Microbiologia

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<p>MICROBIOLOGIA</p><p>OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM</p><p>> Listar os eventos que culminaram com o desenvolvimento da microbiologia.</p><p>> Diferenciar os tipos celulares estudados pela microbiologia.</p><p>> Caracterizar célula procarionte e eucarionte.</p><p>Introdução</p><p>A fundamentação e o futuro de qualquer ciência estão alicerçados em suas realiza-</p><p>ções passadas. Mesmo que a microbiologia tenha raízes muito antigas, essa ciência</p><p>não se desenvolveu de forma organizada até o século XIX, quando as tecnologias</p><p>essenciais para seu desenvolvimento — como os microscópios e as técnicas de</p><p>cultura — precisaram ser descobertas. Nos últimos 150 anos ou mais, a ciência da</p><p>microbiologia demonstrou avanços sem precedentes e tem desenvolvido vários</p><p>campos novos na biologia e na medicina moderna.</p><p>Recentemente, a pandemia causada pelo vírus Sars-CoV-2, ou Covid-19, levou</p><p>milhões de pessoas à morte em todo o mundo, além de gerar prejuízos econômicos</p><p>e sociais. Nesse sentido, a microbiologia e o estudo das doenças infecciosas se</p><p>tornam cada vez mais necessários. Além disso, a manipulação e o conhecimento</p><p>dos microrganismos pode trazer diversos avanços tecnológicos nas áreas indus-</p><p>triais e ambientais.</p><p>Fundamentos de</p><p>microbiologia</p><p>Denise Diedrich</p><p>Neste capítulo, você vai estudar os principais eventos importantes para o</p><p>desenvolvimento da microbiologia e os tipos celulares mais relevantes: bactérias,</p><p>fungos, protozoários, algas e vírus. Além disso, você vai compreender as principais</p><p>diferenças entre a célula procarionte e a eucarionte.</p><p>Desenvolvimento da microbiologia</p><p>A microbiologia é uma ciência inteiramente voltada ao estudo dos microrga-</p><p>nismos —também denominados micróbios — e ao modo como eles funcionam.</p><p>Essa ciência busca compreender a diversidade dos microrganismos, buscando</p><p>entender por que e como surgiram. Além disso, a microbiologia trata da</p><p>ecologia e, dessa forma, estuda o local onde os microrganismos vivem, como</p><p>se associam e/ou cooperam entre si, com o ambiente e as demais espécies</p><p>(p. ex., animais e plantas) (MADIGAN et al., 2016; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-</p><p>-ENGELKIRK, 2021).</p><p>A ciência da microbiologia busca, principalmente, estudar duas áreas</p><p>interconectadas: a natureza e o funcionamento dos microrganismos e a</p><p>aplicabilidade do conhecimento acerca da microbiologia para beneficiar a</p><p>humanidade e o meio ambiente. Assim, a microbiologia como uma ciência</p><p>biológica básica utiliza o estudo das células microbianas para compreender</p><p>os processos fundamentais da vida (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>A denominação microbiologia, em si, traz muito significado, pois "micro"</p><p>significa “muito pequeno”, algo tão minúsculo que precisa ser visualizado com</p><p>um microscópio (instrumento óptico utilizado para observar objetos muito</p><p>pequenos) e "logia" significa "o estudo de". Com apenas raras exceções, os</p><p>micróbios individualizados só podem ser observados com o uso dos vários</p><p>tipos de microscópios. Além disso, eles são considerados onipresentes, ou</p><p>seja, podem ser encontrados em praticamente todos os lugares. As diversas</p><p>categorias de micróbios incluem vírus, bactérias, Archaea, protozoários e</p><p>determinados tipos de algas e fungos. Elas serão discutidas de modo deta-</p><p>lhado adiante no texto (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN</p><p>et al., 2016).</p><p>A primeira vez que alguém ouve falar de micróbios pode ser quando sua</p><p>mãe ou seu pai o adverte sobre a existência dos “germes”. Apesar de não ser</p><p>um termo científico, eles são os micróbios que causam doenças, os pais se</p><p>preocupam com a possibilidade de infecção por esses tipos de micróbios.</p><p>Os microrganismos causadores de doenças são tecnicamente conhecidos</p><p>Fundamentos de microbiologia2</p><p>como patógenos, mas também são designados como agentes infecciosos. Na</p><p>verdade, apenas cerca de 3% dos microrganismos conhecidos são capazes</p><p>de causar doença. Dessa maneira, em sua maioria, são não patogênicos, ou</p><p>seja, não provocam doença (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021;</p><p>MADIGAN et al., 2016).</p><p>Na superfície e no interior do corpo humano vivem aproximadamente</p><p>10 vezes mais micróbios do que a quantidade total de células que o</p><p>constituem (100 trilhões de micróbios). Foi estimado que talvez até 500 a 1.000</p><p>espécies diferentes de micróbios vivam na superfície ou no interior do corpo.</p><p>Em conjunto, são conhecidas como microbiota normal ou endógena (microbioma</p><p>humano) e, em sua maior parte, são benéficas para a espécie humana. Alguns dos</p><p>microrganismos que colonizam o corpo humano são conhecidos como patógenos</p><p>oportunistas. Embora, geralmente, não causem nenhum problema, eles têm o</p><p>potencial de provocar infecções se tiverem acesso a uma parte da anatomia</p><p>em que normalmente não residem, ou, ainda, atacam quando o indivíduo está</p><p>imunossuprimido (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al.,</p><p>2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Ao longo da história, diversas epidemias e pandemias foram responsáveis</p><p>por milhões de mortes, como a peste negra, por exemplo, causada pela</p><p>bactéria Yersina pestis no século XIV. No início do século XX, as infecções</p><p>causadas por bactérias e vírus patogênicos representavam as principais</p><p>causas de morte na humanidade, como a gripe espanhola, causada pelo</p><p>vírus Influenza, por exemplo. Atualmente, no entanto, as doenças infecciosas</p><p>apresentam menos letalidade, sobretudo nos países desenvolvidos, resultado</p><p>da combinação de avanços no conhecimento das doenças e de seus agentes</p><p>etiológicos, melhora das práticas sanitárias e de saúde pública, vacinação</p><p>e o uso de agentes antimicrobianos (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>O desenvolvimento da microbiologia como ciência proporcionou estudos</p><p>pioneiros das doenças infecciosas; no entanto, embora muitas doenças in-</p><p>fecciosas estejam sob controle atualmente, muitas outras ainda representam</p><p>uma ameaça à vida, principalmente em países em desenvolvimento. Doenças</p><p>como malária, tuberculose, cólera, sarampo, pneumonia e outras doenças</p><p>respiratórias, bem como síndromes diarreicas, ainda são comuns em países</p><p>em desenvolvimento (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et</p><p>al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Fundamentos de microbiologia 3</p><p>Além disso, os seres humanos estão sob ameaça de doenças que poderiam</p><p>emergir subitamente, como a gripe aviária ou suína, ou a febre hemorrágica</p><p>do Ebola, por exemplo, cujo surgimento está cada vez mais relacionado</p><p>às mudanças climáticas e ao desequilíbrio dos ecossistemas. Um exemplo</p><p>recente é a pandemia causada pelo vírus Sars-CoV-2, que causou mais de</p><p>6,46 milhões de mortes ao redor do mundo até agosto de 2022, além de crise</p><p>econômica e social. Dessa forma, os microrganismos ainda representam gra-</p><p>ves ameaças à saúde humana em todas as partes do mundo, demonstrando</p><p>cada vez mais a importância dos estudos microbiológicos (ALAM; SULTANA,</p><p>2021; CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION, 2022; WORLD HEALTH</p><p>ORGANIZATION, 2022).</p><p>Embora uma pequena parcela dos microrganismos seja patogênica, a</p><p>maior parte das espécies microbianas desempenha importante papel para a</p><p>vida humana e nos ecossistemas do planeta. Vários exemplos poderiam ser</p><p>citados, como os microrganismos envolvidos em ciclos elementares, como</p><p>os do carbono, do nitrogênio, do oxigênio, do enxofre e do fósforo. No ciclo</p><p>do nitrogênio, determinadas bactérias convertem o gás nitrogênio do ar em</p><p>amônia no solo. Em seguida, outras bactérias do solo convertem a amônia</p><p>em nitritos e nitratos. Outras bactérias ainda convertem o nitrogênio dos</p><p>nitratos em gás nitrogênio, completando, assim, o ciclo (FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>Alguns micróbios vivem no trato intestinal de animais, onde ajudam na</p><p>digestão do alimento e, em alguns casos, produzem substâncias valiosas</p><p>para o hospedeiro animal. Por exemplo, a bactéria E. coli, que vive no trato</p><p>intestinal humano, produz as vitaminas K e B1, que são absorvidas e utilizadas</p><p>pelo corpo.</p><p>Outro exemplo é o dos micróbios essenciais em várias indústrias</p><p>de alimentos e bebidas, enquanto outros são utilizados na produção de</p><p>determinadas enzimas e substâncias químicas (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-</p><p>-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>As bactérias e os protozoários foram os primeiros micróbios a serem ob-</p><p>servados pelos seres humanos, e foram necessários cerca de 200 anos para</p><p>estabelecer uma conexão entre os microrganismos e as doenças infecciosas.</p><p>Entre os acontecimentos mais significativos nos primórdios da história da</p><p>microbiologia, destacam-se o desenvolvimento dos microscópios, os métodos</p><p>de coloração das bactérias, as técnicas que possibilitaram a cultura (cresci-</p><p>mento) dos microrganismos em laboratório e as etapas que provaram que</p><p>micróbios específicos eram responsáveis por doenças infecciosas específicas.</p><p>No decorrer dos últimos 400 anos, muitos indivíduos contribuíram para o</p><p>Fundamentos de microbiologia4</p><p>atual conhecimento dos microrganismos; neste capítulo, são discutidos al-</p><p>guns dos microbiologistas pioneiros (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021).</p><p>Anton van Leeuwenhoek (1632-1723)</p><p>Como Anton van Leeuwenhoek foi a primeira pessoa a observar bactérias e</p><p>protozoários vivos, algumas vezes ele é chamado como “pai da microbiologia”,</p><p>“pai da bacteriologia” e “pai da protozoologia.” É interessante assinalar que</p><p>Leeuwenhoek não era cientista formado. Durante a sua vida, foi comerciante</p><p>de tecidos, inspetor, provador de vinhos e funcionário público em Delft, na</p><p>Holanda. Como passatempo, ele polia lentes de vidro minúsculas que montava</p><p>em pequenas armações de metal, criando, assim, o que hoje se conhece como</p><p>microscópio de lente simples ou microscópio simples. Durante a sua vida,</p><p>construiu mais de 500 desses aparelhos. A arte de Leeuwenhoek de polir</p><p>lentes capazes de ampliar um objeto até 200 a 300 vezes o seu tamanho foi</p><p>perdida com a sua morte, visto que ele não ensinou essa habilidade a ninguém</p><p>durante a sua vida (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al.,</p><p>2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Aparentemente, Leeuwenhoek era dotado de uma insaciável curiosidade,</p><p>visto que utilizava seus microscópios para examinar quase tudo que podia</p><p>pegar em suas mãos. Ele examinava raspados de seus dentes, água de valas</p><p>e lagos, água na qual tinha deixado de molho pimentas em grão, sangue,</p><p>espermatozoides e até mesmo as próprias fezes diarreicas. Em muitas dessas</p><p>amostras, ele observou várias criaturas vivas minúsculas, às quais deu o</p><p>nome de “animalículos”. Leeuwenhoek registrou suas observações em cartas</p><p>dirigidas à Sociedade Real de Londres (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>Uma vez convencidos da existência dessas minúsculas criaturas que não</p><p>podiam ser observadas a olho nu, os estudiosos começaram a especular a</p><p>sua origem. Assim, com base em observações, muitos dos cientistas daquela</p><p>época acreditaram que a vida podia se desenvolver de modo espontâneo a</p><p>partir de substâncias inanimadas, como cadáveres em decomposição, solo e</p><p>gases de pântanos. A ideia de que a vida poderia surgir espontaneamente a</p><p>partir de material não vivo foi denominada teoria da geração espontânea ou</p><p>abiogênese. Por mais de dois séculos, de 1650 a 1850, essa teoria foi debatida</p><p>e testada. Após o trabalho de outros pesquisadores, Louis Pasteur e John</p><p>Tyndall refutaram finalmente a teoria da geração espontânea e provaram que</p><p>Fundamentos de microbiologia 5</p><p>a vida só pode surgir a partir de vida preexistente. Essa teoria, denominada</p><p>teoria da biogênese, foi inicialmente proposta por um cientista alemão,</p><p>Rudolf Virchow, em 1858. No entanto, ela não especula a origem da vida, um</p><p>assunto que vem sendo debatido há centenas de anos (FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Louis Pasteur (1822-1895)</p><p>Louis Pasteur foi um químico francês que fez inúmeras contribuições para</p><p>o campo recém emergente da microbiologia, e, de fato, suas contribuições</p><p>são consideradas por muitas pessoas como o fundamento da ciência da</p><p>microbiologia e um dos pilares da medicina moderna. Enquanto procurava</p><p>descobrir por que o vinho se degradava, Pasteur observou o que acontece</p><p>durante a fermentação alcoólica. Ele também demonstrou que diferentes</p><p>tipos de micróbios produzem diversos produtos de fermentação. Por exem-</p><p>plo, as leveduras utilizam a glicose presente nas uvas e produzem álcool</p><p>etílico por fermentação; entretanto, certas bactérias contaminantes, como</p><p>Acetobacter, convertem a glicose em ácido acético também por fermentação,</p><p>arruinando, assim, o sabor do vinho (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021).</p><p>Por meio de seus experimentos, Pasteur derrubou a teoria da geração</p><p>espontânea, descobriu que formas de vida podiam existir na ausência de</p><p>oxigênio, introduzindo os termos “aeróbios” (organismos que necessitam de</p><p>oxigênio) e “anaeróbios” (organismos que não necessitam de oxigênio). Pasteur</p><p>também desenvolveu um processo (hoje conhecido como pasteurização) para</p><p>matar microrganismos que causavam deterioração do vinho — um problema</p><p>econômico para a indústria de vinhos da França. A pasteurização pode ser</p><p>utilizada para matar patógenos em muitos tipos de líquidos, auxiliando na</p><p>conservação e no controle de doenças. Hoje em dia, a pasteurização é reali-</p><p>zada pelo aquecimento dos líquidos a 63 a 65°C durante 30 minutos, ou a 73</p><p>a 75°C por 15 segundos. É importante assinalar que a pasteurização não mata</p><p>todos os micróbios presentes em líquidos, apenas os patogênicos (FADER;</p><p>ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Pasteur fez importantes contribuições para a teoria germinal das doenças,</p><p>segundo a qual microrganismos específicos causam doenças infecciosas</p><p>específicas. Por exemplo, o antraz é provocado pelo Bacillus anthracis, en-</p><p>quanto a tuberculose é provocada pela Mycobacterium tuberculosis. Na área</p><p>Fundamentos de microbiologia6</p><p>hospitalar, Pasteur promoveu mudanças para diminuir a disseminação de</p><p>doenças causadas por microrganismos patogênicos e desenvolveu vacinas</p><p>para a cólera aviária, o antraz e a erisipela suína (uma doença cutânea), o</p><p>que o tornou famoso na França (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021;</p><p>MADIGAN et al., 2016).</p><p>Em 1885, enquanto estava desenvolvendo uma vacina que evitaria</p><p>a raiva em cães, Louis Pasteur deparou-se com um menino de 9</p><p>anos de idade que havia sido mordido 14 vezes por um cão raivoso e estava</p><p>fadado à morte. Apesar dos dilemas éticos, Pasteur injetou a vacina na criança</p><p>na tentativa de salvar-lhe a vida. O menino sobreviveu, e Pasteur desenvolveu</p><p>uma vacina contra a raiva em cães e a utilizou de forma bem-sucedida para o</p><p>tratamento da raiva humana. Para homenagear Pasteur e continuar o seu trabalho</p><p>foi criado o Instituto Pasteur, em Paris, em 1888, o qual se tornou uma clínica</p><p>para o tratamento da raiva, um centro de pesquisa para doenças infecciosas e</p><p>um centro de ensino (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al.,</p><p>2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Robert Koch (1843-1910)</p><p>Robert Koch foi um médico alemão que fez numerosas contribuições para a</p><p>ciência da microbiologia. Ele provou, por exemplo, que o bacilo do antraz (B.</p><p>anthracis), que tinha sido anteriormente descoberto por outros cientistas, era</p><p>de fato o agente causador do antraz. Essa constatação foi obtida por meio de</p><p>uma série de etapas científicas desenvolvidas por ele e seus colaboradores,</p><p>que posteriormente ficaram conhecidas como postulados de Koch (FADER;</p><p>ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Entre muitas descobertas importantes, Kock desenvolveu métodos para a</p><p>fixação, a coloração e a obtenção de fotografias das bactérias e desenvolveu</p><p>métodos de cultura para bactérias em meios sólidos. Um de seus colegas,</p><p>R. J. Petri, inventou um prato de vidro plano (atualmente conhecido como</p><p>placa de Petri) para a cultura de bactérias em meio sólido. Foi Frau Hesse, a</p><p>esposa</p><p>de outro colaborador de Koch, que sugeriu a utilização do ágar (um</p><p>polissacarídeo obtido de algas marinhas) como agente solidificante. Esses</p><p>métodos possibilitaram a Koch obter culturas puras de bactérias. As placas</p><p>de Petri contendo ágar ainda são utilizadas para a cultura de bactérias e</p><p>fungos em laboratórios (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN</p><p>et al., 2016).</p><p>Fundamentos de microbiologia 7</p><p>Além disso, Kock descobriu a bactéria que causa tuberculose (M. tuber-</p><p>culosis) e a que provoca cólera (Vibrio cholerae). O trabalho de Koch com a</p><p>tuberculina (uma proteína derivada da M. tuberculosis) levou, finalmente, ao</p><p>desenvolvimento de um teste cutâneo valioso no diagnóstico da tuberculose</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA;</p><p>FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Célula procarionte e eucarionte</p><p>A microbiologia estuda basicamente duas categorias principais de micró-</p><p>bios, os acelulares (também chamados de partículas infecciosas) e celu-</p><p>lares (também chamados de microrganismos). Em função de seu tamanho,</p><p>poucos detalhes relativos à sua estrutura podem ser obtidos com o uso</p><p>do microscópio óptico composto, fazendo com que o conhecimento sobre</p><p>a ultraestrutura dos micróbios fosse adquirido por meio da utilização dos</p><p>microscópios eletrônicos (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MA-</p><p>DIGAN et al., 2016).</p><p>Para a biologia, uma célula é definida como a unidade fundamental</p><p>de qualquer organismo vivo, tendo em vista que assim como o organismo</p><p>como um todo, a célula exibe as características básicas da vida. Uma célula</p><p>obtém alimento (nutrientes) do meio ambiente para produzir a energia</p><p>necessária ao metabolismo (todas as reações químicas que ocorrem no</p><p>interior de uma célula) e outras atividades. Graças ao metabolismo, uma</p><p>célula pode manter-se viva, crescer e se reproduzir. Além disso, pode res-</p><p>ponder a estímulos provenientes do seu meio ambiente, como luz, calor,</p><p>frio e a presença de substâncias químicas. Uma célula pode sofrer mutação</p><p>(alteração genética) devido a mudanças em seu material genético (o ácido</p><p>desoxirribonucleico [DNA]) que compõe os genes de seus cromossomos</p><p>e, em consequência, pode tornar-se mais ou menos adaptada a seu meio</p><p>ambiente (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022;</p><p>TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>As células bacterianas exibem todas as características da vida, embora</p><p>não tenham o complexo sistema de membranas e organelas encontrado nos</p><p>organismos unicelulares mais evoluídos. Essas células menos complexas,</p><p>que incluem Bacteria e Archaea, são denominados procariontes ou células</p><p>procarióticas. As mais complexas, que contêm um núcleo verdadeiro e mui-</p><p>tas organelas envolvidas por membrana, são chamadas de eucariontes ou</p><p>Fundamentos de microbiologia8</p><p>células eucarióticas. Os eucariontes incluem organismos como as algas, os</p><p>protozoários, os fungos, as plantas, os animais e os seres humanos. Alguns</p><p>micróbios são procarióticos, outros são eucarióticos, e outros, ainda, como os</p><p>vírus, não são células, conforme esquematiza a Figura 1 (FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Figura 1. Micróbios acelulares e celulares.</p><p>Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).</p><p>Os vírus são compostos apenas de alguns genes protegidos por um reves-</p><p>timento de proteína e, algumas vezes, podem conter uma ou mais enzimas.</p><p>Para se reproduzirem, eles dependem da energia e da maquinaria metabólica</p><p>de uma célula hospedeira. Por serem acelulares, são classificados dentro de</p><p>uma categoria totalmente separada (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>É essencial, para os profissionais da área de saúde, aprender as diferenças</p><p>na estrutura de várias células, não apenas com o propósito de identificá-las,</p><p>mas também de compreender as diferenças existentes no seu metabolismo.</p><p>Esses fatores precisam ser conhecidos antes que se possa determinar ou</p><p>explicar por que os agentes (fármacos) antimicrobianos atacam e destroem</p><p>os patógenos, mas não danificam as células humanas. Neste sentido, a cito-</p><p>logia, que é o estudo da estrutura e da função das células, desenvolveu-se</p><p>nos últimos 75 anos com a ajuda do microscópio eletrônico e da pesquisa</p><p>bioquímica sofisticada (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN</p><p>et al., 2016).</p><p>Fundamentos de microbiologia 9</p><p>Os eucariontes (eu = verdadeiro; karyo = refere se a uma noz ou núcleo)</p><p>são assim denominados por terem um núcleo verdadeiro, em que o DNA está</p><p>envolvido por uma membrana nuclear. As células animais e vegetais medem,</p><p>em sua maioria, 10 a 30 μm, ou seja, são aproximadamente 10 vezes maiores</p><p>do que a maioria das células procarióticas. A Figura 2 ilustra uma célula</p><p>eucariótica animal e vegetal típica. Essa ilustração é uma composição feita</p><p>com a maioria das estruturas que podem ser encontradas nos vários tipos</p><p>de células do corpo humano ou em uma planta (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-</p><p>-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Figura 2. Diagrama altamente esquemático da composição de uma célula eucariótica, metade</p><p>planta e metade animal.</p><p>Fonte: Tortora, Funke e Case (2012, p. 99).</p><p>A célula eucarionte é revestida e mantida intacta pela membrana celular,</p><p>que também é denominada membrana plasmática ou membrana citoplas-</p><p>mática. Do ponto de vista estrutural, se trata de um mosaico composto de</p><p>moléculas de proteínas e fosfolipídeos (certos tipos de gorduras). A membrana</p><p>celular regula a passagem dos nutrientes, dos produtos de degradação e</p><p>das secreções para dentro e para fora da célula (BLACK; BLACK, 2021; FADER;</p><p>ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021).</p><p>Fundamentos de microbiologia10</p><p>A principal diferença entre as células procarióticas e eucarióticas é a</p><p>presença de um “núcleo verdadeiro” nos eucariontes, o que não acontece</p><p>nas procarióticas. O núcleo controla as funções celulares e apresenta três</p><p>partes principais: o nucleoplasma, os cromossomos e a membrana nuclear. Os</p><p>cromossomos estão inseridos ou suspensos no nucleoplasma, que consiste</p><p>na matriz gelatinosa, ou material de base, do núcleo. A membrana, que serve</p><p>como “pele” ao redor do núcleo, é denominada membrana nuclear e contém</p><p>orifícios (poros nucleares) através dos quais moléculas podem entrar e sair. Os</p><p>cromossomos das células eucarióticas são compostos por moléculas lineares</p><p>de DNA e proteínas (histonas e não histonas). Os genes estão localizados ao</p><p>longo das moléculas de DNA (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021;</p><p>LEVINSON et al., 2022).</p><p>O citoplasma é uma matriz nutritiva semifluida e gelatinosa. No seu interior,</p><p>são encontrados grânulos de armazenamento insolúveis e diversas orga-</p><p>nelas citoplasmáticas, incluindo retículo endoplasmático (RE), ribossomos,</p><p>complexos de Golgi, mitocôndrias, centríolos, microtúbulos, lisossomos e</p><p>outros vacúolos delimitados por membrana. Cada uma dessas organelas</p><p>desempenha uma função altamente específica, e todas essas funções estão</p><p>inter-relacionadas para manter a célula e possibilitar a realização adequada</p><p>de suas atividades (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN</p><p>et al., 2016).</p><p>As células procarióticas são aproximadamente 10 vezes menores do que</p><p>as eucarióticas. Uma célula típica de E. coli mede cerca de 1 μm de largura</p><p>e 2 a 3 μm de comprimento. Do ponto de vista estrutural, os procariontes</p><p>são células muito simples quando comparadas com as células eucarióticas</p><p>e, mesmo assim, são capazes de realizar os processos necessários para a</p><p>vida. A reprodução das células procarióticas ocorre por divisão binária, isto</p><p>é, a divisão simples de uma célula em duas após a replicação do DNA e a</p><p>formação de uma membrana e uma parede celular que separam as células.</p><p>Todas as bactérias são procariontes, assim como as Archaea. No interior</p><p>do citoplasma das células procarióticas encontram-se um cromossomo,</p><p>ribossomos e outras partículas citoplasmáticas, conforme a Figura 3 (FADER;</p><p>ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE;</p><p>CASE,</p><p>2012).</p><p>Fundamentos de microbiologia 11</p><p>Figura 3. Estrutura da célula procariótica. As estruturas marcadas em vermelho são encon-</p><p>tradas em todas as bactérias. O desenho e a micrografia mostram a bactéria seccionada</p><p>transversalmente para revelar a composição interna.</p><p>Fonte: Tortora, Funke e Case (2012, p. 80).</p><p>Diferentemente das células eucarióticas, o citoplasma das procarióticas</p><p>não é preenchido por membranas internas. O citoplasma é circundado por</p><p>uma membrana celular, uma parede celular (geralmente) e, algumas vezes,</p><p>por uma cápsula ou camada limosa. Estas últimas três estruturas compõem o</p><p>envoltório da célula bacteriana. Dependendo da espécie de bactéria, podem</p><p>se observar flagelos, fimbrias, pili ou ambos na parte externa do envoltório</p><p>da célula; algumas vezes, é possível ver um esporo dentro da célula. No</p><p>Quadro 1 estão resumidas as principais diferenças estruturais das células</p><p>procarióticas e eucarióticas (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021;</p><p>LEVINSON et al., 2022).</p><p>Quadro 1. Comparação entre as células eucarióticas e procarióticas</p><p>Células eucarióticas Células</p><p>procarióticas</p><p>Parâmetros Vegetais Animais</p><p>Distribuição</p><p>biológica</p><p>Todas as plantas,</p><p>os fungos e as</p><p>algas</p><p>Todos os animais</p><p>e protozoários</p><p>Todas as</p><p>bactérias</p><p>(Continua)</p><p>Fundamentos de microbiologia12</p><p>Células eucarióticas Células</p><p>procarióticas</p><p>Membrana</p><p>nuclear</p><p>Presente Presente Ausente</p><p>Estruturas</p><p>membranosas</p><p>além da</p><p>membrana</p><p>celular</p><p>Presentes Presentes Geralmente</p><p>ausentes, exceto</p><p>os mesossomos</p><p>e as membranas</p><p>fotossintéticas</p><p>Microtúbulos Presentes Presentes Ausentes</p><p>Ribossomos</p><p>citoplasmáticos</p><p>(densidade)</p><p>80S 80S 70S</p><p>Cromossomos Constituídos</p><p>de DNA e de</p><p>proteínas</p><p>Constituídos</p><p>de DNA e de</p><p>proteínas</p><p>Constituídos</p><p>apenas de DNA</p><p>Flagelos</p><p>ou cílios</p><p>Quando</p><p>presentes, têm</p><p>uma estrutura</p><p>complexa</p><p>Quando</p><p>presentes, têm</p><p>uma estrutura</p><p>complexa</p><p>Quando</p><p>presentes,</p><p>os flagelos</p><p>apresentam</p><p>uma estrutura</p><p>proteica</p><p>contorcida</p><p>simples.</p><p>As células</p><p>procarióticas</p><p>não apresentam</p><p>cílios</p><p>Parede celular Quando</p><p>presente, exibe</p><p>uma constituição</p><p>química simples;</p><p>geralmente</p><p>contém celulose</p><p>Ausente Constituição</p><p>química</p><p>complexa,</p><p>contendo</p><p>peptideoglicano</p><p>Fotossíntese</p><p>(clorofila)</p><p>Presente Ausente Presente nas</p><p>cianobactérias</p><p>e em algumas</p><p>outras bactérias</p><p>Fonte: Adaptado de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).</p><p>(Continuação)</p><p>Fundamentos de microbiologia 13</p><p>Tipos celulares estudados</p><p>pela microbiologia</p><p>A microbiologia é o estudo dos micróbios, cuja maior parte é demasiado</p><p>pequena para ser vista a olho nu. Os micróbios podem ser divididos em:</p><p>verdadeiramente celulares (bactérias, Archaea, algas, protozoários e fungos)</p><p>e acelulares (vírus, viroides e príons). Os microrganismos celulares podem</p><p>ser subdivididos em procariontes (bactérias e Archaea) e eucariontes (algas,</p><p>protozoários e fungos). Por uma variedade de razões, os acelulares não são</p><p>considerados organismos vivos pela maioria dos cientistas (FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Vírus</p><p>As partículas virais completas, denominadas vírions, são muito pequenas e</p><p>de estrutura simples. A maioria dos vírus varia, quanto a seu tamanho, de 10</p><p>a 300 nm de diâmetro, porém alguns, como o vírus Ebola, pode alcançar até</p><p>1 μm de comprimento. Os menores vírus têm aproximadamente o tamanho</p><p>da grande molécula de hemoglobina de um eritrócito; por isso, os cientistas</p><p>eram incapazes de visualizá-los até a invenção do microscópio eletrônico,</p><p>na década de 1930 (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al.,</p><p>2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>São reconhecidas cinco propriedades específicas dos vírus, que os dis-</p><p>tinguem das células vivas (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-</p><p>-ENGELKIRK, 2021).</p><p>1. A maioria dos vírus apresenta DNA ou RNA, diferentemente das células</p><p>vivas, que têm ambos.</p><p>2. Os vírus são incapazes de se replicar (multiplicar) por si sós; sua re-</p><p>plicação é dirigida pelo ácido nucleico viral após ter sido introduzido</p><p>em uma célula hospedeira.</p><p>3. Diferentemente das células, eles não se dividem por divisão binária,</p><p>mitose ou meiose.</p><p>4. Carecem dos genes e das enzimas necessários para a produção de</p><p>energia.</p><p>5. Dependem dos ribossomos, das enzimas e dos metabólitos da célula</p><p>hospedeira para a síntese de proteínas e ácidos nucleicos.</p><p>Fundamentos de microbiologia14</p><p>Um vírion típico consiste em um genoma de DNA ou de RNA, circundado por</p><p>um capsídeo (capa de proteína), que é composto de muitas unidades proteicas</p><p>pequenas, denominadas capsômeros. Juntos, o ácido nucleico e o capsídeo são</p><p>designados como nucleocapsídeo. Alguns vírus (chamados de envelopados)</p><p>têm um envelope externo composto de lipídeos e de polissacarídeos. Os vírus</p><p>são classificados com base em várias características, resumidas na Figura 4</p><p>(BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021).</p><p>Figura 4. Estrutura da célula procariótica. As estruturas marcadas em vermelho são encon-</p><p>tradas em todas as bactérias. O desenho e a micrografia mostram a bactéria seccionada</p><p>transversalmente para revelar a composição interna.</p><p>Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).</p><p>Bactérias</p><p>O domínio Archaea contém organismos que são amplamente divididos em</p><p>três categorias fenotípicas, ou seja, com base em suas características físicas:</p><p>bactérias gram-negativas e com parede celular, bactérias gram positivas e</p><p>Fundamentos de microbiologia 15</p><p>com parede celular e bactérias que carecem de parede celular. Muitas carac-</p><p>terísticas das bactérias são examinadas para fornecer dados utilizados na</p><p>identificação e classificação. Elas incluem o formato e o arranjo morfológico</p><p>das células, as reações de coloração, a motilidade, a morfologia das colônias,</p><p>as necessidades atmosféricas, as exigências nutricionais, as atividades bio-</p><p>químicas e metabólicas, as enzimas específicas produzidas pelo organismo,</p><p>a patogenicidade (capacidade de causar doença) e a constituição genética</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Com o uso do microscópio óptico composto, é fácil observar o tamanho, o</p><p>formato e o arranjo morfológico de várias bactérias. Elas variam enormemente</p><p>quanto ao tamanho e, em geral, consistem em esferas que medem cerca de</p><p>0,2 μm de diâmetro até espiraladas de 10 μm de comprimento e, inclusive,</p><p>filamentosas ainda mais longas. São observadas três formas básicas de</p><p>bactérias: redondas ou esféricas (os cocos), retangulares ou em forma de</p><p>bastonete (os bacilos) e curvas e espiraladas (algumas vezes designadas</p><p>como espirilos), conforme a Figura 5 (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>Figura 5. Categorias de bactérias com base na forma de suas células.</p><p>Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).</p><p>Na natureza, a maioria das bactérias é incolor, transparente e difícil de</p><p>ser observada. Por esse motivo, foram desenvolvidos vários métodos de</p><p>coloração para ajudar os cientistas a examiná-las. Durante a preparação para</p><p>a coloração, as bactérias são esfregadas em uma lâmina de vidro (produzindo</p><p>o chamado “esfregaço”), deixadas para secar ao ar e, em seguida, “fixadas”.</p><p>Fundamentos de microbiologia16</p><p>Um dos métodos de coloração mais utilizados é o método de Gram, desen-</p><p>volvido em 1883 pelo Dr. Hans Christian Gram, que passou a constituir o mais</p><p>importante procedimento de coloração no laboratório de bacteriologia, visto</p><p>que diferencia as bactérias “gram-positivas” das “gram-negativas”.</p><p>A reação de Gram dos organismos auxilia na identificação, pois a cor</p><p>adquirida pelas bactérias no final do procedimento de coloração de Gram</p><p>depende da composição química de sua parede celular, conforme demonstra</p><p>a Figura 6. Se elas não perderem a sua cor durante a etapa de descoloração,</p><p>terão uma coloração azul a púrpura no final do procedimento, sendo consi-</p><p>deradas “gram-positivas”. A camada espessa de peptideoglicano nas paredes</p><p>celulares das bactérias gram-positivas dificulta a remoção do</p><p>complexo cristal</p><p>violeta-iodo durante a etapa de descoloração. Por outro lado, se ela adquirir</p><p>uma coloração rosada a vermelha, trata-se de uma bactéria gram-negativa</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA;</p><p>FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Figura 6. Diferenças entre as paredes celulares de bactérias gram-negativas e gram-positivas.</p><p>Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).</p><p>Fungos</p><p>Os fungos constituem um grupo diverso, e seu estudo é denominado mico-</p><p>logia. Os fungos são encontrados em quase todas as partes na Terra, alguns</p><p>(saprófitas) vivem na matéria orgânica, na água e no solo, enquanto outros</p><p>(parasitas) vivem na superfície e no interior de animais e plantas. Algumas</p><p>espécies são prejudiciais, causando doenças ou prejuízos econômicos pela</p><p>Fundamentos de microbiologia 17</p><p>deterioração de alimentos e produtos. No entanto, a grande maioria das</p><p>espécies fúngicas vive em simbiose e oferece muitos benefícios ao ambiente</p><p>e ao ser humano, sendo importantes na produção de queijos, cerveja, vinho e</p><p>outros itens alimentícios, além de certos fármacos (ciclosporina, um imunos-</p><p>supressor) e antibióticos (penicilina) (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK;</p><p>DUBEN-ENGELKIRK, 2021).</p><p>Estima-se que os fungos constituam o grupo mais diversificado de or-</p><p>ganismos na Terra, incluindo leveduras, bolores e até mesmo cogumelos.</p><p>Como saprófitas, sua principal fonte de alimento é constituída por matéria</p><p>orgânica morta e em decomposição. Embora muitos fungos sejam unicelu-</p><p>lares (leveduras e microsporídeos), outros crescem na forma de filamentos</p><p>denominados hifas, que se entrelaçam para formar uma massa chamada de</p><p>micélio ou talo. Alguns fungos têm hifas septadas, ou seja, o citoplasma no</p><p>interior da hifa é dividido em células por paredes transversais ou septos; já</p><p>outros têm hifas asseptadas com citoplasma multinucleado. Dependendo da</p><p>espécie, as células dos fungos podem reproduzir-se por brotamento, extensão</p><p>das hifas ou formação de esporos que podem ser sexuados e assexuados</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).</p><p>Algas</p><p>As algas são organismos eucarióticos fotossintéticos que, juntamente com os</p><p>protozoários, são classificados como pertencentes ao reino Protista. Todas as</p><p>células das algas são constituídas de citoplasma, parede celular (geralmente),</p><p>membrana celular, núcleo, plastídeos, ribossomos, mitocôndrias e corpúscu-</p><p>los de Golgi. Além disso, algumas células de algas apresentam uma película</p><p>(membrana celular mais espessa), um estigma (organela que é um sensor de</p><p>luz, também conhecida como ocelo) e flagelos. Embora não sejam plantas e</p><p>careçam de raízes verdadeiras, caules e folhas, as algas assemelham-se mais</p><p>a vegetais do que aos protozoários (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK,</p><p>2021; MADIGAN et al., 2016).</p><p>As algas variam, quanto ao tamanho, desde organismos microscópicos</p><p>minúsculos e unicelulares (p. ex., diatomáceas, dinoflagelados e desmídias)</p><p>até grandes algas marinhas multicelulares e semelhantes a plantas. Dessa</p><p>forma, nem todas são microrganismos, podendo formar colônias ou fila-</p><p>mentos, e podem ser encontradas na água doce e na salgada, em solos ou</p><p>rochas úmidas. As algas produzem a sua energia por fotossíntese, utilizando</p><p>energia solar, dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos do solo para</p><p>Fundamentos de microbiologia18</p><p>sintetizar o material celular. No entanto, algumas espécies utilizam nutrientes</p><p>orgânicos, enquanto outras sobrevivem com uma quantidade muito pequena</p><p>de luz solar (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022;</p><p>TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Protozoários</p><p>Os protozoários são organismos eucarióticos que, juntamente com as al-</p><p>gas, são classificados como protistas, uma decisão não unânime entre os</p><p>taxonomistas. O estudo dos protozoários é denominado protozoologia.</p><p>Os protozoários são, em sua maioria, unicelulares, e o seu tamanho varia</p><p>de 3 a 2.000 μm. A maior parte é de organismos de vida livre, encontrados</p><p>no solo e na água. As células dos protozoários são mais semelhantes às de</p><p>animais do que às de vegetais, mas todas têm uma variedade de estruturas</p><p>e organelas eucarióticas, incluindo membranas celulares, núcleo, retículo</p><p>endoplasmático, mitocôndrias, corpúsculos de Golgi, lisossomos, centrí-</p><p>olos e vacúolos digestivos. Além disso, alguns protozoários apresentam</p><p>películas, citóstomas, vacúolos contráteis, pseudópodes, cílios e flagelos</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA;</p><p>FUNKE; CASE, 2012).</p><p>Os protozoários são desprovidos de clorofila e, portanto, são incapazes</p><p>de produzir o próprio alimento pela fotossíntese. Alguns ingerem algas intei-</p><p>ras, leveduras, bactérias e protozoários menores como fonte de nutrientes,</p><p>enquanto outros vivem em matéria orgânica morta e em decomposição. O</p><p>ciclo de vida típico de um protozoário consiste no estágio trofozoíta no qual</p><p>é móvel, se alimenta e se divide, enquanto o cisto é o estágio de sobrevi-</p><p>vência imóvel e dormente. Alguns protozoários são parasitas, degradando e</p><p>absorvendo os nutrientes do corpo do hospedeiro onde vivem. Muitos deles</p><p>são patógenos, como os que causam a malária e a giardíase, por exemplo.</p><p>Outros protozoários coexistem com o animal hospedeiro em um tipo de re-</p><p>lação simbiótica mutualística — em que ambos os organismos se beneficiam</p><p>(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA;</p><p>FUNKE; CASE, 2012).</p><p>A microbiologia, portanto, é uma ciência indispensável para o desenvolvi-</p><p>mento humano, a prevenção e o tratamento de doenças e desenvolvimento</p><p>econômico. Ao longo da história, essa ciência se provou essencial ao aumento</p><p>da expectativa e da qualidade de vida do ser humano. A curiosidade e a ge-</p><p>nialidade de diversos cientistas propiciaram descobertas que, acumuladas,</p><p>Fundamentos de microbiologia 19</p><p>alicerçaram o conhecimento e o desenvolvimento de importantes avanços</p><p>médicos como as vacinas e os fármacos antimicrobianos.</p><p>Por fim, o conhecimento aliado às práticas sustentáveis pode trazer o</p><p>equilíbrio entre espécies de seres vivos tão pequenos e a humanidade, pre-</p><p>venindo o surgimento de novas pandemias.</p><p>Referências</p><p>ALAM, S.; SULTANA, R. Influences of climatic and non-climatic factors on COVID-19</p><p>outbreak: A review of existing literature. Environmental Challenges, v. 5, p. 1-8, 2021.</p><p>BLACK, J. G.; BLACK, L. J. Microbiologia: fundamentos e perspectivas. 10. ed. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.</p><p>CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION. Covid data tracker. Atlanta: CDC,</p><p>2022. Disponível em: https://covid.cdc.gov/covid-data-tracker/#global-counts-rates.</p><p>Acesso em: 4 set. 2022.</p><p>FADER, R.; ENGELKIRK, P.; DUBEN-ENGELKIRK, J. Burton: microbiologia para as ciências</p><p>da saúde. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.</p><p>LEVINSON, W. et al. Microbiologia médica e imunologia: um manual clínico para doenças</p><p>infecciosas. 15. ed. Porto Alegre: AMGH, 2022.</p><p>MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.</p><p>RIEDEL, S. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick & Adelberg. 28. ed. Porto</p><p>Alegre: AMGH, 2022.</p><p>TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.</p><p>WORLD HEALTH ORGANIZATION. WHO Coronavirus (COVID-19) dashboard. Geneva: WHO,</p><p>2022. Disponível em: https://covid19.who.int/. Acesso em: 4 set. 2022.</p><p>Leituras recomendadas</p><p>FEIJÓ, R. B.; SÁFADI, M. A. Imunizações: três séculos de uma história de sucessos e</p><p>constantes desafios. Jornal de Pediatria, v. 82, n. 3 suppl., p. s1-s3, 2006. Disponível</p><p>em: https://doi.org/10.1590/S0021-75572006000400001. Acesso em: 4 set. 2022.</p><p>UJVARI, S. C. A história e suas epidemias: a convivência do homem com os microrganismos.</p><p>Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo, v. 45, n. 4, pp. 212, 2003. Disponível</p><p>em: https://doi.org/10.1590/S0036-46652003000400017. Acesso em: 4 set. 2022.</p><p>Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos</p><p>testados, e seu funcionamento</p><p>foi comprovado no momento da</p><p>publicação do material. No entanto, a rede é extremamente dinâmica; suas</p><p>páginas estão constantemente mudando de local e conteúdo. Assim, os editores</p><p>declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou</p><p>integralidade das informações referidas em tais links.</p><p>Fundamentos de microbiologia20</p>