BIOLOGIA 8 EDIÇÃO VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS

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B I O L O G I A
8™EdiÁ„o
CAMPBELL ïREECE
URRY ïCAIN ïWASSERMAN
MINORSKY ï JACKSON
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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
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Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
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Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
C O N C E I T O S - C H A V E
33.1 As esponjas são animais basais sem tecidos 
verdadeiros
33.2 Os cnidários são um filo antigo de eumetazoários
33.3 Os lofotrocozoários, um clado identificado por dados 
moleculares, têm a mais ampla variedade de formas 
corpóreas animais
33.4 Os ecdisozoários são o grupo animal mais rico em 
espécies
33.5 Os equinodermas e os cordados são deuterostômios
V I S Ã O G E R A L
A vida sem coluna vertebral
À primeira vista, você pode confundir o organismo da Figura 
33.1 com algum tipo de alga marinha. No entanto, este habitante 
colorido de recifes de coral é na verdade um animal e não uma 
alga. Especificamente, ele é uma espécie de verme segmentado, 
conhecido como poliqueta árvore-de-natal (Spirobranchus gigan-
teus). Os espirais ao longo dos dois eixos em forma de árvore são 
tentáculos que o verme utiliza para fazer trocas gasosas e para 
filtrar pequenas partículas de alimento da água. Os tentáculos 
emergem de um tubo de carbonato de cálcio secretado pelo ver-
me que protege e dá apoio ao seu corpo mole. Estruturas sensí-
veis à luz localizadas nos tentáculos podem detectar uma sombra 
projetada por um predador, levando o verme a contrair os mús-
culos que fazem os tentáculos se retraírem para dentro do tubo.
Os poliquetas árvore de natal são invertebrados – animais 
sem coluna vertebral. Os invertebrados representam 95% das es-
pécies animais conhecidas. Eles ocupam quase todos os hábitats 
da Terra, desde águas escaldantes liberadas por fontes hidroter-
mais marinhas até solos congelados e rochosos da Antártica. As 
adaptações a esses ambientes diversos têm produzido uma imen-
sa diversidade de formas, desde espécies consistindo em apenas 
uma dupla camada plana de células até outras espécies com glân-
dulas produtoras de seda, espinhos que giram em torno de um 
eixo, dúzias de patas articuladas, ou tentáculos com ventosas, 
apenas para listar algumas.
Neste capítulo, viajaremos pelo mundo dos invertebrados, 
utilizando a árvore filogenética da Figura 33.2 como guia. A Fi-
gura 33.3, nas próximas três páginas, faz um resumo dos 23 filos 
de invertebrados. Como representantes da diversidade dos inver-
tebrados, vamos examinar muitos desses filos em mais detalhe ao 
longo deste capítulo.
Figura 33.1  Qual a função dos espirais vermelhos deste orga-
nismo?
33Invertebrados
Figura 33.2  Revisão da filogenia animal. 
Com exceção das esponjas (animais basais dos 
filos Calcarea e Silicea) e poucos outros grupos, 
todos os animais possuem tecidos verdadeiros e 
estão no clado Eumetazoa. A maioria dos animais 
está no clado diverso Bilateria.
PROTISTA
ANCESTRAL
Cnidaria
Calcarea
e Silicea
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Ancestral
comum de
todos os
animais
Eu
m
etazo
a
B
ilateria
Biologia 667Figura 33.3 
Explorando a diversidade de invertebrados
O reino Animália compreende 1,3 milhões de espécies conhecidas; estima-se que o total de espécies seja mui-
to maior. Dos 23 filos mostrados aqui, aqueles ilustrados com pequenas fotografias são discutidos em mais 
detalhe neste capítulo ou em outro.
Calcarea e Silicea (5.500 espécies)
Esponja
Os animais destes filos são chamados informal-
mente de esponjas. As esponjas são animais sés-
seis sem tecidos verdadeiros. Elas são filtrado-
ras de partículas em suspensão que passam 
através de canais internos dos seus corpos (ver 
item 33.1).
Cnidaria (10.000 espécies)
Os cnidários incluem corais, medusas e hidras. 
Esses animais são diploblásticos; seu plano 
corpóreo de simetria radial inclui uma cavidade 
gastrovascular com abertura única que serve de 
boca e de ânus (ver item 33.2).
Acoela (400 espécies)
Verme acelo (MO)
1,5 mm
Os vermes acelos possuem sistema nervoso sim-
ples e intestino em forma de saco; por isso, tem 
sido colocados no filo Platyhelminthes. No en-
tanto, análises moleculares indicam que Acoela é 
uma linhagem separada que divergiu antes dos 
três clados principais de Bilateria (ver item 32.4).
Placozoa (1 espécie)
A única espécie conhecida deste filo, 
Trichoplax adhaerens, não parece 
um animal. Ele consiste em poucos 
milhares de células arranjadas em 
uma placa de camada dupla. O Tri-
choplax pode se reproduzir por fis-
são, resultando em dois indivíduos, 
ou por brotamento, gerando muitos 
indivíduos multicelulares.
Ctenophora (100 espécies)
Ctenóforo
Os ctenóforos são diploblásticos e 
possuem simetria radial como os 
cnidários, sugerindo que ambos os 
filos divergiram de outros animais 
muito cedo. Os ctenóforos consti-
tuem parte considerável do plânc-
ton oceânico. Eles possuem muitas 
características particulares, incluin-
do oito “pentes” de cílios que impul-
sionam os animais na água. Quando 
um pequeno animal entra em con-
tato com os tentáculos de alguns 
ctenóforos, células especializadas se 
abrem e cobrem a presa com fios adesivos.
Medusa
Verme acelo (MO)
0,5 mm
CTENÓFORO
Lofotrocozoários com (20.000 espécies)
Verme chato marinho
Vermes chatos (incluindo solitárias, planá-
rias e trematódeos) com simetria bilateral e 
sistema nervoso central que processa a in-
formação recebida de estruturas sensoriais. 
Eles não têm cavidade corporal nem órgãos 
de circulação (ver item 33.3).
Ectoprocta (4.500 espécies)
Ectoproctos (também conhecidos como 
briozoários) vivem como colônias sésseis e 
são cobertos por um exoesqueleto duro (ver 
item 33.3).
Rotifera (1.800 espécies)
Embora apresentemtamanho microscópico, 
os rotíferos possuem sistemas especializados, 
incluindo um canal alimentar (trato digestó-
rio). Eles se alimentam de micro-organismos 
em suspensão na água (ver item 33.3).
Brachiopoda (335 espécies)
Braquiópode
Os braquiópodes podem ser facilmente con-
fundidos com mariscos ou outros moluscos. 
No entanto, a maioria dos braquiópodes tem 
pedúnculo diferenciado que os fixam ao subs-
trato (ver item 33.3).
Ectoproctos
Rotífero (MO)
Continua na página seguinte
668 Campbell & Cols.
ECDYSOZOA
Acanthocephala (1.100 espécies)
Os acantocéfalos (do grego acan-
thias, com espinhos, e cephalo, 
cabeça) são assim chamados pelos 
espinhos curvados da probóscide, 
localizada na parte anterior do cor-
po. Todas as espécies são parasitas. 
Alguns acantocéfalos manipulam 
os seus hospedeiros intermediários 
(geralmente artrópodes) de modo a 
aumentar as chances de chegar ao 
hospedeiro definitivo (geralmente 
vertebrados). Por exemplo, os acantocéfalos que infectam caranguejos 
da lama na Nova Zelândia forçam os seus hospedeiros a se moverem 
para áreas mais visíveis na praia onde existe maior probabilidade dos 
caranguejos serem predados por aves, os hospedeiros definitivos dos 
vermes.
Nemertea (900 espécies)
Vermes nemertinos nadam na 
água ou se enterram na areia 
estendendo a sua probóscide di-
ferenciada para capturar a presa. 
Assim como os vermes chatos, eles 
não têm celoma verdadeiro. No 
entanto, ao contrário dos vermes 
chatos, os nemertinos possuem 
canal alimentar e sistema circu-
latório fechado, no qual o sangue 
está contido em vasos e, portanto, 
separado do líquido da cavidade 
corporal.
Cycliophora (1 espécie)
Ciclióforo (MEV colorida)
100 µm
A única espécie conhecida de ci-
clióforo, Symbion pandora, foi 
descoberta em 1995 nas partes 
bucais de uma lagosta. Essa pe-
quena criatura em forma de vaso 
tem plano corpóreo diferenciado 
e ciclo de vida particular e bizarro. 
Os machos fecundam as fêmeas 
ainda em desenvolvimento dentro 
dos corpos das mães. As fêmeas 
fecundadas, então, desvenci-
lham-se e fixam-se em algum lo-
cal da lagosta e liberam a sua pro-
le. A prole aparentemente sai da lagosta onde nasceu e procura outra 
para fixar-se.
Mollusca (93.000 espécies)
Os moluscos (incluindo caracóis, mariscos, lu-
las e polvos) possuem corpo mole, em muitas 
espécies protegido por uma concha dura (ver 
item 33.3).
Annelida (16.500 espécies)
Os anelídeos ou vermes segmentados são dis-
tinguidos de outros vermes pela sua segmenta-
ção do corpo. Minhocas são os anelídeos mais 
familiares, mas o filo também inclui espécies 
marinhas e de água doce (ver item 33.3).
Acantocéfalo (MO)
Nemertino
Polvo
Anelídeo marinho
Loricifera (10 espécies)
Os loricíferos (do Latim, lorica, 
armadura, e ferre, carregar) são 
pequenos animais que vivem no 
fundo do mar. Um loricífero pode 
projetar a sua cabeça, pescoço 
e tórax para fora da lorica, uma 
bolsa formada por seis placas ao 
redor do abdome. Embora a his-
tória natural dos loricíferos seja 
um mistério, pelo menos algumas 
espécies provavelmente comem 
bactérias.
Priapula (16 espécies)
Priapulídeo
Os priapulídeos são vermes com 
probóscide grande e arredondada 
na extremidade anterior (seu 
nome deriva de Priapos, o deus 
grego da fertilidade, simbolizado 
por um pênis gigante). Com um 
comprimento entre 0,5 mm a 20 
cm, a maioria das espécies se en-
terra nos sedimentos do fundo do 
mar. Evidências fósseis sugerem 
que os priapulídeos foram grandes 
predadores durante o período 
Cambriano.
50 µm
Loricífero (MO)
Figura 33.3 (continuação) 
Explorando a diversidade de invertebrados
Biologia 669
DEUTEROSTOMIA
Echinodermata (7.000 espécies)
Ouriço-do-mar
Os equinodermas, como as bolachas-do-mar, 
estrelas-do-mar e ouriços-do-mar, são animais 
aquáticos do clado dos deuterostômios com 
simetria bilateral quando larvas, mas não 
quando adultos. Eles se locomovem e se ali-
mentam utilizando uma rede de canais inter-
nos que bombeia água a diferentes partes de 
seus corpos (ver item 33.5).
Chordata (52.000 espécies)
Mais de 90% de todas as espécies conhecidas 
de cordados possui coluna vertebral (sendo 
então vertebrados). No entanto, o filo Cordata 
também inclui três grupos de invertebrados: 
os anfioxos, os tunicados e os peixes-bruxa. 
Ver o Capítulo 34 para uma discussão comple-
ta sobre este filo.
Tunicado
Hemichordata (85 espécies)
Enteropneusto
Como os equinodermas e os cordados, os 
hemicordados são membros do clado deute-
rostômio (ver o Capítulo 32). Os hemicor-
dados compartilham algumas característi-
cas com outros cordados, como aberturas 
branquiais e cordão nervoso dorsal. O 
maior grupo de hemicordados é o dos ente-
ropneustos. Os enteropneustos são mari-
nhos e geralmente vivem enterrados na 
lama ou debaixo de rochas; eles podem atin-
gir mais de 2 m de comprimento.
Tardigrades (800 espécies)
Tardígrados (MEV colorida)
100 µm Os tardígrados (do latim tardus, 
devagar, e gradus, passo) são, às 
vezes, chamados de ursos da água 
por sua forma arredondada, apên-
dices curtos e largos e maneira de 
se locomover. A maioria dos tardí-
grados tem comprimento menor 
do que 0,5 mm. Alguns vivem no 
oceano ou na água doce, e outros 
vivem sob plantas e animais. Den-
sidades de até 2 milhões de tardí-
grados podem ser encontradas em 
um metro quadrado de musgo. 
Condições adversas podem levar os tardígrados a entrar em estado de 
dormência; dormentes, eles conseguem sobreviver a temperaturas tão 
baixas quanto -272ºC, perto do zero absoluto!
Nematoda (25.000 espécies)
Nematódeo
Os nematódeos são altamente abundantes e 
diversos no solo e em hábitats aquáticos; mui-
tas espécies são parasitas de plantas e ani-
mais. A característica mais distintiva dos 
nematódeos é a cutícula dura que cobre o 
corpo (ver item 33.4).
Onychophora (110 espécies)
Os onicóforos, também cha-
mados de vermes de veludo, se 
originaram durante a explosão 
do Cambriano (ver o Capítulo 
32). Originalmente, eles viveram 
no oceano, mas em determinado 
momento, tiveram sucesso ao 
colonizar a terra. Hoje eles vivem 
somente em florestas úmidas. Os 
onicóforos possuem antena macia 
e várias dúzias de pares de patas 
semelhantes a sacos.
Arthropoda (1.000.000 de espécies)
A grande maioria das espécies animais co-
nhecidas, incluindo insetos, crustáceos e 
aracnídeos, pertencem aos artrópodes. Todos 
os artrópodes têm exoesqueleto segmentado e 
apêndices articulados (ver item 33.4).
Onicóforo
Escorpião
(um aracnídeo)
670 Campbell & Cols.
33.1 As esponjas são animais basais 
sem tecidos verdadeiros
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Os animais nos filos Calcarea e Silicea são conhecidos informal-
mente como “esponjas” (no passado, todas as esponjas eram colo-
cadas em um único filo, Porifera, agora considerado parafilético 
com base em dados moleculares). Um dos animais mais simples, 
as esponjas são sedentárias e eram confundidas com plantas pe-
los gregos na antiguidade. Elas têm comprimento que varia de 
poucos milímetros a poucos metros e vivem em água doce ou no 
mar. As esponjas são animais filtradores: capturam partículas de 
alimento suspensas na água que atravessa os seus corpos, que em 
muitas espécies lembram sacos perfurados com poros. A água é 
drenada pelos poros para uma cavidade central, a espongiocele, 
e sai por uma grande abertura chamada de ósculo (Figura 33.4).
As esponjas mais complexas têm a parede do corpo com dobras;
muitas apresentam canais de água ramificados e vários ósculos.
As esponjas são animais basais, isto é, representam uma linha-
gem que se origina perto da raiz da árvore filogenética dos animais. 
Diferente de quase todos os outros animais, as esponjas não pos-
suem tecidos verdadeiros, grupos de células semelhantes que atuam 
como unidade funcional, isolados de outros tecidos por camadas 
membranosas. No entanto, o corpo da esponja tem vários tipos di-
ferentes de células. Por exemplo, delimitando o interior da espon-
gioceleestão os coanócitos flagelados, ou as células de colar (nome 
derivado do colar membranoso ao redor da base do flagelo). A se-
melhança entre os coanócitos e as células dos coanoflagelados apoia 
a evidência molecular que sugere que os animais evoluíram de um 
ancestral semelhante a um coanoflagelado (ver Figura 32.3).
O corpo de uma esponja consiste em duas camadas de célu-
las separadas por uma região gelatinosa chamada de mesoílo. Na 
região do mesoílo estão células chamadas de amebócitos, assim 
denominadas pelo uso de pseudópodes. Os amebócitos têm mui-
tas funções. Eles absorvem alimento da água e dos coanócitos, 
digerem esse alimento e transportam nutrientes para outras cé-
lulas. Também produzem fibras esqueletais rígidas no mesoílo. 
Em alguns grupos de esponjas, essas fibras são espículas afiadas 
feitas de carbonato de cálcio ou sílica. Outras esponjas produzem 
fibras mais flexíveis, compostas de uma proteína chamada de es-
pongina; talvez você tenha visto esses esqueletos sendo vendidos 
como esponjas macias de banho.
A maioria das esponjas é hermafrodita, ou seja, cada indi-
víduo atua como macho e fêmea na reprodução sexuada, produ-
zindo espermatozoide e óvulo. Quase todas as esponjas exibem 
hermafroditismo sequencial, atuando primeiro como um sexo e 
depois como outro.
Azure vase sponge (Callyspongia 
plicifera)
Flagelo
Ósculo
Espículas
Fluxo
de água
Colar
Coanócito
Partículas de
alimento no muco 
Fagocitose de
partículas de
alimento
Amebócito
 Coanócitos. A espongiocele é delimitada 
por células flageladas chamadas de coanócitos. 
Ao bater os seus flagelos, os coanócitos criam 
uma corrente que leva a água para dentro 
através dos poros e para fora através do ósculo.
5
 Espongiocele. A água
que passa pelos poros entra 
em uma cavidade chamada 
de espongiocele.
4
 Poros. A água entra 
na epiderme através de 
poros constituídos por 
células em formato de 
rosca que se estendem 
pela parede do corpo.
3
 Epiderme. A camada 
externa consiste em células 
epidérmicas compactas.
2
Mesoílo. A parede desta 
esponja consiste em duas 
camadas de células separadas por 
uma matriz gelatinosa, o mesoílo 
(“substância intermediária”).
1
 O movimento de um flagelo do
coanócito também faz a água passar
pelo colar ou projeções semelhantes a
dedos. As partículas de alimento presas
no muco que reveste estas projeções
são engolfadas por fagocitose e podem
ser digeridas ou transferidas para
os amebócitos.
6
 Amebócitos. Estas células podem
transportar nutrientes a outras células
do corpo da esponja, podem produzir
material para as fibras do esqueleto
(espículas) ou se tornar qualquer tipo
de célula da esponja, conforme
necessário.
7
Figura 33.4  Anatomia das esponjas.
Biologia 671
Os gametas das esponjas são originários de coanócitos ou 
amebócitos. Os óvulos ficam no mesoílo, mas os espermatozoi-
des são carregados para fora da esponja por correntes de água. 
A fertilização cruzada resulta de espermatozoides sendo depo-
sitados em indivíduos vizinhos. A fertilização ocorre no mesoí-
lo, onde o zigoto se torna uma larva flagelada e nadadora que se 
dispersa da esponja parental. Depois de encontrar um substrato 
apropriado, a larva se torna um adulto séssil.
As esponjas produzem uma variedade de antibióticos e outros 
compostos para defesa. Os pesquisadores estão agora isolando esses 
compostos, que prometem ser úteis no combate a doenças huma-
nas. Por exemplo, um composto chamado de cribrostatina, isolado 
de esponjas marinhas, pode matar cepas da bactéria Streptococcus 
resistentes à penicilina. Outros compostos derivados de esponjas 
estão sendo testados como potenciais agentes anticâncer.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Descreva como as esponjas se alimentam.
 2. E SE...? Algumas evidências moleculares sugerem que 
o grupo irmão dos animais não é um coanoflagelado e sim 
um grupo de protistas parasitas, os Mesomicetozoários. 
Visto que esses parasitas não têm células de colar, essa hi-
pótese ser pode estar correta? Explique.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
33.2 Os cnidários são um filo antigo 
de eumetazoários
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Todos os animais, com exceção das 
esponjas e alguns poucos outros 
grupos, pertencem ao clado Eume-
tazoa, animais com tecidos verda-
deiros (ver o Capítulo 32). Uma das 
linhagens mais antigas neste clado é o filo Cnidaria. Os cnidários 
se diversificaram em uma ampla faixa de formas sésseis e móveis, 
incluindo as hidras, os corais e as medusas (geralmente chamadas 
de “água-viva”). A maioria dos cnidários ainda exibe um plano 
corpóreo relativamente simples, diploblástico e com simetria ra-
dial, existente há aproximadamente 570 milhões de anos.
O plano corporal básico dos cnidários é um saco com com-
partimento digestivo central, a cavidade gastrovascular. Uma 
abertura única desta cavidade funciona como boca e ânus. Exis-
tem duas variações desse plano corpóreo: o pólipo séssil e a me-
dusa móvel (Figura 33.5). Os pólipos são formas cilíndricas que 
aderem ao substrato pela extremidade aboral do seu corpo (a par-
te oposta à boca) e estende os tentáculos esperando pela presa. 
Exemplos de pólipos incluem as hidras e as anêmonas-do-mar. A 
medusa é uma versão achatada do pólipo, com a boca virada para 
baixo. Ela se move livremente na água combinando deriva passi-
va com contrações do seu corpo em forma de sino. As medusas 
incluem as águas-vivas. Os tentáculos de uma medusa estão pen-
durados na superf ície oral que se direciona para baixo. Alguns 
cnidários existem somente como pólipos ou medusas; outros 
possuem estágios de pólipo e medusa no seu ciclo de vida.
Os cnidários são carnívoros e frequentemente utilizam seus 
tentáculos arranjados em um anel ao redor da boca para capturar 
a presa e empurrar o alimento para a cavidade gastrovascular onde 
começa a digestão. Qualquer resto não digerido é expelido através 
da boca/ânus. Os tentáculos são armados com baterias de cnidóci-
tos, células exclusivas dos cnidários que atuam na defesa e na captu-
ra de presas (Figura 33.6). Os cnidócitos possuem cnida (do grego 
cnide, urtiga), organelas em forma de cápsula capazes de explodir; 
essas organelas dão o nome ao filo Cnidária. Cnidas especializadas 
chamadas de nematocistos possuem um cordão urticante que pode 
penetrar na parede corpórea das presas dos cnidários. Outros tipos
de cnida possuem fios longos que se aderem ou envolvem pequenas
presas que vão ao encontro dos tentáculos dos cnidários.
Boca/Ânus
Cavidade
gastrovascular
Tentáculo
Tentáculo
Gastroderme
Pedúnculo
do corpo 
Mesogleia
Pólipo Medusa
Boca/Ânus
Epiderme
Figura 33.5  Formas de pólipo e medusa dos cnidários. A parede 
do corpo de um cnidário possui duas camadas de células: uma camada ex-
terna de epiderme (da ectoderme) e uma camada interna de gastroderme 
(da endoderme). A digestão inicia na cavidade gastrovascular e termina 
dentro de vacúolos digestivos nas células gastrodermais. Os flagelos das 
células gastrodermais agitam os conteúdos da cavidade gastrovascular e 
ajudam a distribuir nutrientes. Entre a epiderme e a gastroderme está uma 
camada gelatinosa, a mesogleia.
Tentáculo
Nematocisto
“Gatilho”
Fio
(enrolado)
Cnidócito
Descargas
do fio 
Cutícula
da presa
Fio
Figura 33.6  Cnidócito de hidras. Este tipo de cnidócito com cáp-
sula urticante (o nematocisto) tem um fio enrolado. Quando um “gatilho” 
é acionado pelo toque ou por certas substâncias químicas, o fio dispara, 
perfurando e injetando veneno na presa.
672 Campbell & Cols.
Tecidos contráteis e nervos ocorrem em suas formas mais 
simples nos cnidários. As células da epiderme (camada externa) 
e da gastroderme (camada interna) têm feixes de microfilamentos 
organizados em fibras contráteis (ver Capítulo 6). A cavidade gas-
trovascular atua como esqueleto hidrostático contra o qual as célu-
las contráteis podem trabalhar. Quando um cnidáriofecha a boca, 
o volume da cavidade é fixado e a contração de algumas células 
leva o animal a mudar de forma. Os movimentos são coordenados 
por uma rede nervosa. Os cnidários não possuem cérebro, e a rede 
nervosa descentralizada é associada com estruturas sensoriais dis-
tribuídas radialmente ao redor do corpo. Assim o animal pode de-
tectar e responder a estímulos vindos de todas as direções.
Como resumido na Tabela 33.1, o filo Cnidaria é dividido em 
quatro grandes classes: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Antho-
zoa (Figura 33.7).
Hidrozoários
A maioria dos hidrozoários apresenta alternância entre as formas 
de pólipo e de medusa, como no ciclo de vida de Obelia (Figura 
33.8). O estágio de pólipo, uma colônia de pólipos interconec-
tados no caso de Obelia, é mais chamativo do que a medusa. As 
hidras, os poucos cnidários encontrados em água doce, são hi-
drozoários não usuais, pois existem somente na forma de pólipo. 
Quando as condições do ambiente são favoráveis, uma hidra se 
reproduz assexuadamente por brotamento, formando extensões 
que se separam da mãe e vivem independentemente (ver a Figura 
13.2). Quando as condições deterioram, as hidras podem se re-
produzir sexuadamente formando zigotos resistentes que perma-
necem dormentes até que as condições melhorem.
Cifozoários
A medusa geralmente é o estágio predominante no ciclo de vida 
da classe Scyphozoa. A medusa da maioria das espécies vive no 
plâncton como água-viva. Muitos cifozoários que habitam am-
bientes costeiros passam por um estágio de pequenos pólipos du-
rante o seu ciclo de vida, ao passo que aqueles que vivem no mar 
aberto geralmente não possuem o estágio de pólipo.
Cubozoários
Como o seu nome (que significa “animais em forma de cubo”) 
sugere, os cubozoários possuem estágio de medusa em forma de 
caixa. Os cubozoários podem ser distinguidos dos cifozoários 
de outros modos, como por possuírem olhos complexos mer-
gulhados na borda tentacular de sua medusa. Eles são melho-
res nadadores em comparação aos cifozoários; como resultado, 
estão menos propensos a serem arrastados para a margem. Os 
cubozoários, em geral habitantes de oceanos tropicais, estão 
frequentemente equipados com cnidócitos altamente tóxicos. A 
vespa-do-mar (Chironex fleckeri), cubozoário que vive no mar 
do norte da Austrália, é um dos organismos mais fatais: a sua 
picada provoca dor intensa e pode levar ao colapso respiratório, 
parada cardíaca e morte em poucos minutos. Entretanto, o ve-
neno das vespas-do-mar não é fatal para todos os organismos; 
tartarugas marinhas possuem defesas contra ele, permitindo que 
elas se alimentem de cubomedusas em grande quantidade.
(b) Muitas medusas (classe 
Scyphozoa) são bioluminescentes. 
O alimento capturado pelos 
tentáculos com nematocistos é 
transferido para braços orais 
especializados (sem nematocistos) 
para ser transportado para a boca.
(c) A vespa-do-mar (Chironex 
fleckeri) é um membro da 
classe Cubozoa. O seu 
veneno, que pode paralisar 
peixes e outras grandes 
presas, é mais potente do que 
o veneno de uma naja.
(d) As anêmonas-do-mar e outros 
membros da classe Antozoa só 
existem como pólipos.
(a) Estes pólipos coloniais são membros 
da classe Hydrozoa.
Figura 33.7  Cnidários.
Tabela 33.1 Classes do filo Cnidaria
Classes e exemplos Características principais
Hidrozoa (caravela portuguesa, 
hidras, Obelia, alguns corais; 
ver Figuras 33.7a e 33.8)
Maioria marinhos, poucos de água doce; 
ambos estágios de pólipo e medusa na 
maioria das espécies; estágio de pólipo 
frequentemente colonial
Scyphozoa (águas-vivas, urti-
gas-do-mar; ver Figura 33.7b)
Todos marinhos; estágio de pólipo au-
sente ou reduzido; livre natantes; medu-
sas podem alcançar até 2 m de diâmetro
Cubozoa (cubomedusas, ves-
pas-do-mar; ver Figura 33.7c)
Todos marinhos; medusas em forma de 
caixa; olhos complexos; veneno potente
Anthozoa (anêmonas-do-mar, 
a maioria dos corais, leques- 
-do-mar; ver Figura 33.7d)
Todos marinhos; estágio de medusa 
completamente ausente; maioria séssil; 
muitos são coloniais
Biologia 673
Antozoários
Anêmonas-do-mar (ver Figura 33.7d) e corais pertencem à clas-
se Anthozoa (que significa “animais-flores”). Esses cnidários 
ocorrem somente como pólipos. Os corais vivem solitários ou 
em colônias e muitas espécies secretam um esqueleto externo 
duro composto de carbonato de cálcio. Cada geração de pólipo 
é construída sobre os restos de esqueleto de gerações anteriores, 
formando “rochas” com formas características das suas espécies. 
São esses esqueletos que normalmente chamamos de corais.
Recifes de corais estão para os mares tropicais como as flo-
restas tropicais para áreas terrestres: eles servem de hábitat para 
muitas outras espécies. Infelizmente, assim como as florestas 
tropicais, os recifes de coral estão sendo destruídos em um rit-
mo alarmante pela ação humana. A poluição e a pesca predatória 
são as maiores ameaças. O aquecimento global (ver Capítulo 55) 
pode também contribuir para o seu desaparecimento, aumentan-
do a temperatura da água acima da estreita faixa em que os corais 
conseguem sobreviver.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Compare e contraste as formas de pólipo e medusa dos 
cnidários.
 2. Descreva a estrutura e a função das células urticantes das 
quais os cnidários obtiveram o seu nome.
 3. E SE...? Se o ancestral comum dos cnidários fosse uma 
medusa de alto mar, o que você poderia inferir sobre as 
tendências evolutivas na importância relativa dos estágios 
de pólipo e medusa?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
 Alguns pólipos da
colônia com tentáculos
são especializados para
alimentação.
2
3
 A plânula encontra um substrato
favorável e desenvolve um novo pólipo.
6 O zigoto se desenvolve em uma
larva sólida ciliada chamada de plânula.
5
4
Pólipo que
se alimenta
Pólipo
reprodutivo 
Brotamento
de medusa
Plânula
(larva)
Zigoto
Óvulo
Pólipo em
desenvolvimento
Pólipo
maduro
Esperma-
tozoide 
Medusa
Porção de
uma colônia
de pólipos
Gônada
REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
(BROTAMENTO)
REPRODUÇÃO
SEXUADA
FERTILIZAÇÃO
MEIOSE
CHAVE
Haploide (n)
Diploide (2n)
1 
m
m
1 Uma colônia de
pólipos interconectada
(micrografia utilizando
microscopia óptica)
resulta da reprodução
assexuada por
brotamento.
Outros pólipos, especializados para 
reprodução, não possuem tentáculos e 
produzem pequenas medusas assexua-
damente por meio de brotamento.
As medusas nadam para 
fora da colônia, crescem e se 
reproduzem sexuadamente.
Figura 33.8  O ciclo de vida do hidrozoário Obelia. O estágio de pólipo é assexuado, e o estágio 
de medusa é sexuado; os dois estágios se alternam, um produzindo o outro. Não confunda isso com a 
alternância de gerações que ocorre em plantas e em algumas algas: em Obelia, o pólipo e a medusa são 
organismos diploides. Típico de animais, somente os gametas unicelulares são haploides. Ao contrário, as 
plantas possuem uma geração haploide multicelular e uma geração diploide multicelular.
E SE...? Suponha que os gametas e a medusa de Obelia fossem haploides, mas todos os outros está-
gios fossem diploides. Que aspectos do seu ciclo de vida real deveriam mudar para isto acontecer?
674 Campbell & Cols.
33.3 Os lofotrocozoários, um 
clado identificado por dados 
moleculares, têm a mais ampla 
variedade de formas corpóreas 
animais
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
A grande maioria das espécies 
animais pertence ao clado Bilaté-
ria, cujos membros exibem sime-
tria bilateral e desenvolvimento 
triploblástico (ver Capítulo 32). A 
maioria dos bilatérios são também celomados. Enquanto a se-
quência da evolução dos bilatérios ainda é um assunto em inves-
tigação, a maioria dos pesquisadores pensa que o ancestral co-
mum mais recente dos bilatérios atuais provavelmente existiu no 
final do éon Proterozoico (mais ou menos há 575 milhões de 
anos). A maioria dos grandes grupos de bilatérios apareceu pela 
primeira vez no registro fóssil durante a explosãodo Cambriano.
Como você leu no Capítulo 32, as evidências moleculares 
sugerem que existem três grandes clados de animais bilateral-
mente simétricos: Lophotrochozoa, Ecdysozoa e Deuterosto-
mia. Esta seção irá enfatizar o primeiro destes clados, os lofo-
trocozoários. Os itens 33.4 e 33.5 irão explorar os outros dois 
clados.
Embora o clado dos lofotrocozoários seja identificado por 
dados moleculares, o seu nome deriva de características encon-
tradas em alguns dos seus membros. Alguns lofotrocozoários 
desenvolvem uma estrutura chamada de lofóforo, uma coroa de 
tentáculos ciliados que atua na alimentação, ao passo que outros 
passam por um estágio distinto chamado de larva trocófora (ver 
Figura 32.13). Outros membros do grupo não possuem nenhuma 
dessas características. Algumas poucas características morfológi-
cas peculiares são amplamente compartilhadas dentro do grupo 
– de fato, os lofotrocozoários são o clado animal mais diverso em 
termos de plano corporal. Essa diversidade de formas é refletida 
no número de filos animais classificados no grupo: o clado Lofo-
trocozoa inclui aproximadamente 18 filos animais, mais do que o 
dobro de qualquer outro clado de animais.
Vamos agora apresentar seis filos de lofotrocozoários: os ver-
mes chatos, os rotíferos, os ectoproctos, os braquiópodes, os mo-
luscos e os anelídeos.
Vermes chatos
Os vermes chatos (filo Platyhelminthes) vivem em ambientes ma-
rinhos, de água doce e em hábitats terrestres úmidos. Além das 
formas de vida livre, os vermes chatos incluem muitas espécies 
parasitas, como os trematódeos e as solitárias. Os vermes chatos 
são assim chamados porque possuem corpos finos e achatados 
dorsiventralmente (entre as superf ícies dorsal e ventral); pla-
tyhelminth significa “verme chato”. (Observe que a palavra verme 
não é um nome taxonômico formal e sim um termo geral para 
animais com corpos longos e finos.) Os menores vermes chatos 
são espécies de vida livre quase microscópicas, ao passo que as 
solitárias podem medir mais de 20 m de comprimento.
Embora os vermes chatos possuam desenvolvimento triplo-
blástico, eles são acelomados (animais sem cavidade corporal). 
Devido à sua forma achatada, suas células ficam próximas à água 
presente no ambiente ou no intestino. Devido a essa proximidade 
com a água, as trocas gasosas e a eliminação de compostos nitro-
genados (amônia) podem ocorrer por difusão através da super-
f ície do corpo. Os vermes chatos não têm órgãos especializados 
para trocas gasosas ou para a circulação, e o seu aparelho excre-
tor relativamente simples funciona principalmente para manter 
o balanço osmótico com o meio. Esse aparelho consiste em pro-
tonefrídeos, redes de túbulos com células ciliadas conhecidas 
como bulbos flama que sugam o líquido através de ductos ramifi-
cados que se abrem para o exterior (ver Figura 44.11). A maioria 
dos vermes chatos tem uma cavidade gastrovascular com apenas 
uma abertura. Os vermes chatos não possuem sistema circulató-
rio, mas os ramos finos da cavidade gastrovascular distribuem o 
alimento diretamente às células do animal.
Os vermes chatos são divididos em quatro classes (Tabela 33.2): 
Turbelaria (a maioria são vermes chatos de vida livre), Monogenea 
(monogêneos), Trematoda (trematódeos) e Cestoda (cestoides).
Turbelários
Os turbelários são quase todos de vida livre e a maioria é marinha 
(Figura 33.9). Os turbelários de água doce mais conhecidos são 
os membros do gênero Dugesia, comumente chamados de pla-
nárias. Abundantes em lagos e riachos não poluídos, as planárias 
predam animais menores ou se alimentam de animais mortos. 
Elas se movem utilizando cílios da superf ície ventral, arrastan-
do-se sobre uma camada de muco que elas secretam. Outros 
turbelários também utilizam os músculos para se mover na água 
com movimentos ondulantes.
A cabeça da planária é equipada com um par de olhos sensíveis 
à luz e também com abas laterais que funcionam na percepção de 
Tabela 33.2 Classes do Filo Platyhelminthes
Classe e exemplos Características principais
Turbellaria (a maioria 
vermes chatos de vida li-
vre como a Dugesia; ver 
Figuras 33.9 e 33.10)
A maioria marinhos, alguns de água doce e pou-
cos terrestres; predadores ou necrófagos; superfí-
cie do corpo ciliada
Monogenea (monogê-
neos)
Parasitas marinhos e de água doce; a maioria 
infecta as superfícies externas de peixes; história 
de vida simples; larva ciliada inicia a infecção sob 
o hospedeiro
Trematoda 
(trematódeos; 
ver Figura 33.11)
A maioria parasitas de vertebrados; duas vento-
sas se aderem ao hospedeiro; a maioria dos ciclos 
de vida inclui hospedeiros intermediários e finais
Cestoda (cestoides; ver 
Figura 33.12)
Parasitas de vertebrados; o escólex se adere ao 
hospedeiro; as proglótides produzem ovos e se 
desprendem após a fertilização; não possuem 
cabeça nem sistema digestivo; ciclo de vida com 
um ou mais hospedeiros intermediários
Biologia 675
substâncias químicas específicas. O sistema nervoso da planária é 
mais complexo e centralizado do que as redes nervosas dos cnidá-
rios (Figura 33.10). Experimentos demonstraram que as planárias 
podem aprender a modificar suas respostas a estímulos.
Algumas planárias podem-se reproduzir assexuadamente por 
fissão. O animal sofre uma constrição mais ou menos no meio do 
corpo, separando uma parte com a cabeça da outra com a cauda; 
cada um dos lados irá regenerar as partes perdidas. Reprodução 
sexuada também ocorre. As planárias são hermafroditas e os pa-
res geralmente fazem fertilização cruzada.
Monogêneos e trematódeos
Os monogêneos e os trematódeos vivem como 
parasitas dentro ou em cima de outros animais. 
Muitos possuem ventosas que aderem aos ór-
gãos internos ou superf ícies externas do animal 
hospedeiro. Uma cobertura espessa ajuda a pro-
teger os parasitas dentro dos hospedeiros. Os ór-
gãos reprodutivos ocupam quase todo o interior 
desses vermes.
Como grupo, os trematódeos parasitam 
uma ampla faixa de hospedeiros, e a maioria das 
espécies apresenta ciclos de vida complexos com 
alternância de estágios sexuados e assexuados. 
Muitos trematódeos necessitam de um hospe-
deiro intermediário, em que a larva se desen-
volve antes de infectar o hospedeiro definitivo 
(geralmente um vertebrado), onde o adulto irá 
viver. Por exemplo, os trematódeos que parasi-
tam humanos passam parte da vida em caracóis 
hospedeiros (Figura 33.11). No mundo, mais ou 
menos 200 milhões de pessoas estão infectadas 
com o trematódeo do sangue (Schistosoma) e so-
frem de esquistossomose, doença cujos sintomas 
incluem dor, anemia e disenteria.
Viver em diferentes hospedeiros obriga 
aos trematódeos vivenciarem situações que 
os animais de vida livre não encontram. Um 
A digestão é completada dentro das 
células que delimitam a cavidade 
gastrovascular, que possui muitas 
sub-ramificações finas proporcionan-
do uma extensa área de superfície.
Faringe. A boca está na ponta de 
uma faringe muscular. Sucos 
digestivos são jogados na presa e 
a faringe suga pequenos pedaços 
de alimento para dentro da 
cavidade gastrovascular, onde a 
digestão continua.
Cavidade gastrovascular
Olhos
Boca
Gânglios. Na extremidade anterior
do verme, perto das fontes principais
de estímulos sensoriais, está um par
de gânglios, aglomerados densos de
células nervosas.
Cordões nervosos centrais.
Originando-se nos gânglios,
um par de cordões nervosos
ventrais se estende ao
longo do corpo.
Materiais não digeridos 
são regurgitados pela 
boca.
Figura 33.9  Verme chato marinho (classe Turbellaria).
1
5
4
3
2
Essas larvas penetram 
na pele e nos vasos 
sanguíneos de humanos 
que trabalham em 
campos irrigados com 
água contaminada com 
fezes humanas 
infectadas.
A reprodução assexuada 
dentro do caracol resulta 
em outro tipo de larva 
móvel que escapa do 
hospedeiro.
Se as fezes encontram 
um lago ou outra 
fonte de água, os 
ovos se desenvolvem 
em larvas ciliadas. 
Essas larvas infectam 
os caracóis, os 
hospedeiros 
intermediários.
Os trematódeos dosangue 
se reproduzem 
sexuadamente dentro do 
hospedeiro humano. Os 
ovos fertilizados são 
liberados nas fezes.
Trematódeos maduros vivem nos vasos sanguíneos 
do intestino humano. Uma fêmea de trematódeo se 
aloja em uma reentrância presente ao longo do 
corpo do macho, como mostrado na microscopia 
óptica à direita. Macho
Fêmea
Caracol hospedeiro
1 mm
Figura 33.11  Ciclo de vida de um trematódeo do sangue (Schistosoma mansoni).
E SE...? Caracóis comem algas, as quais crescem estimuladas por nutrientes encontrados 
em fertilizantes. Como a contaminação da água de irrigação com fertilizantes poderia afetar a 
ocorrência de esquistossomose? Explique.
Figura 33.10  Anatomia de 
uma planária, um turbelário.
676 Campbell & Cols.
trematódeo do sangue, por exemplo, precisa escapar do sistema 
imunitário de ambos os hospedeiros, o caracol e o humano. Ao 
imitar as proteínas de superf ície dos hospedeiros, o tremató-
deo do sangue cria uma camuflagem imunológica parcial para si 
próprio. Ele também libera moléculas que manipulam o sistema 
imunitário do hospedeiro para tolerar a existência do parasita. 
Essas defesas são tão eficientes que trematódeos de sangue po-
dem sobreviver em humanos por mais de 40 anos.
A maioria dos monogêneos, no entanto, são 
parasitas externos de peixes. O ciclo de vida de 
monogêneos é relativamente simples: uma larva 
ciliada de vida livre inicia a infecção de um peixe 
hospedeiro. Embora monogêneos tenham sido 
tradicionalmente agrupados com trematódeos, 
algumas evidências químicas e estruturais suge-
rem que eles são mais próximos de cestoides.
Cestoides
Os cestoides (classe Cestoidea) são também 
parasitas (Figura 33.12). A maioria dos adultos 
vive dentro de vertebrados, incluindo humanos. 
Em muitos cestoides, a porção anterior, ou es-
cólex, possui ventosas e às vezes ganchos que o 
verme utiliza para se aderir à cobertura intesti-
nal do hospedeiro. Os cestoides não possuem 
boca nem cavidade gastrovascular; absorvem 
os nutrientes liberados pela digestão no intesti-
no do hospedeiro. A absorção ocorre através da 
superf ície do corpo do cestoide.
Posterior ao escólex existe um longo feixe 
de unidades chamadas de proglótides, nada mais 
que sacos de órgãos sexuais. Depois da reprodu-
ção sexuada, as proglótides com milhares de ovos 
fertilizados são liberadas da porção final de um 
cestoide e deixam o corpo do hospedeiro através 
das fezes. No ciclo de vida, as fezes infectadas 
contaminam o alimento ou a água de hospedeiros intermediários, 
como porcos e gado, e os ovos do cestoide desenvolvem larvas que 
se encistam nos músculos desses animais. Os humanos adquirem 
a larva ao se alimentar de carne malpassada contaminada com os 
cistos. Os vermes se desenvolvem em adultos maduros dentro dos 
humanos. Os cestoides grandes podem bloquear os intestinos e re-
tirar nutrientes suficientes do hospedeiro humano para causar defi-
ciência nutricional. Os médicos utilizam um remédio administrado 
por via oral, a niclosamida, para matar os vermes adultos.
Rotíferos
Os rotíferos (filo Rotifera) são pequenos animais que vivem em am-
bientes de água doce, marinhos e solos úmidos. Com tamanho que 
varia entre 50 μm e 2 mm, os rotíferos são menores do que mui-
tos protistas; no entanto, são multicelulares e possuem sistemas de 
órgãos especializados (Figura 33.13). Ao contrário dos cnidários e 
vermes chatos com cavidade gastrovascular, os rotíferos possuem 
canal alimentar, um tubo digestivo que separa a boca e o ânus. Os 
órgãos internos se localizam no pseudoceloma, cavidade corpo-
ral não completamente delimitada pela mesoderme (ver a Figura 
32.8b). O líquido no pseudoceloma atua como esqueleto hidrostáti-
co (ver Capítulo 50). O movimento corporal de um rotífero distribui 
o líquido pelo corpo, circulando os nutrientes.
A palavra rotífero, derivada do latim, significa “portador de ro-
das”, referência à coroa ciliada que dirige um redemoinho de água 
para a boca. Posterior à boca, uma região do trato digestório chama-
da de faringe possui mandíbulas chamadas de trofos que trituram o 
alimento, em sua maioria micro-organismos suspensos na água.
Os rotíferos exibem algumas formas incomuns de reprodu-
ção. Algumas espécies são constituídas apenas de fêmeas que 
produzem mais fêmeas a partir de ovos não fertilizados, tipo de 
reprodução chamada de partenogênese. Outras espécies produ-
zem dois tipos de ovos que se desenvolvem por partenogênese. 
Um dos tipos forma fêmeas enquanto o outro tipo (produzido 
sob condições desfavoráveis) se desenvolve em machos simples 
que não podem se alimentar. Esses machos sobrevivem apenas o 
Figura 33.12  Anatomia de um cestoide. A micrografia menor 
mostra um detalhe do escólex (MEV colorida).
Ganchos
Ventosa
Proglótides com
estruturas reprodutivas
200 µm
Escólex
0,1 mm
Coroa de
cílios
Mandíbulas
Ânus
Estômago
Figura 33.13  Um rotífero. Estes pseudocelomados, menores do que 
muitos protistas, são em geral mais complexos anatomicamente do que os 
vermes chatos (MO).
Biologia 677
suficiente para fertilizar os ovos que formam zigotos resistentes 
capazes de sobreviver quando o lago seca. Quando as condições 
são favoráveis, os zigotos quebram a dormência e criam uma 
nova geração de fêmeas que se reproduz por partenogênese até 
as condições se tornarem desfavoráveis novamente.
É intrigante que muitas espécies de rotíferos consigam so-
breviver sem machos. A grande maioria de animais e plantas se 
reproduz sexuadamente pelo menos por algum tempo, e a repro-
dução sexuada possui certas vantagens em relação à reprodução 
assexuada. Por exemplo, espécies que se reproduzem assexuada-
mente tendem a acumular mutações deletérias nos genomas em 
taxa maior do que espécies que se reproduzem sexuadamente. 
Como resultado, espécies assexuadas deveriam apresentar altas 
taxas de extinção e baixas taxas de especiação.
Tentando entender esse grupo pouco convencional, o ganhador 
do Prêmio Nobel, o biólogo Matthew Meselson, da Universidade de 
Harvard, vem estudando uma classe de rotíferos assexuados cha-
mada de Bdelloidea. Aproximadamente 360 espécies de rotíferos 
bdeloides são conhecidas e todas se reproduzem por partenogê-
nese, sem machos. Paleontólogos descobriram rotíferos bdeloides 
preservados em âmbar de 35 milhões de anos, e a morfologia des-
ses fósseis se assemelha apenas à forma feminina, sem evidência de
machos. Ao comparar o DNA de bdeloides com os rotíferos mais 
próximos que se reproduzem sexuadamente, Meselson e seus cola-
boradores concluíram que provavelmente os bdeloides apresentam 
reprodução assexuada há muito mais do que 35 milhões de anos. 
Como esses animais conseguem fazer oposição à regra geral contra 
a reprodução assexuada de vida longa continua um mistério.
Lofoforados: ectoproctos e braquiópodes
Os bilatérios nos filos Ectoprocta e Brachiopoda estão entre 
aqueles conhecidos como lofoforados. Esses animais possuem 
lofóforo, uma coroa de tentáculos ciliados que circunda a boca 
(ver Figura 32.13a). À medida que os cílios movem a água em 
direção à boca, esses tentáculos retêm partículas de alimento em 
suspensão. Outras semelhanças, como canal alimentar em forma 
de U e ausência de cabeça distinta, refletem a existência séssil 
desses organismos. Ao contrário dos vermes chatos sem cavidade 
corporal e dos rotíferos com pseudoceloma, os lofoforados têm 
celoma verdadeiro completamente delimitado pela mesoderme 
(ver Figura 32.8a).
Os ectoproctos (do grego ecto, fora e procta, ânus) são animais 
coloniais superficialmente parecidos com grupos de musgos (de 
fato, o seu nome comum briozoários significa “animais musgos”). Na 
maioria das espécies, a colônia está envolvida por um exoesqueleto 
(esqueleto externo) rígido com poros pelos quais os lofóforos se es-
tendem (Figura 33.14a). A maioria das espécies de ectoproctos vive 
no mar; estão entre os mais numerosos e amplamente distribuídos 
animais sésseis. Muitas espécies são importantes construtores de re-
cifes. Os ectoproctostambém vivem em lagos e rios. As colônias do 
ectoprocto de água doce Pectinatella magnifica crescem em galhos 
submersos ou rochas e podem se transformar em uma massa gelati-
nosa com forma arredondada com mais de 10 cm de diâmetro.
Os braquiópodes superficialmente se assemelham a maris-
cos e a outros moluscos com conchas articuladas, mas as duas 
metades das conchas dos braquiópodes são dorsal e ventral, e não 
laterais como nos mariscos (Figura 33.14b). Todos os braquió-
podes são marinhos. A maioria vive aderida ao fundo do mar por 
um pedúnculo, abrindo levemente a sua concha e permitindo o 
fluxo de água por meio do lofóforo. Os braquiópodes atuais são 
remanescentes de um passado muito mais rico que incluía 30.000 
espécies nas eras Paleozoica e Mesozoica. Alguns braquiópodes
atuais, como aqueles do gênero Lingula, são quase idênticos às 
espécies fósseis que viveram há 400 milhões de anos.
Moluscos
Caracóis, lesmas, ostras, mariscos, polvos e lulas são todos mo-
luscos (Filo Mollusca). A maioria dos moluscos é marinha, embo-
ra alguns vivam na água doce e alguns caracóis e lesmas possuam 
hábitos terrestres. Moluscos são animais de corpo mole (do latim 
molluscus, mole), mas a maioria secreta uma concha dura pro-
tetora composta de carbonato de cálcio. Lesmas, lulas e polvos 
possuem concha interna reduzida ou perderam completamente a 
concha no curso de sua evolução.
Embora tenham diferenças, todos os moluscos apresentam pla-
no corporal semelhante (Figura 33.15, na próxima página). Os mo-
luscos são celomados e os seus corpos possuem três partes princi-
pais: um pé muscular normalmente utilizado para locomoção; uma 
massa visceral contendo a maioria dos órgãos do animal; e o man-
to, dobra de tecido que recobre a massa visceral e secreta a concha 
(se estiver presente). Em muitos moluscos, o manto se estende além 
da massa visceral produzindo uma câmara cheia de água, a cavida-
de do manto, que abriga brânquias, ânus e poros excretores. Mui-
tos moluscos se alimentam utilizando um órgão em forma de fita 
denteada chamado de rádula, utilizado para raspar o alimento.
A maioria dos moluscos possui sexos separados; suas gônadas 
(ovários ou testículos) estão localizadas na massa visceral. Muitos 
caracóis, no entanto, são hermafroditas. O ciclo de vida de muitos 
Lofóforo
(a) Ectoproctos como este tapete-
-do-mar (Membranipora membra-
nacea) são lofoforados coloniais.
Lofóforo
(b) Braquiópodes possuem uma 
concha articulada. As duas partes 
da concha são dorsal e ventral.
Figura 33.14  Lofoforados.
678 Campbell & Cols.
moluscos marinhos inclui um estágio de larva ciliada, trocófora 
(ver Figura 32.13b), também característica de anelídeos marinhos 
(vermes segmentados) e de alguns outros lofotrocozoários.
O plano corporal básico dos moluscos evoluiu de vários mo-
dos nas oito classes do filo. Examinaremos quatro dessas classes 
aqui (Tabela 33.3): Polyplacophora (quítons), Gastropoda (cara-
cóis e lesmas), Bivalvia (mariscos, ostras e outros bivalves) e Ce-
phalopoda (lulas, polvos, sépias e náutilos).
Quítons
Os quítons têm corpo ovalado e uma concha dividida em oito 
placas dorsais (Figura 33.16). O corpo do quíton, no entanto, não 
é segmentado. É possível encontrar esses animais marinhos ade-
ridos em rochas na praia na maré baixa. Se você tentar deslocar 
um quíton, ficará surpreso ao ver que o pé do animal atua como 
ventosa aderida à superf ície da rocha. Um quíton pode também 
utilizar o pé dele para rastejar lentamente sobre a rocha. Os quí-
tons utilizam a rádula para raspar algas da superf ície das rochas.
Gastrópodes
Mais ou menos três quartos de todas as espécies atuais de molus-
cos são gastrópodes (Figura 33.17). A maioria dos gastrópodes 
é marinha, mas também existem muitas espécies de água doce. 
Alguns gastrópodes se adaptaram à vida na terra, incluindo ca-
racóis de jardim e lesmas. Uma característica distintiva da classe 
Gastropoda é o processo de desenvolvimento conhecido como 
torção. À medida que o embrião de um gastrópode se desenvol-
ve, a sua massa visceral pode apresentar uma rotação de até 180o; 
Tabela 33.3 Principais classes do filo Mollusca
Classes e exemplos Características principais
Polyplacophora (quítons; 
ver Figura 33.16)
Marinhos; conchas com oito placas; pé utili-
zado para a locomoção; rádula; sem cabeça
Gastropoda (caracóis, 
lesmas; ver Figuras 33.17 
e 33.18)
Marinhos, de água doce ou terrestres; cabe-
ça presente; corpo simétrico normalmente 
com concha espiralada; concha reduzida ou 
ausente; pé para a locomoção; rádula
Bivalvia (mariscos, mexi-
lhões, vieiras, ostras; ver 
Figuras 33.19 e 33.20)
Marinhos e de água doce; concha acha-
tada com duas valvas; cabeça reduzida; 
brânquias pareadas; sem rádula; a maioria 
se alimenta de partículas em suspensão; o 
manto forma sifões
Cephalopoda (lulas, pol-
vos, sépias, náutilos; ver
Figura 33.21)
Marinhos; cabeça circundada por tentácu-
los, geralmente com ventosas, utilizados
para segurar a presa; concha externa, inter-
na ou ausente; boca com ou sem rádula; lo-
comoção por propulsão em jatos utilizando 
o sifão formado pelo pé.
Celoma
Cavidade do
manto Concha
Cordões
nervosos 
Ânus 
Gônadas
Intestino
Boca
Estômago
Brânquia 
Rádula
Boca
Esôfago
Manto
Massa visceral
Pé 
Nefrídio. Órgãos excretórios 
chamados nefrídios removem os 
resíduos metabólicos da hemolinfa.
O sistema nervoso 
consiste em um anel 
nervoso ao redor do 
esôfago, do qual 
cordões nervosos se 
estendem.
Rádula. A região da 
boca em muitas 
espécies de 
moluscos possui um 
órgão denteado 
para alimentar-se. 
Este cinto de dentes 
curvados para trás 
vai repetidas vezes 
para frente e 
depois se retrai 
para dentro da 
boca, raspando e 
removendo o 
substrato como 
uma escavadeira.
O longo trato digestório é 
enrolado na massa visceral.
Coração. A maioria dos moluscos possui sistema circulatório aberto. 
O coração localizado dorsalmente bombeia o líquido circulatório 
chamado de hemolinfa pelas artérias até os sínus (espaços corpóreos). Os 
órgãos dos moluscos são então continuamente banhados com hemolinfa.
Figura 33.15  O plano corporal básico dos moluscos.
Figura 33.16  Um quíton. Observe a concha com oito placas, carac-
terística dos moluscos na classe Polyplacophora.
Biologia 679
com isso, o ânus e a cavidade do manto do animal se localizam 
acima de sua cabeça (Figura 33.18). Depois da torção, alguns 
órgãos antes bilaterais podem apresentar tamanho reduzido, ao 
passo que outros podem estar perdidos em um dos lados do cor-
po. A torção não deve ser confundida com a formação de uma 
concha espiralada, processo de desenvolvimento independente.
A maioria dos gastrópodes possui concha única espiralada na 
qual o animal pode se abrigar quando ameaçado. A concha é fre-
quentemente cônica e um pouco achatada como em abalones e 
lapas. Muitos gastrópodes possuem cabeça distinta com olhos nas 
pontas dos tentáculos. Os gastrópodes se movem literalmente em 
ritmo de lesma pelo movimento ondulatório do pé ou por meio de 
cílios, com frequência deixando um rastro de muco por onde pas-
sam. A maioria dos gastrópodes utiliza a rádula para se alimentar 
de algas ou plantas. Muitos grupos, no entanto, são predadores: a 
rádula se modificou para perfurar as conchas de outros moluscos 
ou para cortar a presa. Na família Conidae, os dentes da rádula 
atuam como dardos envenenados utilizados para abater a presa.
Caracóis terrestres não possuem as brânquias típicas da 
maioria dos gastrópodes aquáticos. Em vez disso, a cobertura da 
cavidade do manto funciona como um pulmão, trocando gases 
da respiração com o ar.
Bivalves
Os moluscos da classe Bivalvia incluem muitas espécies de maris-
cos, ostras, mexilhões e vieiras. Os bivalves possuem a concha divi-
dida em duas metades (Figura 33.19). As metades são articuladas 
na linha médio-dorsal, e poderosos músculos adutores as mantêm 
unidas para proteger o corpo mole do animal. Os bivalves não têm 
cabeça distinta, e a rádula foiperdida. Alguns bivalves possuem 
olhos e tentáculos sensoriais ao longo da borda externa do manto.
A cavidade do manto de um bivalve possui brânquias utilizadas 
para trocas gasosas e também para alimentação na maioria das espé-
cies (Figura 33.20). A maioria dos bivalves filtra partículas em sus-
pensão. Eles retêm partículas finas de alimento no muco que cobre 
as brânquias, e os cílios dirigem essas partículas para a boca. A água 
entra na cavidade do manto através de um sifão de entrada, passa 
pelas brânquias e sai da cavidade do manto por um sifão de saída.
Figura 33.19  Um bivalve. Esta vieira possui muitos olhos (pontos 
azuis-escuros) que espiam em cada metade da concha articulada.
Manto
Concha
Boca
Zona de
articulação
Celoma
Palpo
Pé
Gônada
Glândula
digestória
Cavidade
do manto Brânquias
Sifão de
entrada
Sifão de
saída
Ânus
Músculo
adutor
Fluxo
de água
CoraçãoIntestino
Figura 33.20  Anatomia dos mariscos. Partículas de alimento em 
suspensão na água que chega pelo sifão de entrada são coletadas pelas 
brânquias e passam através dos cílios para a boca.
(b) Uma lesma-do-mar. Os nudibrânquios ou 
lesmas-do-mar perderam a concha durante 
a sua evolução.
(a) Um caracol terrestre.
Figura 33.17  Gastrópodes.
Cavidade
do Manto
Estômago Intestino
Ânus
Boca
Figura 33.18  Os resultados da torção em gastrópodes. Devido 
à torção (giro da massa visceral) durante o desenvolvimento embrionário, 
o trato digestório é espiralado e o ânus se localiza perto da extremidade 
anterior do animal.
680 Campbell & Cols.
A maioria dos bivalves é sedentária, característica que com-
bina com o hábito de ingerir partículas em suspensão. Os me-
xilhões sésseis secretam estruturas de adesão semelhantes a fios 
que os aderem a rochas, ancoradouros, barcos e conchas de ou-
tros animais. No entanto, mariscos podem se enterrar na areia 
ou na lama utilizando o pé muscular como âncora, e as vieiras 
podem deslizar no fundo do mar batendo as suas conchas para 
cima e para baixo, de um modo que lembra aquelas dentaduras 
falsas vendidas em lojas de curiosidades.
Cefalópodes
Os cefalópodes são predadores ativos (Figura 33.21). Eles utilizam 
os tentáculos para segurar a presa. Em seguida, cravam nela suas 
mandíbulas semelhantes a um bico e a imobilizam com sua saliva 
envenenada. O pé de um cefalópode adotou o formato de um si-
fão muscular e em parte dos tentáculos. Lulas se locomovem por 
meio de movimentos repentinos: o animal injeta água na cavidade 
do manto e depois solta um jato de água pelo sifão; elas se movem 
apontando o sifão para diferentes direções. Os polvos utilizam um 
mecanismo semelhante para escapar dos predadores.
Um manto cobre a massa visceral dos cefalópodes, mas 
a concha é reduzida e interna (em lulas e sépias) e totalmente 
ausente (em muitos polvos). Um pequeno grupo de cefalópodes 
com conchas, os náutilos, continua vivo atualmente.
Os cefalópodes são os únicos moluscos com sistema circu-
latório fechado. Também possuem órgãos sensoriais bem de-
senvolvidos e cérebro complexo. A habilidade de aprender e se 
comportar de maneira complexa é provavelmente mais crucial 
para predadores que se movem rápido do que para animais se-
dentários como os mariscos.
Os ancestrais dos polvos e lulas foram provavelmente mo-
luscos com conchas que adquiriram um estilo de vida predató-
rio; a concha foi perdida tardiamente na evolução. Cefalópodes 
com carapaça chamados de amonitas, alguns tão grandes quanto 
pneus de caminhão, foram os invertebrados predadores domi-
nantes nos mares por centenas de milhões de anos até o seu de-
saparecimento durante a extinção em massa do final do período 
Cretáceo, há 65,5 milhões de anos (ver Capítulo 25).
A maioria das espécies de lula tem menos de 75 cm de compri-
mento, mas algumas são consideravelmente maiores. A lula gigante 
(Architeuthis dux) foi por muito tempo a maior lula conhecida, com 
o comprimento do manto atingindo 2,25 m e um comprimento total 
de 18 m. Em 2003, no entanto, um espécime de uma espécie rara 
Mesonychoteuthis hamiltoni foi capturado perto da Antártica; seu 
manto possuía 2,5 m de comprimento. Alguns biólogos consideram 
que esse espécime era jovem e estimam que adultos dessa espécie
possam possuir o dobro do tamanho! Diferente de A. dux, que pos-
sui ventosas grandes e pequenos dentes nos tentáculos, M. hamilto-
ni tem duas fileiras de ganchos afiados nas pontas dos tentáculos, o 
que pode produzir lacerações mortais.
É provável que A. dux e M. hamiltoni passem a maior parte do 
tempo em mar profundo, onde talvez se alimentem de peixes gran-
des. Restos de ambas as espécies de lula gigante têm sido encontra-
dos no estômago de cachalotes, provavelmente o seu único predador 
natural. Em 2005, cientistas registraram as primeiras observações de 
A. dux na natureza, fotografada enquanto atacava anzóis com isca a 
uma profundidade de 900 m. M. hamiltoni ainda não foi observada 
na natureza. Em resumo, esses gigantes marinhos ainda permane-
cem entre os grandes mistérios da vida dos invertebrados.
Anelídeos
Annelida significa “pequenos anéis”, referindo-se à semelhança 
do corpo do anelídeo com uma série de anéis fundidos. Os anelí-
 Polvos estão entre os
 invertebrados mais
 inteligentes.
 Lulas são carnívoros
 rápidos com mandíbulas
 em forma de bico e olhos
 bem desenvolvidos.
 Náutilus são os 
únicos cefalópodes 
existentes com 
concha externa.
Figura 33.21  Cefalópodes.
Tabela 33.4 Classes do filo Annelida
Classe e exemplos Características principais
Oligochaeta (vermes segmen-
tados de água doce, marinhos 
e terretres; ver Figura 33.22)
Cabeça reduzida, sem parapódios, mas 
com cerdas epidérmicas presentes.
Polychaeta (a maioria vermes 
segmentados marinhos; ver 
Figura 33.23)
Muitos têm cabeça bem desenvolvida; 
cada segmento geralmente possui para-
pódios e muitas cerdas epidérmicas; de 
vida livre.
Hirudinea (sanguessugas; ver 
Figura 33.24)
Corpo geralmente achatado com celo-
ma e segmentação reduzidos; cerdas 
epidérmicas geralmente ausentes; 
ventosas nas partes anterior e posterior; 
parasitas, predadores e necrófagos.
Biologia 681
deos são vermes segmentados que vivem no mar, na maioria dos 
hábitats de água doce e no solo úmido. Os anelídeos são celoma-
dos e podem variar de 1 mm até mais do que 3 m, o tamanho da 
minhoca gigante australiana.
O filo Annelida pode ser dividido em três classes (Tabela 
33.4, na página anterior): Oligochaeta (as minhocas e seus paren-
tes), Polychaeta (os poliquetos) e Hirudinea (as sanguessugas).
Oligoquetas
Os oligoquetas (do grego oligos, pouco e chaite, pelo longo) pos-
suem esse nome devido às cerdas epidérmicas, relativamente 
esparsas, feitas de quitina. Essa classe de vermes segmentados 
inclui as minhocas e uma variedade de espécies aquáticas. A Fi-
gura 33.22 é um guia da anatomia das minhocas, espécies re-
presentativas dos anelídeos. As minhocas se movimentam pelo 
solo ingerindo terra; então os nutrientes são extraídos quando 
essa terra passa pelo canal alimentar. O material não digerido 
é misturado com o muco secretado no canal e eliminado como 
matéria fecal pelo ânus. Os produtores rurais dão valor às mi-
nhocas porque esses animais lavram e fazem a aeração do solo, 
e as suas fezes melhoram sua textura (Charles Darwin estimou 
que um único acre de área agricultável na Inglaterra possuía 
photo to come 
from 7e archive
Cutícula 
Septo
(divisão
entre
segmentos)
Músculo
circular 
Músculo
longitudinal
Cordões
nervosos
fusionados 
Ânus
Epiderme 
Nefróstomo
Esôfago
Intestino
Vaso
dorsal
Moela
Intestino
Boca
PapoFaringe
Clitelo
Vaso
ventral
Gânglio
subfaringeal
Metanefrídio
Minhoca gigante australiana
Cada segmento é circundado por músculos longitudinais, por sua 
vez circundado por músculos circulares. As minhocas coordenam as 
contrações destes dois conjuntos de músculos para se mover (ver 
Figura 50.33). Estes músculos pressionam o líquido celomático não 
comprimido, que atua como esqueletohidrostático.
Celoma. O celoma de 
uma minhoca é 
dividido por septos.
O sistema circulatório, uma rede de vasos, é fechado. 
Os vasos dorsais e ventrais são ligados por pares de 
vasos segmentados. O vaso dorsal e cinco pares de 
vasos que circundam o esôfago são musculares e 
bombeiam sangue pelo sistema circulatório.
Muitas estruturas
internas são repetidas
em cada segmento
da minhoca.
Metanefrídio. Cada 
segmento do verme 
possui um par de tubos 
secretores chamados de 
metanefrídios, com 
aberturas ciliadas em 
forma de funil chamadas 
de nefróstomos. Os 
metanefrídios removem 
as excretas do sangue e 
líquido celomático através 
de poros exteriores.
Cerdas epidérmicas. 
Cada segmento possui 
quatro pares de cerdas 
epidérmicas, que 
conferem tração quando 
o animal se enterra.
Cordões nervosos ventrais com gânglios 
segmentados. Os cordões nervosos 
penetram os septos e percorrem o 
comprimento do animal, assim como o 
trato digestório e os vasos sanguíneos 
longitudinais.
Pequenos vasos 
sanguíneos são 
abundantes na 
pele da 
minhoca, que 
funciona como 
órgão 
respiratório. O 
sangue contém 
hemoglobina 
que carrega o 
oxigênio.
Gânglios cerebrais. O sistema 
nervoso da minhoca possui um 
par de gânglios cerebrais 
semelhantes a um cérebro que se 
localiza acima e à frente da 
faringe. Um anel de cordões 
nervosos ao redor da faringe 
conecta-se a gânglios 
subfaringeais, a partir dos quais 
um par de cordões nervosos 
fundidos corre posteriormente.
Figura 33.22  Anatomia das minhocas, um oligoqueta.
682 Campbell & Cols.
mais ou menos 50.000 minhocas produzindo 18 toneladas de 
fezes por ano).
As minhocas são hermafroditas, mas apresentam fecundação 
cruzada. No cruzamento, duas minhocas se alinham em direções 
opostas de maneira a trocar os espermatozoides (ver Figura 46.1) 
e depois se separam. Os espermatozoides recebidos são armaze-
nados temporariamente enquanto um órgão chamado de clitelo 
secreta um casulo de muco. O casulo escorrega pelo corpo do 
verme coletando os óvulos e o esperma armazenado. O casulo 
então sai pela cabeça do verme e permanece no solo enquanto os 
embriões se desenvolvem. Algumas minhocas também podem se 
reproduzir assexuadamente por fragmentação seguida de rege-
neração.
Poliquetas
Cada segmento de um poliqueta possui um par de estruturas em 
forma de nadadeira ou espinho chamado de parapódio (“quase 
pés”) que funcionam na locomoção (Figura 33.23). Cada para-
pódio possui numerosas cerdas epidérmicas; por isso, os po-
liquetas geralmente têm muito mais cerdas por segmentos do 
que os oligoquetas. Em muitos poliquetas, os parapódios são 
supridos com vasos sanguíneos e também funcionam como 
brânquias.
Os poliquetas constituem uma classe grande e diversa, com-
posta em sua maioria por espécies marinhas. Poucas espécies se 
deslocam e nadam entre os organismos planctônicos, muitas se 
arrastam ou se enterram no fundo do mar e muitas outras vi-
vem em tubos. Alguns habitantes de tubos, como os sabelídeos, 
constroem os seus tubos com uma mistura de muco com areia 
e conchas quebradas. Outros, como o poliqueta árvore-de-natal 
(ver Figura 33.1), constroem os tubos utilizando apenas as suas 
próprias secreções.
Sanguessugas
A maioria das sanguessugas vive na água doce, mas existem al-
gumas espécies marinhas e também terrestres encontradas em 
vegetação úmida. As sanguessugas possuem comprimento que 
varia entre um e trinta centímetros. Muitas são predadoras se 
alimentando de outros invertebrados, mas algumas são parasitas 
que sugam sangue ao se aderir temporariamente a outros ani-
mais, incluindo os humanos (Figura 33.24). Algumas espécies 
parasitas utilizam mandíbulas semelhantes a lâminas para cor-
tar a pele do hospedeiro, e outras secretam enzimas que fazem 
um buraco na pele. O hospedeiro geralmente está alheio a este 
ataque, pois a sanguessuga secreta um anestésico. Depois de fa-
zer a incisão, a sanguessuga secreta outra substância química, a 
hirudina, que evita que o sangue do hospedeiro, perto da incisão, 
coagule. O parasita então suga o máximo de sangue, frequente-
mente mais do que dez vezes o seu peso. Depois desse banquete, 
a sanguessuga pode ficar meses sem outra refeição.
As sanguessugas eram frequentemente utilizadas em san-
grias medicinais. Hoje elas são utilizadas para retirar o sangue 
que acumula nos tecidos depois de cirurgias ou machucados. Os 
pesquisadores também investigam a utilidade potencial da hiru-
dina em dissolver coágulos sanguíneos indesejáveis que se for-
mam durante cirurgias ou como resultado de doenças cardíacas. 
Muitas formas recombinantes da hirudina foram desenvolvidas, 
duas das quais foram aprovadas recentemente para uso clínico.
Como grupo, os Lophotrochozoa reúnem uma admirável fai-
xa de planos corpóreos como ilustrado pelos membros de filos 
como Rotifera, Ectoprocta, Mollusca e Annelida. A seguir, ex-
ploraremos a diversidade do Ecdysozoa, presença dominante na 
Terra em termos de número total de espécies.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Explique como os cestoides podem sobreviver sem celo-
ma, boca, sistema digestório e sistema excretor.
 2. Como a modificação do pé dos moluscos em gastrópodes 
e cefalópodes se relaciona aos seus respectivos modos de 
vida?
 3. A anatomia dos anelídeos pode ser descrita como “tubo 
dentro de um tubo”. Explique.
 4. E SE...? Relativamente poucos lofotrocozoários de 
vida livre vivem na terra, acima da superf ície do solo. Le-
vando em conta a gravidade, faça uma hipótese de por que 
isto ocorre.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
Figura 33.24  Uma sangues-
suga. Uma enfermeira aplicou esta 
sanguessuga medicinal (Hirudo medi-
cinalis) no polegar inchado de um pa-
ciente para retirar sangue de um he-
matoma (acúmulo anormal de sangue 
ao redor de um ferimento interno).
ParapódioFigura 33.23  Um poliqueta. He-
siolyra bergi vive perto de fontes hidro-
termais no fundo do mar.
Biologia 683
33.4 Os ecdisozoários são o grupo 
animal mais rico em espécies
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Embora definido primariamente 
por evidência molecular, o clado 
Ecdysozoa inclui animais que tro-
cam uma camada externa dura 
(cutícula) à medida que eles cres-
cem; de fato, o grupo possui o nome derivado desse processo, 
chamado de muda ou ecdise. Os Ecdysozoa consistem em apro-
ximadamente oito filos animais; contêm mais espécies conheci-
das do que todos os protistas, fungos, plantas e outros grupos 
animais combinados. Abordaremos aqui os dois maiores filos de 
ecdisozoários: os nematódeos e os artrópodes, dois mais bem su-
cedidos e abundantes dos grupos de animais.
Nematódeos
Alguns dos animais mais cosmopolitas, os nematódeos (Filo Ne-
matoda), ou vermes arredondados, são encontrados na maioria 
dos hábitats aquáticos, no solo, nos tecidos úmidos das plantas e 
nos líquidos corporais e tecidos dos animais. Em contraste com 
os anelídeos, os nematódeos não têm corpo segmentado. Os cor-
pos cilíndricos dos nematódeos medem desde menos de 1 mm até 
mais de 1 m de comprimento e frequentemente são mais finos na 
parte posterior e mais grossos na parte anterior (Figura 33.25). O 
corpo de um nematódeo é coberto por uma cutícula dura; à me-
dida que o animal cresce, periodicamente, perde a cutícula velha 
e secreta uma nova e maior. Os nematódeos possuem canal ali-
mentar, embora não tenham sistema circulatório. Os nutrientes 
são transportados pelo corpo através do líquido do pseudocelo-
ma. Os músculos da parede do corpo são todos longitudinais e a 
sua contração produz um movimento de chicote.
Os nematódeos em geral se reproduzem sexuadamente, por 
fertilização interna. Na maioria das espécies, os sexos são separa-
dos e as fêmeas são maiores do que os machos. Uma fêmea pode 
depositar 100.000 ou mais ovos fertilizados (zigotos) por dia. Os 
zigotos da maioria das espécies são células resistentes que podem 
sobreviver a condições adversas.
Um grande número de nematódeos vive no soloúmido e em 
matéria orgânica em decomposição no fundo de lagos e ocea-
nos. Vinte e cinco mil espécies são conhecidas, mas um número 
talvez 20 vezes maior realmente exista. Diz-se que se nada mais 
além de nematódeos permanecesse na Terra, eles preservariam 
muitas das características do planeta. Esses vermes de vida livre 
desempenham importante papel na decomposição e no ciclo de 
nutrientes, mas pouco é conhecido sobre a maioria das espécies. 
Uma espécie de nematódeo de solo, Caenorhabditis elegans, no 
entanto, é muito bem estudada e se tornou um organismo mo-
delo em biologia (ver Capítulo 21). Estudos com C. elegans estão 
revelando alguns mecanismos envolvidos com o envelhecimento 
em humanos, entre outras descobertas.
O filo Nematoda inclui muitas pragas que atacam as raízes de 
plantas de importância agrícola. Outras espécies de nematódeos 
parasitam animais. Os humanos são hospedeiros de pelo menos 
50 espécies de nematódeos, incluindo vários oxiúros e ancilósto-
mos. Um nematódeo conhecido é o Trichinella spiralis, o verme 
que causa a triquinose (Figura 33.26). Os humanos adquirem 
esse nematódeo ao comer carne de porco ou outra carne crua ou 
malpassada (incluindo carne de caças como urso e morsa) que 
possua os vermes juvenis encistados no tecido muscular. Dentro 
do intestino humano, os juvenis se tornam adultos sexualmente 
maduros. As fêmeas penetram nos músculos intestinais e produ-
zem mais juvenis, que fazem perfurações pelo corpo ou viajam 
nos vasos linfáticos até outros órgãos, incluindo os músculos es-
queléticos onde eles encistam.
Os nematódeos parasitas possuem um extraordinário apa-
rato molecular que os habilita a redirecionar algumas funções 
celulares dos hospedeiros e assim escapar do seu sistema imu-
nitário. Nematódeos parasitas de plantas injetam moléculas que 
induzem o desenvolvimento de células radiculares que irão for-
necer nutrientes aos parasitas. A Trichinella controla a expressão 
de alguns genes específicos de células musculares que codificam 
proteínas para tornar a célula elástica o suficiente e abrigar o ne-
25 µm
Figura 33.25  Nematódeo de vida livre (MEV colorida).
Encistado juvenil Tecido muscular 50 µm
Figura 33.26  Formas juvenis do nematódeo parasita Trichinella 
spiralis encistado no tecido muscular humano (MO).
684 Campbell & Cols.
matódeo. Além disso, a célula muscular infectada libera sinais 
que atraem os vasos sanguíneos, os quais suprem o nematódeo 
com nutrientes. Esses parasitas extraordinários têm sido consi-
derados “animais que atuam como vírus”.
Artrópodes
Os zoólogos estimam que existem aproximadamente um bilhão 
de bilhão (1018) de artrópodes vivendo na Terra. Mais de um mi-
lhão de espécies de artrópodes já foram descritas, a maioria delas 
são insetos. De fato, duas de cada três espécies conhecidas são 
artrópodes, e os membros do filo Arthropoda podem ser encon-
trados em quase todos os hábitats da biosfera. Pelo critério de 
diversidade de espécies, distribuição e números absolutos, os ar-
trópodes devem ser considerados como os mais bem sucedidos 
de todos os filos animais.
Origens dos artrópodes
Os biólogos sugeriram que a diversidade e o sucesso dos artrópodes 
estão relacionados com o seu plano corporal – corpos segmentados, 
exoesqueleto duro e apêndices articulados (arthropod significa “pés
articulados”). Os fósseis mais antigos com esse plano corporal são 
da explosão do Cambriano (535-525 milhões de anos atrás), indi-
cando que os artrópodes possuem pelo menos essa idade.
Juntamente com os artrópodes, o registro fóssil da explosão 
do Cambriano possui muitas espécies de lobópodes, grupo extin-
to do qual os artrópodes podem ter evoluído. Os lobópodes como 
a Hallucigenia (ver Figura 25.4) tinham corpos segmentados, mas 
a maioria dos segmentos do seu corpo eram idênticos. Os artró-
podes primitivos como os trilobitas também exibiam pouca va-
riação entre os segmentos (Figura 33.27). Como os artrópodes 
continuaram a evoluir, os segmentos tiveram tendência de se fun-
dir, ficando menos numerosos; os apêndices especializaram-se 
em uma variedade de funções. Essas mudanças evolutivas resul-
taram não só em uma grande diversificação, mas também num 
plano corporal eficiente que permite a divisão de tarefas entre as 
diferentes regiões do corpo.
Que mudanças genéticas levaram ao aumento da comple-
xidade do plano corporal dos artrópodes? Os artrópodes atuais 
têm dois genes Hox incomuns que influenciam a segmentação do 
corpo. Para testar se a origem desses genes pode ter direcionado 
a evolução do aumento da diversidade de segmentação do cor-
po em artrópodes, Sean Carroll (ver páginas 534-535) estudou 
os genes Hox em onicóforos, parentes próximos dos artrópodes 
(Figura 33.28).
Figura 33.38  Pesquisa
O plano corporal dos artrópodes resultou de 
novos genes Hox?
EXPERIMENTO Como o altamente bem sucedido plano corporal dos 
artrópodes se originou? Uma hipótese sugere que ele resultou da origem 
(por um evento de duplicação de genes) de dois genes Hox incomuns en-
contrados em artrópodes: Ultrabithorax (Ubx) e abdominal-A (abd-A). Para 
testar essa hipótese, Sean Carroll, da Universidade de Wisconsin, em Ma-
dison, e seus colaboradores se voltaram para os onicóforos, um grupo de 
invertebrados relacionados aos artrópodes. Diferente de muitos artrópo-
des atuais, os onicóforos têm plano corporal com a maioria dos segmentos 
idêntica. Assim, Carroll e seus colegas argumentaram que se a origem dos 
genes Hox Ubx e abd-A conduziu a evolução da diversidade de segmentos 
do corpo em artrópodes, esses genes provavelmente surgiram no ramo 
dos artrópodes na árvore evolutiva:
Origem dos genes Hox
Ubx e abd-A?
Ancestral comum de
artrópodes e onicóforos
Outros
ecdisozoários
Artrópodes 
Onicóforos
Como a hipótese apresentada sugere, Ubx e abd-A não estariam presentes 
no ancestral comum dos artrópodes e onicóforos e, consequentemente, 
os onicóforos não deveriam possuir esses genes. Para saber se isto estava 
correto, Carroll e seus colegas examinaram os genes Hox do onicóforo 
Acanthokara kaputensis.
RESULTADOS Descobriu-se que os onicóforos possuem todos os 
genes Hox dos artrópodes, incluindo o Ubx e o abd-A.
O vermelho indica a
região do corpo deste
embrião de onicóforo
onde os genes Ubx e
abd-A foram expressos
(a figura menor mostra
esta região aumentada)
Ant = antena
J = mandíbulas
L1–L15 = segmentos
 do corpo
CONCLUSÃO Visto que os onicóforos possuem genes Hox de artró-
podes, a evolução do aumento da diversidade de segmentação corporal em 
artrópodes não deve estar relacionada com a origem de novos genes Hox.
FONTE J.K. Grenier, S. Carroll et al., Evolution of the entire arthro-
pod Hox gene set predate the origin and radiation of the onycophoran/arthropod 
clade, Current Biology 7:547-553 (1997).
E SE...? Se Carroll e seus colegas tivessem descoberto que os onicófo-
ros não possuíam os genes Hox Ubx e abd-A, de que modo a sua conclu-
são teria sido afetada? Explique.
Figura 33.27  Fóssil de trilobi-
ta. Os trilobitas eram habitantes co-
muns nos mares rasos da era Paleozoi-
ca, mas desapareceram com as grandes 
extinções do Permiano, há aproximada-
mente 250 milhões de anos. Os paleon-
tólogos descreveram aproximadamente 
4.000 espécies de trilobitas.
Biologia 685
Os seus resultados indicam que a diversidade de plano cor-
poral dos artrópodes não surgiu da aquisição de novos genes Hox. 
Em vez disso, a evolução da diversidade de segmentos corporais 
nos artrópodes pode ter sido dirigida por mudanças na sequência 
ou regulação de genes Hox existentes (ver Capítulo 25 para uma 
discussão de como podem resultar alterações na forma a partir 
de mudanças na sequência ou regulação de genes de desenvolvi-
mento como os genes Hox).
Características gerais do artrópodes
Durante o curso da evolução, os apêndices de alguns artrópodes 
se modificaram, especializando-se em funções como locomoção, 
alimentação, recepção sensorial, reprodução e defesa. A Figura 
33.29 ilustra adiversidade dos apêndices e outras características 
de uma representante dos artrópodes: a lagosta.
O corpo dos artrópodes é completamente coberto pela cutícu-
la, um exoesqueleto construído de camadas de proteínas e do polis-
sacarídeo quitina. A cutícula pode ser espessa e dura em algumas 
partes do corpo e da espessura de um papel e flexível em outras 
como as articulações. O exoesqueleto rígido protege o animal e pro-
picia pontos de adesão para os músculos que movem os apêndices. 
Isso também significa que um artrópode não consegue crescer sem 
esporadicamente perder o exoesqueleto e formar um novo e maior. 
Esse processo de muda é energeticamente caro. Um artrópode em 
ecdise ou que recém mudou fica vulnerável à predação e a outros 
perigos até que o novo esqueleto macio se torne duro.
Quando o exoesqueleto de um artrópode primeiro evoluiu 
no mar, as suas funções principais provavelmente eram proteção 
e ancoragem para os músculos, mas mais tarde ele também pro-
piciou a vida na terra para alguns artrópodes. A relativa imper-
meabilidade do exoesqueleto à água ajudou a evitar a dessecação, 
e a sua resistência resolveu o problema de apoio quando os artró-
podes perderam a capacidade de flutuar na água. Os artrópodes 
começaram a se diversificar na terra seguindo a colonização das 
plantas terrestres no início do Paleozoico. As evidências incluem 
o fóssil de milípede de 428 milhões de anos, encontrado em 2004 
por um paleontólogo amador na Escócia. Fósseis de outros artró-
podes terrestres datam de mais ou menos 450 milhões de anos.
Os artrópodes possuem órgãos sensoriais bem desenvolvi-
dos, incluindo os olhos, os receptores olfativos (cheiro) e as an-
tenas que funcionam no tato e no olfato. A maioria dos órgãos 
sensoriais está concentrada na parte anterior do animal.
Como a maioria dos moluscos, os artrópodes têm sistema cir-
culatório aberto, em que o líquido chamado de hemolinfa é bom-
beado por um coração para artérias curtas e então para espaços 
chamados de sinus que circundam tecidos e órgãos (o termo san-
gue é geralmente reservado para líquido em sistema circulatório 
fechado). A hemolinfa entra novamente no coração do artrópode 
através de poros normalmente equipados com válvulas. Os sinus 
corporais cheios de hemolinfa são coletivamente chamados de 
hemocele, que não fazem parte do celoma. Embora os artrópodes 
sejam celomados, na maioria das espécies o celoma formado no 
embrião se torna muito reduzido no decorrer do desenvolvimen-
to, e a hemocele se torna a cavidade principal em adultos. Embo-
ra sejam semelhantes, o sistema circulatório aberto de moluscos 
e artrópodes provavelmente surgiram independentemente.
Uma variedade de órgãos especializados para trocas gasosas 
evoluiu nos artrópodes. Esses órgãos permitem a difusão de ga-
ses respiratórios apesar do exoesqueleto. A maioria das espécies 
aquáticas possui brânquias com extensões finas e plumosas que 
colocam uma grande área superficial em contato com a água cir-
cundante. Os artrópodes terrestres geralmente têm superf ícies 
internas para trocas gasosas. A maioria dos insetos, por exemplo, 
possui sistemas traqueais em forma de dutos de ar ramificados 
que se dirigem ao interior através de poros na cutícula.
Figura 33.29  Anatomia externa de um ar-
trópode. Muitas características distintivas dos ar-
trópodes são aparentes nesta vista dorsal de uma 
lagosta, juntamente com algumas características ex-
clusivas dos crustáceos. O corpo é segmentado, mas 
esta característica é óbvia somente no abdome. Os 
apêndices (incluindo as antenas, as quelas, as partes 
bucais, as patas e os apêndices utilizados para nata-
ção) são articulados. A cabeça tem um par de olhos 
compostos (multilentes); cada olho situa-se em um 
pedúnculo móvel. O corpo todo, incluindo os apên-
dices, é coberto por um exoesqueleto.
Cabeça
Tórax
Antena
(recepção
sensorial)
Apêndices utilizados para
natação (um par em cada
segmento abdominal)
Patas
Partes bucais (alimentação)Quelas (defesa)
Cefalotórax Abdome
686 Campbell & Cols.
Evidências morfológicas e moleculares sugerem que os ar-
trópodes atuais consistem em quatro linhagens principais que 
divergiram no início da evolução do filo (Tabela 33.5): quelice-
riformes (aranhas do mar, límulos, escorpiões, carrapatos, áca-
ros e aranhas); miriápodes (centípedes e milípedes); hexápodes
(insetos e seus parentes com seis patas e sem asas) e crustáceos
(caranguejos, lagostas, camarões, cracas e muitos outros).
Queliceriformes
Os queliceriformes (subfilo Cheliceriformes; do grego cheilos, lá-
bios e cheir, braço) derivam seu nome dos apêndices utilizados 
para a alimentação chamados de quelíceras, que servem como 
pinças ou presas. Os queliceriformes possuem cefalotórax ante-
rior e abdome posterior. Não possuem antenas e a maioria possui 
olhos simples (olhos com lente única).
Os queliceriformes primitivos eram euripterídeos, ou escor-
piões aquáticos. Esses predadores marinhos e de água doce atin-
giam até 3 m de comprimento; acredita-se que algumas espécies 
possam ter caminhado na terra como os caranguejos terrestres 
fazem hoje. A maioria dos queliceriformes marinhos, incluindo 
todos os euripterídeos, é extinta. Entre os queliceriformes mari-
nhos que sobreviveram estão as aranhas-do-mar (picnogonídeos) 
e os límulos (Figura 33.30).
A maioria dos queliceriformes modernos são aracnídeos,
grupo que inclui os escorpiões, as aranhas, os carrapatos e os áca-
ros (Figura 33.31). Os carrapatos e muitos ácaros pertencem a 
um grande grupo de artrópodes parasitas. Quase todos os carra-
patos são parasitas sugadores de sangue que vivem na superf ície 
Tabela 33.5 Subfilos do Filo Arthropoda
Subfilos e exemplos Características principais
Cheliceriformes (límulos, 
aranhas, escorpiões, carra-
patos, ácaros; ver Figuras 
33.30-33.32)
Corpo com uma ou duas partes prin-
cipais; seis pares de apêndices (que-
líceras, pedipalpos e quatro pares de 
patas); maioria terrestre ou marinha
Myriapoda (milípedes e cen-
típedes; ver Figuras 33.33 e 
33.34)
Cabeça distinta com antenas e par-
tes bucais mastigadoras; terrestres; 
os milípedes são herbívoros e têm 
dois pares de patas por segmento do 
tronco; os centípedes são carnívoros 
e têm um par de patas por segmento 
do tronco e apêndices venenosos no 
primeiro segmento do corpo
Hexapoda (insetos, Collembo-
la; ver Figuras 33.35-33.37)
Corpo dividido em cabeça, tórax e 
abdome; antenas presentes; partes 
bucais modificadas para mastigar, 
sugar ou lamber; três pares de patas 
e normalmente dois pares de asas; a 
maioria terrestre
Crustacea (caranguejos, la-
gostas, lagostins, camarões; 
ver Figuras 33.29 e 33.38)
Corpo com duas ou três partes; ante-
nas presentes; partes bucais mastiga-
doras; três pares de patas ou mais; a 
maioria marinha e de água doce
 Ácaros da poeira estão 
sempre presentes na 
matéria morta das 
habitações humanas, mas 
são inofensivos, exceto para 
pessoas alérgicas a eles 
(MEV colorida).
 Aranhas que constroem 
teias são geralmente mais 
ativas durante o dia.
 Escorpiões possuem 
pedipalpos, pinças 
especializadas para defesa 
e captura de alimento. A 
ponta da cauda possui um 
ferrão venenoso.
50 µm
Figura 33.31  Aracnídeos.
Figura 33.30  Os límulos (Limulus polyphemus). Comum nos 
Estados Unidos nas costas do Atlântico e do Golfo, estes “fósseis vivos” 
mudaram muito pouco em centenas de milhões de anos. Eles são mem-
bros sobreviventes da rica diversidade de queliceriformes que preencheu os 
mares no passado.
Biologia 687
do corpo de répteis ou mamíferos. Ácaros pa-
rasitas vivem no exterior ou no interior de uma 
ampla variedade de vertebrados, invertebrados 
e plantas.
Os aracnídeos apresentam cefalotórax 
com seis pares de apêndices: as quelíceras, um 
par de apêndices chamados de pedipalpos que 
atuam na sensibilidade, alimentação ou repro-
dução; e quatro pares de patas (Figura 33.32). 
As aranhas utilizam as quelíceras semelhantes 
a presas, equipadas com glândulas de veneno, 
para atacarsuas presas. Enquanto as quelíceras 
furam a presa, a aranha secreta sucos digesti-
vos nos tecidos dilacerados. O alimento amo-
lece, e a aranha suga a refeição líquida.
Na maioria das aranhas, as trocas gasosas 
são realizadas por pulmões foliáceos, estru-
turas semelhantes a placas contidas numa câ-
mara interna (ver Figura 33.32). A grande área superficial desses 
órgãos respiratórios é uma adaptação estrutural que aumenta a 
troca de O2 e CO2 entre a hemolinfa e o ar.
Uma adaptação singular de muitas aranhas é a habilidade de
capturar insetos através da construção de teias de seda, uma pro-
teína líquida produzida por glândulas abdominais especializadas. 
A seda é transformada por órgãos chamados de fiandeiras em 
fibras que se solidificam. Cada aranha constrói uma teia caracte-
rística de sua espécie e a constrói perfeitamente desde a primeira 
tentativa. Esse comportamento complexo é aparentemente her-
dado. Várias aranhas também utilizam a seda de outras maneiras: 
como linhas para fuga rápida, como cobertura para os ovos e até 
mesmo como “embalagem de presente” para alimentos que os 
machos oferecem às fêmeas durante a corte. Muitas aranhas pe-
quenas também jogam a seda no ar e se deixam ser transportadas 
pelo vento, comportamento conhecido como “balonismo”.
Miriápodes
Os milípedes e centípedes pertencem ao subfilo Myriapoda, os 
miriápodes. Todos os miriápodos atuais são terrestres. A cabeça 
do miriápode possui um par de antenas e três pares de apêndices 
modificados em partes bucais, incluindo as mandíbulas.
Os milípedes (classe Diplopoda) têm um grande número de 
patas, embora menos do que as mil que o seu nome sugere (Fi-
gura 33.33). Cada segmento do tronco é formado de dois seg-
mentos fundidos e carregam dois pares de patas. Os milípedes 
comem folhas em decomposição e outras partes vegetais. Eles 
talvez tenham sido os primeiros animais a colonizarem a terra, 
vivendo sobre musgos e plantas vasculares primitivas.
Diferentes dos milípedes, os centípedes (classe Chilopoda) 
são carnívoros. Cada segmento da região do tronco dos centípe-
des tem um par de patas (Figura 33.34). Os centípedes possuem 
apêndices venenosos no segmento mais anterior do seu tronco 
que paralisam a presa e auxiliam na defesa.
Intestino
Coração
Estômago
Cérebro
Olhos
Glândula
de veneno
PedipalpoQuelícera
Pulmão foliáceo
Receptáculo
de esperma
Gonóporo
(saída para ovos)
Fiandeiras
Glândulas de seda
Ânus
Ovário
Glândula
digestiva
Figura 33.32  Anatomia das aranhas.
Figura 33.34  Centípede.
Figura 33.33  Milípede.
688 Campbell & Cols.
Insetos
Insetos e seus parentes (subfilo Hexapoda) possuem mais espé-
cies do que a soma de todas as outras formas de vida. Eles vivem 
em quase todos os hábitats terrestres, na água doce e também no 
ar. Os insetos são raros, embora não ausentes, em hábitats mari-
nhos, onde crustáceos são os artrópodes dominantes. A anatomia 
interna de um inseto inclui muitos sistemas complexos de órgãos, 
salientados na Figura 33.35.
O fóssil de inseto mais antigo data do período Devoniano, 
que começou há aproximadamente 416 milhões de anos. No en-
tanto, quando o voo evoluiu durante os períodos Carbonífero e 
Permiano, ele provocou uma rápida explosão na diversidade de 
insetos. Um registro fóssil de diversas partes bucais de insetos 
indica que a alimentação especializada em gimnospermas e ou-
tras plantas do Carbonífero também contribuiu para as radia-
ções adaptativas iniciais dos insetos. Mais tarde, um grande au-
mento na diversidade de insetos parece ter sido estimulado pela 
expansão evolutiva das plantas com flores durante o Cretáceo 
Médio (há mais ou menos 90 milhões de anos). Embora a diver-
sidade de insetos e plantas tenha diminuído durante a extinção 
em massa do Cretáceo, os dois grupos se recuperaram nos 65 
milhões de anos seguintes. Estudos indicam que a recuperação 
de grupos particulares de insetos frequentemente estava asso-
ciada com as radiações das plantas com flores, das quais eles se 
alimentavam.
O voo é obviamente a chave para o grande sucesso dos inse-
tos. Um animal capaz de voar consegue escapar de muitos preda-
dores, encontrar alimento e parceiros e se dispersar para novos 
hábitats muito mais rápido do que um animal que precisa se des-
locar pelo solo. Muitos insetos têm um ou dois pares de asas que 
emergem do lado dorsal do tórax. Visto que as asas são extensões
da cutícula e não apêndices verdadeiros, os insetos podem voar 
sem sacrificar nenhuma das suas patas. Ao contrário, vertebrados 
que voam – aves e morcegos – possuem um dos seus dois pares 
de patas modificados em asas, com isso algumas dessas espécies 
são desengonçadas no solo.
As asas dos insetos talvez tenham evoluído como extensões 
da cutícula que ajudaram os corpos dos insetos a absorver calor; 
somente mais tarde se tornaram órgãos de voo. Outras hipóteses 
sugerem que as asas permitiram que insetos terrestres planassem 
da vegetação para o solo, ou que elas serviram de brânquias em 
insetos aquáticos. Outra hipótese é que as asas dos insetos foram 
utilizadas para natação antes de serem utilizadas para o voo.
Dados morfológicos e moleculares indicam que as asas evo-
luíram somente uma vez nos insetos. As libélulas, com dois pares 
de asas similares, foram um dos primeiros insetos a voar. Muitas 
ordens de insetos evoluídas mais tarde do que as libélulas pos-
suem o equipamento de voo modificado. As asas das abelhas e 
vespas, por exemplo, são conectadas e se movem como um só 
par. As asas das borboletas operam de modo similar, porque o 
Olhos compostos 
Abdome Tórax Cabeça
Antenas 
Artéria
dorsal
Ovário
Papo
Vagina
Ânus 
O corpo de um inseto possui três regiões: 
cabeça, tórax e abdome. As segmentações do 
tórax e do abdome são evidentes, mas os 
segmentos que formam a cabeça são fundidos.
Gânglio cerebral. Os dois cordões 
nervosos se encontram na cabeça onde 
os gânglios de muitos segmentos 
anteriores estão fundidos em um 
gânglio cerebral (cérebro, colorido em 
branco abaixo). As antenas, os olhos e 
outros órgãos sensoriais estão 
concentrados na cabeça.
As partes bucais dos insetos são formadas 
de muitos pares de apêndices 
modificados. As partes bucais incluem as 
mandíbulas, que os gafanhotos utilizam 
para mastigar. Em outros insetos, as 
partes bucais são especializadas para 
lamber, furar ou sugar.
Tubos traqueais. As trocas gasosas nos insetos são 
efetuadas por um sistema traqueal de tubos 
ramificados, recobertos por quitina que se infiltram 
no corpo e levam o oxigênio diretamente para as 
células. O sistema traqueal se abre para fora do corpo 
através de espiráculos, poros que controlam o fluxo 
de ar e a perda de água se abrindo ou se fechando.
Cordões nervosos. 
O sistema nervoso do 
inseto consiste em um 
par de cordões nervosos 
ventrais com muitos 
gânglios segmentados.
Coração. O coração do 
inseto bombeia 
hemolinfa pelo sistema 
circulatório aberto.
Túbulos de Malpighi. As 
excretas metabólicas são 
removidas da hemolinfa 
por órgãos excretores 
chamados de túbulos de 
Malpighi, bolsas do trato 
digestório.
Figura 33.35  Anatomia de um gafanhoto, um inseto.
Biologia 689
par anterior se sobrepõe às asas posteriores. Em besouros, as asas 
posteriores atuam no voo, e as anteriores são modificadas em 
uma cobertura que protege as asas posteriores quando os besou-
ros caminham no solo ou se enterram.
Muitos insetos sofrem metamorfose durante o seu desenvol-
vimento. Na metamorfose incompleta de gafanhotos e de alguns 
outros grupos de insetos, o juvenil (chamado de ninfa) é seme-
lhante aos adultos, mas é menor, possuindo diferentes proporções 
do corpo e não apresentando asas. A ninfa sofre uma série de mu-
das, cada vez se parecendo mais com o adulto. Com a muda final, 
o inseto atinge o tamanho adulto, adquire asas e se torna sexual-
mente maduro. Insetos com metamorfose completa possuem es-
tágios larvais especializados em comer e crescer conhecidos como 
lagarta ou larva. A aparência dos organismosno estágio larval é 
completamente diferente do estágio adulto especializado para 
dispersão e reprodução. A metamorfose do estágio larval para o 
adulto ocorre durante o estágio de pupa (Figura 33.36).
A reprodução nos insetos é normalmente sexuada, com indiví-
duos machos e fêmeas separados. Os adultos se unem e se reconhe-
cem como membros da mesma espécie mostrando cores (como em 
borboletas), sons (como em grilos) ou odores (como em mariposas). 
A fertilização é geralmente interna. Na maioria das espécies, os es-
permatozoides são depositados diretamente na vagina da fêmea 
na hora da cópula, embora em algumas espécies o macho deposite 
um espermatóforo fora da fêmea para ela pegá-lo. Uma estrutura 
interna na fêmea chamada de espermateca guarda os espermato-
zoides, geralmente suficientes para fertilizar mais de um grupo de 
óvulos. Muitos insetos acasalam somente uma vez durante a vida. 
Depois do acasalamento, a fêmea frequentemente deposita os ovos 
em uma fonte apropriada de alimento onde a próxima geração vai 
poder começar a se alimentar assim que sair do ovo.
Os insetos são classificados em mais de 30 ordens, das quais 
15 são representadas na Figura 33.37, nas próximas duas páginas.
Animais tão numerosos, diversos e cosmopolitas como os in-
setos certamente afetam a vida de muitos outros organismos ter-
restres, incluindo os humanos. Dependemos das abelhas, moscas e 
muitos outros insetos para polinizar nossas plantações e pomares. 
Por outro lado, os insetos são vetores de muitas doenças, incluindo a 
doença do sono africana (transmitida por moscas tse-tsé que carre-
gam o protista Trypanosoma; ver Figura 28.6) e a malária (transmi-
tida por mosquitos que carregam o Plasmodium; ver Figura 28.10). 
Além disso, os insetos competem com humanos por alimento. Em 
partes da África, por exemplo, os insetos consomem aproximada-
mente 75% das plantações. Nos Estados Unidos, bilhões de dólares 
são gastos por ano em potentes defensivos, pulverizados sobre as 
plantações em doses substanciais. Nem mesmo os humanos têm 
conseguido desafiar a hegemonia dos insetos e dos seus parentes ar-
trópodes. Como o entomólogo da Universidade de Cornell, Thomas 
Eisner, postula: “Os insetos não vão herdar a Terra. Eles já a pos-
suem. Então, devemos tratar de ficar em paz com os proprietários”.
Crustáceos
Enquanto os aracnídeos e os insetos habitam predominantemente 
em ambientes terrestres, a maioria dos crustáceos permaneceu em 
(a) Lagarta (caterpillar). 
(b) Pupa. 
(c) Estágio tardio
 de pupa. (d) Adulto emergindo. 
(e) Adulto.
Figura 33.36  Metamorfose de uma borboleta. (a) A larva (lagarta) passa o tempo comendo, 
crescendo e mudando à medida que cresce. (b) Depois de várias mudas, a lagarta se torna uma pupa. 
(c) Dentro da pupa, os tecidos larvais são destruídos, e o adulto é construído pela divisão e diferencia-
ção de células que estavam dormentes na larva. (d) Finalmente, o adulto começa a emergir da cutícula 
da pupa. (e) A hemolinfa é bombeada nas veias das asas e depois retirada, deixando as veias endure-
cidas como estruturas de suporte para as asas. O inseto sai da pupa e irá se reproduzir; grande parte 
dos seus nutrientes é derivada de reservas adquiridas pela larva.
690 Campbell & Cols.Figura 33.37 
Explorando a diversidade de insetos
Ordem
Número 
aproximado 
de espécies
Características principais Exemplos
Blattodea 4.000 Baratas têm corpo achatado dorsiventralmente com patas mo-
dificadas para deslocamento rápido. Asas anteriores, quando 
presentes, são endurecidas, e asas posteriores são em forma 
de leque. Menos de 40 espécies de baratas vivem nas casas; as 
demais espécies exploram hábitats que vão desde florestas tro-
picais até cavernas e desertos.
Barata de
cozinha
Coleoptera 350.000 Besouros compreendem a ordem mais rica em espécies dentre 
os insetos. Possuem dois pares de asas, um dos quais é espesso 
e duro e o outro membranoso. Têm exoesqueleto com armadu-
ra e partes bucais adaptadas para furar e mastigar. Os besouros 
sofrem metamorfose completa. 
Besouro
japonês
Dermaptera 1.200 As tesourinhas são geralmente necrófagos noturnos. Algu-
mas espécies não possuem asas, e outras possuem dois pa-
res, um dos quais é espesso e duro e o outro é membranoso. 
As tesourinhas possuem peças bucais adaptadas para furar 
e grandes pinças posteriores. Sofrem metamorfose incom-
pleta. Tesourinha
Diptera 151.000 Os dípteros têm apenas um par de asas; o segundo par se mo-
dificou em órgãos de equilíbrio chamados de halteres. As suas 
partes bucais são adaptadas para sugar, furar ou lamber. Os 
dípteros sofrem metamorfose completa. Moscas e mosquitos 
estão entre os dípteros mais conhecidos, sendo necrófagos, 
predadores e parasitas. 
Mosca
Hemiptera 85.000 Os hemípteros incluem os percevejos e os barbeiros (insetos 
de outras ordens são às vezes chamados erroneamente de per-
cevejos). Os hemípteros possuem dois pares de asas: um par é 
parcialmente endurecido e o outro membranoso. Possuem par-
tes bucais adaptadas para furar e sugar e sofrem metamorfose 
completa. 
Percevejo
Hymenoptera 125.000 Formigas, abelhas e vespas são geralmente insetos sociais. Eles 
possuem dois pares de asas membranosas, uma cabeça móvel 
e partes bucais adaptadas para mastigar e sugar. As fêmeas de 
muitas espécies possuem um órgão posterior picador. Os hi-
menópteros sofrem metamorfose completa. 
Vespa assassina de cigarras
Isoptera 2.000 Os cupins são insetos sociais cosmopolitas que produzem 
colônias enormes. Foi estimado que existem cerca de 700 kg 
de cupins para cada pessoa na Terra! Alguns cupins possuem 
dois pares de asas membranosas, e outros não possuem asas. 
Eles se alimentam de madeira com a ajuda de micróbios 
simbiontes localizados em câmaras especializadas do seu 
intestino. 
Cupim
Biologia 691
Ordem
Número 
aproximado 
de espécies
Características principais Exemplos
Lepidoptera 120.000 Borboletas e mariposas estão entre os insetos mais conhecidos. 
Possuem dois pares de asas cobertos por pequenas escamas. 
Para alimentar-se elas projetam uma longa probóscide. A 
maioria se alimenta de néctar, mas algumas espécies se alimen-
tam de outras substâncias, incluindo sangue animal. 
Borboleta rabo-
-de-andorinha
Odonata 5.000 Libélulas e donzelinhas possuem dois pares de asas grandes 
e membranosas. Possuem abdome alongado, olhos grandes e 
compostos e partes bucais adaptadas para mastigação. Sofrem 
metamorfose incompleta e são predadores ativos.
Libélula
Orthoptera 13.000 Gafanhotos, grilos e seus parentes são essencialmente herbívo-
ros. Têm grandes patas posteriores adaptadas para saltar, dois 
pares de asas (um endurecido e um membranoso) e peças bu-
cais adaptadas para furar ou mastigar. Os machos geralmente 
produzem sons de corte ao esfregar algumas partes do corpo, 
como, por exemplo, a borda das patas posteriores. Os ortópte-
ros sofrem metamorfose incompleta. 
Esperança
Phasmatodea 2.600 Bichos-pau e bichos-folha são insetos esquisitos que mimeti-
zam plantas. Os ovos de algumas espécies mimetizam semen-
tes de plantas nas quais os insetos vivem. Os seus corpos são 
cilíndricos ou achatados dorsiventralmente. Não possuem asas 
anteriores; as asas posteriores têm forma de leque. As suas pe-
ças bucais são adaptadas para picar ou mastigar. 
Phthiraptera 2.400 Geralmente chamados de piolhos, esses insetos passam toda a 
sua vida como ectoparasitas se alimentando nos pelos ou penas 
de um único hospedeiro. As suas patas, equipadas com tarso 
em forma de garra, são adaptadas para aderir ao hospedeiro. 
Não possuem asas e têm olhos reduzidos. Os piolhos sofrem 
metamorfose incompleta. 
Piolho
humano
Siphonaptera 2.400 Pulgas são ectoparasitas sugadores de sangue em aves e ma-
míferos. O corpo não possui asas e é comprimido lateralmen-
te. As suas patas são modificadas para aderir ao hospedeiro 
e para dar pulos de longa distância. Sofrem metamorfose 
completa. Pulga
Thysanura 450 Traças são insetos pequenos e sem asas, com corpo achatado e 
olhosreduzidos. Vivem em folhas em decomposição e sob cas-
cas de árvores. Também podem infestar habitações humanas, 
onde podem se tornar uma praga. 
Traça
Trichoptera 7.100 A larva das moscas d’água vive em córregos, onde elas cons-
troem casas a partir de grãos de areia, fragmentos de madeira 
ou outro material agrupado com seda. Os adultos têm dois 
pares de asas pilosas e peças bucais adaptadas para mastigar ou 
lamber. Sofrem metamorfose completa. Mosca d’água
Bicho-pau
692 Campbell & Cols.
ambientes marinhos e de água doce. Os crustáceos (subfilo Crus-
tacea) tipicamente possuem apêndices altamente especializados. 
Lagostas e lagostins, por exemplo, têm um conjunto de 19 pares 
de apêndices (ver Figura 33.29). Os apêndices mais anteriores são 
as antenas; os crustáceos são os únicos artrópodes com dois pares. 
Três ou mais pares de apêndices são modificados em partes bucais, 
incluindo as mandíbulas. As patas estão presentes no tórax e, dife-
rente dos insetos, os crustáceos também têm apêndices no abdome. 
Um apêndice perdido pode ser regenerado na próxima muda.
Pequenos crustáceos fazem trocas gasosas em pequenas áreas 
da cutícula; espécies de maior tamanho possuem brânquias. Excre-
tas nitrogenadas também se difundem por áreas finas da cutícula, 
mas um par de glândulas regula o equilíbrio salino da hemolinfa.
Os sexos são separados na maioria dos crustáceos. No caso das 
lagostas e dos lagostins, o macho utiliza um par especializado de 
apêndices abdominais para transferir os espermatozoides ao poro 
reprodutivo da fêmea durante a cópula. A maioria dos crustáceos 
aquáticos passa por um ou mais estágios larvais natantes.
Um dos maiores grupos de crustáceos (com aproximadamente 
10.000 espécies) é o dos isópodes, que inclui espécies terrestres, de 
água doce e marinhas. Algumas espécies de isópodes são abundan-
tes em hábitats nas profundezas do mar. Entre os isópodes terrestres
estão os piolhos da madeira, comuns sob troncos úmidos e folhas.
Lagostas, lagostins, caranguejos e camarões são crustáceos re-
lativamente grandes chamados de decápodes (Figura 33.38a). A 
cutícula dos decápodes é endurecida por carbonato de cálcio; a por-
ção que cobre o lado dorsal do cefalotórax forma uma armadura 
chamada de carapaça. A maioria das espécies de decápodes é mari-
nha. Lagostins, no entanto, vivem na água doce e alguns carangue-
jos tropicais vivem na terra.
Muitos crustáceos pequenos são membros importantes das co-
munidades planctônicas marinhas e de água doce. Os crustáceos 
planctônicos incluem muitas espécies de copépodes, que estão en-
tre os animais mais numerosos, e também o krill, que atinge apro-
ximadamente 5 cm de comprimento (Figura 33.38b). Além de ser 
uma fonte importante de alimento para baleias sem dentes (incluin-
do baleias azuis, jubartes e francas), o krill hoje está sendo retirado
em grande quantidade da natureza por humanos para produção de 
alimentos e fertilizantes. As larvas de muitos crustáceos grandes 
também são planctônicas.
As cracas são um grupo de crustáceos sésseis em sua maio-
ria, cuja cutícula modificada vira uma concha endurecida como 
carbonato de cálcio (Figura 33.38c). A maioria das cracas se ade-
re a rochas, cascos de embarcações, pilares e outras superf ícies 
submersas. O seu adesivo natural é tão forte quanto as colas sin-
téticas. As cracas estendem os apêndices para fora de suas cara-
paças, a fim de capturar o alimento da água. As cracas não foram 
reconhecidas como crustáceos até os anos de 1800, quando na-
turalistas descobriram que a larva da craca era parecida com as 
larvas de outros crustáceos. A notável combinação de caracteres 
exclusivos e de homologias de crustáceos encontradas em cracas 
serviu de inspiração para Charles Darwin desenvolver a sua teo-
ria da evolução.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. No que difere o plano corporal de um nematódeo e de um 
anelídeo?
 2. Em contraste com as nossas maxilas que se movem para 
cima e para baixo, as partes bucais dos artrópodes se mo-
vem de um lado para o outro. Explique essa característica 
dos artrópodes em termos da origem de suas peças bucais.
 3. Descreva duas adaptações que habilitaram os insetos a te-
rem sucesso na terra.
 4. E SE...? Tradicionalmente, acreditava-se que os anelí-
deos e os artrópodes eram relacionados devido a sua seg-
mentação corporal. No entanto, dados moleculares indicam 
que os anelídeos pertencem a um clado (Lophotrochozoa) e 
os artrópodes a outro (Ecdysozoa). As hipóteses tradicio-
nais e moleculares poderiam ser testadas estudando a ex-
pressão dos genes Hox que controlam a segmentação do 
corpo? Explique.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
(a) Os caranguejos-fantasma ou maria-farinha vivem em praias 
arenosas ao redor do mundo. São principalmente noturnos e 
se abrigam em buracos durante o dia.
(b) Os crustáceos planctônicos
conhecidos como camarões 
krill são consumidos em 
grandes quantidades por 
algumas baleias.
(c) Os apêndices articulados que 
se projetam das conchas destas 
cracas capturam organismos e 
partículas orgânicas em 
suspensão na água.
Figura 33.38  Crustáceos.
Biologia 693
33.5 Os equinodermas e os cordados 
são deuterostômios
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e 
outros equinodermas (filo Echino-
dermata) parecem possuir pouco 
em comum com o filo Chordata, 
que inclui os vertebrados – ani-
mais com coluna vertebral. No entanto, equinodermas e corda-
dos compartilham características importantes de um modo deu-
terostômio de desenvolvimento, como a clivagem radial e a 
formação da boca na extremidade do embrião oposta ao blastó-
poro (ver Figura 32.9). A sistemática molecular tem reforçado os 
Deuterostomia como um clado de animais bilatérios. No entanto, 
as evidências moleculares também indicam que alguns filos de 
animais com membros que possuem características de desenvol-
vimento deuterostômio, incluindo ectoproctos e braquiópodes, 
não estão no clado deuterostômio (veja o Capítulo 32). Assim, 
apesar do seu nome, o clado Deuterostomia é definido principal-
mente por semelhanças de DNA – não por semelhanças de de-
senvolvimento.
Equinodermas
Estrelas-do-mar e muitos outros equinodermas (do grego echin, 
com espinhos, e derma, pele) são animais marinhos que se mo-
vem devagar ou são sésseis. Uma fina epiderme cobre um exoes-
queleto de placas calcárias duras. A maioria dos equinodermas 
tem elevações pontiagudas do esqueleto e espinhos. Exclusivo 
dos equinodermas é o sistema vascular aquífero, uma rede de 
canais hidráulicos que se ramificam em extensões chamadas de 
pés ambulacrais que atuam na locomoção, na alimentação e em 
trocas gasosas (Figura 33.39). A reprodução sexuada dos equino-
dermas normalmente envolve indivíduos machos e fêmeas sepa-
rados, que liberam os seus gametas na água.
As partes internas e externas da maioria dos equinodermas 
adultos se radiam de um centro, frequentemente em forma de 
cinco raios. No entanto, as larvas dos equinodermas possuem si-
metria bilateral. Além disso, a simetria do equinoderma adulto 
não é exatamente radial. Por exemplo, a abertura (madreporito) 
do sistema vascular aquífero da estrela-do-mar não é central e 
sim deslocada lateralmente.
Os equinodermas atuais são divididos em seis classes (Ta-
bela 33.6; Figura 33.40): Asteroidea (estrelas-do-mar), Ophiu-
Estômago
Ânus
Canal
circular
Pés
ambulacrais 
Ampola
Nervo
radial 
Espinho
Brânquias 
Gônadas
Pódio
Um pequeno trato digestório se 
estende da boca sobre a base do 
disco central até o ânus na parte
de cima do disco.
A superfície da estrela-do-mar é 
coberta por espinhos que ajudam 
na defesa contra predadores e 
também por pequenas brânquias 
que promovem trocas gasosas.
Cada pé ambulacral consiste em uma ampola em forma de bulbo e de 
um pódio (porção do pé). Quando a ampola é comprimida, a água vai 
até o pódio que se expande e toca o substrato. Adesivos químicos são 
então secretados da base do pódio ese aderem ao substrato. Para soltar 
o pé ambulacral, substâncias químicas antiadesivas são secretadas e os 
músculos do pódio se contraem, forçando a água a entrar na ampola e 
encurtando o tamanho do pódio. À medida que se locomove, uma 
estrela-do-mar deixa “pegadas” de material adesivo no substrato.
Canal radial. O sistema vascular 
aquífero consiste em um canal circular 
no disco central e cinco canais radiais, 
cada um se estendendo por uma 
reentrância por todo o comprimento 
do braço. Centenas de pés musculares 
ocos, repletos de líquido, se ramificam 
de cada canal radial.
Glândulas digestivas secretam 
sucos digestivos e auxiliam na 
absorção e no armazenamento 
de nutrientes.
Madreporito. A água 
pode fluir para 
dentro ou para fora 
do sistema vascular 
aquífero e para o 
meio externo através 
do madreporito.
Disco central. O disco central 
tem um anel nervoso e 
cordões nervosos que se 
radiam do anel até os braços.
Figura 33.39  Anatomia de uma estrela-do-mar, um equinoderma.
694 Campbell & Cols.
roidea (estrelas-serpente), Echinoidea (ouriços-do-mar e 
bolachas-do-mar), Crinoidea (crinoides e lírios-do-mar), Ho-
lothuroidea (pepinos-do-mar) e Concentricycloidea (margari-
das-do-mar).
Estrelas-do-mar
As estrelas-do-mar possuem braços múltiplos partindo de um 
disco central cuja superf ície inferior possui pés ambulacrais. Por 
uma combinação de ações musculares e químicas, os pés ambu-
lacrais podem aderir ou se separar do substrato. A estrela-do-mar 
se adere firmemente a rochas ou se arrasta por elas à medida que 
os pés ambulacrais se estendem, agarram, soltam, estendem-se 
e agarram-se novamente. Embora a base do pé ambulacral da 
estrela-do-mar seja um disco achatado semelhante a ventosas, a 
ação de prender resulta de químicos adesivos e não de sucção (ver 
Figura 33.39). As estrelas-do-mar também utilizam os pés am-
bulacrais para segurar presas como mariscos e ostras. Os braços 
das estrelas-do-mar abraçam o bivalve fechado, segurando firme 
com os pés ambulacrais. A estrela-do-mar então expele parte do 
seu estômago pela boca e o insere pela abertura estreita entre as 
metades da concha dos bivalves. O sistema digestivo da estre-
la-do-mar secreta sucos que iniciam a digestão do corpo mole do 
molusco dentro de sua própria concha.
Estrelas-do-mar e alguns outros equinodermas têm con-
siderável poder de regeneração. Os braços perdidos das estre-
las-do-mar podem crescer novamente, e o corpo de espécies de 
um gênero consegue se regenerar a partir de um único braço se 
parte do disco central permanecer agregado.
Estrelas-serpente
As estrelas-serpente têm disco central longo e braços flexíveis. Elas 
se movem principalmente batendo os braços em movimentos ser-
pentiformes. A base do pé ambulacral das estrelas-serpente não 
possui o disco achatado encontrado nas estrelas-do-mar, mas secre-
ta adesivos químicos. Do mesmo modo que as estrelas-do-mar e ou-
tros equinodermas, as estrelas-serpente podem utilizar o pé ambu-
lacral para se prender ao substrato. Algumas espécies se alimentam 
de partículas em suspensão, outras são predadores ou necrófagos.
Ouriços-do-mar e bolachas-do-mar
Ouriços-do-mar e bolachas-do-mar não têm braços, mas pos-
suem cinco fileiras de pés ambulacrais que proporcionam um 
movimento lento. Os ouriços-do-mar também possuem múscu-
los para girar os longos espinhos que auxiliam na locomoção e 
proteção. A boca do ouriço-do-mar é circundada por estruturas 
semelhantes a mandíbulas altamente complexas, adaptadas para 
comer algas marinhas. Os ouriços-do-mar são arredondados; as 
bolachas-do-mar são discos achatados.
Lírios-do-mar
Os lírios-do-mar vivem aderidos ao substrato por um pedúnculo; 
algumas espécies se arrastam utilizando braços longos e flexíveis. 
Todas as espécies utilizam os braços para se alimentar de partícu-
las em suspensão. Os braços circundam a boca voltada para cima, 
para longe do substrato. A classe Crinoidea é uma classe primi-
tiva cuja evolução tem sido bastante conservativa; lírios-do-mar 
fossilizados há aproximadamente 500 milhões de anos são extre-
mamente parecidos com os membros atuais da classe.
Pepinos-do-mar
Com um olhar desatento, os pepinos-do-mar não se parecem 
muito com outros equinodermas. Não possuem espinhos, e o seu 
endoesqueleto é muito reduzido. Também são alongados no seu 
eixo oral-aboral, o que lhe dá a forma de onde deriva o seu nome 
e também mascara a relação existente com estrelas-do-mar e ou-
riços-do-mar. Um exame mais detalhado, no entanto, revela que 
os pepinos-do-mar têm cinco linhas de pés ambulacrais. Alguns 
desses pés estão localizados ao redor da boca e se transforma em 
tentáculos utilizados para a alimentação.
Margaridas-do-mar
As margaridas-do-mar foram descobertas em 1986. Apenas três 
espécies são conhecidas (uma perto da Nova Zelândia, a segunda 
nas Bahamas e a terceira no Pacífico Norte). Todas vivem em ma-
deira submersa. O corpo de uma margarida-do-mar não possui 
braços. Tem forma típica de disco e organização em cinco lados; 
mede menos que um centímetro em diâmetro. A borda do cor-
po é recoberta por pequenos espinhos. As margaridas-do-mar 
absorvem nutrientes através de uma membrana que circunda o 
corpo. A relação das margaridas-do-mar com os outros equino-
dermas permanece desconhecida; alguns sistematas consideram 
as margaridas-do-mar o grupo irmão das estrelas-do-mar.
Tabela 33.6 Classes do Filo Echinodermata
Classes e exemplos Características principais
Asteroidea (estrelas-do-mar; 
ver Figura 33.39 e 33.40a)
Corpo em forma de estrela com 
braços múltiplos; boca voltada ao 
substrato
Ophiuroidea (estrelas-ser-
pente; ver Figura 33.40b)
Disco central distinto; braços longos e 
flexíveis; sistema digestivo incompleto
Echinoidea (ouriços-do-mar, 
bolachas-do-mar; ver Figura 
33.40c)
Aproximadamente esférico ou em for-
ma de disco; sem braços; cinco linhas 
de pés ambulacrais que proporcionam 
um movimento lento; boca circunda-
da por uma estrutura complexa seme-
lhante a uma maxila
Crinoidea (crinoides e 
lírios-do-mar; ver Figura 
33.40d)
Braços plumosos ao redor da boca 
direcionada para cima; alimentam-se 
de partículas em suspensão
Holothuroidea (pepi-
nos-do-mar; ver Figura 
33.40e)
Corpo em forma de pepino; cinco 
linhas de pés ambulacrais; pés ambu-
lacrais ao redor da boca são modifi-
cados em tentáculos que auxiliam na 
alimentação; esqueleto reduzido; sem 
espinhos
Concentricycloidea (mar-
garidas-do-mar; ver Figura 
33.40f)
Sem braços; corpo em forma de disco 
anelado com pequenos espinhos; 
sistema digestivo incompleto; vivem 
sobre madeira submersa.