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HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 
AULA 5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Fernanda Eliza Toscani Burigo 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
 O tecido muscular, em suas diferentes variantes, é essencial para a 
sustentação do organismo, auxiliando-o na sua locomoção (em conjunto com os 
ossos), na distribuição de nutrientes e oxigênio (compõe o coração) e na 
movimentação de estruturas (como ocorre com os movimentos peristálticos do 
trato digestório), nas contrações uterinas e nos movimentos de brônquios e 
bronquíolos, no trato respiratório. 
Suas células, altamente adaptadas e especializadas à contração, 
apresentam formato alongado, com o citoplasma repleto de proteínas contráteis 
(os miofilamentos) e são grandes consumidoras de ATP. 
 Considerando suas funções e características, pode ser subdividido em: 
músculo estriado esquelético, encontrado nos membros, face, pescoço e 
abdômen, sendo importante na locomoção; músculo estriado cardíaco, compõe 
o miocárdio (ou coração); e músculo liso, essencial ao peristaltismo realizado 
pelo trato digestório e na constituição dos órgãos e estruturas dos tratos 
respiratório e geniturinário. 
Para esta aula, apresentamos os seguintes objetivos: 
1. Geral: Conhecer os diferentes tecidos musculares e o processo de 
contração muscular. 
2. Específicos: 
• Caracterizar o tecido muscular; 
• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo estriado 
esquelético; 
• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo estriado 
cardíaco; 
• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo liso; 
• Compreender o processo de contração muscular e movimento. 
TEMA 1 – CARACTERÍSTICAS GERAIS, FUNÇÕES, COMPOSIÇÃO E 
CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR 
Com origem com base na mesoderme do embrião, o tecido muscular 
desempenha funções essenciais à homeostase do organismo. Conforme citado 
anteriormente, atua diretamente na sustentação e na locomoção do organismo, 
 
 
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além de ser fundamental na distribuição de substâncias, movimentando-as por 
todo o corpo. 
Constituído por células especiais, que passam a ser denominadas de 
fibras musculares, devido ao fato de serem alongadas, possuírem filamentos 
proteicos citoplasmáticos específicos, que lhes confere grande capacidade de 
contração. Tais filamentos, principalmente constituídos pelas proteínas actina e 
miosina, se dispõem ao longo do citoplasma, sendo essenciais à função de 
contração e irão constituir a unidade contrátil dos músculos (com exceção do 
músculo liso): o sarcômero (Figura 1), cuja estrutura será descrita a seguir. 
Figura 1 – Unidade contrátil: o sarcômero 
 
Créditos: Aldona Griskeviciene / Shutterstock 
A actina G, proteína globular na forma de monômero, sofre a 
polimerização, tornando-se um arranjo de moléculas composto por 2 cadeias 
filamentosas (actina F), semelhante a um colar de pérolas, conforme demonstra 
a Figura 2. Tal proteína, associada a outras duas, denominadas tropomiosina e 
https://www.shutterstock.com/pt/g/Aldona+Griskeviciene
 
 
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troponina, constitui os filamentos finos do sarcômero e regula a interação entre 
os filamentos finos e grossos. Enquanto a tropomiosina se apresenta sob forma 
de duas cadeias filamentosas dispostas sobre o filamento de actina, a troponina 
se organiza em três subunidades, ancoradas à tropomiosina, com funções 
definidas: subunidade TnC, com afinidade pelo cálcio, íon fundamental à 
contração muscular; subunidade TnI, que impede a ligação entre os filamentos 
de actina e miosina e a subunidade TnT, responsável por unir as subunidades 
da troponina à tropomiosina (Figura 3). 
 
Figura 2 – Filamentos de actina 
 
Créditos: Michael Rosskothen / Shutterstock 
Figura 3 – Filamentos finos, demonstrando a actina, troponina e tropomiosina 
 
Créditos: Blamb / Shutterstock 
 
https://www.shutterstock.com/pt/g/mr1805
https://www.shutterstock.com/pt/g/blamb
 
 
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Já a miosina, cujo aspecto lembra um bastão, constitui os filamentos 
espessos ou grossos do sarcômero; é uma proteína formada por uma porção 
alongada, denominada cauda, composta por duas cadeias entrelaçadas e, na 
extremidade, duas porções globulares, com sítios de ligação com o ATP e com 
a actina, denominada cabeça da miosina. Entre a cauda e a cabeça, há uma 
espécie de dobradiça, estrutura flexível que permite a adequação 
conformacional da molécula, de acordo com a necessidade (Figura 4). 
 
Figura 4 – Estrutura da miosina 
 
Créditos: extender_01 /Shutterstock 
Com base na compreensão das proteínas contráteis, em sua função, 
atuação e conformação, vamos destacar agora a estrutura do sarcômero, a 
unidade contrátil. Cada sarcômero apresenta (conforme demonstra a Figura 5) 
2 (duas) linhas Z, linha transversal escura, que delimita o sarcômero; 2 (duas) 
semibandas I (Isotrópica), formadas pelos filamentos finos de actina, 
tropomiosina e troponina – bandas claras; 1(uma) banda A (Anisotrópica), 
composta por filamentos finos e espessos de miosina – bandas escuras – e 
1(uma) linha H, que compreende uma região clara no centro da banda A. O 
deslizamento da actina sobre a miosina caracteriza a contração muscular, 
https://www.shutterstock.com/pt/g/extender_01
 
 
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ocasionando o encurtamento do sarcômero, conforme será abordado 
detalhadamente no tema 5. 
 Figura 5 – Estrutura do sarcômero 
 
Créditos: Emre Terim / Shutterstock 
Além disso, é importante ressaltar que as fibras musculares, devido às 
suas especificidades, possuem denominações diferenciadas para alguns de 
seus componentes celulares. Por exemplo, as mitocôndrias são denominadas 
de sarcossomas; o retículo endoplasmático de retículo sarcoplasmático; o 
citoplasma passa a ser denominado de sarcoplasma; e a membrana plasmática 
de sarcolema. Repare que todos têm o prefixo sarco, uma referência ao 
sarcômero, característica exclusiva das fibras musculares. 
Quanto à matriz extracelular, é predominantemente formada por fibras 
reticulares e pela lâmina basal, mas pode haver a secreção de colágeno, 
elastina, proteoglicanas e fatores de crescimento, importantes na adesão entre 
as células, em especial no músculo liso. 
 
 
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De acordo com suas funções, localização e características peculiares, o 
tecido muscular pode ser classificado em três subtipos, conforme demonstra a 
Figura 6: 
• Estriado esquelético, relacionado aos movimentos de locomoção – junto 
com os ossos constitui o sistema esquelético; 
• Estriado cardíaco, forma o coração; 
• Liso, sustenta órgãos internos – vísceras. 
Figura 6 – Tipos de tecido muscular 
 
Créditos: Sakurra / Shutterstock 
As principais características de cada subtipo estão resumidas no quadro 
a seguir e serão detalhadas nos temas que seguem. 
 
 
 
 
 
 
 
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Quadro 1 – Resumo das principais características dos tipos de músculo 
CARACTERÍSTICAS MÚSCULO LISO MÚSCULO 
ESTRIADO 
ESQUELÉTICO 
MÚSCULO 
ESTRIADO 
CARDÍACO 
CONTRAÇÃO Involuntária 
Lenta e fraca 
Voluntária 
Rápida e forte 
Involuntária 
Moderada 
COMANDO Sistema nervoso 
autônomo 
Sistema nervoso 
central 
Sistema nervoso 
autônomo 
LOCALIZAÇÃO Vísceras (tubo 
digestório, vias 
respiratórias e 
geniturinárias, útero), 
cílios e pelos 
Músculos 
locomotores 
(membros), parede 
abdominal, face, 
pescoço 
Coração – Miocárdio 
e veias pulmonares 
(junção com o 
coração) 
FIBRAS Alongadas e 
afiladas; núcleo 
central e único 
Cilíndricas, longas – 
união de células 
(sincício); 
polinucleadas 
Bifurcadas e 
pequenas; um ou 
dois núcleos 
REGENERAÇÃO Boa capacidade Não possuem Não possuem 
CARACTERÍSTICAS 
EXCLUSIVAS 
Miofibrilas sem 
faixas transversais 
(liso) 
Podem aumentar de 
tamanho; estão 
ligadas aos ossos 
Discos intercalares = 
junções = células 
anastomosadas 
Fonte: elaborado pela autora 
TEMA 2 – MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Com ampla diversidade de formas e modos de ação, o músculo estriado 
esquelético contempla uma variedade de músculosque desempenham a 
importante função de sustentação e locomoção do organismo, estando 
localizado sobre os ossos (por isso denominado esquelético), compondo os 
membros, o abdômen, a face e o pescoço, além de formarem o globo ocular e a 
língua. 
É um músculo de contração voluntária e vigorosa, a fim de permitir o 
movimento de todo o esqueleto. Possui comando do sistema nervoso central, 
por isso sua movimentação é consciente. Tal contração possui controle de 
grandes nervos motores, os quais se conectam com a unidade motora com base 
nas junções neuromusculares – também denominadas de placa motora ou 
junção mioneural, conforme demonstra a Figura 7. 
 
 
 
9 
Figura 7 – Placa motora ou junção mioneural 
 
Créditos: Designua / Shutterstock 
As fibras musculares esqueléticas são fibras longas, com cerca de trinta 
centímetros, cilíndricas e polinucleadas, cujos núcleos se encontram na periferia 
celular, localizadas logo abaixo do sarcolema (Figura 8). Estas se agrupam em 
feixes, compondo os fascículos, os quais são circundados por tecido conjuntivo, 
fundamental na vascularização, inervação e união das fibras dos músculos. O 
epimísio, camada de tecido conjuntivo denso, rico em colágeno, reveste todo o 
músculo; já o perimísio, derivado do epimísio, envolve os fascículos, sendo 
constituído por tecido conjuntivo frouxo. Por fim, o endomísio ocupa os espaços 
entre as fibras musculares individuais, sendo formado por uma delicada camada 
de fibras reticulares e matriz extracelular, conforme pode ser observado na 
Figura 9. 
 
https://www.shutterstock.com/pt/g/designua
 
 
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Figura 8 – Fibras musculares esqueléticas 
 
Créditos: Jose Luis Calvo / Shutterstock 
Figura 9 – Organização do músculo estriado esquelético 
 
Créditos: Teguh Mujiono / Shutterstock 
https://www.shutterstock.com/pt/g/Jose+Luis+Calvo
 
 
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2.1 Estrutura das fibras musculares esqueléticas 
A fibra muscular esquelética é envolta por uma lâmina basal e também 
por células satélites, importantes na manutenção, reparo e regeneração do 
músculo esquelético no adulto (Figura 10). É importante destacar que as fibras 
esqueléticas adultas não se regeneram, mas quando esse tecido é lesionado, 
entram em ação as células satélites, as quais possuem capacidade de 
multiplicação, podendo se fundir com as fibras já existentes, promovendo a 
regeneração e possível aumento do músculo. No entanto, podem aumentar seu 
volume citoplasmático (hipertrofia), o que varia conforme alguns fatores, como 
nutrição, prática de atividades físicas, idade e sexo. 
Figura 10 – Células satélites e o desenvolvimento do músculo 
 
Créditos: Molecular Sensei / Shutterstock 
O sarcolema projeta longos túbulos transversais, os túbulos T, os quais 
se conectam com o retículo sarcoplasmático (com altas concentrações de 
cálcio). A conexão se dá pelo contato do túbulo T com as cisternas do retículo, 
constituindo a união de dois sacos laterais do retículo sarcoplasmático com um 
túbulo T central, formando um complexo denominado de tríade. Os túbulos T 
circundam cada miofibrila na junção entre as bandas A e I (descritas 
anteriormente) e, ao sofrer a despolarização, que se propaga pelo sarcolema e 
se distribui rapidamente por todo o sarcoplasma, os íons cálcio ativam o 
deslizamento entre os miofilamentos de actina e miosina, promovendo a 
contração muscular. 
O sarcômero é a unidade contrátil, e a repetição de sarcômeros no 
sarcoplasma constitui as miofibrilas e forma as estriações transversais 
características dos músculos estriados. Toda sua estrutura foi descrita no tema 
1 e pode ser reforçada na Figura 11. 
 
 
 
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Figura 11 – Estrutura dos sarcômeros e contração muscular 
 
Créditos: VectorMine / Shutterstock 
Grande parte do citoplasma das fibras esqueléticas é ocupado por 
miofibrilas envoltas por mitocôndrias, uma vez que as fibras musculares são 
muito dependentes da respiração aeróbica – e sua alta produção de ATP – para 
a efetiva contração. 
2.2 Tipos de fibras musculares esqueléticas 
A atividade muscular em diferentes partes do corpo e, também entre 
diferentes organismos, é muito variável. Enquanto alguns músculos se contraem 
 
 
13 
quase que constantemente, outros se movimentam de forma rápida e com curta 
duração. Assim, as fibras que compõem tais músculos necessitam de 
características diferenciadas, a fim de cumprir rigorosamente com suas funções. 
Dessa forma, podemos classificar as fibras esqueléticas em dois tipos 
principais: 
a. Lentas ou vermelhas: dependem diretamente do metabolismo aeróbico, 
sendo ricas em mitocôndrias. São adaptadas à atividade muscular 
prolongada, sendo resistentes à fadiga. Apresentam alta concentração de 
mioglobina, uma molécula similar à hemoglobina, responsável por 
armazenar e transportar o oxigênio; 
b. Rápidas ou brancas: fibras relativamente grandes dependem das vias 
anaeróbicas para sintetizar energia, em especial, a fermentação láctica. 
Apresentam poucas mitocôndrias e baixa concentração de mioglobina, 
por isso são mais claras e denominadas de brancas. No entanto, são ricas 
em glicogênio, matéria-prima para a fermentação. São encontradas em 
músculos cuja contração, apesar de esporádica, é brusca e intensa, como 
o bíceps e o tríceps. 
É importante ressaltar que, nos seres humanos, os músculos 
compreendem uma mistura dos dois tipos de fibras e as proporções de cada um 
deles estão relacionadas à determinação genética, apesar de os treinamentos 
físicos terem capacidade de alterar tais proporções. Já nas aves, pode-se 
observar a diferença na distribuição de fibras brancas e vermelhas de acordo 
com sua atividade: em aves migratórias, cujo voo é intenso, há predomínio de 
fibras vermelhas nos músculos peitorais e brancas nas patas, ao passo que nas 
aves domésticas, como a galinha, cuja atividade de voo é breve, os músculos 
peitorais são constituídos predominantemente por fibras brancas, e a coxa e 
sobrecoxa são formadas por fibras vermelhas, devido à atividade intensa desses 
membros. 
TEMA 3 – MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
O músculo estriado cardíaco, localizado no coração (miocárdio) e nas 
junções das veias pulmonares com este, possui comando do sistema nervoso 
autônomo e, por essa razão, apresenta contração involuntária e moderada. 
Recebe nervos do sistema parassimpático (nervo vago), os quais diminuem os 
 
 
14 
batimentos cardíacos e inervação do sistema simpático, que acelera os 
batimentos. Ainda, células do nodo sinoatrial (o marcapasso natural) 
despolarizam-se constantemente, gerando impulsos que se propagam por todo 
o órgão. 
Suas fibras, bem menores do que as do músculo estriado esquelético, são 
bifurcadas e podem conter entre um e dois núcleos, localizados na região central 
da célula, conforme demonstra a Figura 12. Em seu citoplasma, também estão 
bem evidenciadas as estriações transversais, em decorrência do 
posicionamento dos sarcômeros – por isso, também denominado estriado. As 
proteínas contráteis e suas funções são muito similares às do músculo estriado 
esquelético, diferindo-se principalmente pela posição dos túbulos T. Além disso, 
nas fibras cardíacas, o retículo sarcoplasmático apresenta-se menos 
desenvolvido do que no esquelético e distribui-se de forma irregular. Nesse tipo 
de músculo, os túbulos T estão associados a somente uma cisterna do retículo 
sarcoplasmático, constituindo, assim, as díades (e não tríades, como no músculo 
esquelético). 
Figura 12 – Miocárdio e as fibras musculares cardíacas 
 
Créditos: Kateryna Kon / Shutterstock 
 
 
 
15 
Cerca de 40% do volume citoplasmático é ocupado por mitocôndrias, 
demonstrando a dependência do metabolismo aeróbico e a ininterrupta 
necessidade de ATP. Como reserva energética, armazenam glicogênio e 
gotículas de lipídios. Além disso, contam com um grande suprimento de 
mioglobina, uma vez que são grandes consumidoras de oxigênio. Outracaracterística importante é que, por serem células permanentes e de longa 
duração (ou seja, não se regeneram), armazenam grânulos de lipofucsina, 
pigmento característico desses grupos celulares. 
Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença dos 
discos intercalares, estruturas complexas, constituídas por complexos juncionais 
(interdigitações, desmossomos e junções de adesão), os quais impedem que as 
fibras se separem durante os batimentos cardíacos e por junções comunicantes, 
que permitem a passagem de íons entre as fibras, favorecendo a propagação 
rápida da despolarização e a sincronia da contração. De acordo com Junqueira 
e Carneiro (2018), “Essas junções podem ser vistas ao microscópio óptico como 
traços transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula”, 
e pode ser vista no detalhe da Figura 13. 
Figura 13 – Discos intercalares entre as fibras musculares cardíacas 
 
Fonte: Andrighetti, S.d. 
 Por fim, no citoplasma das fibras cardíacas, há grânulos de secreção que 
armazenam a molécula precursora do hormônio peptídeo natriurético atrial 
(ANP, atrial natriuretic peptide), substância que atua sobre os túbulos renais, 
diminuindo a capacidade de reabsorção de água e sais minerais, promovendo a 
 
 
16 
diurese. Tal ação é antagônica à da aldosterona (secretada pelas suprarrenais), 
que atua aumentando a pressão arterial, enquanto o ANP a diminui. 
TEMA 4 – MÚSCULO LISO 
É assim denominado pelo arranjo de suas proteínas contráteis, que, 
diferentemente dos músculos estriados, não se dispõem em forma de estriações 
transversais, mas sim de forma irregular ao longo de todo citoplasma, com os 
filamentos de actina e miosina se entrecruzando em diversas direções, 
constituindo uma estrutura tridimensional, conforme demonstra a Figura 14. 
Figura 14 – Disposição das proteínas contráteis na fibra muscular lisa 
 
 Créditos: Designua / Shutterstock 
Possui contração involuntária, pois, assim como o músculo cardíaco, é 
comandado pelo sistema nervoso autônomo, porém é contínua, lenta e fraca, 
promovendo a contração de toda a massa muscular, ao invés de unidades 
motoras individuais. A ação hormonal, por exemplo, da adrenalina, também pode 
interferir na contração do músculo liso, provocando seu relaxamento. 
Conforme demonstra a Figura 15, suas fibras são fusiformes, ou seja, são 
delgadas, alongadas e afiladas nas extremidades. Além disso, possuem núcleo 
único e central, e a quantidade de fibras varia de um órgão para outro, de acordo 
com as atividades funcionais de cada um. Os arranjos de fibras, denominados 
fascículos, são sustentados por tecido conjuntivo frouxo. As fibras se conectam 
entre si por junções comunicantes, as quais permitem a sincronização da 
contração desse tipo muscular. 
 
 
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Figura 15 – Fibras musculares lisas vistas sob microscópio óptico 
 
Créditos: Jose Luis Calvo / Shutterstock 
A estrutura interna citoplasmática é pobre em mitocôndrias, o retículo 
sarcoplasmático é reduzido (nesse caso, o cálcio, fundamental para a contração, 
não fica retido no retículo, mas sim é armazenado em vesículas no sarcoplasma); 
a reserva de glicogênio é baixa e não possui o sistema de túbulos T. 
O músculo liso é o único tipo muscular que apresenta ampla capacidade 
de regeneração ao longo de toda a vida do organismo. Assim, após sofrer lesões, 
suas fibras mantêm a capacidade de realizar contínuas mitoses (hiperplasia), 
permitindo o reparo do tecido lesionado. 
Esse tecido, que é encontrado compondo os órgãos internos (também 
sendo denominado de músculo visceral), tais como as estruturas dos tratos 
respiratório, digestório, genital e urinário, além dos vasos sanguíneos e músculo 
eretor dos pelos, é responsável pelos movimentos peristálticos, que promovem 
as contrações em ondas, de forma a propagar o conteúdo desses órgãos, como 
ocorre no sistema gastrointestinal. 
 
https://www.shutterstock.com/pt/g/Jose+Luis+Calvo
 
 
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TEMA 5 – CONTRAÇÃO MUSCULAR 
A principal característica da contração muscular é o deslizamento dos 
filamentos de actina sobre os de miosina, provocando o encurtamento dos 
sarcômeros e, portanto, de todo o músculo. De acordo com Kierszenbaum 
(2004), o músculo encurta cerca de um terço de seu comprimento original. 
Para que a contração ocorra, há necessidade de alguns fatores, tais como 
íons cálcio e ATP. 
Apesar dos três tipos musculares apresentarem características 
semelhantes em suas fibras, como a estrutura das proteínas contráteis, os 
mecanismos de contração muscular em cada um podem sofrer algumas 
diferenciações, conforme será abordado a seguir. 
5.1 Contração do músculo estriado esquelético 
A contração muscular no músculo esquelético tem início com um estímulo 
oriundo do sistema nervoso central (SNC). Esse estímulo chega até o músculo 
a partir dos nervos motores, os quais podem promover a inervação de uma ou 
até centenas de fibras musculares. O local de contato entre as fibras musculares 
e as terminações nervosas é denominado junção neuromotora, placa motora ou 
ainda, junção mioneural e está presente somente nos músculos esqueléticos. 
Nesse local, ocorre o sinal para despolarização do sarcolema, e, 
consequentemente, para iniciar a contração (Figura 16). Um importante 
neurotransmissor relacionado à despolarização é a acetilcolina, que, após ser 
liberada pelo axônio, se difunde pela membrana plasmática e se liga aos seus 
receptores presentes no sarcolema. As invaginações do sarcolema formam o 
complexo de túbulos T, que conduzem o estímulo nervoso até o retículo 
sarcoplasmático. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 16 – Contração muscular do músculo estriado esquelético 
 
Créditos: VectorMine / Shutterstock 
Ao receber o estímulo, ocorre a abertura dos canais de íons cálcio, 
localizados no interior do retículo sarcoplasmático, liberando automaticamente 
uma grande quantidade desses íons no sarcoplasma. O cálcio liga-se à 
subunidade TnC da troponina, levando à mudança da conformação da proteína, 
o que deixa os sítios ativos da actina livres, permitindo a união da actina com a 
miosina. Nesse momento, a cabeça da miosina realiza a hidrólise do ATP (com 
atuação da enzima ATPase), liberando a energia necessária para a contração. 
Essa energia produz uma mudança na posição da cabeça da miosina, a qual é 
empurrada para o lado, permitindo a tração dos filamentos finos, que deslizam 
 
 
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sobre os filamentos grossos (Figuras 17 e 18). Uma característica microscópica 
da contração é a sobreposição completa das bandas A e I. 
Figura 17 – Mecanismo de contração muscular 
 
Créditos: Blamb / Shutterstock 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 18 – Detalhe da conexão entre os filamentos finos e grossos do 
sarcômero 
 
Créditos: Blamb / Shutterstock 
 É de relevância destacar que, durante a contração, ambos os tipos de 
filamentos conservam seus comprimentos originais, ou seja, sua extensão não 
sofre alteração durante a contração. Os sarcômeros diminuem seu tamanho 
devido ao deslizamento dos filamentos finos e grossos uns sobre os outros. Para 
que a contração de um grupo muscular ocorra, milhões de actinas deslizam 
sobre milhões de miosinas (Figura 19). 
 
 
 
 
 
 
https://www.shutterstock.com/pt/g/blamb
 
 
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Figura 19 – Filamentos finos e grossos 
 
Créditos: Sciencepics / Shutterstock 
Conforme o SNC para de mandar o estímulo, a despolarização da 
membrana termina, o cálcio é bombeado para as cisternas do retículo 
sarcoplasmático, as actinas voltam à posição inicial, com seus sítios ocupados 
pela subunidade TnI da troponina (as quais impedem a conexão entre actina e 
miosina) e a contração muscular é interrompida, ocorrendo o relaxamento do 
músculo. 
5.1.1 Energia para a contração do músculo estriado esquelético 
 Para que as fibras esqueléticas entrem em ação de forma abrupta, 
necessitam de processos que forneçam energia diretapara a contração 
muscular. 
 O primeiro passo para a contração imediata é a reserva de ATP presente 
nas fibras esqueléticas, no entanto essa reserva só consegue disponibilizar 
energia para até 2 segundos de intensa atividade. Sendo contínua, aciona-se a 
reserva de fosfocreatina, uma molécula altamente energética, sintetizada com 
base na creatina. Tais reservas atuam no suprimento imediato de energia e, por 
estarem disponíveis em nível celular, não dependem da respiração. Em 
atividades que dependem de rapidez e agilidade, como em uma prova de corrida 
de 100 metros rasos, reservas de ATP e fosfocreatina constituem as principais 
fontes energéticas para o funcionamento do músculo. 
https://www.shutterstock.com/pt/g/sciencepics
 
 
23 
 Caso a atividade muscular seja continuada, as fibras musculares passam 
a utilizar o glicogênio, armazenado no sarcoplasma. Essa molécula é 
transformada em glicose, a ser utilizada inicialmente sob forma anaeróbica, na 
fermentação, devido ao baixo suporte de oxigênio inicial. Na medida em que 
aumenta a concentração e o fornecimento de oxigênio às fibras, tem início a 
síntese de ATP pela respiração aeróbica. Caso os exercícios sejam intensos e 
contínuos, pode haver a depleção de oxigênio, tornando insuficiente a atividade 
aeróbica, obrigando a célula a produzir energia pela fermentação láctica, o que 
pode gerar lactato, que extravasa para o líquido extracelular, provocando as 
câimbras e a fadiga muscular. 
 Além disso, atividades intensas, como as maratonas, levam ao consumo 
de lipídios, degradados pela ação da adrenalina (liberada pelas atividades 
físicas) sobre o tecido adiposo, gerando ácidos graxos livres, que serão 
transportados via sangue até as fibras musculares, gerando ATP. Vale observar 
que a prática de exercícios complexos e extenuantes estimula o consumo 
contínuo dos lipídios armazenados nos adipócitos, sendo um importante fator 
para o emagrecimento. 
5.2 Contração do músculo estriado cardíaco 
As proteínas contráteis e sua organização nos sarcômeros das fibras 
cardíacas é idêntica à encontrada no músculo esquelético. No entanto, algumas 
diferenças podem ser identificadas: 
• Os túbulos T são muito maiores do que os presentes nas fibras 
esqueléticas, sendo encontrados ao nível da linha Z; 
• Os sarcômeros estão organizados em uma rede ramificada e contínua, 
espalhados por todo o citoplasma, não formando miofibrilas cilíndricas, 
como ocorre no músculo esquelético; 
• As mitocôndrias encontram-se em maior quantidade do que nas fibras 
esqueléticas, demonstrando a atividade metabólica intensa e contínua da 
fibra cardíaca; 
• Os sistemas de túbulos T formam as díades, nas quais um túbulo T 
interage somente com uma cisterna do retículo sarcoplasmático, 
diferentemente do músculo esquelético, no qual são formadas as tríades 
 
 
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(complexo de túbulo T + duas cisternas do retículo, conforme já discutido 
anteriormente); 
• O sarcolema das fibras cardíacas é dotado de proteínas transportadoras 
específicas, as quais controlam a liberação e a captura de íons 
importantes para as funções de sístole (contração) e diástole 
(relaxamento); 
• Os batimentos cardíacos, bem como os estímulos para a contração, são 
provenientes do próprio músculo, ou seja, miogênicos. O nó sinoatrial, 
marca-passo natural, gera o estímulo que irá induzir a contração das 
fibras; 
• As fibras de Purkinje, especializadas nos sistemas de condução do 
coração, são fibras muito ramificadas, ricas em glicogênio, que penetram 
nas paredes dos ventrículos, distribuindo rapidamente o impulso que 
determinará a contração dessas cavidades cardíacas; 
• Por fim, como possui comando do sistema nervoso autônomo, alguns 
mecanismos reguladores da contração do músculo cardíaco são 
dependentes de mediadores químicos, como a acetilcolina (moderador 
dos batimentos) e a adrenalina (acelerador dos batimentos), de acordo 
com as necessidades do indivíduo. 
5.3 Contração do músculo liso 
As proteínas contráteis, no músculo liso, se dispõem na forma de feixes, 
não estando organizadas longitudinalmente como ocorre no músculo estriado 
(conforme já demonstrado na Figura 14). Tais feixes inserem-se em corpos 
densos citoplasmáticos (ancoramento) e também presentes na membrana 
plasmática. 
Assim, tanto o arranjo dos miofilamentos quanto o mecanismo de 
contração diferem dos músculos estriados. Em primeiro lugar, não há a 
organização em sarcômeros, uma vez que os filamentos proteicos estão 
dispersos por todo o citoplasma e inseridos no sarcolema. Dessa forma, a 
contração gera o encurtamento da fibra por completo, assumindo forma globular. 
Portanto, pelo fato de a actina e a miosina estarem ligadas aos corpos densos, 
quando deslizam uma sobre a outra, encurtam toda a fibra. 
Além disso, nas fibras lisas não há a troponina, fazendo com que a 
tropomiosina se associe à actina, estabilizando-a. 
 
 
25 
Os íons cálcio derivam de fora da célula (e não do retículo 
sarcoplasmático, como ocorre no músculo estriado), que, ao ocorrer o estímulo 
da fibra, são liberados diretamente no sarcoplasma, ligando-se a uma proteína 
especial, a calmodulina, ativando uma enzima específica, que permite a ligação 
da miosina com a actina. Quando os níveis de cálcio decaem, o músculo relaxa. 
O estímulo para a contração pode ser definido por excitação nervosa ou 
mediada por hormônios; por exemplo, o hormônio ocitocina, aplicado via 
intravenosa, pode estimular a contração do músculo do útero durante o parto. 
Como os receptores nas fibras musculares lisas são diferentes de acordo com 
as diferentes localizações que ocupam, podem responder a uma ampla 
variedade de hormônios diferentes. 
Conforme afirmam Young et al. (2007), “comparado com o músculo 
esquelético, o músculo liso é capaz de manter uma lenta força de contração 
devido a uma utilização muito baixa de ATP”. 
NA PRÁTICA 
• A distrofia muscular de Duchenne é uma doença genética que 
compromete seriamente a atividade dos músculos. Pesquise suas 
principais características, sintomas e possíveis tratamentos; 
• Você já ouviu falar no rigor mortis, definido pela rigidez muscular após a 
morte? Pesquise quais fatores celulares e metabólicos estão relacionados 
a essa situação; 
• Nas academias, é muito comum se ouvir falar sobre o uso dos 
anabolizantes para aumentar a massa muscular. Pesquise como tais 
substâncias atuam sobre as fibras musculares e quais os prejuízos que 
podem causar à saúde; 
• Pesquise como ocorre o infarto do miocárdio e quais os problemas 
correlatos a essa doença. 
Saiba mais 
A fim de compreender um pouco mais sobre a contração muscular, acesse 
o link a seguir e assista ao vídeo sobre o tema: 
CONTRAÇÃO muscular mecanismo molecular. João Guilherme, 23 jul. 
2014. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=j-5959hSHCc>. 
Acesso em: 3 set. 2019. 
 
 
26 
FINALIZANDO 
Nesta aula, abordamos as principais características do tecido muscular, 
bem como suas funções e especificidades. Destacamos a estrutura dos 
sarcômeros e de suas proteínas constituintes e ressaltamos as diferenças entre 
os subtipos de tecido muscular, caracterizando-os. Por fim, foi explicado com 
detalhes o mecanismo de contração muscular. O resumo desta aula pode ser 
conferido no diagrama a seguir: 
Figura 20 – Mecanismo de contração muscular 
 
Fonte: elaborado pela autora. 
REFERÊNCIAS 
ABRAHAMSOHN, P. Histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 
ANDRIGHETTI, M. S. Tecido muscular. Slideplayer, S.d. Disponível em: 
<https://slideplayer.com.br/slide/334318/>. Acesso em: 3 set. 2019. 
GARTNER, L. P. Atlas colorido de histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2018. 
GLEREAN, A.; SIMÕES, M. I. Fundamentos de histologia para estudantes da 
área da saúde. São Paulo: Santos, 2013. 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 13. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2018.KIERSZEMBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à 
Patologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. 
TECIDO MUSCULAR
CARACTERÍSTICAS
FUNÇÕES
COMPONENTES
TIPOS:
ESQUELÉTICO, 
CARDÍACO E LISO
SARCÔMERO E 
CONTRAÇÃO 
MUSCULAR
 
 
27 
LOPES, S.; ROSSO, S. Biologia. volume único. São Paulo: Saraiva, 2005. 
MEDRADO, L. Citologia e histologia humana: fundamentos de morfofisiologia 
celular e tecidual. São Paulo: Érica, 2014. 
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2018. 
YOUNG, B. et.al. Wheater histologia funcional: texto e atlas em cores. 5. ed. 
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.