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O
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
 
*Grupo para�lético.
s crustáceos representam um dos grupos mais populares de invertebrados, mesmo entre os que não são biólogos, porque
incluem alguns dos itens mais apreciados do cardápio gastronômico, como lagostas, caranguejos e camarões (Figura
21.1). Algumas estimativas calcularam que existem descritas cerca de 70.000 espécies vivas de crustáceos e que,
possivelmente, um número entre 5 e 10 vezes maior ainda aguarde ser descoberto e nomeado. Os crustáceos exibem uma
diversidade inacreditável de forma, hábitats e dimensões. Os menores crustáceos conhecidos medem menos de 100 μm de
comprimento e vivem nas antênulas dos copépodes. Os maiores são os caranguejos-aranha do Japão (Macrocheira kaempferi), com
pernas medindo até 4 m de comprimento, além dos caranguejos da Tasmânia (Pseudocarcinus gigas), cuja carapaça chega a medir
46 cm de largura. Os crustáceos mais pesados provavelmente são as lagostas americanas (Homarus americanus) que, antes da era
atual de pesca predatória, alcançavam pesos acima de 20 kg. O maior artrópode terrestre do mundo em peso (e possivelmente
também o maior invertebrado do planeta) é o caranguejo-dos-coqueiros (Birgus latro), que chega a pesar 4 kg. Os crustáceos são
encontrados em todas as profundidades e em todos os hábitats de águas salgada, salobra e doce da Terra, inclusive lagos situados à
altitude de 6.000 m (artêmias ou camarão-fada e cladóceros do norte do Chile). Alguns também estão bem-adaptados aos
ambientes terrestres e, dentre eles, os mais notáveis são os tatus-bolas e os tatuzinhos-de-jardim (isópodes terrestres).1
Os crustáceos frequentemente são os organismos predominantes nos ecossistemas subterrestres aquáticos e novas espécies
desses estigobiontes continuam a ser descobertas à medida que outras cavernas são exploradas. Os crustáceos também predominam
nos hábitats aquáticos efêmeros, onde existem muitas espécies ainda não descritas.2 Além disso, os crustáceos estão entre os
animais mais diversificados, amplamente distribuídos e abundantes que habitam nos oceanos do planeta. Alguns estudos estimaram
que a biomassa de uma espécie – krills da Antártida (Euphausia superba) – seja de 500 milhões de toneladas em qualquer
momento, provavelmente superando a biomassa de qualquer outro grupo de animais marinhos (e competindo com as formigas
terrestres). A amplitude da diversidade morfológica dos crustáceos é muito maior que a dos insetos. Muitas espécies de crustáceos
estão ameaçadas pela degradação ambiental, mais de 500 estão incluídas na Lista Vermelha do IUCN e cerca de duas dúzias são
protegidas pela U. S. Environmental Protection Agency. Os crustáceos também são invertebrados invasores comuns e mais de 100
espécies estabeleceram-se nas águas marinhas e estuarinas apenas na América do Norte.
Figura 21.1 Diversidade entre os crustáceos. A a D. Classes Remipedia, Cephalocarida e Branchiopoda. A. Speleonectes ondinae; observe o
corpo acentuadamente homônomo desse crustáceo natante (Remipedia). B. Um cefalocárido. C. Um camarão-girino (Branchiopoda;
Notostraca) de uma poça d’água temporária. D. Um camarão-molusco (Branchiopoda: Diplostraca) carregando ovos. E a Q. Classe
Malacostraca. E. Chama-maré (Uca princeps) (Decapoda: Brachyura). F. Camarão-ermitão-gigante-do-caribe (Petrochirus diogenes)
(Decapoda: Anomura). G. Um camarão-ermitão (Paragiopagurus fasciatus) retirado de sua concha de caramujo (Decapoda: Anomura). H.
Caranguejo-dos-coqueiros (Birgus lastro) (Decapoda: Anomura) subindo em uma árvore. I. Euceramus praelongus, ou caranguejo-porcelana-
caroço-de-azeitona da Nova Inglaterra (Decapoda: Anomura). J. Lagostim pelágico (Pleuroncodes planipes) (Decapoda: Anomura). K.
Camarão-limpador (Lysmata californica) (Decapoda: Caridea). L. Um raro camarão-lagosta perfurador de rochas (Axius vivesi) (Decapoda:
Quadro 21.1
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Axiidea). M. Lagosta-real-do-havaí (Enoplometopus) (Decapoda: Achelata). N e O. Dois anfípodes raros (Peracarida: Amphipoda). N.
Cystisoma, um anfípode hiperiídeo pelágico transparente enorme (alguns passam de 10 cm). O. Ciamus scammoni, um anfípode caprelídeo
parasita que vive na pele das baleias cinzentas. P. Macho e fêmea cumáceos; observe os ovos no marsúpio da fêmea (Peracarida: Cumacea).
Q. Ligia pacifica (Peracarida: Isopoda), baratinha-da-praia; Ligia habitam nas zonas de alta pulverização das praias rochosas no mundo todo.
R. Misídeo Siriella sp. (Peracarida: Mysida) com um isópode epicarídeo parasita (Peracarida: Isopoda: Dajidae) fixado à sua carapaça (oeste
da Austrália). S e T. Classe Therocostraca. S. Cirrípedes das rochas (Semibalanus balanoides) (Cirripedia: Thoracica). T. Lepas anatifera
(Cirripedia: Thoracica), um cirrípide pelágico que vive pendurado em um pedaço de pau flutuante. U. Classe Copepoda; Gaussia, um
copépode calanoide, gênero planctônico comum. V. Classe Tantulocarida: Deoterthron, parasita de outros crustáceos.
Em razão de sua diversidade taxonômica e de sua abundância numérica, comumente se diz que os crustáceos são os “insetos do
mar”. Preferimos pensar nos insetos como “crustáceos da terra”. Na verdade, existem fortes evidências filogenéticas de que os
insetos surgiram de um ramo de Crustacea.
Apesar da enorme diversidade morfológica observada entre os crustáceos (Figuras 21.1 a 21.20), esses animais exibem um
conjunto de características importantes em comum (Quadro 21.1). Na tentativa de introduzir a diversidade e a unidade desse grupo
enorme de artrópodes, primeiramente apresentaremos uma classificação e resumos dos táxons principais. Em seguida,
descreveremos a biologia do grupo em geral, ilustrando com exemplos de vários membros. À medida que ler este capítulo, pedimos
que você tenha em mente a descrição geral dos artrópodes, apresentada no Capítulo 20.
Classificação dos crustáceos
Os crustáceos são conhecidos pelos seres humanos desde os tempos antigos e têm sido fonte de alimento e lendas. De algum modo,
os carcinologistas (estudiosos dos crustáceos) sentem-se gratificados por saber que o signo de Câncer, um dos dois invertebrados
representados no zodíaco, é um caranguejo (o outro é, evidentemente, Escorpião – outro artrópode). Nosso conceito atual dos
crustáceos como um táxon pode ser atribuído ao esquema de Lamarck do início do século 19. Ele reconheceu a maioria dos
crustáceos como táxon, mas colocou os cirrípedes e alguns outros animais em grupos separados. Durante muitos anos, os cirrípedes
foram classificados entre os moluscos em razão de sua concha calcária externa espessa. A classificação dos crustáceos que hoje
conhecemos estava mais ou menos estabelecida durante a segunda metade do século 19, embora ainda continuem a ser realizadas
revisões internas. Martin e Davis (2001) publicaram uma revisão da classificação dos crustáceos e os leitores podem consultar essa
publicação de forma a obter uma visão geral da história intrincada desse subfilo. Nossa classificação reconhece 11 classes e está
baseada em Ahyong et al. (2011) e Martin et al. (2014).
Características do sub�lo Crustacea.
Corpo formado por uma cabeça com 6 segmentos, ou céfalo (mais o ácron) e um tronco pós-cefálico longo; tronco dividido e dois tagmas mais ou menos bem-
de�nidos (p. ex., tórax e abdome) em quase todos os crustáceos, exceto remipédios e ostracodes (Figura 21.2).
Cabeça composta pelos seguintes elementos (da região anterior para a posterior): ácron pré-segmentar (indistinto), segmento protocerebral (sem apêndices),
segmento antenular, segmento antenal, somito mandibular, somito maxilular e somito maxilar; um ou mais toracômeros anteriores podem reunir-se com a
cabeça dos membros de algumas classes (p. ex., Remipedia e Malacostraca), nos quais seus apêndices formam maxilípedes.
Escudo cefálico ou carapaça presente (extremamentereduzido nos anostracos, anfípodes e isópodes).
Apêndices poliarticulados: uni- ou birreme.
Mandíbulas como apêndices geralmente multiarticulados, que têm as funções de morder, perfurar ou macerar/triturar.
Troca gasosa por difusão aquosa através de superfícies branquiais especializadas, sejam estruturas semelhantes às brânquias, sejam regiões especializadas da
superfície corporal.
Excreção por estruturas nefridiais verdadeiras (p. ex., glândulas antenais, glândulas maxilares).
Ocelos simples e olhos compostos na maioria dos táxons (exceto Remipedia), ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos geralmente elevados
por pedúnculos.
Tubo digestivo com cecos.
Larva náuplio (desconhecida em qualquer outro sub�lo de artrópodes); desenvolvimento misto ou direto.
Classificação dos crustáceos
CLASSE REMIPEDIA. Remipédios. Uma ordem de animais vivos: Nectiopoda (p. ex., Cryptocorynectes, Godzillius, Lasionectes,
Pleomothra, Speleonectes).
CLASSE CEPHALOCARIDA. Cefalocáridos (p. ex., Chiltoniella, Hampsonellus, Hutchinsoniella, Lightiella, Sandersiella).
CLASSE BRANCHIOPODA. Branquiópodes.
ORDEM ANOSTRACA. Artêmias ou camarões-fadas (p. ex., Artemia, Branchinecta, Branchinella, Streptocephalus).
ORDEM NOTOSTRACA. Camarões-girinos (Lepidurus, Triops).
ORDEM DIPLOSTRACA. Branquiópodes “bivalves”.
SUBORDEM LAEVICAUDATA. Camarões-caranguejos-de-cauda-achatada (p. ex., Lynceus).
SUBORDEM ONYCHOCAUDATA. Camarões-moluscos, cladóceros (pulgas-da-água) e ciclestéreos.
Figura 21.2 Morfologia externa de um crustáceo: neste caso, um lagostim (Malacostraca, Astacidea). A. Forma externa. Observe a carapaça
completamente desenvolvida, que recobre a cabeça e o tórax. B. O típico leque caudal dos malacostracos (vista ventral). Observe a posição
do ânus no télson.
INFRAORDEM SPINICAUDATA. Camarões-moluscos (p. ex., Cyzicus, Eulimnadia, Imnadia, Metalimnadia).
INFRAORDEM CLADOCEROMORPHA. Pulgas-da-água e ciclesterídeos.
TRIBO CYCLESTHERIDA. Uma única espécie: Cyclestheria hislopi.
TRIBO CLADOCERA. Pulgas-da-água (p. ex., Anchistropus, Daphnia, Leptodora, Moina, Polyphemus).
CLASSE MALACOSTRACA
SUBCLASSE PHYLLOCARIDA
ORDEM LEPTOSTRACA. Leptóstracos ou nebaliáceos (p. ex., Dahlella, Levinebalia, Nebalia, Nebaliella, Nebaliopsis,
Paranebalia).
SUBCLASSE HOPLOCARIDA
ORDEM STOMATOPODA. Camarões-louva-a-deus (p. ex., Echinosquilla, Gonodactylus, Hemisquilla, Squilla).
SUBCLASSE EUMALACOSTRACA
SUPERORDEM SYNCARIDA. Sincáridos.
ORDEM BATHYNELLACEA (p. ex., Bathynella).
ORDEM ANASPIDACEA (p. ex., Anaspides, Psammaspides).
SUPERORDEM EUCARIDA
ORDEM EUPHAUSIACEA. Eufausídeos, ou krill (p. ex., Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Nyctiphanes).
ORDEM AMPHIONIDACEA. Anfionídeos. Uma única espécie: Amphionides reynaudii.
ORDEM DECAPODA. Caranguejos, camarões, lagostas etc.
SUBORDEM DENDROBRANCHIATA. Camarões peneídeos e sergestídeos (p. ex., Lucifer, Penaeus, Sergestes, Sicyonia).
SUBORDEM PLEOCYEMATA
INFRAORDEM CARIDEA. Camarões carídeos e procarídeos (p. ex., Alpheus, Crangon, Hippolyte, Lysmata,
Macrobrachium, Palaemon, Pandalus, Pasiphaea).
INFRAORDEM PROCARIDOIDA. Camarões “primitivos” (Procaris, Vetericaris).
INFRAORDEM STENOPODIDEA. Camarões estenopodídeos (p. ex., Spongicola, Stenopus).
INFRAORDEM GLYPHEIDEA. Lagostas “primitivas” (Neoglyphea, Laurentaeglyphea).
INFRAORDEM POLYCHELIDA. Lagostas-chinelo-dos-mares-profundos (p. ex., Polycheles, Stereomastis).
INFRAORDEM BRACHYURA. Caranguejos “verdadeiros” (p. ex., Actaea, Callinectes, Cancer, Cardisoma, Carcinus,
Grapsus, Hemigrapsus, Maja, Menippe, Ocypode, Pachygrapsus, Pinnotheres, Polydectus, Portunus, Scylla, Uca,
Xantho).
INFRAORDEM ANOMURA. Caranguejos-ermitões, caranguejos galateídeos, caranguejos-da-areia, caranguejos-porcelana
etc. (p. ex., Birgus, Coenobita, Emerita, Galathea, Hippa, Kiwa, Lithodes, Lomis, Paguristes, Pagurus, Petrochirus,
Petrolisthes, Pleuroncodes, Pylopagurus).
INFRAORDEM ASTACIDEA. Lagostins e lagostas com garras (queladas) (p. ex., Astacus, Cambarus, Homarus,
Nephrops).
INFRAORDEM ACHELATA (antes conhecida como Palinura). Lagostas palinurídeas, espinhosas e espanholas (lagostas-
chinelo) (p. ex., Enoplometopus, Evibacus, Ibacus, Jassa, Jasus, Palinurus, Panulirus, Scyllarus).
INFRAORDEM AXIIDEA. Camarões-lagosta (p. ex., Axiopsis, Axius, Calocarides, Calocaris, Callianassa, Neaxius).
INFRAORDEM GEBIIDEA. Camarões-fantasma e camarões-da-lama (p. ex., Axianassa, Gebiacantha, Thalassina,
Upogebia).
SUPERORDEM PERACARIDA
ORDEM MYSIDA. Camarões misidáceos ou camarão-gambá (p. ex., Acanthomysis, Hemimysis, Mysis, Neomysis).
ORDEM LOPHOGASTRIDA. Lofogastrídeos (p. ex., Gnathophausia, Lophogaster).
ORDEM CUMACEA. Cumáceos (p. ex., Campylaspis, Cumopsis, Diastylis, Diastylopsis).
ORDEM TANAIDACEA. Tanaidáceos (p. ex., Apseudes, Heterotanais, Paratanais, Tanais).
ORDEM MICTACEA. Mictáceos (p. ex., Mictocaris etc.). Alguns pesquisadores separam a família Hirsutiidae como uma
ordem diferente (Bochusacea, que inclui Hirsutia, Montucaris e Thetispelecaris).
ORDEM SPELAEOGRIPHACEA. Espeleogrifáceos. Quatro espécies vivas descritas (Potiicoara braziliensis,
Spelaeogriphus lepidops e duas espécies de Mangkurtu) e duas espécies fósseis conhecidas (Acadiocaris novascotica do
período Carbonífero e a Liaoningogriphus quadripartitus do Jurássico Superior).
ORDEM THERMOSBAENACEA. Termosbenáceos (p. ex., Halosbaena, Limnosbaena, Monodella, Theosbaena,
Termosbaena, Tulumella).
ORDEM ISOPODA. Isópodes (barata-do-mar, baratinhas-da-praia, tatuzinhos-de-jardim, bichos-de-conta).
SUBORDEM ANTHURIDEA (p. ex., Anthura, Colanthura, Cyathura, Mesanthura).
SUBORDEM ASELLOTA (p. ex., Asellus, Eurycope, Jaera, Janira, Microcerberus, Munna).
SUBORDEM CALABOZOIDEA (Calabozoa).
SUBORDEM CYMOTHOIDA (p. ex., Aega, Bathynomus, Cymothoa, Cirolana, Rocinela).
SUBORDEM EPICARIDEA (p. ex., Bopyrus, Dajus, Hemiarthrus, Ione, Pseudione).
SUBORDEM GNATHIIDEA (p. ex., Gnathia, Paragnathia).
SUBORDEM LIMNORIDEA (p. ex., Limnoria, Keuphylia, Hadromastax).
SUBORDEM MICROCERBERIDEA (p. ex., Atlantasellus, Microcerberus).
SUBORDEM ONISCIDEA (p. ex., Armadillidium, Ligia, Oniscus, Porcellio, Trichoniscus, Tylos, Venezillo).
SUBORDEM PHREATOICIDEA (p. ex., Mesamphisopus, Phreatoicopis, Phreatoicus).
SUBORDEM PHORATOPIDEA (p. ex., Phoratopus).
SUBORDEM SPHAEROMATIDEA (p. ex., Ancinus, Bathycopea, Paracerceis, Paradella, Sphaeroma, Serolis, Tecticeps).
SUBORDEM TAINISOPIDEA (p. ex., Pygolabis, Tainisopus).
SUBORDEM VALVIFERA (p. ex., Arcturus, Idotea, Saduria).
ORDEM AMPHIPODA. Anfípodes – beach hoppers, pulgas-da-praia, scuds, capreias, piolho-de-baleia etc.
SUBORDEM GAMMARIDEA (p. ex., Ampithoe, Anisogammarus, Corophium, Eurythenes, Gammarus, Niphargus,
Orchestia, Phoxocephalus, Talitrus).
SUBORDEM HYPERIIDEA (p. ex., Cystisoma, Hyperia, Phronima, Primno, Rhabdosoma, Scina, Streetsia, Vibilia).
SUBORDEM CAPRELLIDEA (p. ex., Caprella, Cyamus, Metacaprella, Phtisica, Syncyamus).
SUBORDEM INGOLFIELLIDEA (p. ex., Ingolfiella, Metaingolfiella).
CLASSE THECOSTRACA. Cracas e seus parentes.
SUBCLASSE FACETOTECTA. Monogenérica (Hansenocaris): a misteriosa “larva y”, um grupo de náuplios e ciprídeos
marinhos, cujas formas adultas são desconhecidas.
SUBCLASSE ASCOTHORACIDA. Duas ordens (Laurida, Dendrogastrida) de tecóstracos parasitas (p. ex., Ascothorax,
Dendrogaster, Laura, Synagoga, Zoanthoecus).
SUBCLASSE CIRRIPEDIA. Cirrípedes, cracas e seus parentes.
SUPERORDEM THORACICA. Cracas verdadeiras. Quatro ordens: Lepadiformes (cracas pedunculadas ou arrepiadas: p. ex.,
Lepas), Ibliformes, Scalpelliformes (Pollicipes, Scalpellum) e Sessilia (cracas sésseis ou acornes: p. ex., Balanus,
Chthamalus, Conchoderma, Coronula, Tetraclita, Verruca).
SUPERORDEM ACROTHORACICA. “Cracas” perfuradoras. Duas ordens: Cryptophialida e Lythoglyptida (p. ex.,
Cryptophialus, Trypetesa).
SUPERORDEM RHIZOCEPHALA. “Cracas” parasitas. Duas ordens: Kentrogonida e Akentrogonida (p. ex., Heterosaccus,
Lernaeodiscus, Mycetomorpha, Peltogaster,Sacculina, Sylon).
CLASSE TANTULOCARIDA. Parasitas marinhos de águas profundas (p. ex., Basipodella, Deoterthron, Microdajus).
CLASSE BRANCHIURA. Carrapato-de-peixe ou argulídeos. Uma única família (Argulidae) (p. ex., Argulus, Chonopeltis,
Dipteropeltis, Dolops).
CLASSE PENTASTOMIDA. Vermes-línguas. Duas ordens com numerosas famílias (p. ex., Cephalobaena, Linguatula, Pentastoma,
Waddycephalus).
CLASSE MYSTACOCARIDA. Mistacocáridos com uma única família (Derocheilocarididae) e 13 espécies (p. ex., Ctenocheilocaris,
Derocheilocaris).
CLASSE COPEPODA
SUBCLASSE PROGYMNOPLEA
ORDEM PLATYCOPIOIDA. Platicopioides (p. ex., Antrisocopia, Platycopia).
SUBCLASSE NEOCOPEPODA
SUPERORDEM GYMNOPLEA
ORDEM CALANOIDA. Calanoides (p. ex., Bathycalanus, Calanus, Diaptomus, Eucalanus, Euchaeta).
SUPERORDEM PODOPLEA
ORDEM CYCLOPOIDA. Ciclopoides (p. ex., Cyclopina, Cyclops, Eucyclops, Lernae, Mesocyclops, Notodelphys).
ORDEM GELYELLOIDA. Gelieloides (p. ex., Gelyella).
ORDEM HARPACTICOIDA. Harpacticoides (p. ex., Harpacticus, Longipedia, Peltidium, Porcellidium, Psammus, Sunaristes,
Tisbe).
ORDEM MISOPHRIOIDA. Misofrioides (p. ex., Boxshallia, Misophria).
ORDEM MONSTRILLOIDA. Monstriloides (p. ex., Monstrilla, Stilloma).
ORDEM MORMONILLOIDA. Mormolinoides. Um único gênero: Mormonilla.
ORDEM POECILOSTOMATOIDA. Pecilostomatoides (p. ex., Chondracanthus, Erebonaster, Ergasilus, Pseudanthessius).
ORDEM SIPHONOSTOMATOIDA. Sifonostomatoides (p. ex., Clavella, Nemesis, Penella, Pontoeciella, Trebius).
CLASSE OSTRACODA. Ostrácodes.
SUBCLASSE MYODOCOPA
ORDEM MYODOCOPIDA (p. ex., Cypridina, Euphilomedes, Eusarsiella, Gigantocypris, Skogsbergia, Vargulla).
ORDEM HALOCYPRIDA (p. ex., Conchoecia, Polycope).
SUBCLASSE PODOCOPA
ORDEM PODOCOPIDA (p. ex., Cypris, Candona, Celtia, Darwinula, Limnocythre).
ORDEM PLATYCOPIDA (p. ex., Cytherella, Sclerocypris).
ORDEM PALAEOCOPIDA (p. ex., Manawa).
Resumos dos táxons dos crustáceos
As descrições seguintes dos principais táxons de crustáceos oferecem uma ideia geral da grande diversidade desse grupo e das
várias formas com que esses animais bem-sucedidos exploraram o plano corpóreo básico dos crustáceos.
Subfilo Crustacea
Corpo composto de uma região cefálica (ou céfalo) com seis segmentos (mais o ácron pré-segmentar) e um tronco pós-cefálico
multissegmentado; o tronco pode ser dividido em tórax e abdome (exceto nos remipédios e nos ostrácodes); os segmentos da
cabeça contêm o primeiro par de antenas (antênulas), o segundo par de antenas, as mandíbulas, as maxílulas e as maxilas (ver
Tabela 20.2); um ou mais toracômeros anteriores podem estar fundidos com a cabeça (p. ex., Remipedia e Malacostraca), com seus
apêndices formando maxilípedes (modificados secundariamente para alimentação); escudo cefálico ou carapaça presentes (perdida
secundariamente em alguns grupos); com glândulas antenais ou maxilares (nefrídios excretores); ocelos simples e olhos compostos
na maioria dos grupos, ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos pedunculados em vários grupos; com estágio
larval de náuplio (suprimido ou ignorado em alguns grupos), e geralmente uma série de estágios larvais adicionais. Existem cerca
de 70.000 espécies vivas distribuídas em mais de 1.000 famílias.3
Classe Remipedia
Corpo com duas regiões, cabeça e tronco homônomo alongado, com até 32 segmentos, cada qual com um par de apêndices
achatados. Cabeça com um par de processos frontais pré-antenulares sensoriais; primeiras antenas birremes; apêndices do tronco
posicionados lateralmente, birremes, semelhantes a remos, mas sem epipoditos grandes; ramos dos apêndices do tronco (exopodito
e endopodito), cada um com três ou mais artículos; sem carapaça, mas com escudo cefálico cobrindo a cabeça; trato digestivo
médio com cecos digestivos dispostos em série; primeiro segmento do tronco fundido à cabeça e portando um par de maxilípedes
preênseis; labro muito grande, formando uma câmara (atrium oris), na qual se localizam as mandíbulas “interiorizadas”; as
maxílulas funcionam como presas hipodérmicas; o último segmento do tronco funde-se parcialmente em posição dorsal com o
télson; télson com ramos caudais; cordão nervoso ventral duplo e segmentar; olhos ausentes nas espécies atuais; gonóporo
masculino no 15o apêndice do tronco; gonóporo feminino no 8o apêndice do tronco; com até 45 mm de comprimento. As
características diagnósticas citadas antes aplicam-se aos 24 remipédios vivos conhecidos (ordem Nectiopoda); hoje em dia, o
registro fóssil está baseado em um único espécime malpreservado (ordem Enantiopoda) (Figuras 21.1 A; 21.3 D a F; 21.21 D;
21.22 F; 21.31 E e F).
A descoberta de remipédios vivos, crustáceos vermiformes estranhos, coletados pela primeira vem em uma caverna nas
Bahamas em 1981 por Jill Yager, provocou uma reviravolta no mundo dos carcinologistas. A combinação de traços que
diferenciam essas criaturas é misteriosa, porque apresentam características que certamente são muito primitivas (p. ex., tronco
homônomo longo; cordão nervoso ventral duplo; cecos digestivos segmentares; escudo cefálico), bem como alguns atributos
tradicionalmente reconhecidos como avançados (p. ex., maxilípedes; apêndices birremes não filopodiais [ainda que achatados]).
Essas criaturas nadam ao redor de costas em consequência dos batimentos metacronais dos apêndices do tronco, algo semelhante
ao que se observa nos anóstracos. Por isso, os remipédios são reminiscentes de duas outras classes primitivas – os branquiópodes e
os cefalocáridos. Entretanto, os apêndices posicionados lateralmente são diferentes dos encontrados em todos os outros crustáceos,
e as mandíbulas “interiorizadas” e maxílulas hipodérmicas que injetam veneno são únicas (o veneno complexo contém
neurotoxinas, peptidases e quitinases). A presença de processos pré-antenulares também é intrigante, embora estruturas
semelhantes também ocorram em alguns outros crustáceos. Algumas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos
sugerem que os remipédios possam ser os crustáceos vivos mais primitivos, enquanto os dados moleculares permanecem ambíguos
quanto a esse aspecto ou, em alguns casos, reúnem os remipédios aos cefalocáridos e/ou aos hexápodes.
Todos os remipédios vivos descobertos até hoje são encontrados em cavernas (geralmente com conexão com o mar) na Bacia
do Caribe, no Oceano Índico, nas Ilhas Canárias e na Austrália. A água nessas cavernas é em geral nitidamente estratificada, com
uma camada de água doce sobreposta a uma de água salgada mais densa, na qual os remipédios nadam. Os remipédios eclodem na
forma de larvas náuplio lecitotróficas, também um fato incomum considerando seu hábitat (a maioria dos crustáceos de cavernas
tem desenvolvimento direto). O desenvolvimento pós-naupliar é praticamente anamórfico; as formas juvenis têm menos segmentos
no tronco que os adultos. Com base nos três pares de apêndices cefálicos preênseis e raptoriais (e em observações diretas), há muito
se acreditava que os remipédios fossem estritamente predadores. Contudo, estudos realizados por Stefan Koenemann e
colaboradores sugeriram que eles também possam ser suspensívoros.
Classe Cephalocarida
Cabeça seguida por um tórax com oito segmentos, cada qual com apêndices; um abdome com 11 segmentos sem apêndices; e um
télson com ramos caudais; gonóporo comum nos protopoditos do sexto par de toracópodes; carapaça ausente, mas cabeça coberta
por escudo cefálico; os toracópodes 1 a 7 são birremes e filopodiais com exopoditos e epipoditos (exitos) grandes e achatados e
endopoditos estenopodiais; oitavo par de toracópodes reduzidos ou ausentes; maxilas semelhantes aos toracópodes; não têm
maxilípedes; olhos ausentes; náuplio com glândulas antenares, adultos com glândulas maxilares e glândulas antenais (vestigiais)
(Figuras 21.1 T; 21.3 A a C; 21.21 A).
Os cefalocáridos são crustáceos alongados e diminutos, cujo comprimento varia de 2 a 4 mm. Existem 12 espécies distribuídas
em cinco gêneros. Todos são detritívoros marinhos bentônicos. A maioria estáassociada aos sedimentos cobertos por uma camada
de detritos orgânicos floculados, embora alguns tenham sido encontrados em areias limpas. Os cefalocáridos ocorrem desde a zona
entremarés até profundidades de mais de 1.500 m, do Pacífico Norte até o Pacífico Sul, do Atlântico Norte até o Atlântico Sul e no
mar Mediterrâneo. A eclosão ocorre em um estágio naupliar ligeiramente mais avançado (conhecido como metanáuplio). A maioria
dos pesquisadores concorda que os cefalocáridos são crustáceos muito primitivos, em grande parte por seu corpo relativamente
homônomo, pelas maxilas indiferenciadas, pelo desenvolvimento larval longo e gradativo (anamórfico) e pelo formato dos
apêndices do tronco (dos quais os apêndices de todos os outros crustáceos parecem ser facilmente derivados).
Classe Branchiopoda
Os números de segmentos e apêndices no tórax e no abdome variam e, em geral, o abdome não tem apêndices; carapaça presente
ou ausente; em geral, télson com ramos caudais; apêndices do corpo geralmente filopodiais; maxílulas e maxilas reduzidas ou
ausentes; sem maxilípedes (Figuras 21.1 C e D; 21.4; 21.21 B; 21.31 C; 21.35 B).
Os branquiópodes são difíceis de descrever de um modo geral. A maioria desses indivíduos é pequena e vive em água doce,
tem uma tagmose corporal mínima e apêndices foleáceos. A maioria é também de vida curta: os habitantes de águas temporárias
completam seu ciclo de vida em algumas semanas. Por terem curto ciclo de vida e predileção por águas temporárias (como piscinas
vernais), muitos grupos produzem ovos ou zigotos resistentes à seca, chamados cistos, os quais são capazes de sobreviver anos ou
décadas até a estação chuvosa seguinte. Embora os branquiópodes pareçam ser muito diferentes, análises morfológicas e
moleculares indicaram que eles constituem um grupo monofilético. O desenvolvimento é acentuadamente uniforme nesse grupo,
com larvas náuplio distintas por várias características únicas. Vários nomes taxonômicos foram propostos para juntar supostos
grupos-irmãos entre os branquiópodes, mas ainda existe pouco consenso e as relações entre esses animais ainda não estão
estabelecidas. Existem quase 1.000 espécies vivas já descritas e ao menos um branquiópode fóssil (Rehbachiella) datado do
período Cambriano Médio, confirmando que esses animais constituem um grupo antigo.
Ordem Anostraca. Tronco poscefálico divisível em tórax de 11 segmentos com apêndices (17 ou 19 nos membros da família
Polyartemiidae) e abdome com 8 segmentos mais o télson com ramos caudais; gonóporos na região genital do abdome; apêndices
do tronco birremes e filopodiais; pequeno escudo cefálico presente; olhos compostos pedunculados grandes e duplos e um único
olho simples mediano (naupliar).
Os anóstracos geralmente são conhecidos como artêmias e camarões-fadas. Eles diferem dos outros branquiópodes porque não
têm carapaça. Em todo o mundo, existem pouco mais de 300 espécies vivas nessa ordem, a maioria com menos de 1 cm de
comprimento, embora alguns espécimes gigantes possam alcançar comprimento de até 10 cm. Esses animais habitam poças
temporárias (inclusive poças de neve derretida e poças formadas no deserto), lagos hipersalinos e lagoas marinhas. Em muitas
áreas, eles são fontes alimentares importantes para aves aquáticas. Algumas vezes, os anóstracos são reunidos com a ordem extinta
Lipostraca, formando a subclasse Sarsostraca. Os registros fósseis datam do período Devoniano.
Figura 21.3 Anatomia das classes Remipedia e Cephalocarida. A. Cefalocárido Hutchinsoniella (vista lateral). B. Fotografia de microscopia
eletrônica de varredura da cabeça e do tórax de um cefalocárido. C. Primeiro apêndice do tronco do cefalocárido Lightiella. D. O remipédio
Speleonectes (vista ventral). E. Décimo apêndice do tronco do remipédio Lasionectes. F. Extremidade anterior de um remipédio (vista ventral).
Nos cefalocáridos e nos remipédios, o tronco é uma série homônoma longa de somitos, com apêndices natatórios birremes. Nos
cefalocáridos, o primeiro par de apêndices do tronco é semelhante a todos os outros, que contêm epipoditos (êxitos) natatórios grandes. Nos
remipédios, o primeiro somito do tronco é fundido com a cabeça e seus apêndices são maxilípedes.
Os anóstracos nadam com a superfície ventral voltada para cima por batimentos metacronais dos apêndices do tronco. Muitos
utilizam esses movimentos dos membros para alimentarem-se de suspensões. Algumas outras espécies raspam matéria orgânica das
superfícies submersas e no mínimo duas espécies (Branchinecta gigas, B. raptor) especializaram-se como predadores de outros
camarões-fadas. Embora a maioria dos anóstracos viva em poças isoladas, seus ovos podem ser transportados durante a passagem
pelo trato disgestivo dos besouros mergulhadores predadores (Dytiscidae).
Ordem Notostraca. Tórax com 11 segmentos, cada qual com um par de apêndices filopodiais; abdome com “anéis”, cada um
formado por mais de um segmento verdadeiro; cada anel anterior tem vários pares de apêndices; os anéis posteriores não têm
apêndices; télson com ramos caudais longos; gonóporos no último toracômero; carapaça larga semelhante a um escudo fundido
apenas com a cabeça, mas estendendo-se para cobrir frouxamente o tórax e parte do abdome; olhos compostos sésseis duplos e um
único olho simples situado perto da linha mediana anterior da carapaça.
Figura 21.4 Anatomia e diversidade na classe Branchiopoda. A. Um anostraco (Branchinecta) em postura natatória. B. O anostraco
Branchipus schaefferi nadando. C. Membro troncular de um anostraco (Linderiella). D e E. Notostráceo Triops: vistas dorsal (D) e ventral (E).
F e G. Dois cladóceros: Daphnia (F) e Leptodora (G). H. Carapaça liberada ou efípio de Daphnia com dois embriões no seu interior. I. Dois
estágios extremos na variação sazonal da forma da cabeça de Daphnia (ciclomorfose). J a L. Camarão-molusco (Diplostraca) Lynceus: as
valvas estão parcialmente abertas (vista ventral) (J); cabeça (vista ventral) (K). Animal inteiro com uma valva removida (L). M. Camarão-
molusco (Cyclestherida) Cyclestheria, fotografia de microscopia eletrônica de varredura com uma das valvas removida (esse espécime está
ligeiramente distorcido; no animal vivo, a concha é arredondada).
Os notóstracos são conhecidos comumente como camarões-girinos. Existem apenas cerca de uma dúzia de espécies vivas
distribuídas em dois gêneros (Triops e Lepidurus) englobados em uma única família (Triopsidae). A maioria das espécies mede
entre 2 e 10 cm de comprimento. O nome comum dessas criaturas originou-se do formato geral de seus corpos: a carapaça larga e o
“tronco” estreito conferem a esses animais sua aparência semelhante à de um girino.
Os notóstracos vivem nas águas interiores com todos os níveis de salinidade, mas nenhum ocorre nos oceanos. Dentre os dois
gêneros conhecidos, Triops (Figura 21.4 D e E) vive apenas em águas temporárias e seus ovos podem sobreviver por longos
períodos de seca. A maioria das espécies Lepidurus vive em poças temporárias, mas ao menos uma delas (L. arcticus) habita poças
e lagos permanentes. Contudo, todas as espécies têm vida curta e a maioria completa seu ciclo de vida em apenas 30 a 40 dias.
Triops apresenta alguma importância econômica, porque populações numerosas são encontradas comumente nos alagados de
plantação de arroz e destroem a produção ao penetrar na lama e desalojar as plantas jovens. Os camarões-girinos basicamente
rastejam, mas também podem nadar por períodos curtos batendo os apêndices torácicos. Esses animais são onívoros e alimentam-se
principalemente de matéria orgânica removida dos sedimentos, embora alguns sejam saprófagos ou se alimentem sobre outros
animais, inclusive moluscos, outros crustáceos, ovos de sapo e até mesmo girinos e outros peixes pequenos. Algumas espécies de
notóstracos são exclusivamente gonocorísticas, mas outras podem incluir populações hermafroditas (em geral, populações que
vivem em latitudes elevadas). Os relatos iniciais de populações partenogênicas são questionáveis.
Ordem Diplostraca. Os camarões-moluscose os cladóceros (pulgas aquáticas) constituem dois grupos de branquiópodes
diretamente relacionados conhecidos como diplóstracos (Figura 21.4 J a L). Esses animais têm em comum uma carapaça “bivalve”
grande e singularmente desenvolvida, que recobre a maior parte ou todo o corpo. A maioria dos diplóstracos é bentônica, mas
muitos nadam durante os períodos de reprodução. Alguns são suspensívoros diretos, enquanto outros escavam detritos do substrato
e alimentam-se de partículas suspensas, ou raspam fragmentos de alimento do sedimento.
As espécies antes reunidas no grupo dos camarões-moluscos hoje estão divididas entre duas subordens de diplóstracos:
Laevicaudata e Onychocaudata. Os diplóstracos têm várias características em comum: corpo dividido em cabeça e tronco, esse
último com 10 a 32 segmentos, todos com apêndices e sem regionalização em tórax e abdome; apêndices do tronco filopodiais, que
diminuem de tamanho nos segmentos posteriores; machos com apêndice do tronco 1 ou 1 a 2 modificados para agarrar as fêmeas
durante o cruzamento; tronco geralmente terminado em um somito anal espinhoso ou télson, comumente com ramos caudais
robustos (cercopódios); gonóporos situados no 11o segmento do tronco; carapaça bivalve circundando todo o corpo; valvas
pregueadas (Spinicaudata, Cyclestherida) ou articulada (Laevicaudata) na região dorsal; em geral, têm um par de olhos compostos
sésseis e um único olho simples mediano.
Os levicaudatos (Laevicaudata), ou camarões-moluscos de cauda achatada, incluem a única família Lynceidae com perto de 40
espécies distribuídas em três gêneros, todas caracterizadas por uma carapaça globular articulada, que circunda todo o corpo do
animal. Os onicocaudatos (Onychocaudata) incluem os camarões-moluscos “verdadeiros” ou de cauda espinhosa na infraordem
Spinicaudata e também os cladóceros (conhecidos comumente como pulgas aquáticas) na infraordem Cladoceromorpha. Os
espinocaudatos incluem os gêneros de água doce encontrados comumente, inclusive Limnadia, Eulimnadia, Leptestheria e Cyzicus.
Os cladoceromorfos incluem as pulgas aquáticas cladóceras bem-conhecidas, Daphnia, Moina, Diaphonosoma e Leptodora, bem
como o gênero único Cyclestheria (Cyclestherida). De forma a aumentar a confusão, a Cyclestheria também é conhecida
comumente como camarão-molusco, embora esteja relacionada mais diretamente com as pulgas aquáticas.
O nome comum “camarão-molusco” origina-se do aspecto semelhante ao das valvas dos moluscos, que geralmente contém
linhas de crescimento concêntricas reminiscentes dos moluscos bivalves. As cerca de 200 espécies de camarões-moluscos
(incluindo levicaudatos, espinocaudatos e Cyclestheria) vivem principalmente nos hábitats temporários de água doce no mundo
inteiro. Cyclestheria hislopi, único membro dos ciclesterídeos, vive em hábitats permanentes de água doce dispersos por todas as
regiões tropicais do planeta e é um dos animais mais amplamente disseminados na Terra. Cyclestheria também é o único camarão-
molusco com desenvolvimento direto, no qual os estágios larvais e juvenis são passados dentro da câmara de incubação – uma das
características que a aproxima dos cladóceros.
Nos cladóceros, a carapaça nunca é articulada (apenas é pregueada dorsalmente, como um taco) e nunca recobre todo o corpo;
os apêndices não estão presentes em todos os somitos do tronco. Em geral, a segmentação corporal é reduzida. O tórax e o abdome
estão fundidos formando um “tronco”, que contém 4 a 6 pares de apêndices situados anteriormente, terminando em um “pós-
abdome” flexionado com ramos caudais em forma de garras. Os apêndices do tronco geralmente são filopodiais. Em geral, a
carapaça circunda todo o tronco, mas não a cabeça, que funciona como câmara de incubação (e está acentuadamente reduzida para
essa função) em algumas espécies; esses animais sempre têm um único olho composto mediano.
Os cladóceros (ou pulgas aquáticas) incluem cerca de 400 espécies de crustáceos, que vivem predominantemente em água doce,
embora sejam conhecidos vários gêneros e espécies marinhas americanas (p. ex., Evadne, Podon). Ainda que existam relativamente
poucas espécies, esse grupo apresenta ampla diversidade morfológica e ecológica. A maioria dos cladóceros mede 0,5 a 3 mm de
comprimento, mas Leptodora kindtii chega a medir 18 mm de comprimento. Com exceção da cabeça e das antenas natatórias
grandes, o corpo é circundado por uma carapaça pregueada, que se funde ao menos com alguma parte da região do tronco. A
carapaça está acentuadamente reduzida nos membros das famílias Polyphemidae e Leptodoridae, nas quais ela forma uma câmara
de incubação.
Os cladóceros estão distribuídos por todo o planeta em quase todas as águas interiores. A maioria é de animais rastejadores ou
escavadores bentônicos; outros são planctônicos e nadam por meio de suas grandes antenas. Um gênero (Scapholeberis) é
encontrado geralmente na película superficial das poças e outro (Anchistropus) é um ectoparasito de Hydra. A maioria das formas
bentônicas alimenta-se raspando a matéria orgânica removida das partículas sedimentares ou de outros objetos; as espécies
planctônicas são suspensívoras. Algumas (p. ex., Leptodora, Bythotrephes) são predadoras de outros cladóceros.
Na reprodução sexuada, a fertilização geralmente ocorre em uma câmara de incubação situada entre a superfície dorsal do
tronco e a superfície interna da carapaça. A maioria das espécies tem desenvolvimento direto. Na família Daphnidae, os embriões
em desenvolvimento ficam retidos por uma parte da carapaça desprendida, que funciona como um envoltório de ovos conhecido
como efípio (Figura 21.4 H), enquanto na família Chydoridae o efípio continua fixado a toda a carapaça desprendida. A espécie
Leptodora tem ciclo de vida heterogêneo, alternando entre partenogênese e reprodução sexuada; essa última modalidade resulta na
formação de larvas de vida livre (os metanáuplios eclodem dos ovos em repouso).
Os ciclos de vida dos cladóceros comumente são comparados com os dos animais como os rotíferos e os afídeos. Os machos-
anões são encontrados em muitas espécies de todos os três grupos e a partenogênese é comum. Os membros das duas famílias de
cladóceros que fazem partenogênese (Moinidae e Polyphemidae) produzem ovos com pouquíssimo vitelo. Nesses grupos, o
assoalho da câmara de incubação é revestido por tecido glandular, que secreta um líquido rico em nutrientes absorvido pelos
embriões em desenvolvimento. Os períodos de superpopulação, temperaturas adversas ou escassez de alimentos podem induzir as
fêmeas partenogênicas a produzir filhotes machos. Foi demonstrado que os períodos ocasionais de reprodução sexuada ocorrem na
maioria das espécies partenogênicas. Muitos cladóceros planctônicos passam por alterações sazonais do formato corporal ao longo
de gerações seguidas de indivíduos produzidos por partenogênese, um fenômeno conhecido como ciclomorfose (Figura 21.4 I).
Classe Malacostraca
Corpo com 19 a 20 segmentos, incluíndo 6 segmentos cefálicos, o tórax com 8 segmentos e o pléon com 6 segmentos (ou 7
segmentos nos leptóstracos) mais o télson; com ou sem ramos caudais; a carapaça recobre parte ou todo o tórax, sendo reduzida ou
ausente; nenhum ou até três pares de maxilípedes; toracópodes primitivamente birremes, unirremes em alguns grupos, polipodiais
apenas nos membros da subclasse Phyllocarida; antênulas e antenas geralmente birremes; abdome (pléon) geralmente com 5 pares
de pleópodes birremes e um par de urópodes birremes; olhos compostos geralmente presentes, pedunculados ou sésseis;
predominantemente gonocorísticos; os gonóporos femininos estão situados no sexto toracômero, enquanto os poros masculinos
estão no oitavo. Quando existem urópodes, eles geralmente são amplos e achatados e estão situados ao longo do télson largo
formando um leque caudal.
A maioria dos esquemas de classificação divide as mais de 40.200 espécies de malacóstracos em três subclasses: Phyllocarida
(leptóstracos), Hoplocarida (estomatópodes) e os megadiversos Eumalacostraca. Noscasos típicos, os filocáridos são considerados
representantes da condição primitiva dos malacóstracos (6-8-7 segmentos corporais além do télson; Figura 21.5). O plano corpóreo
básico dos eumalacóstracos, que se caracterizam pela configuração 6-8-6 (mais o télson) de segmentos corporais, foi reconhecido
no início do século 20 por W. T. Calman, que descreveu as características definidoras dos eumalacóstracos como “fácies caridoide”
(Figura 21.6). Muitos estudos foram realizados desde os tempos de Calman, mas os elementos básicos dessas fácies caridoides
ainda estão presentes em todos os membros da subclasse Eumalacostraca.
Subclasse Phyllocarida
Ordem Leptostraca. Tem as características típicas dos malacóstracos, exceto pela presença notável de sete pleômeros livres (além
do télson) em vez de seis, que geralmente são considerados representantes da condição primitiva dessa classe. Além disso, tem
toracópodes filopodiais (todos semelhantes uns aos outros); sem maxilípedes; carapaça ampla cobrindo o tórax e comprimida
lateralmente, formando uma “concha” bivalve não articulada com um músculo adutor; cabeça com rostro articulado móvel; os
pleópodes 1 a 4 são semelhantes e birremes; 5 e 6 são unirremes; sem urópodes; olhos compostos pedunculados pareados;
antênulas birremes; antenas unirremes; adultos com glândulas antenal e maxilar (Figuras 21.5 e 21.21 C).
A subclasse Phyllocarida inclui cerca de 40 espécies distribuídas em 10 gêneros. A maioria mede entre 5 e 15 mm de
comprimento, mas Nebaliopsis typica é uma criatura “gigante” e chega a medir 5 cm de comprimento. A forma corporal dos
leptóstracos é bem-definida com sua carapaça bivalve frouxa cobrindo o tórax, o rostro saliente e o abdome alongado. Todos os
leptóstracos são marinhos e a maioria é epibentônica (da zona entremarés até uma profundidade de 400 m); Nebaliopsis typica é
batipelágica. A maioria das espécies parece ocorrer em ambientes com oxigenação baixa. Uma espécie – Dahlella caldariensis –
está associada às fontes hidrotermais de Galápagos e da Crista do pacífico Oriental. Speonebalia cannoni é conhecida apenas de
cavernas marinhas.
A maioria dos leptóstracos é suspensívora e vasculha os sedimentos do fundo. Esses animais também podem prender
fragmentos relativamente grandes de alimentos diretamente com as mandíbulas. Alguns são carnívoros saprófagos e outros são
conhecidos por se concentrarem em áreas do fundo marinho nas quais se acumulam grandes quantidades de detritos. Em algumas
espécies, as antenas ou as antênulas dos machos são modificadas para segurar as fêmeas durante a cópula.
Figura 21.5 Anatomia dos leptóstracos (classe Malacostraca, subclasse Phyllocarida). A. Anatomia geral de Nebalia. B. Apêndice natatório
filopodial de Nebalia. C. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura de Nebalia. D. Extremidade anterior de uma Nebalia ovígera.
Figura 21.6 Plano corpóreo básico e a “fácies caridoide” dos eumalacóstracos. Observe o abdome espesso (musculoso) e o leque caudal,
que funciona simultaneamente para gerar uma reação de fuga por batimento potente da cauda.
Subclasse Hoplocarida
Ordem Stomatopoda. A carapaça cobre parte da cabeça e está fundida aos toracômeros 1 a 4; cabeça com rostro articulado móvel;
os toracópodes 1 a 5 são unirremes e subquelados, o segundo par é maciço e raptorial (algumas vezes, todos os cinco são descritos
como “maxilípedes” ou “gnatopódios” porque estão envolvidos na alimentação); os toracópodes 6 a 8 são birremes e ambulatoriais;
os pleópodes são birremes e têm brânquias semelhantes às dos dendrobrânquios nos exopoditos; antênulas trirremes; antenas
birremes com dois grandes olhos compostos pedunculados, que são únicos no reino animal (Figuras 21.7 A a C; 21.27 D; 21.33 K).
Todos os cerca de 500 hoplocáridos vivos são colocados na ordem Stomatopoda, conhecidos como camarões-louva-a-deus.
Esses animais são crustáceos relativamente grandes, cujo comprimento varia de 2 a 30 cm. Em comparação com a maioria dos
malacóstracos, o abdome muscular é notavelmente robusto.
A maioria dos estomatópodes é encontrada nos ambientes marinhos tropicais ou subtropicais rasos. Quase todos eles vivem em
tocas escavadas nos sedimentos moles ou nas rachaduras e fendas, entre os cascalhos, ou em outros nichos protegidos. Todas as
espécies são carnívoras raptoriais e predam peixes, moluscos, cnidários e outros crustáceos. A subquela grande e bem-definida do
segundo par de toracópodes funciona como instrumento para quebrar ou espetar (Figura 21.7 C).
Os estomatópodes rastejam ao redor utilizando os toracópodes posteriores e os pleópodes em forma de abas. Além disso, essas
criaturas podem nadar por meio de batimentos metacronais dos pleópodes (natatórios). Para esses animais relativamente grandes,
viver em tocas estreitas requer um grau acentuado de maleabilidade. A carapaça curta e o abdome musculoso e flexível permitem
que esses animais torçam duplamente e girem ao redor dentro de seus túneis ou em outros abrigos apertados. Essa habilidade
facilita uma reação de fuga, com a qual o camarão-louva-a-deus joga-se rapidamente dentro de sua toca, primeiramente com a
cabeça, depois girando o corpo para ficar de frente para a entrada.
Os estomatópodes constituem um dos dois únicos grupos de malacóstracos que têm brânquias pleopodiais. Apenas os isópodes
compartilham essa característica, mas os pleópodes são muito diferentes nesses dois grupos. As brânquias tubulares, finas e
altamente ramificadas dos estomatópodes fornecem uma superfície ampla para a troca gasosa desses animais muito ativos.
Figura 21.7 Anatomia externa na classe Malacostraca, subclasse Eumalacostraca – estomatópodes e sincáridos. A. Estomatópode
espinhoso havaiano Echinosquilla guerinii. B. Anatomia externa do estomatópode Squilla. C. Garras (segundo toracópode para “espetar” e
para “socar”) dos estomatópodes. D. Bathynella, um batineláceo. E. Stygocarella, um anaspidáceo.
Subclasse Eumalacostraca
Cabeça, tórax e abdome com 6-8-6 somitos, respectivamente (mais um télson); com 0, 1, 2 ou 3 toracômeros fundidos à cabeça,
com seus respectivos apêndices geralmente modificados na forma de maxilípedes; as antênulas e as antenas são primitivamente
birremes (mas comumente são reduzidas e unirremes); as antenas frequentemente têm um exopodito escamoso; a maioria tem
carapaça bem-desenvolvida, que foi reduzida secundariamente nos sincáridos e em alguns peracáridos; as brânquias primitivamente
eram epipoditos torácicos; o leque caudal é formado pelo télson mais os urópodes pareados; abdome longo e muscular; três
superordens: Syncarida, Eucarida e Peracarida.
Superordem Syncarida. Sem maxilípedes (Bathynellacea) ou com um par deles (Anaspidacea); sem carapaça; o pléon contém o
télson com ou sem lobos furcais; ao menos alguns toracópodes são birremes e, em geral, o oitavo é reduzido; pleópodes variáveis;
olhos compostos presentes (pedunculados ou sésseis) ou ausentes (Figura 21.7 D e E). Existem cerca de 285 espécies de sincáridos
descritos e distribuídos em duas ordens – Anaspidacea e Bathynellacea.4 Para muitos pesquisadores, os sincáridos representam um
grupo fundamental à evolução dos eumalacóstracos e podem representar um táxon relictual antigo, que hoje habita locais
protegidos. Por meio de estudos do registro fóssil e dos membros atuais da ordem Anaspidacea (p. ex., Anaspides), pesquisadores
sugeriram que os sincáridos possam incluir o plano corpóreo dos eumalacóstracos vivos mais primitivos. Os batineláceos estão
amplamente distribuídos nos hábitats intersticiais e de águas subterrâneas, enquanto os anaspidáceos têm distribuição estritamente
nas florestas tropicais de Gondwanan. Muitos anaspidáceos são endêmicos na Tasmânia, onde habitam ambientes de água doce,
como superfícies de lagos abertos, riachos, lagoas e tocas de lagostim. Nenhum sincárido é marinho. Esses eumalacóstracos
reclusos apresentam graus variados do que muitos consideram ser pedomorfismo, incluíndo dimensões pequenas (os anaspidáceos
incluem membros de até 5 cm, enquantoa maioria dos outros mede menos de 1 cm de comprimento), ausência de olhos e redução
ou perda dos pleópodes e de alguns pereópodes posteriores. Os batineláceos são pequenos (1 a 3 mm de comprimento), têm 6 ou 7
pares de pernas natatórias finas e longas e apresentam um pleotélson formado pela fusão do télson com o último pleonito.
Os sincáridos rastejam ou nadam. Existem poucas informações sobre a biologia da maioria das espécies, embora algumas sejam
consideradas carnívoras. Ao contrário da maioria dos outros crustáceos, que carregam seus ovos e embriões nos estágios iniciais de
desenvolvimento, os sincáridos depositam ou espalham seus ovos na água depois do cruzamento.
Superordem Eucarida. Télson sem ramos caudais; nenhum, um ou três pares de maxilípedes; carapaça presente, cobrindo e
fundindo-se em posição dorsal com a cabeça e todo o tórax; geralmente com olhos compostos pedunculados; brânquias torácicas.
Embora os membros desse grupo sejam muito diversificados, eles são reunidos pela existência de uma carapaça completa, que é
fundida aos segmentos torácicos e forma um cefalotórax típico. A maioria das espécies (vários milhares) pertence à ordem
Decapoda. As outras duas ordens são Euphausiacea (krill) e Amphionidacea (monotípica).
Ordem Euphausiacea. Os eufasiáceos são diferenciados dos eucáridos pela ausência de maxilípedes, pela exposição das brânquias
torácicas externas à carapaça e pela presença de pereópodes birremes (o último ou os dois últimos pares estão reduzidos em alguns
casos). Esses animais são semelhantes aos camarões. Os adultos têm glândulas antenais. A maioria deles têm fotóforos nos
pedúnculos oculares, nas bases do segundo e sétimo toracópodes e entre os primeiros quatro pares de apêndices abdominais.
Todas as cerca de 90 espécies de eufasiáceos são pelágicas e seu tamanho varia de 4 a 15 cm. Os pleópodes atuam como
apêndices natatórios. Os eufasiáceos são conhecidos em todos os ambientes oceânicos até profundidades de 5.000 m. A maioria das
espécies é tipicamente gregária e ocorre em grandes populações (krill), constituindo uma fonte alimentar importante para os
animais nectônicos maiores (baleias misticetos, lulas, peixes) e até mesmo para as aves marinhas. As densidades de krill,
especialmente Euphausia superba, comumente ultrapassam a 1.000 animais/m3 (614 g de peso seco/m3).5 Em geral, os eufasiáceos
são suspensívoros, embora também possa haver predação e detritivoria (Figuras 21.8 A e B; 21.21 E).
Ordem Amphionidacea. A única espécie conhecida da ordem Amphionidacea – Amphionides reynaudii – tem um cefalotórax
alargado coberto por uma carapaça fina e quase membranácea, que se estende e envolve os toracópodes. Os toracópodes são
birremes com exopoditos curtos. O primeiro par é modificado na forma de maxilípedes e o último está ausente nas fêmeas.
Algumas das peças orais são altamente reduzidas nas fêmeas. Os pleópodes são birremes e natatórios, com exceção de que o
primeiro par nas fêmeas é unirreme e acentuadamente aumentado, talvez com a função de formar uma bolsa de incubação, que se
estende sob o tórax. As fêmeas têm trato digestivo reduzido e aparentemente não se alimentam. Amphionides é um animal
encontrado em todos os hábitats oceânicos marinhos do planeta e ocorre até uma profundidade de 1.700 m (Figura 21.8 C).
Ordem Decapoda. Os decápodes estão entre os eumalacóstracos mais conhecidos. Esses animais têm uma carapaça bem-
desenvolvida, que envolve uma câmara branquial, mas diferem das outras ordens de eucarídeos porque sempre têm 3 pares de
maxilípedes, restando 5 pares de pereópodes funcionais unirremes ou fracamente birremes (daí o nome Decapoda); um ou mais
pares de pereópodes anteriores geralmente tem forma de garra (quelado). Os adultos têm glândulas antenais. O rearranjo dos
subtáxons dentro dessa ordem é um dos passatempos bem-conhecidos dos carcinologistas (para uma introdução à vasta literatura
sobre classificação dos decápodes, ver Martin e Davis, 2001). Em termos coloquiais, quase todos os decápodes podem ser
reconhecidos como algum tipo de camarão, caranguejo, lagosta ou lagostim.
Figura 21.8 Anatomia da classe Malacostraca, superordem Eucarida – eufasiáceos e anfionidáceos. A. Forma corporal geral do eufasiáceo
Meganyctiphanes. B. Pereópode de Euphausia superba. C. Amphionides reynaudii (fêmea), que é a única espécie viva dos anfionidáceos.
Neste livro, não pretendemos descrever detalhadamente a questão da nomenclatura das brânquias dos decápodes. Contudo, as
brânquias podem desempenhar um papel proeminente na taxonomia desse grupo; por isso, apresentamos a seguir descrições
sucintas dos tipos básicos. Todas as brânquias dos decápodes originam-se na forma de exitos coxais torácicos (epipoditos), mas sua
posição final varia. As brânquias que continuam fixadas às coxas são conhecidas como podobrânquias (= “brânquias pedais”), mas
outras eventualmente se tornam associadas à membrana articular existente entre as coxas e o corpo e, por isso, são descritas como
artrobrânquias (= “brânquias articulares”). Na verdade, algumas terminam na parede lateral do corpo, ou na superfície lateral do
tórax, formando as pleurobrânquias (= “brânquias laterais”). A sequência por meio da qual algumas dessas brânquias formam-se
ontogeneticamente é variável. Por exemplo, nos Dendrobranchiata e Stenopodidea, as artrobrânquias aparecem antes das
pleurobrânquias, enquanto nos representantes dos carídeos ocorre o contrário. Na maioria dos outros decápodes, as artrobrânquias e
as pleurobrânquias tendem a surgir simultaneamente. Essas diferenças de desenvolvimento podem ser dessemelhanças
heterocrônicas menores e têm menos importância filogenética que a anatomia propriamente dita das brânquias.
Entre os decápodes, as brânquias também podem ser de um dos três tipos estruturais básicos descritos como dendrobrânquia,
tricobrânquia e filobrânquia (Figura 21.28 B a D). Todos esses três tipos de brânquias incluem um eixo principal, contendo vasos
sanguíneos aferentes e eferentes, mas eles diferem acentuadamente quanto à configuração dos filamentos ou ramos laterais. As
brânquias dendrobranquiadas apresentam dois ramos principais emergindo do eixo principal, cada qual dividido em vários ramos
secundários. As brânquias tricobranquiadas contêm uma série de filamentos tubulares não ramificados e irradiados. As brânquias
filobranquiadas caracterizam-se por uma série dupla de ramos laminares ou em formato de folhas emergindo do eixo principal. Em
cada tipo de brânquia, pode haver variações consideráveis. As ocorrências desses três tipos principais de brânquias entre os
diversos táxons estão descritas a seguir.
A inspeção cuidadosa das partes proximais dos pereópodes geralmente revela uma outra característica dos decápodes: na
maioria dos animais, a base e o ísquio estão fundidos (como um basísquio), com o ponto de fusão comumente indicado por uma
linha de sutura. As glândulas tegumentares também são uma das características sempre presentes entre os decápodes. Essas
glândulas originam-se abaixo das células epidérmicas e produzem um líquido, que se derrama na superfície da cutícula. Elas foram
descritas nas brânquias, nas pernas, nos pleópodes e nos urópodes. A função das glândulas tegumentares ainda não está bem-
definida, mas suspeita-se que elas estejam envolvidas no amadurecimento cuticular, na produção de muco pelos componentes orais,
na produção da substância de cimento envolvida na fixação dos ovos e, possivelmente, também na atração sexual.
As cerca de 18.000 espécies vivas de decápodes constituem um grupo altamente diversificado. Esses animais ocorrem em todos
os ambientes aquáticos e em todas as profundidades, e alguns passam a maior parte de sua vida na terra. Muitos são pelágicos, mas
outros adotaram estilos de vida bentônico sedentário, errante ou escavador. Os esqueletos decorados são encontrados comumente
entre os decápodes, especialmente nos caranguejos-aranhas (Brachyura: Majoidea), que usam cerdas enganchadas semelhantes ao
velcro para aderir a plantas ou animaisvivos ou mortos; foi visto que a decoração reduz a predação por meio da camuflagem e/ou
da dissuasão química. As estratégias alimentares dos decápodes incluem suspensivoria, predação, herbivoria, saprofagia e outras
mais. A maioria dos pesquisadores reconhece duas subordens: Dendrobranchiata e Pleocyemata.
Subordem Dendrobranchiata. Esse grupo inclui mais de 500 espécies de decápodes, das quais a maioria é constituída de
camarões peneídeos e sergestídeos. Como seu nome indica, esses decápodes têm brânquias dendrobranquiadas (Figura 21.28 B),
uma sinapomorfia única do táxon. Um gênero (Lucifer) perdeu secundariamente suas brânquias por completo. Os camarões
dendrobranquiados também são caracterizados pela presença de quela nos três primeiros pereópodes, órgãos copuladores
modificados no primeiro par de pleópodes dos machos e pelas expansões ventrais dos tergitos abdominais (conhecidas como lobos
pleurais). Em geral, nenhum dos quelípodes é acentuadamente aumentado. Além disso, as fêmeas desse grupo não incubam seus
ovos. A fecundação é externa e os embriões eclodem na forma de larvas náuplio (ver seção sobre Reprodução e desenvolvimento,
mais adiante neste capítulo). Muitos desses animais são muito grandes e chegam a medir mais de 30 cm de comprimento. Os
sergestídeos são pelágicos e todos são marinhos, enquanto os peneídeos são pelágicos ou bentônicos e alguns vivem em águas
salobras. Alguns dendrobranquiados (p. ex., Penaeus, Sergestes, Acetes, Sicyonia) têm importância comercial significativa na
indústria pesqueira de camarões do mundo e, hoje em dia, a maioria é explorada além dos limites de sustentabilidade, geralmente
com técnicas pesqueiras altamente destrutivas de seus hábitats (Figuras 21.9 A e 21.33 G).
Subordem Pleocyemata. Todos os decápodes restantes fazem parte da subordem Pleocyemata. Os membros desse táxon nunca
têm brânquias dendrobranquiadas. Os embriões são incubados nos pleópodes da fêmea e eclodem em algum estágio mais avançado
que a larva náuplio. Nessa subordem estão incluídos vários tipos de camarões, caranguejos, lagostins, lagostas e muitos outros
animais pouco conhecidos. Hoje em dia, a maioria dos pesquisadores reconhece 11 infraordens na subordem Pleocyemata,
conforme também fazemos adiante, mas alguns outros esquemas foram sugeridos e persistem na literatura. Uma abordagem mais
antiga dividia os decápodes em dois grandes grupos, conhecidos como Natantia e Reptantia – os decápodes que nadam e que
andam, respectivamente. Embora esses termos tenham sido praticamente abandonados como táxons formais, eles ainda servem a
um propósito descritivo útil e continuamos a encontrar referências aos decápodes natantes e reptantes.
Infraordem Procarididea. Os procarídeos consistem em uma única família, que contém dois gêneros de camarões – Procaris e
Vetericaris – conhecidos como “camarões primitivos”. Como os camarões carídeos (ver adiante) e muitos outros pleociematos,
esses animais têm brânquias achatadas e laminadas (não dendrobranquiadas), sem garras em nenhuma das pernas, apresentam um
terceiro maxilípede muito semelhante a uma perna (pediforme) e têm epipoditos em todos os maxilípedes e pereópodes, que
supostamente representam uma condição ancestral, porque a maioria dos grupos de decápodes não tem mais esse complemento
completo. Os procarídeos são conhecidos nos hábitats anquialinos – piscinas interiores com comunicação com o mar (Figura 21.9
B).
Infraordem Caridea. As cerca de 3.500 espécies vivas dessa infraordem são conhecidas geralmente como camarões carídeos. Esses
decápodes natantes têm brânquias filobranquiadas. O primeiro e/ou o segundo pares de pereópodes são quelados e variavelmente
aumentados. A segunda pleura abdominal (paredes laterais) é nitidamente aumentada para sobrepor a primeira e a terceira pleura.
Os primeiros pleópodes geralmente estão até certo ponto reduzidos nos machos, mas não muito modificados (Figuras 21.1 K; 21.9
C e D; 21.24 D; 21.31 D).
Infraordem Stenopodidea. As cerca de 70 espécies dessa infraordem compõem três famílias. Os primeiros três pares de
pereópodes são quelados e o terceiro par é significativamente maior que os demais. As brânquias são tricobranquiadas. Os
primeiros pleópodes são unirremes nos machos e nas fêmeas, mas não são acentuadamente modificados. As segundas pleuras
abdominais não são expandidas como se observa nos carídeos (Figuras 21.9 E e 21.31 B).
Em geral, esses camarões coloridos medem apenas alguns centímetros (2 a 7 cm) de comprimento. A maioria das espécies é
tropical e vive nos hábitats bentônicos rasos, especialmente nos recifes de corais; outros são encontrados nos mares profundos.
Muitos são comensais e esse grupo inclui os camarões-limpadores (p. ex., Stenopus) dos recifes tropicais, que são conhecidos por
remover parasitas dos peixes existentes no local. Os estenopodídeos comumente são encontrados em casais de macho e fêmea.
Talvez o exemplo mais conhecido dessa ligação esteja associado ao camarão da esponja-de-vidro (Euplectella), também conhecido
como Spongicola venusta: um macho e uma fêmea jovens entram no átrio de uma esponja hospedeira e, por fim, crescem até
alcançar dimensões muito grandes para sair e, desse modo, passam o resto de seus dias juntos.
Infraordem Brachyura. Esses são os chamados “caranguejos verdadeiros”. O abdome é simétrico, mas extremamente reduzido e
flexionado sob o tórax, enquanto os urópodes geralmente não existem. O corpo escondido sob uma carapaça bem-desenvolvida é
nitidamente achatado em sentido dorsoventral e comumente expandido em sentido lateral. As brânquias geralmente são
filobranquiadas, mas existem exceções. Os primeiros pereópodes são quelados e geralmente aumentados. Nos casos típicos, os
pereópodes 2 a 5 são pernas estenopodiais simples para caminhar, embora em alguns grupos os quintos pereópodes também sejam
quelados. Os olhos estão localizados em posição lateral às antenas. Os machos não têm os pleópodes 3 a 5. O estágio larval bem-
definido é conhecido como zoé; sua carapaça é esférica e contém um espinho rostral direcionado para a superfície ventral (ou
nenhum espinho) (Figuras 21.1 E; 21.10; 21.27 H; 21.28 F e G; 21.29 C; 21.32; 21.33 H e I).
Os caranguejos braquiuros são na maioria marinhos, mas também existem espécies de água doce, semiterrestres e de hábitats
terrestres úmidos das regiões tropicais. Os caranguejos terrestres (algumas espécies das famílias Gecarcinidae, Ocypodidae,
Grapsidae etc.) ainda dependem do oceano para sua procriação e seu desenvolvimento larval. Todos os representantes do número
surpreendentemente grande de caranguejos de água doce (cerca de 3.000 espécies classificadas em cerca de uma dúzia de famílias)
têm desenvolvimento direto, incubam seus embriões e não dependem da água do mar. Alguns caranguejos de água doce são
hospedeiros intermediários de Paragonimus, uma filária pulmonar humana parasita cosmotropical, enquanto outros são
hospedeiros foréticos obrigatórios das formas larvais do borrachudo (Simulium), vetor de Onchocerca volvulus (agente etiológico
da cegueira do rio). Algumas espécies carregam outros invertebrados em sua carapaça (p. ex., esponjas, tunicados) ou em suas
quelas (p. ex., anêmonas); em geral, essas associações parecem ser mutualistas, fornecendo camuflagem ou dissuasão dos
predadores ao caranguejo, enquanto seu parceiro é transportado no ambiente e pode alimentar-se dos restos deixados pelas
atividades nutricionais do hospedeiro. A fotografia de abertura deste capítulo mostra um Polydectus cupulifer, ou caranguejo urso-
de-pelúcia do Pacífico tropical, densamente recoberto por cerdas e que frequentemente transporta uma anêmona marinha em cada
quelípide. No nordeste do Pacífico, as megalopas e as formas juvenis do caranguejo Cancer gracilis cavalgam (e alimentam-se)
sobre o sino de algumas águas vivas; alguns espécimes de Phacellophora camtschatica (Scyphozoa) foram encontrados em
centenas de megalopas de C. gracilis. Existem cerca de 7.000 espécies de braquiuros descritos.
Figura 21.9 Anatomia externae diversidade dos camarões (Decapoda). A. Penaeus setiferus, um camarão peneídeo (Dendrobranchiata). B.
Procaris ascensionais, um camarão procarídeo (Procarididea). C. Lysmata californica, um camarão hipolitídeo (Caridea, Hippolytidae). D.
Alpheus, um camarão alfeídeo, ou camarão-estalo (Caridea, Alpheidae). E. Stenopus, um camarão estenopodídeo (Stenopodidea).
Infraordem Anomura. Esse grupo inclui os caranguejos-ermitões, os caranguejos galateídeos, os caranguejos-rei, os caranguejos-
porcelana, os caranguejos-mola e os tatuíras. O abdome pode ser macio e torcido assimetricamente (como nos caranguejos-
ermitões) ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax (como se observa nos caranguejos-porcelana e em outros). Os caranguejos
com abdomes torcidos geralmente habitam as conchas dos gastrópodes ou outras “casas” vazias, que não foram fabricadas por eles
próprios. Os caranguejos-rei (Lithodidae e Hapalogastridae) provavelmente evoluíram dos ancestrais semelhantes ao caranguejo-
ermitão. O formato das carapaças e a estrutura das brânquias variam. Os primeiros pereópodes são quelados; os terceiros nunca. O
segundo, o quarto e o quinto pares geralmente são simples, mas algumas vezes são quelados ou subquelados. O quinto par de
pereópodes (e, algumas vezes, também o quarto) comumente é muito reduzido e não funciona como apêndice locomotor; o quinto
par de pereópodes funciona como limpador das brânquias e comumente não é visível externamente. Os pleópodes são reduzidos ou
ausentes. Os olhos estão localizados em posição medial às antenas. A larva zoé é semelhante à dos caranguejos-verdadeiros, mas
geralmente é mais comprida que larga e tem um espinho rostral direcionado para frente. A maioria dos anomuros é marinha, mas
também existem algumas espécies de água doce e semiterrestres. O chamado “caranguejo yeti” (Kiwa hirsuta) foi descoberto em
2005 nas fontes hidrotermais a 2.200 m de profundidade ao sul da Ilha de Páscoa. Esse animal é notável por seu “jardim” de
bactérias filamentosas, que crescem ao longo das cerdas do exoesqueleto; as bactérias são heterotróficas e utilizam sulfitos das
águas profundas (a função exata das diversas espécies de bactérias no ciclo de vida do caranguejo yeti ainda não está definida). Em
2011, pesquisadores descreveram uma segunda espécie de Kiwa (Figuras 21.1 F a J; 21.11 C a G; 21.24 A a C; 21.31 A; 21.33 I).
Figura 21.10 Anatomia e diversidade dos caranguejos “verdadeiros”, ou braquiuros (Decapoda: Brachyura). A e B. Anatomia geral de um
caranguejo: vistas frontal e ventral de um siri natante (família Portunidae). C. Loxorhynchus, ou caranguejo-aranha (família Majidae). D.
Pugettia, um caranguejo-alga. E. Stenorhynchus, um caranguejo-flexa (Majidae). F. Cancer, um caranguejo-câncer (família Cancridae). G.
Pachygrapsus, um caranguejo grapsídeo (família Grapsidae). H. Parapinnixa, ou caranguejo-ervilha ou pinoterídeo. I. Trapezia, ou caranguejo
xantídeo (família Xanthidae). Muitos membros desse gênero são comensais obrigatórios dos corais escleratíneos. J. Hipoconcha (vista
anterior), um caranguejo dromídeo (família Dromiidae). Os membros dessa família carregam conchas de moluscos bivalves (ou outros
objetos) em seus dorsos. K. Hepatus (vista anterior), um caranguejo calapídeo (família Calappidae). L. Vista ventral de uma fêmea (fotografia
superior) e de um macho (fotografia inferior) de Hemigrapsus sexdentatus.
Infraordem Astacidea. As mais de 650 espécies de lagostins e lagostas com garras incluem alguns dos decápodes mais conhecidos
(Figura 21.2). Assim como a maioria dos outros decápodes, o abdome achatado em sentido dorsoventral termina em um leque
caudal forte. As brânquias são tricobranquiadas. Os primeiros três pares de pereópodes sempre são quelados e o primeiro par é
acentuadamente aumentado. Homarus americanus, ou lagosta-americana ou do Maine, é estritamente marinha e é o maior
crustáceo vivo por peso (o recorde de peso é de 20 kg). A maioria dos lagostins vive em água doce, mas algumas espécies vivem
em solos úmidos, onde podem escavar sistemas complexos e extensos de galerias. As mais de 600 espécies de lagostins de água
doce constituem um grupo monofilético, irmão do grupo das lagostas com garras. Existem mais de 425 espécies de lagostins
apenas na América do Norte, onde elas mostram níveis altos de endemicidade em determinadas regiões ou drenagens de rios
(Figuras 21.27 E e G; 21.29 B).
Infraordem Achelata. Esse grupo inclui as lagostas corais e espinhosas (família Palinuridae) e as lagostas-chinelo (família
Scyllaridae). O nome Achelata provém do fato de que suas formas adultas não têm quela em todos os pereópodes (com exceção de
uma pequena garra de manipulação no pereópode 5 de algumas fêmeas). O abdome achatado tem um leque caudal; a carapaça pode
ser cilíndrica ou achatada em sentido dorsoventral; as brânquias são tricobranquiadas. As larvas grandes e achatadas, conhecidas
como filossomos porque se parecem com folhas, são únicas e bem-definidas. Todas as espécies são marinhas e estão presentes em
uma variedade de hábitats de toda a região tropical. Muitas espécies produzem sons esfregando um processo (plectro) na base das
antenas contra uma superfície áspera na cabeça (Figuras 21.1 M; 21.11 B; 21.30 A e C; 21.33 L).
Infraordens Gebiidea e Axiidea. Essas duas infraordens, por tradição referidas coletivamente como Thalassinidea, foram
reconhecidas recentemente como distintas. O termo coloquial “talassinídeo” ainda é utilizado algumas vezes quando se quer referir
coletivamente a essas infraordens. Os camarões-fantasma e os camarões-da-lama são particularmente difíceis de classificar entre os
decápodes. Algumas vezes, esses animais são relacionados com os lagostins e as lagostas queladas (Astacidea), mas outras vezes
são agrupados com os caranguejos-ermitões e seus parentes (Anomura). Esses decápodes têm abdome simétrico achatado em
sentido dorsoventral, que se estende posteriormente na forma de um leque caudal bem-desenvolvido. A carapaça é até certo ponto
comprimida lateralmente e as brânquias são tricobranquiadas. Os primeiros dois pares de pereópodes são quelados, enquanto o
primeiro par geralmente é muito maior que os outros. A maioria desses animais é constituída de escavadores marinhos ou vive nos
restos de corais. Em geral, eles têm uma cutícula fina e levemente esclerotizada, mas alguns (p. ex., membros da família Axiidea)
têm esqueletos mais espessos e são mais semelhantes às lagostas em aparência. Os gebídeos (principalmente Upogebia,
Callianassa e gêneros relacionados) frequentemente ocorrem em enormes colônias nos baixios das marés, onde a abertura de suas
galerias forma padrões característicos na superfície do sedimento (Figuras 21.1 L e 21.11 A).
Infraordens Glypheidea e Polychelida. Os glifeídeos são algo parecido com um grupo relictual representado por dois gêneros
vivos (Neoglyphea e Laurentaglyphea), cada um com uma única espécie de um grupo diversificado no passado e agora conhecido
pelo registro fóssil. Os poliquelídeos constituem um grupo pequeno de lagostas cegas dos mares profundos, que são notáveis por
terem quelas em todos os seus pereópodes e larvas globosas incomumente grandes (conhecidas como larvas erioneicas) únicas
entre os decápodes.
Superordem Peracarida. Télson sem ramos caudais; um (raramente 2 a 3) par de maxilípedes; base do maxilípede tipicamente
produzida dentro de um endito vesicular direcionado anteriormente; mandíbulas com processos acessórios articulados nos adultos,
entre os processos molar e incisivo, conhecidos como lacinia mobilis; quando presente, a carapaça não é fundida aos pereonitos
posteriores e geralmente tem dimensões reduzidas; brânquias torácicas ou abdominais; com enditos coxais torácicos finos e
achatados, que são conhecidos como oostegitos e formam uma bolsa de incubação ventral ou marsúpio nas fêmeas de todas as
espécies, exceto nos membros da ordem Thermosbaenacea (esses últimos usam a carapaça para incubar os embriões); as formas
jovens eclodem como mancas, que é um estágio pré-juvenildestituído do último par de toracópodes (nesse grupo, não existem
larvas de vida livre) (Figuras 21.12 a 21.15).
Figura 21.11 Anatomia externa e diversidade de alguns outros decápodes reptantes (Eumalacostraca, Eucarida). A. Callianassa, um
caranguejo da lama (Gebiidea). B. Panulirus, uma lagosta espinhosa (Achelata). C. Paguristes, um caranguejo-ermitão em sua concha
(Anomura). D. Pagurus, um caranguejo-ermitão retirado de sua concha para expor o abdome macio. E. Petrolisthes, um caranguejo-porcelana
(Anomura) com os pereópodes posteriores reduzidos estendidos. F. Emerita, uma tatuíra (Anomura). G. Cryptolithodes, um caranguejo-
guarda-chuva (Anomura) em vista ventral.
As cerca de 25.000 espécies de peracáridos são divididas em nove ordens. Os peracáridos constituem um grupo extremamente
bem-sucedido de crustáceos malacóstracos e ocorrem em muitos hábitats. Embora a maioria seja marinha, muitos também ocorrem
em ambiente terrestre e em água doce, e várias espécies vivem em fontes termais com temperaturas entre 30 e 50°C. As formas
aquáticas incluem espécies planctônicas, bem como bentônicas de todas as profundidades. Esse grupo inclui os crustáceos
terrestres mais bem-sucedidos – os tatus-bola e os tatuzinhos-de-jardim da ordem Isopoda – e alguns poucos anfípodes que
invadiram o ambiente terrestre e vivem em serapilheira de florestas úmidas e jardins. O tamanho dos peracáridos varia de alguns
animais intersticiais diminutos com apenas alguns milímetros de comprimento até os anfípodes planctônicos com mais de 12 cm de
tamanho (Cystisoma), os anfípodes necrófagos dos mares profundos com mais de 34 cm (Alicella gigantea) e os isópodes
bentônicos que chegam a medir 50 cm de comprimento (Bathynomus giganteus). Esses animais exibem todos os tipos de
estratégias alimentares; alguns deles, especialmente os isópodes e os anfípodes, são comensais ou parasitas.
Ordem Mysida. Carapaça bem-desenvolvida cobrindo a maior parte do tórax, mas nunca fundida com mais do que quatro
segmentos torácicos anteriores; os maxilípedes (1 a 2 pares) não estão associados aos apêndices cefálicos; o toracômero 1 está
separado da cabeça por uma barra esquelética interna; o abdome tem um leque caudal bem-desenvolvido; os pereópodes são
birremes, exceto o último par, que algumas vezes está reduzido; os pleópodes são reduzidos ou, nos machos, modificados; olhos
compostos pedunculados, algumas vezes reduzidos; brânquias ausentes; geralmente com um estatocisto em cada endopodito dos
urópodes; os adultos têm glândulas antenais (Figuras 21.12 A e B; 21.30 B; 21.33 C).
Existem mais de 1.050 espécies de misídeos, cujo tamanho varia de cerca de 2 mm até 8 cm. A maioria nada por ação dos
exopoditos torácicos. Os misídeos são crustáceos semelhantes aos camarões, que comumente são confundidos com os eufausiáceos
aparentemente semelhantes (que não têm oostegitos e estatocistos nos urópodes). Os misídeos são pelágicos ou demersais e estão
presentes em todas as profundidades oceânicas; poucas espécies ocorrem em água doce. Algumas espécies vivem na zona
entremarés e enterram-se na areia durante as marés baixas. A maioria é de suspensívoros onívoros, que se alimentam de algas,
zooplâncton e detritos em suspensão. No passado, os misídeos eram agrupados com os lofogastrídeos e os Pygocephalomorpha
extintos, constituindo o grupo “Mysidacea”.
Ordem Lophogastrida. Semelhantes aos misídeos, com exceção das seguintes diferenças: maxilípedes (1 par) associados aos
apêndices cefálicos; toracômero 1 não separado da cabeça por uma barra esquelética interna; pleópodes bem-desenvolvidos;
brânquias presentes; adultos com glândulas antenais e maxilares; sem estatocistos; todos os 7 pares de pereópodes são bem-
desenvolvidos e semelhantes (com exceção dos membros da família Eucopiidae, nos quais sua estrutura varia) (Figuras 21.12 C e
D; 21.21 G).
Existem cerca de 60 espécies conhecidas de lofogastrídeos, a maioria medindo entre 1 e 8 cm de comprimento, embora o
gigante Gnathophausia ingens chegue a medir 35 cm. Todos são nadadores pelágicos e o grupo tem distribuição oceânica
cosmopolita. Os lofogastrídeos são predominantemente predadores do zooplâncton.
Ordem Cumacea. Carapaça presente, que recobre e se funde aos três segmentos torácicos, cujos apêndices são modificados na
forma de maxilípedes – o primeiro com aparato branquial modificado associado com a cavidade branquial formada pela carapaça;
os pereópodes 1 a 5 são locomotores e simples; os pereópodes 1 a 4 são birremes; em geral, os pleópodes estão ausentes nas fêmeas
e presentes nos machos; em alguns animais, o télson está fundido com o sexto pleonito, formando o pleotélson; urópodes
estiliformes; olhos compostos ausentes ou sésseis e geralmente fundidos (Figuras 21.1 P; 21.12 E e F).
Os cumáceos são crustáceos pequenos de aspecto singular com uma extremidade anterior bulbosa grande e uma extremidade
posterior mais fina e longa – semelhante a uma vírgula em posição horizontal! O famoso carcinologista Waldo Schmitt referiu-se a
esses animais como “pequenas maravilhas e disparates bizarros”. Os cumáceos têm distribuição mundial e incluem cerca de 1.500
espécies, das quais a maioria mede entre 0,1 e 2 cm de comprimento, embora algumas espécies das águas geladas possam alcançar
3 cm. A maioria é marinha, ainda que sejam conhecidas algumas espécies de águas salobras. Esses animais vivem associados aos
sedimentos do fundo, mas conseguem nadar e provavelmente deixar o fundo para reproduzir-se. A maioria é representada por
depositívoros ou predadores da meiofauna, outros se alimentam da película orgânica dos grãos de areia.
Ordem Tanaidacea. Carapaça presente e fundida aos primeiros dois segmentos torácicos; os toracópodes 1 e 2 são maxilípedes,
enquanto o segundo é quelado; os toracópodes 3 a 8 são pereópodes locomotores simples; pleópodes presentes ou ausentes;
urópodes birremes ou unirremes; télson fundido ao último ou aos dois últimos pleonitos formando o pleotélson; os adultos têm
glândulas maxilares e antenais (vestigiais); sem olhos compostos ou, quando presentes, estão localizados nos lobos cefálicos. Os
membros dessa ordem são conhecidos em todo o planeta, desde os hábitats marinhos bentônicos; alguns vivem em águas salobras
ou praticamente doces. A maioria das cerca de 1.500 espécies é pequena, com dimensões entre 0,5 a 2 cm de comprimento. Em
geral, esses animais vivem em galerias ou tubos e estão presentes em todas as profundidades oceânicas. Muitos são suspensívoros,
outros detritívoros e ainda outros, predadores (Figura 21.12 G e H).
Ordem Mictacea. Sem carapaça, mas com um escudo cefálico bem-desenvolvido fundido ao primeiro toracômero e expandido
lateralmente sobre as bases das peças orais; um par de maxilípedes; pereópodes simples, 1 a 5 ou 2 a 6 são birremes, exopoditos
natatórios; brânquias ausentes; pleópodes reduzidos, unirremes ou birremes; urópodes birremes com 2 a 5 ramos segmentares; o
télson não está fundido com os pleonitos; olhos pedunculados presentes (Mictocaris), mas sem qualquer evidência de elementos
visuais, ou ausentes (Hirsutia) (Figura 21.13 D a E).
Os mictáceos constituem a ordem de peracáridos estabelecida mais recentemente (1985). Essa ordem foi criada para acomodar
duas espécies de crustáceos incomuns: Mictocaris halope (das cavernas marinhas da Bermuda) e Hirsutia bathyalis (de uma
amostra bentônica recolhida à profundidade de 1.000 m na bacia da Guiana, no nordeste da América do Sul). Uma terceira espécie
de mictáceo foi descrita em 1988 na Austrália e uma quarta nas Bahamas em 1992; hoje em dia, existem seis espécies conhecidas.
Os mictáceos são pequenos e medem entre 2 e 3,5 mm de comprimento. Mictocaris halope é a mais conhecida dessas espécies,
porque muitos espécimes foram coletados e alguns estudados ainda vivos. Esse animal é pelágico e vive nas águas das cavernas,
nas quais nada usando seus exopoditos dos pereópodes. A condição da ordem Mictacea como um agrupamento monofilético e suas
relações com as outras ordens de peracáridos são temasde debates contínuos. Alguns pesquisadores reconhecem a família
Hirsutiidae (contendo Hirsutia, Montucaris e Thetispelecaris) como uma ordem separada conhecida como Bochusacea (pleópodes
birremes nos machos).
Figura 21.12 Anatomia e diversidade em alguns crustáceos peracáridos (Eumalacostraca; Peracarida) – misídeos, lofogastrídeos, cumáceos
e tanaidáceos. A. Bowmanella braziliensis, um misídeo. B. Anatomia de um misídeo generalizado (Mysida). C. Anatomia de Gnathophausia,
um lofogastrídeo. D. Segundo pereópode de Gnathophausia. E. Diastylis, um cumáceo em sua posição parcialmente enterrada típica. As
setas indicam as correntes de alimento e ventilação. F. Um cumáceo. G. Um tanaidáceo. H. Anatomia de um tanaidáceo generalizado.
Figura 21.13 Mais exemplos de peracáridos. A. Spelaeogriphus, um espeleogrifáceo. B. Monodella, um termosbenáceo. C. Um
termosbenáceo. D e E. Mictocaris, um mictáceo.
Ordem Spelaeogriphacea. Carapaça curta fundida com o primeiro toracômero; um par de maxilípedes; pereópodes 1 a 7 são
simples, birremes, com exopoditos curtos; os exopoditos das pernas 1 a 3 são modificados para produzir correntes de água e, nas
pernas 4 a 7, modificadas em brânquias; os pleópodes 1 a 4 são natatórios e birremes; pleópode 5 reduzido; leque caudal bem-
desenvolvido; olhos compostos não funcionais ou ausentes, mas pedúnculos oculares persistem (Figuras 21.13 A e 21.21 H). Hoje
em dia, a ordem Spelaeogriphacea é conhecida por ter apenas quatro espécies vivas. Durante muitos anos, esses peracáridos
pequenos (menos de 1 cm) e raros estavam representados apenas por uma espécie viva identificada nas correntes de água doce de
Bat Cave, na Table Mountain da África do Sul. Uma segunda espécie foi reconhecida em uma caverna de água doce no Brasil, e
uma terceira e uma quarta espécies foram descritas em um aquífero na Austrália. Existem poucas informações sobre a biologia
desses animais, mas suspeita-se de que sejam detritívoros. Como os termosbenáceos, os espeleogrifáceos parecem ser relíquias de
uma fauna tetiana marinha mais difundida nas águas rasas, que proliferava nos ambientes intersticiais e nas águas subterrâneas
durante os períodos de regressão marinha.
Ordem Thermosbaenacea. Carapaça presente fundida com o primeiro toracômero e estendendo-se posteriormente sobre dois ou
três segmentos adicionais; um par de maxilípedes; os pereópodes são birremes e simples e não têm epipoditos e oostegitos; a
carapaça forma uma bolsa de incubação dorsal (diferente dos outros peracáridos, que formam uma bolsa de incubação a partir dos
oostegitos ventrais); dois pares de pleópodes unirremes; urópodes birremes; télson livre ou formando um pleotélson com o último
pleonito; olhos ausentes (Figura 21.13 B e C). Existem descritas cerca de 34 espécies de termosbenáceos distribuídos em sete
gêneros. Thermosbaena mirabilis foi identificada nas fontes termais de água doce da América do Norte, onde vive sob
temperaturas acima de 40°C. Várias espécies de outros gêneros vivem em águas doces muito mais frias, geralmente nas águas
subterrâneas ou em cavernas. Outras espécies são marinhas ou vivem em piscinas anquialinas subterrâneas. Alguns dados sugerem
que os termosbenáceos alimentem-se de detritos vegetais.
Ordem Isopoda. Carapaça ausente; primeiro toracômero fundido com a cabeça; um par de maxilípedes; sete pares de pereópodes
unirremes, dos quais o primeiro algumas vezes é subquelado, enquanto os outros geralmente são simples (os gnatídeos têm apenas
cinco pares de pereópodes, porque o toracópode 2 é um “pilopódio” maxilípede e o toracópode 8 não existe); pereópodes variáveis
e modificados em apêndices locomotores, preênseis ou natatórios; nas subordens mais derivadas, as coxas pereopodais estão
expandidas na forma de placas laterais (placas coxais); os pleópodes são birremes e bem-desenvolvidos e desempenham as funções
de natação e troca gasosa (funcionando como brânquias nos táxons aquáticos e como sacos aéreos denominados pseudotraqueias na
maioria dos oniscídeos terrestres); adultos com glândulas maxilares e antenares (vestigiais); télson fundido com um a seis
pleonitos, formando um pleotélson; em geral, os olhos são sésseis e compostos, mas estão ausentes em algumas espécies e são
pedunculados na maioria dos gnatídeos; com mudas bifásicas (região posterior trocada antes da anterior) (Figuras 21.1 Q; 21.14;
21.21 I; 21.28 H e I; 21.33 M).
Os isópodes abrangem cerca de 10.500 espécies marinhas, terrestres e de água doce, cujo comprimento varia de 0,5 a 500 mm;
as espécies maiores fazem parte do gênero bentônico Bathynomus (Cirolanidae). Esses animais são habitantes comuns de quase
todos os ambientes e alguns grupos (p. ex., Bopyridae, Cymothoidae) são exclusiva ou parcialmente parasitas (p. ex., Gnathiidae).
A subordem Oniscidea inclui cerca de 5.000 espécies, que invadiram o ambiente terrestre (tatu-bola e tatuzinho-de-jardim); esses
animais são os crustáceos terrestres mais bem-sucedidos. O desenvolvimento direto, seu formato achatado, suas capacidades
osmorreguladoras, sua cutícula espessada e seus órgãos aéreos de troca gasosa (pseudotraqueia) permitem que a maioria dos
oniscídeo viva completamente desassociada com ambientes aquáticos. Cientistas encontraram fósseis com até 352 milhões de anos
(período Carbonífero).
Os hábitos alimentares dos isópodes são extremamente diversificados. Muitos são herbívoros ou saprófagos onívoros, mas
também é comum encontrar animais que se alimentam diretamente das plantas, detritívoros e predadores. Alguns são parasitas (p.
ex., dos peixes ou de outros crustáceos), que se alimentam dos líquidos tissulares dos seus hospedeiros. Em geral, as mandíbulas
trituradoras e a herbivoria parecem representar as condições primitivas, enquanto as mandíbulas cortantes ou perfurantes e a
predação apareceram mais tarde na evolução de vários clados de isópodes.
Ordem Amphipoda. Carapaça ausente; primeiro toracômero fundido com a cabeça; um par de maxilípedes; sete pares de
pereópodes unirremes, com o primeiro, o segundo e algumas vezes outros pereópodes frequentemente modificados na forma de
quelas ou subquelas; coxas pereopodiais expandidas na forma de placas laterais (placas coxais); brânquias torácicas (epipoditos
pereopodiais medianos); adultos com glândulas antenais; abdome “dividido” em duas regiões com três segmentos cada, um “pléon”
anterior e um urossomo posterior com apêndices anteriores na forma de pleópodes típicos e apêndices urossomiais modificados na
forma de urópodes; télson livre ou fundido com o último urossomito; em alguns casos, outros urossomitos também estão fundidos;
olhos compostos sésseis, ausentes em alguns, enormes em muitos (embora não em todos) membros da subordem Hyperiidea
(Figuras 21.1 N e O; 21.15; 21.23; 21.27 F; 21.29 D).
Os isópodes e os anfípodes compartilham muitas características e frequentemente considerados intimamente relacionados. Os
cientistas mais antigos reconheceram essas semelhanças (p. ex., olhos compostos sésseis, perda da carapaça e presença de placas
coxais) e classificaram esses animais no mesmo grupo denominado “Edriopthalma” ou “Acarida”. Contudo, estudos recentes
sugeriram que muitas semelhanças entre esses dois táxons possam ser convergências ou paralelismos. As cerca de 11.000 espécies
de anfípodes variam de tamanho entre os animais minúsculos de 1 mm até as espécies bentônicas gigantes de grandes
profundidades (até 29 cm de comprimento) e um grupo formas planctônicos com mais de 10 cm. Os anfípodes invadiram a maioria
dos hábitats marinhos e de água doce e frequentemente representam uma parte expressiva da biomassa de algumas áreas. O maior
anfípode conhecido é Alicella gigantea, uma espécie marinha cosmopolita, que vive em profundidades de até 7.000 m.
Figura 21.14 Mais peracáridos: membros da ordem Isopoda. A. Excorallana, um flabelífero (família Corallanidae). B. Paracerceis, um
flabelífero (família Sphaeromatidade). Os machos desse gênero têm urópodes muito aumentados. C. Codonophilus, um flabelífero (família
Cymothoidae).Os membros desse gênero são parasitas, que se fixam às línguas de vários peixes marinhos. D. Heteroserolis, um flabelífero
(família Serolidae). E. Idotea, um valvífero (família Idoteidae). F. Joeropsis, um asselote (família Joeropsididae). G. Mesanthura, um anturídeo
(família Anthuridae). H. Gnathia, um gnatídeo (família Gnathiidae). Observe as mandíbulas acentuadamente aumentadas, que são típicas dos
machos de gnatídeos. I. Ligia, um oniscídeo (“baratinha-da-praia” comum nos litorais).
Figura 21.15 Mais alguns exemplos de peracáridos: a diversidade dos anfípodes. A. Anatomia geral de um anfípode gamarídeo. B. Anatomia
geral de um anfípode hiperiídeo. C. Anatomia geral de um anfípode ciamídeo (Cyamus monodontis). D. Melita, um gamarídeo. E. Um
caprelídeo. F. Cyamus erraticus, um anfípode ciamídeo, que parasita as baleias-francas. G e H. Dois anfípodes gamarídeos: Hyale, uma
pulga-da-praia (G), e Heterophlias, um anfípode incomum achatado dorsoventralmente (H). I a K. Três hiperiídeos: Primno (I), Leptocottis (J) e
um hiperiídeo em sua medusa hospedeira (K). L. Caprella, um caprelídeo de vida livre. M. Ingolfiella, um anfípode ingolfielídeo.
A subordem principal é conhecida como Gammaridea. Alguns gamarídeos são semiterrestres e vivem na serapilheira de
florestas úmidas ou nas praias arenosas supralitorâneas (p. ex., pulgas-da-praia); outros vivem nos jardins úmidos e estufas (p. ex.,
Talitrus sylvaticus e T. pacificus). Esses animais também são comuns nos ecossistemas aquáticos subterrâneos das cavernas e a
maioria deles é estigobionte – espécies subterrâneas obrigatórias, que se caracterizam por redução ou perda dos olhos, da
pigmentação e dos apêndices em algumas espécies. Existem descritas cerca de 900 espécies de anfípodes estigobiontes, incluindo
os gêneros diversificados Niphargus (na Europa) e Stygobromus (na América do Norte), cada qual com mais de 100 espécies
descritas. Contudo, a maioria dos anfípodes gamarídeos é constituída de espécies bentônicas marinhas e algumas adotaram um
estilo de vida pelágico, geralmente nas águas oceânicas profundas. Existem muitas espécies entremarés e muitas vivem associadas
a outros invertebrados e às algas. Os anfípodes gamarídeos domícolos de ao menos três famílias fiam seda secretada por suas
pernas, que é usada para consolidar as paredes do seu tubo ou abrigo.
A subordem Hyperiidea inclui anfípodes exclusivamente pelágicos, que aparentemente escaparam dos limites da vida bentônica
quando se tornaram associados a outros animais planctônicos, principalmente ao zooplâncton gelatinoso (como medusas,
ctenóforos e salpas). Em geral, os hiperiídeos caracterizam-se por olhos enormes (além de algumas outras características
inconsistentes), mas muitos outros grupos têm olhos que não são maiores que os da maioria dos gamarídeos. Os hiperiídeo quase
certamente constituem um grupo polifilético e parece que várias linhagens são derivadas independentemente de diversos ancestrais
gamarídeos, embora análises filogenéticas ainda precisem ser testadas. A natureza exata das relações entre os hiperiídeos e seus
hospedeiros zooplanctônicos ainda é controversa. Alguns parecem comer os tecidos do hospedeiro, outros podem matar o
hospedeiro para construir uma “casa” flutuante, enquanto outros ainda podem utilizar o hospedeiro como transporte ou como um
berçário para os filhotes recém-eclodidos. Espécimes de cifozoários Phacellophora camtschatica foram encontrados com quase
500 Hyperia medusarum transportados em seu interior (e se alimentando).
Existem duas outras subordens anfípodes pequenas: Ingolfiellidea e Caprellidea. A primeira subordem contém apenas cerca de
40 espécies, das quais a maioria vive nas águas doce e salobra subterrâneas, embora existam algumas espécies marinhas e
intersticiais. Pouco se sabe sobre sua biologia. As cerca de 300 espécies de anfípodes caprelídeos (“camarões-esqueletos”) são
extremamente modificadas para subir em outros organismos, inclusive algas filamentosas e hidroides. Na maioria das espécies, o
corpo e os apêndices são muito estreitos e alongados. Em uma família de caprelídeos com 28 espécies (Cyamidae), os animais são
simbiontes obrigatórios dos cetáceos (baleias, golfinhos e botos) e têm corpos achatados e pernas preênseis.
Além do parasitismo, os anfípodes mostram grande diversidade de estratégias alimentares, incluindo saprofragia, herbivoria,
carnivorismo e suspensivoria.
“Maxilopodes”. No passado, as sete classes seguintes – Thecostraca, Tantulocarida, Branchiura, Pentastomida, Mystacocarida,
Copepoda e Ostracoda – ficavam reunidas em um grupo conhecido como Maxillopoda, que hoje se sabe ser artificial (não
monofilético). Entretanto, muitos desses grupos de “maxilópodes” compartilham algumas características básicas. Isso inclui seu
corpo com cinco somitos cefálicos, seis torácicos e quatro abdominais, mas um télson, embora reduções desse plano corpóreo
básico 5-6-4 sejam comuns e, algumas vezes, diversos especialistas interpretem diferentemente a natureza desses tagmas,
resultando em alguma confusão. Outras características que a maioria dessas classes tem em comum são as seguintes: toracômeros
variavelmente fundidos com a cabeça; geralmente com ramos caudais; os segmentos torácicos com apêndices birremes (exceto em
alguns ostrácodes); os segmentos abdominais não têm apêndices típicos; a carapaça está presente ou reduzida; olhos simples e
compostos, esses últimos com aspecto singular com três taças, cada qual com células formando um tapetum (um arranjo que ainda
é referido comumente como olho maxilópode).
A maioria desses “maxilópodes” mais antigos é representada por crustáceos diminutos, dos quais as cracas são uma exceção
notável. Em geral, os maxilópodes são reconhecíveis por seus corpos encurtados, especialmente por seu abdome reduzido e pela
ausência de um conjunto completo de pernas. As reduções do tamanho do corpo e do número de pernas, a ênfase no olho naupliar,
a especialização mínima dos apêndices e algumas outras características levaram os biólogos a teorizar que a pedomorfose
(progenia) desempenhou um papel importante na origem de algumas dessas classes. De alguma forma, portanto, esses animais
assemelham-se às formas pós-larvais primitivas que evoluíram até a maturidade sexual, antes de alcançar todas as características
dos adultos. Existem cerca de 26.000 espécies descritas nessas sete classes.
Classe Thecostraca
Esse grupo inclui as cracas, os ascotoracídeos parasitas e as misteriosas “larvas y”. O clado dos tecóstracos é definido por várias
sinapomorfias muito sutis da estrutura microscópica da cutícula, incluindo estruturas quimiossensoriais cefálicas conhecidas como
órgãos em treliça. Esse grupo também está apoiado por análises de filogenéticas moleculares. Todos os táxons têm larvas pelágicas,
cujo instar terminal tem antênulas preênseis e é especializado para localizar e fixar o adulto séssil ao substrato.
Subclasse Ascothoracida. Cerca de 125 espécies descritas de parasitas de antozoários e equinodermos. Embora sejam
acentuadamente modificados, esses animais conservam uma carapaça bivalve e o conjunto completo de segmentos torácicos e
abdominais (fatos que sugerem de que eles possam ser os tecóstracos vivos mais primitivos). Os ascotorácides geralmente têm
componentes orais modificados para perfurar e sugar líquidos corporais, mas alguns vivem dentro de outros animais e absorvem os
líquidos tissulares do seu hospedeiro. Ao menos em uma espécie – Synagoga mira – os machos retém a capacidade de nadar
durante toda a sua vida e mantêm-se fixos apenas temporariamente enquanto se alimentam nos corais (Figura 21.16 F).
Subclasse Cirripedia. Primitivamente com tagmose como na classe geral, mas em muitos grupos o corpo dos adultos é modificado
para um estilo de vida séssil ou parasitária; tórax com seis segmentos e pares de apêndices birremes; abdome sem apêndices; télson
ausente na maioria, embora os ramos caudais persistam no abdome de algumas espécies; larva náuplio com processos
frontolaterais; larvascipres “bivalves” singulares; carapaça “bivalve” (pregueada) nos adultos, ou formando um manto carnoso; o
primeiro toracômero comumente está reunido à cabeça e contém apêndices orais semelhantes aos maxilípedes; os gonóporos
femininos estão localizados perto das bases dos primeiros apêndices torácicos, enquanto o gonóporo masculino está sobre o pênis
medial no último segmento torácico ou no primeiro segmento abdominal; olhos compostos perdidos nos adultos (Figuras 21.1 S e
T; 21.16 A a E; 21.25; 21.26; 21.27 B e C; 21.32 E; 21.33 F).
As cerca de 1.285 espécies descritas de cirrípedes consistem basicamente em cracas de vida livre, mas esse grupo também
inclui algumas “cracas” parasitas estranhas, que raramente são encontradas, exceto por especialistas. As cracas e lepas pertencem à
superordem Thoracica. A superordem Acrothoracica consiste em animais minúsculos, que escavam os substratos calcários,
incluindo corais e conchas de moluscos (Figura 21.16 G). A superordem Rhizocephala é excepcionalmente de parasitas
modificados de outros crustáceos, especialmente decápodes (Figura 21.16 H).
Se o plano corpóreo dos cirrípedes derivou de algo semelhante ao que é encontrado nas outras classes de “maxilópodes”, então
ele foi tão extensivamente modificado que seus elementos básicos são praticamente irreconhecíveis nos adultos dessa subclasse. O
abdome é acentuadamente reduzido nos adultos e também na maioria das larvas cipres. Nos ciprídeos (larvas cipres), a carapaça
sempre está presente e é “bivalve”, sendo os dois lados mantidos reunidos por um músculo adutor do cipres transversal; nos
adultos, a carapaça pode ter sido perdida (Rhizocephala) ou modificada em um manto saculiforme membranoso (torácicos e
acrotorácicos). Nas cracas (Thoracica), é esse manto que forma as placas calcárias bem-conhecidas, que circundam o corpo. Os
ciprídeos e os acrotorácicos adultos compartilham uma estrutura cônica cristalina tripartite singular no olho composto, que não é
encontrada em qualquer outro grupo de crustáceo e talvez seja um vestígio do plano corpóreo ancestral dos tecóstracos. A maioria
das espécies de craca é hermafrodita, enquanto sexos separados são a regra entre os acrotorácicos e os rizocéfalos; e algumas
espécies androgonocorísticas (machos + hermafroditas; p. ex., Scalpellum) também foram descritas.
Em geral, a locomoção das cracas limita-se aos estágios larvais, embora os adultos de algumas espécies estejam especialmente
adaptados a viver fixados a objetos flutuantes (p. ex., algas e troncos) ou animais marinhos nectônicos (p. ex., baleias e tartarugas
marinhas). Outras são encontradas comumente nas conchas e nos exoesqueletos de vários invertebrados errantes (p. ex.,
caranguejos e gastrópodes), que inadvertidamente fornecem um meio de transporte de um local para outro. As cracas torácicas e
acrotorácicas utilizam seus toracópodes coriáceos (cirros) para realizar suspensivoria. As cracas da família Coronulidae são
suspensívoros que se fixam às baleias e às tartarugas (p. ex., Chelonibia, Platylepas, Stomatolepas, Coronula, Xenobalanus). Todas
as cerca de 265 espécies conhecidas de rizocéfalos são endoparasitas de outros crustáceos e, dentre todos os cirrípedes, são os mais
amplamente modificados. Esses animais habitam principalmente nos crustáceos decápodes, mas alguns são encontrados nos
isópodes, cumáceos, estomatópodes e até mesmo nas cracas torácicas. Alguns chegam a parasitar caranguejos terrestres e de água
doce. O corpo consiste em uma parte reprodutiva (a externa) localizada fora do corpo do hospedeiro e uma parte interna ramificada
para absorver alimento (a interna).6
Subclasse Facetotecta. Um único gênero (Hansenocaris): “larvas y”, meia dúzia de diminutas larvas náuplios e ciprídeos
diminutos (250 a 630 mm) (Figura 21.16 I). Embora sejam conhecidas desde sua descrição original por Hansen em 1899, o estágio
adulto desses animais ainda não foi identificado. Entretanto, um estágio subsequente ao da larva y – o estágio ípsigon semelhante a
uma lesma – foi induzido pelo tratamento das larvas y com hormônios estimuladores da muda. As antênulas preênseis e o labro em
formato de gancho dos ciprídeos y, além da natureza degenerativa do ípsigon, sugerem que os adultos sejam parasitas de
hospedeiros ainda desconhecidos.
Figura 21.16 Anatomia e diversidade na classe Thecostraca – cracas e seus parentes. A a E. Cracas torácicas. A. Uma craca séssil (acorne)
com seus cirros estendidos para alimentar-se. B. Terminologia das placas de uma craca balanomorfa (acorne). C. Pollicipes polymerus, uma
craca lepadomorfa (pedunculada). D. Verruca, ou craca “verruga”. E. Duas cracas torácicas que vivem associadas entre si e às baleias. A
craca pedunculada Conchoderma fixa-se à craca séssil Coronula que, por sua vez, gruda na pele de algumas baleias. F. Craca ascotorácica
Ascothorax ophiocentenis, um parasita que se alimenta periodicamente dos equinodermos (corte longitudinal). G. Alcippe, uma craca
acrotorácica. Observe a fêmea extremamente modificada e o macho minúsculo nela fixado. Essa espécie perfura os substratos calcários,
como o esqueleto de corais. H. Um caranguejo (Carcinus) infectado pelo rizocéfalo Sacculina carcini. O lado direito do caranguejo é mostrado
por transparência expondo o corpo ramificado do parasito. I. Uma larva y cipres em vistas lateral e dorsal.
Classe Tantulocarida
Parasitas bizarros de crustáceos dos mares profundos. As formas juvenis têm cabeça, tórax com seis segmentos e abdome com até
sete segmentos; cabeça sem apêndices (além das antênula apenas em um estágio conhecido), mas apresenta um estilete interno
mediano; toracópodes 1 a 5 birremes e o toracópode 6 é unirreme; abdome sem apêndices, mas com ramos caudais; adultos são
altamente modificados com tórax saculiforme “não segmentado” e abdome reduzido contendo um pênis unirreme no primeiro
segmento; gonóporos femininos no quinto segmento torácico.
Os tantulocáridos diminutos medem menos de 0,5 mm de comprimento. Eles aderem aos seus hospedeiros penetrando em seu
corpo mediante a protrusão do estilete cefálico. As formas jovens têm toracópodes natatórios. Existem descritas cerca de 12
espécies distribuídas em 22 gêneros (Figuras 21.1V e 21.17). Eles foram encontrados desde as profundidades abissais até a zona
entremarés, desde os polos até as águas tropicais e desde as piscinas anquialinas até as fontes hidrotermais, sempre como parasitas
de outros crustáceos. Até recentemente, os membros desse grupo eram classificados em vários grupos parasitas de copépodes e
cirrípedes. Em 1983, Geoffrey Boxshall e Roger Lincoln sugeriram a nova classe Tantulocarida. Alguns trabalhos recentes com
esse grupo sustentam a visão que esses animais fossem maxilópodes, embora a existência de seis ou sete segmentos abdominais nas
formas juvenis de algumas espécies seja inconsistente com essa visão; hoje em dia, acredita-se que eles estejam associados aos
Thecostraca. O ciclo de vida é único e inclui uma larva conhecida como tântulo.
Figura 21.17 Anatomia da classe Tantulocarida. A. Basipodella atlantica adulta. Observe a ausência do abdome e as modificações favoráveis
à vida parasitária. B. Basipodella fixada à antena de um copépode hospedeiro. C e D. Microdajus pectinatus em um crustáceo hospedeiro –
formas adulta e juvenil (fotografias de microscopia eletrônica de varredura).
Classe Branchiura
Corpo compacto e oval, cabeça e a maior parte do tronco cobertas por uma carapaça larga; antênulas e antenas reduzidas, essas
últimas ausentes em alguns casos; componentes orais modificados para parasitismo; sem maxilípedes; tórax reduzido a quatro
segmentos com apêndices birremes duplos; abdome não segmentado, bilobado, sem apêndices, mas com ramos caudais diminutos;
gonóporos femininos nas bases das quartas pernas torácicas; macho com um único gonóporo na superfície medioventral do último
somito torácico; olhos compostos sésseis duplos e um a três olhos simples medianos (Figura 21.18 L).
A classe Branchiura inclui cerca de 230 espécies de ectoparasitasde peixes marinhos e de água doce. Em geral, as antênulas
têm ganchos ou espinhos para fixação nos seus peixes hospedeiros. As mandíbulas são reduzidas em tamanho e complexidade,
contêm bordas cortantes e estão acondicionadas dentro de um aparato de “probóscide” estiliforme. Os maxílulas são queladas em
Dolops, mas são modificados em ventosas pedunculadas em outros gêneros (Argulus, Chonopeltis, Dipteropeltis). Em geral, as
maxilas unirremes contêm ganchos de fixação. Os toracópodes são birremes e utilizados para natação, quando o animal não está
fixado a um hospedeiro. Os branquiuros alimentam-se perfurando a pele dos seus hospedeiros e sugando sangue ou líquidos
tissulares. Uma vez localizado o hospedeiro, eles rastejam na direção da cabeça do peixe e ancoram em uma área na qual há pouca
turbulência no fluxo de água (p. ex., atrás de uma nadadeira ou no opérculo da brânquia).
Os membros do gênero Argulus têm distribuição mundial e podem acarretar problemas graves à aquicultura, mas os membros
dos outros gêneros têm distribuição restrita. Chonopeltis é encontrado apenas na África, Dipteropeltis na América do Sul e Dolops
na América do Sul, na África e na Tasmânia.
Classe Pentastomida
Parasitas obrigatórios de vários anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os adultos vivem nos tratos respiratórios (pulmões, vias aéreas
etc.) de seus hospedeiros. Corpo extremamente modificado, vermiforme, com 2 a 13 cm de comprimento. Os apêndices do adulto
são reduzidos a dois pares de apêndices cefálicos lobulados e garras quitinosas usadas para fixar-se ao hospedeiro. A cutícula do
corpo não é quitinosa e é extremamente porosa. Os músculos do corpo são até certo ponto laminares, mas claramente segmentares
com estrias transversais. A boca não tem mandíbulas e, em geral, está localizada na extremidade de uma projeção em forma de
focinho; conectada a uma faringe contrátil musculosa usada para sugar sangue do hospedeiro. A combinação do focinho com os
dois pares de pernas confere a aparência de que o animal tem cinco bocas, daí o nome pentastomídeo (do grego penta, “cinco”;
stomida, “bocas”). Em muitas espécies, os apêndices são reduzidos a não mais que garras terminais. Esses animais não têm órgãos
específicos para troca gasosa, circulação ou excreção. Os pentastomídeos são gonocorísticos e as fêmeas são maiores que os
machos. Existem cerca de 130 espécies descritas, incluindo duas cosmopolitas, que ocasionalmente podem infectar seres humanos
(Figura 21.19).
Figura 21.18 Anatomia das classes Mystacocarida, Copepoda e Branchiura. A. Anatomia geral e fotografia de microscopia eletrônica de
varredura do mistacocárido Derocheilocaris. B. Anatomia geral de um copépode ciclopoide. C a E. Formas corporais gerais dos copépodes
calanoide (C), harpacticoide (D) e ciclopoide (E). Observe os pontos de articulação do corpo (faixa escura) e a posição do segmento genital
(segmento sombreado). Os algarismos romanos indicam os segmentos torácicos; os arábicos são os segmentos abdominais; T = télson. F.
Um copépode calanoide com um padrão elaborado de cerdas adaptado para flutuação. G. Ergasilus pitalicus, um copépode pecilostomatídeo
que vive como ectoparasita dos peixes ciclídeos. H. Fêmea de um copépode sifonostomatídeo (Caligus sp.) com sacos ovígeros. I. Fêmea de
um copépode sifonostomatídeo (Trebius heterodont, um parasita dos tubarões-de-chifre da Califórnia) com sacos ovígeros. J. Clavella
adunca, um copépode sifonostomatídeo mostrando redução extrema corporal; essa espécie fixa-se às brânquias dos peixes com suas
maxilas alongadas. K. Notodelphys, um copépode ciclopoide vermiforme adaptado ao endoparasitismo em tunicados. L. Argulus foliaceus, um
branquiuro que parasita peixes. Observe as poderosas ventosas em forma de ganchos (maxílulas modificadas) na superfície ventral.
Durante muitos anos, acreditou-se que os pentastomídeos estivessem relacionados com os lobopódios fósseis, os onicóforos e
os tardígrados na forma de algum tipo de criatura protoartrópode vermiforme segmentado – e alguns pesquisadores ainda sustentam
essa hipótese. Contudo, estudos moleculares independentes sugeriram que os pentastomídeos sejam crustáceos extremamente
modificados, talvez derivados de Branchiura. A confirmação disso veio das análises cladísticas da morfologia dos espermatozoides
e das larvas, da anatomia do sistema nervoso e da ultraestrutura da cutícula.
Os estudos realizados com a fauna de Orsten na Suécia sugeriram que os animais semelhantes aos pentastomídeos apareceram a
partir do período Cambriano Tardio (500 Ma), muito antes da evolução dos vertebrados terrestres. Quais poderiam ter sido os
hospedeiros originais desses parasitos? Fósseis de conodontes são comuns em todos os sítios Cambrianos contendo
pentastomídeos, sugerindo a possibilidade de que os conodontes (também um antigo mistério, agora geralmente considerados
partes dos primeiros vertebrados semelhantes aos peixes) possam ter sido ao menos um dos hospedeiros originais desses
pentastomídeos primitivos.
Classe Mystacocarida
Corpo dividido em cabeça e tronco com 10 segmentos; télson com ramos caudais em forma de garras; cabeça tipicamente fendida;
todos os apêndices cefálicos são praticamente idênticos; antenas e mandíbulas birremes; antênulas, maxílulas e maxilas unirremes;
primeiro segmento do tronco com maxilípedes, mas não está fundido à cabeça; carapaça ausente; gonóporos situados no quarto
segmento do tronco; segmentos do tronco 2 a 5 com apêndices curtos e uniarticulados (Figura 21.18 A).
Figura 21.19 Anatomia e diversidade da classe Pentastomida. A. Linguatula serrata. B. Cephalobaena tetrapoda. C. Anatomia interna de
uma fêmea de Pentastomum. D. Anatomia interna de uma fêmea de Waddycephalus teretiusculus, um parasita de serpentes australianas. E.
Uma larva primária generalizada dos pentastomídeos.
Existem apenas 13 espécies descritas de mistacocáridos – oito no gênero Derocheilocaris e cinco em Ctenocheilocaris. A
maioria mede menos de 0,5 mm de comprimento, embora D. ingens possa alcançar 1 mm. A cabeça é marcada por uma “constrição
cefálica” transversal entre as origens da primeira e da segunda antenas, talvez um resquício da segmentação cefálica primitiva.
Além disso, a ausência de fusão da cabeça com o segmento do tronco com maxilípede; a simplicidade dos apêndices orais, e outras
características levaram alguns pesquisadores a propor que os mistacocáridos estejam entre os crustáceos vivos mais primitivos.
Entretanto, esses atributos podem simplesmente estar relacionados com uma origem neotênica e a especialização para viver em
hábitats intersticiais.
Os mistacocáridos são crustáceos marinhos intersticiais, que vivem nas areias litorâneas e sublitorâneas de todos os oceanos
temperados e subtropicais do planeta. Seu corpo nitidamente vermiforme e suas dimensões diminutas certamente são adaptações ao
estilo de vida nos grãos de areia. Os mistacocáridos parecem alimentar-se raspando a matéria orgânica das superfícies dos grãos de
areia com suas peças orais munidas de cerdas.
Classe Copepoda
Sem carapaça, mas com um escudo cefálico bem-desenvolvido; têm um único olho maxilopodiano simples na linha mediana
(ausente em algumas espécies); um ou mais toracômeros fundidos à cabeça; tórax com seis segmentos, o primeiro sempre fundido
à cabeça e com maxilípedes; abdome com cinco segmentos, incluindo o somito anal (= télson); ramos caudais bem-desenvolvidos;
abdome sem apêndices, exceto um par reduzido ocasional no primeiro segmento, que está associado aos gonóporos; o ponto de
flexão corporal principal varia entre os grupos principais; antênulas unirremes, antenas unirremes ou birremes; 4 a 5 pares de
toracópodes natatórios, sendo a maioria mantida unida para a natação; os toracópodes posteriores sempre são birremes (Figuras
21.1 U; 21,18 B a K; 21.17 A; 21.30 D; 21.33 D).
Existem mais de 12.500 espécies descritas de copépodes. Esses animais podem ser incrivelmente abundantes nos oceanos do
planeta e também em alguns lagos – de acordo com uma estimativa,eles superam numericamente todas as outras formas
multicelulares de vida na Terra. A maioria é constituída de animais pequenos (0,5 a 10 mm de comprimento), mas algumas formas
de vida livre excedem 1,5 cm e certos parasitas extremamente modificados podem alcançar 25 cm. O corpo da maioria dos
copépodes divide-se claramente em três tagmas, cujos nomes variam de acordo com os autores. A primeira região inclui os cinco
segmentos cefálicos fundidos e um ou dois somitos torácicos adicionais fundidos; essa região é conhecida como cefalossomo (=
cefalotórax) e contém os apêndices cefálicos e os maxilípedes comuns. Todos os outros apêndices originam-se dos segmentos
torácicos restantes que, em conjunto, constituem o metassomo. O abdome (ou urossomo) não tem apêndices. Frequentemente, as
regiões do corpo que contêm apêndices (cefalossomo e metassomo) são referidas coletivamente como prossomo. A maioria dos
copépodes de vida livre e os copépodes encontrados mais comumente pertencem às ordens Calanoida, Harpacticoida e Cyclopoida,
embora mesmo alguns deles sejam parasitas. Nesta seção, enfatizamos esses três grupos e depois descreveremos resumidamente
algumas outras ordens menores e suas modificações à vida parasitária. Os calanoides caracterizam-se por um ponto de flexão
corporal principal entre o metassomo e o urossomo, que é marcado por um estreitamento bem-definido do corpo. Esses animais
têm antênulas acentuadamente alongadas. A maioria dos calanoides é planctônica e, como grupo, eles são extremamente
importantes como consumidores primários das cadeias alimentares marinhas e de água doce. O ponto de flexão corporal das ordens
Harpacticoida e Cyclopoida está localizado entre os dois últimos (quinto e sexto) segmentos metassomais. (Nota: alguns autores
definem o urossomo dos harpacticoides e ciclopoides como a região do corpo situada atrás desse ponto de flexão.) Em geral, os
harpacticoides são nitidamente vermiformes com os segmentos posteriores pouco mais estreitos que os anteriores; os ciclopoides
geralmente apresentam um estreitamento abrupto na flexão principal do corpo. As antênulas e as antenas são muito curtas nos
harpacticoides, mas essas últimas são moderadamente longas nos ciclopoides (embora nunca sejam tão longas quanto as antênulas
dos calanoides). As antenas são unirremes nos ciclopoides, mas birremes nos outros dois grupos. A maioria dos harpacticoides é
bentônica e os animais que se adaptaram a um estilo de vida planctônico apresentam modificações da forma corporal. Os
harpacticoides são encontrados em todos os ambientes aquáticos; a formação de cistos é conhecida ao menos em algumas espécies
marinhas e de água doce. Os ciclopoides são encontrados nas águas salgada e doce e a maioria é planctônica.
Os copépodes não parasitas movimentam-se por rastejamento ou natação utilizando alguns ou todos os seus apêndices
torácicos. Alguns animais planctônicos têm apêndices com muitas cerdas, oferecendo grande resistência ao afundamento. Os
calanoides alimentam-se predominantemente como planctotróficos. Os harpacticoides bentônicos são referidos comumente como
detritívoros, mas muitos se alimentam basicamente de microrganismos, que vivem na superfície dos detritos ou nas partículas do
sedimento (p. ex., diatomáceas, bactérias e protistas).
Das sete ordens restantes, a Mormonilloida é constituída de animais planctônicos; a ordem Misophrioida é encontrada nos
hábitats epibentônicos dos oceanos profundos e também nas cavernas anquialinas do Pacífico e do Atlântico; e a ordem
Monstrilloida é representada por animais planctônicos na forma adulta, embora os estágios larvais sejam endoparasitas de alguns
gastrópodes, poliquetos e, algumas vezes, equinodermos. Os membros das ordens Poecilostomatoida e Siphonostomatoida são
exclusivamente parasitas e comumente têm corpos modificados. Os sifonostomatoides são endoparasitas ou ectoparasitas de vários
invertebrados, assim como de peixes marinhos e de água doce; em geral, esses animais são microscópicos e apresentam redução ou
perda da segmentação corporal. Os pecilostomatoides parasitam invertebrados e peixes marinhos e também podem apresentar
número reduzido de segmentos corporais. Os Platycopioida são animais bentônicos encontrados predominantemente nas cavernas
marinhas; os Gelyelloida vivem apenas nas águas subterrâneas da Europa.
Classe Ostracoda
Segmentação corporal reduzida; tronco não dividido claramente em tórax e abdome, com 6 a 8 pares de apêndices (incluindo o
apêndice copulatório masculino); tronco com 1 a 3 pares de apêndices com estrutura variável; ramos caudais presentes; gonóporos
situados no lobo anterior aos ramos caudais; carapaça bivalve articulada dorsalmente e fechada por um músculo adutor central, que
recobre a cabeça e o corpo; carapaça extremamente variada em formato e ornamentação (lisa ou com várias depressões, cristas,
espinhos etc.); a maioria com um olho naupliar mediano simples (conhecido comumente como “olho de maxilópode”) e, algumas
vezes, olhos compostos fracamente pedunculados (nos miodocopídeos); adultos com glândulas maxilares (em alguns antenais);
machos com apêndices copulatórios bem-definidos; e ramos caudais (furcas) presentes (Figura 21.20).
Os ostrácodes incluem cerca de 30.000 espécies vivas descritas de crustáceos bivalves pequenos, cujo comprimento varia de
0,1 a 2,0 mm, embora algumas espécies gigantes (p. ex., Gigantocypris) possam chegar a 32 mm. Superficialmente, esses animais
são semelhantes aos camarões-moluscos porque têm todo o seu corpo recoberto pelas valvas da carapaça. Contudo, as valvas dos
ostrácodes não têm os anéis de crescimento concêntricos dos camarões-moluscos e existem diferenças expressivas nos apêndices.
Em geral, a concha é penetrada por poros (alguns deles contendo cerdas) e é desprendida a cada muda. Existe muita confusão
acerca da natureza dos apêndices dos ostrácodes e as homologias com outros táxons de crustáceos (e mesmo entre os ostrácodes)
são duvidosas – essa confusão está refletida na variedade de nomes aplicados por diversos autores. Aqui adotamos termos que
permitem uma comparação mais fácil com outros táxons.
Os ostrácodes têm o menor número de membros de qualquer classe de crustáceos. Os quatro ou cinco apêndices cefálicos são
seguidos por um a três apêndices do tronco. Superficialmente as maxilas (segunda) parecem estar ausentes; contudo, o quinto par
extremamente modificado na verdade corresponde a esses apêndices. O tronco raramente apresenta indícios externos de
segmentação, embora todos os 11 somitos pós-cefálicos sejam discerníveis em alguns táxons. Os apêndices do tronco variam
quanto à estrutura entre os táxons e espécimes. O terceiro par de apêndices do tronco abriga os gonóporos e constitui o chamado
órgão copulatório.
Os ostrácodes constituem um dos grupos mais bem-sucedidos de crustáceos. Além disso, eles têm o melhor registro fóssil
dentre todo o grupo de artrópodes, que data ao menos do período Ordoviciano; estimativas calcularam que existam cerca de 65.000
espécies fósseis descritas. A maioria dos ostrácodes é composta de rastejadores ou cavadores bentônicos, mas alguns adotaram um
estilo de vida planctônico suspensívoro e outros são terrestres e vivem nos hábitats úmidos. Uma espécie é conhecida por parasitar
as brânquias dos peixes – Sheina orri (Myodocopida, Cypridinidae). Os ostrácodes são abundantes em todo o planeta e em todos os
ambientes aquáticos e, nos oceanos, foram identificados até profundidades de 7.000 m. Alguns são comensais dos equinodermos ou
de outros crustáceos. Alguns podocopes (membros da família Terrestricytheridae) invadiram as regiões arenosas supralitorâneas e
membros de várias famílias vivem nos musgos e húmus terrestres. Dois táxons principais (aqui classificados como subclasses) são
reconhecidos entre a classe Ostracoda: Myodocopa e Podocopa.
Todos os miodocopes são marinhos. A maioria é bentônica, mas esse grupo também inclui todos os ostrácodes planctônicos
marinhos. O maior de todos os ostrácodes – Gigantocypris planctônico– faz parte desse grupo. Os miodocopes incluem
saprófagos, detritívoros, suspensívoros e alguns predadores. Existem duas ordens: Myodocopida e Halocyprida.
Os podocopes incluem animais predominantemente bentônicos; embora alguns possam nadar temporariamente, nenhum é
plenamente planctônico. As estratégias alimentares desses animais incluem suspensivoria, herbivoria e detritivoria. Os podocopes
são divididos em três ordens: Platycopida exclusivamente marinhos, os Podocopida ubíquos e os Paleocoida. Paleocoida eram
diversificados e bem-difundidos na era Paleozoica, mas hoje estão representados apenas pelos Punciidae extremamente raros
(algumas espécies vivas conhecidas e de valvas de animais mortos dragados do Pacífico Sul).
Plano corpóreo dos crustáceos
Sabemos que os resumos apresentados até aqui são muito longos, mas a diversidade dos crustáceos precisa ser enfatizada antes que
tentemos fazer algumas generalizações acerca de sua biologia. O sucesso evolutivo dos crustáceos, assim como de outros
artrópodes, está diretamente relacionado com as modificações do exoesqueleto e dos apêndices articulados – esses últimos com
incontáveis modificações para desempenhar grande variedade de funções.
O plano corpóreo mais básico dos crustáceos consiste em uma cabeça (céfalo) seguida de um corpo longo (tronco) com muitos
apêndices semelhantes, como se pode observar na classe Remipedia (Figuras 21.1 A; 21.3 D e E). Entretanto, nas outras classes de
crustáceos, há graus variados de tagmose e a cabeça é tipicamente seguida de um tronco que é dividido em duas regiões distintas,
um tórax e um abdome. Ao menos primitivamente, todos os crustáceos têm um escudo cefálico (escudo da cabeça) ou uma
carapaça. O escudo cefálico resulta da fusão dos tergitos cefálicos dorsais para formar uma placa cuticular sólida, geralmente com
dobras ventrolaterais (dobras pleurais) nos lados. Os escudos cefálicos existiam nos crustáceos fósseis antigos do período
Cambriano (p. ex., retirados da fauna de Orsten) e são típicos das classes Remipedia e Cephalocarida; eles também ocorrem em
alguns grupos de maxilópodes mais antigos e nos malacóstracos. A carapaça é uma estrutura mais expansiva composta pelo escudo
cefálico e por uma dobra grande do exoesqueleto, que provavelmente se originou (primitivamente) do somito maxilar. A carapaça
pode estender-se sobre o corpo em direção dorsal e lateral, assim como posteriormente e, em geral, funde-se a um ou mais
segmentos torácicos; deste modo, eles formam um cefalotórax (Figura 21.2 A). Em alguns casos, a carapaça pode crescer para
frente e ultrapassar a cabeça, formando um rostro estreito.
A maioria das diferenças entre os grupos principais de crustáceos e a base de grande parte de sua classificação provêm das
variações da quantidade de somitos no tórax e no abdome, do formato de seus apêndices e do tamanho e da forma da carapaça.
Uma análise breve dos resumos (apresentados antes) e das figuras correspondentes pode oferecer-lhe alguma ideia da amplitude de
variação dessas características.
A uniformidade dentro do subfilo Crustacea é demonstrada principalmente pela consistência dos elementos da cabeça e da
presença da larva náuplio. Com exceção de alguns casos de redução secundária, a cabeça de todos os crustáceos tem cinco pares de
apêndices. Da frente para trás, esses apêndices são antênulas (primeiras antenas), antenas (segundas antenas), mandíbulas,
maxílulas (primeiras maxilas) e maxilas (segundas maxilas). Entre os artrópodes, a existência de dois pares de antenas é singular
aos crustáceos (assim como às larvas náuplio, embora “larvas cefalizadas” semelhantes sejam conhecidas em outros grupos de
artrópodes do registro fóssil).7 Embora os olhos de alguns crustáceos sejam simples, a maioria tem um par de olhos compostos
bem-desenvolvidos, estejam localizados na cabeça (olhos sésseis) ou tenham sua origem em pedúnculos móveis bem-definidos
(olhos pedunculados).
Figura 21.20 Anatomia e diversidade da classe Ostracoda. A. Anatomia de Sclerocypris (Podocopa). B. Anatomia de Thaumatoconcha
(Myodocopa). C. Vista interna de Metapolycope (Myodocopa) com a valva esquerda removida. D. Eusarsiella (Myodocopa), um ostrácode
extremamente ornamentado; vistas lateral e de perfil mostrando a concha ornamentada. E. Exemplos de gêneros dos principais grupos de
ostrácodes (escala = 1,0 mm). A = Vargula (Myodocopa, Myodocopida). B = Eusarsiella (Myodocopa, Myodocopida). C = Polycope
(Myodocopa, Halocyprida). D = Cytherelloidea (Podocopa, Platycopida). E = Propontocypris (Podocopa, Podocopida). F = Macrocypris
(Podocopa, Podocopida). G = Saipanetta (Podocopa, Podocopida). H = Neonesidea (Podocopa, Podocopida). I = Triebelina (Podocopa,
Podocopida). J = Candona (Podocopa, Podocopida). K = Ilyocypris (Podocopa, Podocopida). L = Cyprinotus (Podocopa, Podocopida). M =
Potamocypris (Podocopa, Podocopida). N = Hemicytherura (Podocopa, Podocopida). O = Acanthocythereis (Podocopa, Podocopida). P =
Celtia (Podocopa, Podocopida). Q = Limnocythere (Podocopa, Podocopida). R = Sahnicythere (Podocopa, Podocopida). S = Darwinula
(Podocopa, Podocopida). Todas as setas apontam para frente.
TABELA 21.1
Em muitos crustáceos, um a três segmentos torácicos anteriores (toracômeros) estão fundidos com a cabeça. Nos casos típicos,
os apêndices desses segmentos fundidos são incorporados à cabeça na forma de componentes orais adicionais conhecidos como
maxilípedes. Na classe Malacostraca, os toracômeros livres restantes são conhecidos coletivamente como péreon. Cada segmento
do péreon é descrito como pereonito (= pereômero) e seus apêndices são conhecidos como pereópodes. Os pereópodes podem ser
especializados para andar, nadar, troca gasosa, alimentação e/ou defesa. Os apêndices torácicos (e pleonais) dos crustáceos podem
ser primitivamente birremes, embora a condição unirreme seja encontrada em vários táxons. O apêndice geral de um crustáceo é
composto de um protopodito basal (= simpodito), a partir do qual podem originar-se enditos mediais (p. ex., gnatobases), exitos
laterais (p. ex., epipoditos) e dois ramos (endopodito e exopodito). Os membros das classes Remipedia, Cephalocarida,
Branchiopoda e alguns ostrácodes têm apêndices com protopoditos uniarticulados (um único segmento); em geral, as classes
restantes têm apêndices com protopoditos multiarticulados (Tabela 21.1).8
O abdome, conhecido como pléon nos malacóstracos, é formado de vários segmentos ou pleonitos (= pleômeros), que são
seguidos por uma placa ou lobo pós-segmentar (somito anal ou télson), que contém o ânus (Figura 21.2 B). Nos crustáceos
primitivos, esse somito anal contém um par de processos apendiculares ou espiculares, que são conhecidos tradicionalmente como
ramos caudais. Nos eumalacóstracos, o somito anal não tem ramos caudais e é seguido por uma aba cuticular dorsal achatada;
algumas vezes, essa aba é descrita como télson.
Em geral, os apêndices abdominais bem-definidos (pleópodes) são encontrados apenas nos malacóstracos. Esses apêndices
quase sempre são birremes e, em geral, têm aspecto semelhante a uma aba e são usados para nadar (p. ex., Figuras 21.9 a 21.15). O
último (ou os últimos) par de apêndices abdominais direcionados posteriormente geralmente é diferente dos outros pleópodes e
esses apêndices são conhecidos como urópodes. Em conjunto com o télson, os urópodes formam um leque caudal bem-definido
em muitos malacóstracos (Figura 21.2 B).
Os crustáceos passam por um estágio larval singular e característico, conhecido como náuplio (Figuras 21.25 B e C; 21.33 D),
e têm um olho simples (naupliar) mediano e três pares de apêndices funcionais na cabeça munidos de cerdas – destinadas a se
transformar nas antênulas, nas antenas e nas mandíbulas. Atrás dos segmentos cefálicos, há uma zona de crescimento e o télson.
Contudo, em muitos grupos (p. ex., Peracarida e a maioria dos decápodes), a larva náuplio de vida livre está ausente ou suprimida.
Nesses casos, o desenvolvimento é inteiramente direto ou misto, com eclosão das larvas ocorrendoem algum estágio pós-naupliar
(Tabela 21.2). Comumente, existem outros estágios larvais que sucedem o náuplio (ou outro estágio de eclosão), à medida que o
indivíduo passa por uma série de mudas, durante as quais os segmentos e os apêndices são adicionados gradativamente. Uma
compilação recente de todas as formas larvais dos crustáceos (Martin et al., 2014) inclui os elementos-chave das larvas naupliares
bem-definidas em todos os grupos que eclodem esse tipo de larva, assim como resumos do desenvolvimento larval de todos os
crustáceos.
Locomoção
Os crustáceos movem-se basicamente utilizando seus apêndices (Figura 21.21) e não existem ondulações laterais do corpo. Eles
rastejam ou nadam, ou mais raramente perfuram, “pegam carona” ou saltam. Muitos ectoparasitas (p. ex., branquiuros, certos
isópodes e copépodes) são basicamente sedentários e vivem nos seus hospedeiros, enquanto a maioria dos cirrípedes é
completamente séssil.
Em geral, a natação é conseguida por uma ação de remar com os apêndices. A natação arquetípica é exemplificada pelos
crustáceos que têm troncos relativamente indiferenciados e grandes números de apêndices birremes semelhantes (p. ex.,
remipédios, anóstracos, notostráceos). Em geral, esses animais nadam por meio de batimentos metacronais dos apêndices do tronco
de trás para frente (Figura 21.22 e Capítulo 20). Os apêndices desses crustáceos comumente são largos e achatados e, em geral, eles
contêm franjas de cerdas, que aumentam a eficiência da força propulsora. Durante a recuperação de cada “braçada”, os apêndices
são flexionados e as cerdas podem sofrer colapso, reduzindo a resistência. Nos membros de alguns grupos (p. ex., Cephalocarida,
Branchiopoda, Leptostraca), exitos ou epipoditos grandes originam-se da base da perna, formando membros “folhosos” largos
conhecidos como filopódios. Essas estruturas semelhantes a abas facilitam a locomoção e também podem desempenhar a função
de osmorregulação (branquiópodes) ou superfícies de troca gasosa (cefalocáridos e leptóstracos) (Figura 21.21 A a C). Embora
esses epipoditos aumentem a superfície da força de propulsão, eles também são articulados, de forma que sofrem colapso na fase
de recuperação e diminuem a resistência. Os movimentos metacronais dos apêndices são conservados por muitos crustáceos
“superiores” natantes, mas eles tendem a estar limitados a determinados apêndices (p. ex., pleópodes nos camarões, estomatópodes,
anfípodes e isópodes; pereópodes nos eufausiáceos e misidáceos). Nos eufausiáceos e misidáceos natatórios, os toracópodes batem
com um padrão metacrônico de remadas, com o exopodito e o leque de cerdas estendidos durante a ação propulsora e flexionados
durante a fase de recuperação. Os movimentos e a coordenação neuromuscular dos apêndices dos crustáceos são enganosamente
complexos. No misidáceos comum Gnathophausia ingens, por exemplo, doze músculos separados acionam apenas os exopoditos
torácicos (três são extrínsecos ao exopodito, cinco estão no pedúnculo do apêndice e quatro no flagelo exopodial).
Comparação de características diagnósticas entre as 11 classes de crustáceos (e das ordens da classe Branchiopoda
e das subclasses da classe Eumalacostraca).
Táxon Carapaça ou
escudo cefálico
Tagmas
corporais e
Toracópodes Maxilípedes Antênulas Antenas Olhos
compostos
Apêndices
abdominais
Localização
dos
número de
segmentos
em cada
(exceto o
télson)
gonóporos
Classe
Remipedia
Escudo cefálico Cabeça (6) e
tronco (até 32)
Não �lopodiais 1par Birremes Birremes Ausentes Todos os
apêndices do
tronco são
semelhantes
♂ :
protopoditos
do
segmento15
do tronco; ♀
: segmento 8
do tronco
Classe
Cephalocarida
Escudo cefálico Cabeça (6),
tórax (8) e
abdome (11)
Filopodiais Nenhum Unirremes Birremes Ausentes Nenhum Poros
comuns nos
protopoditos
do par 6 de
toracópodes
Classe
Branchiopoda,
ordem
Anostraca
Escudo cefálico Cabeça (6),
tórax
(geralmente
11) e abdome
(geralmente 8)
Filopodiais Nenhum Unirremes Unirremes Presentes Nenhum ♀ : no
segmento
12/13 ou
20/21
Classe
Branchiopoda,
ordem
Notostraca
Carapaça Cabeça (6),
tórax (11) e
abdome
(muitos
segmentos)
Filopodiais Nenhum Unirremes Vestigiais Presentes Presentes
(reduzidos
posteriormente)
Toracômero
11 (ambos
os sexos)
Classe
Branchiopoda,
ordem
Diplostraca
Carapaça
(bivalve,
articulada ou
dobrada)
Cabeça (6),
tronco (10 a
32, ou pouco
discerníveis)
Filopodiais Nenhum Unirremes Birremes Presentes Todos os
apêndices do
tronco são
semelhantes, ou
os segmentos
posteriores sem
apêndices
Variável; no
segmento 9
ou 11 do
tronco, ou na
região ápode
posterior
(alguns
cladóceros)
Classe
Malacostraca,
subclasse
Phyllocarida
Carapaça grande
e dobrada
cobrindo o tórax
Cabeça (6),
tórax (8) e
abdome (7)
Filopodiais Nenhum Birremes Unirremes Presentes Pleópodes
(posteriormente
reduzidos)
♂ : coxas do
par 8 de
toracópodes;
♀ : coxas do
par 6 de
toracópodes
Classe
Malacostraca,
subclasse
Hoplocarida
Carapaça bem-
desenvolvida
cobrindo o tórax
Cabeça (6),
tórax (8) e
abdome (6)
Não �lopodiais Cinco pares
de
toracópodes
referidos
Trirremes Birremes Presentes e
bem-
desenvolvidos
Pleópodes bem-
desenvolvidos
com brânquias;
1par de
urópodes
♂ : coxas do
par 8 de
toracópodes; 
♀ : coxas do
como
maxilípedes
par 6 de
toracópodes
Classe
Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca
Carapaça bem-
desenvolvida ou
secundariamente
reduzida ou
perdida
Cabeça (6),
tórax (8) e
abdome (6)
Não �lopodiais;
unirremes em
muitos
0 a 3pares Unirremes
ou
birremes
Unirremes
ou
birremes
Presentes e
bem-
desenvolvidos
Geralmente,
5pares de
pleópodes, 1par
de urópodes
♂ : coxas do
par 8 de
toracópodes
ou esterno
do
toracômero
8; 
♀ : coxas do
par 6 de
toracópodes
ou esterno
do
toracômero6
Classe
Thecostraca
Carapaça bivalve
(em alguns
estágios),
geralmente
modi�cada na
forma de manto
Cabeça (6),
tórax (6) e
abdome (4)
Não �lopodiais,
geralmente
reduzidos
Nenhum Unirremes Birremes Ausentes (nos
adultos)
Nenhum Variável; ♂:
abertura
geralmente
no
segmento 4
ou 7 do
tronco; 
♀ : no
segmento 1,
4 ou 7 do
tronco
Classe
Tantulocarida
Escudo cefálico Cabeça (6),
tórax (6) e
abdome (até 7)
Não �lopodiais,
acentuadamente
reduzidos
Nenhum Nenhuma
(pareada
em um
estágio)
Nenhuma Ausente Nenhum ♀ : abertura
no
segmento5
do tronco
Classe
Branchiura
Carapaça larga
cobrindo a
cabeça e o tronco
Cabeça (6),
tórax (6) e
abdome (4?)
Não �lopodiais 
(mas todos
natantes)
Nenhum Unirremes
reduzidas
Birremes
reduzidas
Presentes Nenhum ♂ : abertura
única no
toracômero
6; 
♀ :
gonóporos
na base do
toracópode 4
Classe
Pentastomida
Nenhum Indistinguíveis;
corpo
vermiforme
Nenhum Nenhum Nenhuma Nenhuma Ausentes Nenhum Gonóporo
comum com
localização
variável
Classe
Mystacocarida
Escudo cefálico Cabeça (6),
tronco (10)
Não �lopodiais 1par Unirremes Birremes Ausentes Nenhum Aberturas ♂
e ♀ no
segmento 4
do tronco
Classe
Copepoda
Escudo cefálico Cabeça (6),
tórax (6) e
abdome (5)
Não �lopodiais;
natantes,
comumente
reduzidos
Geralmente
1par
Unirremes Unirremes
ou
birremes
Ausentes Nenhum Gonóporos
geralmente
no
segmento 1
urossomal
Classe
Ostracoda
Carapaça bivalve Subdivisões
imprecisas; 6 a
8 pares de
apêndices
Não �lopodiais,
reduzidos
Nenhum Unirremes Birremes Ausentes (em
geral)
Nenhum Gonóporos
no lobo
anterior ao
ramo caudal
Figura 21.21 Apêndices torácicos generalizados de vários crustáceos. A a C. Toracópodes filopodiais birremes. A. Cephalocarida. B.
Branchiopoda. As linhas tracejadas indicam dobras ou linhas de “articulação”. C. Leptostraca (Phyllocarida). D. Um toracópode birreme e
TABELA 21.2
achatado, mas não filopodial: Remipedia. E a I. Toracópodes estenopodiais. E. Euphausiacea. F. Caridea (Decapoda). G. Lophogastrida
(Peracarida). H. Spelaeogriphacea (Peracarida). I. Isopoda (Peracarida). Em razão da existência de epipoditosgrandes nas pernas dos
cefalocáridos, branquiópodes e filocáridos, alguns autores referem-se a eles como apêndices “trirremes”. Contudo, epipoditos menores
também ocorrem em muitas pernas “birremes” típicas, de modo que essa distinção não parece estar justificada (e pode causar confusão).
Note que, nos quatro grupos primitivos de crustáceos (cefalocáridos, branquiópodes, filocáridos e remipédios), o protopodito é formado por
um único artículo. Além disso, nos branquiópodes e nos leptóstracos, os artículos do endopodito não estão claramente separados uns dos
outros. Nos crustáceos mais evoluídos (Malacostraca e os antigos “maxilópodes”), o protopodito abrange dois ou três artículos separados,
embora na maioria dos animais que eram antes classificados como maxilópodes eles possam estar reduzidos e não sejam observáveis
facilmente. Nos lofogastrídeos (G), o oostegito marsupial volumoso característico das fêmeas dos peracáridos aparece saindo da coxa. Em
dois grupos (anfípodes e isópodes), todos os indícios dos exopoditos desapareceram e apenas o endopodito permanece na forma de uma
perna locomotora unirreme grande e potente.
Figura 21.22 Alguns aspectos da locomoção (e alimentação) de três crustáceos (ver também Capítulo 20). A e B. Formação das correntes
natatórias e alimentação de um anóstraco. A. Um anóstraco nadando sobre seu dorso por meio de batimentos metacrônicos dos apêndices
do tronco. Os apêndices são dobrados e recolhidos durante a fase de recuperação e, desse modo, diminuem a resistência. B. A água é
puxada de frente para trás ao longo da linha mediana e para dentro dos espaços entre os apêndices, enquanto as partículas alimentares
ficam retidas nas superfícies mediais dos enditos; o excesso de água é pressionado lateralmente para fora e o alimento retido é transferido
em direção anterior até a boca. C e E. Locomoção da pós-larva de Panulirus argus. C. Postura de natação normal, quando o animal se
movimenta lentamente para frente. D. Postura de afundamento com os apêndices abertos para reduzir a velocidade de afundamento. E. Um
rápido recuo mediante a flexão rápida da cauda (a “reação de fuga do caridoide”), que é um método utilizado comumente pelos crustáceos
com abdome e leque caudal bem-desenvolvidos. F. Um remipédio Lasionectes nadando. Observe as ondas metacrônicas dos movimentos
dos apêndices.
Resumo dos componentes reprodutivos dos crustáceos.a
Táxon
Tipo de
desenvolvimento, ou
tipo larval na eclosão
Hermafrodita (pelo
menos algumas
espécies) Gonocorístico
Partenogenético
(em pelo menos
algumas espécies) Comentários
Classe Remipedia Náuplio (anamór�ca) Sim Não Não Foram descritos oito estágios
naupliares (2 ortonáuplios e 6
metanáuplios) seguidos de um estágio
“pré-juvenil”
Classe Cephalocarida Metanáuplio
(anamór�ca)
Sim Não Não Um a dois ovos de cada vez são fecun
dados e transportados nos pro cessos
genitais dos primeiros pleonitos
Classe Branchiopoda,
ordem Anostraca
Náuplio ou metanáuplio
(anamór�ca)
Não Sim Sim Em geral, os embriões são dispersados
do ovissaco no início do
desenvolvimento; os ovos fecundados
resistentes (criptobióticos) adaptam-
se às condições desfavoráveis
Classe Branchiopoda,
ordem Notostraca
Náuplio ou metanáuplio
(anamór�ca), ou
desenvolvimento direto
Sim Sim Sim Ovos incubados brevemente, depois
depositados no substrato; os ovos
fecundados resistentes (criptobióticos)
adaptam-se às condições
desfavoráveis
Classe Branchiopoda,
ordem Diplostraca
Náuplio (parcialmente
anamór�ca)
Não Sim Sim A maioria dos cladóceros tem
desenvolvimento direto (Leptodora
eclode na forma de náuplio ou
metanáuplio). Os camarões- moluscos
carregam os embriões em
desenvolvimento nos toracópodes,
antes de serem liberados na forma de
náuplio ou metanáuplio
Classe Ostracoda Direto, ou com
náuplio/metanáuplio
bivalvados com
desenvolvimento
anamór�co
Não Sim Sim Em geral, os embriões são depositados
diretamente nos substratos; muitos
miodocopos e podocopos incubam os
embriões entre as valvas, até que eles
eclodam na forma de um adulto
reduzido; não há metamorfose; até 8
instares pré- adultos
Classe Mystacocarida Metanáuplio
(parcialmente
anamór�ca)
Não Sim Não Pouco estudada, mas aparentemente
os ovos são depositados livremente e
podem ocorrer até 7estágios pré-
adultos
Classe Copepoda Náuplio (metamór�ca) Não Sim Não Em geral, têm 6 estágios naupliares,
que levam a uma segunda série de 5
estágios “larvais” conhecidos como
copepóditos
Classe Branchiura Semelhante ao
metanáuplio
(parcialmente
anamór�cas), ou com
desenvolvimento direto
Não Sim Não Os embriões são depositados; apenas
Argulus eclode na forma de
metanáuplio; os outros têm
desenvolvimento direto e eclodem nas
formas juvenis
Classe Thecostraca ? Sim Sim Não Seis estágios naupliares seguidos de
uma forma larval singular conhecida
como larva cipres
Classe Tantulocarida Náuplio? + tântulo Não Sim ? Um estágio bentônico que não se
(metamór�ca) alimenta, possivelmente um náuplio,
foi relatado, mas não descrito
formalmente. O desenvolvimento
inclui metamorfose complexa com
“larvas tântulos” infectantes
Classe Malacostraca,
subclasse
Phyllocarida
Desenvolvimento direto Não Sim Não Passam por desenvolvimento direto na
bolsa de incubação da fêmea e
emergem como um estágio pós-
larval/pré-juvenil conhecido como
“manca”
Classe Malacostraca,
subclasse
Hoplocarida
Larva zoé (‘antizoé” ou
“pseudozoé”)
(metamór�ca)
Não Sim Não Ovos incubados ou depositados em
galerias; eclodem tardiamente como
larvas pseudozoés com quela, ou
precocemente como larvas antizoés
sem quelas. Os dois tipos de larvas
passam por mudas e formam larvas
erictus bem-de�nidas (algumas
formam larvas alima), antes de
assentarem no fundo como formas
pós-larvais ou juvenis
Classe Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca,
superordem
Syncarida
Desenvolvimento direto Não Sim Não Todos os estágios larvais livres foram
perdidos; os ovos são depositados no
substrato
Classe Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca,
superordem
Peracarida
Desenvolvimento direto Não Sim Não Os embriões são incubados no
marsúpio da fêmea, que geralmente é
formado a partir das placas coxais
ventrais conhecidas como oostegitos;
geralmente são liberados na forma de
mancas (subjuvenis com 8
toracópodes parcialmente
desenvolvidos). A bolsa de incubação
(marsúpio) dos termosbenáceos é
formada pela câmara dorsal da
carapaça
Classe Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca,
superordem Eucarida,
ordem Euphausiacea
Náuplio (metamór�ca) Não Sim Não Os embriões são espalhados ou
incubados por pouco tempo;
tipicamente, há uma série de
desenvolvimento
náupliometanáuplio-caliptopis-
furcília-juvenil
Classe Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca,
superordem Eucarida,
Anfíon (zoé modi�cada)
(ligeiramente
metamór�ca)
Não Sim Não Aparentemente, os ovos são incubados
na bolsa de incubação da fêmea; a
eclosão provavelmente ocorre à
medida que os ovos �utuam para cima
depois da liberação; a eclosão
ordem
Amphionidacea
provavelmente ocorre em uma larva
anfíon (uma larva zoé com apenas um
par de toracópodes modi�cados na
forma de maxilípedes) com talvez 20
estágios, que sofrem metamorfose
gradativa até a forma subadulta
Classe Malacostraca,
subclasse
Eumalacostraca,
superordem Eucarida,
ordem Decapoda
Pré-zoé ou zoé, com um
náuplio nos
Dendrobranchiata
(metamór�ca), ou
desenvolvimento direto
Rara Sim Não Os dendrobranquiatos dispersam seus
embriões para eclodir na água na
forma de náuplio ou pré-zoés; todos os
outros incubam seus embriões (nos
pleópodes), que não eclodem até um
estágio pré-zoeal ou zoeal (ou mais
tarde)
Com base em nossas descrições apresentadas nos Capítulos 4 e 20, vale lembrar que, com os números de Reynolds baixos nos
quais os crustáceos pequenos (como os copépodes ou as larvas) nadam ao redor, os apêndices munidos de franjas de cerdas não
funcionam como uma rede de filtragem, mas como um remo, empurrando a águaà frente deles e arrastando a água circundante ao
longo de seus corpos, em razão da camada limitante espessa que adere ao apêndice. Apenas nos organismos maiores, com números
de Reynolds em torno de 1, os apêndices com cerdas (p. ex., cirros alimentares das cracas) começam a funcionar como filtros ou
captadores, à medida que a água circundante atua como uma camada limítrofe mais fina e menos viscosa. Evidentemente, quanto
mais próximas estiverem as cerdas e suas plumosidades, maiores as chances de que suas camadas limitantes individuais fiquem
superpostas; desse modo, os apêndices densamente cerdosos funcionam melhor como remos.
Nem todos os crustáceos natantes movimentam-se por meio de ondas metacronais características dos membros. Por exemplo,
alguns copépodes planctônicos movimentam-se de maneira intermitente e dependem de suas antênulas longas e das cerdas densas
para flutuarem entre os movimentos (Figura 21.18 F). Observe atentamente os copépodes calanoides vivos e você perceberá que
eles podem movimentar-se lentamente utilizando as antenas e outros apêndices ou podem progredir por meio de pequenos pulos,
frequentemente afundando entre esses movimentos. Esse último tipo de movimento resulta de uma onda metacronal extremamente
rápida e condensada de ações propulsoras ao longo dos apêndices do tronco. Embora possa parecer que as antenas longas atuam
como remos, na verdade elas sofrem colapso contra o corpo um instante antes do batimento dos apêndices, reduzindo assim a
resistência ao movimento anterógrado. Alguns outros copépodes planctônicos formam correntes de natação por vibrações rápidas
dos apêndices cefálicos, por meio das quais o corpo movimenta-se suavemente na água. As “remadas” ocorrem nos caranguejos
natantes (família Portunidae) e em alguns isópodes de águas profundas pertencentes à subordem Asselota (p. ex., família
Eurycopidae), que utilizam os toracópodes posteriores em formato de remo para “navegar” ao redor.
A maioria dos eumalacóstracos com abdome bem-desenvolvido apresenta um tipo de natação temporária ou “explosiva”, que
funciona como uma reação de fuga (p. ex., misidáceo, sincáridos, eufausiáseos, camarões, lagostas e lagostins). Com a contração
rápida dos músculos abdominais ventrais (flexores), esses animais disparam rapidamente para trás, com o leque caudal aberto
fornecendo uma superfície propulsora ampla (Figura 21.22 C a E). Algumas vezes, esse comportamento é descrito como “reação
de fuga do caridoide” ou “girada da cauda”.
O rastejamento superficial dos crustáceos é conseguido com os mesmos tipos gerais de movimentos das pernas que foram
descritos nos capítulos anteriores em relação aos insetos e outros artrópodes: por flexão e extensão dos apêndices para puxar e
empurrar o animal para frente. Nos casos típicos, os apêndices locomotores são compostos de artículos relativamente robustos e
mais ou menos cilíndricos (i. e., apêndices estenopódios), em contraste com os apêndices geralmente filopodiais e mais largos dos
animais nadadores (ver uma comparação dos tipos de membros dos crustáceos na Figura 21.21). Os apêndices locomotores são
levantados do substrato e passados para frente durante suas fases de recuperação; em seguida, são apoiados no substrato, que
possibilita um ganho à medida que eles se movimentam posteriormente por meio de seus cursos de ação, empurrando e depois
puxando o animal para frente. Como muitos outros artrópodes, os crustáceos geralmente não têm flexibilidade lateral nas
articulações do corpo, de forma que a rotação é conseguida por redução do comprimento da “passada” ou da frequência dos
movimentos de um lado do corpo, na direção do qual o animal gira (como um trator ou tanque avançando lentamente). Muitos
crustáceos migram; talvez o mais famoso seja o caranguejo-ácaro chinês (Eriocheir sinensis), que passa a maior parte de sua vida
na água doce, mas volta ao oceano para cruzar. Esses caranguejos foram encontrados a mais de 1.000 km do oceano rio acima – um
testemunho de sua capacidade locomotora excelente. Talvez como seria esperado, E. sinensis também é uma importante espécie
invasora (e destrutiva) na América do Norte e na Europa. Esse animal foi introduzido acidentalmente nos Grandes Lagos em várias
ocasiões, mas ainda não conseguiu estabelecer uma população permanente.
A maioria dos crustáceos que “andam” também consegue inverter a direção da ação de suas pernas e movimentar-se para trás,
enquanto a maioria dos caranguejos braquiuros consegue andar de lado. Os caranguejos braquiuros provavelmente são os mais
ágeis de todos os crustáceos. A redução extrema do abdome desse grupo permite movimentos muito rápidos, porque os apêndices
adjacentes podem mover-se em direções que evitam interferências uns dos outros (e praticamente a mesma coisa acontece,
independentemente, em muitos anomuros com abdome reduzido). As pernas dos caranguejos braquiuros são articuladas, de forma
que a maior parte do seu movimento consiste em extensão lateral (abdução) e flexão medial (adução), em vez de rotação para frente
e para trás. À medida que o caranguejo se movimenta, seus apêndices movem-se em várias sequências, como ocorre no
rastejamento comum, mas aqueles situados no lado dominante exercem sua força flexionando e puxando o corpo para frente das
extremidades dos apêndices, enquanto as pernas do lado oposto são arrastadas e exercem força propulsiva à medida que se
estendem e empurram o corpo das extremidades das pernas. Apesar disso, esse tipo de movimento é simplesmente uma variação
mecânica do comportamento locomotor comum aos artrópodes. Muitos crustáceos movimentam-se dentro das conchas de moluscos
ou outros objetos, carregando-os como proteção adicional. Na maioria dos casos, o exoesqueleto do crustáceo é reduzido,
especialmente no abdome (p. ex., caranguejos-ermitões). Evidentemente, os crustáceos crescem à medida que realizam suas mudas,
de forma que esses crustáceos que carregam casas móveis precisam repetidamente encontrar conchas maiores para habitar. Muitos
caranguejos-ermitões reúnem-se em congregações para trocar conchas em um tipo de grupo para “transferência de conchas”, à
medida que se mudam para moradias vazias mais amplas.
Além desses dois métodos locomotores básicos (marcha “típica” e natação por batimentos metacronais dos apêndices), muitos
crustáceos movimentam-se por meio de outros métodos especializados. Os ostrácodes, os cladóceros e os camarões-moluscos
(Diplostraca), dentre os quais a maioria fica praticamente envolvida por sua carapaça (Figuras 21.4 F, G, J, L e M; 21.20), nadam
remando com suas antenas. Os mistacocáridos rastejam na água intersticial utilizando vários apêndices cefálicos. A maioria dos
anfípodes semiterrestres conhecidos como “pulgas-da-praia” (p. ex., Orchestia e Orchestoidea) executa saltos extraordinários
estendendo rapidamente o urossomo e seus apêndices (urópodes), que são resquícios dos saltos dos colêmbolos descritos no
Capítulo 22. A maioria dos anfípodes caprelídeos (Figura 21.15 E) movimenta-se por um padrão semelhante aos “mede-palmos”,
utilizando seus apêndices subquelados para agarrar-se. Também existem alguns crustáceos cavadores que constroem seus próprios
tubos ou “casas” com materiais encontrados ao redor. Por exemplo, muitos anfípodes bentônicos residem em tocas de lama
revestidas por seda, que eles produzem. Uma espécie – Pseudamphithoides incurvaria (subordem Gammaridea) – constrói e vive
em um “casulo bivalve” incomum cortado das lâminas finas de algumas algas, das quais se alimentam (Figura 21.23 A). Outro
anfípode gamarídeo – Photis conchicola – na verdade utiliza as conchas vazias de gastrópodes de forma semelhante aos
caranguejos-ermitões (Figura 21.23 C). O comportamento de “pegar carona” (ou foresia) ocorre em vários crustáceos
ectossimbióticos, incluindo isópodes que parasitam peixes ou camarões e anfípodes hiperiídeos que “cavalgam” sobre
microrganismos planctônicos gelatinosos móveis.
Além de simplesmente sair de um lugar para outro em suas atividades diárias habituais, muitoscrustáceos exibem vários
comportamentos migratórios e utilizam suas habilidades locomotoras para evitar situações de estresse ou permanecer onde as
condições são ótimas. Alguns crustáceos planctônicos realizam migrações verticais diárias, geralmente subindo durante a noite e
descendo às profundidades maiores durante o dia. Esses migradores verticais incluem vários copépodes, cladóceros, ostrácodes e
anfípodes hiperiídeos (esses últimos podem migrar cavalgando em seus hospedeiros gelatinosos). Esses movimentos colocam os
animais em seus campos de alimentação próximos da superfície durante as horas de escuridão, quando provavelmente há menos
risco de que sejam detectados por predadores visuais. Durante o dia, eles migram para águas mais profundas e, talvez, mais
seguras. Esses crustáceos podem formar cardumes enormes, que contribuem para a camada dispersiva profunda detectada pelos
sonares dos navios. Muitos crustáceos entrermarés utilizam suas habilidades locomotoras para alterar seus comportamentos com as
marés. Em especial, as larvas dos caranguejos são conhecidas por migrar para cima ou para baixo, de acordo com os ritmos diários,
aproveitando os movimentos das marés alta e baixa para entrar e sair dos estuários. Alguns caranguejos anomuros e braquiuros
simplesmente entram e saem com as marés, ou buscam abrigo sob as rochas quando a maré está baixa, evitando assim os
problemas de exposição ao ar. Um dos comportamentos locomotores mais interessantes dos crustáceos é a migração em massa das
lagostas espinhosas Panulirus argus no Golfo do México e no norte do Caribe. A cada outono, as lagostas alinham-se e marcham
em fileiras longas no fundo do mar por vários dias. As lagostas mudam das regiões rasas para as bordas dos canais oceânicos mais
profundos. Aparentemente, esse comportamento é desencadeado pelas frentes de tempestades de inverno que avançam para essa
área e pode ser um meio de evitar condições perigosas nas águas rasas.
Alimentação
Com exceção dos mecanismos ciliares, os crustáceos exploram praticamente todos os tipos imagináveis (e alguns “inimagináveis”)
de estratégia alimentar. Embora não tenham cílios, muitos crustáceos geram correntes de água e fazem vários tipos de
suspensivoria. Aqui, selecionamos alguns exemplos para demonstrar a variedade de mecanismos alimentares encontrados nesse
grupo.
Em alguns crustáceos, a ação dos apêndices torácicos gera simultaneamente correntes de natação e suspensivoria. À medida
que a onda metacronal dos apêndices móveis passa ao longo do corpo, os pares de apêndices adjacentes são alternadamente
afastados e depois pressionados uns contra os outros, desse modo alterando as dimensões de cada espaço entre os membros (Figura
21.22 A e B; ver também os Capítulos 4 e 20). A água circundante é puxada para dentro do espaço entre os apêndices, à medida
que os apêndices adjacentes se afastam uns dos outros, enquanto as partículas transportadas na água são retidas por cerdas dos
enditos à medida que os apêndices se aproximam. A partir daí, as partículas retidas são transferidas para um sulco alimentar
medioventral e depois em direção anterior até a cabeça. Esse mecanismo de formação de um “filtro de pressão” quadrangular com
os apêndices filopodiais cerdosos é a estratégia típica de suspensivoria dos cefalocáridos, da maioria dos branquiópodes e de
muitos malacóstracos.
Figura 21.23 “Casas” de anfípodes. A. Sequência complexa de etapas na construção de um “casulo bivalve” a partir da alga-marrom Dictyota
pelo anfípode caribenho Pseudamphithoides incurvaria: (1) Iniciação das atividades de corte e entalhe; a aba superior da alga forma a
primeira “valva”. (2) Continuação do processo de cortar o talo da alga. (3) Medição e limpeza dos pelos algais da ponta do segundo ramo. (4)
Corte da segunda valva. (5) “Casulo” completo com as valvas fixadas ao longo das margens por secreções filiformes. B. Anfípode gamarídeo
Grandiderella (macho e fêmea) em seu tubo revestido de seda. As antênulas e as antenas estão emergindo da entrada do casulo à direita. C.
Photis conchicola, um anfípode do Pacífico oriental temperado, que fia seu tubo revestido de seda dentro da concha de um minúsculo caracol,
a qual depois é transportada ao estilo dos caranguejos-ermitões.
Durante muito tempo, acreditou-se que os copépodes planctônicos “filtrassem” os alimentos formando giros ou correntes
alimentares laterais por meio de movimentos das antenas e dos apêndices orais. Nessa época, acreditava-se que esses giros
capturassem partículas diminutas, filtradas diretamente pelas maxilas. Esse conceito clássico de filtração maxilar, elaborado com
base no trabalho de H. G. Cannon na década de 1920, foi questionado por pesquisadores recentes, mas o modelo persiste e ainda é
apresentado comumente nos trabalhos em geral. Como mencionamos no Capítulo 4, hoje sabemos que os copépodes e outros
pequenos crustáceos planctônicos vivem em um mundo com números de Reynolds pequenos, um mundo dominado pela
viscosidade, em vez da inércia. Desse modo, os apêndices orais cerdosos comportam-se mais como pás ou remos que como
peneiras, com uma película de água perto dos apêndices aderindo a eles e formando parte da “pá”. À medida que as maxilas se
afastam, porções de água contendo alimentos são puxadas para dentro do espaço entre os apêndices. À medida que as maxilas são
pressionadas umas contra as outras, a “porção” é movimentada para frente até os enditos das maxílulas, que a empurram para
dentro da boca. Desse modo, as partículas alimentares na verdade não são filtradas da água, mas são capturadas em pequenas
porções de água. A cinematografia de alta velocidade indica que os copépodes sejam capazes de capturar células separadas das
algas, uma de cada vez, por meio desse processo de “vácuo hidráulico”. Na verdade, os copépodes provavelmente são muito
seletivos quanto ao que consomem, incluindo quase tudo, desde microplâncton protista (p. ex., diatomáceas) até outros crustáceos
diminutos.
As cracas torácicas sésseis alimentam-se utilizando seus toracópodes birremes longos e munidos de cerdas, conhecidos como
cirros, para filtrar material em suspensão na água circundante (Figura 21.16 A, C e E). Estudos indicaram que as cracas são
capazes de capturar partículas alimentares variando de 2 μm a 1 mm, incluindo detritos, bactérias, algas e vários microrganismos
do zooplâncton. Muitas cracas também são capazes de predar animais planctônicos maiores enrolando um único cirro ao redor da
presa, de maneira semelhante a um tentáculo. Em águas muito tranquilas ou que se movimentam lentamente, a maioria das cracas
alimenta-se ativamente estendendo os últimos três pares de cirros dispostos em forma de leque e oscilando-os ritmicamente na
água. As cerdas dos apêndices adjacentes e os ramos dos apêndices sobrepõem-se para formar uma rede filtradora efetiva. Os
primeiros três pares de cirros servem para remover o alimento retido dos cirros posteriores e passá-lo para as peças orais. Nas áreas
de movimento intenso de água, como as costas rochosas de arrebentação, as cracas frequentemente estendem seus cirros para
dentro do refluxo das ondas, permitindo que a água em movimento simplesmente passe através do “filtro”, em vez de movimentar
os cirros através da água. Nessas áreas, você frequentemente observará agrupamentos de cracas, nos quais todos os indivíduos
estão orientados de maneira semelhante, aproveitando-se desse mecanismo para economizar energia.
A maioria dos krills (eufausiáceos) alimenta-se por um mecanismo semelhante ao das cracas. Isso, no entanto, ocorre enquanto
eles nadam. Os toracópodes formam uma “cesta alimentar”, que se expande à medida que as pernas se movem para fora, sugando a
água repleta de alimentos para dentro a partir da parte anterior. Quando estão dentro da cesta, as partículas ficam retidas nas cerdas
das pernas, à medida que a água é espremida lateralmente para fora. Outras cerdas “penteiam” as partículas alimentares para fora
da “armadilha” de cerdas, enquanto outro conjunto de cerdas remove-aspara frente até a região da boca.
As tatuíras do gênero Emerita (Anomura) usam suas antenas cerdosas longas de forma semelhante aos cirros das cracas, que
filtram “passivamente” durante o refluxo das ondas (Figura 21.24 A; ver também o Capítulo 4). Emerita está adaptada para viver
em praias arenosas submetidas à ação de ondas. Seu formato oval compacto e seus apêndices fortes facilitam a perfuração do
substrato instável. Primeiramente, esses animais enterram a extremidade posterior na área onde a lavagem pela onda é rasa, com a
extremidade anterior voltada para cima. Depois da arrebentação, quando há o refluxo da água em direção ao mar, Emerita
desenrola suas antenas para dentro da água em movimento ao longo da superfície da areia. A trama cerdosa fina retém protistas e
fitoplâncton da água e, em seguida, as antenas transferem o alimento recolhido até as peças orais. Muitos caranguejos-porcelana e
caranguejos-ermitões também fazem suspensivoria. Girando suas antenas em diversas direções, esses anomuros produzem
correntes em espiral, que trazem água repleta de alimento na direção da boca (Figura 21.24 B e C). Em seguida, as partículas de
alimento ficam retidas nas cerdas dos apêndices orais e são “varridas” para dentro da boca pelos endopoditos do terceiro par de
maxilípedes. Muitos desses animais também se alimentam de detritos simplesmente coletando partículas com seus quelípedes.
Alguns camarões-da-lama, camarões-fantasma e camarões-lagosta, como Callianassa e Upogebia (Axiidea, Gebiidea)
alimentam-se por suspensivoria dentro de suas galerias. Eles induzem o movimento da água através da galeria batendo os
pleópodes e os primeiros dois pares de pereópodes removem o alimento por meio de tufos de cerdas direcionados medialmente. Em
seguida, os maxilípedes transferem as partículas capturadas na direção da boca.
Muitos outros crustáceos alimentam-se por mecanismos menos complicados que a suspensivoria; em geral, isso envolve
manipulação direta do alimento pelas peças orais e, algumas vezes pelos pereópodes, especialmente as pernas anteriores queladas e
subqueladas. Entretanto, mesmo nesses casos de manipulação direta, o número absoluto de apêndices dos crustáceos adaptados
para se alimentarem torna a alimentação “simples” uma atividade surpreendentemente complexa, na qual as várias peças orais
assumem tarefas como provar (por meio de cerdas sensoriais), reter, mastigar, raspar e macerar.
Muitos crustáceos pequenos podem ser classificados como microfágicos seletivos comedores de depósito, empregando métodos
variados para remover alimento dos sedimentos nos quais eles vivem. Os mistacocáridos, muitos copépodes harpacticoides e
alguns cumáceos e anfípodes gamarídeos são referidos como “raspadores” ou “lambedores de areia”. Por meio de vários métodos,
esses animais removem detritos, diatomáceas e outros microrganismos das superfícies das partículas do sedimento. Por exemplo, os
mistacocáridos intersticiais simplesmente escovam os grãos de areia com suas peças orais cerdosas. Por outro lado, alguns
cumáceos capturam separadamente um grão de areia com seus primeiros pereópodes e passam-no aos maxilípedes que, por sua vez,
giram e reviram a partícula contra as margens das maxílulas e das mandíbulas. As maxílulas escovam e as mandíbulas raspam,
removendo a matéria orgânica. Alguns isópodes que vivem na areia podem adotar um comportamento alimentar semelhante.
Os crustáceos predadores incluem os estomatópodes, os remipédios e a maioria dos lofogastrídeos, assim como muitas espécies
de anóstracos, cladóceros, copépodes, ostrácodes, cirrípedes, anaspidáceos, eufausiáceos, decápodes, tanaidáceos, isópodes e
anfípodes. Nos casos típicos, a predação envolve a captura da presa com os pereópodes quelados ou subquelados (ou, em alguns
casos, diretamente com os apêndices orais), ou até com as antenas no caso dos anóstracos predadores; em seguida, a presa é
cortada, triturada ou macerada por vários componentes orais, principalmente as mandíbulas. Talvez os especialistas predadores
mais bem-adaptados sejam os estomatópodes (Figura 21.7), que têm apêndices subquelados raptoriais acentuadamente aumentados;
esses membros são usados para perfurar ou para bater e esmagar a presa. Algumas espécies saem à procura de presas, mas muitas
ficam de tocaia na entrada de suas galerias. Em geral, o ataque propriamente dito ocorre depois da detecção visual de uma presa em
potencial, que pode ser outro crustáceo, um molusco ou até mesmo um peixe pequeno. Depois de ser capturada e abatida ou morta
pelas garras raptoriais, a presa é mantida junto às peças orais e despedaçada em fragmentos ingeríveis.
Embora o camarão Procaris, que vive em cavernas, e frequentemente considerado “primitivo”, seja onívoro, seu
comportamento predatório é especialmente interessante. Entre suas presas estão incluídos outros crustáceos, especialmente
anfípodes e camarões. Depois que Procaris localiza uma vítima em potencial (provavelmente por quimiorrecepção), ele avança
rapidamente em sua direção e prende-a dentro de uma “jaula” formada por seus endopoditos pereopodais (Figura 21.24 D). Depois
de ser capturada, a presa é ingerida enquanto o camarão nada ao redor. Aparentemente, os terceiros maxilípedes pressionam a presa
contra as mandíbulas, que arrancam pedaços e levam-nos à boca.
Figura 21.24 Alguns mecanismos de alimentação dos crustáceos (ver também Figura 21.22). A. Suspensivoria na tatuíra Emerita. As setas
apontam na direção do mar e indicam a direção do movimento da água à medida que as ondas retrocedem. As antênulas direcionam a água
através das câmaras branquiais. As antenas removem as partículas alimentares da água e, em seguida, encaminham-nas para dentro das
peças orais. B e C. Suspensivoria nos ermitões Australeremus cooki (B) e Paguristes pilosus (C) envolve a agitação das antenas, seja
formando um círculo ou uma figura de “8”, de forma a gerar correntes de água, que levam as partículas alimentares para a região oral. D.
Nesta figura, o camarão predador Procaris ascensionis (Caridea) está ilustrado devorando outro camarão (Typhlatya) à medida que segura a
presa em uma “jaula” formada pelos endopoditos pereopodais.
Os remipédios capturam presas com seus apêndices orais raptoriais (Figuras 21.1 A; 21.3 D a F; 21.22 F), depois imobilizam as
vítimas com uma injeção das maxílulas hipodérmicas. Em seguida, acredita-se que os tecidos da vítima sejam sugados por ação
trituradora das mandíbulas e da musculatura do trato digestivo. Eles provavelmente também são suspensívoros facultativos e
saprófagos.
Outra adaptação fascinante à predação pode ser encontrada em muitas espécies de alfeídeos (camarões-estalo, p. ex., Alpheus,
Synalpheus) (Figura 21.9 D). Nessas espécies, um dos quelípedes é muito maior que o outro e o “dedo” móvel é articulado, de
forma que possa ser mantido aberto sob tensão muscular e, em seguida, estalado e fechado rapidamente; esse fechamento violento
produz um som de estalido e uma pressão ou onda de “choque” na água circundante. Algumas espécies parecem usar esse
mecanismo para emboscar suas presas (embora a maioria dos alfeídeos provavelmente seja onívora e até mesmo inclua algas em
suas dietas). Quando se alimentam por um método predatório, os camarões “sentam-se” na porta de sua toca com as antenas
estendidas. Quando uma presa em potencial se aproxima (em geral, um peixe pequeno, um crustáceo ou um anelídeo), o camarão
“estala” seu quelípede e a onda de pressão resultante atordoa a vítima, que então é rapidamente puxada para dentro da toca e
consumida. Nos casos típicos, esses camarões vivem em pares de machos e fêmeas dentro da toca e a presa capturada por um deles
é compartilhada com seu companheiro. Dois mecanismos foram sugeridos para explicar a produção do “estalido” e a onda de
choque subsequente. Em algumas espécies, o estalo parece ser produzido pelo impacto mecânico do dáctilo martelando no
própodo. Um segundo mecanismo proposto recentemente é o colapso das bolhas de cavitação, que são formadas pelo fechamentorápido da quela (velocidade superior a 100 km/s). A cavitação ocorre nos líquidos quando se formam bolhas, que depois implodem
ao redor de um objeto (esse fenômeno é bem-conhecido por causar danos aos propulsores de navios). Esses dois mecanismos
produzem ondas de choque. Alguns alfeídeos perfurantes (endolíticos) chegam a usar o estalo da quela para quebrar em pedaços a
rocha que estão cavando. Em algumas áreas do planeta, as populações de camarões-estalo são tão numerosas que seu barulho
perturba a comunicação subaquática. No Caribe, as colônias de alfeídeos foram relacionadas com as de outros insetos sociais (p.
ex., as colônias de Synalpheus regalis de Belize habitam nas esponjas e contêm até 350 machos e fêmeas irmãos e uma única fêmea
reprodutiva dominante).
Muitos crustáceos emergem da camada bentônica sob a proteção da escuridão para se alimentarem ou cruzarem na coluna de
água. Muitos isópodes predadores emergem à noite para se alimentarem de invertebrados ou peixes, principalmente peixes fracos
ou doentes (ou capturados nas redes de pesca).
Os crustáceos herbívoros, macrófagos e saprófagos geralmente se alimentam simplesmente se agarrando ao seu alimento e
cortando pequenos pedaços com suas mandíbulas (uma técnica de alimentação semelhante à dos gafanhotos e outros insetos). Os
notóstracos, alguns ostrácodes e muitos decápodes, isópodes e anfípodes são saprófagos e herbívoros. Certos isópodes da família
Sphaeromatidae perfuram as raízes aéreas das árvores dos manguezais. Em geral, suas atividades provocam o rompimento das
raízes, que é seguido da formação de novas raízes, criando o aspecto de palafitas típico dos manguezais vermelhos (Rhizophora).
Alguns crustáceos são detritívoros transitórios ou de tempo integral; muitos fazem saprofagia diretamente nos detritos, mas outros
(p. ex., cefalocáridos) agitam o sedimento para remover partículas orgânicas por suspensivoria.
Por fim, vários grupos de crustáceos adotaram diversos graus de parasitismo. Esses animais variam dos ectoparasitas com peças
orais modificadas para perfurar ou cortar e sugar líquidos corporais (p. ex., alguns copépodes, branquiuros, tantulocáridos, várias
famílias de isópodes e ao menos uma espécie de ostrácode) até os rizocéfalos altamente modificados e inteiramente parasitas, cujos
corpos ramificam-se por todos os tecidos do hospedeiro e absorvem diretamente seus nutrientes (Figuras 21.25 e 21.26).
Os rizocéfalos, que são cirrípedes extremamente modificados de forma que possam atuar como parasitas internos de outros
crustáceos, são alguns dos organismos mais bizarros do reino animal. Eles podem formar larvas náuplio e cipres típicas dos
cirrípedes, mas nesse grupo a larva cipres pode assentar apenas sobre algum outro crustáceo escolhido para ser seu hospedeiro
azarado.
O ciclo de vida rizocéfalo mais complexo é o da subordem Kentrogonida, representada por parasitas obrigatórios dos
decápodes. Nesse grupo, uma larva cipres fêmea assentada passa por um processo de reorganização interna comparável em
amplitude ao da pupa da lagarta, desenvolvendo um estágio infeccioso conhecido como quentrogon, sob o exoesqueleto da cipres.
Quando está completamente desenvolvida, o quentrogon forma uma estrutura cuticular oca (estilete), que injeta dentro do
hospedeiro uma criatura vermiforme multicelular móvel conhecida como vermigon. Vermigon é o estágio infectante ativo. Ele
apresenta cutícula e epiderme finas, vários tipos de células e primórdios de um ovário. Esse verme invade a hemocele do
hospedeiro mediante estruturas ocas que se ramificam, semelhantes a um sistema radicular que penetra na maior parte do corpo do
hospedeiro e retira nutrientes diretamente da hemocele. A disseminação das radículas é tão profunda que o parasita assume
praticamente controle absoluto sobre o corpo do hospedeiro, alterando sua morfologia, fisiologia e comportamento. Quando o
parasita invade as gônadas do hospedeiro, ocorre a castração parasitária (i. e., as gônadas dos caranguejos parasitados nunca
produzem gametas maduros). Desse modo, o hospedeiro é transformando em escravo, que atende às necessidades do seu mestre.
Por fim, o sistema radicular interno, ou interna, desenvolve um corpo reprodutivo externo (a externa), no qual há produção de
ovócitos. Um ciprídeo-macho fixa-se à externa, transformando-se em um instar diminuto e sexualmente maduro (conhecido como
tricogon) e se desloca para dentro da externa preenchida pelo ovário a fim de residir ali, onde sua única função é produzir
espermatozoides. Basta apenas um ou dois tricogons para estimular os ovários femininos a sofrer maturação e começar a liberar
ovócitos dentro da câmara da externa. A externa que não recebe tricogons (machos) por fim morre. Desse modo, os machos são
parasitas das fêmeas (que, por sua vez, são parasitas do crustáceo hospedeiro) e os quentrogonídeos são gonocorísticos. Uma
externa madura, que geralmente se origina do abdome do hospedeiro, produz uma sucessão de gerações de larvas, que fazem
mudas depois de cada larva liberada (essa é a única parte do corpo dos rizocéfalos que sofre mudas). As larvas são lecitotróficas e
passam por vários estágios de larva náuplio até o estágio de cipres (Figuras 21.25 e 21.26).
Os membros rizocéfalos da ordem Akentrogonida parasitam uma variedade mais ampla de crustáceos hospedeiros e não
incluem um estágio de quentrogon em seu ciclo de vida. Em vez de injetar um vermigon, a larva cipres fêmea tem antênulas mais
longas e delgadas, usadas para se prender no abdome do hospedeiro, uma das quais realmente penetra na cutícula do hospedeiro,
torna-se oca e serve para passagem de células embrionárias da larva cipres para o hospedeiro. De alguma forma, a larva cipres
macho encontra os hospedeiros infectados e penetra neles da mesma forma que as fêmeas, liberando seus espermatozoides de
forma que eles, na verdade, entrem no corpo da fêmea parasita.
O ciclo de vida dos aquentrogonídeos é semelhante ao dos Kentrogonida, embora, em alguns casos, mais de um parasita possa
infectar um único hospedeiro, resultando na formação de múltiplas externas. Pelo menos em um gênero (Thompsonia), podem
formar-se várias externas a partir de uma única infecção. A anatomia da externa é mais variável que a dos quentrogonídeos e os
embriões desenvolvem-se diretamente a partir das larvas cipres – não existem estágios de larvas náuplio livre-natantes. O
dimorfismo sexual extremo das dimensões dos quentrogonídeos não é observado nos Akentrogonida e também não foi observada a
migração no estágio tricogon.
Os isópodes da família Cymothoidae usam peças orais modificadas para sugar os fluidos corporais dos peixes hospedeiros. Eles
fixam-se à pele ou às brânquias do hospedeiro ou, em alguns gêneros, à língua. Uma espécie (Cymothoa exigua) suga tanto sangue
da língua do hospedeiro (pargo-rosa-pintado do golfo da Califórnia) que a língua sofre degeneração completa. Contudo,
surpreendentemente, o peixe não morre; o isópode continua fixado com suas pernas queladas aos músculos basais da língua
perdida, e o peixe usa o crustáceo como uma “língua substituta” para continuar a alimentar-se. Esse é um dos poucos casos
conhecidos de substituição funcional de um órgão do hospedeiro destruído pelo parasita.
Figura 21.25 Ciclo de vida notável do cirrípede rizocéfalo Peltogaster paguri, um parasita quentrogonídeo dos caranguejos-ermitões. A. As
partes reprodutivas maduras do parasita (externa) formam vários brotos de larvas masculinas e femininas, que são liberadas na forma de
náuplio (B e C) e, por fim, sofrem metamorfose nas larvas cipres (D). As fêmeas das larvas cipres assentam no tórax e nos apêndices dos
caranguejos hospedeiros (E) e sofrem uma grande metamorfose interna em uma forma quentrogon (F), provida de um par de antênulas e um
estilete de injeção. Vísceras do quentrogon passam por metamorfose e transformam-se em um estágio infeccioso (vermigon), que é
transferido para o hospedeiro por meio do seu estilete oco. Dentro do hospedeiro, o vermigon cresce com radículasque se ramificam por
grande parte do corpo do hospedeiro; agora ela é então conhecida como interna (G). Por fim, as fêmeas do parasita emergem do abdome do
hospedeiro na forma de uma externa virginal (H). Quando a externa forma um poro ou abertura no manto, torna-se atrativa aos ciprídeos-
machos (I). Os ciprídeos-machos assentam dentro do orifício, transformam-se em um estágio de tricogon e implantam parte do conteúdo do
seu corpo nos receptáculos femininos (J). O depósito passa por um processo de diferenciação em espermatozoides, que fecundam os
ovócitos das fêmeas (K). Externa dissecada de Peltogaster com suas radículas retiradas do seu hospedeiro. Observe a abertura do manto.
Figura 21.26 Vários estágios do ciclo de vida dos rizocéfalos parasitas. (Ver descrição detalhada do ciclo de vida de um rizocéfalo
[quentrogonídeo] na Figura 21.25.) A e D. Larvas de Lernaeodiscus porcellanae. A. Uma larva cipres viva. B. Um ciprídeo (vista lateral;
fotografia de microscopia eletrônica de varredura). C e D. Ilustrações de larvas cipres antes e depois do assentamento (o lado direito da
carapaça foi removido; o olho naupliar, omitido). A linha pontilhada no segundo artículo da antênula indica a cutícula primordial de quentrogon
e a posição das fibras musculares na cipres é indicada pelas setas; teoricamente, os músculos são responsáveis pela formação do
quentrogon e pela separação da cipres velha do quentrogon. Na figura D, a formação do quentrogon está concluída. E. Brânquia completa de
um caranguejo hospedeiro Petrolisthes cabriolli (Anomura) com vários quentrogons fixados (setas). F. Um quentrogon com 2 horas de vida
(corte sagital). G. Um quentrogon injetando um vermigon por meio do seu estilete. H. Um vermigon. I. Um tricogon.
Sistema digestivo
O sistema digestivo dos crustáceos inclui o trato digestivo anterior, o intermediário e o posterior tradicionais dos artrópodes. Os
tratos digestivos anterior e posterior são revestidos por uma cutícula, que é contínua com o exoesqueleto e é trocada junto com ele
(i. e., sua origem é ectodérmica). O trato digestivo anterior estomodeal é modificado em vários grupos, mas geralmente inclui uma
região relativamente curta de faringe-esôfago, que é seguida do estômago. O estômago comumente tem câmaras ou regiões
especializadas para armazenamento, trituração e separação; essas estruturas estão mais bem-desenvolvidas nos malacóstracos
(Figura 21.27 G). O trato digestivo médio forma um intestino curto ou longo – o tamanho depende basicamente da forma e do
tamanho geral do corpo – e apresenta cecos digestivos localizados em posições variadas. Os cecos estão dispostos em série apenas
nos remipédios. Em alguns malacóstracos, como caranguejos, os cecos fundem-se e formam uma massa glandular sólida mais bem-
descrita como glândula digestiva, algumas vezes também referida como glândula do trato digestivo médio ou hepatopâncreas,
dentro da qual estão muitos túbulos ramificados cegos. Foi mostrado que a glândula digestiva em alguns crustáceos pode
armazenar lipídios. Em geral, o trato digestivo posterior é curto e o ânus comumente se localiza no somito anal ou télson, ou no
último segmento do abdome (quando o somito anal ou télson está reduzido ou foi perdido).
A Figura 21.27 ilustra exemplos de tratos digestivos de alguns crustáceos. Depois da ingestão, o material alimentar geralmente
é processado mecanicamente pelo trato digestivo anterior. Isso pode envolver simplesmente o transporte do alimento para o trato
digestivo médio ou, mais comumente, seu processamento de várias formas antes da digestão química. Por exemplo, o trato
digestivo anterior complexo dos decápodes (Figura 21.27 G) é dividido em um estômago cardíaco anterior e um estômago pilórico
posterior. O alimento é armazenado na parte dilatada do estômago cardíaco e, em seguida, transferido aos bocados para uma região
que contém um “moinho” gástrico, geralmente com dentes fortemente esclerotizados. Músculos especializados associados à parede
do estômago movimentam os dentes, triturando o alimento em partículas menores. Em seguida, o material macerado volta para a
região do estômago pilórico, onde grupos de cerdas filtrantes impedem que as partículas grandes entrem no trato digestivo médio.
Esse tipo de configuração do trato digestivo anterior está mais bem-desenvolvido nos decápodes macrófagos (saprófagos,
predadores e alguns herbívoros). Desse modo, o alimento pode ser engolido rapidamente em grandes pedaços e, em seguida,
processado mecanicamente.
Figura 21.27 Anatomia interna de representantes de crustáceos. A. Um copépode calanoide. B. Uma craca lepadomorfa. C. Uma craca
balanomorfa. D. Um estomatópode. E. Um lagostim. F. Um anfípode. G. Estômago de um lagostim. H. Um caranguejo braquiuro em vista
dorsal com sua carapaça removida.
Circulação e troca gasosa
O sistema circulatório básico dos crustáceos geralmente consiste em um coração dorsal com óstios dentro de uma cavidade
pericárdica e vasos com graus variados de desenvolvimento, que desembocam dentro de uma hemocele aberta (Figura 21.27).
Contudo, a hemocele aberta – que antes levou às descrições dos crustáceos como portadores de sistemas circulatórios abertos –
passou por muitas modificações em muitos grupos e, ao menos nos decápodes, há uma configuração complexa e intrincada de
vasos verdadeiros, que apenas recentemente começaram a ser reconhecidos. O coração não existe na maioria dos ostrácodes, em
muitos copépodes e em muitos cirrípedes. Em alguns grupos, o coração foi substituído ou complementado por estruturas contráteis
pulsáteis derivadas de vasos musculares.
A estrutura do coração primitivo dos crustáceos é um tubo longo com óstios segmentares, que foi parcialmente conservado
pelos cefalocáridos e alguns branquiópodes, leptóstracos e estomatópodes. Contudo, o formato geral do coração e o número de
óstios também estão diretamente relacionados com a forma do corpo e a localização das estruturas de troca gasosa. O coração pode
ser relativamente longo e tubular e estender-se por boa parte da região pós-cefálica do corpo, como se observa nos remipédios,
anóstracos e leptóstracos, ou pode tender a um formato globular ou quadrangular e ficar restrito ao tórax (p. ex., nos cladóceros),
onde pode estar associado às brânquias torácicas (p. ex., nos decápodes). A coevolução direta do sistema circulatório com a forma
do corpo e a posição das brânquias é mais bem-exemplificada quando se comparam grupos diretamente relacionados. Por exemplo,
embora os isópodes e os anfípodes sejam peracáridos, seus corações estão localizados principalmente no pléon e no péreon,
respectivamente, correspondendo às posições pleopodiais e pereopodiais das brânquias.
O número e o comprimento dos vasos sanguíneos e a presença de órgãos acessórios contráteis estão relacionados com o
formato do corpo e com a extensão do próprio coração. Por exemplo, na maioria dos crustáceos não malacóstracos, não há vasos
arteriais, e o coração bombeia sangue diretamente para dentro das duas extremidades da hemocele. Esses animais tendem a ter
corpos curtos, corações longos ou ambos e essa configuração facilita a circulação do sangue para todas as partes do corpo. As
formas sésseis, como os cirrípedes, perderam completamente o coração, embora ele tenha sido substituído por um vaso pulsátil nos
Thoracica. Os malacóstracos grandes tendem a ter sistemas vasculares bem-desenvolvidos que, desse modo, asseguram que o
sangue circule por todo o corpo, pela hemocele e para as estruturas de troca gasosa (Figura 21.17 D e E). Estudos recentes
utilizaram técnicas de moldagem por corrosão, mostrando exatamente quão complexos podem ser esses sistemas vasculares, e
chegaram a colocar em dúvida o paradigma dos sistemas circulatórios “aberto” versus “fechado” dos invertebrados. Os crustáceos
grandes ou ativos também podem ter uma bomba acessória anterior conhecida como cor frontale, que ajuda a manter a pressão
sanguínea, bem como frequentemente um sistema venoso para devolver o sangue à câmara pericárdica.O sangue dos crustáceos contém vários tipos de células, incluindo amebócitos fagocíticos e granulares, assim como células
explosivas errantes especiais, que liberam um agente coagulante nas áreas de lesão ou autotomia. Em não malacóstracos, o
oxigênio é transportado dissolvido ou ligado à hemoglobina dissolvida. A maioria dos malacóstracos tem hemocianina em solução
(embora alguns tenham hemoglobina dentro dos tecidos). A hemoglobina utiliza ferro como sítio de ligação do oxigênio, enquanto
a hemocianina usa cobre. Esse último metal pode conferir uma coloração azulada à hemolinfa; pigmentos carotenoides
frequentemente conferem à hemolinfa uma coloração alaranjada ou castanho-clara. Os pigmentos de ligação do oxigênio nunca são
transportados em corpúsculos, como ocorre nos vertebrados.
Nos resumos taxonômicos, mencionamos a forma e a posição dos órgãos encarregados da troca gasosa (brânquias) de alguns
grupos de crustáceos. Algumas formas pequenas (p. ex., copépodes, alguns ostrácodes) não têm brânquias bem-definidas e
dependem da troca cutânea, que é facilitada por suas cutículas relativamente finas e pela razão elevada entre área:volume. Nas
formas pequenas de outros grupos, o revestimento interno membranoso e fino da carapaça atende a essa finalidade (p. ex.,
Cladocera, Cirripedia, Leptostraca, Cumacea, Mysida, camarões-moluscos e até alguns membros dos decápodes).
Contudo, a maioria dos crustáceos tem algum tipo de brânquias bem-definidas (Figura 21.28). Em geral, essas estruturas são
derivadas dos epipoditos (exitos) das pernas torácicas, que foram modificadas de várias formas para oferecer uma superfície ampla.
As câmaras ocas internas dessas brânquias são confluentes com a hemocele ou seus vasos. Embora sua estrutura varie
consideravelmente (vale lembrar as brânquias de diversos decápodes descritos antes), todas operam com base nos princípios dos
órgãos de troca gasosa descritos no Capítulo 4 e ao longo de todo este texto: o líquido circulatório é colocado em contato direto
com a fonte de oxigênio em um órgão com superfície relativamente ampla. As brânquias fornecem uma superfície úmida, fina e
permeável entre os ambientes interno e externo. As brânquias dos estomatópodes e dos isópodes (Figura 21.28 H e I) são formadas
a partir dos pleópodes abdominais. No primeiro caso, elas são processos que se ramificam da base dos pleópodes, mas, nos
isópodes, os próprios pleópodes achatados são vascularizados e oferecem a superfície necessária às trocas. Os estomatópodes
também têm brânquias epipodais nos toracópodes, mas elas são acentuadamente reduzidas.
De forma a assegurar a eficiência das brânquias, o fluxo de água ao seu redor precisa ser mantido. Nos estomatópodes e
isópodes aquáticos, a corrente de água é gerada pelo batimento dos pleópodes. Do mesmo modo, as brânquias pereopodais dos
eufausiáceos são irrigadas continuamente por água à medida que eles nadam. Entretanto, em muitos crustáceos, as brânquias ficam
escondidas até certo ponto e requerem mecanismos especiais para produzir as correntes ventilatórias. Na maioria dos decápodes,
por exemplo, as brânquias estão contidas em câmaras branquiais formadas entre a carapaça e a parede corporal (Figura 21.28).
Desse modo, as brânquias delicadas, embora ainda estejam tecnicamente fora do corpo, parecem ser (e estão protegidas como se
fossem) órgãos internos. Embora essa configuração assegure proteção contra danos aos filamentos branquiais delicados, os
orifícios das câmaras branquiais geralmente são pequenos, limitando o fluxo passivo da água. Como seria esperado, a solução desse
dilema proveio novamente da plasticidade evolutiva dos apêndices dos crustáceos. A maioria dos decápodes tem exopoditos longos
nas maxilas (conhecidos como aspiradores branquiais ou escafognatito), que vibram para gerar correntes ventilatórias dentro das
câmaras branquiais (Figura 21.28 A). Nos casos típicos, essas correntes entram pelos lados e pela parte posterior por meio de
pequenos orifícios ao redor das coxas dos pereópodes (nos caranguejos, conhecidos como orifícios de Milne-Edwards em
homenagem ao seu descobridor) e saem anteriormente sob a carapaça nas proximidades do campo oral (e das glândulas antenais).
As correntes podem ser observadas facilmente em um caranguejo ou lagosta em águas tranquilas. A taxa de fluxo das correntes
pode ser alterada, dependendo dos fatores ambientais, mas as correntes também podem ser invertidas, permitindo assim que alguns
decápodes cavem a areia ou a lama com apenas suas extremidades frontais expostas à água.
A posição das brânquias nas câmaras branquiais protege-as do ressecamento durante as marés baixas e, desse modo, permite
que muitos crustáceos vivam em hábitats litorâneos; a difusão dos gases respiratórios comumente continua, mesmo durante as
marés baixas. Alguns decápodes chegaram mesmo a invadir a terra, especialmente alguns lagostins e os caranguejos anomuros e
braquiuros conhecidos como caranguejos terrestres (p. ex., o caranguejo-ermitão Coenobita e o caranguejo-de-coqueiro Birgus;
Figura 21.1 H). Nessas espécies semiterrestres, as brânquias geralmente têm dimensões reduzidas. Em Birgus, as brânquias
originais são muito pequenas e a superfície cuticular vascularizada da câmara branquial é usada para realizar troca gasosa. Embora
Birgus jovens possam carregar conchas (ou cocos) para proteger seu abdome macio, os adultos não fazem isso porque seu abdome
é endurecido. Outra adaptação notável dos decápodes à vida ao ar livre é exibida pelos caranguejos-borbulhantes da areia da região
do Indo-Pacífico (família Dotillidae: Scopimera, Dotilla). Esses caranguejos têm discos membranosos nas pernas ou nos esternitos
que, segundo alguns autores, seriam órgãos auditivos (tímpanos), mas que hoje sabemos ter a função de realizar trocas gasosas.
Entretanto, os crustáceos mais bem-sucedidos no ambiente terrestre não são decápodes, mas os bem-conhecidos tatuzinhos-de-
jardim e tatus-bola. O sucesso desses isópodes oniscídeos (p. ex., Porcellio) é atribuído em parte à presença de órgãos aéreos de
troca gasosa chamados pseudotraqueias (Figura 21.28 H e I). Esses órgãos são sacos cegos moderadamente ramificados com
paredes finas e voltadas para dentro, que estão localizadas em alguns dos exopoditos pleopodiais e conectadas com o exterior por
meio de poros diminutos (semelhantes às traqueias e aos espiráculos dos insetos). O ar circula por esses sacos e os gases são
trocados com o sangue nos pleópodes. Desse modo, nesses animais, as brânquias pleopodiais aquáticas originais foram
remodeladas para respirar ar pela movimentação das superfícies de troca internas, onde ele permanece úmido. Os sistemas
traqueais aparentemente semelhantes dos isópodes, insetos e aracnídeos evoluíram independentemente por convergência e
associação com outras adaptações à vida na terra.
Excreção e osmorregulação
Assim como outros invertebrados predominantemente aquáticos, os crustáceos são amoniotélicos, independentemente de viverem
na água do mar, na água doce ou na terra. Esses animais eliminam amônia por meio dos nefrídios e pelas brânquias. Conforme está
descrito no Capítulo 20, a maioria dos crustáceos tem órgãos excretores nefridiais na forma de glândulas antenais ou maxilares
(Figuras 21.5 A e 21.27). Essas glândulas são estruturas homólogas dispostas em série, construídas semelhantemente, embora com
variações de posição dos seus poros associados (na base das segundas antenas ou das segundas maxilas, respectivamente). A
extremidade interna de fundo cego é um resquício celômico do nefrídio conhecido como sáculo, que leva ao poro por meio de um
ducto variavelmente espiralado. O ducto pode ter uma bexiga dilatada nas proximidades do seu orifício. Em alguns casos, as
glândulas antenais são conhecidas como “glândulas verdes”.
Figura 21.28 Estruturas de troca gasosa. A. Maxila do camarão Pandalus. Observe o escafognatito cerdoso usado para gerar a corrente
ventilatória. B a D. Cortes transversais de alguns tipos de brânquias dos decápodes. B. Dendrobrânquia.C. Tricobrânquia. D. Filobrânquia. E
e F. Trajetos das correntes ventilatórias pelas câmaras branquiais esquerdas de um camarão (E) e de um caranguejo braquiuro (F). G.
Câmara branquial (corte transversal) de um caranguejo braquiuro, mostrando a posição de uma podobrânquia do tipo filobrânquia. H e I. Um
pleópode do isópode terrestre Porcellio (vista superficial e em corte). Observe as pseudotraqueias.
A maioria dos crustáceos tem apenas um par desses órgãos nefridiais, mas os lofogastrídeos e misidáceos têm glândulas
antenais e maxilares, e alguns outros (cefalocáridos e alguns tanaidáceos e isópodes) têm glândulas antenais rudimentares e
maxilares bem-desenvolvidas. A maioria dos crustáceos não malacóstracos tem glândulas maxilares, assim como os
estomatópodes, os cumáceos e a maioria dos tanaidáceos e isópodes. Os ostrácodes adultos têm glândulas maxilares, mas as
glândulas antenais também são encontradas nas espécies de água doce. Todos os outros malacóstracos têm glândulas antenais.
Os canais cheios de sangue da hemocele misturam-se com as extensões ramificadas do epitélio sacular, formando uma
superfície ampla através da qual ocorre a filtração. As células da parede do sáculo também captam e secretam ativamente materiais
presentes no sangue para o lúmen do órgão excretor. Esses processos de filtração e secreção são até certo ponto seletivos, mas a
maior parte da regulação da composição da urina é realizada pelas trocas ativas entre o sangue e o túbulo excretor. Essas atividades
não apenas regulam a eliminação das escórias metabólicas, como também são extremamente importantes ao equilíbrio hídrico e
iônico, principalmente nos crustáceos de água doce e terrestres.
A excreção e a osmorregulação realizadas por meio da atividade das glândulas maxilares e antenais são suplementadas por
outros mecanismos. A própria cutícula funciona como uma barreira às trocas entre os ambientes interno e externo e, como já
mencionamos, ela é especialmente importante para evitar perda de água no ambiente terrestre ou captação excessiva de água na
água doce. Além disso, as áreas finas da cutícula – especialmente nas superfícies das brânquias – funcionam como locais de
eliminação de água e troca iônica. Durante muito tempo, supôs-se que epipoditos das pernas dos branquiópodes desempenhassem
uma função na troca gasosa (como “brânquias”), mas hoje sabemos que eles funcionam basicamente como locais de
osmorregulação (portanto, o nome taxonômico Branchiopoda, ou seja, pernas com brânquias, não é correto!). Células sanguíneas
fagocitárias e algumas regiões do trato digestivo médio também parecem acumular escórias. Em alguns isópodes terrestres, a
amônia realmente se dispersa do corpo na forma gasosa.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
O sistema nervoso central dos crustáceos é formado em conjunto com a estrutura segmentar do corpo, seguindo as mesmas linhas
encontradas nos outros artrópodes (Figura 21.29). Na condição mais primitiva, o sistema nervoso é escalariforme, ou seja, os
gânglios segmentares estão praticamente separados e interligados por comissuras transversais e conectivos longitudinais (Figura
21.29 A). O cérebro dos crustáceos é formado por três gânglios fundidos, sendo os dois anterodorsais o protocérebro e o
deutocérebro (supraesofágicos), que parecem ter origem pré-oral. A partir do protocérebro, os nervos ópticos inervam os olhos. A
partir do deutocérebro, os nervos antenulares estendem-se às antênulas, enquanto nervos menores inervam a musculatura do
pedúnculo ocular. O terceiro gânglio do cérebro é o tritocérebro posterior, que provavelmente representa o gânglio do primeiro
somito pós-oral. O tritocérebro forma um par de conectivos circum-entéricos, que se estendem ao redor do esôfago até um gânglio
subesofágico ou subentérico e ligam o cérebro ao cordão nervoso ventral, que contém os gânglios segmentares do corpo. A partir
do tritocérebro, também se originam os nervos antenais e alguns nervos sensoriais originados da região anterior da cabeça.
A natureza do cordão nervoso ventral frequentemente reflete claramente a influência da tagmose corporal. Nos crustáceos com
corpos relativamente homônomos (p. ex., remipédios, cefalocáridos e branquiópodes anóstracos e notóstracos), os gânglios
associados a cada segmento pós-antenar permanecem separados ao longo do cordão nervoso ventral. Contudo, nas formas mais
heterônomas, uma massa única de gânglios subentéricos é formada pela fusão dos gânglios associados aos segmentos cefálicos
pós-orais (p. ex., os segmentos das mandíbulas, das maxílulas, das maxilas e dos maxilípedes, esses últimos quando estão
presentes). Os gânglios do tórax e do abdome também podem ter padrões variáveis de fusão, dependendo dos segmentos fundidos e
da compactação do corpo. Por exemplo, na maioria dos decápodes com corpos compridos (lagostas e lagostins), os gânglios
torácicos e abdominais estão praticamente fundidos na linha mediana do corpo, embora continuem separados uns dos outros
longitudinalmente (Figura 21.29 B). Entretanto, nos decápodes com corpos curtos (p. ex., caranguejos), todos os gânglios
segmentares torácicos são fundidos para formar uma placa nervosa ventral grande, enquanto os gânglios abdominais são muito
reduzidos (Figura 21.29 C).
Figura 21.29 Sistema nervoso central de quatro crustáceos. A. Sistema escalariforme de um anóstraco. Observe a ausência de gânglios
bem-desenvolvidos na parte posterior do tronco destituída de apêndices. B. Sistema metamérico alongado de um lagostim. C. Sistema
extremamente compactado de um caranguejo braquiuro, no qual todos os gânglios torácicos estão fundidos e os gânglios abdominais são
reduzidos. D. Sistema nervoso de um anfípode hiperiídeo. Observe a perda dos gânglios urossomiais típicos de todos os anfípodes.
A maioria dos crustáceos tem uma variedade de receptores sensoriais, que transmitem informações ao sistema nervoso central,
apesar da imposição do exoesqueleto (como foi explicado em relação com os artrópodes em geral) (Figura 21.30). Entre as mais
evidentes dessas estruturas sensoriais estão as numerosas cerdas inervadas ou sensílios, que recobrem diversas regiões do corpo e
dos apêndices (Figura 21.31). Estudos dessas estruturas sugeriram que a maioria funcione como mecanorreceptores (sensíveis ao
toque e às correntes de água) e quimiorreceptores. Além disso, a maioria dos crustáceos tem quimiorreceptores especializados na
forma de grumos ou fileiras de processos cuticulares tubulares moles conhecidos como estetos (Figura 21.30 A), localizados nas
primeiras antenas. Nos decápodes, centenas de neurônios podem inervar cada esteto. Os termorreceptores provavelmente estão
presentes em muitos crustáceos (os que vivem perto de fontes hidrotermais dos oceanos profundos são os candidatos mais
prováveis), mas eles ainda não foram documentados. Contudo, os comportamentos relacionados com o afastamento térmico e as
preferências de temperatura foram mostrados, com termossensibilidades em torno de 0,2 a 2,0°C. Os remipédios têm um par de
estruturas sensoriais singulares na cabeça conhecidas como processos frontais, cuja função é desconhecida. Muitos crustáceos têm
órgãos dorsais, ou estruturas glandular-sensoriais pouco entendidas situadas na cabeça que, na verdade, constituem vários tipos
diferentes de estruturas sensoriais, que podem ou não ser homólogas.
Como todos os artrópodes, os crustáceos têm proprioceptores bem-desenvolvidos, que fornecem informações acerca da posição
e dos movimentos do corpo e dos apêndices durante a locomoção. Alguns táxons da classe Malacostraca têm estatocistos, que são
totalmente fechados e contém um estatólito secretado (p. ex., misídeos, alguns isópodes anturídeos), ou abertos ao exterior por
meio de um poro diminuto e contêm um estatólito formado por grãos de areia (p. ex., muitos decápodes) (Figura 21.30 B e C).
Nesse último caso, o estatocisto pode funcionar não apenas como georreceptor, mas também como detector de acelerações angular
e linear do corpo em relação com a água circundante,bem como movimentos da água sobre o animal (i. e., o estatólito é reotático).
Por fim, em alguns camarões, o estatocisto aparentemente também participa da audição.
Existem dois tipos de fotorreceptores rabdoméricos entre os crustáceos: olhos simples medianos e olhos compostos laterais;
ambos são inervados pelo protocérebro. Muitas espécies têm os dois tipos de olhos, seja simultaneamente ou em estágios diferentes
do seu desenvolvimento. Os olhos compostos podem ser sésseis ou pedunculados. Os olhos compostos pedunculados ocorrem nos
anóstracos, em muitos malacóstracos e talvez em alguns cumáceos (e talvez também em alguns trilobitas). Esses são os únicos
exemplos de olhos compostos pedunculados móveis no reino animal.
Figura 21.30 Alguns órgãos sensoriais dos crustáceos. A. Estetos na antena da lagosta Panulirus. B. Estatocistos fechados nos endopoditos
uropodais de um misidáceo. C. Estatocisto aberto nas antênulas de uma lagosta (vista em corte). D. Olho simples mediano do copépode
Eucalanus (vista da superfície).
Em geral, o olho mediano aparece primeiramente durante o estágio de larva náuplio e, por isso, ele geralmente é referido como
olho naupliar. Como a própria larva náuplio, o olho mediano parece ser um aspecto ancestral (e definidor) dos crustáceos; ele foi
secundariamente reduzido ou perdido em muitos táxons, nos quais o estágio larval correspondente foi suprimido. Em certo sentido,
os olhos medianos são “compostos”, porque são formados por mais de uma unidade fotorreceptora (Figura 21.30 D). Nos casos
típicos, existem três dessas unidades nos olhos medianos das larvas náuplio e até sete nos olhos dos adultos, nos quais eles
persistem. Contudo, com exceção de sua composição rabdomérica natural, a estrutura das unidades do olho mediano é diferente da
que se observa nos omatídios dos olhos compostos verdadeiros. Os primeiros consistem em taças pigmentadas invertidas, cada qual
com um número relativamente pequeno de células retinulares (fotorreceptoras). O cristalino cuticular está presente nos olhos
medianos da maioria dos ostrácodes e em alguns copépodes. Os olhos simples dos crustáceos provavelmente funcionam apenas
para detectar a direção e a intensidade da luz. Essas informações são especialmente valiosas como forma de orientação dos animais
planctônicos sem olhos compostos, como as larvas náuplio, muitos copépodes etc. Em alguns branquiópodes, um espaço existente
acima do olho mediano está conectado ao ambiente externo por um poro diminuto, talvez indicando uma invaginação do olho em
alguma época do passado distante, embora a natureza e a função deste poro sejam desconhecidas.
A estrutura e a função dos olhos compostos (omatídios) foram revisadas no Capítulo 20. Em termos de capacidade visual,
pesquisadores realizaram muito mais estudos sobre os olhos dos insetos que dos crustáceos e precisamos fazer muitas especulações
quanto ao que estes últimos animais realmente enxergam. Embora quase certamente eles não tenham a acuidade visual de muitos
insetos, estudos mostraram que muitos crustáceos podem discernir formas, padrões e movimentos; a visão em cores foi
demonstrada em algumas espécies (várias espécies respondem às ondas luminosas na faixa de azul-verde dos espectros ultravioleta
e infravermelho, ao menos na faixa de 470 a 570 nm). Estomatópodes em particular têm olhos extremamente sensíveis e
complexos, com grande variedade de capacidades. Passando pelo centro de cada olho dos estomatópodes, há uma faixa medial com
seis fileiras de omatídios – que, na maioria das espécies, contêm quatro fileiras que formam um sistema de percepção visual das
cores com 12 pigmentos visuais – assim como duas fileiras que analisam a luz polarizada nos planos linear e circular. Os omatídios
encarregados da percepção das cores têm uma estrutura trilaminar: a camada superior contém um pigmento sensível à luz
ultravioleta e, abaixo dela, existem duas camadas com pigmentos diferentes sensíveis aos comprimentos de onda no espectro
visível do ser humano. As metades superior e inferior de cada olho também têm campos visuais superpostos, de forma que cada
olho consegue funcionar como um telêmetro estereoscópico. Os 12 tipos de fotorreceptores diferentes recolhem amostras de uma
faixa estreita de comprimentos de ondas, variando da faixa UV profunda até a luz vermelha longa (300 a 720 nm).
Embora os insetos e os crustáceos tenham omatídios tetrapartidos, existem algumas diferenças estruturais entre os olhos
compostos dos insetos e os dos crustáceos, provavelmente como resultado da adaptação às exigências das visões aérea e aquática.
Na água, a luz tem distribuição angular mais restrita, intensidade menor e uma amplitude mais estreita de comprimentos de onda
que a luz dispersa no ar. O contraste também é até certo ponto reduzido na água. Todos esses fatores cobram um preço extra à
intensificação da sensibilidade e da percepção de contraste pelos olhos das criaturas aquáticas. O posicionamento dos olhos sobre
os pedúnculos é uma forma notável pela qual muitos crustáceos aumentam a quantidade de informações disponível aos olhos,
ampliando o campo de visão e a faixa binocular. Os pedúnculos oculares são elementos estruturais complexos com uma dúzia ou
mais de músculos, que controlam seus movimentos.
Os olhos compostos tetrapartidos típicos não ocorrem nos crustáceos pequenos, que antes eram agrupados entre os
“maxilópodes” (copépodes, cracas etc.), mas vários tipos de “olhos compostos” são encontrados entre os branquiuros, ostrácodes
(Cypridinacea) e cirrípedes. Os olhos desses primeiros dois táxons são muito semelhantes aos dos outros crustáceos em sua
estrutura geral e podem ser homólogos deles. Nos cirrípedes, o olho mediano e os dois olhos laterais são derivados de um único
olho ocelar tripartido da larva náuplio, que se separa em três componentes, cada qual formando um fotorreceptor no animal adulto,
depois da metamorfose da larva náuplio em larva cipres. Por isso, todos esses três olhos parecem ser compostos de ocelos simples,
embora os olhos laterais tenham três células fotorreceptoras e, por isso, sejam comumente referidos como “compostos”. As larvas
náuplio dos rizocéfalos também têm um olho naupliar tripartido, que persiste até o estágio de larva cipres.
Os olhos compostos não ocorrem em qualquer estágio de desenvolvimento de muitos táxons dos crustáceos (p. ex., Copepoda,
Mystacocarida, Cephalocarida, Tantulocarida, Pentastomida, Remipedia e alguns ostrácodes). Os membros de alguns outros grupos
têm olhos compostos apenas nos estágios larvais avançados, mas são perdidos durante a metamorfose (p. ex., cirrípedes). A
redução ou a perda dos olhos também é comum em muitas espécies dos mares profundos, nos cavadores, nos residentes de
cavernas e nos parasitas.
Os crustáceos têm sistemas endócrinos e neurossecretores complexos, embora nosso conhecimento acerca desses sistemas
esteja longe de estar completo. Em geral, os fenômenos relacionados com a muda (ver Capítulo 20), a atividade dos cromatóforos e
vários aspectos da reprodução estão sob controle hormonal e neurossecretor. Alguns estudos recentes interessantes indicaram que
os compostos semelhantes aos hormônios juvenis, que durante muito tempo se pensou que existissem apenas nos insetos, também
ocorrem ao menos em alguns crustáceos. (Os hormônios juvenis constituem uma família de compostos, que regulam a
metamorfose e a gametogênese dos insetos adultos.) A bioluminescência também ocorre em vários grupos de crustáceos. Isso é
comum entre os decápodes pelágicos e também foi descrito em alguns ostrácodes Myodocopa, anfípodes hiperídeos e larvas dos
copépodes.
Reprodução e desenvolvimento
Reprodução. Em vários trechos deste livro, mencionamos as relações entre os padrões de reprodução e desenvolvimento dos
animais, seu estilo de vida e sua estratégia geral de sobrevivência. Com exceção dos processos unicamente vegetativos, como o
brotamento assexuado, os crustáceos conseguiram explorar quase todos os esquemas imaginários de ciclos de vida. Em geral,os
sexos são separados, embora o hermafroditismo seja a regra entre os remipédios, os cefalocáridos, a maioria dos cirrípedes e alguns
decápodes. O hermafroditismo sequencial é comum e geralmente se expressa na forma de protandria (os indivíduos amadurecem
primeiramente como machos, depois se tornam fêmeas), embora a protoginia também ocorra em algumas espécies (p. ex., no
isópode marinho Gnorimosphaeroma orgonense). Além disso, a partenogênese ocorre em alguns branquiópodes e certos
ostrácodes. Em uma espécie de camarão-molusco (Eulimnadia texana), existe um tipo raro de sistema de cruzamento misto
conhecido como androgonocorismo (i. e., androdioicia nas plantas), no qual os machos coexistem com hermafroditas, mas não há
fêmeas verdadeiras. O androgonocorismo é raro, mas também ocorre nos nematódeos Caenorhabditis elegans, em algumas cracas
torácicas (p. ex., Balanus galeatus, Scalpellum scalpellum) e vários outros tipos de crustáceos branquiópodes.
Figura 21.31 Sensílios de alguns crustáceos. A. Cerdas serrilhadas (mecanorreceptores) do segundo maxilípede do anomuro Petrolisthes
armatus (428×). B. Encaixe de cerdas serrilhadas do terceiro maxilípede do camarão-limpador Stenopus hispidus (228×). C. Receptor de
correntes dos apêndices anteriores do tronco do notóstraco Triops. D. Cerda quimiossensorial do primeiro pereópode do camarão de água
doce Atya (5.700×); observe o poro apical característico. E. Uma cerda receptora dupla (mecanorreceptora e quimiorreceptora) da maxila do
remipédio Speleonectes tulumensis (4.560×). F. Corte transversal de um receptor duplo (fotografia de microscopia eletrônica e ilustração
interpretativa). Observe os microtúbulos dentro dos dendritos e a bainha dendrítica, que se fixa à cutícula da haste da cerda (17.100×).
Os sistemas reprodutivos dos crustáceos geralmente são muito simples (Figura 21.27). As gônadas são derivadas dos resquícios
celômicos e estão situadas na forma de estruturas alongadas duplas em várias regiões do tronco. Contudo, em muitos cirrípedes, as
gônadas estão localizadas na região cefálica. Em alguns casos, as gônadas duplas estão parcial ou totalmente fundidas em uma
única massa. Um par de gonodutos estende-se das gônadas até os poros genitais situados em um dos segmentos do tronco, seja em
um esternito, na membrana artrodial entre o esternito e os protopoditos das pernas, ou nos próprios protopoditos. Em muitos
crustáceos, os pênis duplos são fundidos em um único pênis mediano (p. ex., nos tantulocáridos, cirrípedes e alguns isópodes). Em
alguns casos, o sistema feminino inclui receptáculos seminais. A posição dos gonóporos varia entre as classes (Tabela 21.1).
O fenômeno curioso do intersexo – o mesmo animal tem características sexuais secundárias masculinas e femininas – é muito
comum entre os crustáceos. O desenvolvimento intersexual está associado diretamente à presença de endoparasitas (p. ex.,
bactérias e microsporídeos) e também foi correlacionado com a presença de poluentes nocivos ao sistema endócrino, que parecem
induzir características sexuais secundárias contrárias.
A maioria dos crustáceos copula e muitos desenvolveram comportamentos de corte, dos quais os mais elaborados e bem-
conhecidos ocorrem entre os decápodes. Embora alguns crustáceos sejam gregários (p. ex., algumas espécies planctônicas, cracas,
muitos isópodes e anfípodes), a maioria dos decápodes vive isoladamente, exceto durante a estação de cruzamento. Mais ou menos
permanente, ou mais ou menos sazonal, o cruzamento é conhecido entre muitos crustáceos (p. ex., camarões estenopodídeos;
alguns isópodes parasitas e comensais; caranguejos “ervilhas” pinoterídeo, que comumente vivem em pares nas cavidades do
manto dos moluscos bivalves ou em galerias dos camarões talassinídeos).
Mesmo os pentastomídeos parasitas copulam (dentro do sistema respiratório do hospedeiro) e fazem fecundação interna,
dependendo da transferência dos espermatozoides para a vagina feminina por meio dos cirros (pênis) masculinos. Os embriões dos
pentastomídeos em fase inicial de desenvolvimento passam por metamorfose e transformam-se nas chamadas larvas primárias com
dois pares de pernas com duas quelas e um ou mais estiletes perfurantes (Figura 21.19 E). As larvas podem ser autoinfectantes no
hospedeiro primário, ou podem migrar para o trato digestivo do hospedeiro e sair pelas fezes. Nesse último caso, é necessário um
hospedeiro intermediário, que pode ser praticamente qualquer tipo de vertebrado. As larvas perfuram a parede do trato digestivo do
hospedeiro intermediário, onde continuam seu desenvolvimento até o estágio infeccioso. Quando o hospedeiro intermediário é
consumido por um hospedeiro definitivo (em geral, um predador), o parasita encontra seu caminho até o estômago do novo
hospedeiro e sobe ao seu esôfago, ou perfura a parede intestinal e, por fim, implanta-se no sistema respiratório.
O cruzamento dos crustáceos que não vivem em pares requer mecanismos que facilitem a localização e o reconhecimento dos
parceiros. Entre os decápodes e talvez entre muitos outros crustáceos, os espécimes dispersos aparentemente se encontram por
quimiorrecepção a distância (ferormônios) ou por migrações sincronizadas associadas à periodicidade lunar, aos movimentos das
marés ou a algum outro estímulo ambiental. Os ferormônios sexuais de contato também são utilizados. Os machos de alguns
ostrácodes marinhos (Myodocopa: alguns halociprídeos e cipridinídeos) produzem uma exibição complexa de bioluminescentes
semelhantes aos dos vagalumes para atrair as fêmeas. Quando os casais em potencial se aproximam, o reconhecimento dos animais
do sexo oposto da mesma espécie pode envolver vários mecanismos. Mais de 60 espécies de ostrácodes cipridinídeos mostram o
comportamento de corte luminescente apenas no Caribe. Aparentemente, a maioria dos decápodes utiliza estímulos quimiotáxicos,
que requerem contato real. A visão é reconhecidamente importante para os camarões estenopodídeos (a maioria dos quais vive em
pares), alguns anomuros (p. ex., família Porcellanidae) e braquiuros (muitos grapsídeos e ocipodídeos).
Muitos estudos foram realizados com os caranguejo-chama-maré do gênero Uca (família Ocypodidae). Nessas espécies, os
machos fazem oscilações dramáticas com os quelípedes (ou quela principal altamente hipertrofiada, que pode representar mais de
50% da massa total do macho – mais que o maior dos chifres de um alce macho!) para atrair fêmeas e repelir machos competidores
(Figura 21.32 A a D). Além disso, os machos emitem sons por estridulação e batidas no substrato, que parecem atrair as fêmeas em
potencial. Em geral, o cruzamento ocorre quando o macho atrai a fêmea para dentro de sua toca. Os machos de algumas espécies de
caranguejo-chama-maré constroem estruturas de areia na entrada de suas tocas, que parecem atrair as fêmeas.
Entre muitos crustáceos, as características sexuais externas estão associadas ao processo efetivo de cruzamento. Em alguns
machos, apêndices especiais (como as antenas dos anóstracos e de alguns cladóceros, ostrácodes e copépodes) são modificados
para prender a fêmea. Além disso, muitos machos têm estruturas especializadas para transferência de espermatozoides na forma de
apêndices modificados ou pênis especiais, como aqueles econtrados nas cracas torácicas (Figura 21.32 E), nos anóstracos e nos
ostrácodes. Alguns exemplos de apêndices modificados incluem o último apêndice do tronco dos copépodes e os pleópodes
anteriores da maioria dos malacóstracos-macho (conhecidos como gonópodes em grande parte dos malacóstracos, ou petasma nos
dendrobranquiados) (Figura 21.32 F). Os espermatozoides são transferidos soltos no líquido seminal ou (em muitos malacóstracos
e nos copépodes) contidos em espermatóforos. Os espermatozoides flagelados móveis são encontrados apenas em alguns membros
do antigo grupo dos maxilópodes; em outros crustáceos, os espermatozoides são imóveis. Os espermatozoides dos crustáceos são
muito variados quanto à forma e são até bizarros em algumas espécies, geralmentecélulas redondas e grandes ou estreladas, que se
movem por pseudópodes ou são aparentemente imóveis.9 Os espermatozoides são depositados diretamente dentro do oviduto ou
em um receptáculo seminal, ou nas proximidades do sistema reprodutivo feminino. Em alguns crustáceos, as fêmeas podem
armazenar espermatozoides por períodos longos (p. ex., vários anos na lagosta Homarus), permitindo assim proles múltiplas
provenientes de uma única inseminação.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos até que ocorra sua eclosão e desenvolveram várias estratégias de incubação. Os
peracáridos incubam os embriões em desenvolvimento em um marsúpio, que é uma bolsa de incubação ventral formada pelas
placas direcionadas internamente das coxas das pernas conhecidas como oostegitos (os termosbenáceos constituem uma exceção
entre os peracáridos e usam a carapaça como câmara de incubação). Outros crustáceos fixam seus embriões aos enditos situados
nas bases das pernas, ou aos pleópodes (Figura 21.32 F), geralmente utilizando o muco secretado por glândulas especializadas. Em
alguns cladóceros, a incubação ocorre em uma câmara de incubação dorsal formada pela carapaça. Entretanto, os sincáridos, quase
todos os camarões dendrobranquiados e a maioria dos eufausiáceos dispersam seus zigotos diretamente na água. Outros depositam
seus ovos fecundados no ambiente, geralmente fixando-os a algum objeto (p. ex., branquiuros, alguns ostrácodes, muitos
estomatópodes). Esses embriões depositados podem ser abandonados ou, como ocorre com os estomatópodes, podem ser
cuidadosamente protegidos pela fêmea. No entanto, a proteção parental dos embriões até que ocorra sua eclosão na forma de larvas
ou juvenis é típica dos crustáceos. Desse modo, os crustáceos geralmente têm ciclos de vida com desenvolvimento direto ou misto
(Tabela 21.2).
Figura 21.32 Reprodução dos crustáceos. A a D. Comportamentos de cruzamento do caranguejo-chama-maré Uca. A. Dois machos em
combate ritualizado pela conquista de uma fêmea, enquanto ela observa (B). C. Um único macho balançando seu quelípide aumentado para
atrair uma fêmea. D. Um macho de caranguejo-chama-maré exercendo o comportamento de aceno com a quela para atrair uma fêmea. E.
Uma craca balanomorfa com cirros e pênis estendido na busca de vizinhos para impregnar. A vantagem de um pênis longo nos animais
sésseis fica evidente nessa ilustração. F. Vistas ventrais de um macho e uma fêmea de um caranguejo braquiuro Cancer magister, mostrando
os pleópodess modificados (apêndices com cerdas para guardar os ovos na fêmea; modificados na forma de gonópodes no macho). G. Um
par de Hemigrapsus sexdentatus em copulação. H. Um copépode planctônico Sapphirina com sacos de ovos.
Desenvolvimento. Embora os crustáceos sejam os animais mais difundidos na Terra, surpreendentemente sabemos pouco sobre
sua embriologia. Os ovos são centrolécitos com quantidades variadas de vitelo. A quantidade de vitelo afeta significativamente o
tipo de clivagem inicial e está frequentemente relacionada com o tempo até a eclosão (Capítulo 4). Até onde se sabe, os zigotos na
maioria dos não malacóstracos passam por algum tipo de clivagem holoblástica, como se observa nos sincáridos, eufausiáceos,
penaídeos, anfípodes e isópodes parasitas. Contudo, os padrões de clivagem são extremamente variáveis, indo de igual até desigual
e de semelhante a radia até espiral. A ocorrência da clivagem espiral modificada (Figura 21.33 A) relatada em alguns crustáceos é
geralmente vista como uma evidência da proximidade entre os crustáceos e outros grupos espirálicos, como os anelídeos. Contudo,
a generalidade da clivagem espiral entre os crustáceos tem sido questionada em razão das evidências fornecidas pela filogenética
molecular, indicando que os artrópodes pertencem ao clado Ecdysozoa dos Protostomia, não ao Spiralia (onde estão os anelídeos).
Além disso, em alguns grupos de crustáceos, as linhagens celulares e as origens das camadas germinativas são muito diferentes das
que ocorrem nos embriões que passam por clivagem espiral típica. Por exemplo, nas cracas, a camada germinativa da mesoderme
origina-se das células 3A, 3B e 3C e a célula 4d contribui para a ectoderme (Figura 21.33 B) – enquanto a clivagem espiral típica
atribui a origem da mesoderme à célula 4d. Durante muito tempo, acreditou-se que os eufausiáceos faziam clivagem espiral, mas
estudos recentes indicaram que isso não ocorre – apenas o ângulo oblíquo dos fusos mitóticos durante a transição do estágio de
duas para quatro células é semelhante à clivagem espiral. Também existem diferenças entre vários crustáceos e outros táxons de
artrópodes, que envolvem as posições relativas das supostas camadas germinativas, especialmente a endoderme e a mesoderme.
Entretanto, queremos enfatizar aqui que essas variações não são surpreendentes nesse táxon tão diverso e antigo e não invalidam as
semelhanças fundamentais que os unem aos artrópodes.
Figura 21.33 Clivagem e estágios pós-eclosão entre os crustáceos. A. A clivagem espiral holoblástica modificada formou um embrião de 28
células do cirrípide Tetraclita. As células estão marcadas de acordo com o sistema de codificação de Wilson. B. Um mapa de destino da
blástula de um cirrípide (visto pelo lado direito). C. Divisões nucleares intralecitais na clivagem inicial de um misidáceo. D. Larva náuplio de um
copépode recém-eclodida. E. Larva náuplio de um copépode. F. Assentamento e metamorfose da larva cipres de uma craca lepadomorfa. G.
Larva no estágio zoé (“misis”) do camarão dendrobranquiado Penaeus. H. Larva zoé do caranguejo braquiuro Callinectes sapidus. I. Larva
zoé de um caranguejo-porcelana. J. Larva megalopa do caranguejo xantídeo Menippe adina. K. Larva antizoé típica de um estomatópode. L.
Larva filossomal translúcida e laminar da lagosta Jassa. M. Estágio criptonisco (não é uma larva verdadeira) do isópode epicarídeo
Probopyrus bithynis. N. Larva cipres de uma craca.
A clivagem meroblástica é a regra entre muitos malacóstracos. Também nesses casos, o padrão exato varia, mas geralmente
envolve divisões nucleares intralecitais seguidas de migração dos núcleos para a periferia do embrião e distribuição subsequente
dos núcleos para dentro de uma camada de células ao redor de uma massa central de vitelo (Figura 21.33 C).
A forma da blástula e o método de gastrulação dependem basicamente do padrão de clivagem que ocorre antes e, por fim, da
quantidade de vitelo. A clivagem holoblástica pode resultar na formação de uma celoblástula, que sofre invaginação (como nos
sincáridos) ou ingressão (como em muitos copépodes e alguns cladóceros e anóstracos). Outros crustáceos formam uma
estereoblástula, seguida de gastrulação epibólica (p. ex., cirrípedes). A maioria dos casos de clivagem meroblástica resulta na
formação de uma periblástula e no desenvolvimento subsequente dos centros germinativos.
Os crustáceos compartilham um estágio larval típico conhecido como larva náuplio, assim designada em razão da sua aparência
com três somitos cada um portador de um par de apêndices (Figura 21.33 D).10 Nos grupos que têm pouco vitelo em seus ovos, a
larva náuplio geralmente tem vida livre. Nas espécies com ovos com muito vitelo, o estágio de larva náuplio geralmente é
transcorrido como parte de um período mais longo de desenvolvimento embrionário (ou um período longo de incubação) e,
algumas vezes, é referido como ovo náuplio. Em geral, os náuplios de vida livre são planctotróficos e sua liberação corresponde à
depleção do vitelo armazenado. Contudo, em alguns grupos de crustáceos (p. ex., eufausiáceos e camarões dendrobranquiados), a
larva náuplio apresenta lecitotrofia.
O desenvolvimento dos crustáceos é direto – os embriões eclodem na forma de juvenis, que são semelhantes aos adultos em
miniatura – ou misto (com os embriões incubados por um período breve ou longo e, em seguida, eclodindo em uma forma larval
bem-definida). Essas formas larvais passam por várias fases subsequentes e cada fase contém etapas morfológicas ligeiramente
diferentes conhecidascomo estágios, antes de chegar à condição adulta. O desenvolvimento direto ocorre em alguns cladóceros e
branquiuros e em todos os ostrácodes, filocáridos, sincáridos e peracáridos. Nos casos típicos, os ostrácodes são considerados
animais que fazem desenvolvimento direto e não têm um estágio larval bem-definido. Contudo, algumas espécies de ostrácodes
eclodem com apenas os primeiros três pares de apêndices presentes e, desse modo, são formas naupliares verdadeiras, ainda que
estejam dentro de uma carapaça bivalve e que os demais apêndices sejam acrescentados gradualmente (os instares juvenis são
semelhantes aos adultos em miniatura). Todos os outros crustáceos têm algum tipo de desenvolvimento misto. Os estágios larvais
reconhecidos nos grupos de crustáceos que fazem desenvolvimento misto têm recebido nomes incontáveis e as homologias entre
essas formas nem sempre estão esclarecidas. Os tipos de desenvolvimento encontrados mais comumente estão resumidos a seguir
(ver também Tabela 21.2 e Figura 21.33), mas não tentaremos descrever todos eles.
Algumas vezes, o desenvolvimento dos crustáceos é descrito como epimórfico, metamórfico ou anamórfico. Contudo,
alertamos o leitor de que ainda não dispomos de um entendimento evolutivo e funcional claro dos estágios de desenvolvimento dos
crustáceos e, por isso, os termos “misto” e ‘direto” podem ser preferíveis e menos ambíguos até que tenhamos conhecimentos mais
claros acerca desse fenômeno.
O desenvolvimento epimórfico é direto; nos crustáceos, ele parece resultar de um atraso da eclosão do embrião, que resulta na
supressão ou na ausência da larva náuplio (e de todos os outros estágios larvais possíveis).
O desenvolvimento metamórfico é o tipo de desenvolvimento misto extremo observado entre os eucarídeos; isso inclui
transições dramáticas da forma corporal de um ciclo de vida para outro. Esse padrão é semelhante ao desenvolvimento
holometábolo dos insetos – por exemplo, a transformação de uma lagarta em borboleta. Em geral, podem ser reconhecidas até
cinco fases pré-adultas (ou larvais) bem-definidas entre os crustáceos: náuplio, metanáuplio, protozoé, zoé e “pós-larva”. A fase
zoé apresenta a maior diversidade de forma entre os diversos táxons e, principalmente nos decápodes, tem recebido diferentes
nomes nos diversos grupos (p. ex., acantossomo, antizoé, misis, filossomo, pseudozoé). Em muitos casos, a fase de zoé inclui
muitos estágios, cada qual diferindo apenas ligeiramente do que o precede.11 Independentemente do nome atribuído, a larva zoé
caracteriza-se pela presença de exopoditos natatórios em alguns ou todos os apêndices torácicos e pelo fato de que não há
pleópodes (ou são rudimentares). O uso do termo “pós-larvas” não é apropriado, porque esses estágios diferem drasticamente das
larvas precedentes e também das formas adultas; eles representam estágios singulares de transição (morfológica e ecologicamente).
Nos decápodes, alguns exemplos são as megalopas dos caranguejos verdadeiros e as larvas puerulus das lagostas espinhosas.
Nessa fase de desenvolvimento, a função natatória foi transferida dos membros toracopodiais para os apêndices abdominais.
O desenvolvimento anamórfico é um tipo menos extremo de desenvolvimento indireto, no qual o embrião eclode na forma de
uma larva náuplio, mas a forma adulta é alcançada por uma série de alterações gradativas da morfologia corporal, à medida que
outros segmentos e apêndices são acrescentados (esse processo é semelhante em vários aspectos ao desenvolvimento hemimetábolo
nos insetos). Em outras palavras, os estágios pós-naupliares assumem progressivamente a forma adulta depois de mudas
sucessivas; os anóstracos são citados comumente como exemplos clássicos de desenvolvimento anamórfico. Os cefalocáridos, os
remipédios, alguns branquiópodes e os mistacocáridos são anamórficos – as larvas náuplio crescem por uma série de mudas, que
acrescentam progressivamente segmentos e apêndices novos, à medida que a morfologia adulta é adquirida. Em muitos grupos, a
eclosão é atrasada e a larva náuplio emergente é conhecida como metanáuplio. A larva náuplio básica tem apenas três somitos
corporais, enquanto a metanáuplio tem alguns mais; contudo, as duas têm apenas três pares de apêndices aparentemente
semelhantes (que se transformam nas antênulas, nas antenas e nas mandíbulas do adulto). O final do estágio naupliar/metanaupliar
é marcado pelo aparecimento do quarto par de apêndices funcionais – as maxílulas. Nos copépodes, comumente se reconhece um
estágio pós-naupliar conhecido como copepodito (simplesmente um juvenil pequeno).
Os tipos mais extremos de desenvolvimento metamórfico ou misto ocorrem na superordem Eucarida dos malacóstracos. As
sequências de desenvolvimento mais complexas são encontradas nos camarões dendrobranquiados, que eclodem na forma de larvas
náuplio típicas que, por fim, passam por uma muda metamórfica e transformam-se em larvas protozoé com olhos compostos
sésseis e um conjunto completo de apêndices cefálicos. Depois de várias mudas, a protozoé transforma-se em uma larva zoé com
olhos pedunculados e três pares de toracópodes (como maxilípedes). Por fim, a larva zoé evolui a um estágio juvenil (a “pós-larva”,
cujo termo mais apropriado seria “decapodido”), que se assemelha a um adulto em miniatura, mas não é sexualmente maduro. Em
alguns outros grupos de eucarídeos (Caridea e Brachyura), a pós-larva é conhecida como megalopa, enquanto nos anomuros é
descrita frequentemente como glaucothoe; nesses dois casos especiais, existem pleópodes natatórios cerdosos em alguns ou em
todos os somitos abdominais. Nos outros eucarídeos, alguns (ou todos) desses estágios estão ausentes.
Vários outros termos foram cunhados para descrever os estágios de desenvolvimento diferentes (ou semelhantes). Por exemplo,
os estágios modificados de zoé de alguns estomatópodes são conhecidos como larvas antizoé e pseudozoé, enquanto o estágio
zoeal avançado de alguns outros malacóstracos é referido comumente como larva mísis. Nos eufausiáceos, a larva náuplio é
seguida de dois estágios – caliptópis e furcília – que correspondem praticamente aos estágios de protozoé e zoé, antes de chegar à
morfologia juvenil.
Com base nessa riqueza de termos e na diversidade das sequências de desenvolvimento, podemos fazer duas generalizações
importantes acerca da biologia e da evolução dos crustáceos. Primeiramente, as diversas estratégias de desenvolvimento refletem
adaptações aos diferentes estilos de vida. Apesar de muitas exceções, podemos citar a liberação precoce das larvas de dispersão
pelos grupos de crustáceos com mobilidade limitada (como as cracas torácicas) e pelos crustáceos cujos recursos não permitem a
produção de grandes quantidades de vitelo (p. ex., copépodes). No outro extremo desse espectro adaptativo, está o
desenvolvimento direto dos peracáridos – um fator importante, que permite a invasão do ambiente terrestre por algumas linhagens
de isópodes. Entre esses dois extremos, encontramos todos os graus de ciclos de vida mistos, nos quais as larvas são liberadas em
diversos estágios depois do incubação e dos cuidados com os ovos. Em segundo lugar, como os estágios de desenvolvimento
também evoluem, uma análise das sequências de desenvolvimento pode ocasionalmente fornecer informações quanto à radiação
das principais linhagens de crustáceos. Por exemplo, a evolução dos oostegitos e do desenvolvimento direto combinam-se como
uma sinapomorfia singular dos Peracarida. Do mesmo modo, o acréscimo de uma forma larval singular, como a larva cipres que se
segue à larva náuplio nos cirrípedes, pode ser considerado uma especialização singular, que demarca este grupo (Cirripedia). A
larva cipres eclode como única larva de vida livre, ou é o último estágio larval depois de uma série de estágios de larvas náuplio
lecitotróficas ou planctotróficas.
É importante salientar que os branquiópodes e alguns ostrácodes de água doce desenvolveram formas especializadas de lidar
com as condições severas em muitos ambientes de água doce.Por exemplo, a partenogênese é comum entre os ostrácodes de água
doce. Outras adaptações incluem a produção de formas especiais de hibernação, geralmente ovos ou zigotos que podem sobreviver
ao frio extremo, à escassez de água ou às condições de anoxia. Talvez o exemplo mais notável nesse aspecto sejam os
branquiópodes de corpos grandes (camarões-fadas, camarões-girinos e camarões-moluscos), cujos embriões encistados são capazes
de entrar em um estado extremo de quiescência anaeróbica ou diapausa. Durante esses estágios de resistência, a taxa metabólica
dos embriões pode cair a menos de 10% de sua taxa normal.
Muitos crustáceos têm crescimento indeterminado, ou seja, continuam a passar por mudas ao longo de toda a sua vida. Por
outro lado, outras espécies têm crescimento determinado e param de fazer mudas depois da puberdade (algumas vezes, esse
estágio do ciclo de vida é conhecido como muda terminal, ou anecdise terminal). Em algumas espécies, a muda terminal é
específica para determinado sexo; por exemplo, entre os caranguejos-azuis americanos (Callinectes sapidus), apenas as fêmeas
fazem uma muda terminal.
Filogenia dos crustáceos
Nos últimos tempos, foram publicados incontáveis estudos filogenéticos sobre o tema da evolução dos crustáceos. Existe consenso
geral em algumas áreas, mas apesar de amplos esforços, muitos mistérios fundamentais ainda não foram solucionados, incluindo a
estrutura ampla da árvore dos Pancrustáceos. O uso dos dados de sequenciamento molecular dos genes na filogenia dos crustáceos
está apenas em seus primórdios. Embora em alguns casos isso tenha resolvido dúvidas antigas ou confirmado hipóteses anteriores,
em outros suscitou ainda mais dúvidas. Quais são os crustáceos vivos mais primitivos? Que tipo de corpo eles tinham? E quais são
as relações entre eles? Quais são as relações dos táxons (e entre eles) que, no passado, eram reunidos como “maxilópodes”
(copépodes, branquiuros, tecóstracos, tantulocáridos, mistacocáridos e pentastomídeos)? Onde os ostrácodes, os cefalocáridos e os
remipédios encaixam na filogenia dos crustáceos? Quais são as relações entre os peracáridos, especialmente entre as diversas
ordens e famílias dos Isopoda e Amphipoda? Quais são as linhagens principais dos decápodes e como elas estão relacionadas entre
si? Qual grupo de crustáceos é representado pelas misteriosas “larvas y” (Facetotecta), além do seu estágio ípsigon subsequente
(semelhante a uma lesma), que certamente ainda não é a forma adulta? E, evidentemente, qual é o grupo-irmão entre os crustáceos
e os hexápodes?
Os debates em torno da filogenia dos crustáceos comumente estão centrados na possibilidade de que os crustáceos com pernas
em forma de remo sejam ancestrais ou derivados. A hipótese da ancestralidade das pernas em forma de remo sustenta que os
primeiros crustáceos tinham pernas torácicas foliáceas (filopódeos), usadas para natação e suspensivoria, como se observa nos
cefalocáridos, leptóstracos e muitos branquiópodes vivos. Ou que os primeiros crustáceos tinham pernas simples semelhantes a
remos, que eram usadas para natação, mas não para alimentação; em vez disso, as funções alimentares eram realizadas pelos
apêndices cefálicos – um plano que talvez estivesse mais bem-representado pelos remipédios entre os crustáceos existentes hoje.
Contudo, a hipótese contrária – de que os crustáceos com pernas em forma de remos são mais derivados – é apoiada por estudos
multigênicos recentes.
Um estudo molecular de grande porte sugeriu uma relação de grupos-irmãos extremamente derivados entre os dois grupos
“vermiformes” e mais amplamente segmentados – os cefalocáridos e os remipédios – ambos com pernas em forma de remo,
reunindo-os em um clado teórico (conhecido como Xenocarida), que seria irmão dos hexápodes (Regier et al., 2010; Figura 21.34
B). Outro estudo filogenômico recente concluiu que Remipedia são os parentes vivos mais próximos dos insetos (Misof et al.,
2014) e alguns estudos neurológicos comparativos também apoiaram essa hipótese. Por outro lado, uma filogenia morfológica
tradicional dos crustáceos sustenta a teoria da ancestralidade das pernas em forma de remo, mas coloca os Remipedia na base da
árvore dos crustáceos (Figura 21.34 A). De outro lado, estudos espermatológicos comparativos parecem classificar os remipédios
junto com alguns dos antigos maxilópodes. Evidentemente, temos um longo caminho à frente, antes que possamos entender
detalhadamente a filogenia dos crustáceos.
O estudo de Regier et al. (2010), aqui resumido na Figura 21.34 B, sustenta fortemente alguns dos grupamentos reconhecidos
tradicionalmente, como os Branchiopoda, Thecostraca (cracas e seus parentes) e Malacostraca, mas questiona outros e propõe
vários nomes e clados novos (p. ex., Oligostraca e Vericrustacea), que ainda não passaram pelo teste do tempo.
Na década de 1950, o biólogo russo W. N. Beklemischev e o carcinólogo sueco E. Dahl sugeriram independentemente que os
copépodes e várias classes relacionadas constituam um clado monofilético. Dahl propôs a classe Maxillopoda para descrever esses
táxons e tal termo tem sido utilizado comumente desde então. As características compartilhadas por esses táxons pequenos incluem
o encurtamento do tórax para seis ou menos segmentos e do abdome para quatro ou menos segmentos; a redução da carapaça (ou,
no caso dos ostrácodes e dos cirrípedes, sua modificação extrema); a perda dos apêndices abdominais; e outras alterações
associadas, todas supostamente ligadas aos primeiros eventos pedomórficos ocorridos durante o estágio larval (ou pós-larval) dessa
linhagem, à medida que começou a irradiar (um conceito proposto inicialmente em 1942 por R. Gurney). Contudo, estudos de
filogenia molecular realizados desde então mostraram que os maxilópodes são um agrupamento não monofilético e tal táxon foi
abandonado pela maioria dos pesquisadores modernos. Entretanto, dois desses grupos – os copépodes e os tecóstracos – foram
desde então reunidos em um estudo (Oakley et al., 2013) que coloca um clado (Hexanauplia) baseado no mesmo número (seis) de
estágios larvais naupliares nesses grupos.
Figura 21.34 Duas visões concorrentes sobre a evolução dos crustáceos. A. A visão tradicional da relação entre os crustáceos com os
animais com pernas em forma de remo na base. As sinapomorfias morfológicas ilustradas nesse cladograma são as seguintes (1 a 5
representam sinapomorfias do subfilo “Crustacea”): 1 = cabeça formada por 4 ou 5 segmentos fundidos (além do ácron) com dois pares de
antenas e dois ou três pares de apêndices orais; 2 = segundo par de antenas birremes; 3 = larvas náuplio; 4 = apêndices corporais filopodiais
(com epipoditos grandes); 5 = com escudo cefálico ou carapaça pequena; 6 = apêndices orais raptoriais; 7 = apêndices orais localizados no
átrio direcionado aos segmentos posteriores; 8 = toracópodes anteriores (um ou mais pares) modificados em maxilípedes (um traço
extremamente variável, que ocorre nos remipédios, malacóstracos e alguns dos antigos “maxilópodes”); 9 = perda da condição filopodial dos
apêndices do tronco; 10 = apêndices do tronco dispostos lateralmente; 11 = maxílulas funcionando como presas hipodérmicas; 12 = tronco
pós-cefálico regionalizado em tórax e abdome; 13 = perda da homologia dos órgãos internos (p. ex., cecos gástricos segmentares); 14 =
redução da quantidade de segmentos corporais; 15 = redução do abdome (para 11 segmentos); 16 = carapaça plenamente desenvolvida
(reduzida em várias linhagens subsequentes); 17 = redução do abdome a menos de 9 segmentos; 18 = redução (ou perda) dos apêndices
abdominais; 19 = primeiras e segundas maxilas reduzidas ou perdidas; 20 = tórax encurtado a menos de 11 segmentos; 21 = abdome
encurtado a menos de 8 segmentos; 22 = olho naupliar maxilopodial; 23 = tórax com seis ou menos segmentos; 24 = abdome com quatro ou
menos segmentos; 25 = apêndices genitais no primeiro somito abdominal (associados aos gonóporos masculinos); 26 = tórax com oito
segmentos e abdome com 7 segmentos (mais o télson); 27 =gonóporos masculino situado no toracômero 8 e feminino no toracômero 6; 28 =
carapaça formando uma estrutura “dobrada” e ampla, que circunda a maior parte do corpo; 29 = abdome reduzido a seis segmentos (além do
télson); 30 = último apêndice abdominal modificado em urópodes e formando um leque caudal com télson; 31 = locomoção por batimento da
cauda caridoide (reação de escape); 32 = toracópodes com endopoditos estenopodiais; 33 = substituição da suspensivoria torácica e dos
apêndices torácicos filopodiais por alimentação cefálica e apêndices torácicos não filopodiais. Observe que a perda dos apêndices filopodiais
do tronco (característica 9) ocorreu várias vezes nos grupos Remipedia e Eumalacostraca, em algumas linhagens Branchiopoda e na maioria
dos antigos “maxilópodes”. B. Filogenia do clado Pancrustacea, baseada em Regier et al., 2010.
A natureza monofilética da classe Malacostraca raramente tem sido questionada. Entre os malacóstracos, existem dois clados:
Leptostraca, que têm apêndices filopodiais e sete somitos abdominais; e Eumalacostraca, que não têm apêndices filopodiais e
apresentam seis segmentos abdominais. Se os Hoplocarida são membros dos Eumalacostraca ou merecem ter sua própria subclasse
nos malacóstracos ainda é um tema a ser debatido, mas aqui o consideraremos uma subclasse separada. Os hoplocáridos e os
eumalacóstracos também têm seis apêndices abdominais modificados na forma de urópodes (que funcionam conjuntamente com o
télson na forma de um leque caudal). As relações entre as três linhagens de eumalacóstracos (sincáridos, peracáridos e eucáridos) e
até mesmo entre os Eucarida estão longe de ser definidas e têm ocupado várias gerações de zoólogos com debates acirrados.
A classe Branchiopoda geralmente é monofilética nas análises moleculares, mas é difícil defini-la com base nas sinapomorfias
singulares, porque mostram uma grande variação morfológica. Contudo, as características larvais (naupliares), inclusive as
primeiras antenas reduzidas e tubulares e as mandíbulas unirremes, apoiam fortemente sua monofilia, bem como todos os estudos
baseados em dados moleculares. Como também ocorre em muitos grupos de crustáceos, nossas primeiras classificações
desconsideravam em grande parte sua diversidade e as relações entre os grupos constituintes são mais complexas do que se pensava
antes. Aparentemente, alguns branquiópodes perderam secundariamente a carapaça, enquanto outros perderam secundariamente a
maior parte ou todos os apêndices abdominais.
Hoje em dia, existe consenso praticamente geral de que um grupo de crustáceos deu origem ao grupo megadiverso dos
artrópodes conhecido como Hexapoda (insetos e seus parentes), tomando como base um conjunto amplo de evidências, como
dados de sequenciamento molecular e neuroanatomia. Esse entendimento torna parafilético o grupo conhecido como Crustacea. O
clado monofilético que inclui os crustáceos e os insetos é referido mais comumente como Pancrustacea (ver Capítulo 20), mas
também é chamado ocasionalmente de Tetraconata – um nome que reconhece o formato quadrangular dos omatídios de muitas
espécies. Os estudos iniciais sugeriram que os branquiópodes provavelmente fossem o grupo-irmão dos hexápodes, mas pesquisas
recentes reforçaram a origem dos hexápodes dos remípides ou de um clado formado por remípides e cefalocáridos – esse último
agrupamento (Remipedia-Cephalocarida-Hexapoda) foi denominado Miracrustacea, que significa “crustáceos surpreendentes”.
Como os artrópodes em geral, os crustáceos apresentam níveis acentuados de convergência e paralelismo evolutivos e muitas
reversões aparentes do estado de características. Essa flexibilidade genética certamente se deve em parte à natureza do corpo
segmentado, aos apêndices serialmente homólogos e à flexibilidade dos genes que regulam o desenvolvimento que, conforme
ressaltamos antes, oferecem enormes oportunidades de experimentação evolutiva. Qualquer cladograma imaginável da filogenia
dos crustáceos deve requerer a aceitação dessa homoplasia considerável.
Os dados do registro fóssil (incluindo a fauna de Orsten, Figura 21.35) parecem favorecer os apêndices filopodiais como uma
condição primitiva. Contudo, estudos do desenvolvimento seguindo a expressão de gene Distal-less e outros genes associados ao
desenvolvimento e sugeriram que a embriogenia primitiva dos membros seja muito semelhante entre os crustáceos. Por exemplo,
os apêndices do tronco sempre emergem na forma de brotos ventrais subdivididos. Com os apêndices filopodiais, as subdivisões
desses brotos crescem e transformam-se nos enditos e endopoditos dos apêndices natatórios/filtradores dos adultos. Nos apêndices
estenopodiais, as mesmas subdivisões dos brotos dos apêndices terminam por se transformar nos segmentos verdadeiros dos
apêndices do animal adulto. Desse modo, os enditos dos membros filopodiais parecem ser homólogos aos segmentos dos membros
estenopodiais. Essa descoberta reforçou a hipótese recente de plasticidade do desenvolvimento dos apêndices dos artrópodes e
sugeriu que “mudanças” genéticas relativamente simples possam explicar as diferenças expressivas da morfologia dos animais
adultos. Ou seja, é muito provável que os apêndices estenopodiais tenham evoluído várias vezes a partir dos ancestrais filopodiais,
cenário ilustrado no cladograma da Figura 21.34 A.
Os estudos realizados por Klaus Müller e Dieter Waloszek com artrópodes microscópicos tridimensionalmente preservados do
período Cambriano Médio (cerca de 510 Ma) dos depósitos de Orsten na Suécia documentaram uma fauna diversificada de
crustáceos diminutos e suas larvas. Entre eles, por exemplo, está Skara (Figura 21.35 C), um crustáceo cefalocárido ou semelhante
a um mistacocárido para o qual foram recuperadas larvas náuplio e formas adultas (as larvas náuplios medem apenas algumas
centenas de micra; os adultos medem cerca de 1 mm de comprimento). A Skara e muitos outros crustáceos de Orsten
provavelmente eram animais meiofaunais semelhantes aos crustáceos meiofaunais marinhos atuais (p. ex., mistacocáridos). Até
hoje, pesquisadores descreveram dezenas de microcrustáceos da fauna de Orsten (Figura 21.35). Recentemente, um crustáceo fóssil
belissimamente preservado (Ercaia minuscula) foi descrito do período Cambriano Médio (520 Ma) e recuperado do sul da China.
Esse animal tinha um tronco não tagmatizado com 13 segmentos e apêndices birremes sequencialmente repetidos, além da cabeça
com olhos pedunculados e cinco pares de apêndices cefálicos, incluindo dois pares de antenas. Ercaia minuscula mede apenas 2 a 4
mm de comprimento (daí o nome de sua espécie) e guarda algumas semelhanças com os cefalocáridos e os maxilópodes (Figura
21.35 F).
Estudos realizados com a fauna sueca de Orsten (510 Ma), com os depósitos semelhantes aos de Burgess Shale do período
Cambriano Médio (520 Ma) dispersos por todo o planeta e com os fósseis do Cambriano Inferior (530 Ma) de Chengjiang, China,
mostraram que os crustáceos cambrianos tinham todos os atributos dos crustáceos atuais, como olhos compostos, ácron, tagmas da
cabeça e do tronco bem-definidos, ao menos quatro apêndices cefálicos, carapaça (ou escudo cefálico), larvas náuplio (ou
“cabeças” com primeiras antenas locomotoras) e apêndices birremes no segundo e terceiro somitos cefálicos (as segundas antenas e
mandíbulas). Hoje sabemos que os crustáceos constituem um grupo antigo. Seu registro fóssil data do início do período Cambriano,
ou provavelmente do período Ediacarano, se alguns fósseis de artrópodes desses estratos foram considerados crustáceos. O estágio
larval mais primitivo dos crustáceos é o fóssil de uma larva náuplio ligeiramente avançada (conhecida como metanáuplio) datada
do período Cambriano Inicial (525 Ma) e recuperada da China; em vários aspectos, essa larva é semelhante às larvas náuplio dos
cirrípedes atuais. Isso é notável, porque confirma não apenas a idade antiga dos crustáceos em geral, como também as idades dos
grupos classificados entre os Crustacea, como os cirrípedes, que então já setornavam bem-definidos. Dependendo da definição
usada para o termo “Crustacea”, pode até ser que os primeiros artrópodes tenham sido realmente crustáceos.
Figura 21.35 A a E. Exemplos de fósseis de crustáceos provavelmente meiofaunais do período Cambriano superior (cerca de 510 Ma), dos
depósitos espetaculares de Orsten, Suécia. Essa fauna de crustáceos ancestrais tinha os mesmos atributos-chave dos Crustáceos atuais,
incluindo olhos compostos, escudo cefálico/carapaça, larvas náuplio (com primeiras antenas locomotoras) e apêndices birremes no segundo e
no terceiro segmentos cefálicos (as segundas antenas e mandíbulas). A. Bredocaris. B. Fotografias de microscopia eletrônica de varredura de
um branquiópode primitivo em vistas lateral (ilustração esquemática) e ventral (fotografia de microscopia de varredura). C. Skara, em
ilustração esquemática e fotografia de microscopia de varredura. D. Cambropachycope clarksoni, uma espécie bizarra com cabeça expandida
e dois pares de toracópodes dilatados, em ilustração esquemática e fotografia de microcospia de varredura. E. Martinssonia elongata,
fotografias de microscopia de varredura das larvas iniciais e do estágio pós-larval. F. Ecaia minuscula, um crustáceo do período Cambriano
Inicial (520 Ma) encontrado no sul da China.
Bibliografia
A quantidade de estudos publicados na literatura sobre os crustáceos é enorme. Grande parte dos estudos-chave sobre classificação
e filogenética foi revisada por Martin e Davis (2001) e sobre o desenvolvimento larval por Martin et al. (2014). Recomendamos
aos leitores que consultem esses estudos como introdução a esses campos.
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