento cervical 
para o segmento sacral, os tratos motores diminuem sua 
espessura, pois mais axônios descendentes deixam estes 
tratos para realizar sinapse com neurônios da substância 
cinzenta 
NERVOS ESPINAIS 
↠ Os nervos espinais são vias de comunicação entre a 
medula espinal e regiões específicas do corpo. A medula 
espinal parece ser segmentada, pois os 31 pares de 
nervos espinais se originam, em intervalos regulares, dos 
forames intervertebrais. De fato, considera-se que cada 
par de nervos espinais surge de um segmento espinal. Na 
medula espinal não existe segmentação óbvia; no 
entanto, por questões de conveniência, a nomeação dos 
nervos espinais se faz de acordo com o segmento nos 
quais estão localizados. Existem 8 pares de nervos 
6 
 
 @jumorbeck 
 
cervicais (C1-C8), 12 pares de nervos torácicos (T1–T12), 5 
pares de nervos lombares (L1–L5), 5 pares de nervos 
sacrais (S1–S5) e 1 par de nervos coccígeos (Co1) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O primeiro par de nervos espinais cervicais emerge 
da medula espinal entre ooccipital e o atlas (primeira 
vértebra cervical, ou C I). A maioria dos nervos espinais 
restantes sai da medula pelos forames intervertebrais, 
formados por duas vértebras adjacentes (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Os nervos C1–C7 emergem do canal vertebral acima 
de suas vértebras correspondentes. O nervo espinal C8 
sai do canal vertebral entre as vértebras C7 e T1 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os nervos T1–L5 emergem do canal vertebral abaixo 
de suas vértebras correspondentes. As raízes dos nervos 
sacrais (S1–S5) e coccígeos (Co1) entram no canal sacral, 
a parte do canal vertebral localizada no sacro. Na 
sequência, os nervos S1–S4 saem do canal sacral através 
dos quatro pares de forames sacrais anterior e posterior, 
e os nervos S5 e Co1, através do hiato sacral (TORTORA, 
14ª ed.). 
Um nervo espinal típico tem duas conexões com a medula: uma raiz 
posterior e uma raiz anterior. Estas raízes se unem para formar um 
nervo espinal no forame intervertebral. Como a raiz posterior contêm 
axônios sensitivos e a raiz anterior apresenta axônios motores, o nervo 
espinal é classificado como um nervo misto. A raiz posterior contém 
um gânglio, no qual estão localizados os corpos celulares dos neurônios 
sensitivos (TORTORA, 14ª ed.). 
REVESTIMENTO DE TECIDO CONJUNTIVO DOS NERVOS ESPINAIS 
↠ Cada nervo espinal e craniano é formado por vários 
axônios e apresenta membranas protetoras de tecido 
conjuntivo. Axônios dentro de um nervo, mielinizados ou 
não, são envolvidos pelo endoneuro, a camada mais 
profunda. O endoneuro é uma malha de fibras de 
colágeno, fibroblastos e macrófagos. Vários axônios com 
seu endoneuro se agrupam em feixes chamados de 
fascículos, cada qual envolvido pelo perineuro, a camada 
média (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O perineuro é uma camada mais espessa de tecido 
conjuntivo. Ele é composto por até 15 camadas de 
fibroblastos em uma rede de fibras de colágeno 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A camada externa, que cobre todo o nervo, é 
conhecida como epineuro. Ele é formado por fibroblastos 
e fibras colágenas grossas. Projeções do epineuro 
também preenchem os espaços entre os fascículos. A 
dura-máter das meninges espinais se funde com o 
epineuro no momento em que o nervo passa pelo 
forame intervertebral (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
DISTRIBUIÇÃO DOS NERVOS ESPINAIS 
RAMOS 
↠ Logo após passar pelo seu forame intervertebral, um 
nervo espinal se divide em vários ramos. O ramo posterior 
(dorsal) supre os músculos profundos e a pele da face 
posterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O ramo anterior (ventral) supre os músculos e as 
estruturas dos quatro membros, bem como a pele das 
faces lateral e anterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Além dos ramos anterior e posterior, os nervos 
espinais dão origem a ramos meníngeos. Estes ramos 
entram novamente no canal vertebral pelo forame 
intervertebral e suprem as vértebras, os ligamentos 
vertebrais, os vasos sanguíneos da medula espinal e as 
meninges (TORTORA, 14ª ed.). 
PLEXOS 
↠ Os axônios dos ramos anteriores dos nervos espinais, 
com exceção dos nervos torácicos T2 a T12, não 
AXÔNIO ENDONEURO FASCÍCULO
PERINEUROEPINEURO
7 
 
 @jumorbeck 
 
chegam diretamente às estruturas corporais supridas por 
eles. Em vez disso, eles formam redes em ambos os lados 
do corpo, por meio da ligação de vários axônios de ramos 
anteriores de nervos adjacentes. Esta rede axônica é 
chamada de plexo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os principais plexos são o plexo cervical, o plexo 
braquial, o plexo lombar e o plexo sacral. Também existe 
um pequeno plexo coccígeo. Os nervos que saem dos 
plexos são nomeados de acordo com as regiões que 
suprem ou com o trajeto que seguem. Cada nervo pode, 
por sua vez, apresentar vários ramos que recebem seus 
nomes conforme as estruturas inervadas (TORTORA, 14ª 
ed.). 
NERVOS INTERCOSTAIS 
↠ Os ramos anteriores dos nervos espinais T2 a T12 não 
formam plexos e são conhecidos como nervos 
intercostais ou nervos torácicos. Estes nervos se 
conectam diretamente às estruturas supridas nos 
espaços intercostais (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Após deixar seu forame intervertebral, o ramo anterior 
do nervo T2 inerva os músculos intercostais do segundo 
espaço intercostal e supre a pele da axila e a região 
braquial posteromedial (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os nervos T3 a T6 se projetam pelos sulcos das 
costelas até os músculos intercostais e a pele das partes 
anterior e lateral da parede torácica (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os nervos T7 a T12 suprem os músculos intercostais 
e os músculos abdominais, junto com a pele sobrejacente. 
Os ramos posteriores dos nervos intercostais suprem os 
músculos profundos do dorso e a pele da parte posterior 
do tórax (TORTORA, 14ª ed.). 
PLEXO CERVICAL 
↠ O plexo cervical é formado pelas raízes (ramos 
anteriores) dos primeiros quatro nervos cervicais (C1–C4), 
com contribuições de C5 (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Existe uma raiz de cada lado do pescoço, junto com 
as primeiras quatro vértebras cervicais. O plexo cervical 
supre a pele e os músculos da cabeça, do pescoço e das 
partes superiores dos ombros e do tórax (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Os nervos frênicos originam-se dos plexos cervicais e 
fornecem fibras motoras que inervam o diafragma. Ramos 
do plexo cervical também apresentam trajetória junto a 
dois nervos cranianos, o acessório (XI) e o hipoglosso (XII) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
O nervo frênico se origina de C3, C4 e C5 e supre o diafragma. A 
lesão completa da medula espinal acima da origem do nervo frênico 
causa parada respiratória. Nas 
lesões do nervo frênico, a respiração para porque este nervo não 
consegue mais enviar impulsos nervosos para o diafragma (TORTORA, 
14ª ed.). 
PLEXO BRAQUIAL 
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais C5 a 
C8 e T1 formam o plexo braquial. Ele passa acima da 
primeira costela, posteriormente à clavícula, e então entra 
na axila. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Como o plexo braquial é muito complexo, é necessária 
uma explicação sobre suas partes. Como nos demais 
plexos, as raízes são os ramos anteriores dos nervos 
espinais. As raízes de vários nervos espinais se unem para 
formar troncos na parte inferior do pescoço – os troncos 
superior, médio e inferior (TORTORA, 14ª ed.). 
8 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Posteriormente às clavículas, os troncos se ramificam 
em divisões – a divisão anterior e a divisão posterior. Nas 
axilas, as divisões se unem para formar fascículos, 
conhecidos como fascículos lateral, medial e posterior. Os 
fascículos recebem sua denominação com base na sua 
relação com a artéria axilar, uma grande artéria que leva 
sangue para o membro superior (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os ramos destes fascículos formam os principais 
nervos do plexo braquial (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O plexo braquial fornece quase toda a inervação dos 
ombros e dos membros superiores. Cinco grandes ramos 
terminais se originam do plexo braquial: (TORTORA, 14ª 
ed.). 
➢ O nervo axilar supre os músculos deltoide e 
redondo menor. 
➢ O nervo musculocutâneo inerva os músculos 
anteriores do braço. 
➢ O nervo radial supre os músculos da região 
posterior do braço e do antebraço. 
➢ O nervo mediano inerva a maioria dos músculos 
da região antebraquial anterior e alguns 
músculos da mão. 
➢ O nervo ulnar supre os músculos anteromediais 
do antebraço e a maioria dos músculos da mão. 
 
 
PLEXO LOMBAR 
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L1 a 
L4 formam o plexo lombar. Ao contrário do plexo 
braquial, existem poucas interconexões entre as fibras do 
plexo lombar (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ De cada lado das quatro primeiras vértebras lombares, 
o plexo lombar se projeta obliquamente para fora, entre 
as cabeças superficial e profunda1 do músculo psoas maior 
e anteriormente ao músculo quadrado do lombo. Entre as 
cabeças do músculo psoas maior, as raízes dos plexos 
lombares se separam em divisões anterior e posterior, as 
quais dãoorigem aos ramos periféricos dos plexos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O plexo lombar supre a parede abdominal 
anterolateral, os órgãos genitais externos, e parte dos 
membros inferiores (TORTORA, 14ª ed.). 
 
RAÍZES TRONCOS DIVISÕES
FASCÍCULOSNERVOS
9 
 
 @jumorbeck 
 
 
O maior nervo que se origina do plexo lombar é o nervo femoral. 
Lesões do nervo femoral, que podem ser secundárias a ferimentos 
por arma branca ou por arma de fogo, são caracterizadas pela 
incapacidade de estender a perna e pela perda de sensibilidade na pele 
da parte antero-medial da coxa (TORTORA, 14ª ed.). 
PLEXO SACRAL E COCCÍGEO 
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L4–
L5 e S1–S4 formam o plexo sacral. Este plexo está 
situado, em sua maior parte, anteriormente ao sacro 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O plexo sacral inerva as regiões glúteas, o períneo e 
os membros inferiores. O maior nervo do corpo – o 
nervo isquiático – se origina deste plexo (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais S4–
S5 e os nervos coccígeos formam um pequeno plexo 
coccígeo. Deste plexo se originam os nervos 
anococcígeos, que suprem uma diminuta área cutânea 
sobre o cóccix (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
 
DERMÁTOMOS 
↠ A pele de todo o corpo é inervada por neurônios 
sensitivos somáticos que levam impulsos nervosos para a 
medula espinal e para o encéfalo. Cada nervo espinal 
contém neurônios sensitivos que suprem um segmento 
específico do corpo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Dermátomo é uma área cutânea que fornece 
aferência (influxo) sensitiva para o SNC por meio das 
raízes posteriores de um dos pares de nervos espinais 
ou do nervo trigêmeo (V) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A inervação em dermátomos contíguos por vezes se 
sobrepõe. O reconhecimento de quais segmentos 
medulares estão relacionados com cada dermátomo 
possibilita a localização de lesões na medula espinal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Se a pele de uma região específica for estimulada, 
mas a sensação não for percebida, os nervos daquele 
dermátomo provavelmente estão lesados. Em regiões 
onde ocorre sobreposição considerável, existe pouca 
perda de sensibilidade se um dos nervos responsáveis 
pelo dermátomo for danificado (TORTORA, 14ª ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
 
Fisiologia da medula espinal 
↠ A medula espinal tem duas funções principais na 
manutenção da homeostasia: propagação do impulso 
nervoso e integração de informações. Os tratos de 
substância branca são vias rápidas para propagação dos 
impulsos nervosos. As aferências sensitivas trafegam por 
estas vias em direção ao encéfalo, e as eferências 
motoras são enviadas pelo encéfalo, por essas vias, para 
os músculos esqueléticos e outros tecidos efetores. A 
substância cinzenta recebe e integra as aferências e 
eferências (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os impulsos nervosos provenientes dos receptores 
sensitivos se propagam na medula espinal até o encéfalo 
por meio das seguintes vias principais em cada lado da 
medula: o trato espinotalâmico e os tratos do funículo 
posterior (TORTORA, 14ª ed.). 
O trato espinotalâmico transmite impulsos nervosos relacionados com 
dor, calor, frio, prurido, cócegas, pressão profunda e tato grosseiro. O 
funículo posterior é formada por dois tratos: o fascículo grácil e o 
fascículo cuneiforme. Os tratos do funículo posterior conduzem 
impulsos nervosos associados a tato discriminativo, pressão leve, 
vibração e propriocepção consciente (a percepção consciente das 
posições e movimentos dos músculos, tendões e articulações) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Os sistemas sensitivos mantêm o SNC informado sobre mudanças nos 
ambientes externo e interno. As informações sensitivas são integradas 
(processadas) por interneurônios na medula espinal e no encéfalo. 
Respostas a estas decisões integrativas são executadas por meio de 
atividades motoras – contrações musculares e secreções glandulares. 
REFLEXOS E ARCOS REFLEXOS 
↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida 
e involuntária que ocorre em resposta a um determinado 
estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você 
tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de 
ter a percepção consciente que ela de fato está quente. 
Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Quando a integração ocorre na substância cinzenta da 
medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal. 
Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro 
lado, a integração acontece no tronco encefálico, o 
reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um 
exemplo é a movimentação de seus olhos enquanto você 
lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os 
reflexos somáticos, que envolvem a contração de 
músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto, 
são os reflexos autônomos (viscerais), os quais 
geralmente não são percebidos conscientemente. Eles 
envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos 
cardíacos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os impulsos nervosos que se propagam em direção 
ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões 
específicos, dependendo do tipo de informação, de sua 
origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos 
nervosos que produzem um reflexo é conhecida como 
arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os 
cinco componentes funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª 
ed.). 
➢ Receptor sensitivo: a terminação distal de um 
neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma 
estrutura sensitiva associada exerce a função de 
receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo 
11 
 
 @jumorbeck 
 
específico – modificação dos ambientes interno 
ou externo – por meio da geração de um 
potencial graduado chamado de potencial 
gerador (ou receptor. Se um potencial gerador 
atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar 
um ou mais impulsos nervosos no neurônio 
sensitivo (TORTORA, 14ª ed.). 
Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas 
começam com um estímulo, na forma de energia física, que atua em 
um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o 
estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança 
no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados 
potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até 
o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de entrada são 
integrados (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Como os receptores convertem os diversos estímulos físicos, como 
a luz ou o calor, em sinais elétricos? 
O primeiro passo é a transdução, a conversão da energia do estímulo 
em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em 
muitos receptores, a abertura ou fechamento de canais iônicos 
converte a energia mecânica, química, térmica ou luminosa 
diretamente em uma mudança no potencial de membrana 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Alguns mecanismos de transdução sensorial envolvem a transdução 
do sinal e sistemas de segundos mensageiros, que iniciam a mudança 
no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor, 
direta ou indiretamente (via segundo mensageiro). Em muitas 
situações, a abertura de canais provoca influxo de Na+ ou de outros 
cátions no receptor, despolarizando a membrana. Em alguns casos, a 
resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K+ deixa a 
célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um 
potencial graduado, chamado de potencial receptor. Em algumas 
células, o potencial receptor desencadeia um potencial de ação que 
percorre a fibra sensorial até o SNC. Em outras células, o potencial 
receptor influencia a secreção de neurotransmissores pela célula 
receptora, o que, por sua vez, altera a atividade elétrica do neurônio 
sensorial associado (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se 
propagam, a partir do receptor sensitivo, pelopor todo o comprimento do tronco encefálico: os núcleos 
da rafe adjacente à linha média, que são ladeados pelo 
grupo nuclear mediano e depois pelo grupo nuclear lateral 
(coluna medial e coluna lateral) (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ Alguns destes núcleos controlam funções vitais, como 
o centro cardiovascular e a área respiratória rítmica. O 
centro cardiovascular regula a frequência e a intensidade 
do batimento cardíaco, bem como o diâmetro dos vasos 
sanguíneos. O centro respiratório bulbar ajusta o ritmo 
basal da respiração (TORTORA, 14ª ed.). 
Além de regular os batimentos cardíacos, o diâmetro dos vasos 
sanguíneos e o ritmo respiratório, os núcleos bulbares também 
controlam os reflexos de vômito, da deglutição, do espirro, da tosse e 
do soluço. O centro do vômito é responsável pelo vômito, a expulsão 
forçada do conteúdo da parte alta do sistema digestório pela boca. O 
centro da deglutição controla a deglutição do bolo alimentar da 
cavidade oral em direção à faringe. O ato de espirrar envolve a 
contração espasmódica de músculos ventilatórios que expelem 
forçadamente o ar pelo nariz e pela boca. Tossir envolve inspiração 
longa e profunda sucedida por uma forte expiração que expele um 
jato de ar pelos orifícios respiratórios superiores. O soluço é causado 
por contrações espasmódicas do diafragma que geram um som agudo 
durante a inspiração (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Lateralmente a cada pirâmide encontra-se uma 
protuberância oval chamada de oliva. Na oliva se localiza o 
núcleo olivar inferior, que recebe eferências do córtex 
cerebral, do núcleo rubro do mesencéfalo e da medula 
espinal. Neurônios do núcleo olivar inferior projetam seus 
axônios para o cerebelo, onde regulam a atividade dos 
neurônios cerebelares. Ao influenciar a atividade neuronal 
cerebelar, o núcleo fornece instruções que o cerebelo 
utiliza para ajustar a atividade muscular, à medida que 
você aprende novas habilidades motoras (TORTORA, 14ª 
ed.). 
Duas estruturas ovais, chamadas olivas, sobressaem-se na superfície 
anterior do bulbo, lateralmente às terminações superiores das 
pirâmides. As olivas são núcleos envolvidos com o equilíbrio, a 
coordenação e a modulação do som oriundo da orelha interna (SEELY, 
10ª ed.). 
 
↠ Os núcleos associados a tato, pressão, vibração e 
propriocepção consciente estão localizados na região 
posterior do bulbo: são os núcleos grácil e cuneiforme 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O bulbo também apresenta núcleos que compõem as 
vias sensitivas responsáveis pela gustação, pela audição e 
pelo equilíbrio. O núcleo gustativo faz parte da via 
gustativa, que se estende da língua até o encéfalo; ela 
recebe aferências dos calículos gustatórios da língua. Os 
núcleos cocleares pertencem à via auditiva, que se 
estende da orelha interna até o encéfalo; eles recebem 
aferências da cóclea, situada na orelha interna. Os núcleos 
vestibulares do bulbo e da ponte fazem parte das vias do 
equilíbrio, que se estendem da orelha interna para o 
encéfalo; eles recebem informações sensitivas de 
proprioceptores do aparelho vestibular da orelha interna. 
4 
 
 @jumorbeck 
 
Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos cinco 
pares de nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
PONTE 
↠ A ponte está logo acima do bulbo e anterior ao 
cerebelo, com cerca de 2,5 cm de comprimento. Assim 
como o bulbo, a ponte é formada por núcleos e tratos. 
Como diz o próprio nome, a ponte liga partes do encéfalo 
entre si. Estas conexões são possíveis graças a feixes de 
axônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A ponte é dividida em duas estruturas principais: uma 
região ventral e outra dorsal. A região ventral da ponte 
forma uma grande estação de transmissão sináptica 
composta por centros dispersos de substância cinzenta 
conhecidos como núcleos pontinhos. Vários tratos de 
substância branca entram e saem destes núcleos, e cada 
um deles conecta o córtex de um hemisfério cerebral 
com o córtex do hemisfério do cerebelo contralateral. 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A região dorsal da ponte é semelhante às demais 
regiões do tronco encefálico – bulbo e mesencéfalo. Ela 
contém tratos ascendentes e descendentes e núcleos de 
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Também na ponte está localizado o centro 
respiratório pontinho. Junto com o centro respiratório 
bulbar, ele auxilia no controle da respiração. Além disso, a 
ponte contém núcleos associados a alguns pares de 
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
 
MESENCÉFALO 
↠ O mesencéfalo se estende da ponte ao diencéfalo e 
tem cerca de 2,5 cm de comprimento. O aqueduto do 
mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo mesencéfalo, 
conectando o terceiro ventrículo (acima) com o quarto 
ventrículo (abaixo). Da mesma forma que o bulbo e a 
ponte, o mesencéfalo contém núcleos e tratos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A cavidade central do mesencéfalo é o aqueduto do 
mesencéfalo, que divide o mesencéfalo em teto, 
posteriormente, e pedúnculos cerebrais, anteriormente 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O teto do mesencéfalo consiste em quatro núcleos 
que formam saliências na superfície dorsal, coletivamente 
denominados corpos quadrigêmeos. Cada saliência, por 
sua vez, é denominada colículo; as duas saliências 
superiores são os colículos superiores, e as duas 
inferiores, os colículos inferiores (SEELY, 10ª ed.). 
Os colículos superiores recebem aferências sensoriais dos sistemas 
visual, auditivo e tátil, e estão envolvidos nos movimentos reflexos da 
cabeça, olhos e corpo a esses estímulos, como sons muito altos, luzes 
piscando ou uma dor muito forte. Por exemplo, quando um objeto 
brilhante surge repentinamente no campo visual de uma pessoa, 
ocorre um reflexo que movimenta os olhos em direção ao objeto, 
focando-o. Os colículos inferiores estão envolvidos na audição e 
integram as vias auditivas do SNC. (SEELY, 10ª ed.). 
 
↠ O tegmento do mesencéfalo é composto por tratos 
ascendentes, como o espinotalâmico e o lemnisco medial, 
que levam informações sensoriais da medula espinal ao 
encéfalo. O tegmento também contém o núcleo rubro, 
os pedúnculos cerebrais e a substância negra (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ O núcleo rubro recebe essa denominação porque as 
amostras de tecido cerebral fresco aparecem em 
tonalidade rósea, como resultado do abundante 
5 
 
 @jumorbeck 
 
suprimento sanguíneo local. Ele auxilia na regulação e 
coordenação das atividades motoras (SEELY, 10ª ed.). 
 
↠ Os pedúnculos cerebrais constituem a porção do 
mesencéfalo ventral ao tegmento. São compostos 
principalmente por tratos descendentes que trazem 
informações motoras do cérebro ao tronco encefálico e 
à medula espinal. A substância negra é uma massa nuclear 
localizada entre o tegmento e os pedúnculos cerebrais, 
cujas células contêm em seu citoplasma grânulos de 
melanina que lhes conferem uma coloração escura 
(SEELY, 10ª ed.). 
FORMAÇÃO RETICULAR 
↠ Além dos núcleos já descritos, grande parte do tronco 
encefálico é composta por pequenos aglomerados de 
corpos celulares neuronais (substância cinzenta) dispersos 
entre pequenos feixes de axônios mielinizados (substância 
branca). A ampla região na qual a substância branca e a 
substância cinzenta se arranjam em forma de rede é 
conhecida como formação (TORTORA, 14ª ed.). 
A parte ascendente da formação reticular é chamada de sistema 
reticular ativador ascendente (SRAA), formado por axônios sensitivos 
que se projetam em direção ao córtex cerebral, diretamente ou via 
tálamo. Muitos estímulos sensitivos podem ativar o SRAA, dentre eles 
os estímulos visuais e auditivos; atividades mentais; estímulos de 
receptores de dor, tato e pressão; e estímulos de receptores em 
nossos membros e na cabeça que nos mantêm informados sobre a 
posição de nosso corpo. Talvez a função mais importante do SRAA 
seja a manutenção da consciência, estado de vigília no qual o indivíduo 
está totalmente alerta, consciente e orientado. Estímulos visuais e 
auditivos, bem comoaxônio do neurônio sensitivo até as terminações 
axônicas, que estão localizadas na substância 
cinzenta da medula espinal ou do tronco 
encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam 
impulsos nervosos para a área do encéfalo 
responsável pela percepção consciente de que 
aconteceu um reflexo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em 
complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio 
sensorial único até células complexas extremamente organizadas, 
como os fotorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Um neurônio sensorial tem um campo receptivo 
Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos 
que ocorrem dentro de uma área física específica, conhecida como 
campo receptivo do neurônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
No caso mais simples, um campo receptivo está associado a um 
neurônio sensorial (o neurônio sensorial primário na via), o qual, por 
sua vez, faz sinapse com um neurônio do SNC (o neurônio sensorial 
secundário) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Além disso, os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos 
podem apresentar convergência, ou seja, diversos neurônios pré-
sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós-
sinápticos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
O tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto 
uma dada área é sensível a um estímulo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Centro de integração: uma ou mais regiões de 
substância cinzenta no SNC atuam como um 
centro de integração. No tipo mais simples de 
reflexo, o centro de integração é uma simples 
sinapse entre um neurônio sensitivo e um 
neurônio motor. A via reflexa que apresenta 
apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco 
reflexo monossináptico. Os centros de 
integração são mais frequentemente 
compostos por um ou mais interneurônios, os 
quais podem transmitir impulsos para outros 
interneurônios ou para um neurônio motor. Um 
arco reflexo polissináptico envolve mais de dois 
tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse 
no SNC (TORTORA, 14ª ed.). 
Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a 
percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem 
a nossa consciência. A cada sinapse ao longo da via, o sistema nervoso 
pode modular e ajustar a informação sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros 
de integração se propagam para fora do SNC 
em um neurônio motor que se estende até a 
parte do corpo que executará a resposta 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Efetor: a parte do corpo que responde ao 
impulso nervoso motor, como um músculo ou 
uma glândula, é chamada de efetor. Esta 
resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor 
é um músculo esquelético, o reflexo é chamado 
de reflexo somático. Se o efetor é um músculo 
liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, 
12 
 
 @jumorbeck 
 
então o reflexo é conhecido como reflexo 
autônomo (TORTORA, 14ª ed.). 
Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem 
informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar 
muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer 
parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua 
exacerbação (TORTORA, 14ª ed.). 
RECEPTORES 
O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial 
de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica 
(transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central 
(MACHADO, 3ª ed.). 
Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas 
conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CLASSIFICAÇÃO MORGOLÓGICA DOS RECEPTORES 
Distinguem-se dois grandes grupos: os receptores especiais e os 
receptores gerais (MACHADO, 3ª ed.). 
Os receptores especiais são mais complexos, relacionando-se com um 
neuroepitélio (retina, órgão de Coni etc.) e fazem parte dos chamados 
órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e 
olfação, todos localizados na cabeça (MACHADO, 3ª ed.). 
Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fazem parte do 
sistema sensorial somático. que responde a diferentes estímulos, tais 
como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DOS RECEPTORES 
Usando-se como critério os estímulos mais adequados para ativar os 
vários receptores, estes podem ser classificados como: (MACHADO, 
3ª ed.). 
➢ Quimiorreceptores; 
➢ Osmorreceptores; 
➢ Termorreceptores; 
➢ Nociceptores; 
➢ Mecanorreceptores; 
Outra maneira de classificar os receptores, proposta inicialmente por 
Sherrington, leva em conta a sua localização, o que define a natureza 
do estímulo que os ativa. Com base nesse critério, distinguem-se três 
categorias de receptores: (MACHADO, 3ª ed.).C 
➢ Exteroceptores.; 
➢ Proprioceptores; 
➢ Interoceptores.; 
CLASSIFICAÇÃO QUANTO À ADAPTAÇÃO A UMA ESTIMULAÇÃO 
CONTÍNUA OU SUSTENTADA 
➢ Receptores tônicos: são receptores de adaptação lenta que 
disparam rapidamente no início da ativação, depois 
diminuem e mantêm seus disparos enquanto o estímulo 
estiver presente. Os barorreceptores sensíveis à pressão, 
os receptores de irritação e alguns receptores táteis e 
proprioceptores são classificados nessa categoria. Em geral, 
os estímulos que ativam os receptores tônicos são 
parâmetros que devem ser monitorados continuamente no 
corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Receptores fásicos: são receptores de adaptação rápida 
que disparam quando recebem um estímulo, mas param 
de disparar se a intensidade do estímulo permanecer 
constante. Os receptores fásicos sinalizam especificamente 
as alterações em um parâmetro. Assim que o estímulo 
estiver em uma intensidade estável, os receptores fásicos 
adaptam-se a esse novo estado e se desligam. Esse tipo 
de resposta permite que o corpo ignore a informação que 
foi avaliada e considerada como não ameaçadora à 
homeostasia ou ao bem-estar (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Fibras aferentes somáticas exteroceptivas 
↠ Há quatro modalidades somatossensoriais: tato, 
propriocepção, temperatura e nocicepção, que inclui dor 
e prurido (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores dos sentidos somáticos são 
encontrados tanto na pele quanto nas vísceras. A ativação 
dos receptores desencadeia potenciais de ação no 
neurônio sensorial primário associado. Na medula espinal, 
muitos dos neurônios sensoriais primários fazem sinapse 
com interneurônios, que funcionam como neurônios 
sensoriais secundários (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A localização da sinapse entre os neurônios primário 
e secundário varia de acordo com o tipo de receptor 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios associados aos receptores da 
nocicepção, temperatura e tato grosseiro fazem sinapse 
com seus neurônios secundários assim que entram na 
medula espinal. Contudo, a maior parte dos neurônios do 
tato discriminativo,* da vibração e da propriocepção 
possuem axônios muito longos, os quais se projetam para 
cima, da medula espinal até o bulbo (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
RECEPTORES SENSÍVEIS AO TATO 
↠ Os receptores táteis estão entre os receptores mais 
comuns do corpo. Eles respondem a muitas formas de 
contato físico, como estiramento, pressão sustentada, 
vibração (baixa frequência) ou toque leve, vibração (alta 
frequência) e textura. Eles são encontrados tanto na pele 
como em regiões mais profundas do corpo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores táteis da pele possuem muitas formas. 
Alguns são terminações nervosas livres, como os que 
respondem a estímulos nocivos. Outros são mais 
complexos. A maioria dos receptores do tato é difícil de 
13 
 
 @jumorbeck 
 
ser estudada devido ao seu pequeno tamanho. Entretanto, 
os corpúsculos de Pacini, que respondem à vibração (alta 
frequência), são um dos maiores receptores do corpo, e 
muito do que se conhece dos receptores 
somatossensoriais vem de estudos dessas estruturas 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os corpúsculosde Pacini são constituídos de terminações nervosas 
encapsuladas em camadas de tecido conectivo. Eles são encontrados 
nas camadas subcutâneas da pele e nos músculos, nas articulações e 
nos órgãos internos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os corpúsculos de Pacini são receptores fásicos de adaptação rápida, 
e esta propriedade permite que eles respondam a um estímulo tátil, 
mas logo o ignore. Por exemplo, você sente sua camisa assim que a 
coloca, mas logo os receptores do tato se adaptam (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
RECEPTORES DE TEMPERATURA 
↠ Os receptores de temperatura são terminações 
nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas 
da pele. Os receptores para o frio são primariamente 
sensíveis a temperaturas mais baixas do que a do corpo. 
Os receptores para o calor são estimulados por 
temperaturas na faixa que se estende desde a 
temperatura normal do corpo (37 °C) a até 
aproximadamente 45 °C. Acima dessa temperatura, os 
receptores de dor são ativados, gerando uma sensação 
de calor doloroso (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Existe um número consideravelmente maior de 
receptores para o frio do que para o calor. Os receptores 
de temperatura adaptam-se lentamente entre 20 e 40 
°C. Fora da faixa de 20 a 40 °C, em que a probabilidade 
de dano tecidual é maior, os receptores não se adaptam 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os termorreceptores utilizam uma família de canais 
catiônicos, chamada de potencial receptor transitório, ou 
canais TRP, para iniciar um potencial de ação 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
NOCICEPTORES 
↠ Os nociceptores são neurônios com terminações 
nervosas livres, os quais respondem a vários estímulos 
nocivos intensos (químico, mecânico ou térmico) que 
causam ou têm potencial para causar dano tecidual 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os nociceptores são encontrados na pele, nas 
articulações, nos músculos, nos ossos e em vários órgãos 
internos, mas não no sistema nervoso central 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A ativação da via nociceptiva inicia respostas 
adaptativas protetoras. Os sinais aferentes dos 
nociceptores são levados ao SNC por dois tipos de fibras 
sensoriais primárias: fibras(A-delta) e fibras C 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A sensação mais comum transmitida por essas vias é 
percebida como dor, mas quando a histamina ou algum 
outro estímulo ativa um subgrupo de fibras C, percebe-
se a sensação chamada de prurido (coceira) 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os reflexos nociceptivos protetores iniciam com a 
ativação de terminações nervosas livres. Os canais iônicos 
respondem a estímulos químicos, mecânicos e térmicos 
dando origem a potenciais graduados, os quais disparam 
potenciais de ação se o estímulo for suficientemente 
intenso. Muitos desses canais são canais de potencial 
receptor transitório (TRP), da mesma família de canais dos 
termorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
PROPRIOCEPTORES 
↠ A sensibilidade proprioceptiva também é chamada 
propriocepção. A propriocepção permite que o indivíduo 
reconheça quais partes do corpo pertencem a si. Elas 
também permitem que nós saibamos onde nossa cabeça 
e nossos membros estão localizados e como eles estão 
se movendo, mesmo que nós não olhemos para eles, de 
modo que possamos caminhar, digitar ou nos vestir sem 
utilizar os olhos. A sinestesia é a percepção dos 
movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As sensações proprioceptivas surgem em receptores 
chamados de proprioceptores. Como os proprioceptores 
se adaptam lentamente e apenas um pouco, o encéfalo 
recebe continuamente impulsos nervosos relacionados 
com a posição das diferentes partes do corpo e faz 
ajustes para garantir a coordenação. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Três tipos de proprioceptores: os fusos musculares 
dentro dos músculos esqueléticos, os órgãos tendíneos 
dentro dos tendões e os receptores cinestésicos 
articulares dentro das cápsulas das articulações sinoviais 
(TORTORA, 14ª ed.). 
FUSOS MUSCULARES 
↠ Fusos musculares são os proprioceptores localizados 
nos músculos esqueléticos e que monitoram mudanças 
no comprimento dos músculos esqueléticos e participam 
dos reflexos de estiramento (TORTORA, 14ª ed.). 
14 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Cada fuso muscular consiste em várias terminações 
nervosas sensitivas de adaptação lenta que envolvem 
entre três e dez fibras musculares especializadas, 
chamadas de fibras musculares intrafusais (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Os fusos musculares estão distribuídos na maioria das 
fibras musculares esqueléticas e estão alinhados 
paralelamente a elas (TORTORA, 14ª ed.). 
ÓRGÃOS TENDÍNEOS 
↠ Os órgãos tendíneos estão localizados na junção de 
um tendão com um músculo. Por iniciarem os reflexos 
tendíneos, eles protegem os tendões e seus músculos 
associados contra danos causados pela tensão excessiv 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Cada órgão tendíneo consiste em uma cápsula fina de 
tecido conjuntivo que reveste alguns fascículos tendíneos 
(feixes de fibras colágenas). Penetrando na cápsula se 
encontram uma ou mais terminações nervosas sensitivas 
entrelaçadas entre e ao redor das fibras colágenas do 
tendão. Quando é aplicada tensão a um músculo, os 
órgãos tendíneos geram impulsos nervosos que se 
propagam para o SNC, fornecendo informações a 
respeito de mudanças na tensão muscular (TORTORA, 
14ª ed.). 
RECEPTORES CINESTÉSICOS ARTICULARES 
↠ Vários tipos de receptores cinestésicos articulares 
estão presentes dentro e ao redor das cápsulas 
articulares das articulações sinoviais. Terminações 
nervosas livres e mecanoceptores cutâneos do tipo II nas 
cápsulas das articulações respondem à pressão. Pequenos 
corpúsculos lamelares no tecido conjuntivo ao redor das 
cápsulas articulares respondem à aceleração e à 
desaceleração das articulações durante os movimentos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os ligamentos articulares contêm receptores 
semelhantes aos órgãos tendíneos que ajustam a inibição 
reflexa dos músculos adjacentes quando é exercida 
tensão excessiva em uma articulação (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
 
 
As informações sensoriais para o controle 
postural – MOCHIZUKI; AMADIO, 2006. 
O sistema somatossensorial difere de outros sistemas 
sensoriais porque seus receptores estão pelo corpo e 
não estão concentrados em locais especializados do 
corpo humano e porque responde a muitos diferentes 
tipos de estímulos agrupados em quatro categorias: 
toque, temperatura, posição do corpo e dor. 
Os receptores somatossensoriais de toque e de posição 
têm especial relação com o controle postural. A maioria 
desses receptores é mecanoreceptora porque responde 
às distorções físicas como alongamento e flexão. 
Os receptores proprioceptivos servem para duas 
funções: identificar a posição do corpo para auxiliar na 
identificação de coisas ao nosso redor e guiar os 
movimentos. Assim, os músculos esqueléticos têm dois 
mecanorreceptores proprioceptivos: os fusos musculares 
e os órgãos tendinosos de Golgi. Os fusos musculares 
informam sobre a intensidade de alongamento e a taxa 
de alongamento dos músculos. Os órgãos tendinosos de 
Golgi informam sobre o nível de força gerado pelo 
músculo em um tendão. 
 
Referências 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e 
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016 
MOCHIZUKI, L.; AMADIO, A. C. As informações sensoriais 
para o controle postural. Fisioterapia em movimento, v.19, 
n. 2, p. 11-18, 2006. 
 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender a anatomia do tenlencéfalo; 
2- Explicar como ocorre o arco reflexo e as vias 
eferentes; 
Anatomia do Telencéfalo 
O telencéfalo (cérebro) é a “sede da inteligência”. Ele é responsável 
por nossa capacidade de ler,escrever e falar; de fazer cálculos e 
compor músicas; e de lembrar o passado, planejar o futuro e imaginar 
coisas que nunca existiram. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O telencéfalo compreende os dois hemisférios 
cerebrais e a lâmina terminal situada na porção anterior 
do 3º ventrículo (MACHADO, 3ª ed.). 
Os dois hemisférios juntos correspondem a 83% da massa total do 
encéfalo. Os hemisférios cerebrais cobrem o diencéfalo e a parte 
rostral do tronco encefálico, de modo muito parecido com o “chapéu” 
de um cogumelo sobre seu caule. (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Os dois hemisférios cerebrais são unidos por uma larga 
faixa de fibras comissurais. o corpo caloso. Os hemisférios 
cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais 
direito e esquerdo, que se comunicam com o 3º 
ventrículo pelos forames interventriculares (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠ Cada hemisfério possui três faces: face dorsolateral. 
convexa; face medial. plana; e face inferior ou base do 
cérebro, muito irregular, repousando anteriormente nos 
andares anterior e médio da base do crânio, e 
posteriormente na tenda do cerebelo (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O telencéfalo (cérebro) é composto por um córtex 
cerebral externo, uma região interna de substância 
branca e núcleos de substância cinzenta localizados 
profundamente na substância branca (TORTORA, 14ª ed.). 
Córtex cerebral 
↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta 
que forma a face externa do telencéfalo (cérebro). 
Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele 
contém bilhões de neurônios dispostos em camadas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Durante o desenvolvimento embrionário, quando o 
encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do 
córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância 
branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se 
dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas 
como giros ou circunvoluções (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ As fendas mais profundas entre os giros são chamadas 
de fissuras; as mais superficiais, de sulcos. A fissura mais 
proeminente, a fissura longitudinal, separa o telencéfalo 
(cérebro) em duas metades chamadas de hemisférios 
cerebrais. A fissura transversa separa os hemisférios 
cerebrais do cerebelo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
↠ Os hemisférios cerebrais são conectados 
internamente pelo corpo caloso, uma grande faixa de 
APG 04 
2 
 
 @jumorbeck 
 
substância branca contendo axônios que se projetam 
entre os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.). 
Sulcos e giros 
↠ A superfície do cérebro do homem apresenta 
depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros 
cerebrais. A existência dos sulcos permite considerável 
aumento de superfície sem grande aumento do volume 
cerebral e sabe-se que cerca de dois terços da área 
ocupada pelo córtex cerebral estão "escondidos" nos 
sulcos (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Muitos sulcos são inconstantes e não recebem 
qualquer denominação; outros, mais constantes, recebem 
denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e 
as áreas cerebrais. Em cada hemisfério cerebral. os dois 
sulcos mais importantes são o sulco lateral e o sulco 
central, também chamados de fissuras (MACHADO, 3ª 
ed.). 
• SULCO LATERAL: Inicia-se na base do cérebro, 
como uma fenda profunda que, separando o 
lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a 
face dorsolateral do cérebro, onde termina 
dividindo-se em três ramos: ascendente, anterior 
e posterior (MACHADO, 3ª ed.). 
Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo 
frontal; o ramo posterior é muito mais longo, dirige-se para trás e para 
cima, terminando no lobo parietal. Separa o lobo temporal, situado 
abaixo, dos lobos frontal e parietal. situados acima (MACHADO, 3ª ed.). 
• SULCO CENTRAL: É um sulco profundo e 
geralmente contínuo, que percorre 
obliquamente a face dorsolateral do hemisfério, 
separando os lobos frontal e parietal. Inicia-se na 
face medial do hemisfério, aproximadamente no 
meio de sua borda dorsal e. a partir deste ponto, 
dirige-se para diante e para baixo, em direção 
ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é 
separado por uma pequena prega cortical 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ É ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro 
pré-central. e outro posterior, giro pós-central. O giro pré-
central contém a área motora primária do córtex cerebral 
(relaciona-se com motricidade), e o pós-central contém a 
área somatossensitiva primária (relaciona-se com 
sensibilidade) (MACHADO, 3ª ed.). 
• SULCO PARIETOCCIPITAL: separa o lobo parietal do 
lobo occipital (TORTORA, 14ª ed.). 
Na face medial do cérebro, o limite anterior do lobo occipital é o sulco 
parietoccipital. Em sua face dorsolateral, este limite é arbitrariamente 
situado em uma linha imaginária que une a terminação do sulco 
parietoccipital, na borda superior do hemisfério, à incisura pré-occipital, 
localizada na borda inferolateral, a cerca de 4 cm do polo occipital 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ Os sulcos ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que 
recebem sua denominação de acordo com os ossos do 
crânio, com os quais se relacionam (MACHADO, 3ª ed.). 
Outros sulcos e giros 
FACE DORSOLATERAL 
↠ A face dorsolateral do cérebro, ou face convexa é a 
maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos os 
ossos que formam a abóbada craniana. Nela estão 
representados os cinco lobos cerebrais (MACHADO, 3ª 
ed.). 
LOBO FRONTAL 
↠ Identificam-se, em sua superfície, três sulcos principais: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• sulco pré-central: mais ou menos paralelo ao 
sulco central e muitas vezes dividido em dois 
segmentos; 
• sulco frontal superior: inicia-se geralmente na 
porção superior do sulco pré-central e tem 
direção aproximadamente perpendicular a ele; 
• sulco frontal inferior: partindo da porção inferior 
do sulco pré-central, dirige-se para frente e para 
baixo. 
Entre o sulco central, e o sulco pré-central, está o giro pré-central, 
onde se localiza a principal área motora do cérebro. Acima do sulco 
frontal superior, continuando, pois, na face medial do cérebro, localiza-
se o giro frontal superior. Entre os sulcos frontal superior e frontal 
inferior, está o giro frontal médio; abaixo do sulco frontal inferior, o 
giro frontal inferior (MACHADO, 3ª ed.). 
3 
 
 @jumorbeck 
 
 
 
LOBO TEMPORAL 
↠ Apresentam-se, na face dorsolateral do cérebro, dois 
sulcos principais: (MACHADO, 3ª ed.). 
• sulco temporal superior: inicia-se prox1mo ao 
polo temporal e dirige-se para trás, 
paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral, 
terminando no lobo parietal; 
• sulco temporal inferior: paralelo ao sulco 
temporal superior, é geralmente formado por 
duas ou mais partes descontínuas. 
 
 
Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal 
superior; entre os sulcos temporal superior e o temporal inferior situa-
se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior, localiza-
se o giro temporal inferior que se limita com o sulco occípito-temporal. 
geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral 
(MACHADO, 3ª ed.). 
LOBOS PARIETAL E OCCIPITAL 
↠ O lobo parietal apresenta dois sulcos principais: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• sulco pós-central: quase paralelo ao sulco central, 
é frequentemente dividido em dois segmentos, 
que podem estar mais ou menos distantes um 
do outro; 
• sulco intraparietal: muito variável e geralmente 
perpendicular ao pós-central, com o qual pode 
estar unido, estende-se para trás para terminar 
no lobo occipital. 
 
 
Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central onde se 
localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex, a área 
somestésica. O sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior do 
lóbulo parietal inferior. Neste último, descrevem- se dois giros: o giro 
supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior 
do sulco lateral; e o giro angular; curvado em torno da porção terminal 
e ascendente do sulco temporal superior (MACHADO, 3ª ed.).ÍNSULA 
↠ Afastando-se os lábios do sulco lateral, evidencia-se 
ampla fossa no fundo da qual está situada a ínsula, lobo 
cerebral que, durante o desenvolvimento, cresce menos 
que os demais, razão pela qual é pouco a pouco 
recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A ínsula tem forma cônica e apresenta alguns sulcos 
e giros. São descritos os seguintes: sulco circular da ínsula,. 
sulco central da ínsula, giros curtos e giro longo da ínsula 
(MACHADO, 3ª ed.). 
4 
 
 @jumorbeck 
 
 
Lobos Cerebrais 
↠ Temos os lobos frontal, temporal, parietal e occipital. 
Além destes, existe a ínsula, situada profundamente no 
sulco lateral e que não tem, por conseguinte, relação 
imediata com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.). 
 
• O lobo frontal está localizado abaixo do osso 
frontal e preenche a fossa do crânio anterior. Ele 
estende-se posteriormente até o sulco central, 
que separa o lobo frontal do lobo parietal. O giro 
pré-central, contendo o córtex motor primário, 
situa-se imediatamente antes do sulco central 
(MARIEB, 7ª ed.). 
O lobo frontal contém áreas funcionais que planejam, iniciam e 
executam o movimento motor, incluindo o movimento dos olhos e a 
produção da fala. A região mais anterior do córtex frontal desempenha 
funções cognitivas de ordem superior, como o raciocínio, o 
planejamento, a tomada de decisão e a memória de trabalho, e outras 
funções executivas (MARIEB, 7ª ed.). 
• O lobo parietal, abaixo dos ossos parietais, 
estende-se posteriormente do sulco central até 
o sulco parietoccipital. O sulco lateral forma seu 
limite inferior. O giro pós-central, imediatamente 
posterior ao sulco central, contém o córtex 
somestésico primário (MARIEB, 7ª ed.). 
O lobo parietal processa estímulos sensitivos, permitindo: a percepção 
consciente da sensibilidade somática geral; a percepção espacial dos 
objetos, sons e partes do corpo; e a compreensão da fala (MARIEB, 
7ª ed.). 
• O lobo occipital situa-se abaixo do osso occipital, 
forma a parte posterior do cérebro e contém o 
córtex visual. Ele é separado do lobo parietal pelo 
sulco parietoccipital na superfície medial do 
hemisfério (MARIEB, 7ª ed.). 
• O lobo temporal, na parte lateral do hemisfério, 
localiza-se na fossa média do crânio abaixo do 
osso temporal e é separado dos lobos parietal e 
frontal sobrejacentes pelo sulco lateral profundo 
(MARIEB, 7ª ed.). 
O lobo temporal contém o córtex auditivo e o córtex olfatório. Além 
disso, funciona no reconhecimento de objetos, palavras, feições e na 
compreensão da linguagem (MARIEB, 7ª ed.). 
• A ínsula (“ilha”) está inserida profundamente no 
sulco lateral e forma parte de seu assoalho. Ela 
é coberta por partes dos lobos temporal, parietal 
e frontal. O córtex sensitivo visceral do paladar e 
da sensibilidade visceral geral encontra-se nesse 
lobo (MARIEB, 7ª ed.). 
Substância branca cerebral 
↠ A substância branca cerebral é formada basicamente 
por axônios mielinizados organizados em três tipos de 
tratos: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Fibras de associação contêm axônios que 
conduzem impulsos nervosos entre os giros do 
mesmo hemisfério. 
• Fibras comissurais apresentam axônios que 
conduzem impulsos de giros de um hemisfério 
cerebral para o giro correspondente no outro 
hemisfério. Três importantes grupos de tratos 
comissurais são o corpo caloso (o maior feixe 
de fibras encefálicas, contendo cerca de 300 
milhões de fibras), a comissura anterior e a 
comissura posterior. 
• Fibras de projeção contêm axônios que 
conduzem impulsos nervosos do telencéfalo 
(cérebro) para partes inferiores do SNC (tálamo, 
tronco encefálico e medula espinal) ou vice-
versa. Um exemplo é a cápsula interna, espessa 
faixa de substância branca que contém axônios 
ascendentes e descendentes 
5 
 
 @jumorbeck 
 
 
Núcleos da base 
↠ Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral, 
existem três núcleos (aglomerados de substância 
cinzenta) que são conhecidos coletivamente como 
núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Dois dos núcleos da base estão lado a lado, laterais ao 
tálamo. São eles o globo pálido, mais próximo do tálamo, 
e o putame, mais próximo do córtex cerebral. Juntos, 
estes núcleos formam o núcleo lentiforme (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado, 
que tem uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda” 
menor por meio de um longo “corpo” em forma de 
vírgula. Os núcleos lentiforme e caudado formam juntos 
o corpo estriado. Este termo se refere à aparência 
estriada da cápsula interna quando ela passa entre os 
núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Os núcleos da base recebem aferências do córtex cerebral e geram 
eferências para partes motoras do córtex por meio dos núcleos 
mediais e ventrais do tálamo. Além disso, os núcleos da base 
apresentam várias conexões entre si. Uma importante função destes 
núcleos é auxiliar a regulação do início e do término dos movimentos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Arco Reflexo 
↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida 
e involuntária que ocorre em resposta a um determinado 
estímulo (TORTORA, 14ª ed.). 
Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma 
superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que 
ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos. 
Por exemplo, você adquire muitos reflexos enquanto está aprendendo 
a dirigir. Pisar no pedal do freio durante uma situação de emergência 
é um destes reflexos (TORTORA, 14ª ed.). 
Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal, 
o reflexo é chamado de reflexo espinal. Se, por outro lado, a 
integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado 
de reflexo craniano (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem 
um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito 
reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes 
funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Receptor sensitivo: a terminação distal de um 
neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma 
estrutura sensitiva associada exerce a função de 
receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo 
específico – modificação dos ambientes interno 
ou externo – por meio da geração de um 
potencial graduado chamado de potencial 
gerador (ou receptor). Se um potencial gerador 
atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar 
um ou mais impulsos nervosos no neurônio 
sensitivo. 
• Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se 
propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo 
axônio do neurônio sensitivo até as terminações 
axônicas, que estão localizadas na substância 
cinzenta da medula espinal ou do tronco 
encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam 
impulsos nervosos para a área do encéfalo 
responsável pela percepção consciente de que 
aconteceu um reflexo. 
• Centro de integração: uma ou mais regiões de 
substância cinzenta no SNC atuam como um 
centro de integração. No tipo mais simples de 
reflexo, o centro de integração é uma simples 
sinapse entre um neurônio sensitivo e um 
neurônio motor. 
A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada 
de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais 
frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais 
podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um 
neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois 
tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC (TORTORA, 
14ª ed.). 
• Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros 
de integração se propagam para fora do SNC 
6 
 
 @jumorbeck 
 
em um neurônio motor que se estende até a 
parte do corpo que executará a resposta. 
• Efetor: a parte do corpo que responde ao 
impulso nervoso motor, como um músculo ou 
uma glândula, é chamada de efetor. 
Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo 
esquelético, o reflexo é chamadode reflexo somático. Se o efetor é 
um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o 
reflexo é conhecido como reflexo autônomo (TORTORA, 14ª ed.). 
Reflexos espinais somáticos 
REFLEXO DE ESTIRAMENTO 
↠ O reflexo de estiramento causa a contração de um 
músculo esquelético (o efetor) em resposta a seu 
estiramento (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Este tipo de reflexo ocorre por meio de um arco 
reflexo monossináptico. Ele pode acontecer pela ativação 
de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no 
SNC com um único neurônio motor (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os reflexos de estiramento podem ser gerados 
através da percussão de tendões ligados a músculos nas 
articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O reflexo de estiramento funciona da seguinte 
maneira: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Um discreto estiramento muscular estimula 
receptores sensitivos no músculo, chamados de 
fusos musculares. Os fusos controlam as 
mudanças no comprimento do músculo. 
• Em resposta ao estiramento, o fuso muscular 
gera um ou mais impulsos nervosos que se 
propagam em um neurônio sensitivo somático 
da raiz posterior do nervo espinal até a medula 
espinal. 
• Na medula espinal (centro de integração), o 
neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória 
com um neurônio motor no corno anterior, 
ativando-o. 
• Se o estímulo é suficientemente intenso, um ou 
mais impulsos nervosos são gerados no 
neurônio motor e se propagam por seu axônio, 
o qual se estende da medula espinal até a raiz 
anterior, passando pelos nervos periféricos, até 
o músculo estimulado. As terminações axônicas 
do neurônio motor formam junções 
neuromusculares (JNM) com as fibras 
musculares esqueléticas do músculo estirado. 
• A acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos 
na JNM dispara um ou mais potenciais de ação 
musculares no músculo estirado (efetor), 
fazendo com que este se contraia. Assim, o 
estiramento muscular é seguido pela contração 
muscular, a qual diminui o estiramento. 
↠ No arco reflexo descrito antes, os impulsos nervosos 
sensitivos entram na medula espinal pelo mesmo lado que 
os impulsos nervosos motores saem. Esta disposição é 
conhecida como reflexo ipsolateral. Todos os reflexos 
monossinápticos são ipsolaterais (TORTORA, 14ª ed.). 
Além dos grandes neurônios motores que inervam as fibras 
musculares esqueléticas comuns, neurônios motores de menor 
diâmetro inervam fibras musculares especializadas menores, as quais 
se situam dentro dos próprios fusos musculares. O encéfalo regula a 
sensibilidade dos fusos por meio de vias que convergem para estes 
neurônios motores menores. Esta regulação garante uma adequada 
sinalização do fuso muscular em uma ampla faixa de comprimentos 
musculares durante contrações voluntárias e reflexas. Por meio do 
ajuste da intensidade na resposta de um fuso muscular a um 
estiramento, o encéfalo determina um nível basal de tônus muscular 
– o menor grau de contração presente enquanto um músculo está 
em repouso (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Embora a via reflexa de estiramento seja por si só 
monossináptica (apenas dois neurônios e uma sinapse), 
ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico 
para os músculos antagonistas. Este arco envolve três 
neurônios e duas sinapses. Um axônio (ramo) colateral do 
neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse 
com um interneurônio inibitório no centro de integração. 
Por sua vez, o interneurônio faz sinapse com um 
neurônio motor que em geral estimula os músculos 
antagonistas, inibindo-o. Desse modo, quando o músculo 
estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os 
músculos antagonistas relaxam (TORTORA, 14ª ed.). 
Esta conformação, na qual os componentes de um circuito neural 
simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento 
de outro, é chamada de inervação recíproca. Ela evita conflitos entre 
músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos 
movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os axônios colaterais do neurônio sensitivo do fuso 
muscular também conduzem impulsos nervosos para o 
encéfalo por meio de vias ascendentes específicas. Desta 
maneira, o encéfalo recebe aferências sobre o estado de 
estiramento ou contração dos músculos esqueléticos e 
consegue controlar os movimentos musculares. Os 
impulsos nervosos que chegam ao encéfalo também 
permitem que se perceba conscientemente a ocorrência 
de um reflexo (TORTORA, 14ª ed.). 
7 
 
 @jumorbeck 
 
↠ O reflexo de estiramento atua como um mecanismo 
de retroalimentação para controlar o comprimento do 
músculo por meio de sua contração (TORTORA, 14ª ed.). 
REFLEXO TENDINOSO 
↠ O reflexo tendinoso atua como um mecanismo de 
retroalimentação para controlar a tensão muscular por 
meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo 
se torne intensa o suficiente para romper seus tendões. 
Embora o reflexo tendinoso seja menos sensível que o 
de estiramento, ele pode anular este reflexo quando a 
tensão é excessiva, fazendo com que você deixe cair no 
chão um objeto muito pesado, por exemplo (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Assim como o reflexo de estiramento, o reflexo 
tendinoso é ipsolateral. Os receptores sensitivos 
responsáveis por este reflexo são chamados de órgãos 
tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi, os quais se 
situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com 
o ventre muscular (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os órgãos tendinosos detectam e respondem a 
modificações na tensão muscular causadas por 
estiramento passivo ou contração (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Um reflexo tendinoso funciona da seguinte maneira: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• À medida que a tensão aplicada sobre um 
tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor 
sensitivo) é estimulado (despolarizado até seu 
limiar); 
• São gerados impulsos nervosos que se 
propagam para a medula espinal através de um 
neurônio sensitivo; 
• Na medula espinal (centro de integração), o 
neurônio sensitivo ativa um interneurônio 
inibitório que faz sinapse com um neurônio 
motor; 
• O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o 
neurônio motor, diminuindo a geração de 
impulsos nervosos; 
• O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão; 
↠ Assim, à medida que aumenta a tensão no órgão 
tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios; a 
inibição dos neurônios motores que inervam o músculo 
com tensão excessiva (efetor) gera o seu relaxamento. 
Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o 
músculo de lesões por tensão exagerada (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ O neurônio sensitivo do órgão tendinoso também faz 
sinapse com um interneurônio excitatório na medula 
espinal. Este, por sua vez, faz sinapse com neurônios 
motores que controlam os músculos antagonistas. Desse 
modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento 
do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também 
estimula a contração da musculatura antagonista. Aqui 
temos outro exemplo de inervação recíproca. O neurônio 
sensitivo também envia impulsos nervosos para o 
encéfalo por meio de tratos sensitivos, informando-o, 
assim, sobre a tensão muscular de todo o corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
REFLEXOS DE RETIRADA E EXTENSOR CRUZADO 
↠ Outro reflexo que envolve um arco polissináptico 
ocorre quando, por exemplo, você pisa em um prego. 
Em resposta a este estímulo doloroso, você 
imediatamente retira sua perna. Este reflexo, chamado de 
reflexo de retirada ou flexor, funciona desse modo: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• Quando você pisa no prego, ocorre a 
estimulação dos dendritos (receptor sensitivo) 
de um neurônio sensível à dor. 
• A seguir, este neurônio sensitivo gera impulsos 
nervosos, os quais se propagam em direção à 
medula espinal. 
• Na medula espinal (centro de integração), o 
neurônio sensitivo ativa interneurônios que se 
estendem por vários níveis medulares. 
• Os interneurônios ativam neurônios motores em 
vários segmentos medulares. 
Consequentemente,os neurônios motores 
geram impulsos nervosos, que se propagam em 
direção às terminações axônicas. 
• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores 
causa a contração dos músculos flexores da 
coxa (efetores), o que proporciona a retirada da 
perna. Este reflexo é protetor, pois a contração 
dos músculos flexores afasta o membro da fonte 
de um potencial estímulo danoso. 
↠ O reflexo de retirada, assim como o de estiramento, 
é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se 
propagam no mesmo lado da medula espinal (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo 
doloroso envolve a contração de mais de um grupo 
muscular. Consequentemente, vários neurônios motores 
devem simultaneamente enviar impulsos para vários 
8 
 
 @jumorbeck 
 
músculos do membro. Como os impulsos nervosos de 
um neurônio sensitivo sobem e descem na medula espinal 
e ativam interneurônios em vários segmentos, este tipo 
de reflexo é chamado de intersegmentar. Por meio de 
arcos reflexos intersegmentares, um único neurônio 
sensitivo pode ativar uma série de neurônios motores, 
estimulando, assim, mais de um efetor (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Por outro lado, o reflexo monossináptico de 
estiramento envolve músculos que recebem impulsos 
nervosos de apenas um segmento medular (TORTORA, 
14ª ed.). 
IMPORTANTE 
↠ Outro fenômeno pode acontecer quando você pisa 
em um prego: você pode começar a perder o equilíbrio 
à medida que o peso do seu corpo é transferido para o 
outro pé. Além de iniciar o reflexo de retirada que permite 
a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados 
a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo 
extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do 
equilíbrio; ele funciona do seguinte modo: (TORTORA, 14ª 
ed.). 
• Quando você pisa no prego, ocorre a 
estimulação do receptor sensitivo de um 
neurônio sensível à dor no pé direito. 
• A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos 
que se propagam para a medula espinal. 
• Na medula espinal (centro de regulação), o 
neurônio sensitivo ativa uma série de 
interneurônios que fazem sinapse com 
neurônios motores de vários segmentos do lado 
esquerdo da medula espinal. Desse modo, os 
sinais álgicos aferentes cruzam para o outro lado 
por meio de interneurônios do mesmo nível 
medular, bem como por meio de interneurônios 
situados vários níveis acima e abaixo do ponto 
de entrada na medula espinal. 
• Os interneurônios estimulam neurônios motores, 
em vários segmentos medulares, que inervam 
músculos extensores. Os neurônios motores, 
por sua vez, geram mais impulsos nervosos, os 
quais se propagam em direção às terminações 
axônicas. 
• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores 
causa a contração dos músculos extensores da 
coxa (efetores) do membro inferior esquerdo 
não estimulado pela dor. Assim, o peso pode ser 
deslocado para o pé que deve agora sustentar 
o corpo inteiro. Um reflexo semelhante ocorre 
com a estimulação dolorosa do membro inferior 
esquerdo ou de ambos os membros superiores. 
↠ Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um 
reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve 
um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos 
entram por um lado da medula espinal e os impulsos 
motores saem pelo lado oposto. Desse modo, o reflexo 
extensor cruzado sincroniza a extensão do membro 
contralateral com a retirada (flexão) do membro 
estimulado (TORTORA, 14ª ed.). 
A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto 
no extensor cruzado. No reflexo de retirada, quando os músculos 
flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se 
contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão, de 
certa maneira, se relaxando. Caso ambos os grupos musculares se 
contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos 
diferentes, o que poderia imobilizar o membro. Devido à inervação 
recíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Vias eferentes 
↠ Podem ser divididas em dois grandes grupos: vias 
eferentes somáticas e vias eferentes viscerais, ou do 
sistema nervoso autônomo. As primeiras controlam a 
atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo 
a realização de movimentos voluntários ou automáticos, 
regulando ainda o tônus e a postura. As segundas, ou seja, 
as vias eferentes do sistema nervoso autônomo 
destinam-se ao músculo liso, ao músculo cardíaco ou às 
glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos 
vasos (MACHADO, 3ª ed.). 
VIAS MOTORAS SOMÁTICAS 
↠ Todos os sinais excitatórios e inibitórios que controlam 
o movimento convergem para os neurônios motores que 
se estendem para fora do tronco encefálico e da medula 
espinal para inervar os músculos esqueléticos do corpo. 
Esses neurônios, também conhecidos como neurônios 
motores inferiores (NMI), possuem seus corpos celulares 
no tronco encefálico e na medula espinal. A partir do 
tronco encefálico, os axônios dos NMI se estendem 
através dos nervos cranianos para inervar os músculos 
esqueléticos da face e da cabeça. A partir da medula 
espinal, os axônios dos NMI se estendem através dos 
nervos espinais para inervar os músculos esqueléticos dos 
membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.). 
9 
 
 @jumorbeck 
 
Apenas os NMI fornecem informações do SNC para as fibras 
musculares esqueléticas. Por esse motivo, eles também são chamados 
de via final comum (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais 
distintos, porém altamente interativos, são chamados 
coletivamente de vias motoras somáticas e participam do 
controle do movimento por fornecerem informações 
para os neurônios motores inferiores: (TORTORA, 14ª ed.). 
NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL 
↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores 
provenientes de interneurônios próximos chamados de 
neurônios do circuito local. Esses neurônios estão 
localizados próximo aos corpos celulares dos neurônios 
motores inferiores no tronco encefálico e na medula 
espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os neurônios de circuito local recebem informações 
dos receptores sensitivos somáticos, como os 
nociceptores e os fusos musculares, bem como de 
centros superiores no encéfalo. Eles ajudam a coordenar 
a atividade rítmica em grupos musculares específicos, 
como no revezamento entre flexão e extensão dos 
membros inferiores durante a caminhada (TORTORA, 14ª 
ed.). 
NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES 
↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os 
neurônios motores inferiores recebem informações dos 
neurônios motores superiores (NMS). A maior parte dos 
neurônios motores superiores faz sinapses com os 
neurônios do circuito local, que, por sua vez, fazem 
sinapses com os neurônios motores inferiores. (Alguns 
neurônios motores superiores fazem sinapses 
diretamente com os neurônios motores inferiores.) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a 
execução dos movimentos voluntários do corpo. Outros 
NMS são originados nos centros motores do tronco 
encefálico: o núcleo rubro, o núcleo vestibular, o colículo 
superior e a formação reticular (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o 
tônus muscular, controlam os músculos posturais e 
ajudam a manter o equilíbrio e a orientação da cabeça e 
do corpo. Tanto os núcleos da base quanto o cerebelo 
exercem influência sobre os neurônios motores 
superiores (TORTORA, 14ª ed.). 
 
NEURÔNIOS DOS NÚCLEOS DA BASE 
↠ Os neurônios dos núcleos da base ajudam os 
movimentos fornecendo informações para os neurônios 
motores superiores. Circuitos neurais interconectam os 
núcleos da base com as áreas motoras do córtex cerebral 
(através do tálamo) e do tronco encefálico. Esses circuitos 
ajudam a iniciar e a encerrar os movimentos, evitam 
movimentos indesejáveis e estabelecem um nível normal 
de tônus muscular (TORTORA, 14ªed.). 
NEURÔNIOS CEREBELARES 
↠ Os neurônios cerebelares também ajudam no 
movimento, controlando a atividade dos neurônios 
motores superiores (TORTORA, 14ª ed.). 
Circuitos neurais interconectam o cerebelo com áreas motoras do 
córtex cerebral (através do tálamo) e do tronco encefálico. Uma 
função principal do cerebelo é monitorar as diferenças entre os 
movimentos que foram planejados com os movimentos que foram 
realizados de fato. Então, ele envia comandos para os neurônios 
motores superiores reduzirem os erros no movimento. O cerebelo 
coordena então os movimentos corporais e ajuda a manter a postura 
e o equilíbrio normais (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Organização das vias dos neurônios motores superiores 
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se 
estendem do encéfalo para os neurônios motores 
inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas 
– as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
↠ As vias motoras diretas fornecem informações para 
os neurônios motores inferiores através de axônios que 
se estendem diretamente a partir do córtex cerebral 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para 
os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da 
base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de 
impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os 
neurônios que estimulam a contração dos músculos 
esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.). 
O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos 
neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária, 
localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma 
região de controle importante para a execução dos movimentos 
voluntários (TORTORA, 14ª ed.). 
A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias 
motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação 
sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são 
representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas 
corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em 
movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Os músculos do polegar, dos dedos, dos lábios, da língua e das pregas 
vocais possuem as maiores representações; o tronco apresenta uma 
representação bem menor. Esse mapa muscular distorcido do corpo 
é chamado de homúnculo motor. Comparando as figuras é possível 
observar que as representações motora somática e somatossensorial 
são semelhantes, porém não são idênticas para a maior parte do 
corpo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
VIAS MOTORAS DIRETAS 
↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários 
se propagam do córtex cerebral para os neurônios 
motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas 
como vias piramidais, consistem em axônios que descem 
a partir das células piramidais. As células piramidais são os 
neurônios motores superiores com corpos celulares em 
formato de pirâmide localizados na área motora primária 
e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6, 
respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ As vias motoras diretas consistem nas vias 
corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS CORTICOESPINAIS 
↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o 
controle de músculos nos membros e no tronco. Os 
axônios dos neurônios motores superiores no córtex 
cerebral formam os tratos corticospinais, que descem 
através da cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo 
cerebral do mesencéfalo. 
↠ No bulbo, os feixes axônicos dos tratos corticospinais 
formam brotos ventrais conhecidos como pirâmides. 
Cerca de 90% dos axônios corticospinais sofrem 
decussação no bulbo e, então, descem para a medula 
espinal, onde formam sinapses com um neurônio do 
circuito local ou com um neurônio motor inferior. Os 10% 
restantes que permanecem ipsolaterais acabam fazendo 
decussação na medula espinal, no nível onde formam 
sinapses com um neurônio do circuito local ou com um 
neurônio motor inferior (TORTORA, 14ª ed.). 
Desse modo, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos 
músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo 
controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
11 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato 
corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
TRATO CORTICOSPINAL LATERAL 
↠ Os axônios corticospinais que sofrem decussação no 
bulbo formam o trato corticospinal lateral no funículo 
lateral da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Esses axônios formam sinapses com os neurônios do 
circuito local ou com os neurônios motores inferiores no 
corno anterior da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Axônios desses neurônios motores inferiores saem da 
medula espinal nas raízes anteriores dos nervos espinais 
e terminam nos músculos esqueléticos que controlam os 
movimentos nas porções distais dos membros 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Os músculos distais são responsáveis pelos movimentos precisos, 
ágeis e altamente habilidosos das mãos e dos pés. Exemplos incluem 
os movimentos necessários para abotoar uma camisa ou tocar piano 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
TRATO CORTICOSPINAL ANTERIOR 
↠ Os axônios corticospinais que não sofrem decussação 
no bulbo formam o trato corticospinal anterior no funículo 
anterior da medula espinal. Em cada nível da medula 
espinal, alguns desses axônios trocam de lado através da 
comissura branca anterior (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Então, eles formam sinapses com neurônios do 
circuito local ou com neurônios motores inferiores no 
corno anterior. Axônios desses neurônios motores 
inferiores saem da medula nas raízes anteriores dos 
nervos espinais. Eles terminam em músculos esqueléticos 
que controlam os movimentos do tronco e das porções 
proximais dos membros (TORTORA, 14ª ed.). 
VIA CORTICONUCLEAR 
↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle 
dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do 
córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce 
com os tratos corticospinais através da cápsula interna do 
encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem 
decussação; outros, não. Os axônios terminam nos 
núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no 
tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV), 
o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII), 
o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC 
XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.). 
Os neurônios motores inferiores dos nervos cranianos transmitem 
impulsos que controlam os movimentos voluntários e precisos dos 
olhos, da língua, do pescoço, além da mastigação, da expressão facial, 
da fala e da deglutição (TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS MOTORAS INDIRETAS 
↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais 
incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos 
tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Axônios dos neurônios motores superiores que 
originam as vias motoras indiretas descem provenientes 
de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos 
principais da medula espinal e terminam nos neurônios do 
circuito local ou nos neurônios motores inferiores 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Esses tratos são os: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Rubrospinal: transmite impulsos nervosos dos 
núcleos rubros (que recebem impulsos do 
córtex cerebral e do cerebelo) para os músculos 
esqueléticos contralaterais que controlam os 
movimentos voluntários precisos das partes 
distais dos membros superiores. 
• Tetospinal: transmite impulsos nervosos do 
colículo superior para os músculos esqueléticos 
contralaterais que movem reflexamentea 
cabeça, os olhos e o tronco em resposta a 
estímulos visuais ou auditivos. 
• Vestibulospinal: transmite impulsos nervosos do 
núcleo vestibular (que recebe informações 
sobre os movimentos da cabeça provenientes 
da orelha interna) para os músculos esqueléticos 
12 
 
 @jumorbeck 
 
ipsolaterais do tronco e para as partes proximais 
dos membros para a manutenção da postura e 
do equilíbrio em resposta aos movimentos da 
cabeça. 
• Reticulospinais medial e lateral: transmitem 
impulsos nervosos da formação reticular para os 
músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e 
para as partes proximais dos membros para a 
manutenção da postura e a regulação do tônus 
muscular em resposta aos movimentos 
corporais atuais. 
 
Funções dos núcleos da base 
↠ Os núcleos da base e o cerebelo influenciam no 
movimento através de seus efeitos sobre os neurônios 
motores superiores. As funções dos núcleos da base 
incluem: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Os núcleos da base são importantes no início e 
no fim dos movimentos. Duas porções dos 
núcleos da base, o núcleo caudado e o putame, 
recebem informações a partir das áreas 
sensitiva, de associação e motora do córtex 
cerebral e formam a substância negra. Os 
núcleos da base enviam informações para o 
globo pálido e a substância negra, que enviam 
sinais de retroalimentação para o córtex motor 
superior através do tálamo. 
• Esse circuito – do córtex para os núcleos da 
base, para o tálamo e para o córtex – parece 
agir no início e no fim dos movimentos. Os 
neurônios no putame geram impulsos 
imediatamente antes do aparecimento dos 
movimentos do corpo e os neurônios no núcleo 
caudado geram impulsos logo antes do 
aparecimento dos movimentos oculares. 
• Os núcleos da base evitam movimentos 
indesejáveis por causa de seus efeitos inibitórios 
sobre o tálamo e o colículo superior. 
• Os núcleos da base influenciam o tônus muscular. 
• Os núcleos da base influenciam muitos aspectos 
da função cortical, incluindo as funções sensitiva, 
límbica, cognitiva e linguística. 
Modulação do movimento pelo cerebelo 
↠ As funções cerebelares envolvem quatro atividades: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• Monitoramento das intenções de movimento: o 
cerebelo recebe impulsos do córtex motor e 
dos núcleos da base através dos núcleos da 
ponte a respeito de quais movimentos estão 
sendo planejados (setas vermelhas). 
• Monitoramento do movimento real: o cerebelo 
recebe impulsos dos proprioceptores nas 
articulações e nos músculos que revelam o que 
está acontecendo de fato. Esses impulsos 
nervosos percorrem os tratos 
espinocerebelares anterior e posterior. Os 
impulsos nervosos provenientes do aparelho 
vestibular (que percebe o equilíbrio) na orelha 
interna e dos olhos também entram no cerebelo. 
• Comparação dos sinais de comando com a 
informação sensitiva: o cerebelo compara a 
intenção de movimento com o movimento que 
está sendo realizado de fato. 
• Envio de retroalimentação corretiva: se houver 
uma discrepância entre o movimento planejado 
e o real, o cerebelo envia retroalimentação para 
os neurônios motores superiores. Essa 
informação viaja através do tálamo para os NMS 
no córtex cerebral, mas também vai 
diretamente para os NMS nos centros motores 
do tronco encefálico (setas verdes). Conforme 
os movimentos acontecem, o cerebelo fornece 
continuamente correções de erro para os 
neurônios motores superiores, que diminuem 
esses erros e fazem com que o movimento seja 
mais adequado. Em períodos longos, ele também 
contribui para o aprendizado de novas 
habilidades motoras. 
13 
 
 @jumorbeck 
 
 
 
Referências 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia 
humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender as áreas funcionais do cérebro 
(diencéfalo e telencéfalo); 
 *principais áreas de Brodmann 
2- Estudar o metabolismo da glicose no sistema 
nervoso; 
 *metabolismo e envelhecimento 
 
Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste 
o centro branco medular do cérebro ou centro semioval. Trata-se de 
uma das partes mais importantes do sistema nervoso. Ao córtex 
cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da 
sensibilidade, que aí se tornam conscientes e são interpretadas 
(MACHADO, 3ª ed.). 
Assim, uma lesão nas áreas corticais da visão pode levar à cegueira 
mesmo com as vias visuais intactas. Do córtex saem os impulsos 
nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e que 
estão relacionados também com os fenômenos psíquicos (MACHADO, 
3ª ed.). 
No córtex cerebral existem neurônios, células neurogliais e fibras. Os 
neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias 
camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e 
heterogênea (MACHADO, 3ª ed.). 
Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex 
e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não ocorre no 
alocórtex, cujo número de camadas varia mas é sempre menor que 
seis (MACHADO, 3ª ed.). 
Obs.: Todos os neurônios no córtex são interneurônios (MARIEB, 3ª 
ed.). 
Classificação das áreas corticais 
CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA DO CÓRTEX 
↠ Baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e 
lobos. A divisão anatômica em lobos não corresponde a 
uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo 
lobo temos áreas corticais de funções e estruturas muito 
diferentes. Faz exceção o córtex do lobo occipital, que; 
direta ou indiretamente, se liga às vias visuais (MACHADO, 
3ª ed.). 
CLASSIFICAÇÃO CITOARQUITETURAL DO CÓRTEX 
↠ O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas 
áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas de divisão. 
Contudo, a divisão mais aceita é a de Brodmann, que 
identificou 52 áreas designadas por números 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
 
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX 
↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são 
homogêneas. A primeira comprovação desse fato foi feita 
em 1861, pelo cirurgião francês Paul Broca, que pôde 
correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal 
(área de Broca) com a perda da linguagem falada 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Pouco mais tarde, surgiram os trabalhos de Fritsch e 
Hitzig, que conseguiram provocar movimentos de certas 
partes do corpo por estimulações elétricas em áreas 
específicas do córtex do cão. Esses autores fizeram, 
assim, o primeiro mapeamento da área motora do córtex, 
estabelecendo pela primeira vez o conceito de 
somatotopia das áreas corticais, ou seja, de que existe 
correspondência entre determinadas áreas corticais e 
certas partes do corpo (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O conhecimento das localizações funcionais no córtex 
tem grande importância não só para a compreensão do 
funcionamento do cérebro, mas também para diagnóstico 
das diversas lesões que podem acometer esse órgão 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais podem 
ser classificadas em dois grandes grupos: áreas de 
projeção e áreas de associação. As áreas de projeção 
são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas 
diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As 
demais áreas são consideradas de associação e, de modo 
geral, estão relacionadas ao processamento mais 
complexo de informações. Assim, lesões nas áreas de 
projeção podem causar paralisias ou alterações na 
sensibilidade, o que não acontece nas áreas de associação 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As áreas de projeção podem ainda ser divididas em 
dois grupos de função e estrutura diferentes: áreas 
sensitivas e áreas motoras (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O neuropsicólogo russo Alexandre Luria propôs uma 
divisão funcional do córtex baseada em seu grau de 
relacionamento com a motricidadee com a sensibilidade. 
As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à 
motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são 
consideradas áreas primárias. As áreas de associação 
podem ser divididas em secundárias e terciárias 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As secundárias são unimodais, pois estão ainda 
relacionadas, embora indiretamente, com determinada 
modalidade sensorial ou com a motricidade. As aferências 
APG 05 – “SERÁ QUE É DA IDADE?” 
2 
 
 @jumorbeck 
 
de uma área de associação unimodal se fazem 
predominantemente com a área primária de mesma 
função (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As áreas terciárias são supramodais, ou seja, não se 
ocupam diretamente com as modalidades motora ou 
sensitiva das funções cerebrais, mas estão envolvidas 
com atividades psíquicas superiores (MACHADO, 3ª ed.). 
Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas 
supramodais, ligam informações sensoriais ao planejamento motor e 
são o substrato anatômico das funções corticais superiores, como: 
pensamento, memória, processos simbólicos, tomada de decisões, 
percepção e ação direcionadas a um objetivo, o planejamento de 
ações futuras. A área supramodal mais importante é a área pré-frontal, 
que corresponde às partes não motoras do lobo frontal (MACHADO, 
3ª ed.). 
Para que se possa entender melhor o significado funcional dessas áreas 
de associação, especialmente das áreas secundárias, cabe descrever 
os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto, por 
exemplo, uma bola a ser identificada pelo tato, com os olhos fechados. 
A área de projeção é a área somestésica primária Sl que registra as 
qualidades táteis da bola, em especial sua forma. Entretanto, isso não 
permite sua identificação, o que é feito na área de associação 
somestésica secundária (S2). Ela vai comparar a forma da bola com o 
conceito de bola registrado na memória, o que permite sua 
identificação. Neste caso, a área primária é responsável pela sensação, 
e a secundária, pela interpretação desta sensação. Se a área de 
associação somestésica for lesada, ocorrerá uma agnosia tátil, ou seja, 
ele não conseguirá reconhecer a bola pelo tato, embora possa fazê-
lo pela visão (MACHADO, 3ª ed.). 
Agnosias são, pois, quadros clínicos nos quais há perda da capacidade 
de reconhecer objetos por lesões das áreas corticais secundárias, 
apesar das vias sensoriais e as áreas corticais primárias estarem 
normais. Distinguem-se agnosias visuais auditivas e somestésicas, estas 
últimas geralmente táteis (MACHADO, 3ª ed.). 
 
Áreas funcionais do cérebro 
↠ Tipos específicos de sinais sensitivos, motores e 
integradores são processados em regiões distintas do 
córtex cerebral. De modo geral, as áreas sensitivas 
recebem informações sensitivas e estão envolvidas com 
a percepção, ato de ter consciência de uma sensação; 
as áreas motoras controlam a execução de movimentos 
voluntários; e as áreas associativas lidam com funções 
integradoras mais complexas, tais como memória, 
emoções, raciocínio, vontade, juízo crítico, traços de 
personalidade e inteligência (TORTORA, 14ª ed.). 
Áreas motoras 
↠ As eferências motoras do córtex cerebral se originam 
principalmente da parte anterior de cada hemisfério 
cerebral (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A motricidade voluntária só é possível porque as áreas 
corticais que controlam o movimento recebem 
constantemente informações sensoriais. A decisão de 
executar um determinado movimento depende da 
integração entre os sistemas sensoriais e motor 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Um simples ato de alcançar um objeto exige 
informação visual para localizar o objeto no espaço e 
informação proprioceptiva para criar a representação do 
corpo no espaço, possibilitando que comandos adequados 
sejam enviados ao membro superior. O processamento 
sensorial tem como resultado uma representação interna 
do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento do 
ato motor inicia-se a partir de uma destas representações 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O objetivo do movimento é determinado pelo córtex 
pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do 
córtex, que são: a área motora primária (Ml) e as áreas 
secundárias pré-motora e motora suplementar 
(MACHADO, 3ª ed.). 
As seguintes áreas motoras do córtex, que controlam os movimentos 
voluntários, estão na porção posterior dos lobos frontais: córtex motor 
primário, córtex pré-motor, área de Broca e campo ocular frontal 
(MARIEB, 3ª ed.). 
ÁREA MOTORA PRIMÁRIA (M1) 
↠ Ocupa a parte posterior do giro pré-central de cada 
hemisfério cerebral, correspondente à área 4 de 
Brodmann (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Nesses giros, neurônios grandes, denominados células 
piramidais, nos permitem controlar conscientemente a 
precisão ou a habilidade dos movimentos voluntários de 
nossos músculos esqueléticos. Seus longos axônios, que 
se projetam para a medula espinal, formam o trato motor 
voluntário chamado de trato piramidal ou trato 
corticospinal. (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A área 4 é a que tem o menor limiar para 
desencadear movimentos com a estimulação elétrica, e 
3 
 
 @jumorbeck 
 
determina movimentos de grupos musculares do lado 
oposto (MACHADO, 3ª ed.). 
A inervação motora do corpo é contralateral; ou seja, o giro motor 
primário esquerdo controla músculos do lado direito do corpo e vice-
versa (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O mapeamento do córtex motor primário de acordo 
com a representação das diversas partes do corpo, ou 
seja, a somatotopia pode ser representada por um 
homúnculo de cabeça para baixo. É interessante notar a 
grande extensão da área correspondente à mão, quando 
comparada com as áreas do tronco e membro inferior 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ Isso mostra que a extensão da representação cortical 
de uma parte do corpo, na área 4, é proporcional não a 
seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos 
realizados pelos grupos musculares nela representados. 
Esta organização somatotópica pode sofrer modificações 
decorrentes do aprendizado e de lesões (MACHADO, 3ª 
ed.). 
As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo, 
através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos da 
base, com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora 
suplementar. Por sua vez, no homem, a área 4 dá origem a grande 
parte das fibras dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais 
responsáveis pela motricidadevoluntária, especialmente na musculatura 
distal dos membros (MACHADO, 3ª ed.). 
ÁREA PRÉ-MOTORA 
↠ Anterior ao giro pré-central do lobo frontal (área 6 de 
Brodmann) está o córtex pré-motor (MARIEB, 3ª ed.) 
↠ É muito menos excitável que a área motora primária, 
exigindo correntes elétricas mais intensas para que se 
obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são 
menos localizadas do que as que se obtêm por estímulo 
da área 4, e envolvem grupos musculares maiores, como 
os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da 
área pré-motora, esses músculos têm sua força diminuída 
(paresia), o que impede o paciente de elevar 
completamente o braço ou a perna. (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Essa região controla habilidades motoras aprendidas de 
uma forma padronizada ou repetitiva, como tocar um 
instrumento musical e digitação (MARIEB, 3ª ed.) 
↠ A área pré-motora integra o sistema de neurônios-
espelhos (MACHADO, 3ª ed.). 
SISTEMA DE NEURÔNIOS-ESPELHOS 
Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando 
um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para 
pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo 
a mesma coisa. Em conjunto, esses neurônios têm sido chamados de 
sistema de neurônios-espelhos (MACHADO, 3ª ed.). 
Este sistema é frontoparietal, ocupando parte da área pré-motora e 
estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal. Os neurônios-
espelhos têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios 
responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles 
estão na base da aprendizagemmotora por imitação. Os neurônios-
espelhos têm papel importante na aprendizagem motora de crianças 
pequenas que imitam os pais ou as babás (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A função mais importante da área pré-motora está 
relacionada com planejamento motor (MACHADO, 3ª ed.). 
PLANEJAMENTO MOTOR 
Estudos de neuroimagem funcional mostraram que, quando se faz um 
gesto, por exemplo, estender o braço para apanhar um objeto, há 
ativação de uma das áreas de associação secundárias (pré-motora ou 
motora suplementar), indicando aumento de atividade metabólica dos 
neurônios nessas áreas. Após um ou dois segundos, a atividade cessa 
e passa a ser ativada a área motora primária, principal origem do trato 
corticoespinhal. Simultaneamente, ocorre o movimento. Conclui-se que, 
na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento, a 
cargo das áreas motoras secundárias, e uma etapa de execução pela 
área M1. Este planejamento envolve a escolha dos grupos musculares 
a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da 
distância a ser percorrida pelo ato motor de estender o braço para 
apanhar o objeto. Essas informações são passadas à área M1, que 
executa o planejamento motor feito pelas áreas pré-motora ou 
motora suplementar (MACHADO, 3ª ed.). 
Lesões destas áreas resultam em disfunções denominadas apraxias, 
nas quais a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como 
escovar os dentes ou abotoar a camisa, apesar de não estar paralítica. 
Em outras palavras, a área motora primária está pronta para fazer o 
gesto, mas não sabe como fazê-lo (MACHADO, 3ª ed.). 
4 
 
 @jumorbeck 
 
Vários estudos sugerem que a área motora suplementar é ativada 
quando o gesto decorre de "decisão" do próprio córtex pré-frontal, 
como no gesto de apanhar o objeto, que pode ou não ser feito. 
Quando o gesto decorre de uma influência externa, como, por 
exemplo, o comando de alguém para que o gesto seja feito, a ativação 
será do córtex pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.). 
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR 
↠ A área motora suplementar ocupa a parte da área 6, 
situada na face medial do giro frontal superior. Assim 
como a área pré-motora, a função mais importante da 
área motora suplementar é o planejamento motor, de 
sequências complexas de movimentos (MACHADO, 3ª 
ed.). 
CAMPO OCULAR FRONTAL 
↠ O campo ocular frontal está localizado entre o córtex 
pré-motor e a sua região anterior, superiormente à área 
de Broca. Essa região cortical controla os movimentos 
voluntários dos olhos (MARIEB, 3ª ed.). 
Áreas sensoriais 
↠ Áreas envolvidas com a percepção de sensações, as 
áreas sensoriais do córtex se localizam nos lobos parietal, 
insular, temporal e occipital (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os impulsos sensitivos chegam principalmente à 
metade posterior de ambos os hemisférios cerebrais, em 
regiões atrás do sulco central (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As áreas sensitivas são divididas em áreas primárias 
(de projeção) e secundárias (de associação), relacionadas, 
respectivamente, à sensação do estímulo recebido e à 
percepção de características específicas desse estímulo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO 
↠ Situa-se diretamente posterior ao sulco central de cada 
hemisfério, no giro pós-central de cada lobo parietal (áreas 
1 a 3 de Brodmann). (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, 
enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro 
pós-central (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Neurônios desse giro recebem informações dos 
receptores sensoriais gerais da pele (somáticos) e dos 
proprioceptores (receptores do sentido de posição) dos 
músculos esqueléticos, das articulações e dos tendões. 
Estes neurônios, então, identificam a região do corpo que 
está sendo estimulada, uma habilidade denominada 
discriminação espacial (MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ A quantidade de córtex sensorial dedicada a uma 
região corporal particular está relacionada com a 
sensibilidade daquela região (ou seja, com quantos 
receptores ela possui), não com o tamanho da região 
corporal. Nos humanos, a face (especialmente os lábios) 
e as pontas dos dedos são as áreas corporais mais 
sensíveis, portanto são as maiores partes do homúnculo 
somatossensorial (MARIEB, 3ª ed.). 
A área somatossensitiva primária permite que você identifique onde 
se originam as sensações somáticas, de modo que você saiba 
exatamente em que parte do seu corpo você dará um tapa naquele 
mosquito chato (TORTORA, 14ª ed.). 
Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como 
consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem 
as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há, então, perda da 
sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. O doente perde a 
capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de 
partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulo. 
Apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é 
incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de 
temperatura, peso e textura dos objetos tocados. Em decorrência 
disso, o doente perde a estereognosia, ou seja, a capacidade de 
reconhecer os objetos colocados em sua mão. É interessante lembrar 
que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (sensibilidade 
protopática), tais como o tato não discriminativo e a sensibilidade 
térmica e dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois elas 
se tornam conscientes em nível talâmico. (MACHADO, 3ª ed.). 
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL DE ASSOCIAÇÃO 
↠ O córtex somatossensorial de associação está 
localizado posteriormente ao córtex somatossensorial 
primário, com o qual faz muitas conexões (corresponde 
à área 5 e parte da área 7 de Brodmann) (MARIEB, 3ª 
ed.). 
5 
 
 @jumorbeck 
 
↠ A principal função desta área é integrar entradas 
sensoriais (temperatura, pressão e outras) que chegam 
até ela pelo córtex somatossensorial primário para 
produzir um entendimento do objeto que está sendo 
sentido: seu tamanho, textura e relação de suas partes 
(MARIEB, 3ª ed.). 
Por exemplo, quando você toca em seu bolso, seu córtex 
somatossensorial de associação vasculha suas memórias de 
experiências sensoriais passadas para perceber o objeto que você 
sente como moedas ou chaves. Pessoas com danos nessa área não 
podem reconhecer estes objetos sem olhar para os mesmos 
(MARIEB, 3ª ed.). 
Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer 
objetos pelo tato (MACHADO, 3ª ed.). 
Áreas visuais 
ÁREA VISUAL PRIMÁRIA (V1) 
↠ A área visual primária, V1, localiza-se nos lábios do sulco 
calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann também 
chamada de córtex estriado (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Está localizado bem na extremidade posterior do lobo 
occipital, porém sua maior porção está situada 
profundamente no sulco calcarino na região medial do 
lobo occipital (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula) 
projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto 
a parte anterior projeta-se na porção anterior deste sulco. 
Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e 
córtex visual (retinotopia). A ablação bilateral da área 17 
causa cegueira completa na espécie humana 
(MACHADO, 3ª ed.). 
ÁREA DE ASSOCIAÇÃO VISUAL 
↠ Circunda o córtex visual primário e encobre a maior 
parte do lobo occipital. Comunicando com o córtex visual 
primário, a área de associação usa experiências visuais 
passadas para interpretar estímulos visuais (cor, forma e 
movimento), possibilitando-nos reconhecer uma flor ou a 
face de uma pessoa e apreciarmos o que estamos vendo 
(MARIEB, 3ª ed.). 
ÁREAS VISUAIS SECUNDÁRIAS 
↠ São áreas de associação unimodais, neste caso 
relacionadas somente à visão. Até há pouco tempo, 
acreditava-se que seria uma área única, limitada ao lobo 
occipital, situando-se adiante da área visual primária, 
correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Sabe-se 
hoje que, na maioria dos primatas e no homem, elasatividades mentais, podem estimular o SRAA a 
manter a consciência. O SRAA também está ativo durante o despertar, 
ou acordar do sono. Outra função do SRAA é manter a atenção 
(concentração em um objeto ou pensamento) e a vigilância. Ele 
também evita sobrecargas sensitivas (excesso de estimulação visual 
e/ou auditiva) por meio da filtração de informações insignificantes, de 
modo que elas não se tornem conscientes. Por exemplo, enquanto 
você está esperando o começo da sua aula de anatomia, você pode 
não perceber o barulho a sua volta quando você está revisando suas 
anotações. A inativação do SRAA causa o sono, estado parcial de 
consciência a partir do qual o indivíduo pode ser despertado. Por outro 
lado, lesões do SRAA podem levar ao coma, estado de inconsciência 
do qual a pessoa não pode ser despertada (TORTORA, 14ª ed.). 
Cerebelo 
↠ O cerebelo, com sua forma de couve-flor, a segunda 
maior parte do encéfalo, conforme prosseguimos da 
direção caudal para a rostral, corresponde a até 11% da 
massa do encéfalo (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O cerebelo está situado em posição dorsal à ponte e 
ao bulbo, dos quais está separado pelo quarto ventrículo 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica 
(perdendo apenas para o telencéfalo [cérebro]), ocupa as 
regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Assim 
como o telencéfalo (cérebro), o cerebelo tem uma 
superfície com vários giros que aumenta muito a área do 
córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de 
um número maior de neurônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um 
formato que lembra o de uma borboleta. A área central 
menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas” 
ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada 
hemisfério é composto por lobos separados por 
profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior 
controlam aspectos subconscientes dos movimentos da 
musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte 
inferior contribui com o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ A camada superficial do cerebelo, chamada de córtex 
do cerebelo, é formada por substância cinzenta disposta 
em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas 
como folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta 
encontram-se tratos de substância branca chamados de 
árvore da vida, que se assemelham a galhos de uma 
árvore. Na substância branca estão localizados os núcleos 
do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se 
6 
 
 @jumorbeck 
 
situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do 
cerebelo para outros centros encefálicos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o 
cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de 
substância branca são compostos por axônios que 
conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do 
encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados 
nas áreas motoras do telencéfalo (cérebro) estão sendo executados. 
Quando estes movimentos não estão sendo executados 
corretamente, o cerebelo corrige estas discrepâncias. A seguir, ele 
envia sinais de retroalimentação para áreas motoras do córtex cerebral 
por meio de conexões com o tálamo. Estes sinais ajudam a corrigir os 
erros, tornam os movimentos mais naturais e coordenam sequências 
complexas de contrações da musculatura esquelética (TORTORA, 14ª 
ed.). 
Diencéfalo 
↠ O diencéfalo forma o núcleo central de tecido 
encefálico logo acima do cerebelo. Ele é quase 
completamente circundado pelos hemisférios cerebrais e 
contém vários núcleos envolvidos com processamento 
sensitivo e motor entre os centros encefálicos superiores 
e inferiores. O diencéfalo se estende do tronco encefálico 
até o telencéfalo (cérebro) e circunda o terceiro 
ventrículo; ele inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
TÁLAMO 
↠ O tálamo é uma estrutura oval que corresponde a até 
80% do diencéfalo e forma as paredes superolaterais do 
terceiro ventrículo. Tálamo, palavra grega que significa 
“recinto interno”, descreve bem essa região cerebral 
profunda. Normalmente os tálamos direito e esquerdo são 
unidos por uma conexão pequena na linha média, a 
aderência intertalâmica (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Uma lâmina em forma de Y composta de substância 
branca, a lâmina medular, divide os núcleos do tálamo em 
três grupos: grupo anterior, grupo mediano e grande 
grupo lateral (MARIEB, 7ª ed.). 
Os impulsos aferentes de todos os sentidos conscientes, exceto o 
olfato, convergem no tálamo e comunicam-se por sinapses em pelo 
menos um de seus núcleos (MARIEB, 7ª ed.). Por esta razão, o tálamo 
é considerado o centro de retransmissão sensorial do encéfalo 
(SEELY, 10ª ed.). 
 
SUBTÁLAMO 
↠ O subtálamo é uma pequena área imediatamente 
inferior ao tálamo. Essa estrutura contém diversos tratos 
ascendentes e descendentes, bem como núcleos 
subtalâmicos (SEELY, 10ª ed.). 
HIPOTÁLAMO 
↠ O hipotálamo (“abaixo do tálamo”) é a parte inferior do 
diencéfalo e forma as paredes inferolaterais do terceiro 
ventrículo. Na face inferior do encéfalo, o hipotálamo está 
situado entre o quiasma óptico (ponto de cruzamento dos 
nervos cranianos II, os nervos ópticos) e a margem 
posterior dos corpos mamilares (mamilar = “pequena 
mama”), protuberâncias arredondadas que se projetam 
no assoalho do hipotálamo. No lado inferior do hipotálamo, 
projeta-se a hipófise (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados 
em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.). 
• A região mamilar (área hipotalâmica posterior), 
adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais 
posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos 
mamilares e os núcleos hipotalâmicos 
posteriores. Os corpos mamilares são duas 
projeções pequenas e arredondadas que 
funcionam como estações de transmissão para 
reflexos relacionados com o olfato. 
• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), 
a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos 
dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do 
infundíbulo, que conecta a hipófise com o 
7 
 
 @jumorbeck 
 
hipotálamo. A eminência mediana é uma região 
levemente elevada que circunda o infundíbulo. 
• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) 
está situada acima do quiasma óptico (ponto de 
cruzamento dos nervos ópticos) e contém os 
núcleos paraventricular, supraóptico, 
hipotalâmico anterior e supraquiasmático 
• A região préóptica, anterior à região 
supraóptica, é geralmente considerada como 
parte do hipotálamo porque ela participa, junto 
com ele, na regulação de certas atividades 
autônomas. 
 
↠ O hipotálamo controla muitas atividades corporais e é 
um dos principais reguladores da homeostase. Impulsos 
sensitivos relacionados com sensações somáticas e 
viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos de 
receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Entre as 
funções importantes do hipotálamo estão: (TORTORA, 
14ª ed.). 
• Controle do SNA: o hipotálamo controla e 
integra as atividades da divisão autônoma do 
sistema nervoso, que por sua vez, regula a 
contração dos músculos lisos e cardíacos e a 
secreção de várias glândulas. 
• Produção de hormônios: o hipotálamo produz 
vários hormônios e apresenta dois tipos 
importantes de conexões com a hipófise, uma 
glândula endócrina localizada inferiormente ao 
hipotálamo. 
• Regulação dos padrões emocionais e 
comportamentais: junto com o sistema límbico, 
o hipotálamo está relacionado com a expressão 
de raiva, agressividade, dor e prazer e com os 
padrões comportamentais associados aos 
desejos sexuais. 
• Regulação da alimentação: o hipotálamo regula 
a ingestão de alimento. Ele contém um centro 
da fome, que estimula a alimentação, e um 
centro da saciedade, que promove uma 
sensação de plenitude e de cessação da 
ingestão de alimentos. O hipotálamo também 
apresenta um centro da sede. Quandose 
estendem a quase todo o lobo temporal, correspondendo 
às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena 
parte do lobo parietal (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Estudos mostraram que, na verdade, são várias as 
áreas visuais secundárias, das quais as mais conhecidas 
são V2, V3, V4 e V5. Elas são unidas por duas vias 
corticais originadas em Vl: a dorsal, dirigida à parte 
posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas 
visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da 
percepção visual são processados nessas áreas 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Assim, na via ventral estão áreas específicas para 
percepção de cores, reconhecimento de objetos e 
reconhecimento de faces. Na via dorsal, estão áreas para 
percepção de movimento, de velocidade e 
representação espacial dos objetos. Em síntese, a via 
ventral permite determinar o que o objeto é, e a dorsal, 
onde ele está, se está parado ou em movimento 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
Áreas auditivas 
CÓRTEX AUDITIVO PRIMÁRIO 
↠ A área auditiva primária, AI, está situada no giro 
temporal transverso anterior (giro de Heschl) e 
corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠ Está localizado na margem superior do lobo temporal 
adjacente ao sulco lateral. A energia sonora que excita os 
receptores auditivos da orelha interna provoca impulsos 
que são transmitidos para o córtex auditivo primário, onde 
são interpretados como tom, intensidade e sua localização 
(MARIEB, 3ª ed.). 
 
6 
 
 @jumorbeck 
 
ÁREA AUDITIVA DE ASSOCIAÇÃO 
↠ Mais posterior, permite a percepção do estimulo 
sonoro, o que "ouvimos" como uma fala, um grito, música, 
trovão, barulho e muito mais. Memórias dos sons 
anteriormente escutados parecem ser estocadas aqui 
para referência. A área de Wemicke, inclui partes do 
córtex auditivo (MARIEB, 3ª ed.). 
Córtex olfatório (olfato) 
↠ O córtex olfatório primário localiza-se na porção 
mediana do lobo temporal (área 28), em uma pequena 
região chamada de lobo piriforme, em forma de anzol, o 
unco (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O córtex olfatório é parte do rinencéfalo primitivo 
("nariz cerebral"), que inclui todas as porções do cérebro 
que recebem sinais olfatórios - o córtex orbitofrontal, o 
unco e regiões associadas localizadas na porção mediana 
dos lobos temporais, e os tratos e bulbos olfatórios 
salientes que se estendem para o nariz. (MARIEB, 3ª ed.). 
Córtex gustatório (paladar) 
ÁREA GUSTATIVA PRIMÁRIA 
↠ O córtex gustatório, uma região envolvida na 
percepção do estímulo do paladar, está localizado na 
ínsula, abaixo do lobo temporal (MARIEB, 3ª ed.). 
Fato interessante é que a simples visão ou mesmo o pensamento em 
um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Demonstrou-se 
também que na área gustativa existem neurônios sensíveis não só ao 
paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca 
sendo, pois capaz de avaliar a importância biológica dos estímulos 
intraorais (MACHADO, 3ª ed.). 
Área sensorial visceral 
↠ O córtex da ínsula localizado posteriormente ao córtex 
gustatório está envolvido na percepção consciente de 
sensações viscerais. Estas incluem distúrbios estomacais, 
bexiga cheia e a sensação de que seus pulmões irão 
explodir quando você prende sua respiração por um 
longo período (MARIEB, 3ª ed.). 
Córtex vestibular (equilíbrio) 
↠ Tem sido difícil de terminar a parte do córtex 
responsável pela percepção do equilíbrio, ou seja, da 
posição da cabeça no espaço. Todavia, estudos recentes 
de imageamento localizaram esta região na porção 
posterior da ínsula, escondida por trás do lobo temporal 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Sabe-se, hoje, que a área vestibular localiza-se no lobo 
parietal, em uma pequena região próxima ao território da 
área somestésica correspondente à face. Assim, a área 
vestibular está mais relacionada com a área de projeção 
da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva 
(MACHADO, 3ª ed.). 
Áreas associativas multimodais 
O córtex associativo multimodal nos permite dar significados à 
informação que estamos recebendo, armazená-la na memória se for 
necessário, juntá-la com nosso conhecimento e experiência prévia e 
decidir qual atitude (ação) teremos. Uma vez que tenha sido decidido 
o curso da ação, nossas decisões são retransmitidas ao córtex pré-
motor que, por sua vez, comunica com o córtex motor. O córtex 
associativo multimodal parece ser o local onde as sensações, os 
pensamentos e as emoções se tomam conscientes, sendo o que nos 
faz ser o que somos (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Segundo Luria, as áreas terciárias ocupam o topo da 
hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são 
supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente 
com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram 
as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas 
secundárias e são responsáveis também pela elaboração 
das diversas estratégias comportamentais (MACHADO, 3ª 
ed.). 
ÁREA ASSOCIATIVA ANTERIOR 
↠ É uma grande região localizada na parte anterior do 
lobo frontal muito desenvolvida em primatas, 
especialmente em humanos – áreas 9, 10, 11 e 12; a área 
12 não é mostrada, pois ela só pode ser visualizada em 
uma vista medial. Esta área tem muitas conexões com 
outras áreas corticais, tálamo, hipotálamo, sistema límbico 
e cerebelo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A área associativa anterior no lobo frontal, também 
chamada de córtex pré-frontal, é a mais complicada de 
todas as regiões corticais. Ela está envolvida com o 
intelecto, as habilidades de aprendizagem complexas 
(denominadas cognição), a evocação da memória e a 
personalidade (MARIEB, 3ª ed.). 
Um indivíduo que apresente lesões em ambos os córtices pré-frontais 
geralmente se torna rude, insensível, incapaz de aceitar conselhos, 
temperamental, desatento, menos criativo, incapaz de planejar o futuro 
e incapaz de antecipar as consequências de comportamentos ou 
palavras grosseiras e inapropriadas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Do ponto de vista funcional pode-se dividir a área pré-
frontal em duas subáreas, dorso lateral e orbitofrontal 
(MACHADO, 3ª ed.). 
7 
 
 @jumorbeck 
 
• Área pré-frontal dorsolateral: Ocupa a superfície 
anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao 
corpo estriado (putâmen) integrando o circuito 
cortico-estriado-talâmico-cortical. Este circuito 
tem papel extremamente importante nas 
chamadas funções executivas que envolvem o 
planejamento execução das estratégias 
comportamentais mais adequadas à situação 
física e social do indivíduo, assim como 
capacidade de alterá-las quando tais situações se 
modificam. Além disso, a área pré-frontal 
dorsolateral é responsável pela memória 
operacional - que é um tipo de memória de 
curto prazo, temporária e suficiente para manter 
na mente as informações relevantes para a 
conclusão de uma atividade que está em 
andamento. 
• Área pré-frontal orbitofrontal: Ocupa a parte 
ventral do lobo frontal adjacente às órbitas 
compreendendo os giros orbitários. Está 
envolvido no processamento das emoções, 
supressão de comportamentos socialmente 
indesejáveis, manutenção da atenção. 
ÁREA ASSOCIATIVA POSTERIOR 
↠ A área associativa posterior é uma grande região 
composta por partes dos lobos temporal, parietal e 
occipital. Esta área possui papel no reconhecimento de 
padrões e faces, nos localizando no espaço circundante e 
ligando diferentes informações sensoriais para formar um 
todo coerente (MARIEB, 3ª ed.). 
Reúne informações já processadas de diferentes modalidades para 
gerar uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de 
percepções, podendo reunir, além da aparência do objeto, seu cheiro, 
som, tato, seu nome. Esta área está envolvida não somente na 
sensação somática, mas na visual, possibilitando a ligação de elementos 
de uma cena visual em um conjunto coerente. Participa também no 
planejamento de movimentos e na atenção seletiva (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ A área parietal posterior é importantepara a 
percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as 
relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Em 
lesões bilaterais, o doente fica incapaz de explorar o 
ambiente e alcançar objetos de interesse. Ela permite 
também que se tenha uma imagem das partes 
componentes do próprio corpo e sua relação com o 
espaço, razão pela qual já foi também denominada área 
do esquema corporal (MACHADO, 3ª ed.). 
 
Síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta 
nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionado com 
os processos visuoespaciais. Ocorre uma negligência sensorial do 
mundo contralateral (MACHADO, 3ª ed.). 
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR 
↠ Nos últimos dez anos, ouve uma explosão de 
informações sobre a ínsula, durante muito tempo 
considerada como uma das "áreas cegas" do cérebro. A 
ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas 
pelo sulco central e muito diferentes em sua estrutura e 
funções (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O córtex insular posterior é característico das áreas 
de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e 
sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é 
característico das áreas de associação. Estudos 
principalmente de neuroimagem funcional no homem 
mostraram que o córtex insular anterior está envolvido 
em pelo menos nas seguintes funções: (MACHADO, 3ª 
ed.). 
• Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar 
com outras pessoas e perceber e se sensibilizar 
com seu estado emocional. 
• Conhecimento da própria fisionomia como 
diferente da dos outros. 
• Sensação de nojo na presença ou 
simplesmente com imagens de fezes, vômitos, 
carniça e outra situação considerada nojenta. 
• Percepção dos componentes subjetivos das 
emoções. 
Áreas relacionadas com a linguagem 
↠ A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual 
participam áreas corticais e subcorticais. Não resta a 
menor dúvida, entretanto, que o córtex cerebral tem o 
papel mais importante (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Admitia-se, com base nos trabalhos de Geschwind, a 
existência de apenas duas áreas corticais principais para a 
linguagem: uma anterior e outra posterior, ambas de 
associação terciária. A área anterior da linguagem 
corresponde à área de Broca e está relacionada com a 
expressão da linguagem. A área posterior da linguagem 
ela é conhecida também como área de Wernicke e está 
relacionada basicamente com a percepção da linguagem 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
 
8 
 
 @jumorbeck 
 
ÁREA DA BROCA e ÁREA DE WERNICKE 
↠ A área de Broca fica anterior à região inferior da área 
pré-motora e se sobrepõe às áreas 44 e 45 de 
Brodmann. Considera-se estar presente em apenas um 
hemisfério (normalmente o esquerdo) e ser uma área 
motora especial da fala, que controla músculos envolvidos 
na fonação (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Está localizada no lobo frontal, próxima ao sulco 
cerebral lateral. Em cerca de 97% da população, estas 
áreas de linguagem situam-se no hemisfério esquerdo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os impulsos nervosos originados na área de Broca 
passam para as regiões pré-motoras que controlam os 
músculos da laringe, da faringe e da boca. Os impulsos da 
área pré-motora resultam em contrações musculares 
específicas coordenadas. Simultaneamente, os impulsos 
se propagam da área de Broca para a área motora 
primária. Deste ponto, os impulsos também controlam os 
músculos ventilatórios para que possam regular o fluxo 
de ar pelas pregas vocais (TORTORA, 14ª ed.). 
Pessoas que sofrem um acidente vascular encefálico (AVE) na área 
de Broca ainda conseguem ter pensamentos coerentes, mas não 
conseguem formar palavras – fenômeno conhecido como afasia 
motora (TORTORA, 14ª ed.). 
Contudo, estudos recentes empregando o imageamento PET para 
observar áreas ativas, " iluminadas" do cérebro indicam que a área de 
Broca também é ativada quando nos preparamos para falar e até 
mesmo quando pensamos (planejamos) muitas outras atividades 
motoras voluntárias além da fala (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A área de Wernicke (área 22, possivelmente áreas 
39 e 40), uma grande região nos lobos temporal e parietal 
esquerdos, interpreta o significado da fala por meio do 
reconhecimento das palavras faladas. Ela está ativa quando 
você transforma palavras em pensamentos. As regiões 
do hemisfério direito que correspondem às áreas de 
Broca e Wernicke no hemisfério esquerdo também 
contribuem com a comunicação verbal por meio do 
acréscimo de emoções, como raiva ou alegria, nas 
palavras faladas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A área de Broca conteria os programas motores da 
fala e a de Wemicke, o significado, e que a conexão entre 
as duas possibilitaria entender e responder ao que os 
outros dizem. Realmente essas duas áreas estão ligadas 
pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado, 
através do qual, informações relevantes para a correta 
expressão da linguagem passam da área de Wernicke 
para a área de Broca. A linguagem e a escrita também 
dependem destas duas áreas (MACHADO, 3ª ed.). 
 
 
LATERALIZAÇÃO HEMISFÉRICA 
Embora o encéfalo seja quase simétrico, existem diferenças 
anatômicas sutis entre os dois hemisférios. Por exemplo, em cerca de 
dois terços da população, o plano temporal – região do lobo temporal 
que engloba a área de Wernicke – é 50% maior do lado esquerdo 
que no lado direito. Esta assimetria surge no feto humano durante a 
trigésima semana de gestação (TORTORA, 14ª ed.). 
Também existem diferenças fisiológicas: embora os dois hemisférios 
compartilhem várias funções, cada hemisfério pode desempenhar 
funções específicas. Esta assimetria funcional é conhecida como 
lateralização hemisférica (TORTORA, 14ª ed.). 
Apesar de existirem algumas diferenças significativas nas funções dos 
dois hemisférios, observa-se uma variação considerável de uma 
pessoa para outra. Além disso, a lateralização parece ser menos 
pronunciada em mulheres do que em homens, tanto para linguagem 
(hemisfério esquerdo), quanto para habilidades visuais e espaciais 
(hemisfério direito). Por exemplo, mulheres têm menor chance de ter 
afasia secundária a lesões do hemisfério esquerdo do que homens. 
Uma observação possivelmente relacionada com este fato é que a 
comissura anterior é 12% maior e o corpo caloso tem uma parte 
posterior mais larga em mulheres. Lembre-se de que a comissura 
anterior e o corpo caloso são fibras comissurais que comunicam entre 
si ambos os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.). 
DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE OS HEMISFÉRIOS DIREITO E ESQUERDO 
FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO 
DIREIITO 
FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO 
ESQUERDO 
Consciência musical e artística; Raciocínio 
Percepção do espaço e de 
certos padrões; 
Habilidades matemáticas e 
científicas; 
Geração de imagens mentais 
para comparar relações 
espaciais; 
Capacidade de utilizar e 
entender a linguagem de 
sinais; 
Identificação e discriminação 
de odores; 
Linguagem falada e escrita. 
 
 
9 
 
 @jumorbeck 
 
Diencéfalo 
↠ O diencéfalo compreende as seguintes partes: tálamo, 
hipotálamo, epitálamo e subtálamo (MACHADO, 3ª ed.). 
TÁLAMO 
↠ O tálamo é fundamentalmente constituído de 
substância cinzenta, na qual se distinguem vários núcleos 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O tálamo compreende núcleos bilaterais com formato 
de ovo, que formam a parede superior lateral do terceiro 
ventrículo. Na maioria das pessoas, os núcleos estão 
conectados na linha média pela aderência intertalâmica 
(massa intermédia) (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O tálamo compreende um grande número de núcleos 
nomeados de acordo com sua localização. Cada núcleo 
possui uma especialidade funcional e projeta e recebe 
fibras de uma região específica do córtex cerebral 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Impulsos aferentes provenientes de todos os sentidos 
e de todas as partes do corpo convergem para o tálamo, 
fazendo sinapses com pelo menos um de seus núcleos 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O tálamo é a principal estação retransmissora para a 
maioria dosimpulsos sensitivos da medula espinal e do 
tronco encefálico que chegam às áreas sensitivas 
primárias do córtex cerebral. Além disso, ele contribui para 
as funções motoras ao transmitir informações do 
cerebelo e dos núcleos da base para a área motora 
primária do córtex cerebral. O tálamo também transmite 
impulsos nervosos entre diferentes áreas do telencéfalo 
(cérebro) e auxilia na manutenção da consciência 
(TORTORA, 14ª ed.) 
 
↠ Os núcleos principais podem ser divididos em 7 
grupos, de acordo com sua posição: (TORTORA, 14ª ed.). 
• Grupo anterior ou núcleo anterior: recebe 
aferências do hipotálamo e envia eferências para 
o sistema límbico. Ele contribui com a regulação 
das emoções e da memória. 
• Núcleos mediais: recebem aferências do sistema 
límbico e dos núcleos da base e enviam 
eferências para o córtex cerebral. Suas funções 
estão relacionadas com as emoções, o 
aprendizado, a memória e a cognição. 
• Núcleos no grupo lateral recebem aferências do 
sistema límbico, dos colículos superiores e do 
córtex cerebral e enviam eferências para o 
córtex cerebral. O núcleo dorsolateral tem 
funções relacionadas com a expressão de 
emoções. O núcleo lateroposterior e o núcleo 
pulvinar auxiliam a integrar as informações 
sensitivas. 
• Cinco núcleos fazem parte do grupo ventral. O 
núcleo ventral anterior sua função está 
relacionada com o controle dos movimentos. O 
núcleo ventral lateral ele também auxilia no 
controle dos movimentos. O núcleo ventral 
posterior transmite impulsos relacionados com 
as sensações somáticas – como tato, pressão, 
vibração, prurido, cócegas, temperatura, dor e 
propriocepção – da face e do tronco para o 
córtex cerebral. O núcleo geniculado lateral 
transmite impulsos visuais da retina para a área 
visual primária. O núcleo geniculado medial 
transmite impulsos auditivos da orelha para a 
área auditiva primária. 
• O núcleo mediano forma uma fina faixa 
adjacente ao terceiro ventrículo e presume-se 
que esteja relacionado com a memória e o 
olfato. 
• O núcleo reticular envolve a face lateral do 
tálamo, próximo à cápsula interna. Este núcleo 
monitora, filtra e integra as atividades de outros 
núcleos talâmicos. 
HIPOTÁLAMO 
↠ Denominado devido à sua localização abaixo do (hypo) 
tálamo, o hipotálamo cobre o tronco encefálico e forma 
a parede ínfero-lateral do terceiro ventrículo (MARIEB, 3ª 
ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Apesar de seu pequeno tamanho, o hipotálamo é o 
principal centro de controle visceral do corpo, sendo 
vitalmente importante para a homeostasia corporal. 
Poucos tecidos corporais escapam de sua influência 
(MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados 
em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.). 
• A região mamilar (área hipotalâmica posterior), 
adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais 
posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos 
mamilares e os núcleos hipotalâmicos 
posteriores. Os corpos mamilares são duas 
projeções pequenas e arredondadas que 
funcionam como estações de transmissão para 
reflexos relacionados com o olfato. 
• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), 
a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos 
dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do 
infundíbulo, que conecta a hipófise com o 
hipotálamo. 
• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) 
está situada acima do quiasma óptico (ponto de 
cruzamento dos nervos ópticos) e contém os 
núcleos paraventricular, supraóptico, 
hipotalâmico anterior e supraquiasmático. 
• A região pré-óptica, anterior à região 
supraóptica, é geralmente considerada como 
parte do hipotálamo porque ela participa, junto 
com ele, na regulação de certas atividades 
autônomas. 
↠ Suas principais funções relacionadas ao seu papel 
homeostático são brevemente apresentadas a seguir: 
(MARIEB, 3ª ed.). 
• Centro de controle autonômico 
(neurovegetativo): o sistema nervoso autônomo 
(SNA) é um sistema de nervos periféricos que 
regula a secreção glandular e os músculos 
cardíaco e liso. O hipotálamo regula a atividade 
do SNA através do controle sobre seus centros 
no tronco encefálico e na medula espinal. 
Nesse papel, o hipotálamo influencia a pressão arterial, a frequência e 
a força das contrações cardíacas, a motilidade e a secreção do sistema 
digestório, o diâmetro da pupila ocular e muitas outras atividades 
viscerais (MARIEB, 3ª ed.). 
• Centro de controle da resposta emocional: o 
hipotálamo se encontra no "coração" do sistema 
límbico (a parte emocional do encéfalo). Núcleos 
envolvidos na percepção do prazer, do medo e 
da agressividade, além de ritmos biológicos e 
motivações (como a motivação para o sexo), 
são encontrados no hipotálamo. 
• Regulação da temperatura corporal: o 
termostato corporal está no hipotálamo. 
Neurônios hipotalâmicos monitoram a 
temperatura do sangue e recebem entradas de 
outros termorreceptores do encéfalo e da 
periferia do corpo. A partir dessas informações, 
o hipotálamo inicia mecanismos para o 
resfriamento (sudorese) ou para a geração de 
calor (tremores), mantendo a temperatura 
corporal relativamente constante. 
• Regulação da ingestão alimentar: em resposta às 
alterações nos níveis sanguíneos de certos 
nutrientes (glicose e talvez aminoácidos) ou 
hormônios [colecistocinina (CCK) e outros], o 
hipotálamo regula a sensação de fome e 
saciedade. 
• Regulação do equilíbrio hídrico e da sede: 
quando os líquidos corporais se tomam muito 
concentrados, neurônios hipotalâmicos 
chamados de osmorreceptores são ativados. 
Esses neurônios excitam núcleos do hipotálamo 
que desencadeiam a liberação de hormônio 
antidiurético (ADH) pela hipófise posterior. O 
ADH age nos rins provocando a retenção de 
água. As mesmas condições também estimulam 
neurônios hipotalâmicos do centro da sede, 
desencadeando a sensação de sede e, portanto, 
a ingestão de mais líquidos. 
• Regulação do ciclo sono-vigília: agindo junto com 
outras regiões encefálicas, o hipotálamo ajuda a 
regular o sono. Através da ativação do núcleo 
11 
 
 @jumorbeck 
 
supraquiasmático (nosso relógio biológico), ele 
ajusta o ciclo de sono em resposta às 
informações do ciclo claro/ escuro recebidas das 
vias visuais. 
EPITÁLAMO 
↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao 
tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos 
habenulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Formado pela glândula pineal (que produz melatonina) 
e pelos núcleos habenulares (envolvidos com o olfato) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Metabolismo da glicose no sistema nervoso 
↠ Como outros tecidos, o cérebro precisa de oxigênio 
e nutrientes para suprir suas necessidades metabólicas. 
Entretanto, há peculiaridades especiais do metabolismo 
cerebral (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
Em condições de repouso, mas na pessoa acordada, o metabolismo 
cerebral equivale a cerca de 15% do metabolismo total do corpo, 
embora a massa encefálica seja somente 2% da massa corporal total 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
O cérebro não é capaz de muito metabolismo anaeróbico. Uma das 
razões para isto é a alta intensidade metabólica dos neurônios, de 
forma que a maior parte da atividade neuronal depende do aporte 
sanguíneo de oxigênio a cada segundo. Juntando esses fatores, é 
possível entender por que a cessação súbita do fluxo de sangue para 
o cérebro ou a falta súbita total de oxigênio no sangue podem causar 
inconsciência dentro de 5 a 10 segundos (GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
↠ A taxa metabólica cerebral de glicose é alta no córtex 
e nas estruturas da substância cinzenta e baixa na 
substância branca, com diferenças significativas em varias 
regiões. A taxa metabólica se reduz levemente ao longo 
do processo de envelhecimento e é alterada pelo sono, 
pelos sonhos e pela ativação funcional (TERRA et. al, 2016) 
↠ A taxa matabólica cerebral da glicose medida através 
da tomografia por emissão de pósitrons (PET) apresentadiferenças relacionadas com a idade. Diante disso, o 
metabolismo era baixo no nascimento, alcançando um 
nível de 100g/min aos 2 anos e continuando em elevação 
até os 3-4 anos, mantendo estabilizado em níveis altos 
até os 10 anos. Por volta dos 10 anos de idade a taxa 
metabólica cerebral da glicose apresentava um declínio 
quase uniforme de cerca de 26% (TERRA et. al, 2016) 
↠ Em condições normais, quase toda a energia usada 
pelas células cerebrais é fornecida pela glicose 
proveniente do sangue. Da mesma forma, como no caso 
do oxigênio, a maior parte da glicose é trazida a cada 
instante pelo sangue capilar, uma vez que o total de 
glicose armazenada sob a forma de glicogênio nos 
neurônios não seria capaz de suprir as demandas 
funcionais por mais do que 2 minutos (GUYTON & HALL, 
13ª ed.). 
Característica especial do aporte de glicose para os neurônios é que 
seu transporte para os neurônios através da membrana celular não 
depende da insulina, embora a insulina seja necessária para o 
transporte de glicose para a maioria das outras células do corpo. 
Portanto, em pacientes com diabetes grave com secreção 
praticamente zero de insulina, a glicose ainda se difunde facilmente 
para os neurônios - o que é muito importante, porque impede a perda 
de função mental em pessoas com diabetes. Entretanto, quando o 
paciente diabético é tratado com doses altas demais de insulina, a 
concentração de glicose no sangue pode cair para valores 
extremamente baixos, porque a insulina excessiva faz com que quase 
toda a glicose no sangue seja transportada rapidamente para o 
número enorme de células não neurais sensíveis à insulina em todo o 
corpo, principalmente as células musculares e os hepatócitos. Quando 
isso acontece, não sobra glicose suficiente no sangue para suprir as 
necessidades dos neurônios de forma correta, e a função mental se 
torna então gravemente prejudicada, levando às vezes ao coma e, 
mais frequentemente, a desequilíbrios mentais e distúrbios psicóticos - 
todos eles causados pelo tratamento com doses excessivas de insulina. 
(GUYTON & HALL, 13ª ed.). 
DISSERTAÇÕES 
↠ O metabolismo da glicose produz energia em forma 
de adenosina trifosfato (ATP) que é a fonte de energia 
para a sobrevivência celular, portanto o controle rígido do 
metabolismo energético é necessário para manutenção 
do SNC, e qualquer perturbação na sua regulação pode 
levar a diversos distúrbios cerebrais (WARTCHOW, 2015). 
↠ O metabolismo da glicose no cérebro é similar ao 
metabolismo desta hexose em outros tecidos, e inclui três 
principais vias metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e via 
pentose fosfato (KRUGER, 2003) 
↠ Na via glicolítica, glicose é metabolizada a piruvato, 
havendo produção de apenas duas moléculas de ATP por 
molécula de glicose. Sob condição não oxidativa, piruvato 
é convertido a lactado, permitindo a regeneração de 
NAD+ oxidado, o qual é essencial para manter um fluxo 
glicolítico contínuo (KRUGER, 2003) 
↠ O metabolismo da glicose cerebral inclui dois processos 
principais: transporte de glicose e catabolismo oxidativo 
intracelular (WARTCHOW, 2015). 
↠ O transporte fisiológico de glicose depende 
significativamente da participação de astrócitos, presentes 
na composição de barreira hematoencefálica (BHE), e 
12 
 
 @jumorbeck 
 
vários transportadores de glicose distribuídos no SNC 
(WARTCHOW, 2015). 
↠ No metabolismo não oxidativo, a conversão de glicose 
a lactato também ocorre, e pode ser importante para 
uma resposta rápida à atividade sináptica. Além disso, 
outra fonte energética para circunstâncias de necessidade 
rápida de energia é o glicogênio, que está armazenado 
no interior dos astrócitos (WARTCHOW, 2015). 
O glicogênio astrocítico é a forma de estocagem de glicose no SNC. 
É mobilizado somente após alta estimulação e em concentrações de 
glicose muito abaixo do normal. Ou seja, os dois processos, tanto 
glicólise quanto glicogenólise em astrócitos podem ser 
complementares e, ocorrerem sucessivamente com o aumento da 
necessidade energética. Portanto, os astrócitos desempenham papéis 
importantes tanto no suporte energético quanto em condições de 
hipoglicemia por apresentarem estoques de glicogênio (WARTCHOW, 
2015). 
↠ A homeostase do metabolismo energético é essencial 
para a manutenção do organismo, e a família de proteínas 
transportadoras de glicose (GLUTs) é responsável pela 
mediação destes processos. O transporte ocorre via 
difusão facilitada, ou seja, a favor do gradiente de 
concentração (WARTCHOW, 2015). 
TRANSPORTADORES 
↠ Dentre as diferentes isoformas dos transportadores, 
no SNC são encontrados principalmente nos neurônios. O 
transportador de glicose neuronal, GLUT3, é associado a 
processos periféricos principalmente em corpos celulares 
que possuem uma alta capacidade energética. O GLUT1 
é abundante nas células endoteliais, nos pés astrocíticos 
associados aos vasos sanguíneos e em pequenos 
processos astrocíticos localizados entre os elementos 
neuronais (WARTCHOW, 2015). 
 
 
Referências: 
TERRA, et. al. O desafio da gerontologia biomédica, Porto 
Alegre: EDIPUCRS, 2016. 
WARTCHOW, K. M. Efeito da proteína S100B sobre a 
captação de glicose em células de glioma C6 e fatias 
hipocampais de ratos, Universidade Federal do Rio Grande 
do Sul, Programa de Pós-graduação em neurociências, 
2015 
KRUGER, A. H. Utilização de nutrientes energéticos por 
córtex cerebral de ratos: efeitos de diferentes 
concentrações de potássio, Universidade Federal do Rio 
Grande do Sul, Dissertação de Pós Graduação, 2003. 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Fisiologia do Sistema Motor 
NEURÔNIOS 
↠ O controle da atividade dos músculos esqueléticos pelo 
córtex cerebral e outros centros superiores é executado 
através do sistema nervoso por uma série de neurônios 
(SNELL, 7ª ed.) 
↠ A via descendente do córtex cerebral é 
frequentemente constituída de três neurônios: (SNELL, 
7ª ed.) 
• O primeiro neurônio, neurônio de primeira 
ordem, tem seu corpo celular no córtex 
cerebral. Seu axônio desce para formar sinapse 
no neurônio de segunda ordem; 
• O neurônio de segunda ordem, um neurônio 
internuncial, situado na coluna cinzenta anterior 
da medula espinal. O axônio do neurônio de 
segunda ordem é curto e faz sinapse com o 
neurônio de terceira ordem; 
• O neurônio de terceira ordem, o neurônio motor 
inferior, na coluna cinzenta anterior. O axônio do 
neurônio de terceira ordem inerva os músculos 
esqueléticos através da raiz anterior de um 
nervo espinal. 
↠ A partir do tronco encefálico, os axônios dos neurônios 
motores inferiores (NMI) se estendem através dos nervos 
cranianos para inervar os músculos esqueléticos da face 
e da cabeça. A partir da medula espinal, os axônios dos 
NMI se estendem através dos nervos espinais para inervar 
os músculos esqueléticos dos membros e do tronco 
(TORTORA, 14ª ed.). 
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS SEGUNDO TORTORA 
↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais distintos, 
porém altamente interativos, são chamados coletivamente de 
vias motoras somáticas e participam do controle do movimento 
por fornecerem informações para os neurônios motores 
inferiores: (TORTORA, 14ª ed.). 
NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL 
↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores 
provenientes de interneurônios próximos chamados de 
neurônios do circuito local. Esses neurônios estão localizados 
próximo aos corpos celulares dos neurônios motores inferiores 
no tronco encefálico e na medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os neurônios de circuito local recebem informaçõesdos 
receptores sensitivos somáticos, como os nociceptores e os 
fusos musculares, bem como de centros superiores no 
encéfalo. Eles ajudam a coordenar a atividade rítmica em 
grupos musculares específicos, como no revezamento entre 
flexão e extensão dos membros inferiores durante a caminhada 
(TORTORA, 14ª ed.). 
NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES 
↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os neurônios 
motores inferiores recebem informações dos neurônios 
motores superiores (NMS). A maior parte dos neurônios 
motores superiores faz sinapses com os neurônios do circuito 
local, que, por sua vez, fazem sinapses com os neurônios 
motores inferiores. (Alguns neurônios motores superiores 
fazem sinapses diretamente com os neurônios motores 
inferiores.) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a execução 
dos movimentos voluntários do corpo. Outros NMS são 
originados nos centros motores do tronco encefálico: o núcleo 
rubro, o núcleo vestibular, o colículo superior e a formação 
reticular (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o tônus 
muscular, controlam os músculos posturais e ajudam a manter 
o equilíbrio e a orientação da cabeça e do corpo. Tanto os 
núcleos da base quanto o cerebelo exercem influência sobre 
os neurônios motores superiores (TORTORA, 14ª ed.). 
A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores 
somáticos do corno ventral da medula espinhal. Estas células também 
são chamadas de neurônios motores inferiores para as distinguir das 
de ordem superior, os neurônios motores superiores do cérebro que 
fornecem as vias para a medula espinhal. É preciso lembrar que apenas 
os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração 
APG 06 – PENSO, LOGO CAMINHO? 
2 
 
 @jumorbeck 
 
muscular. Sherrington chamou esses neurônios de via final comum 
para o controle do comportamento (BEAR et. al., 4ª ed.). 
 
Obs.: Em alguns casos, o axônio do neurônio de primeira ordem 
termina diretamente sobre o neurônio de terceira ordem (como nos 
arcos reflexos) (SNELL, 7ª ed.) 
NEURÔNIOS MOTORES INFERIORES 
↠ Existem duas categorias de neurônios motores inferiores da medula 
espinhal: (BEAR et. al., 4ª ed.). 
• Neurônios motores alfa: são diretamente responsáveis pela 
geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e 
todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente 
compõem o componente elementar do controle motor, o 
que Sherrington chamou de unidade motora. 
A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é 
variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor 
alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o neurotransmissor 
acetilcolina (ACh) na junção neuromuscular, a sinapse especializada 
entre o nervo e o músculo esquelético. A segunda maneira pela qual 
o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras 
sinérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma 
unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa 
unidade. 
Os neurônios motores inferiores são controlados por sinapses no 
corno ventral. Existem apenas três fontes principais de entradas para 
um neurônio motor alfa: 
 
• Neurônios motores gama: inervam as fibras intrafusais.. 
O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas 
dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas 
de fibras intrafusais para as distinguir das fibras extrafusais, mais 
numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Uma 
diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que 
apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa 
(BEAR et. al., 4ª ed.). 
 
VIAS MOTORAS SOMÁTICAS 
ORGANIZAÇÃO DAS VIAS DOS NEURÔNIOS 
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se 
estendem do encéfalo para os neurônios motores 
inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas 
– as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As vias motoras diretas fornecem informações para 
os neurônios motores inferiores através de axônios que 
se estendem diretamente a partir do córtex cerebral 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para 
os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da 
base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de 
impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os 
neurônios que estimulam a contração dos músculos 
esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.). 
 
3 
 
 @jumorbeck 
 
MAPEAMENTO DAS ÁREAS MOTORAS 
O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos 
neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária, 
localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma 
região de controle importante para a execução dos movimentos 
voluntários (TORTORA, 14ª ed.). 
A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias 
motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação 
sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são 
representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas 
corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em 
movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão 
(TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS MOTORAS DIRETAS 
↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários 
se propagam do córtex cerebral para os neurônios 
motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas 
como vias piramidais, consistem em axônios que descem 
a partir das células piramidais. As células piramidais são os 
neurônios motores superiores com corpos celulares em 
formato de pirâmide localizados na área motora primária 
e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6, 
respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As vias motoras diretas consistem nas vias 
corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). 
TRATO CORTICOSPINAIS 
↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o 
controle de músculos nos membros e no tronco. Os 
axônios dos neurônios motores superiores no córtex 
cerebral formam os tratos corticospinais (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ As fibras do trato corticospinal surgem como axônios 
das células piramidais situadas na quinta camada do córtex 
cerebral (SNELL, 7ª ed.) 
↠ Um terço das fibras origina-se do córtex motor 
primário (área 4), um terço do córtex motor secundário 
(área 6) e um terço do lobo parietal (áreas 3, 1 e 2); assim, 
dois terços das fibras nascem do giro pré-central, e um 
terço do giro pós-central (SNELL, 7ª ed.) 
↠ Os axônios oriundos do córtex passam através da 
cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e 
o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma 
grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então, 
passam através da ponte e se reúnem para formar um 
trato na base do bulbo. O trato forma uma protuberância, 
chamada de pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície 
ventral bulbar. Quando seccionado, a secção transversal 
tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual 
é chamado de trato piramidal (BEAR et. al., 4ª ed.). 
 
↠ No bulbo, os feixes são agrupados ao longo da borda 
anterior para formar uma tumefação conhecida como 
pirâmide (daí o nome alternativo trato piramidal). Na 
junção do bulbo com a medula espinal, a maioria (90% 
dos axônios cortioespinais) das fibras cruza a linha média 
na decussação das pirâmides e entra no funículo lateral 
da medula espinal, formando o trato corticospinal lateral. 
As demais fibras não cruzam na decussação e descem 
no funículo anterior da medula espinal como o trato 
corticospinal anterior. Essas fibras cruzam a linha média 
subsequentemente e terminam na coluna cinzenta 
anterior dos segmentos da medula espinal nas regiões 
cervical e torácica superior (SNELL, 7ª ed.) 
Desse modo, o córtex cerebral direito controlaa maior parte dos 
músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo 
controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato 
corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
TRATO CORTICONUCLEAR 
↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle 
dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.). 
4 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do 
córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce 
com os tratos corticospinais através da cápsula interna do 
encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem 
decussação; outros, não. Os axônios terminam nos 
núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no 
tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV), 
o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII), 
o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC 
XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS MOTORAS INDIRETAS 
↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais 
incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos 
tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Axônios dos neurônios motores superiores que 
originam as vias motoras indiretas descem provenientes 
de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos 
principais da medula espinal e terminam nos neurônios do 
circuito local ou nos neurônios motores inferiores 
(TORTORA, 14ª ed.). 
TRATOS RETICULOSPINAIS 
↠ Em toda a extensão do mesencéfalo, ponte e bulbo 
existem grupos de células e fibras nervosas dispersas que 
são coletivamente chamadas de formação reticular. Da 
ponte, esses neurônios enviam axônios, cuja maior parte 
não cruza a linha média, para a medula espinal, formando 
o trato reticulospinal pontinho. Do bulbo, neurônios 
similares enviam axônios, que cruzam ou não cruzam a 
linha média, para a medula espinal, formando o trato 
reticulospinal bulbar (SNELL, 7ª ed.) 
↠ As fibras reticulospinais da ponte descem através do 
funículo anterior, enquanto as do bulbo descem no 
funículo lateral. Os dois conjuntos de fibras entram nas 
colunas cinzentas anteriores da medula espinal e podem 
facilitar ou inibir a atividade dos motoneurônios alfa e gama 
(SNELL, 7ª ed.) 
↠ Desse modo, os tratos reticulospinais influenciam os 
movimentos voluntários e a atividade reflexa (SNELL, 7ª 
ed.) 
TRATO TETOSPINAL 
↠ As fibras desse trato originam-se de células nervosas 
no colículo superior do mesencéfalo. A maioria das fibras 
cruza a linha média logo após sua origem e desce através 
do tronco encefálico próximo ao fascículo longitudinal 
medial. O trato tetospinal desce através do funículo 
anterior da medula espinal, próximo à fissura mediana 
anterior (SNELL, 7ª ed.) 
↠ A maioria das fibras termina na coluna cinzenta anterior 
nos segmentos cervicais superiores da medula espinal em 
sinapses com neurônios internunciais. Acredita-se que 
essas fibras participem de movimentos posturais reflexos 
em resposta a estímulos visuais (SNELL, 7ª ed.) 
TRATO RUBROSPINAL 
↠ O núcleo rubro situa-se no tegmento do mesencéfalo 
ao nível do colículo superior. Os axônios dos neurônios 
nesse núcleo cruzam a linha média ao nível do núcleo e 
descem no trato rubrospinal através da ponte e bulbo 
para entrar no funículo lateral da medula espinal (SNELL, 
7ª ed.). 
↠ As fibras terminam em sinapses com neurônios 
internunciais na coluna cinzenta anterior medular. Os 
neurônios do núcleo rubro recebem impulsos aferentes 
através de conexões com o córtex cerebral e cerebelo. 
Acredita-se que seja uma via indireta importante pela qual 
o córtex cerebral e o cerebelo influenciam a atividade dos 
motoneurônios alfa e gama da medula espinal (SNELL, 7ª 
ed.). 
↠ O trato facilita a atividade dos músculos flexores e inibe 
a atividade dos músculos extensores ou antigravitacionais 
(SNELL, 7ª ed.). 
TRATO VESTIBULOSPINAL 
↠ Os núcleos vestibulares localizam-se na ponte e no 
bulbo embaixo do assoalho do quarto ventrículo. Os 
núcleos vestibulares recebem fibras aferentes da orelha 
interna através do nervo vestibular e do cerebelo 
(SNELL, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios do núcleo vestibular lateral dão origem 
a axônios que formam o trato vestibulospinal. O trato 
desce, sem cruzar a linha média, através do bulbo e por 
toda a extensão da medula espinal no funículo anterior. 
As fibras terminam em sinapses com neurônios 
internunciais da coluna cinzenta anterior da medula espinal 
(SNELL, 7ª ed.). 
CONTROLE INTEGRADO DO MOVIMENTO CORPORAL 
↠ Os músculos esqueléticos não podem se comunicar 
diretamente um com o outro, então enviam mensagens 
5 
 
 @jumorbeck 
 
para o SNC, permitindo que os centros integradores se 
encarreguem do controle do movimento (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
↠ A maioria dos movimentos corporais envolve 
respostas integradas e coordenadas que necessitam de 
sinalização proveniente de diversas regiões do encéfalo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
CLASSIFICAÇÃO DO MOVIMENTO 
↠ O movimento pode ser classificado, em termos gerais, 
em três categorias: reflexo, voluntário e rítmico 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
REFLEXO 
↠ Os movimentos reflexos são os menos complexos e 
são integrados principalmente na medula espinal. No 
entanto, assim como outros reflexos espinais, os 
movimentos reflexos podem ser modulados por 
informações provenientes de centros encefálicos 
superiores. Além disso, a aferência sensorial que inicia 
movimentos reflexos, como a aferência dos fusos 
musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, é enviada 
para o encéfalo e participa na coordenação dos 
movimentos voluntários e dos reflexos posturais 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os reflexos posturais nos ajudam a manter a posição 
do corpo enquanto estamos de pé ou nos movendo. 
Esses reflexos são integrados no tronco encefálico. Eles 
requerem aferência sensorial contínua dos sistemas 
sensoriais visual e vestibular (orelha interna) e dos próprios 
músculos. Os receptores musculares, tendinosos e 
articulares fornecem informações sobre a propriocepção, 
as posições das várias partes do corpo e a relação entre 
elas (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
VOLUNTÁRIO 
↠ Os movimentos voluntários são o tipo mais complexo 
de movimento. Eles exigem integração no córtex 
cerebral e podem ser iniciados pela vontade, sem 
estímulo externo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Um movimento voluntário aprendido melhora com a 
prática e, algumas vezes, torna-se automático, como os 
reflexos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
“Memória muscular” é o nome que dançarinos e atletas dão à 
capacidade do encéfalo inconsciente de reproduzir posições e 
movimentos voluntários aprendidos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
RÍTIMICOS 
↠ Os movimentos rítmicos, como caminhar ou correr, 
são uma combinação de movimentos reflexos e 
movimentos voluntários. Esses movimentos são iniciados 
e terminados por sinalização oriunda do córtex cerebral, 
porém, uma vez ativados, redes de interneurônios do 
SNC, os geradores centrais de padrão (CPGs, do inglês, 
central pattern generation), mantêm a atividade repetitiva 
espontânea (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
O SNC INTEGRA O MOVIMENTO 
↠ Três níveis do sistema nervoso controlam o 
movimento: a medula espinal, que integra reflexos 
espinais e possui os geradores centrais de padrão; o 
tronco encefálico e o cerebelo, que controlam os reflexos 
posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e o 
córtex cerebral e os núcleos da base, responsáveis pelos 
movimentos voluntários (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam 
da medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo 
com destino ao córtex cerebral (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os movimentos voluntários necessitam da 
coordenação entre o córtex cerebral, o cerebelo e os 
núcleos da base. O controle do movimentovoluntário 
pode ser dividido em três etapas: tomada de decisão e 
planejamento, iniciação do movimento e execução do 
movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O córtex cerebral tem um papel-chave nas duas 
primeiras etapas. Os comportamentos, como 
movimentos, necessitam do conhecimento da posição do 
corpo no espaço (onde estou?), da decisão sobre qual 
movimento será executado (o que farei?), de um plano 
para executar o movimento (como faço isso?) e da 
capacidade de manter o plano na memória por tempo 
suficiente para executá-lo (e agora, o que eu estava 
fazendo exatamente?). Assim como nos movimentos 
reflexos, a retroalimentação sensorial é utilizada para 
refinar o processo continuamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
6 
 
 @jumorbeck 
 
 
EXEMPLO DO CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS 
↠ Posicionado na base, o arremessador está atento ao 
ambiente ao seu redor: os outros jogadores no campo, 
o rebatedor e a areia embaixo dos seus pés. Com o 
auxílio dos estímulos visuais e somatossensoriais 
chegando às áreas sensoriais do córtex, ele está ciente 
de sua posição corporal à medida que se estabiliza para 
o arremesso (1) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A decisão sobre qual tipo de arremesso e a 
antecipação das consequências ocupa muitas vias no seu 
córtex pré-frontal e nas áreas associativas (2). Essas vias 
formam alças, passando pelos núcleos da base e pelo 
tálamo para modulação antes de retornarem ao córtex 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Uma vez que o arremessador toma a decisão de 
lançar uma bola rápida, o córtex motor encarrega-se de 
organizar a execução desse movimento complexo. Para 
iniciar o movimento, a informação descendente é 
transportada das áreas associativas motoras e do córtex 
motor para o tronco encefálico, a medula espinal e o 
cerebelo (3-4) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O cerebelo ajuda a fazer ajustes posturais, integrando 
a retroalimentação vinda de receptores sensoriais 
periféricos. Os núcleos da base, que auxiliam as áreas do 
córtex motor no planejamento do arremesso, também 
fornecem informações ao tronco encefálico sobre 
postura, equilíbrio e deslocamento (5) (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ A decisão do jogador em arremessar uma bola rápida 
agora é traduzida em potenciais de ação, conduzidos por 
vias descendentes pelo trato corticospinal, um grupo de 
neurônios de projeção que controlam o movimento 
voluntário partindo do córtex motor para a medula 
espinal, onde fazem sinapse diretamente com os 
neurônios motores somáticos. A maioria dessas vias 
descendentes cruza para o lado oposto do corpo em 
uma região do bulbo, chamada de pirâmides. Como 
consequência, essa via é, às vezes, chamada de trato 
piramidal (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
↠ Quando o arremessador dá início ao lançamento, 
reflexos posturais antecipatórios ajustam a posição do 
corpo, deslocando levemente o peso em antecipação às 
mudanças prestes a ocorrer Através das vias divergentes 
apropriadas, potenciais de ação dirigem-se aos neurônios 
motores somáticos que controlam os músculos que 
realizam o arremesso: alguns são ativados, outros são 
inibidos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
7 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Os circuitos neurais permitem um controle preciso 
sobre grupos musculares antagonistas enquanto o 
arremessador flexiona e retrai o seu braço direito. O seu 
peso se desloca sobre o pé direito, ao passo que o seu 
braço direito se move para trás. Cada um desses 
movimentos ativa receptores sensoriais que fornecem 
informação que retorna à medula espinal, ao tronco 
encefálico e ao cerebelo, desencadeando os reflexos 
posturais. Esses reflexos ajustam a posição do corpo, de 
modo que o arremessador não perca o equilíbrio e caia 
para trás. Por fim, ele joga a bola, recuperando o seu 
equilíbrio em seguida – outro exemplo de reflexo postural 
mediado por retroalimentação sensorial (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
ARTIGOS E TESES 
EFEITO ODULATÓRIO AGUDO DA ELETROESTIMULAÇÃO 
SOMATOSSENSORIAL APLICADA EM DIFERENTES FREQUÊNCIAS 
NA EXCITABILIDADE CORTICOESPINHAL 
No AVE o padrão motor costuma ser o mais 
comprometido, havendo perda de função, atrofia e 
fraqueza muscular. No entanto, quando um AVE atinge as 
vias neuronais descendentes, causando lesão do neurônio 
motor superior, este passa a ser definido como 
“Síndrome do Neurônio Motor Superior” (SNMS). A 
SNMS deriva em controle anormal de diferentes grupos 
musculares contralaterais à lesão, que podem envolver, 
inclusive, aqueles responsáveis pelos ajustes posturais 
(GARCIA, 2011) 
Um dos desdobramentos desta doença pode ser a 
espasticidade, uma condição que ocorre secundariamente 
à lesão do neurônio motor superior e que pode resultar 
em sérias complicações quanto à prática das atividades 
da vida diária (AVDs), principalmente quando da acentuada 
redução no controle voluntário do movimento e das 
alterações no tônus muscular (GARCIA, 2011) 
Na SNMS surgem, além da espasticidade, alterações nos 
reflexos cutâneos, recrutamento muscular 
descoordenado e reduzido, configurando uma paresia 
(GARCIA, 2011) 
ASPECTOS NEUROPSICOLÓGICOS DA ESCLEROSE LATERAL 
AMIOTRÓFICA: RELATO DE CASO 
A Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA) é uma doença 
neurodegenerativa que afeta o sistema nervoso motor, 
causando comprometimento físico, progressivo e 
acumulativo, déficits cognitivos e comportamentais, como 
depressão, ansiedade e insônia que podem ocorrer em 
qualquer fase da evolução da doença, mas agravam-se 
muito quando se instala a insuficiência respiratória (ZANINI 
et. al., 2015) 
A ELA foi descrita inicialmente por Jean Martin Charcot 
em 1874, sendo uma doença do neurônio motor, cuja 
forma mais prevalente é conhecida como clássica e se 
caracteriza por apresentar sinais referentes à lesão de 
neurônio motor inferior (amiotrofia), neurônio motor 
superior (espasticidade) e bulbo (disartria/disfagia) (ZANINI 
et. al., 2015) 
Ocorre uma degeneração dos neurônios motores do 
mesencéfalo e da medula com atrofia das grandes vias 
piramidais no córtex motor primário e no trato piramidal 
e um acúmulo de glutamato no corpo do neurônio que 
leva a sua degeneração (ZANINI et. al., 2015) 
Núcleos da base 
↠ Consideram-se como núcleos da base os aglomerados 
de neurônios existentes na porção basal do cérebro. 
Sendo assim. do ponto de vista anatômico, os núcleos da 
base são: o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido, 
em conjunto chamados de núcleo lentiforme, o claustrom, 
o corpo amigdaloide, o núcleo accumbens e o núcleo 
basal de Meynert (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido 
integram o chamado corpo estriado dorsal e os núcleos 
basal de Meynert e accumbens integram o corpo estriado 
ventral (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os núcleos da base exercem um papel importante no 
controle da postura e dos movimentos voluntários. À 
diferença de muitas outras partes do sistema nervoso 
implicadas no controle motor, os núcleos da base não 
possuem conexões aferentes ou eferentes diretas com 
a medula espinal (SNELL, 7ª ed.). 
Embora os núcleos da base, em especial o corpo estriado dorsal, 
continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles 
também estão envolvidos com várias funções não motoras, 
relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais 
(MAHADO, 3ª ed.). 
NÚCLEO CAUDADO 
↠ É uma massa alongada e bastante volumosa, de 
substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão 
com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior, 
muito dilatada. constitui a cabeça do núcleo caudado, que 
se eleva do assoalho do corno anterior do ventrículo. 
8 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Segue-se o corpo do núcleo caudado, situado no 
assoalho da parte central do ventrículo lateral, a cauda do 
núcleo caudado, que é longa, delgada e fortemente 
arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do 
corno inferior do ventrículo lateral (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parteanterior do putâmen. Os dois núcleos são, em conjunto, 
chamados de estriado, e têm funções relacionadas 
sobretudo com a motricidade (MACHADO, 3ª ed.). 
NÚCLEO LENTIFORME 
↠ Tem a forma e o tamanho aproximado de uma 
castanha-do-pará. Não aparece na superficíe ventricular, 
situando-se profundamente no interior do hemisfério. 
Mediaimente relaciona-se com a cápsula interna que o 
separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente, 
relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é separado 
por substância branca e pelo claustrum (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo 
pálido por uma fina lâmina de substância branca O 
putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo 
pálido, o qual se dispõe mediaimente. Nas secções não 
coradas de cérebro, o globo pálido tem coloração mais 
clara que o putâmen (daí o nome), em virtude da 
presença de fibras mielínicas que o atravessam 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CORPO ESTRIADO 
Situa-se lateralmente ao tálamo e é quase totalmente dividido por uma 
faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos núcleos caudado e 
lentiforme. O termo estriado é usado aqui em virtude do aspecto 
estriado produzido pelos cordões de substância cinzenta que 
atravessam a cápsula interna e conectam o núcleo caudado ao putame 
do núcleo lentiforme (SNELL, 7ª ed.). 
O corpo estriado, também chamado corpo estriado dorsal, é 
constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. A esse 
esquema tradicional do corpo estriado, veio juntar-se, mais 
recentemente, o conceito de corpo estriado ventral que apresenta 
características histológicas e hodológicas bastante semelhantes a seus 
correspondentes dorsais. Entretanto, uma diferença é que as 
estruturas do corpo estriado ventral pertencem ao sistema límbico, e 
participam da regulação do comportamento emocional. O estriado 
ventral tem como principal componente o núcleo accumbens 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CLAUSTRUM 
↠ É uma delgada calota de substância cinzenta situada 
entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Separa-se 
daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema. 
Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe outra 
lâmina branca, a cápsula externa (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O claustrum tem conexões recíprocas com 
praticamente todas as áreas corticais, mas sua função é 
ainda enigmática existindo várias hipóteses sobre seu 
funcionamento (MACHADO, 3ª ed.). 
NÚCLEO ACCUMBENS 
↠ Massa de substância cinzenta situada na zona de união 
entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado, 
integrando conjunto que alguns autores chamam de 
corpo estriado ventral. E uma importante área de prazer 
do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da 
área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta 
eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal. 
O núcleo accumbens é o mais importante componente 
do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa 
ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
 
CORPO AMIGDALOIDE OU AMÍGDALA 
↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de 
cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do 
hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo 
caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte 
terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser 
vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Tem importante função relacionada com as emoções, 
em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ É o componente mais importante do sistema límbico 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a 
amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de 
complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se 
9 
 
 @jumorbeck 
 
dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e 
central (MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e 
parece estar envolvido com os comportamentos sexuais. 
O grupo basolateral recebe a maioria das conexões 
aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões 
eferentes (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior 
número de projeções do sistema nervoso, com cerca de 
14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ Possui conexões aferentes com todas as áreas de 
associação secundárias do córtex, trazendo informações 
sensoriais já processadas, além das informações das áreas 
supramodais. Recebe, também, aferências de alguns 
núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo, 
dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As conexões eferentes se distribuem em duas vias. A 
via amigdalofuga dorsal que, através da estria terminal, 
projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens, 
vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. E a 
via amigdalofuga ventral que projeta-se para as mesmas 
áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das 
fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem 
grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido 
demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA, 
serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da 
amígdala está de acordo com a complexidade de suas 
funções. É a principal responsável pelo processamento 
das emoções e desencadeadora do comportamento 
emocional (MACHADO, 3ª ed.). 
FUNÇÕES DA AMÍGDALA 
↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da 
amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação 
dos núcleos do grupo corticomedial causa reação 
defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser 
desencadeado com estimulação da amígdala, mas 
também do hipotálamo (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A amígdala contém a maior concentração de 
receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua 
estimulação reproduz uma variedade de 
comportamentos sexuais e sua lesão provoca 
hipersexualidade (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da 
amígdala é o processamento do medo. Pacientes com 
lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo 
em situações de perigo óbvio, como a presença de uma 
cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.). 
NÚCLEO BASAL DE MEYNERT 
↠ O principal componente do prosencéfalo basal é o 
núcleo basal de Meynert, que provê grande parte das 
projeções colinérgicas para o encéfalo sendo um dos 
componentes do sistema ativador ascendente 
(MACHADO, 3ª ed.). 
CONEXÕES E CIRCUITOS 
↠ Ao contrário dos outros componentes do sistema 
motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes ou 
eferentes diretas com a medula suas funções são 
exercidas por circuitos nos quais áreas corticais de 
funções diferentes projetam-se para áreas específicas do 
corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e, 
através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se, 
assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais, 
dos quais já foram identificados cinco tipos, a saber: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• Circuito motor: começa nas áreas motora e 
somestésica do córtex e participa da regulação 
da motricidade voluntária. 
↠ Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área 
somestésica e projeta-se para o putâmen de maneira 
somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma 
região correspondente no putâmen. A partir do putâmen, 
o circuito motor pode seguir por duas vias, direta e 
indireta (MACHADO, 3ª ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Na via direta, a conexão do putâmen se faz 
diretamente com o pálido medial e deste para os núcleos 
ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo de 
onde se projetam para as mesmas áreas motoras de 
origem (MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ Já na via indireta a conexão é com o pálido lateral que, 
por sua vez, projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste 
para o pálido medial. Do pálido medial, seguido do tálamo 
e córtex como na viadireta (MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário, no 
qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a 
substância negra. Este circuito é importante porque as 
fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação 
modulatória sobre o circuito motor. Esta ação é excitatória 
na via direta e inibitória na via indireta. O fato do mesmo 
neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes explica-
se pelo fato de que no putâmen existem dois tipos de 
receptores de dopamina, Dl excitador e D2 inibidor 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Vejamos como o circuito funciona. Nas duas vias o 
pálido medial mantém uma inibição permanente dos dois 
núcleos talâmicos resultando em inibição das áreas 
motoras do córtex. Na via direta o putâmen inibe o pálido 
medial, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando 
ativação do córtex e facilitação dos movimentos. Na via 
indireta ocorre o oposto. A projeção excitatória do núcleo 
subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição 
deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição 
do córtex e dos movimentos (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A ação excitatória das fibras dopaminérgicas 
nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido 
medial, com efeito semelhante ao de via direta, ou seja, 
há ativação dos núcleos talâmicos, resultando ativação do 
córtex motor, com facilitação dos movimentos 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• Circuito oculomotor: começa e termina no 
campo ocular motor e está relacionado aos 
movimentos oculares; 
• Circuito pré-frontal dorsolateral: começa na 
parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeta-se 
para o núcleo caudado, daí para o globo pálido, 
núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex 
pré-frontal. Suas funções são aquelas atribuídas 
a esta porção da área pré-frontal; 
• Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e 
termina na parte orbitofrontal da área pré-frontal 
e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal 
dorsolateral. Tem as mesmas funções da área 
pré-frontal orbitofrontal, ou seja, manutenção da 
atenção e supressão de comportamentos 
socialmente indesejáveis 
• Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais 
do sistema límbico, em especial a parte anterior 
do giro do cíngulo, projeta-se para o estriado 
ventral em especial o núcleo accumbens, daí 
para o núcleo anterior do tálamo. Este circuito 
está relacionado com processamento das 
emoções. 
 
EXTRA - PATOLOGIA 
A destruição aleatória de porções dos núcleos da base 
não parece afetar os animais experimentais. Entretanto, a 
pesquisa sobre a doença de Parkinson (Parkinsonismo) 
em seres humanos tem sido mais frutífera. Estudando 
pacientes com doença de Parkinson, os cientistas têm 
aprendido que os núcleos da base possuem um papel 
tanto na função cognitiva e na memória quanto na 
coordenação do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
11 
 
 @jumorbeck 
 
A doença de Parkinson é um distúrbio neurológico 
progressivo caracterizado por movimentos anormais, 
dificuldades na fala e alterações cognitivas. Esses sinais e 
sintomas estão associados com perda de neurônios dos 
núcleos da base que liberam o neurotransmissor 
dopamina. Um sinal anormal que a maioria dos pacientes 
com Parkinson apresenta é tremores nas mãos, nos 
braços e nas pernas, sobretudo em repouso 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
Referências 
GARCIA, M. A. C. Efeito ondulatório agudo da 
eletroestimulação somatossensorial aplicada em 
diferentes frequências na excitabilidade corticoespinhal. 
Tese de Doutorado, UFRJ, 2011. 
ZANINI et. al. Aspectos neuropsicológicos da esclerose 
lateral amiotrófica: relato de caso. Arquivos Catarinenses 
de Medicina, 2015. 
BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos, 
4ª ed., ARTMED, 2017. 
SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara 
Koogan, 2010. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Estudar a anatomofisiologia do sistema nervoso 
autônomo (simpático e parassimpático); 
2- Compreender a anatomofisiologia do sistema 
límbico; 
Visão geral da divisão autônoma do sistema nervoso 
↠ É o sistema nervoso autônomo (SNA) que propicia 
um controle distinto refinado das funções de muitos 
órgãos e tecidos, como o miocárdio, músculo liso e 
glândulas exócrinas (SNELL, 7ª ed.). 
↠ A maioria das atividades do sistema autônomo não 
chega à consciência (SNELL, 7ª ed.). 
↠ Realmente, como diz o próprio termo autônomo 
(auto=próprio; nom=governar), esta subdivisão motora 
do sistema nervoso periférico possui uma certa 
independência funcional. O SNA recebe também a 
denominação de sistema nervoso involuntário, o que 
reflete seu controle inconsciente, ou sistema motor 
visceral geral, indicando a localização da maioria de seus 
efetores (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O sistema nervoso visceral é responsável pela 
inervação das estruturas viscerais e é muito importante 
para a integração da atividade das vísceras, no sentido da 
manutenção da constância do meio interno (homeostase) 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Assim como no sistema nervoso somático, distingue-
se no sistema nervoso visceral uma parte aferente e 
outra eferente. O componente aferente conduz os 
impulsos nervosos originados em receptores das vísceras 
(visceroceptores) a áreas especificas do sistema nervoso 
central. O componente eferente traz impulsos de alguns 
centros nervosos até as estruturas viscerais. terminando, 
pois, em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco, e 
é chamado de sistema nervoso autônomo (MACHADO, 
3ª ed.). 
Alguns autores adotam um conceito mais amplo, incluindo no sistema 
nervoso autônomo também a parte aferente visceral. Segundo o 
conceito de Langley, utilizaremos a denominação Sistema Nervoso 
Autônomo (SNA) apenas para o componente eferente do sistema 
nervoso visceral (MACHADO, 3ª ed.). 
Convém acentuar que as fibras eferentes viscerais especiais, 
estudadas a propósito dos nervos cranianos não fazem parte do 
sistema nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados 
esqueléticos. Assim, apenas as fibras eferentes viscerais gerais 
integram este sistema (MACHADO, 3ª ed.). 
 
NEURÔNIOS SENSITIVOS AUTÔNOMOS 
↠ A principal aferência para o SNA é fornecida pelos 
neurônios sensitivos autônomos (viscerais). Eles estão 
associados principalmente com interoceptores, 
receptores sensitivos localizados nos vasos sanguíneos, 
órgãos viscerais, músculos, e sistema nervoso que 
monitoram as condições do ambiente interno 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Exemplos de interoceptores são os quimiorreceptores que monitoram 
os níveis sanguíneos de CO2 e os mecanorreceptores que detectam 
o grau de estiramento da parede de órgãos ou vasos sanguíneos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
MACHADO traz a denominação de visceroceptores (receptores 
situados nas vísceras. 
Ao contrário dos estímulos desencadeados pelo perfume de uma flor, 
por uma linda pintura ou por uma deliciosa refeição, estes sinais 
sensitivos não são percebidos, na maioria das vezes, de modo 
consciente, embora a ativação intensa destes receptores possa gerar 
sensações conscientes. Dois exemplos disso são as sensações 
dolorosas secundárias a lesões em órgãos viscerais e a angina de peito 
(dor torácica) causada pela diminuição do fluxo sanguíneo para o 
coração (TORTORA, 14ª ed.). 
Os impulsos nervosos aferentes viscerais, antes de penetrar no 
sistema nervoso central, passam por gânglios sensitivos. No caso dos 
impulsos que penetram pelos nervos espinhais, estes gânglios são os 
gânglios espinhais, não havendo, pois, gânglios diferentes para as fibras 
viscerais e somáticas (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os neurônios motores autônomos regulam as funções 
viscerais por meio do aumento (excitação) ouda 
diminuição (inibição) das atividades executadas pelos 
tecidos efetores – músculos lisos, músculo cardíaco e 
glândulas (TORTORA, 14ª ed.). 
Ao contrário do músculo esquelético, os tecidos inervados pelo SNA 
geralmente continuam funcionando mesmo que haja um dano a sua 
rede nervosa. Por exemplo, o coração continua a bater quando ele é 
removido de uma pessoa para ser transplantado; o músculo liso da 
parede do sistema digestório mantém contrações rítmicas 
independentes; e algumas glândulas produzem secreções na ausência 
de controle do SNA (TORTORA, 14ª ed.). 
COMPARAÇÃO ENTRE OS NEURÔNIOS MOTORES SOMÁTICOS E 
AUTÔNOMOS 
↠ O axônio de um neurônio motor somático mielinizado 
se estende da parte central do sistema nervoso (SNC) 
até as fibras musculares de uma unidade motora. Por 
outro lado, a maioria das vias motoras autônomas é 
formada por dois neurônios motores em série, ou seja, 
um após o outro (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O primeiro neurônio (neurônio pré-ganglionar) tem 
seu corpo celular no SNC; seu axônio mielinizado se 
APG 07 – “A FUGA E O MEDO” 
2 
 
 @jumorbeck 
 
projeta do SNC até um gânglio autônomo. (Lembre-se 
de que gânglio é um agrupamento de corpos celulares 
no SNP.) (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O corpo celular do segundo neurônio (neurônio pós-
ganglionar) está localizado no mesmo gânglio autônomo; 
seu axônio não mielinizado se estende diretamente do 
gânglio até o órgão efetor (músculo liso, músculo 
cardíaco, ou glândula) (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Em algumas vias autônomas, o primeiro neurônio motor se projeta 
para células especializadas conhecidas como células cromafins das 
medulas das glândulas suprarrenais (porções internas das glândulas 
suprarrenais) em vez de se projetar para um gânglio autônomo. As 
células cromafins secretam os neurotransmissores epinefrina e 
norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Axônios pré-ganglionares são finos e pouco 
mielinizados; os axônios pós-ganglionares são muito mais 
finos e amielínicos. Consequentemente, a condução ao 
longo da cadeia eferente autônoma é muito mais lenta do 
que a condução no sistema motor somático (MARIEB, 3ª 
ed.). 
IMPORTANTE: Tenha em mente que os gânglios autonômicos são 
gânglios motores contendo os corpos celulares de neurônios motores. 
Tecnicamente, eles são sítios de sinapses e transmissão de 
informações dos neurônios pré-ganglionares para os ganglionares. 
Lembre-se também de que a divisão motora somática não possui 
gânglios. Os gânglios das raízes dorsais constituem parte da divisão 
sensorial, e não motora, do SNP (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Todos os neurônios motores somáticos liberam 
apenas a acetilcolina (ACh) como seu neurotransmissor, 
enquanto os neurônios motores autônomos podem 
liberar ACh ou norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.). 
PARTE SIMPÁTICA X PARTE PARASSIMPÁTICA 
Ao contrário da eferência somática (motora), a eferência do 
SNA apresenta duas partes: a parte simpática e a parte 
parassimpática. A maior parte dos órgãos tem dupla inervação, 
ou seja, eles recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos 
quanto de parassimpáticos (TORTORA, 14ª ed.). 
Essa divisão entre sistemas simpático e parassimpático baseia-
se em diferenças anatômicas, diferenças nos 
neurotransmissores e diferenças nos efeitos fisiológicos (SNELL, 
7ª ed.). 
As divisões simpática e parassimpática produzem efeitos 
opostos na maioria dos órgãos e, portanto, são consideradas 
antagonistas fisiológicos. Porém, deve-se enfatizar que as duas 
divisões operam em conjunto entre si, e é o equilíbrio das 
atividades que conserva o ambiente interno estável (SNELL, 7ª 
ed.). 
Em alguns órgãos, os impulsos nervosos de uma parte do SNA 
estimulam o órgão a aumentar sua atividade (excitação) e os 
estímulos da outra parte, a diminuir a atividade (inibição). Por 
exemplo, um aumento da frequência de impulsos nervosos da 
parte simpática eleva a frequência cardíaca, enquanto um 
aumento da frequência de impulsos nervosos da parte 
parassimpática diminui a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª 
ed.). 
A parte simpática é geralmente chamada de parte de luta ou 
fuga. As atividades simpáticas causam um aumento da atenção 
e das atividades metabólicas que preparam o corpo para uma 
situação de emergência. As respostas para estas situações, que 
podem ocorrer durante uma atividade física ou um estresse 
emocional, incluem aumento da frequência cardíaca e da 
frequência respiratória; dilatação das pupilas; boca seca; pele 
fria e úmida; dilatação de vasos sanguíneos em órgãos 
envolvidos no combate ao fator estressor (como o coração e 
os músculos esqueléticos); e liberação de glicose pelo fígado 
(TORTORA, 14ª ed.). 
A parte parassimpática é geralmente conhecida como a parte 
de repouso ou digestão, pois suas atividades conservam e 
restauram a energia corporal durante períodos de repouso ou 
durante a digestão de um alimento; a maior parte de suas 
eferências é direcionada para os músculos lisos e o tecido 
glandular dos sistemas digestório e respiratório. A parte 
parassimpática conserva energia e restaura as reservas de 
nutrientes. Embora as partes simpática e parassimpática 
estejam relacionadas com a manutenção da homeostasia, elas 
3 
 
 @jumorbeck 
 
atuam de modos completamente diferentes (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
DIFERENÇAS ANATÔMICAS 
• Posição dos neurônios pré-ganglionares: no 
sistema nervoso simpático, os neurônios pré-
ganglionares localizam-se na medula torácica e 
lombar (entre TI e L2). Diz-se, pois, que o 
sistema nervoso simpático é toracolombar. No 
sistema nervoso parassimpático, eles se 
localizam no tronco encefálico (portanto, dentro 
do crânio) e na medula sacral (S2, S3, S4). Diz-
se que o sistema nervoso parassimpático é 
craniossacral (MACHADO, 3ª ed.). 
• Posição dos neurônios pós-ganglionares: no 
sistema nervoso simpático, os neurônios pós-
ganglionares, ou seja, os gânglios, localizam-se 
longe das vísceras e próximos da coluna 
vertebral. Formam os gânglios paravertebrais e 
pré-vertebrais. No sistema nervoso 
parassimpático, os neurônios pós-ganglionares 
localizam-se próximos ou dentro das vísceras 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em 
consequência da posição dos gânglios, o 
tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é 
diferente nos dois sistemas. Assim, no sistema 
nervoso simpático, a fibra pré-ganglionar é curta 
e a pós-ganglionar é longa. Já no sistema 
nervoso parassimpático, temos o contrário: a 
fibra pré-ganglionar é longa, a pós-ganglionar, 
curta (MACHADO, 3ª ed.). 
• Ultraestrutura da fibra pós-ganglionar: sabe-se 
que as fibras pós-ganglionares contêm vesículas 
sinápticas de dois tipos: granulares e agranulares, 
podendo as primeiras ser grandes ou pequenas. 
A presença de vesículas granulares pequenas é 
uma característica exclusiva das fibras pós-
ganglionares simpáticas, o que permite separá-
Ias das parassimpáticas, nas quais predominam as 
vesículas agranulares. No sistema nervoso 
periférico, as vesículas granulares pequenas 
contêm noradrenalina, e a maioria das vesículas 
agranulares contém acetilcolina (MACHADO, 3ª 
ed.). 
DIFERENÇAS ANATÔMICAS E FARMACOLÓGICAS ENTRE OS SISTEMAS 
SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO 
CRITÉRIO SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO 
Posição do 
neurônio pré-
ganglionar 
T1 a L2 Tronco encefálico 
e S2 S3 S4 
Posição do 
neurônio pós-
ganglionar 
Longe das vísceras Próximo ou dentro 
da víscera 
Tamanho das fibras 
prá-ganglionares 
Curtas Longas 
Tamanho das fibras 
pós-ganglionares 
Longas Curtas 
Ultraestrutura das 
fibras pós-
ganglionares 
Com vesículas 
granulares 
pequenas 
Sem vesículas 
granulares 
pequenas 
Classificação 
farmacológica das 
fibras pós-
ganglionares 
Adrenérgicas Colinérgicas 
 
ASPECTOS ANATÔMICOS DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 
TRONCO SIMPÁTICO 
↠ A principal formação anatômica do sistema simpático 
é o tronco simpático, formado por uma cadeia de 
gânglios unidos atravésdeterminadas células no hipotálamo são 
• estimuladas pela elevação da pressão osmótica 
do líquido extracelular, elas geram a sensação de 
sede. A ingestão de água leva a pressão 
osmótica de volta a seus níveis habituais, 
diminuindo o estímulo e aliviando a sede 
• Controle da temperatura corporal: hipotálamo 
também funciona como o termostato do corpo, 
que percebe a temperatura corporal e a 
mantém em um nível desejado. Se a 
temperatura do sangue que flui no hipotálamo 
está acima do normal, o hipotálamo faz com que 
a divisão autônoma do sistema nervoso estimule 
atividades que promovam a perda de calor. Por 
outro lado, quando a temperatura está abaixo do 
normal, o hipotálamo gera impulsos que 
promovem a produção e a retenção de calor 
• Regulação dos ritmos circadianos e níveis de 
consciência: o núcleo supraquiasmático do 
hipotálamo funciona como o relógio biológico do 
corpo porque ele estabelece ritmos circadianos 
(diários), padrões de atividade biológica - como o 
ciclo sonovigília - que acontecem em um 
período circadiano (ciclo de cerca de 24 h). 
EPITÁLAMO 
↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao 
tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos 
habenulares. A glândula pineal tem o tamanho aproximado 
de uma ervilha e se projeta a partir da linha mediana 
posteriormente ao terceiro ventrículo. A glândula pineal 
faz parte do sistema endócrino, pois secreta o hormônio 
melatonina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os núcleos habenulares, estão relacionados com o 
olfato, especialmente com respostas emocionais a odores 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Telencéfalo (cérebro) 
↠ O cérebro é a parte mais lembrada quando menciona 
o termo encéfalo. Ele compõe a maior porção da massa 
total do encéfalo, que é de aproximadamente 1.200 
gramas nas mulheres e 1.400 gramas nos homens. O 
tamanho do encéfalo está relacionado ao tamanho 
corporal (SEELY, 10ª ed.). 
 
8 
 
 @jumorbeck 
 
CÓRTEX CEREBRAL 
↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta 
que forma a face externa do telencéfalo (cérebro). 
Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele 
contém bilhões de neurônios dispostos em camadas. 
Durante o desenvolvimento embrionário, quando o 
encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do 
córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância 
branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se 
dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas 
como giros ou circunvoluções. As fendas mais profundas 
entre os giros são chamadas de fissuras; as mais 
superficiais, de sulcos. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal, 
separa o telencéfalo (cérebro) em duas metades 
chamadas de hemisférios cerebrais. Na fissura longitudinal 
está localizada a foice do cérebro. Os hemisférios 
cerebrais são conectados internamente pelo corpo 
caloso, uma grande faixa de substância branca contendo 
axônios que se projetam entre os hemisférios 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
LOBOS CEREBRAIS 
↠ Cada hemisfério cerebral pode ser subdividido em 
vários lobos, que recebem seus nomes de acordo com 
os ossos que os recobrem: lobos frontal, parietal, 
temporal e occipital (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal. 
Um giro importante, o giro pré-central - localizado 
imediatamente anterior ao sulco central - contém a área 
motora primária do córtex cerebral. Outro giro 
importante, o giro pós-central, o qual se situa 
imediatamente posterior ao sulco central, contém a área 
somatossensitiva primária (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sulco (fissura) cerebral lateral separa o lobo frontal 
do lobotemporal. O sulco parietoccipital separa o lobo 
parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo 
(cérebro), a ínsula, não pode ser vista superficialmente 
porque se encontra dentro do sulco cerebral lateral, 
profundamente aos lobos (TORTORA, 14ª ed.). 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL – HISTOLOGIA 
Uma análise macroscópica do cérebro, do cerebelo e da medula 
espinal revela que, quando esses órgãos são seccionados a fresco, 
mostram regiões esbranquiçadas, chamadas, em conjunto, de 
substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância 
cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição 
da mielina, presente nos axônios mielinizados – principais componentes 
da substância branca, junto com os oligodendrócitos e outras células 
da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A substância cinzenta predomina na camada superficial do cérebro, 
constituindo o córtex cerebral, enquanto a substância branca prevalece 
nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca, 
encontram-se vários aglomerados de neurônios, formando ilhas de 
substância cinzenta denominadas núcleos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A substância cinzenta é o local do SNC onde ocorrem as sinapses 
entre neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
MENINGES, VENTRÍCULOS E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL 
Meninges 
Três membranas de tecido conectivo, as meninges, circundam e 
protegem o encéfalo e a medula espinal. A membrana mais superficial 
e espessa é a dura-máter, a qual é composta por tecido conectivo 
denso irregular. No interior do canal vertebral, a dura-máter separa-se 
das vértebras, formando um espaço epidural. Já na cavidade craniana, 
essa meninge encontra-se firmemente aderida aos ossos do crânio, 
de modo que, nesse local, o espaço epidural é apenas potencial. Na 
cavidade craniana, a dura-máter apresenta-se em duas camadas. A 
camada mais externa, a lâmina periosteal, é o periósteo interno dos 
ossos cranianos. A camada interior, a lâmina meníngea, é contínua com 
a dura-máter da medula espinal. A lâmina meníngea separa-se da 
periosteal em diversas regiões para formar estruturas chamadas 
pregas durais e seios venosos durais (SEELY, 10ª ed.). 
A próxima meninge é bastante delgada e denomina-se aracnoide-
máter (suas extensões lembram teias de aranha). O espaço localizado 
entre ela e a dura-máter é o espaço subdural, o qual contém apenas 
uma película de líquido. A terceira meninge, chamada pia-máter, está 
ligada firmemente à superfície encefálica. Entre a aracnoide-máter e 
a pia-máter há o espaço subaracnóideo, o qual contém granulações 
aracnóideas e vasos sanguíneos que irrigam o encéfalo, e é preenchido 
pelo LCS (SEELY, 10ª ed.). 
9 
 
 @jumorbeck 
 
 
VENTRÍCULO 
O SNC se forma como um tubo oco, que no adulto pode ser reduzido 
significativamente em algumas áreas, no adulto, e expandido em outras. 
O interior dos ventrículos é revestido por uma camada única de células 
epiteliais, as células ependimárias. Cada hemisfério cerebral contém 
uma destas cavidades, os ventrículos laterais. Os ventrículos laterais 
são separados entre si pelo septo pelúcido, o qual se encontra na linha 
mediana, imediatamente inferior ao corpo caloso, e em geral são 
fundidos entre si (SEELY, 10ª ed.). 
As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de maneira 
semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central 
da medula espinal (ver adiante). Em alguns locais, as células ependimárias são 
ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR) 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Uma pequena cavidade na linha média, o terceiro ventrículo, está 
localizada no centro do diencéfalo, entre as duas metades do tálamo. 
Os dois ventrículos laterais comunicam-se com o terceiro ventrículo 
por meio do forame interventricular. O quarto ventrículo está situado 
na porção inferior da ponte e superior do bulbo, na base do cerebelo 
(SEELY, 10ª ed.). 
LÍQUIDO CEREBROESPINHAL 
O líquido cerebrospinal (LCS) é um líquido claro, semelhanteao plasma 
sanguíneo, porém com menor quantidade de proteínas. Ele banha o 
encéfalo e a medula espinal, fornecendo proteção ao SNC. O LCS 
permite que o encéfalo flutue no interior da cavidade craniana, de 
modo a não repousar diretamente sobre a superfície do crânio ou da 
dura-máter.de ramos interganglionares 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da 
base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se com 
o do lado oposto. Os gânglios do tronco simpático se 
dispõem de cada lado da coluna vertebral em toda sua 
extensão, e são gânglios paravertebrais (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ Na porção cervical do tronco simpático, temos 
classicamente três gânglios: cervical superior, médio e 
inferior. O gânglio cervical médio falta em vários animais 
domésticos e, frequentemente, não é observado no 
homem. Usualmente, o gânglio cervical inferior está 
fundido com o primeiro torácico, formando o gânglio 
cervicotorácico, ou estrelado (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O número de gânglios da porção torácica do tronco 
simpático é usualmente menor (10 a 12) que o dos nervos 
espinhais torácicos, pois pode haver fusão de gânglios 
vizinhos. Na porção lombar, há de três a cinco gânglios, 
4 
 
 @jumorbeck 
 
na sacral, de quatro a cinco, e na coccígea, apenas um 
gânglio, o gânglio ímpar. para o qual convergem e no qual 
terminam os dois troncos simpáticos de cada lado 
(MACHADO, 3ª ed.). 
A presença de uma grande quantidade de neurônios pré-ganglionares 
simpáticos na substância cinzenta da medula espinal produz os cornos 
laterais - as chamadas zonas motoras viscerais (MARIEB, 3ª ed.). 
IMPORTANTE: Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos estão em 
número menor do que os simpáticos da região toracolombar e, assim, 
os cornos laterais estão ausentes na região sacra! da medula espinal. 
Esta é a principal diferença entre estas duas divisões (MARIEB, 3ª ed.). 
NERVOS ESPLÂNCNICOS E GÂNGLIOS PRÉ-VERTEBRAIS 
↠ Da porção torácica do tronco simpático originam-se, 
a partir de T5, os nervos espláncnicos: maior; menor e 
imo, os quais têm trajeto descendente, atravessam o 
diafragma e penetram na cavidade abdominal, onde 
terminam nos gânglios pré-vertebrais. Estes se localizam 
anteriormente à coluna vertebral e à aorta abdominal, em 
geral próximo à origem dos ramos abdominais desta 
artéria, dos quais recebem o nome (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Assim, existem: dois gânglios celíacos, direito e 
esquerdo, situados na origem do tronco celíaco; dois 
gânglios aórtico-renais, na origem das artérias renais; um 
gânglio mesentérico superior e outro mesentérico 
inferior, próximo à origem das artérias de mesmo nome 
(MACHADO, 3ª ed.). 
Os nervos esplâncnicos maior e menor terminam, respectivamente, 
nos gânglios celíaco e aórtico-renal (MACHADO, 3ª ed.). 
Apesar de os nervos esplâncnicos se originarem aparentemente de 
gânglios paravertebrais, eles são constituídos por fibras pré-
ganglionares, além de um número considerável de fibras viscerais 
aferentes (MACHADO, 3ª ed.). 
RAMOS COMUNICANTES 
↠ Unindo o tronco simpático aos nervos espinhais, 
existem filetes nervosos denominados ramos 
comunicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes 
brancos e ramos comunicantes cinzentos (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ Os ramos comunicantes brancos, na realidade, ligam a 
medula ao tronco simpático, sendo, pois, constituídos de 
fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes. 
Já os ramos comunicantes cinzentos são constituídos de 
fibras pós-ganglionares, que, sendo amielínicas, dão a este 
ramo uma coloração ligeiramente mais escura 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
 
Note que a denominação dos ra.mos comunicantes como branco ou 
cinzento decorre de sua aparência, se suas fibras são ou não 
mielinizadas (e não tem relação com a substância branca ou cinzenta 
do SNC) (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Como os neurônios pré-ganglionares só existem nos 
segmentos medulares de T1 a L2, as fibras pré-
ganglionares emergem somente destes níveis, o que 
explica a existência de ramos comunicantes brancos 
apenas nas regiões torácica e lombar alta. Já os ramos 
comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos 
os nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Como o número de gânglios do tronco simpático é 
frequentemente menor que o número de nervos 
espinhais, de um gânglio pode emergir mais de um ramo 
comunicante cinzento, como ocorre, por exemplo, na 
região cervical, onde existem três gânglios para oito 
nervos cervicais (MACHADO, 3ª ed.). 
Como as fibras parassimpáticas nunca cursam através de gânglios 
espinais, os ramos comunicantes estão associados apenas com a 
divisão simpática (MACHADO, 3ª ed.). 
FILETES VASCULARES E NERVOS CARDÍACOS 
↠ Do tronco simpático, e especialmente dos gânglios 
pré-vertebrais, saem pequenos filetes nervosos que se 
acolam à adventícia das artérias e seguem com elas até 
as vísceras. Assim, do polo cranial do gânglio cervical 
superior sai o nervo carotídeo interno, que pode 
ramificar-se, formando o plexo carotídeo interno, que 
penetra no crânio, nas paredes da artéria carótida interna. 
Dos gânglios pré-vertebrais, filetes nervosos acolam-se à 
artéria aorta abdominal e a seus ramos (MACHADO, 3ª 
ed.). 
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES 
SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PRÉ 
GANGLIONARES 
5 
 
 @jumorbeck 
 
↠ No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-
ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de 
TI a L2. Daí saem as fibras pré-ganglionares pelas raízes 
ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo 
ventral, de onde passam ao tronco simpático pelos ramos 
comunicantes brancos. Estas fibras terminam fazendo 
sinapse com os neurônios pós-ganglionares, que podem 
estar em três posições: (MACHADO, 3ª ed.). 
➢ Ele pode fazer sinapse com um neurônio 
ganglionar do mesmo tronco ganglionar 
(MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Ele pode ascender ou descender no tronco 
simpático e fazer sinapse em outro gânglio do 
tronco. (São estas fibras que percorrem de um 
gânglio a outro que conectam os gânglios do 
tronco simpático.) (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Ele pode passar pelo tronco ganglionar e sair 
deste sem fazer sinapse (MARIEB, 3ª ed.). 
Fibras pré-ganglionares que seguem pela via (3) contribuem para a 
formação dos nervos esplâncnicos que fazem sinapses nos gânglios 
colaterais ou pré-vertebrais localizados anteriormente à coluna 
vertebral (MARIEB, 3ª ed.). 
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS-GANGLIONARES 
SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PÓS-
GANGLIONARES 
↠ Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para 
e pré-vertebrais, de onde saem as fibras pós-
ganglionares, cujo destino é sempre uma glândula, 
músculo liso ou cardíaco. As fibras pós-ganglionares, para 
chegar a este destino, podem seguir por três trajetos: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
➢ por intermédio de um nervo espinhal: neste 
caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo 
ramo comunicante cinzento e se distribuem no 
território de inervação deste nervo. Assim, todos 
os nervos espinhais possuem fibras simpáticas 
pós-ganglionares que, desta forma, chegam aos 
músculos eretores dos pelos, às glândulas 
sudoriparas e aos vasos cutâneos; (MACHADO, 
3ª ed.). 
➢ por intermédio de um nervo independente: 
neste caso, o nervo liga diretamente o gânglio à 
víscera. Aqui se situam, por exemplo, os nervos 
cardíacos cervicais do simpático; (MACHADO, 3ª 
ed.). 
➢ por intermédio de uma artéria: as fibras pós-
ganglionares acolam-se à artéria e a 
acompanham em seu território de 
vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares 
que se originam nos gânglios pré-vertebrais 
inervam as vísceras do abdome, seguindo na 
parede dos vasos que irrigam estas vísceras. Do 
mesmo modo, fibras pós-ganglionares originadas 
no gânglio cervical superior formam o nervo e 
o plexo carotídeo interno e acompanham a 
artéria carótida interna em seu trajeto 
intracraniano. Exemplo: a inervação simpática da 
pupila (MACHADO, 3ª ed.). 
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO E SUA ANATOMIA 
↠ Os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso 
parassimpático estão situados no tronco encefálico e na 
medula sacral. Isto permite dividir este sistema em duas 
partes: uma craniana e outrasacral (MACHADO, 3ª ed.). 
PARTE CRANIANA DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 
↠ É constituída por alguns núcleos do tronco encefálico, 
gânglios e fibras nervosas em relação com alguns nervos 
cranianos. Nos núcleos localizam-se os corpos dos 
neurônios pré-ganglionares, cujas fibras pré-ganglionares 
atingem os gânglios através dos pares cranianos III, VII, IX 
e X (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Dos gânglios saem as fibras pós-ganglionares para as 
glândulas, músculo liso e músculo cardíaco (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠ Os axônios pré-ganglionares da parte parassimpática 
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares de 
gânglios terminais (intramurais). A maioria destes gânglios 
situa-se próximo ou dentro da parede de um órgão 
visceral. Os gânglios terminais da cabeça têm nomes 
específicos: são os gânglios ciliar, pterigopalatino, 
submandibular e ótico (TORTORA, 14ª ed.). 
Como os gânglios terminais estão próximos ou dentro da parede dos 
órgãos viscerais, os axônios pré-ganglionares parassimpáticos são 
longos, ao contrário dos axônios pós-ganglionares, que são curtos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Existe, ainda, na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e 
do abdome, grande número de gânglios parassimpáticos, em geral 
pequenos, às vezes constituídos por células isoladas. Nas paredes do 
tubo digestivo, eles integram o plexo submucoso (de Meissner) e o 
mioentérico (de Auerhach). Estes gânglios recebem fibras pré-
ganglionares do vago e dão fibras pós-ganglionares curtas para as 
vísceras onde estão situadas (MACHADO, 3ª ed.). 
PARTE SACRAL DO SISTEMA NERVOSO 
↠ Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos 
sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem 
6 
 
 @jumorbeck 
 
pelas raízes ventrais dos nervos sacrais correspondentes, 
ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam 
para formar os nervos esplâncnicos pélvicos. Por meio 
destes nervos, atingem as vísceras da cavidade pélvica, 
onde terminam fazendo sinapse nos gânglios (neurônios 
pós-ganglionares) aí localizados (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os nervos esplâncnicos pélvicos são também 
denominados nervos eretores, pois estão ligados ao 
fenômeno da ereção. Sua lesão causa a impotência 
(MACHADO, 3ª ed.). 
PLEXOS VISCERAIS 
↠ Quanto mais próximo das vísceras, mais difícil se torna 
separar, por dissecação, as fibras do simpático e do 
parassimpático. Isto ocorre porque se forma, nas 
cavidades torácica, abdominal e pélvica, um emaranhado 
de filetes nervosos e gânglios, constituindo os chamados 
plexos viscerais, que não são puramente simpáticos ou 
parassimpáticos, mas que contêm elementos dos dois 
sistemas, além de fibras viscerais aferentes (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠ Na composição destes plexos, temos os seguintes 
elementos: fibras simpáticas pré-ganglionares (raras) e 
pós-ganglionares; fibras parassimpáticas pré e pós-
ganglionares; fibras viscerais aferentes e gânglios do 
parassimpático, além dos gânglios pré-vertebrais do 
simpático (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Nos plexos entéricos, existem também neurônios não 
ganglionares (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os maiores plexos torácicos são o plexo cardíaco, que 
supre o coração, e o plexo pulmonar, que inerva a árvore 
brônquica (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O abdome e a pelve também apresentam plexos 
autônomos importantes, em geral denominados 
conforme a artéria com a qual são distribuídos. O plexo 
celíaco (solar) é o maior plexo autônomo e está localizado 
em torno do tronco celíaco. Ele envolve dois grandes 
gânglios celíacos, dois gânglios aorticorrenais e uma densa 
rede de axônios autônomos distribuídos no estômago, no 
baço, no pâncreas, no fígado, na vesícula biliar, nos rins, 
nas medulas das glândulas suprarrenais, nos testículos e 
nos ovários (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O plexo mesentérico superior envolve o gânglio 
mesentérico superior e inerva os intestinos delgado e 
grosso. O plexo mesentérico inferior envolve o gânglio 
mesentérico inferior, que supre o intestino grosso 
(MACHADO, 3ª ed.). 
VISÃO FISIOLÓGICA GERAL (DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS 
ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO) 
↠ De modo geral, o sistema simpático tem ação 
antagônica à do parassimpático em um determinado 
órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos 
os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares os 
dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção 
produzida por ação parassimpática seja mais fluida e 
muito mais abundante (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Uma das diferenças fisiológicas entre o simpático e o 
parassimpático é que este tem ações sempre localizadas 
a um órgão ou setor do organismo, enquanto as ações 
do simpático, embora possam ser também localizadas, 
tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos 
(MACHADO, 3ª ed.). 
A base anatômica desta diferença reside no fato de que os gânglios 
do parassimpático, estando próximos das vísceras, fazem com que o 
território de distribuição das fibras pós-ganglionares seja 
necessariamente restrito. Além do mais, no sistema parassimpático, 
uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente 
pequeno de fibras pós-ganglionares. Já no sistema simpático, os 
gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz 
sinapse com grande número de fibras pós-ganglionares que se 
distribuem a territórios consideravelmente maiores (MACHADO, 3ª ed.). 
NEUROTRANSMISSORES E RECEPTORES DO SNA 
↠ Os neurônios autônomos são classificados, conforme 
o neurotransmissor liberado, em colinérgico ou 
adrenérgico. Os receptores dos neurotransmissores são 
proteínas integrais de membrana localizadas na 
membrana plasmática de um neurônio pós-sináptico ou 
de uma célula efetora (TORTORA, 14ª ed.). 
Infelizmente, para propósitos de memorização, os efeitos da ACh e 
NA em seus efetores não são necessariamente excitatórios ou 
inibitórios. Essa resposta depende não apenas do neurotransmissor, 
mas também do receptor ao qual se liga. Os dois ou mais tipos de 
receptores para cada neurotransmissor vegetativo permite a este 
exercer diferentes efeitos (ativação ou inibição) em diferentes alvos 
corporais (MARIEB, 3ª ed.). 
NEURÔNIOS RECEPTORES COLINÉRGICOS 
↠ Os neurônios colinérgicos liberam o neurotransmissor 
acetilcolina (ACh). No SNA, os neurônios colinérgicos 
incluem: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ todos os neurônios pré-ganglionares simpáticos 
e parassimpáticos; 
7 
 
 @jumorbeck 
 
➢ os neurônios pós-ganglionares simpáticos que 
inervam as glândulas sudoríferas, 
➢ todos os neurônios pós-ganglionares 
parassimpáticos 
↠ A ACh permanece armazenada em vesículas 
sinápticas e é liberada por exocitose. Após este processo, 
ela se difunde pela fenda sináptica e se liga com 
receptores colinérgicos específicos, proteínas integrais de 
membrana encontradas na membrana plasmática pós-
sináptica. Existem dois tipos de receptores colinérgicos, 
ambos os quais se ligam à ACh: os nicotínicos e os 
muscarínicos. (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Os receptores nicotínicos são encontrados na membrana plasmática 
de dendritos e corpos celulares de neurônios pós-ganglionares 
simpáticos e parassimpáticos, na membrana plasmática das células 
cromafins da medula da glândula suprarrenal e na placa motora da 
junção neuromuscular. Tais receptores recebem essa denominação 
porque a nicotina mimetiza a ação da ACh quando se liga a eles 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Os receptores muscarínicos são encontrados na membrana 
plasmática de todos os efetores (músculo liso, músculo cardíaco e 
glândulas) inervados por axônios pós-ganglionares parassimpáticos. 
Além disso, a maioria das glândulas sudoríferas é inervada por 
neurônios pós-ganglionares simpáticos colinérgicos e apresenta 
receptores muscarínicos. Estes receptores foram assim nomeados 
porque a muscarina, toxina encontrada em cogumelos, mimetiza a 
ação da ACh que se liga a eles (TORTORA, 14ª ed.). 
A ativação de receptores nicotínicos pela ACh causa a despolarização 
e, portanto, a excitaçãoda célula pós-sináptica, que pode ser um 
neurônio pós-ganglionar, um efetor autônomo, ou uma fibra muscular 
esquelética. A ativação de receptores muscarínicos pode causar 
despolarização (excitação) ou hiperpolarização (inibição), dependendo 
de que tipo de célula tenha estes receptores (TORTORA, 14ª ed.). 
NEURÔNIOS E RECEPTORES ADRENÉRGICOS 
↠ No SNA, os neurônios adrenérgicos liberam 
norepinefrina, também conhecida como noradrenalina. A 
maior parte dos neurônios pós-ganglionares simpáticos é 
adrenérgica. Assim como a ACh, a norepinefrina é 
armazenada em vesículas sinápticas e liberada por meio 
de exocitose. As moléculas de norepinefrina se difundem 
pela fenda sináptica e se ligam em receptores específicos 
na membrana pós-sináptica, causando excitação ou 
inibição da célula efetora (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os receptores adrenérgicos se ligam à norepinefrina 
e à epinefrina. A norepinefrina pode ser liberada como 
neurotransmissor por neurônios pós-ganglionares 
simpáticos ou secretada como hormônio na corrente 
sanguínea pelas células cromafins da medula da glândula 
suprarrenal; a epinefrina é liberada apenas como 
hormônio (TORTORA, 14ª ed.). 
Os dois principais tipos de receptores adrenérgicos são os receptores 
alfa (a) e os receptores beta (ß), encontrados em efetores viscerais 
inervados pela maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes 
receptores são classificados em subtipos – a1, a2, ß1, ß2 e ß3 – de 
acordo com suas respostas específicas e com sua ligação seletiva com 
fármacos que os ativam ou bloqueiam (TORTORA, 14ª ed.). 
Embora existam algumas exceções, a ativação dos receptores a1 e ß1 
geralmente causa excitação, e a ativação dos receptores a2 e ß2 
gera inibição dos tecidos efetores. Os receptores ß3 são encontrados 
apenas nas células do tecido adiposo marrom e sua ativação causa 
termogênese (produção de calor) (TORTORA, 14ª ed.). 
A norepinefrina estimula mais os receptores alfa do que os beta; a 
epinefrina é um potente estimulador de ambos os receptores 
(TORTORA, 14ª ed.). 
A atividade da norepinefrina na sinapse acaba quando ela é captada 
pelo axônio que a liberou ou quando é enzimaticamente inativada pela 
catecolOmetiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Em comparação com a ACh, a norepinefrina permanece na fenda 
sináptica por um período maior. Assim, os efeitos desencadeados por 
neurônios adrenérgicos são normalmente mais duradouros que 
aqueles gerados por neurônios colinérgicos (TORTORA, 14ª ed.). 
 
8 
 
 @jumorbeck 
 
RECEPTORES AGONISTAS E ANTAGONISTAS 
Um agonista é uma substância que ativa um receptor quando se liga 
a ele, mimetizando o efeito de um neurotransmissor ou hormônio 
endógenos (TORTORA, 14ª ed.). 
Um antagonista é uma substância que bloqueia um receptor quando 
se liga a ele, evitando a ação de um neurotransmissor ou hormônio 
endógenos (TORTORA, 14ª ed.). 
FISIOLOGIA DO SNA 
TÔNUS AUTÔNOMO 
↠ A maior parte dos órgãos do corpo recebe inervação 
de ambas as partes do SNA, que geralmente provocam 
efeitos antagônicos. O equilíbrio entre a atividade das 
partes simpática e parassimpática, conhecido como tônus 
autônomo, é regulado pelo hipotálamo. De modo geral, 
quando o hipotálamo aumenta o tônus simpático, ele 
diminui o parassimpático e vice-versa. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As duas partes podem afetar os órgãos de maneiras 
distintas porque seus neurônios pós-ganglionares liberam 
neurotransmissores diferentes e seus órgãos efetores 
apresentam diferentes receptores adrenérgicos e 
colinérgico (TORTORA, 14ª ed.). 
RESPOSTAS SIMPÁTICAS 
↠ Durante estresses físicos ou emocionais, a parte 
simpática domina a parassimpática. Um tônus simpático 
elevado favorece funções corporais que permitem a 
realização de atividades físicas vigorosas e a produção 
rápida de ATP. Ao mesmo tempo, a parte simpática 
diminui a atividade das funções corporais relacionadas com 
o armazenamento de energia. Além do exercício físico, 
várias emoções – como o medo, a vergonha ou a raiva 
– estimulam a parte simpática (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A ativação da parte simpática e a liberação de 
hormônios pelas medulas das glândulas suprarrenais 
promovem uma série de respostas fisiológicas conhecidas 
como resposta de luta ou fuga, que inclui os seguintes 
efeitos: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Dilatação das pupilas 
➢ Aumento da frequência cardíaca, da força de 
contração do músculo cardíaco e da pressão 
arterial 
➢ As vias respiratórias se dilatam, permitindo um 
movimento mais rápido do ar para dentro e para 
fora dos pulmões 
➢ Liberação de glicose pelo fígado, aumentando 
seus níveis sanguíneos 
➢ Inibição dos processos que não são essenciais 
durante o enfrentamento de uma situação 
estressora. Por exemplo, os movimentos da 
musculatura do sistema digestório e a produção 
de secreções digestórias diminuem ou até 
param. 
RESPOSTAS PARASSIMPÁTICAS 
↠ A parte parassimpática estimula as respostas de 
repouso e digestão. As respostas parassimpáticas 
permitem que as funções corporais conservem e 
restaurem energia durante períodos de descanso ou 
recuperação. Nos intervalos entre períodos de exercício, 
os impulsos parassimpáticos que estimulam as glândulas 
digestivas e os músculos lisos do sistema digestório 
superam os impulsos simpáticos. Ao mesmo tempo, as 
respostas parassimpáticas diminuem a funções corporais 
relacionadas com a atividade física (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Cinco atividades estimuladas principalmente pela parte 
parassimpática são a salivação, o lacrimejamento, a 
micção, a digestão e a defecação. Além destas atividades, 
existem três respostas conhecidas como as “três 
diminuições”: da frequência cardíaca, do diâmetro das vias 
respiratórias (broncoconstrição) e do diâmetro das pupilas 
(miose) (TORTORA, 14ª ed.). 
Os efeitos da estimulação simpática duram mais tempo e são mais 
disseminados que os efeitos da estimulação parassimpática por três 
motivos: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ os axônios pós-ganglionares simpáticos apresentam maior 
divergência; consequentemente, uma quantidade maior de 
tecidos é ativada ao mesmo tempo. 
➢ A acetilcolinesterase rapidamente inativa a acetilcolina, mas 
a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um 
período maior. 
➢ A epinefrina e a norepinefrina secretadas pela medula das 
glândulas suprarrenais intensificam e prolongam as 
respostas causadas pela norepinefrina liberada pelos 
axônios pós-ganglionares simpáticos 
Sistema límbico 
↠ A palavra límbico é relativa a limbo, que significa borda 
ou margem; o termo sistema límbico era usado 
genericamente para incluir um grupo de estruturas que 
se localizam na zona de fronteira entre o córtex cerebral 
e o hipotálamo. Atualmente sabe-se, em virtude das 
pesquisas, que o sistema límbico envolve muitas outras 
estruturas além da zona de fronteira para o controle das 
emoções, do comportamento e dos impulsos; também 
parece ser importante na memória (SNELL, 7ª ed.). 
9 
 
 @jumorbeck 
 
 
↠ As emoções estão relacionadas com áreas específicas 
do cérebro que, em conjunto, constituem o sistema 
límbico. Algumas dessas áreas estão relacionadas também 
com a motivação, em especial com os processos 
motivacionais primários, ou seja, aqueles estados de 
necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência da 
espécie ou do indivíduo, tais como fome, sede e sexo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA LÍMBICO 
↠ O sistema límbico pode ser conceituado como um 
conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas 
morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as 
emoções e a memória. Do ponto de vista anatômico, o 
sistema límbico tem como centro o lobo límbico e as 
estruturas com ele relacionadas. Do ponto de vista 
funcional, pode-se distinguir, no sistema límbico, dois 
subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à 
memória (MACHADO, 3ª ed.). 
 
COMPONENTES DOSISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM A 
EMOÇÃO 
CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR 
↠ Apenas a parte anterior do giro do cíngulo relaciona- 
se com o processamento das emoções. Uma das 
evidências desse fato vem de experiências em que 
pessoas normais foram solicitadas a recordar episódios 
pessoais envolvendo emoções, enquanto seu cérebro era 
submetido à ressonância magnética funcional. O córtex 
cingular anterior foi ativado quando o episódio recordado 
era de tristeza (MACHADO, 3ª ed.). 
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR 
↠ A ínsula tem duas partes, anterior e posterior, 
separadas pelo sulco central e muito diferentes em sua 
estrutura e funções. Estudos principalmente de 
neuroimagem funcional no homem mostraram que o 
córtex insular anterior está envolvido em pelo menos nas 
seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.). 
➢ Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar 
com outras pessoas e perceber e se sensibilizar 
com seu estado emocional. Há evidência de que 
esta capacidade, de grande importância social, é 
perdida em lesões da ínsula e pode estar na 
base de muitas psicopatias. 
➢ Conhecimento da própria fisionomia como 
diferente da dos outros. Por exemplo, ela é 
ativada quando uma pessoa se observa em um 
espelho ou em uma foto, mas não em fotos de 
outras pessoas. 
➢ Sensação de nojo na presença ou 
simplesmente com imagens de fezes, vômitos, 
carniça e outra situação considerada nojenta. 
CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL 
↠ Está envolvida no processamento das emoções. Ela 
tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo 
dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça 
orbitofrontal - estriado - tálamo – cortical (MACHADO, 3ª 
ed.). 
HIPOTÁLAMO 
↠O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas 
paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que 
o separa do tálamo 
POSIÇÃO CHAVE DO HIPOTÁLAMO 
Uma parte importante do sistema límbico é o hipotálamo e suas 
estruturas relacionadas. Além de seu papel no controle 
comportamental essas áreas controlam muitas condições internas do 
corpo, como a temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos 
corporais, e os desejos de comer e beber e o controle do peso 
corporal. Essas funções do meio interno são coletivamente chamadas 
funções vegetativas do cérebro, e seu controle está intimamente 
relacionado ao comportamento (GUYTON, 13ª ed.). 
As estruturas anatômicas do sistema límbico formam complexo 
interconectado de elementos da região basal do cérebro. Situado no 
meio de todas essas estruturas, fica o extremamente pequeno 
10 
 
 @jumorbeck 
 
hipotálamo, que, do ponto de vista fisiológico, é um dos elementos 
centrais do sistema límbico (GUYTON, 13ª ed.). 
 
Essa imagem mostra a posição-chave do hipotálamo no sistema 
límbico e mostra, a seu redor, outras estruturas subcorticais do sistema 
límbico, incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior 
do tálamo, partes dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala 
(GUYTON, 13ª ed.). 
E, ao redor das áreas límbicas subcorticais, fica o córtex límbico, 
composto por anel de córtex cerebral, em cada um dos hemisférios 
cerebrais, (1) começando na área orbitofrontal, na superfície ventral do 
lobo frontal; (2) se estendendo-se para cima para o giro subcaloso; (3) 
então, de cima do corpo caloso para a região medial do hemisfério 
cerebral, para o giro cingulado e, por fim; e (4) passando por trás do 
corpo caloso e para baixo, pela superfície ventromedial do lobo 
temporal para o giro para-hipocâmpico e para o unco (GUYTON, 13ª 
ed.). 
O hipotálamo, apesar do seu pequeno tamanho de somente alguns 
centímetros cúbicos (e peso de apenas 4 gramas), contém vias 
bidirecionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico 
(GUYTON, 13ª ed.). 
ÁREA SEPTAL 
↠ Situada abaixo do rostro do corpo caloso, 
anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior, a 
área septal compreende grupos de neurônios de 
disposição subcortical que se estendem até a base do 
septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A área septal tem conexões extremamente amplas e 
complexas, destacando-se suas projeções para a 
amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo 
e formação reticular, através do feixe prosencefálico 
medial. Através deste feixe a área septal recebe fibras 
dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do 
sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do 
cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
 
NÚCLEO DE ACCUMBENS 
↠ Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o 
putâmen o núcleo accumbens faz parte do corpo 
estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas 
principalmente da área tegmentar ventral do 
mesencéfalo, e projeta eferências para a parte 
orbitofrontal da área pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O núcleo accumbens é o mais importante 
componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de 
recompensa ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª 
ed.). 
HABÊNULA 
↠ A habênula situa-se no trígono das habênulas, no 
epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal 
(MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ É constituída pelos núcleos habenulares medial e 
lateral. O núcleo lateral tem função mais conhecida. A 
habênula participa da regulação dos níveis de dopamina 
nos neurônios do sistema mesolímbico os quais, 
constituem a principal área do sistema de recompensa 
(ou de prazer) do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A estimulação dos núcleos habenulares resulta em 
ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica 
mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de 
projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada 
na fisiopatologia dos transtornos de humor como a 
depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do 
sistema mesolímbico (MACHADO, 3ª ed.). 
AMÍGDALA 
↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de 
cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do 
hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo 
caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte 
11 
 
 @jumorbeck 
 
terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser 
vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Tem importante função relacionada com as emoções, 
em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a 
amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de 
complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se 
dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e 
central (MACHADO, 3ª ed.). 
 
↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e 
parece estar envolvido com os comportamentos sexuais. 
O grupo basolateral recebe a maioria das conexões 
aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões 
eferentes (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior 
número de projeções do sistema nervoso, com cerca de 
14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª 
ed.). 
↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da 
amígdala está de acordo com a complexidade de suas 
funções. É a principal responsável pelo processamento 
das emoções e desencadeadora do comportamento 
emocional (MACHADO, 3ª ed.). 
FUNÇÕES DA AMÍGDALA 
↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa 
reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo 
corticomedial causa reação defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado 
com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ A amígdala contém a maior concentração de receptores para 
hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade 
de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala é o 
processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala 
não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a 
presença de uma cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.). 
A AMÍGDALA E O MEDO 
O medo é uma reação dealarme diante de um perigo. Esta reação 
resulta da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina 
pela medula da glândula suprarrenal. Este alarme, denominado 
Síndrome de Emergência de Cannon, visa preparar o organismo para 
uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo 
(to fight or to fiight) (MACHADO, 3ª ed.). 
Circuitos cerebrais envolvidos em um encontro com um boi no meio 
do pasto. A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é levada ao 
tálamo (corpogeniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e 
secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por dois 
caminhos, uma via direta e outra indireta. Na via direta, a informação 
visual é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala 
central, que dispara o alarme, a cargo do sistema simpático. Isto 
permite uma reação de alarme imediata com manifestações 
autonômicas e comportamental típicas. Na via indireta, a informação 
passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala (MACHADO, 3ª ed.). 
A via direta é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. A via 
indireta é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as 
informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é 
manso), a reação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente 
e o medo só se toma consciente, ou seja, a pessoa só sente medo 
quando os impulsos nervosos chegam ao córtex (MACHADO, 3ª ed.). 
SISTEMA DE RECOMPENSA NO ENCÉFALO 
Sabe-se hoje que as áreas que determinam estimulações com 
frequências mais elevadas compõem o sistema dopaminérgico 
mesolímbico ou sistema de recompensa, formada por neurônios 
dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo, 
passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos 
septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua vez, projetam-se 
para o córtex pré-frontal orbitofrontal. Há também projeções diretas 
da área tegmentar ventral para a área pré-frontal e projeções de 
retroalirnentação entre esta área e a tegmentar ventral (MACHADO, 
3ª ed.). 
O Sistema de Recompensa premia com a sensação de prazer os 
comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também 
ativado por situações cotidianas que causam alegria (MACHADO, 3ª 
ed.). 
 
Sabe-se hoje que o prazer sentido após o uso de drogas de abuso, 
como heroína e crack, deve-se à estimulação do sistema 
doparninérgico mesolímbico em especial e o núcleo accumbens. A 
dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios deste 
12 
 
 @jumorbeck 
 
sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos 
receptores e redução de seu número. Com isso, doses cada vez 
maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer (MACHADO, 
3ª ed.). 
MEMÓRIA 
↠ Memória é a capacidade de se adquirir, armazenar e 
evocar informações. A etapa de aquisição é a 
aprendizagem do mesmo modo que a evocação é a 
etapa de lembrança. O conjunto das memórias de um 
indivíduo é parte importante de sua personalidade 
(MACHADO, 3ª ed.). 
MEMÓRIA OPERACIONAL OU DE TRABALHO 
Este tipo de memória permite que informações sejam retidas por 
segundos ou minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência 
a um raciocínio, compreender e responder a uma pergunta, 
memorizar o que acabou de ser lido para compreender a frase 
seguinte, memorizar um número de telefone durante o tempo 
suficiente para discá-lo (MACHADO, 3ª ed.). 
Memórias de curta e longa duração 
A memória de curta duração permite a retenção de informações 
durante algumas horas até que sejam armazenadas de forma mais 
duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração. 
Segundo Izquierdo1 a memória de curta duração dura de 3 a 6 horas, 
que é o tempo que leva para se consolidar a memória de longa 
duração. A memória de longa duração depende de mecanismos mais 
complexos que levam horas para serem realizados. Estes dois tipos de 
memórias dependem do hipocampo (MACHADO, 3ª ed.). 
ÁREAS RELACIONADAS COM A MEMÓRIA 
HIPOCAMPO 
↠ É uma eminência alongada e curva situada no assoalho 
do corno inferior do ventrículo lateral acima do giro para-
hipocampal (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O hipocampo fica situado na parte interna do lobo 
temporal médio (FRANÇA, 2019). 
↠ A informação chega ao hipocampo, principalmente 
através do cortéx entorrinal (CE), a informação passa 
pelas diferentes sub-regiões do hipocampo. As sinapses 
entre as sub-regiões do hipocampo estão organizadas de 
tal forma que sugere que o fluxo de informação é 
unidirecional (FRANÇA, 2019). 
 
↠ Embora o hipocampo seja indispensável para a 
consolidação das memórias de curta e longa duração, 
esses tipos de memória não são armazenados no 
hipocampo, pois permanecem depois de sua remoção 
cirúrgica. O grau de consolidação da memória pelo 
hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe 
da amígdala. Esta consolidação é maior quando a 
informação a ser memorizada está associada a um 
episódio de grande impacto emocional (MACHADO, 3ª 
ed.). 
 
 
↠ Sabe-se, hoje, que o hipocampo é também 
responsável pela memória espacial ou topográfica, 
relacionada a localizações no espaço, configurações ou 
rotas e que nos permite navegar, ou seja, encontrar o 
13 
 
 @jumorbeck 
 
caminho que leva a um determinado lugar (MACHADO, 
3ª ed.). 
GIRO DENTEADO 
↠ É um giro estreito e denteado situado entre a área 
entorrinal e o hipocampo com o qual se continua 
lateralmente (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Sua estrutura, constituída por uma só camada de 
neurônios, é muito semelhante à do hipocampo. Tem 
amplas ligações com a área entorrinal e o hipocampo e, 
com este, constitui a formação do hipocampo. Estudos 
recentes mostram que o giro denteado é responsável 
pela dimensão temporal da memória (MACHADO, 3ª ed.) 
CÓRTEX ENTORRINAL 
↠ Ocupa a parte anterior do giro para-hipocampal 
mediaimente a sulco rinal. É um tipo de córtex primitivo 
(arquicórtex) e corresponde à área 28 de Brodmann 
(MACHADO, 3ª ed.) 
↠ Recebe fibras do fórnix e envia fibras ao giro denteado 
que, por sua vez, se liga ao hipocampo. O córtex 
entorrinal funciona como um portão de entrada para o 
hipocampo, recebendo as diversas conexões que a ele 
chegam através do giro denteado, incluindo as conexões 
que recebe da amígdala e da área septal (MACHADO, 3ª 
ed.) 
Lesão do córtex entorrinal, mesmo estando intacto o hipocampo, 
resulta em grande déficit de memória. O córtex entorrinal é 
geralmente a primeira área cerebral comprometida na doença de 
Alzheimer. (MACHADO, 3ª ed.) 
CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL 
↠ O córtex para-hipocampal ocupa a parte posterior do 
giro para-hipocampal continuando-se com o córtex 
cingular posterior no nível do istmo do giro do cíngulo 
(MACHADO, 3ª ed.) 
↠ Estudos de neuroimagem funcional mostraram que o 
córtex para-hipocampal é ativado pela visão de cenários, 
especialmente os mais complexos, como uma rua ou uma 
paisagem. Entretanto, a ativação só ocorre com cenários 
novos e não com os já conhecidos (MACHADO, 3ª ed.) 
CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR 
↠ O córtex cingular posterior, em especial a parte situada 
atrás do esplênio do corpo caloso (retroesplenial), recebe 
muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo que, 
por sua vez, recebem aferências do corpo mamilar pelo 
trato mamilotalâmico, integrando o circuito de Papez. 
Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do 
tálamo resultam em amnésias (MACHADO, 3ª ed.) 
FUNÇÕES COMPORTAMENTAIS DO HIPOTÁLAMO E 
ESTRUTURAS LÍMBICAS ASSOCIADAS 
Efeitos Causados por Estimulação do Hipotálamo: a 
estimulação ou lesões do hipotálamo, além de demonstrar 
o papel do hipotálamo na regulação das funções 
vegetativas e endócrinas, pode ter, com frequência, 
profundos efeitos no comportamento emocional de 
animais e dos seres humanos (GUYTON, 13ª ed.). 
Alguns dos efeitos comportamentais da estimulação são 
os seguintes: (GUYTON, 13ª ed.). 
➢ A estimulação da região lateral do hipotálamo,não apenas causa sede e fome, mas também 
aumenta o nível geral de atividade do animal, 
algumas vezes levando à raiva e à luta. 
➢ A estimulação do núcleo ventromedial e áreas 
adjacentes causa principalmente os efeitos 
opostos aos ocasionados pela estimulação lateral 
hipotalâmica — isto é, sensação de saciedade, 
diminuição da alimentação e tranquilidade. 
➢ A estimulação de zona estreita dos núcleos 
periventriculares localizados imediatamente 
adjacentes ao terceiro ventrículo (ou, também, 
pela estimulação da área cinzenta central do 
mesencéfalo, que é contínua com essa porção 
do hipotálamo) usualmente leva a reações de 
medo e punição. 
➢ O desejo sexual pode ser estimulado em 
diversas áreas do hipotálamo, especialmente nas 
porções mais anterior e mais posterior do 
hipotálamo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
 @jumorbeck 
 
ARTIGO 
Sistema de recompensa dopaminérgico e diferença de 
gênero em preferências sociais 
Nesse estudo, os autores inicialmente comentam que as 
mulheres têm maior tendência às escolhas pró-sociais do que 
os homens, mesmo em casos em que os ganhos secundários 
ou estratégicos estão excluídos. 
Escolhas pró-sociais caracterizam-se por serem adversas à 
desigualdade, beneficiando segundos ou terceiros, sendo 
caracterizadas por altruísmo, generosidade e cooperação. 
Um estudo recente evidenciou que homens e mulheres com 
tendência a terem mais parceiros sexuais apresentam 
diferentes padrões cerebrais: em um ambiente de laboratório, 
os homens com essa tendência apresentam uma combinação 
de alta ativação do corpo estriado e baixa da amígdala; entre 
as mulheres, há alta ativação do corpo estriado e também alta 
ativação da amígdala 
CONCLUSÃO: Diferenças de gênero entre habilidades e 
tendências comportamentais podem ter uma base biológica 
subjacente, para além de influências sociais. Esta base biológica 
incluiria a atuação hormonal no período gestacional e uma 
consequente diferenciação de funcionamento das estruturas 
cerebrais, em especial do sistema de recompensa e do sistema 
límbico 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referências 
FRANÇA, T. A. Plasticidade, topografia e alocação de 
memórias: uma investigação teórica sobre o código 
neural no hipocampo. Universidade Federal do Rio Grande, 
Programa de Pós-Graduação, 2019. 
FARINAS, M.; ABDO, C. H. N. Sistema de recompensa 
dopaminérgico e diferença de gênero em preferências 
sociais Diagnóstico e Tratamento, v. 23, n. 1, pg 24-27, 
2019. 
SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara 
Koogan, 2010. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Estudar o funcionamento dos nervos cranianos; 
Nervos Cranianos 
↠ Os doze pares de nervos cranianos têm esse nome 
porque se originam no encéfalo, dentro da cavidade 
craniana, e passam através de vários forames do crânio 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maioria deles liga-se ao tronco encefálico, 
excetuando-se apenas os nervos olfatório e óptico, que 
se ligam respectivamente, ao telencéfalo e ao diencéfalo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Na maioria das vezes, os nomes dos nervos cranianos 
expressam as estruturas ou as funções controladas por 
eles. Os nervos são também numerados (usando 
números Romanos) do mais rostral para o mais caudal 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os números indicam a ordem, de anterior para 
posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os 
nomes designam a distribuição ou a função dos nervos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Com exceção dos nervos vagos, que se estendem 
até o abdome, os nervos cranianos inervam apenas as 
estruturas da cabeça e do pescoço (MARIEB, 3ª ed.). 
COMPONENTES FUNCIONAIS DOS NERVOS CRANIANOS 
 
COMPONENTES AFERENTES 
↠ Na extremidade cefálica dos animais, desenvolveram-
se, durante a evolução, órgãos de sentido mais 
complexos, que são, nos mamíferos, os órgãos da visão, 
audição, gustação e olfação. Os receptores destes órgãos 
são denominados "especiais" para distingui-los dos demais 
receptores, que, por serem encontrados em todo o resto 
do corpo, são denominados gerais (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As fibras nervosas em relação com estes receptores 
são, pois, classificadas como especiais. Assim, temos: 
(MACHADO, 3ª ed.). 
• fibras aferentes somáticas gerais: originam-se 
em exteroceptores e proprioceptores, 
conduzindo impulsos de temperatura. dor, 
pressão, tato e propriocepção; 
• fibras aferentes somáticas especiais: originam- 
se na retina e no ouvido interno, relacionando-
se, pois, com visão, audição e equilíbrio; 
• fibras aferentes viscerais gerais: originam-se em 
visceroceptores e conduzem, por exemplo, 
impulsos relacionados com a dor visceral; 
• fibras aferentes viscerais especiais: originam-se 
em receptores gustativos e olfatórios, 
considerados viscerais por estarem localizados 
em sistemas viscerais, como os sistemas 
digestivo e respiratório. 
COMPONENTES EFERENTES 
↠ A maioria dos músculos estriados esqueléticos derivam 
dos miótomos dos somitos e são, por esse motivo, 
chamados músculos estriados miotômicos. Com exceção 
de pequenos somitos existentes adiante dos olhos 
(somitos pré-ópticos), não se formam somitos na 
extremidade cefálica dos embriões (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Nesta região, entretanto, o mesoderma é 
fragmentado pelas fendas que delimitam os arcos 
branquiais. Os músculos estriados derivados destes arcos 
branquiais são chamados músculos estriados 
branquioméricos (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os arcos branquiais são considerados formações 
viscerais, e as fibras que inervam os músculos neles 
originados são consideradas fibras eferentes viscerais 
especiais, para distingui-las das eferentes viscerais gerais, 
relacionadas com a inervação dos músculos lisos, cardíaco 
e das glândulas (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ As fibras que inervam músculos estriados miotômicos 
são denominadas fibras eferentes somática (MACHADO, 
3ª ed.). 
APG 08 - “Os pares de 12” 
2 
 
 @jumorbeck 
 
 
COMPOSIÇÃO DOS NERVOS CRANIANOS 
↠ Os nervos cranianos, variam muito em sua 
composição. Muitos dos nervos cranianos são nervos 
mistos (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Três nervos cranianos (I, II e VIII) contêm axônios de 
neurônios sensitivos e são, portanto, chamados de nervos 
sensitivos especiais. Na cabeça, eles são exclusivos e 
estão associados aos sentidos especiais do olfato, da visão 
e da audição, respectivamente. Os corpos celulares da 
maioria dos nervos sensitivos estão localizados em 
gânglios situados fora do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são 
classificados como nervos motores, pois eles contêm 
apenas axônios de neurônios motores quando deixam o 
tronco encefálico. Os axônios que inervam músculos 
esqueléticos são de dois tipos: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Axônios motores branquiais inervam músculos 
esqueléticos que se desenvolvem a partir dos 
arcos faríngeos (branquiais). Estes neurônios 
deixam o encéfalo por meio de nervos cranianos 
mistos e pelo nervo acessório. 
➢ Axônios motores somáticos inervam músculos 
esqueléticos que se desenvolvem a partir dos 
somitos da cabeça (músculos dos olhos e da 
língua). Estes neurônios saem do encéfalo por 
meio de cinco nervos cranianos motores (III, IV, 
VI, XI e XII). Axônios motores que inervam 
músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas 
são chamados de axônios motores autônomos 
e fazem parte da divisão autônoma do sistema 
nervoso. 
↠ Os quatro nervos cranianos restantes (V, VII, IX e X) 
são nervos mistos – contêm axônios de neurônios 
sensitivos que entram no encéfalo e de neurônios 
motores que deixamo encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
NERVO OLFATÓRIO, I PAR 
↠ O nervo olfatório é totalmente sensitivo; ele contém 
axônios que conduzem impulsos nervosos relacionados 
com o olfato (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade 
nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se 
estendendo inferiormente ao longo da concha nasal 
superior (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os receptores olfatórios do epitélio olfatório são 
neurônios bipolares. Cada um apresenta um dendrito 
sensível a odores que se projeta de um lado do corpo 
celular e um axônio não mielinizado que se projeta do 
outro lado (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Feixes de axônios de receptores olfatórios passam por 
cerca de vinte forames olfatórios na lâmina cribriforme do 
etmoide, em cada lado do nariz. Estes cerca de quarenta 
feixes de axônios formam os nervos olfatórios direito e 
esquerdo (TORTORA, 14ª ed.). 
3 
 
 @jumorbeck 
 
 
↠ Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em massas 
pares de substância cinzenta conhecidas como bulbos 
olfatórios, duas projeções do encéfalo que repousam 
sobre a lâmina cribriforme (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Nos bulbos olfatórios, as terminações axônicas fazem 
sinapse com os dendritos e corpos celulares dos 
próximos neurônios da via olfatória. Os axônios destes 
neurônios formam os tratos olfatórios, que se estendem 
posteriormente a partir dos bulbos olfatórios. Os axônios 
dos tratos olfatórios terminam na área olfatória primária, 
localizada no lobo temporal (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ As fibras do nervo olfatório são não mielinizadas e 
cobertas com células de Schwann (SNELL, 7ª ed.). 
BULBO OLFATÓRIO 
Essa estrutura ovoide possui vários tipos de células nervosas, a maior 
das quais é a célula mitral. As fibras nervosas olfatórias aferentes fazem 
sinapse com os dendritos das células mitrais e constituem áreas 
arredondadas conhecidas como glomérulos sinápticos. Células nervosas 
menores, denominadas células em tufo e células granulares, também 
formam sinapses com as células mitrais. Ademais, o bulbo olfatório 
recebe axônios do bulbo olfatório contralateral através do trato 
olfatório (SNELL, 7ª ed.). 
 
Teste clínico: Pede-se para a pessoa cheirar substâncias aromáticas, 
como óleo de cravo-da-índia e baunilha, e identificar cada uma delas 
(MARIEB, 3ª ed.). 
Desequilíbrio homeostático: Fratura no osso etmóide ou lesões nas 
fibras olfatórias resultam em perda parcial ou total do olfato, uma e 
condição conhecida como anosmia (MARIEB, 3ª ed.). 
NERVO ÓPTICO, II PAR 
↠ O nervo óptico (II) é totalmente sensitivo: ele contém 
axônios que conduzem os impulsos nervosos relacionados 
com a visão (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Na retina, os bastonetes e os cones iniciam os sinais 
visuais, transmitindo-os para as células bipolares, que 
enviam estes sinais para células ganglionares (TORTORA, 
14ª ed.). 
 
↠ Os axônios de todas as células ganglionares da retina 
de cada olho se unem para formar o nervo óptico, que 
passa pelo forame óptico. Cerca de 10 mm atrás do bulbo 
do olho, os dois nervos ópticos se cruzam e formam o 
quiasma óptico (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No quiasma, os axônios da metade medial de cada olho 
cruzam para o lado oposto; os axônios da metade lateral 
permanecem no mesmo lado. Posteriormente ao 
quiasma, estes axônios reagrupados formam os tratos 
ópticos (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maioria dos axônios dos tratos ópticos termina no 
núcleo geniculado lateral do tálamo. Lá eles fazem sinapse 
com neurônios cujos axônios se estendem até a área 
visual primária no lobo occipital (área 17) (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Uns poucos axônios passam pelo núcleo geniculado 
lateral e se projetam para os colículos superiores do 
mesencéfalo e para núcleos motores do tronco 
encefálico, onde fazem sinapse com neurônios motores 
que controlam os músculos extrínsecos e intrínsecos do 
bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.). 
Epitélio 
olfatório
Receptores olfatórios 
- neurônios bipolates
Feixes de axônios 
passam por 20 
forames na lâmina 
cribriforme 
Formam o 
NERVO 
OLFATÓRIO
Terminam nos 
bulbos olfatórios
Tratos 
olfatórios
Área olfatória 
primária - Lobo 
temporal
4 
 
 @jumorbeck 
 
 
 
Desequilíbrio homeostático: Dano ao nervo óptico resulta em cegueira 
no olho por ele inervado; lesão na via visual após o quiasma óptico 
resulta em perda parcial da visão; os déficits visuais são denominados 
anopsia (MARIEB, 3ª ed.). 
NERVO OCULOMOTOR, PAR III 
Os nervos oculomotor, troclear e abducente são nervos cranianos que 
controlam os músculos responsáveis pelo movimento dos bulbos dos 
olhos. Todos são nervos motores e, quando saem do encéfalo, contêm 
apenas axônios (TORTORA, 14ª ed.). 
Os axônios sensitivos dos músculos extrínsecos do bulbo do olho 
começam seu curso em direção ao encéfalo em cada um destes 
nervos, mas eles acabam se unindo ao ramo oftálmico do nervo 
trigêmeo. Os axônios sensitivos não chegam ao encéfalo pelos nervos 
oculomotor, troclear ou abducente (TORTORA, 14ª ed.). 
Os corpos celulares dos neurônios sensitivos unipolares se situam no 
núcleo mesencefálico e entram no encéfalo pelo nervo trigêmeo. 
Estes axônios transmitem impulsos nervosos dos músculos 
extrínsecos do bulbo do olho relacionados com a propriocepção – a 
percepção dos movimentos e da posição do corpo independente da 
visão (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo oculomotor possui dois núcleos motores: (1) 
núcleo motor principal e (2) núcleo parassimpático 
acessório (SNELL, 7ª ed.). 
O núcleo principal do nervo oculomotor situa-se na parte anterior da 
substância cinzenta que circunda o aqueduto do mesencéfalo. Localiza-
se ao nível do colículo superior (SNELL, 7ª ed.). 
O núcleo parassimpático acessório (núcleo de Edinger-Westphal) é 
posterior ao núcleo principal do nervo oculomotor (SNELL, 7ª ed.). 
 
↠ O nervo oculomotor (III) tem seu núcleo motor 
localizado na parte anterior do mesencéfalo. Este nervo 
se projeta anteriormente e se divide em ramos superior 
e inferior, ambos os quais passam pela fissura orbital 
superior em direção à órbita (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os axônios do ramo superior inervam os músculos 
reto superior (músculo extrínseco do bulbo do olho) e o 
levantador da pálpebra superior (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os axônios do ramo inferior suprem os músculos reto 
medial, reto inferior e oblíquo inferior – todos músculos 
extrínsecos do bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.). 
Admite-se que os músculos extrínsecos do olho derivam dos somitos 
pré-ópticos, sendo, por conseguinte, de origem miotômica. As fibras 
nervosas que os inervam são, pois, classificadas como e.ferentes 
somáticas (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Estes neurônios motores somáticos controlam os 
movimentos do bulbo do olho e da pálpebra superior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O ramo inferior do nervo oculomotor também supre 
axônios motores parassimpáticos dos músculos 
intrínsecos do bulbo do olho, formados por músculos lisos. 
Dentre eles estão os músculos ciliares do bulbo do olho 
os músculos circulares (músculo esfíncter da pupila) da 
Retina Bastonetes e 
cones
Células 
bipolares
Células 
ganglionares
NERVO ÓPTICO 
QUIASMA 
ÓPTICO
Tratos ópticos
Núcleo 
geniculado lateral 
do tálamo
5 
 
 @jumorbeck 
 
íris. Os impulsos parassimpáticos se propagam de um 
núcleo mesencefálico (núcleo oculomotor acessório) para 
o gânglio ciliar, um centro de transmissão sináptica para 
os dois neurônios motores da parte parassimpática da 
divisão autônoma do sistema nervoso (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A partir do gânglio ciliar, alguns axônios motores 
parassimpáticos se projetam para o músculo ciliar, 
responsável pelo ajuste da lente para a visão de objetos 
próximos do observador (acomodação). Outros axônios 
motores parassimpáticos estimulam os músculos 
circulares da íris a se contrair quando uma luz intensa 
estimula o olho, causando diminuição do tamanho da 
pupila (constrição) (TORTORA, 14ª ed.).Estes músculos são lisos, e as fibras que os inervam classificam-se 
como eferentes viscerais gerais (MACHADO, 3ª ed.). 
 
Nervos principalmente motores (ocu/omotor =motor do olho); 
apresenta uns poucos aferentes proprioceptivos; cada um dos nervos 
inclui: (MARIEB, 3ª ed.). 
• Fibras motoras somáticas para quatro dos seis músculos 
extrínsecos do olho (músculos oblíquo inferior e retos 
superior, inferior e medial), que ajudam a direcionar o bulbo 
do olho, e para o músculo levantador da pálpebra superior, 
que levanta a pálpebra; 
• Fibras motoras parassimpáticas (autonômicas) para o 
esfíncter da pupila (músculo circular da íris), as quais 
provocam a contração da pupila, e para o músculo ciliar, 
que controla a forma das lentes para o foco visual; alguns 
corpos celulares parassimpáticos encontram-se no gânglio 
ciliar; 
• Aferentes sensoriais (proprioceptores), que vão dos quatro 
músculos extrínsecos do olho para o mesencéfalo. 
Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo oculomotor, o olho 
não pode ser movimentado para cima, e para baixo, ou para dentro; 
no repouso, o olho desvia lateralmente (estrabismo externo) porque 
as ações dos dois músculos extrínsecos do olho, não-inervados pelo 
nervo craniano III, ficam sem oposição; a pálpebra superior permanece 
caída (ptose), e a pessoa tem visão dupla e dificuldade em focar 
objetos próximos (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
NERVO TROCLEAR, PAR IV 
↠ O nervo troclear exerce função exclusivamente 
motora (SNELL, 7ª ed.). 
↠ O nervo troclear (IV) é o menor dos doze nervos 
cranianos e o único que emerge da face posterior do 
tronco encefálico (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os neurônios motores somáticos se originam de um 
núcleo mesencefálico (núcleo troclear), e os axônios 
deste núcleo cruzam para o lado oposto quando deixam 
o encéfalo por sua face posterior (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ A seguir, o nervo circunda a ponte e sai pela fissura 
orbital superior em direção à órbita. Estes axônios 
motores somáticos inervam o músculo oblíquo superior, 
outro músculo extrínseco do bulbo do olho que controla 
sua movimentação (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
Desequilíbrio homeostático: Trauma ou paralisia de um nervo troclear 
resulta em visão dupla e habilidade reduzida para rotacionar 
inferolateralmente o olho (MARIEB, 3ª ed.). 
 
Núcleo motor -
parte anterior do 
mesencéfalo
Ramos superior 
e inferior
Fissura orbital 
superior
RAMO SUPERIOR -
músculo extrinseco 
e levantador da 
pálpebra supeirior 
RAMO INFERIOR -
músculos 
extrínsecos do bulbo 
e axônios 
parassimpáticos
Núcleo 
mesencefálico -
troclear
Axônios cruzam 
quando deixam o 
encéfalo
Fissura orbital 
superior
Órbita -
músculo oblíquo 
superior.
6 
 
 @jumorbeck 
 
NERVO TRIGÊMEO, V PAR 
↠ O nervo trigêmeo possui quatro núcleos: (1) núcleo 
sensitivo principal, (2) núcleo espinal, (3) núcleo 
mesencefálico e (4) núcleo motor (SNELL, 7ª ed.). 
Núcleo Sensitivo Principal: o núcleo sensitivo principal localiza-se na 
parte posterior da ponte, lateral ao núcleo motor. Continua-se 
inferiormente com o núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.). 
Núcleo Espinal: o núcleo espinal é contínuo superiormente com o 
núcleo sensitivo principal na ponte e estende-se inferiormente através 
de toda a extensão do bulbo e à parte superior da medula espinal, até 
o segundo segmento cervical (SNELL, 7ª ed.). 
Núcleo Mesencefálico: o núcleo mesencefálico compõe-se de uma 
coluna de células nervosas unipolares situada na parte lateral da 
substância cinzenta em volta do aqueduto do mesencéfalo. Estende-
se inferiormente na ponte até o núcleo sensitivo principal (SNELL, 7ª 
ed.). 
Núcleo Motor: o núcleo motor situa-se na ponte medial ao núcleo 
sensitivo principal (SNELL, 7ª ed.). 
 
↠ O nervo trigêmeo (V) é um nervo craniano misto e o 
maior dos nervos cranianos. Ele emerge a partir de duas 
raízes na face anterolateral da ponte (TORTORA, 14ª ed). 
↠ A grande raiz sensitiva apresenta uma protuberância 
conhecida como gânglio trigeminal (semilunar), localizado 
em uma fossa na face interna da parte petrosa do 
temporal. O gânglio contém corpos celulares da maior 
parte dos neurônios sensitivos primários. Os neurônios da 
raiz motora, menor, se originam em um núcleo pontino 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Como indica seu nome, o nervo trigêmeo apresenta 
três ramos: oftálmico, maxilar e mandibular (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ O nervo oftálmico, o menor dos ramos, passa pela 
órbita na fissura orbital superior. O nervo maxilar tem um 
tamanho intermediário entre os ramos oftálmico e 
mandibular e passa pelo forame redondo. O nervo 
mandibular, o maior ramo, passa pelo forame oval 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
↠ Os axônios sensitivos do nervo trigêmeo transmitem 
impulsos nervosos de tato, dor e sensações térmicas 
(calor e frio) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo oftálmico contém axônios sensitivos da pele 
da pálpebra superior, da córnea, das glândulas lacrimais, 
da parte superior da cavidade nasal, da parte lateral do 
nariz, da fronte e da metade anterior do escalpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo maxilar contém axônios sensitivos da túnica 
mucosa do nariz, do palato, de parte da faringe, dos 
dentes superiores, do lábio superior e da pálpebra inferior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo mandibular contém axônios dos dois terços 
anteriores da língua (não relacionados com a gustação), 
da bochecha e sua túnica mucosa, dos dentes inferiores, 
da pele sobre a mandíbula e anterior à orelha e da túnica 
mucosa do assoalho da boca (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os axônios sensitivos dos três ramos entram no 
gânglio trigeminal, onde seus corpos celulares estão 
localizados, e terminam em núcleos pontinos (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ O nervo trigêmeo também recebe axônios sensitivos 
de proprioceptores (receptores que fornecem 
informações sobre a posição e os movimentos do corpo) 
localizados nos músculos da mastigação e extrínsecos do 
bulbo do olho; no entanto, os corpos celulares destes 
neurônios estão localizados no núcleo mesencefálico 
(TORTORA, 14ª ed.). 
As sensações de tato e pressão são conduzidas por fibras nervosas 
que terminam no núcleo sensitivo principal. As sensações de dor e 
temperatura destinam-se ao núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios motores branquiais do nervo trigêmeo 
fazem parte do nervo mandibular e suprem músculos da 
mastigação (masseter, temporal, pterigoide medial etc) 
7 
 
 @jumorbeck 
 
Estes neurônios motores controlam principalmente os 
movimentos mastigatórios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Todos estes músculos derivam do primeiro arco 
branquial, e as fibras que os inervam se classificam como 
eferentes viscerais especiais (MACHADO, 3ª ed.). 
 
Desequilíbrio homeostático: A neuralgia (dor) transmitida por um ou 
mais ramos do nervo trigêmeo (V), causada por inflamações ou lesões, 
é chamada de neuralgia do trigêmeo. A dor é lancinante, dura entre 
alguns segundos e um minuto, e é causada por qualquer coisa que 
pressione o nervo trigêmeo ou seus ramos. Ela ocorre quase 
exclusivamente em pessoas acima dos 60 anos de idade e pode ser 
o primeiro sinal de uma doença que provoque lesão dos nervos, como 
o diabetes, a esclerose múltipla ou a deficiência de vitamina B12. Lesões 
do nervo mandibular podem causar a paralisia dos músculos da 
mastigação e a perda das sensibilidades tátil, térmica, dolorosa e 
proprioceptiva da parte inferior da face (TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO ABDUCENTE, VI PAR 
↠ O nervo abducente é um pequeno nervo motor que 
supre o músculo reto lateral do bulbo do olho (SNELL, 7ª 
ed.). 
↠ Neurônios do nervo abducente (VI) se originam em 
um núcleo pontino (núcleo abducente). Os axônios 
motores somáticos se projetam deste núcleo em direção 
ao músculo reto lateral, um músculo extrínseco do bulbo 
do olho, pela fissura orbital superior (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo abducente tem esse nome porque é 
responsável pela abdução (rotação lateral) do bulbo do 
olho (TORTORA,14ª ed.). 
Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo abducente, o olho 
não pode ser movido lateralmente; no repouso, o bulbo do olho 
afetado desvia medialmente (estrabismo interno) (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
 
 
NERVO FACIAL, VII PAR 
↠ O nervo facial (VII) é um nervo craniano misto 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo emerge do sulco bulbo-pontino através de 
uma raiz motora, o nervo facial propriamente dito, e uma 
raiz sensitiva e visceral, o nervo intermédio (de Wrisberg) 
(MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O nervo facial possui três núcleos: (1) o núcleo motor 
principal, (2) os núcleos parassimpáticos e (3) o núcleo 
sensitivo (SNELL, 7ª ed.). 
 
↠ Seus axônios sensitivos se projetam a partir dos 
calículos gustatórios dos dois terços anteriores da língua, 
entrando no temporal para se unir ao nervo facial. Deste 
ponto, os axônios sensitivos passam pelo gânglio 
geniculado, grupo de corpos celulares de neurônios 
sensitivos do nervo facial dentro do temporal, e terminam 
na ponte. A partir da ponte, os axônios de estendem até 
o tálamo, e dali para áreas gustativas do córtex cerebral 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Núcleo pontino -
abducente
Fissura orbital 
superior
Músculo reto 
lateral
 
8 
 
 @jumorbeck 
 
↠ A parte sensitiva do nervo facial também apresenta 
axônios da pele, do meato acústico externo que 
transmitem sensações táteis, álgicas e térmicas. Além 
disso, propriceptores de músculos da face e do escalpo 
transmitem informações, por meio de seus corpos 
celulares, para o núcleo mesencefálico (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Os axônios dos neurônios motores branquiais se 
originam de um núcleo pontino e saem pelo forame 
estilomastóideo para inervar músculos da orelha média, da 
face, do escalpo e do pescoço. Impulsos nervosos que se 
propagam por estes axônios causam a contração dos 
músculos da mímica facial, bem como do músculo estilo-
hióideo, ventre posterior do músculo digástrico e músculo 
estapédio (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O nervo facial inerva mais músculos do que qualquer 
outro nervo do corpo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Axônios de neurônios motores percorrem ramos do 
nervo facial e se terminam em dois gânglios: o gânglio 
pterigopalatino e o gânglio submandibular. Por meio de 
transmissões sinápticas nos dois gânglios, os axônios 
motores parassimpáticos se projetam para as glândulas 
lacrimais (que secretam as lágrimas), as glândulas nasais, 
as glândulas palatinas, as glândulas sublinguais e as 
glândulas submandibulares (estas duas últimas produtoras 
de saliva) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os nervos faciais são os principais nervos motores da 
face; possuem cinco ramos principais: temporal, 
zigomático, bucal, mandibular e cervical (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo facial (VII) por doenças 
como infecções virais (herpes-zóster) ou bacterianas (doença de 
Lyme) causam a paralisia de Bell (paralisia dos músculos faciais), bem 
como perda de gustação, diminuição da salivação e perda da 
capacidade de fechar os olhos, mesmo durante o sono. Este nervo 
também pode ser lesado por traumatismo, tumores e AVE. 
(TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO VESTIBULOCOCLEAR, VIII PAR 
↠ O nervo vestibulococlear (VIII) era antigamente 
conhecido como nervo acústico ou auditivo. Ele é um 
nervo sensitivo e tem dois ramos, o vestibular e o coclear 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O ramo vestibular transmite impulsos relacionados com 
o equilíbrio e o ramo coclear, com a audição (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Na orelha interna, os axônios sensitivos do ramo 
vestibular se projetam a partir dos canais semicirculares, 
do sáculo e do utrículo para os gânglios vestibulares, onde 
os corpos celulares destes neurônios estão localizados, e 
9 
 
 @jumorbeck 
 
se terminam nos núcleos vestibulares da ponte e do 
cerebelo. Alguns axônios sensitivos também entram no 
cerebelo via pedúnculo cerebelar inferior (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ Os axônios sensitivos do ramo coclear se originam no 
órgão espiral (órgão de Corti), localizado na cóclea. Os 
corpos celulares destes neurônios se situam no gânglio 
espiral da cóclea. A partir daí, os axônios se projetam até 
núcleos bulbares e terminam no tálamo (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ O nervo vestibulococlear contém algumas fibras 
motoras. No entanto, em vez de inervarem tecidos 
musculares, elas modulam as células ciliadas da orelha 
interna (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Desequilíbrio homeostático: Lesões do ramo vestibular do nervo 
vestibulococlear (VIII) podem causar vertigem (sensação subjetiva de 
que o próprio corpo ou o ambiente estão rodando), ataxia 
(descoordenação muscular) e nistagmo (movimentos involuntários 
rápidos do bulbo do olho). Lesões do ramo coclear podem causar 
zumbido ou surdez. Tais lesões podem ser secundárias a condições 
como traumatismo, tumores ou infecções da orelha interna 
(TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO GLOSSOFARÍNGEO, IX PAR 
↠ O nervo glossofaríngeo (IX) é um nervo craniano misto 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo glossofaríngeo possui três núcleos: (1) o 
núcleo motor principal, (2) o núcleo parassimpático e (3) 
o núcleo sensitivo (SNELL, 7ª ed.). 
↠ Os axônios sensitivos deste nervo se originam: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• dos calículos gustatórios do terço posterior da 
língua; 
• de proprioceptores de alguns músculos de 
deglutição que são inervados pela parte motora; 
• de barorreceptores (receptores de pressão) do 
seio carótico que monitoram a pressão 
sanguínea; 
• de quimiorreceptores (receptores que 
monitoram os níveis sanguíneos de oxigênio e 
de gás carbônico) nos glomos caróticos, situados 
próximo das artérias carótidas, e nos glomos 
paraórticos, localizados perto do arco da aorta; 
• da orelha externa para transmitir impulsos táteis, 
álgicos e térmicos (calor e frio). 
↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão 
localizados nos gânglios superior e inferior. A partir destes 
gânglios, os axônios sensitivos passam pelo forame jugular 
e terminam no bulbo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
As fibras sensoriais conduzem impulsos gustatórios e sensoriais gerais 
(tato, pressão, nocicepção) da faringe e porção posterior da língua; 
de quimiorreceptores nos corpos carotídeos (monitoram os níveis de 
02 e C02 no sangue e ajudam a regular a frequência e a profundidade 
respiratórias); e de barorreceptores do seio carotídeo (que monitoram 
a pressão sanguínea). Os corpos celulares dos neurônios sensoriais 
estão localizados nos gânglios superior e inferior (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os axônios dos neurônios motores do nervo 
glossofaríngeo partem de núcleos bulbares e saem do 
crânio pelo forame jugular. Os neurônios motores 
ORELHA 
INTERNA -
Axônios
Canais 
semicirculares
Gânglios 
vestibulares
Núcleo vestibular 
da ponte e 
cerebelo
Órgão espiral -
Axônios
Gânglio espiral
Núcleos 
bulbares
Tálamo
Axônios 
sensitivos
Glânglios superior 
e inferior
Forame jugularBulbo
10 
 
 @jumorbeck 
 
branquiais inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia na 
deglutição, e os axônios dos neurônios motores 
parassimpáticos estimulam a secreção de saliva pela 
glândula parótida (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os corpos celulares pós-ganglionares dos neurônios 
motores parassimpáticos situam-se no gânglio ótico 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo glossofaríngeo causam 
disfagia, ou dificuldade para engolir; aptialia, ou diminuição da secreção 
de saliva; perda de sensibilidade na garganta/faringe; e ageusia, ou 
perda do paladar. Tais lesões podem ser secundárias a traumas ou 
tumores (TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO VAGO, X PAR 
↠ O nervo vago (X) é um nervo craniano misto que 
passa pela cabeça e pelo pescoço até o tórax e o 
abdome (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo vago, o maior dos nervos cranianos, é misto 
e essencialmente visceral. Emerge do sulco lateral 
posterior do bulbo sob a forma de filamentos radiculares 
que se reúnem para formar o nervo vago (MACHADO, 
3ª ed.). 
↠O nervo vago possui três núcleos: (1) o núcleo motor 
principal, (2) o núcleo parassimpático e (3) o núcleo 
sensitivo (SNELL, 7ª ed.). 
↠ Ele tem este nome devido a sua ampla distribuição no 
corpo. No pescoço, ele é medial e posterior à veia jugular 
interna e à artéria carótida comum (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Neste longo trajeto, o nervo vago dá origem a 
numerosos ramos que inervam a laringe e a faringe, 
entrando na formação dos plexos viscerais que 
promovem a inervação autônoma das vísceras torácicas 
e abdominais (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ O vago possui dois gânglios sensitivos, o gânglio 
superior (ou jugular), situado ao nível do forame jugular, 
e o gânglio inferior (ou nodoso), situado logo abaixo desse 
forame (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Entre os dois gânglios, reúne-se ao vago o ramo 
interno do nervo acessório (MACHADO, 3ª ed.). 
↠ Os axônios sensitivos do nervo vago se originam da 
pele da orelha externa para enviar informações sensitivas 
táteis, álgicas e térmicas; de alguns receptores gustativos 
na epiglote e na faringe; e de proprioceptores em 
músculos do pescoço e da faringe. Além disso, este nervo 
apresenta axônios sensitivos derivados de 
barorreceptores no seio carótico e de quimiorreceptores 
nos glomos paraórticos (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maior parte dos neurônios sensitivos se origina de 
receptores da maioria dos órgãos situados nas cavidades 
torácica e abdominal, transmitindo sensações (como 
fome, plenitude e desconforto) destes órgãos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão 
localizados nos gânglios superior e inferior; seus axônios 
então passam pelo forame jugular e terminam no bulbo 
e na ponte (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os neurônios motores branquiais, que percorrem uma 
curta distância junto com o nervo acessório, se originam 
de núcleos bulbares e suprem músculos da faringe, da 
laringe e do palato mole que são utilizados na deglutição, 
na vocalização e na tosse (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Historicamente estes neurônios motores foram 
chamados de nervo acessório craniano, mas, na verdade, 
estas fibras pertencem ao nervo vago (X) (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Os axônios de neurônios motores parassimpáticos do 
nervo vago se originam de núcleos bulbares e inervam 
os pulmões, o coração, glândulas do trato gastrintestinal 
(TGI) e músculos lisos das vias respiratórias, do esôfago, 
do estômago, da vesícula biliar, do intestino delgado e de 
boa parte do intestino grosso. Os axônios motores 
parassimpáticos estimulam a contração dos músculos lisos 
do TGI, para auxiliar na motilidade deste trato, e na 
Axônios 
sensitivos -
receptores
Glânglios superior 
e inferior
Forame jugularBulbo e ponte
11 
 
 @jumorbeck 
 
secreção das glândulas digestórias; ativam músculos lisos 
das vias respiratórias para diminuir seu calibre; e diminuem 
a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo vago (X), secundárias a 
doenças como traumas ou tumores, causam neuropatia vagal, ou 
interrupção no envio das sensações de vários órgãos das cavidades 
torácica e abdominal; disfagia, ou dificuldade em engolir; e taquicardia, 
ou aumento da frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO ACESSÓRIO, XI PAR 
↠ O nervo acessório (XI) é um nervo craniano branquial. 
Historicamente ele foi dividido em duas partes: um nervo 
acessório craniano e um nervo acessório medular. 
Atualmente classifica-se o nervo acessório craniano como 
parte do nervo vago (X) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O “antigo” nervo acessório medular é o que 
discutiremos. Seus neurônios motores se originam dos 
cornos anteriores dos primeiros cinco segmentos da 
parte cervical da medula espinal. Seus axônios deixam a 
medula espinal lateralmente, unindo-se mais adiante; 
sobem pelo forame magno, e então saem pelo forame 
jugular junto com os nervos vago e glossofaríngeo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O nervo acessório transmite impulsos motores para 
os músculos esternocleidomastóideo e trapézio com o 
objetivo de coordenar os movimentos da cabeça 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os axônios sensitivos deste nervo, derivados de 
proprioceptores dos músculos esternocleidomastóideo e 
trapézio, começam seu curso em direção ao encéfalo no 
nervo acessório; entretanto, eles acabam deixando este 
nervo para se juntar a nervos do plexo cervical. A partir 
do plexo cervical, estes axônios entram na medula espinal 
por meio das raízes posteriores dos nervos cervicais; 
seus corpos celulares estão localizados nos gânglios 
sensitivos destes nervos. Na medula espinal, os axônios 
então ascendem em direção a núcleos bulbares 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
O nervo acessório é formado por uma raiz craniana (ou bulbar) e uma 
raiz espinhal. A raiz espinhal é formada por filamentos radiculares que 
emergem da face lateral dos cinco ou seis primeiros segmentos 
cervicais da medula e constituem um tronco comum que penetra no 
crânio pelo forame magno A este tronco reúnem-se os filamentos da 
raiz craniana que emergem do sulco lateral posterior do bulbo. O 
tronco comum atravessa o brame jugular em companhia dos nervos 
glossofaríngeo e vago, dividindo-se em um ramo interno e outro 
externo. O ramo interno, que contém as fibras da raiz craniana, reúne-
Neurônios 
motores
Cornos 
anteriores da 
região cervical
Forame magnoForame jugular
12 
 
 @jumorbeck 
 
se ao vago e distribui-se com ele. O ramo externo contém as fibras 
da raiz espinhal, tem trajeto próprio e, dirigindo-se obliquamente para 
baixo, inerva os músculos trapézio e estemocleidomastoídeo 
(MACHADO, 3ª ed.). 
Desequilíbrio homeostático: Se o nervo acessório é lesado por 
doenças como traumatismos, tumores ou AVE ocorre a paralisia dos 
músculos esternocleidomastóideo e trapézio. Nesta condição, o 
indivíduo não consegue elevar os ombros e tem dificuldade em realizar 
a rotação da cabeça. (TORTORA, 14ª ed.). 
NERVO HIPOGLOSSO, XII PAR 
↠ O nervo hipoglosso (XII) é um nervo craniano motor. 
Seus axônios motores somáticos se originam de um 
núcleo bulbar (núcleo do nervo hipoglosso), saem do 
bulbo pela sua face anterior, e passam pelo canal do 
nervo hipoglosso para então inervar os músculos da 
língua. Estes axônios conduzem impulsos nervosos 
relacionados com a fala e a deglutição (TORTORA, 14ª 
ed.). 
Os axônios sensitivos não voltam para o encéfalo pelo nervo 
hipoglosso. Em vez disso, os axônios sensitivos que se originam de 
proprioceptores de músculos da língua, embora comecem seu curso 
em direção ao encéfalo no nervo hipoglosso, deixam o nervo para se 
juntar a nervos espinais cervicais e terminam no bulbo, entrando na 
parte central do sistema nervoso pelas raízes posteriores dos nervos 
espinais cervicais (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo hipoglosso (XII) podem 
causar dificuldades na mastigação; disartria (dificuldade para falar); e 
disfagia (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Artigos 
Disfunção do olfato e paladar em pacientes com COVID-19: 
uma revisão bibliográfica (SILVA et. al, 2021) 
Vários estudos mostraram uma associação entre COVID-19 e 
sintomas quimiossensoriais, como disfunção olfatória e disgeusia. 
A disfunção olfatória inclui uma perda completa do olfato 
(anosmia); diminuição do olfato (hiposmia) ou distorção do olfato 
(disosmia). 
A patogênese relacionada às alterações no olfato e no paladar 
em pacientes com COVID-19 ainda não é totalmente 
compreendida. Acredita-se que as alterações no sentido do 
olfato se originem de danos ao bulbo olfatório ou nervo olfatório 
causados pelo vírus. Foi relatado que o vírus causa danos 
diretamente na cavidade oral e no epitélio olfatório por meio 
dos receptores da enzima conversora de angiotensina 2 
(ACE2). 
Descobriram que o vírus se liga aos receptores ACE no epitélio 
nasal e causa degeneração da mucosa nasal e subsequente 
inflamação e dano aos receptores neurais responsáveis pelo 
olfato. Outra hipótese, atualmenteAlém disso, protege o encéfalo de impactos causados por 
movimentos rápidos da cabeça, bem como fornece alguns nutrientes 
aos tecidos do SNC (SEELY, 10ª ed.). 
Medula Espinal 
↠ A medula espinal passa pelo canal vertebral da coluna 
vertebral. O canal vertebral é formado de forames 
vertebrais sucessivos das vértebras articuladas. A medula 
espinal estende-se do forame magno na base do osso 
occipital até o nível da primeira ou segunda vértebra 
lombar (L I ou L II). Nessa extremidade inferior, a medula 
espinal afunila no cone medular (“cone da medula espinal”). 
Um filamento longo de tecido conjuntivo, o filamento 
terminal, estende-se do cone medular e conecta-se ao 
cóccix inferiormente ancorando a medula espinal de 
modo a não ser empurrada pelos movimentos corporais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
 
Durante a infância, a medula espinal e a coluna vertebral crescem, se 
alongando, como parte do crescimento total do corpo. A medula 
espinal para de crescer entre 4 e 5 anos de idade, mas a coluna 
vertebral continua crescendo. Desse modo, a medula espinal do adulto 
não acompanha toda a extensão da coluna vertebral. A medula espinal 
do adulto varia entre 42 a 45 cm de comprimento. Seu diâmetro 
máximo é de aproximadamente 1,5 cm na região cervical inferior e é 
ainda menor na região torácica e em sua extremidade inferior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Em uma vista externa da medula espinal, são 
observadas duas intumescências. A superior, a 
intumescência cervical, se estende da quarta vértebra 
cervical (C IV) até a primeira vértebra torácica (T I). Os 
nervos dos membros superiores são derivados desta 
região. A inferior, chamada intumescência lombar, se 
estende da nona até a décima segunda vértebra torácica 
(T XII). Os nervos dos membros inferiores se originam 
desta região (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Abaixo da intumescência lombar, a medula espinal se 
termina em uma estrutura cônica e afilada conhecida 
como cone medular, que se estende até o nível do disco 
intervertebral entre a primeira e a segunda vértebras 
lombares (L I–L II) em adultos. Do cone medular surge o 
filamento terminal, uma extensão de pia-máter que se 
estende inferiormente, se funde com a aracnoide-máter 
e com a dura-máter, e ancora a medula espinal no cóccix 
(TORTORA, 14ª ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
 
↠ A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos 
espinais, que saem da coluna vertebral através dos 
forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é 
constituído de um feixe de axônios, células de Schwann 
e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.). 
A membrana mais espessa e superficial é a dura-máter, a qual forma 
um saco, geralmente denominado saco tecal, que envolve a medula 
espinal. O saco tecal adere-se à borda do forame magno e termina ao 
nível da segunda vértebra sacral (SEELY, 10ª ed.). 
 
Uma secção transversal revela que a medula espinal consiste em uma 
porção esbranquiçada superficial e uma porção acinzentada profunda. 
A substância branca consiste em axônios mielinizados, que formam as 
vias nervosas, e a substância cinzenta consiste em corpos celulares de 
neurônios, dendritos e axônios. Uma fissura mediana ventral e um sulco 
mediano dorsal são fendas profundas que separam parcialmente as 
duas metades da medula espinal. A substância branca em cada metade 
da medula espinal é organizada em três colunas, ou funículos, 
denominadas colunas ventral (anterior), dorsal (posterior) e lateral. Cada 
coluna é subdividida em tratos, ou fascículos, também referidos como 
vias. Um conjunto de axônios dentro do SNC é chamado de trato, 
enquanto fora do SNC é chamado de nervo (SEELY, 10ª ed.). 
 
A substância cinzenta central é organizada em cornos. Cada metade 
dessa substância da medula espinal consiste em um corno posterior 
(dorsal) relativamente fino e um corno anterior (ventral) maior. O canal 
central, situado no centro da comissura cinzenta, ajuda a circular o 
LCS associado com o sistema ventricular (SEELY, 10ª ed.). 
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP) 
↠ O SNP consiste em todos os tecidos nervosos fora do 
SNC. Isso inclui receptores sensoriais, nervos, gânglios e 
plexos (SEELY, 10ª ed.). 
DEFINIÇÕES 
• Nervo é um feixe composto por centenas de milhares de 
axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos 
sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula 
espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
• Os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso 
compostas primariamente por corpos celulares que se 
localizam fora do encéfalo e da medula espinal. Estas 
estruturas têm íntima associação com os nervos cranianos 
e espinais (TORTORA, 14ª ed.). 
• Os plexos entéricos são extensas redes neuronais 
localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do 
sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes 
externo ou interno. São exemplos de receptores sensitivos 
os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e 
os receptores olfatórios do nariz. (TORTORA, 14ª ed.). 
• Terminações motoras: são as terminações dos axônios dos 
neurônios motores que inervam os efetores: órgãos, 
músculos e glândulas (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O SNP é dividido em sistema nervoso somático (SNS), 
sistema nervoso autônomo (SNA, divisão autônoma do 
sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica) e 
sistema nervoso entérico (SNE) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O SNP é dividido funcionalmente em sensitivo e motor 
(MARIEB, 7ª ed.). 
11 
 
 @jumorbeck 
 
↠ As entradas sensitivas e as saídas (motoras) do SNP 
são subdivididas em somáticas (inervação do tubo 
externo) ou viscerais (inervação dos órgãos viscerais ou 
tubo interno). Dentro da divisão sensitiva, as aferências são 
diferenciadas em gerais (disseminadas) ou especiais 
(localizadas, isto é, sentidos especiais). O componente 
motor visceral do SNP é a divisão autônoma do sistema 
nervoso (SNA), que possui as partes parassimpática e 
simpática (MARIEB, 7ª ed.). 
Neurônios 
↠ As células nervosas ou neurônios são responsáveis 
pela recepção e pelo processamento de informações, 
atividades que terminam com a transmissão de sinalização 
por meio da liberação de neurotransmissores e de outras 
moléculas informacionais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso 
(uma unidade funcional é a menor estrutura que pode 
realizar as funções de um sistema) (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Os neurônios são formados pelo corpo celular, ou 
pericário, constituído pelo núcleo e por parte do 
citoplasma. O pericário emite prolongamentos, cujo 
volume total é geralmente maior do que o do corpo 
celular (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
↠ Os neurônios têm morfologia complexa, mas quase 
todos apresentam três componentes: 
• Dendritos: prolongamentos cujo diâmetro 
diminui à medida que se afastam do pericário. 
São ramificados e numerosos e constituem o 
principal local para receber os estímulos do meio 
ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de 
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que 
aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível 
receber impulsos trazidos por numerosas terminações axonais de 
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Os neurônios que têm um só dendrito (bipolares) são pouco 
frequentes e localizam-se somente em algumas regiões específicas. 
Ao contrário dos axônios, que mantêm o diâmetro constante ao longo 
de seu comprimento, os dendritos tornam-se mais finos à medida que 
se ramificam, como os galhos de uma árvore (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao 
pericário, é semelhante à do corpo celular; porém, não há complexo 
de Golgi (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por 
pequenas projeções dos dendritos, os espinhos dendríticos. São 
formados por uma parte alongada presa aoa mais aceita, sugere as 
alterações diretas do sistema nervoso central pelo vírus. 
Paralisia isolada do nervo abducente associada à doença por 
coronavírus: acompanhamento de 8 meses (MEDEIROS et. al., 
2019) 
O SARS-CoV-2 possui capacidades neurotrópicas e 
neuroinvasivas. Neurite óptica bilateral, papiledema e paresia 
aguda do nervo craniano (NC), incluindo envolvimento do nervo 
abducente e oculomotor, foram relatados. 
Paciente do sexo masculino de 48 anos que apresentou 
paralisia isolada do nervo abducente após COVID-19, sem 
evidência de envolvimento do NC em neuroimagem. Além 
disso, descreveu-se a melhora completa e espontânea do caso 
em um período de 8 meses. 
O SARS-CoV-2 usa a enzima conversora de angiotensina 2 
(ACE2) para invadir células humanas. Como os receptores 
ACE2 estão presentes nas células e neurônios da glia, eles 
concluíram que parte do comprometimento neurológico na 
COVID-19 pode ser devido a lesão neurológica viral direta ou os 
mecanismos autoimunes e neuroinflamatórios indiretos. 
Ageusia e anosmia na covid-19: manifestações de interesse na 
odontologia (VIEIRA; CASAIS, 2020) 
Os distúrbios do paladar têm, na maioria dos casos, origem em 
uma disfunção olfativa. O paladar e olfato, atuam de maneira 
conjunta e conceituam-se como sentidos, cujos receptores são 
estimulados por sentidos químicos. São intermediados pelo 
sistema nervoso periférico, que identificam os estímulos 
sensoriais, na cavidade oral e nasal, e encaminham a informação 
para o sistema nervoso central. 
O paladar é a sensação que nos permite diferenciar sabores, 
como doce, amargo, salgado e azedo. Esta percepção é 
decorrente da presença de estruturas na língua, denominadas 
de papilas gustativas, as quais são formadas por três tipos de 
células: células receptoras do sabor, células de suporte e células 
precursoras ou basais. As células receptoras do sabor, 
encontradas nas papilas gustativas, são inervadas por neurônios 
aferentes, que transmitem a sensação até o cérebro, por três 
nervos cranianos: 
13 
 
 @jumorbeck 
 
• o ramo sensitivo do nervo intermédio (N. facial), que 
inerva os receptores de gosto no terço anterior da 
língua (corda timpano) e palato (N. petroso superficial); 
• Nervo glossofaríngeo, que inerva os receptores na 
porção posterior da língua; 
• Nervo vago (N. laríngeo superior), que inerva os 
receptores na orofaringe e porção faríngea da 
epiglote. 
No olfato, a informação sensorial é transmitida ao cérebro por 
meio dos bulbos olfatórios e difere do paladar, pois é inervado 
por apenas um nervo - o olfatório, que imerge pelas 
perfurações da placa cribiforme e alcançam no bulbo olfatório. 
Estudos apontam que a perda de paladar e olfato se 
manifestam no início da doença pelo novo Coronavírus e em 
quadros leves, sendo de grande relevância considerá-los como 
prodrômicos, por surgirem antes mesmo de manifestações 
respiratórias. 
Referências 
SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara 
Koogan, 2010. 
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, 
Atheneu, 3ª ed. 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
SILVA et. al, 2021. Disfunção do olfato e paladar em 
pacientes com COVID-19: uma revisão bibliográfica. 
Brazilian Journal of Health Review, 2021. 
MEDEIROS et. al., 2019. Paralisia isolada do nervo abducente 
associada à doença por coronavírus: acompanhamento 
de 8 meses. Arquivos Brasileiros de Oftalmologia, 2019. 
VIEIRA, V. S.; CASAIS, P. M. M. Ageusia e anosmia na covid-
19: manifestações de interesse na odontologia, 2020. 
 
 
 
1 
 
 @jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Estudar a anatomofisiologia da audição e a 
histologia das células envolvidas na audição; 
2- Citar os microrganismos que afetam o 
desenvolvimento embrionário; 
Audição 
↠ A orelha é um órgão sensorial especializado em duas 
funções distintas: audição e equilíbrio (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ A audição é a capacidade de perceber os sons. A 
orelha é uma maravilha da engenharia porque seus 
receptores sensitivos permitem a transdução de 
vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto 
o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais 
elétricos mil vezes mais rapidamente do que os 
fotorreceptores podem responder à luz (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A orelha também possui receptores para o equilíbrio, 
o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se 
orientar no espaço (TORTORA, 14ª ed.). 
Anatomia da orelha 
↠ Os órgãos da audição e equilíbrio são divididos em três 
partes: orelha externa, orelha média e orelha interna. As 
orelhas externa e média estão envolvidas somente na 
audição, enquanto a interna tem as funções de audição e 
equilíbrio (SEELY, 10ª ed.). 
 
↠ A orelha é dividida em três regiões principais: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e 
as direciona para dentro; 
• a orelha média, que conduz as vibrações sonoras 
para a janela do vestíbulo (oval); 
• a orelha interna, que armazena os receptores 
para a audição e para o equilíbrio. 
ORELHA EXTERNA 
↠ A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão 
auricular, aurícula ou pina), pelo meato acústico externo e 
pela membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A orelha é uma aba de cartilagem elástica com 
formato semelhante à extremidade de uma corneta e 
recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte 
inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha 
à cabeça (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O meato acústico externo é um tubo curvado com 
cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no 
temporal e leva à membrana timpânica (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A forma do pavilhão nos torna mais sensíveis aos sons 
que chegam de frente do que de trás (BEAR et. al., 4ª 
ed.). 
↠ Próximo a sua abertura externa, o meato acústico 
externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas 
especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que 
secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação 
entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira 
e de objetos estranhos na orelha. O cerume também 
evita danos à pele delicada do meato acústico externo 
que podem ser causados pela água e por insetos. O 
cerume em geral desidrata e desprende-se do meato 
acústico (TORTORA, 14ª ed.). 
Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se 
tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do cerume 
impactado é a irrigação periódica da orelha ou a remoção da cera 
com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina 
e semitransparente entre o meato acústico externo e a 
orelha média. A membrana timpânica é coberta por 
epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. 
Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido conjuntivo 
composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As ondas sonoras provocam a vibração do tímpano. 
Esta membrana timpânica transfere a energia sonora para 
os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os 
vibrar (MARIEB, 3ª ed.). 
APG 09 -SERÁ QUE ELE VAI CONSEGUIR ME OUVIR? 
2 
 
 @jumorbeck 
 
O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do 
tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um cotonete, por 
traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura 
em 1 mês (TORTORA, 14ª ed.). 
A membrana timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um 
otoscópio, um instrumento que ilumina e amplia o meato acústico 
externo e a membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.). 
ORELHA MÉDIA 
↠ A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar 
e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do 
temporal. Ela é separada da orelha externa pela 
membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão 
óssea fina que contémdendrito e terminam com 
uma pequena dilatação. Os espinhos dendríticos são muito numerosos 
e um importante local de recepção de sinalização (impulsos nervosos) 
que chega à membrana dos dendritos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Corpo celular ou pericárdio: é o centro trófico 
da célula, onde se concentram organelas, e que 
também é capaz de receber estímulos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o 
núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. Na maioria dos neurônios 
o núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos 
são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
12 
 
 @jumorbeck 
 
O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático 
granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais 
existem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de 
cisternas e ribossomos são vistos ao microscópio óptico como 
manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é 
formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do 
núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no 
pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações 
axonais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Axônio: prolongamento único, de diâmetro 
constante na maior parte de seu percurso e 
ramificado em sua terminação. É especializado 
na condução de impulsos que transmitem 
informações do neurônio para outras células 
(nervosas, musculares, glandulares) (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
Cada neurônio emite um único axônio, cilindro de comprimento e 
diâmetro que dependem do tipo de neurônio. Na maior parte de sua 
extensão, os axônios têm um diâmetro constante e não se ramificam 
abundantemente, ao contrário do que ocorre com os dendritos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Alguns axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, são mais longos 
do que os dendritos das mesmas células. Os axônios das células 
motoras da medula espinal que inervam os músculos do pé de um 
adulto, por exemplo, podem ter mais de 1 m de comprimento 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Geralmente, o axônio se origina de uma pequena formação cônica 
que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação. O 
trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado 
segmento inicial, não é recoberto por mielina. É um trecho curto, mas 
muito importante para a geração do impulso nervoso, fato que se 
deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em 
sua membrana plasmática (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas. 
Tem poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo 
endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A 
ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos 
demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do 
pericárdio (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS NERVOSAS 
As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos 
são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou 
anguloso. Em geral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo 
celular medir até 150 µm de diâmetro. Uma célula com essa dimensão, 
quando isolada, é visível a olho nu. Todavia, os neurônios denominados 
células granulosas do cerebelo estão entre as menores células dos 
mamíferos, tendo seu corpo celular 4 a 5 µm de diâmetro 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS 
De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados 
nos seguintes tipos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Neurônios bipolares: que têm um dendrito e um axônio. 
• Neurônios multipolares: que apresentam vários dendritos e 
um axônio 
• Neurônios pseudounipolares: que apresentam junto ao 
corpo celular um prolongamento único que logo se divide 
em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para 
o SNC. 
 
A maioria dos neurônios é multipolar (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Os neurônios podem ainda ser classificados segundo a sua função. Os 
motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e 
endócrinas e fibras musculares. Os sensoriais recebem estímulos 
sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios 
estabelecem conexões entre neurônios, sendo portanto, fundamentais 
para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os 
mais complexos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Obs.: No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na 
substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas 
prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e 
em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Células da neuroglia do SNC 
A neuróglia ou glia constitui aproximadamente metade do volume do 
SNC. Seu nome deriva da concepção de antigos histologistas que 
acreditavam que a neuróglia era a “cola” que mantinha o tecido 
nervoso unido. Agora sabemos que a neuróglia não é uma mera 
expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido 
nervoso. Geralmente as células da neuróglia são menores que os 
neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos 
neurônios, a neuroglia não gera ou propaga potenciais de ação e pode 
se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre 
uma lesão ou uma doença, a neuróglia se multiplica para preencher 
os espaços anteriormente ocupados pelos neurônios (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Sob a designação de neuróglia ou glia incluem-se 
vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos 
neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
13 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Neuróglia são as principais células de suporte no SNC; 
elas participam da formação e permeabilidade da barreira 
entre o sangue e os neurônios, fagocitam substâncias 
estranhas, produzem líquido cerebrospinal e formam 
bainha de mielina na volta dos axônios. Existem quatro 
tipos de neuróglia do SNC (SEELY, 10ª ed.) 
Nas lâminas coradas pela hematoxilina-eosina (HE), as células da glia 
não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos entre os 
de dimensões geralmente maiores dos neurônios. Para o estudo da 
morfologia das células da neuróglia, utilizam-se métodos especiais de 
impregnação metálica por prata ou ouro (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada 
neurônio; no entanto, em virtude do menor tamanho das 
células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a 
metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem uma 
quantidade mínima de material extracelular, e as células 
da glia fornecem um microambiente adequado em torno 
dos neurônios, desempenhando ainda outras funções 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ As várias células da glia são formadas por um corpo 
celular e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos 
celulares formam o conjunto das células da glia: 
oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células 
da micróglia. (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
 
OLIGODENDRÓCITOS 
↠ Os oligodendrócitos, por meio de seus 
prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta 
dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam 
os axônios emitidos por neurônios do SNC (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
↠ Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros 
prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento 
de um axônio. Dessa maneira, ao longo de seu trajeto, 
um axônio é revestido por uma sequência de 
prolongamentos de diversos oligodendrócitos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
ASTRÓCITOS 
↠ Os astrócitos são células de forma estrelada com 
múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Eles 
14 
 
 @jumorbeck 
 
têm muitos feixes de filamentos intermediários 
constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são 
um importante elemento de suporte estrutural dos 
prolongamentos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Há dois tipos de astrócitos:fibrosos e protoplasmáticos. 
Os astrócitos fibrosos têm prolongamentos menos 
numerosos e mais longos, e se localizam 
preferencialmente na substância branca. Os astrócitos 
protoplasmáticos, encontrados principalmente na 
substância cinzenta, apresentam maior número de 
prolongamentos, curtos e muito ramificados (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
↠ Além da função de sustentação dos neurônios, os 
astrócitos participam do controle da composição iônica e 
molecular do ambiente extracelular. Alguns apresentam 
prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se 
dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre 
curtos trechos deles. Admite-se que esses 
prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue 
para os neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Os astrócitos comunicam-se por meio de junções 
comunicantes, formando uma rede por onde informações 
podem transitar de um local para outro, alcançando 
distâncias relativamente grandes dentro do SNC 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
MICRÓGLIA 
↠ As células da micróglia são pequenas e ligeiramente 
alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, 
geralmente emitidos em ângulos retos entre si 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Essas células podem ser identificadas nas lâminas 
histológicas coradas por HE, porque seus núcleos são 
escuros e alongados, contrastando com os esféricos das 
outras células da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ As células da micróglia são fagocitárias e derivam de 
precursores que provavelmente penetraram no SNC 
durante a vida intrauterina. Por isso, são consideradas 
pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário. As 
células da micróglia participam da inflamação e da 
reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus 
prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e 
tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do 
processo imunitário e remove os restos celulares que 
surgem nas lesões do SNC (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS 
↠ Células ependimárias alinham os ventrículos (cavidades) 
do encéfalo e o canal central da medula espinal. Células 
ependimárias especializadas e vasos sanguíneo formam o 
plexo corioide, que estão localizadas dentro de certas 
regiões dos ventrículos. O plexo corioide secreta o líquido 
cerebrospinal que flui pelos ventrículos do encéfalo 
(SEELY, 10ª ed.). 
Células da neuroglia do SNP 
↠ A neuróglia do SNP envolve completamente os 
axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais 
do SNP são as células de Schwann e as células satélites 
(TORTORA, 14ª ed.). 
CÉLULAS DE SCHWANN 
↠ As células de Schwann, presentes no SNP, têm a 
mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada 
uma delas forma mielina em torno de um curto segmento 
de um único axônio. Consequentemente, cada axônio do 
SNP é envolvido por uma sequência de inúmeras células 
de Schwann (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS SATÉLITES 
↠ As células satélites cercam corpos celulares dos 
neurônios nos gânglios sensoriais e autônomos. Além de 
fornecer suporte e nutrição para os corpos celulares dos 
neurônios, as células satélites protegem os neurônios de 
envenenamento por metais pesados, como chumbo e 
mercúrio, absorvendo-os e reduzindo o seu acesso aos 
corpos celulares (SEELY, 10ª ed.). 
Axônios mielinizados e não mielinizados 
↠ As extensões citoplasmáticas das células de Schwann 
no SNP e dos oligodendrócitos no SNC envolvem os 
axônios para formar axônios mielinizados ou não 
mielinizados. A mielina protege e isola eletricamente os 
axônios uns dos outros. Além disso, potenciais de ação 
viajam ao longo do axônio mielinizado mais rapidamente 
do que ao longo de axônios não mielinizados (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ Nos axônios mielinizados, as extensões das células de 
Schwann ou oligodendrócitos repetidamente se enrolam 
ao redor do segmento de um axônio para formar uma 
15 
 
 @jumorbeck 
 
série de membranas firmemente embrulhadas, ricas em 
fosfolipídeos, com pouco citoplasma prensado entre as 
camadas de membrana. As membranas fortemente 
embrulhadas constituem a bainha de mielina e dão uma 
aparência branca aos axônios mielinizados por causa da 
alta concentração de lipídeos (SEELY, 10ª ed.). 
↠ A bainha de mielina não é contínua, mas é 
interrompida a cada 0,3-1,5 mm. Nesses locais, existem 
leves constrições onde as bainhas de mielina das células 
adjacentes mergulham em direção ao axônio, mas não o 
cobrem, deixando uma área descoberta de 2-3 µm de 
comprimento. Essas interrupções da bainha de mielina são 
os nódulos de Ranvier. Embora o axônio não seja coberto 
por mielina no nódulo de Ranvier, as células de Schwann 
ou os oligodendrócitos se estendem pelo nó e se 
conectam umas às outras (SEELY, 10ª ed.). 
↠ Axônios não mielinizados descansam em invaginações 
das células de Schwann ou dos oligodendrócitos. A 
membrana plasmática celular envolve cada axônio, mas 
não o em rola muitas vezes (SEELY, 10ª ed.). 
 
Potenciais de Ação 
IMPORTANTE RELEMBRAR 
O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado 
primeiramente pelo gradiente de concentração do K+ e a 
permeabilidade em repouso da célula ao K+, Na+ e Cl-. Uma mudança 
tanto no gradiente de concentração de como na permeabilidade iônica 
altera o potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Em repouso, a membrana celular de um neurônio é levemente 
permeável ao Na+. Se a membrana aumentar subitamente a sua 
permeabilidade ao Na+, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente 
eletroquímico. A adição do Na+ positivamente carregado ao líquido 
intracelular despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
O movimento de íons através da membrana também pode 
hiperpolarizar a célula. Se a membrana celular subitamente se torna 
mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula 
e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). Uma célula também pode 
hiperpolarizar, se íons carregados negativamente, como o Cl-, 
entrarem na célula a partir do líquido extracelular (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
Como uma célula muda a sua permeabilidade iônica? A maneira mais 
simples é abrir ou fechar canais existentes na membrana. Os neurônios 
contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que 
alternam entre os estados aberto e fechado, dependendo das 
condições intracelulares e extracelulares (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os canais iônicos, em geral, são denominados de acordo com os 
principais íons que passam através deles. Existem quatro tipos 
principais de canais iônicos seletivos no neurônio: (1) canais de Na+, (2) 
canais de K+, (3) canais de Ca2+e (4) canais de Cl-. A facilidade com 
que os íons fluem através um canal é denominada condutância do 
canal (G) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A grande maioria dos canais com portão é classificada dentro de uma 
destas três categorias: (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
• Os canais iônicos controlados mecanicamente são 
encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em 
resposta a forças físicas, como pressão ou estiramento. 
• Os canais iônicos dependentes de ligante da maioria dos 
neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes, 
como neurotransmissores e neuromoduladores 
extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares. 
• Os canais iônicos dependentes de voltagem respondem a 
mudanças no potencial de membrana da célula. Os canais 
de Na+ e K+ dependentes de voltagem possuem um 
importante papel na inicialização e na condução dos sinais 
elétricos ao longo do axônio. 
O fluxo de carga elétrica carregada por um íon é chamado de 
corrente de um íon, abreviada como Ión. A direção do movimento 
iônico depende do gradiente eletroquímico do íon (combinação do 
elétrico com a concentração). Íons potássio, em geral, movem-se para 
fora da célula. O Na+, o Cl- e o Ca2+ geralmente fluem para dentro da 
célula. O fluxo de íons através da membrana despolariza ou 
hiperpolarizaa célula, gerando um sinal elétrico (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
As alterações de voltagem ao longo da membrana podem ser 
classificadas em dois tipos básicos de sinais elétricos: potenciais 
graduados e potenciais de ação. Os potenciais graduados são sinais de 
força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à 
medida que percorrem a célula. Eles são utilizados para a comunicação 
por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte 
o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele 
inicia um potencial de ação. Os potenciais de ação são grandes 
despolarizações muito breves que percorrem longas distâncias por um 
neurônio sem perder força. A sua função é a rápida sinalização por 
longas distâncias, como do seu dedo do pé até o seu cérebro 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
16 
 
 @jumorbeck 
 
Quando um potencial de ação acontece em um neurônio, ele é 
chamado potencial de ação nervoso (impulso nervoso) (TORTORA, 
14ª ed.). 
POTENCIAIS GRADUADOS 
↠ Os potenciais graduados nos neurônios são 
despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos 
dendritos e no corpo celular ou, menos frequentemente, 
perto dos terminais axonais. Essas mudanças no potencial 
de membrana são denominadas “graduadas” devido ao 
fato de que seu tamanho, ou amplitude, é diretamente 
proporcional à força do estímulo. Um grande estímulo 
causa um grande potencial graduado, e um estímulo 
pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Nos neurônios do SNC e da divisão eferente, os 
potenciais graduados ocorrem quando sinais químicos de 
outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de 
ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do 
neurônio. Estímulos mecânicos (como estiramento) ou 
estímulos químicos ocasionam a abertura de canais 
iônicos em alguns neurônios sensoriais. Os potenciais 
graduados também podem ocorrer quando um canal 
aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através 
da membrana celular (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os potenciais graduados que são fortes o suficiente 
finalmente atingem a região do neurônio conhecida como 
zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios, 
a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção 
inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial. 
Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se 
imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos 
encontram o axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A zona de gatilho é o centro integrador do neurônio, 
e a sua membrana possui uma alta concentração de 
canais de Na+ dependentes de voltagem. Se os potenciais 
graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem 
a membrana até o limiar, os canais de Na+ dependentes 
de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado. 
Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial 
graduado simplesmente desaparece à medida que se 
move pelo axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare 
um potencial de ação, os potenciais graduados despolarizantes são 
considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante 
move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar, 
tornando menos provável que o neurônio dispare um potencial de 
ação. Como resultado, potenciais graduados hiperpolarizantes são 
considerados inibidores (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A habilidade de um neurônio de responder ao estímulo e disparar um 
potencial de ação é chamada de excitabilidade celular (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
POTENCIAIS DE AÇÃO 
↠ Os potenciais de ação, também conhecidos como 
picos, são sinais elétricos que possuem força uniforme e 
atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a 
porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os 
canais iônicos dependentes de voltagem presentes na 
membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a 
corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a 
entrada adicional de Na+ na célula reforça a 
despolarização, e é por isso que, diferentemente do 
potencial graduado, o potencial de ação não perde força 
ao se distanciar do seu ponto de origem. Pelo contrário, 
o potencial de ação no final do axônio é idêntico ao 
potencial de ação iniciado na zona de gatilho: uma 
despolarização com uma amplitude de aproximadamente 
100 mV SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O movimento em alta velocidade de um potencial de 
ação ao longo do axônio é chamado de condução do 
potencial de ação (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Em um potencial de ação, uma onda de energia 
elétrica se move ao longo do axônio. Em vez de perder 
força com o aumento da distância, os potenciais de ação 
são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que 
eles consigam manter uma amplitude constante 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
O Na+ e o K+ movem-se através da membrana 
durante os potenciais de ação 
↠ A condução do impulso elétrico ao longo do axônio 
requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na+ 
dependentes de voltagem e canais de K+ dependentes 
de voltagem mais alguns canais de vazamento que 
auxiliam na manutenção do potencial de repouso da 
membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
17 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos 
dependentes de voltagem se abrem, alterando a 
permeabilidade da membrana (P) para Na+ (PNa) e K+ (PK) 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
↠ Antes e depois do potencial de ação, em 1 e 2, o 
neurônio está no potencial de membrana em repouso de 
– 70 mV. O potencial de ação propriamente dito pode 
ser dividido em três fases: ascendente, descendente e 
pós-hiperpolarização (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
FASE ASCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO 
↠ A fase ascendente ocorre devido a um aumento 
súbito e temporário da permeabilidade da célula para Na+ 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Um potencial de ação inicia quando um potencial 
graduado que atinge a zona de gatilho despolariza a 
membrana até o limiar (-55 mV) 3. (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Conforme a célula despolariza, canais de Na+ 
dependentes de voltagem abrem-se, tornando a 
membrana muito mais permeável ao sódio. Então, Na+ flui 
para dentro da célula, a favor do seu gradiente de 
concentração e atraído pelo potencial de membrana 
negativo dentro da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O aumento de cargas positivas no líquido intracelular 
despolariza ainda mais a célula (representado no gráfico 
pelo aumento abrupto da fase ascendente 4). No terço 
superior da fase ascendente, o interior da célula tornou-
se mais positivo do que o exterior, e o potencial de 
membrana reverteu a sua polaridade. Essa reversão é 
representada no gráfico pelo overshoot (ultrapassagem), 
a porção do potencial de ação acima de 0 mV 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Assim que o potencial de membrana da célula fica 
positivo, a força elétrica direcionando o Na+ para dentro 
da célula desaparece. Entretanto, o gradiente de 
concentração do Na+ se mantém, e o sódio continua se 
movendo para dentro da célula. Enquanto a 
permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de 
membrana desloca-se na direção do potencial de 
equilíbrio do sódio (ENa) de +60 mV. (Lembre-se que o 
ENa é o potencial de membrana no qual o movimento de 
Na+ para dentro da célula a favor do seu gradiente de 
concentração é contraposto pelo potencial de membrana 
positivo. O potencial de ação atinge seu pico em +30 mV 
quando os canais de Na+ presentes no axônio se fecham 
e os canais de potássio se abrem 5. (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
FASE DESCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO 
↠ A fase descendente corresponde ao aumento da 
permeabilidade ao K+. Canais de K+ dependentes de 
voltagem, semelhantes aos canais de Na+, abrem-se em 
resposta à despolarização. Contudo, os canais de K+ 
abrem-se muito mais lentamente, e o pico da 
permeabilidade ocorre mais tarde do que o do sódio. No 
momento em que os canais de K+ finalmente se abrem, 
o potencial de membrana da célula já alcançou +30 mV,devido ao influxo de sódio através de canais de Na+ que 
se abrem muito mais rapidamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico 
do potencial de ação, os canais de K+ recém se abriram, 
tornando a membrana altamente permeável ao potássio. 
Em um potencial de membrana positivo, os gradientes de 
concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do 
potássio da célula. À medida que o K+ se move para fora 
da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna 
mais negativo, gerando a fase descendente do potencial 
de ação 6 e levando a célula em direção ao seu potencial 
de repouso (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a 
permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado 
de repouso. O potássio continua saindo da célula tanto 
pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto 
pelos canais de vazamento de potássio, e a membrana 
fica hiperpolarizada, aproximando-se do EK de -90 mV 7 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Por fim, os canais de K+ controlados por voltagem 
lentos se fecham, e uma parte do vazamento de potássio 
para fora da célula cessa 8. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro 
do axônio faz o potencial de membrana retornar aos -70 
mV 9, valor que reflete a permeabilidade da célula em 
repouso ao K+, Cl- e Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
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 @jumorbeck 
 
RESUMO 
O potencial de ação é uma alteração no potencial de membrana que 
ocorre quando canais iônicos dependentes de voltagem se abrem, 
inicialmente aumentando a permeabilidade da célula ao Na+ (que entra) 
e posteriormente ao K+ (que sai). O influxo (movimento para dentro 
da célula) de Na+ despolariza a célula. Essa despolarização é seguida 
pelo efluxo (movimento para fora da célula) de K+, que restabelece o 
potencial de membrana de repouso da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
INFORMAÇÕES EXTRAS 
↠ Em geral, os íons que se movem para dentro ou para 
fora da célula durante os potenciais de ação são 
rapidamente transportados para seus compartimentos 
originais pela Na+-K+ATPase (também conhecida como 
bomba Na+-K+). A bomba utiliza a energia proveniente do 
ATP para trocar o Na+ que entra na célula pelo K+ que 
vazou para fora. Entretanto, esta troca não precisa 
ocorrer antes que o próximo potencial de ação dispare, 
uma vez que o gradiente de concentração iônica não foi 
significativamente alterado por um potencial de ação! 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os canais de Na+ dependentes de voltagem possuem 
não apenas um, mas dois portões envolvidos na 
regulação do transporte de íons. Esses dois portões, 
conhecidos como portões de ativação e inativação, 
movem-se para a frente e para trás para abrir e fechar 
o canal de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
PERÍODO REFRATÁRIO 
↠ A presença de dois portões nos canais de Na+ possui 
um importante papel no fenômeno conhecido como 
período refratário (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O adjetivo refratário provém de uma palavra em Latim 
que significa “teimoso”. A inflexibilidade do neurônio 
refere-se ao fato de que, uma vez que um potencial de 
ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não 
pode ser disparado durante cerca de - 2 ms, 
independentemente da intensidade do estímulo. Esse 
retardo, denominado período refratário absoluto, 
representa o tempo necessário para os portões do canal 
de Na+ retornarem à sua posição de repouso 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Devido ao período refratário absoluto, um segundo 
potencial de ação não ocorrerá antes de o primeiro ter 
terminado. Como consequência, os potenciais de ação 
não podem se sobrepor e não podem se propagar para 
trás (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
POTENCIAIS DE AÇÃO SÃO CONDUZIDOS 
↠ O axônio possui um grande número de canais de Na+ 
dependentes de voltagem. Sempre que uma 
despolarização atinge esses canais, eles abrem-se, 
permitindo que mais sódio entre na célula e reforce a 
despolarização – o ciclo de retroalimentação positiva 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Inicialmente, um potencial graduado acima do limar 
chega à zona de gatilho 1. A despolarização abre os canais 
de Na+ dependentes de voltagem, o sódio entra no axônio 
e o segmento inicial do axônio despolariza 2. As cargas 
positivas provenientes da zona de gatilho despolarizada se 
espalham por um fluxo corrente local para porções 
adjacentes da membrana 3, repelidas pelos íons Na+ que 
entraram no citoplasma e atraídas pelas cargas negativas 
do potencial de membrana em repouso (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
↠ O fluxo corrente local em direção ao terminal axonal 
inicia a condução do potencial de ação. Quando a 
membrana localizada distalmente à zona de gatilho 
despolariza devido ao fluxo de corrente local, os seus 
canais de Na+ abrem-se, permitindo a entrada de sódio 
na célula 4. Isso inicia o ciclo de retroalimentação positiva: 
a despolarização abre os canais de sódio, Na+ entra na 
célula, ocasionando uma maior despolarização e abrindo 
mais canais de Na+ na membrana adjacente 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A entrada contínua de Na+ durante a abertura dos 
canais de sódio ao longo do axônio significa que a força 
do sinal não reduzirá enquanto o potencial de ação se 
propaga (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Apesar de a carga positiva de um segmento 
despolarizado da membrana poder voltar em direção à 
zona de gatilho 5, a despolarização nessa direção não 
tem efeito no axônio. A porção do axônio que 
recentemente finalizou um potencial de ação está no 
período refratário absoluto, com os seus canais de Na+ 
inativados. Por essa razão, o potencial de ação não pode 
se mover para trás (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Dois parâmetros-chave físicos influenciam a velocidade de condução 
de potenciais de ação em um neurônio de mamífero: (1) o diâmetro 
do axônio e (2) a resistência do axônio ao vazamento de íons para 
fora da célula (a constante de comprimento). Quanto maior o diâmetro 
do axônio ou maior a resistência da membrana ao vazamento, mais 
rápido um potencial de ação se moverá (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A condução dos potenciais de ação ao longo do axônio é mais rápida 
em fibras nervosas que possuem membranas altamente resistentes, 
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 @jumorbeck 
 
assim minimizando o vazamento do fluxo corrente para fora da célula. 
O axônio não mielinizado possui uma baixa resistência ao vazamento 
de corrente, uma vez que toda a membrana do axônio está em 
contato com o líquido extracelular e contém canais iônicos pelos quais 
a corrente pode vazar (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Sinapses 
↠ A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-
alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um 
sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e 
o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-
sináptica. O espaço estreito entre duas células é a fenda 
sináptica. Apesar de as ilustrações caracterizarem a fenda 
sináptica como um espaço vazio, ela é preenchida por 
uma matriz extracelular com fibras que ancoram as 
células pré e pós-sinápticas no lugar (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ As sinapses são locais de grande proximidade entre 
neurônios, responsáveis pela transmissão unidirecional de 
sinalização. Há dois tipos: sinapses químicas e sinapses 
elétricas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A grande maioria das sinapses no corpo são sinapses químicas, em 
que a célula pré-sináptica libera sinais químicos que se difundem 
através da fenda sináptica e se ligam a um receptor de membrana 
localizado na célula pós-sináptica. O SNC humano também possui 
sinapses elétricas, em que a célula pré-sinápticas e a célula pós-
sináptica estão conectadas através de junções comunicantes. As 
junções comunicantes permitem que correntes elétricas fluam 
diretamente de uma célula à outra. A transmissão de uma sinapse 
elétrica além de ser bidirecional também é mais rápida do que uma 
sinapse química. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
SINAPSES ELÉTRICAS 
↠ As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico,