histologia renal

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Os rins têm o formato de um grão de feijão,
com uma borda convexa e outra côncava, na
qual se situa o hilo.
Neste, entram e saem vasos sanguíneos,
entram nervos e saem os ureteres.
No hilo, há, geralmente, tecido adiposo.
A porção interna do rim, junto à superfície
côncava e adjacente ao hilo, é chamada de
seio renal.
Este é ocupado por espaços denominados
cálices menores e cálices maiores e pela
pélvis renal, um tubo com formato de funil do
qual se origina o ureter.
O rim é envolvido por uma cápsula de tecido
conjuntivo denso, que envolve o interior do
órgão denominado parênquima renal, a
porção funcional do órgão.
O parênquima é composto de duas camadas
facilmente reconhecidas em cortes
histológicos:
- O córtex ou região cortical contínua e
situada abaixo da cápsula;
- A medula ou região medular mais
interna, apoiada sobre o seio renal e a
pélvis. A medula é descontínua porque
porções da cortical, chamadas colunas
renais, interpõem-se entre segmentos
da medula.
A medula é composta das pirâmides renais
(pirâmides de Malpighi) – na espécie humana,
são encontradas de 4 a 18 pirâmides renais,
sendo mais comum de 7 a 9.
As bases das pirâmides estão voltadas para a
cortical, e junto à base de cada pirâmide há os
raios medulares, extensões da medular
formadas por conjuntos de túbulos renais
paralelos que penetram na cortical.
Os vértices das pirâmides fazem saliência nos
espaços representados pelos cálices menores
e constituem as papilas renais.
A superfície da extremidade de cada papila
renal (a ponta da pirâmide) é perfurada por 10
a 25 orifícios formando a estrutura
denominada área crivosa.
Por meio dos orifícios, a urina deixa o sistema
de túbulos renais e passa para os cálices e
para a pélvis renal.
Esquema da estrutura do rim observado em um corte longitudinal
do órgão. Um lobo renal está delineado em azul.
LOBULAÇÃO DO RIM
O rim de animais de maior porte é dividido
em lobos.
Cada lobo renal é formado pelos seguintes
componentes: uma pirâmide renal; a porção
da cortical situada sobre a base da pirâmide;
e as duas metades das colunas renais
adjacentes à pirâmide.
Em cada rim há, portanto, tantos lobos quanto
pirâmides.
Os lobos não têm bordas definidas, porque, ao
contrário dos lobos existentes em outros
órgãos, não são delimitados por tecido
conjuntivo.
Os lóbulos renais são conceituados por serem
formados por um raio medular e pelo tecido
cortical situado ao seu redor, sendo
delimitado pelas artérias interlobulares.
Do mesmo modo que os lobos, os lóbulos não
têm limites observáveis em cortes
histológicos.
ESTRUTURA DO PARÊNQUIMA RENAL
É constituído dos túbulos uriníferos, formados
por dois componentes: os néfrons e os ductos
coletores.
Em cada rim da espécie humana, há mais de 1
milhão de néfrons, cujos componentes se
distribuem no córtex e na medula.
Cada néfron é formado por uma porção inicial
dilatada, o corpúsculo renal ou corpúsculo de
Malpighi, e por uma sequência de túbulos: o
túbulo contorcido proximal; as duas porções
espessas da alça de Henle, entre as quais se
situa a porção delgada da alça de Henle; e o
túbulo contorcido distal.
Os corpúsculos, os túbulos proximais e distais
situam-se no córtex; as alças de Henle e os
ductos coletores, no córtex e na medula.
Esquema de uma pirâmide renal da medula e da região do córtex
que recobre a pirâmide. Fora de proporção estão mostrados os
componentes de um dos milhares de túbulos uriníferos e suas
localizações no córtex e na medula.
INTERSTÍCIO RENAL
O epitélio dos túbulos uriníferos está apoiado
sobre uma lâmina basal, a qual é envolvida
pelo escasso tecido conjuntivo do interior do
rim denominado interstício renal, no qual há
vasos sanguíneos e linfáticos.
O interstício renal é muito reduzido na
cortical, mas existe em quantidade maior na
medular.
Seu tecido conjuntivo tem fibroblastos, fibras
reticulares e, principalmente na medula, uma
substância fundamental muito hidratada e
rica em proteoglicanos.
No interstício da medula, há células secretoras
chamadas células intersticiais, que contêm
gotículas lipídicas no citoplasma e participam
da produção de prostaglandinas e
prostaciclinas.
As células do interstício do córtex renal
produzem 85% da eritropoetina do organismo,
um hormônio glicoproteico que estimula a
produção de eritrócitos pelas células da
medula óssea hematopoética.
O fígado sintetiza os 15% restantes da
eritropoetina necessária para o bom
funcionamento do erítron.
CORPÚSCULOS RENAIS
Os corpúsculos renais, os primeiros
componentes dos néfrons, são pequenas
esferas localizadas no córtex, que medem de
200 a 300μm de diâmetro.
Conforme as suas localizações, originam:
néfrons justamedulares, intermediários ou
superficiais.
Os primeiros são cerca de 25% do total e seus
corpúsculos estão localizados próximos da
medula; os superficiais situam-se próximos à
cápsula; e os intermediários entre os dois.
A localização dos glomérulos tem importantes
consequências para a transformação do
filtrado glomerular em urina.
Os corpúsculos renais são formados por uma
rede de capilares sanguíneos, o glomérulo
renal, e pela cápsula de Bowman, a parede do
corpúsculo.
Os corpúsculos têm dois polos: o polo
vascular, pelo qual penetra uma arteríola
aferente e sai uma arteríola eferente, e o polo
urinário, pelo qual sai o túbulo contorcido
proximal.
Sangue chega pela arteríola aferente, que, no
interior do corpúsculo, divide-se em vários
capilares sanguíneos com formato de alças; as
extremidades finais de cada alça se reúnem
para formar a arteríola eferente, por onde o
sangue sai do corpúsculo.
Os capilares glomerulares são do tipo
fenestrado, sem diafragmas fechando os
poros das células endoteliais.
Somando-se o fluxo sanguíneo nos dois rins
(cerca de 1 ℓ de sangue por minuto), a cada 4 a
5 minutos passa por eles a totalidade do
sangue circulante no corpo.
A pressão hidrostática no interior dos
capilares glomerulares é regulada
principalmente pela arteríola eferente, que
tem maior quantidade de músculo liso em sua
parede do que a aferente.
A pressão hidrostática no interior dos capilares
glomerulares é elevada (da ordem de 45
mmHg) em comparação com outros capilares
do corpo.
Essa pressão hidrostática promove a filtração
do plasma através da parede dos capilares,
resultando na formação do filtrado
glomerular.
À pressão hidrostática se opõem a pressão
osmótica dos coloides do plasma (20 mmHg)
e a pressão do líquido contido no espaço da
cápsula de Bowman (10 mmHg).
Ela envolve o glomérulo. É formada por dois
folhetos de células: o folheto parietal e o
folheto visceral.
O primeiro reveste a superfície interna da
parede da cápsula e o segundo está disposto
em torno dos capilares glomerulares.
O espaço no interior do corpúsculo, situado
em torno da rede de capilares, é denominado
espaço de Bowman (ou espaço capsular).
Esse espaço recebe o filtrado glomerular do
plasma e se continua com o lúmen do túbulo
contorcido proximal, para onde o filtrado se
dirige.
O folheto parietal da cápsula de Bowman é
constituído de um epitélio simples
pavimentoso, que se apoia sobre uma lâmina
basal envolvida externamente por uma fina
camada de fibras reticulares, e ambos
constituem uma membrana basal bem visível
ao microscópio de luz.
O epitélio, a lâmina basal e as fibras formam a
parede do corpúsculo.
As células do folheto visceral adquirem
características muito peculiares durante o
desenvolvimento embrionário.
Chamadas de podócitos, colocam-se sobre os
capilares glomerulares.
Os podócitos são formados por um corpo
celular de onde partem diversos
prolongamentos primários que dão origem a
prolongamentos secundários.
Os prolongamentos abraçam os capilares,
colocando-se sobre a lâmina basal dos
capilares e aderindo a ela por meio de várias
proteínas, entre as quais se destacam as
integrinas.
A microscopia eletrônica revelou que entre os
prolongamentos secundários dos podócitos há
delgados espaços denominados fendas de
filtração.
As fendas são obstruídas por uma membrana
muito delgada que faz parte da barreira de
filtração.
A membrana é constituídade um conjunto de
proteínas (p. ex., a nefrina) e tem cerca de 6
nm de espessura.
As proteínas da membrana atravessam a
membrana plasmática dos podócitos e se
ligam a filamentos de actina do citoplasma.
Esquema tridimensional de capilar glomerular conforme
observado por microscopia eletrônica de varredura. Sua parede é
formada por células endoteliais fenestradas envolvidas por uma
lâmina basal. Podócitos são células do folheto visceral da cápsula
de Bowman que abraçam o capilar por meio de seus
prolongamentos primários e secundários. Nos espaços entre os
secundários, situam-se as fendas de �ltração.
As células endoteliais dos capilares estão
apoiadas sobre uma espessa lâmina basal (de
215 a 430 nm de espessura em seres
humanos), resultado da fusão da lâmina basal
do endotélio com a dos podócitos.
Ela contém fibronectina, que estabelece
ligações com as membranas plasmáticas das
células endoteliais.
A lâmina basal é um componente importante
da barreira de filtração glomerular.
Sua estrutura se assemelha a um feltro
formado por colágeno tipo IV e laminina em
uma matriz que contém proteoglicanos
eletricamente negativos (aniônicos), que
retêm moléculas carregadas positivamente.
Esses componentes constituem um filtro de
macromoléculas, que atua como uma barreira
física.
Partículas com mais de 10 nm de diâmetro e
proteínas de massa molecular maior que a
albumina (69 kDa) atravessam
essa membrana basal com dificuldade e quase
não fazem parte do filtrado glomerular.
A barreira de filtração glomerular é, portanto,
formada pelos seguintes componentes:
células endoteliais (fenestradas) dos capilares
glomerulares, lâmina basal, prolongamentos
dos podócitos e membranas das fendas de
filtração.
CÉLULAS MESANGIAIS
Nos glomérulos, há as células mesangiais
internas, localizadas principalmente nos
espaços do glomérulo em que a lâmina basal
envolve duas ou mais alças capilares
adjacentes.
São células contráteis e têm receptores para
angiotensina II, um vasoconstritor de
arteríolas, e a ativação desses receptores
reduz o fluxo sanguíneo glomerular.
Contêm ainda receptores para o fator
natriurético atrial, produzido pelas células
musculares dos átrios cardíacos, um hormônio
vasodilatador que relaxa as células mesangiais
e aumenta o volume de sangue que passa
pelos capilares.
As células mesangiais têm ainda outras
funções: oferecer suporte estrutural ao
glomérulo, sintetizar matriz extracelular,
fagocitar e digerir substâncias normais e
patológicas (p. ex., complexos de antígenos
com anticorpos) retidas pela barreira de
filtração e produzir moléculas biologicamente
ativas, como prostaglandinas e endotelinas,
fatores de crescimento e citocinas.
As endotelinas causam contração da
musculatura lisa das arteríolas aferentes e
eferentes do glomérulo.
O esquema indica a localização de podócitos e de uma célula
mesangial entre capilares glomerulares. A célula mesangial e os
dois capilares são envolvidos pela mesma lâmina basal.
TÚBULOS CONTORCIDOS PROXIMAIS
No polo urinário do corpúsculo renal, as
células do folheto parietal da cápsula de
Bowman se continuam com o epitélio
cuboide ou colunar baixo do túbulo
contorcido proximal; dessa maneira, o espaço
de Bowman se continua com o lúmen dos
túbulos proximais.
A maior parte do trajeto desse túbulo é
tortuosa.
Como ele é mais longo que o túbulo
contorcido distal, as secções dele são vistas
mais frequentemente em cortes histológicos
que secções de túbulos distais.
Os núcleos esféricos dos túbulos proximais se
situam na porção basal das células.
Essas células são relativamente largas e, por
esse motivo, nos cortes transversais do túbulo
costumam ser vistos poucos núcleos.
A superfície apical das células dos túbulos
proximais tem grande quantidade de
microvilos, que formam uma orla em escova
bastante evidente.
Os microvilos oferecem um grande aumento
da superfície apical, na qual há uma intensa
atividade de reabsorção de substâncias do
filtrado glomerular.
Os limites entre as células desses túbulos são
dificilmente observados ao microscópio
óptico.
Uma razão para isso é porque as células têm
grande quantidade de projeções laterais que
se interdigitam com projeções das células
adjacentes.
Há muitas mitocôndrias no interior dessas
projeções para fornecer ATP para a atividade
de bombas de sódio (Na+/K+-ATPase),
presentes na membrana basolateral das
células e importantes para o transporte de
íons do citoplasma para o interstício renal.
↳ As células do túbulo proximal secretam para o lúmen do túbulo
creatinina e outras substâncias, tais como os ácidos úrico e
para-amino-hipúrico, retirando essas moléculas do plasma do
interstício renal. É um processo ativo com gasto de energia.
Células epiteliais da parede dos túbulos contorcidos proximais.
São cuboides e têm na superfície apical uma orla em escova
constituída de numerosos microvilos. Suas expansões laterais
(setas) se imbricam com expansões das células adjacentes. Note
o acúmulo de mitocôndrias no interior das expansões celulares.
ALÇA DE HENLE
A alça de Henle está intercalada entre o
túbulo proximal e o túbulo distal.
Ela é composta de um ramo delgado, em
forma de letra U, formado por um ramo
descendente e um ramo ascendente.
O ramo delgado está interposto entre dois
ramos espessos (descendente e ascendente),
com trechos curvos e trechos retilíneos.
Em cortes histológicos, os ramos espessos são
formados por um epitélio simples cúbico e
têm aspecto semelhante ao dos túbulos
contorcidos distais.
O ramo espesso descendente, após penetrar
na medula, estreita-se para um diâmetro de
cerca de 12μm, transformando-se no ramo
delgado descendente.
Este, após a curvatura, retorna em direção do
córtex sob forma do ramo delgado
ascendente que se continua com o ramo
espesso ascendente, que penetra no córtex.
O lúmen da alça delgada é relativamente
amplo e sua parede é muito delgada, pois
passa abruptamente a ser formada por um
epitélio simples pavimentoso.
Os ramos delgados se situam na medula,
enquanto a localização dos ramos espessos
depende da posição ocupada pelo glomérulo
de onde se originaram (justamedulares,
intermediários ou superficiais).
TÚBULOS CONTORCIDOS DISTAIS
Esse túbulo, que é continuação do ramo
espesso ascendente da alça de Henle,
situa-se no córtex e tem um trajeto tortuoso.
Sua parede é um epitélio simples cúbico.
Em cortes histológicos, a distinção entre esse
túbulo e o proximal baseia-se nas seguintes
características: as células dos túbulos distais
são mais estreitas e mais baixas que as dos
túbulos proximais; consequentemente, o
lúmen dos túbulos distais é mais amplo que o
dos proximais.
Além disso, suas células não têm orla em
escova e são menos coradas e menos
acidófilas, em parte por conterem menos
mitocôndrias.
MÁCULA DENSA
A região final do ramo espesso ascendente da
alça de Henle ou a região inicial do túbulo
contorcido distal têm uma característica
muito importante: esses túbulos voltam a se
aproximar do corpúsculo renal do qual se
originaram.
Os núcleos das células epiteliais da parede do
túbulo na região de grande proximidade se
situam muito próximos entre si, e, por esse
motivo, esse segmento se cora com mais
intensidade, sendo denominado mácula
densa, em geral de fácil reconhecimento em
cortes histológicos.
As células da mácula densa são sensíveis ao
conteúdo iônico e ao volume de água do
fluido presente no lúmen do túbulo.
Seu complexo de Golgi se situa na região
basal das células e elas produzem moléculas
sinalizadoras que promovem a liberação da
enzima renina na circulação.
A mácula densa faz parte do aparelho
justaglomerular.
DUCTOS COLETORES
No córtex, grupos de seis a oito túbulos
contorcidos distais de diferentes néfrons se
unem para formar os ductos coletores
corticais por meio de curtos túbulos de
conexão (muitos dos quais têm forma de
arcos).
Os ductos coletores são revestidos por
epitélio simples cúbico.
Têm núcleos esféricos e se caracterizam pelo
citoplasma pouco corado, pelos limites
celulares bem distintos e pela superfície
apical em forma de abóboda.
Eles se unemem ductos mais calibrosos que
se dirigem para a medula, na qual são
denominados ductos coletores medulares,
que se distinguem por terem um halo claro
em torno dos núcleos esféricos.
Os ductos coletores medulares se reúnem em
cerca de 20 ductos mais calibrosos chamados
ductos papilares (também denominados
ductos de Bellini).
Eles se dirigem para os vértices das papilas
renais e terminam nos orifícios da área crivosa
das papilas, pelos quais a urina é transferida
para os cálices renais.
O epitélio dos ductos coletores tem dois tipos
de células: claras ou principais e menor
quantidade de células escuras ou
intercaladas.
As células claras têm um cílio isolado em sua
superfície apical, que poderia estar
relacionado com a detecção do fluxo de
líquido no interior do ducto e na indução de
excreção de potássio.
Em suas membranas plasmáticas, estão
inseridas grandes quantidades de moléculas
de aquaporinas-2, moléculas que têm poros e
que são canais de água.
A atividade dessas moléculas é regulada pelo
hormônio antidiurético secretado pela
neuro-hipófise.
Têm também receptores para o hormônio
aldosterona, secretado pelas adrenais.
Características ultraestruturais mais relevantes das células
epiteliais de túbulos renais. As células da parte espessa da alça
de Henle e as do túbulo distal são semelhantes em sua
ultraestrutura, mas têm atividades funcionais diferentes. A
superfície apical de cada célula está voltada para cima.
Os rins recebem sangue por intermédio das
artérias renais, ramos diretos da aorta
abdominal.
As artérias renais dividem-se, penetram no
órgão pelo seu hilo e se ramificam nas artérias
interlobares, com trajeto entre as pirâmides
renais em direção à cápsula.
Na altura da junção corticomedular (nas bases
das pirâmides), as artérias interlobares
originam as artérias arciformes, em forma de
arcos, no trajeto entre medula e córtex.
As arciformes dão origem às artérias
interlobulares, perpendiculares à cápsula do
rim, com trajeto entre os raios medulares
(lembrando que os raios medulares e o
parênquima cortical adjacente formam os
lóbulos do rim).
Em seu trajeto em direção à cápsula, as
artérias interlobulares originam as arteríolas
aferentes dos glomérulos que se ramificam
nas alças dos capilares glomerulares, as quais
se reúnem nas arteríolas eferentes.
Trata-se de uma situação pouco comum no
corpo: uma arteríola se capilariza e os
capilares se reúnem em uma arteríola em vez
de se reunirem em uma vênula.
As arteríolas eferentes originam capilares.
Nos néfrons intermediários e superficiais
(situados próximo à cápsula), esses capilares
formam as redes de capilares peritubulares,
dispostas em torno dos túbulos, responsáveis
pela nutrição e pela oxigenação das células da
cortical.
Em outro tipo de arranjo, as arteríolas
eferentes dos glomérulos de néfrons
justamedulares – situados próximo da medula
– originam vasos longos e retilíneos – os
vasos retos –, que se dirigem para a medula
ao longo das alças de Henle.
Na extremidade dessas, formam alças que
retornam para a cortical sob a forma de
delgadas vênulas.
O endotélio do ramo descendente dessas
alças é do tipo contínuo, porém as células
endoteliais do ramo ascendente são
fenestradas.
O sangue dos vasos retos fornece nutrientes e
oxigênio à medular do rim.
Esses vasos participam do importante sistema
contracorrente multiplicador do rim.
Os capilares da região superficial do córtex se
reúnem para formar as veias estreladas, assim
chamadas por seu aspecto quando observadas
na superfície do rim.
Elas se unem às veias interlobulares, que
formam as veias arciformes, dando origem às
veias interlobares.
Estas convergem para formar as veias renais,
tributárias da veia cava inferior, pela qual o
sangue de cada rim retorna à circulação
sistêmica.
Os cálices, a pélvis renal, os ureteres e a
bexiga têm a mesma estrutura básica, embora
suas paredes se tornem gradualmente mais
espessas na direção da bexiga.
A mucosa dessas estruturas é revestida
internamente por um urotélio ou epitélio de
transição, que forma uma barreira entre a
urina e o fluido presente no tecido conjuntivo
subjacente, dificultando a passagem de água
e de íons.
Além disso, esse epitélio se adapta ao estado
de distensão dos órgãos que reveste.
A mucosa da bexiga e dos ureteres é
pregueada quando o órgão está vazio, o que
facilita a sua distensão quando a bexiga está
cheia e durante a passagem de urina pelos
ureteres.
A espessura do epitélio aumenta desde os
cálices até a bexiga.
O urotélio da bexiga repousa sobre uma
lâmina própria de tecido conjuntivo, que
varia do frouxo ao denso, e em torno da
mucosa há feixes de tecido muscular liso em
várias direções, enquanto em torno do
urotélio do ureter a lâmina própria é delgada.
A túnica muscular do ureter na espécie
humana é formada por uma camada
longitudinal interna e uma circular externa,
ambas de tecido muscular liso.
A partir da porção inferior do ureter aparece
uma camada longitudinal externa.
Nos ureteres, a musculatura lisa exibe
peristaltismo, que ajuda a impelir a urina em
direção da bexiga.
Os ureteres atravessam a parede da bexiga
obliquamente, formando uma estrutura
semelhante a uma válvula que impede o
refluxo de urina.
A parte do ureter colocada na parede da
bexiga mostra apenas músculo longitudinal,
cuja contração abre a válvula e facilita a
passagem de urina do ureter para a bexiga.
Na parte proximal da uretra, a musculatura da
bexiga forma um esfíncter interno.
Para a micção, são necessários a contração da
musculatura da bexiga e o concomitante
relaxamento do esfíncter.
As vias urinárias são envolvidas externamente
por uma camada adventícia de tecido
conjuntivo, exceto a parte superior da bexiga,
que é recoberta por folheto parietal do
peritônio.
Corte transversal de ureter. Observe o urotélio delimitando o
lúmen, a camada de músculo liso e a adventícia de tecido
conjuntivo.
É um tubo que transporta a urina da bexiga
para o exterior para a micção.
No sexo feminino, é um órgão exclusivamente
do sistema urinário.
Tem 4 a 5 cm de comprimento e é revestido
internamente por epitélio
pseudoestratificado colunar e por epitélio
estratificado pavimentoso.
Próximo à sua abertura exterior, a uretra
feminina contém um esfíncter de músculo
estriado, o esfíncter externo da uretra.
No sexo masculino, além de conduzir urina, a
uretra dá passagem ao esperma durante a
ejaculação.
A uretra masculina é formada pelas porções
prostática, membranosa e cavernosa ou
peniana.
A porção prostática atravessa o interior da
próstata e os ductos que transportam a
secreção da próstata abrem-se na uretra
prostática.
Na parte dorsal da uretra prostática, há uma
elevação que provoca saliência para o interior
da uretra, o verumontanum, em cujo ápice
abre-se um tubo em fundo cego de cerca de 1
cm de comprimento sem função conhecida, o
utrículo prostático.
Nos lados do verumontanum abrem-se os
dois ductos ejaculadores, pelos quais chega o
líquido espermático.
A uretra prostática é revestida por urotélio.
A uretra membranosa tem apenas cerca de 1
cm de extensão e é revestida por epitélio
pseudoestratificado colunar.
Nessa parte da uretra, há um esfíncter de
músculo estriado: o esfíncter externo da
uretra.
A uretra esponjosa é a porção mais longa da
uretra. Percorre longitudinalmente o pênis no
interior de uma estrutura erétil, o corpo
esponjoso.
Próximo à sua extremidade externa, o lúmen
da uretra esponjosa dilata-se, formando a
fossa navicular.
O epitélio da uretra esponjosa é
pseudoestratificado colunar, com áreas de
epitélio estratificado pavimentoso.
Além do corpo esponjoso, o pênis possui duas
outras estruturas eréteis denominadas corpos
cavernosos.
As glândulas de Littré, de tipo mucoso,
encontram-se em toda a extensão da uretra,
embora predominem na uretra peniana.
Algumas dessas glândulas têm suas porções
secretoras fazendo parte do epitélio de
revestimento da uretra, enquanto outras
contêm ductos excretores.
As principais atividades dos rins consistem na
produção do filtrado glomerular, na
reabsorção de substâncias filtradas ena
secreção de hormônios.
Pela filtração do plasma ocorre a eliminação
de água e de íons em excesso no organismo,
além de moléculas de diversas naturezas,
desde hormônios, antibióticos, resíduos do
metabolismo e muitos outros produtos.
O filtrado glomerular tem concentrações de
cloreto, glicose, ureia e fosfato semelhantes
às do plasma sanguíneo, porém quase não
contém proteínas, pois as macromoléculas de
maior massa molecular não atravessam a
barreira de filtração glomerular.
Para recuperar água, íons e outras substâncias
que foram filtradas, mas que são necessárias
para o organismo, a retenção dessas
substâncias é feita por meio de sua
reabsorção nos túbulos renais.
Esse segmento do néfron reabsorve do
filtrado glomerular quase toda glicose e
aminoácidos do filtrado glomerular e mais de
70% da água.
Bicarbonato, cloreto de sódio, além de cálcio
e fosfato, entre outros, também são
reabsorvidos.
A glicose, os aminoácidos e os íons são
reabsorvidos por proteínas transportadoras e
por transporte ativo.
Moléculas de água acompanham
passivamente o transporte dessas substâncias.
Moléculas intramembranosas da família das
aquaporinas, situadas nas superfícies apical e
basolateral das células desses túbulos, são
responsáveis por grande parte do transporte
de água entre o lúmen tubular e o interstício
renal.
Há endocitose de moléculas maiores
suspensas no líquido presente no lúmen dos
túbulos, as quais podem ser digeridas por
atividade lisossômica.
Água, íons, glicose, aminoácidos resultantes
da digestão de proteínas e outras substâncias
são transportados através da membrana
basolateral dos túbulos e colocados no
interstício renal, no qual são captados por
capilares sanguíneos para serem
reaproveitados.
O volume do filtrado é reduzido após a sua
passagem pelos túbulos proximais.
As alças de Henle participam da reabsorção
de água do filtrado principalmente pelo fato
de criarem um gradiente de osmolaridade no
interstício medular.
A alça delgada descendente é permeável à
água pela presença de aquaporinas nas
membranas apicais e basolaterais de suas
células.
É também permeável a ureia, mas
impermeável a outros solutos presentes no
filtrado.
Por outro lado, a alça delgada ascendente
torna-se cada vez mais impermeável à água à
medida que retorna para o córtex, e nela há
intensa atividade de transporte de íons do
lúmen para fora do túbulo.
Em virtude dessas propriedades da alça, o
filtrado se torna hiperosmolar à medida que
passa pelo ramo descendente e, em seguida,
gradativamente, hipo-osmolar, ao passar pelo
ramo ascendente.
Devido à diferença no transporte de água e
íons por meio dos vários segmentos da alça, a
osmolaridade do interstício renal situado em
torno das alças, dos vasos retos e dos ductos
coletores é diferente nas várias alturas da
medula: a osmolaridade do interstício renal da
medula é mais baixa próxima ao limite com o
córtex, e mais alta próxima aos ápices das
pirâmides.
Os segmentos delgados das alças de Henle
criam um mecanismo denominado
contracorrente multiplicador, capaz de
reabsorver e economizar água com dispêndio
relativamente pequeno de energia,
mecanismo do qual participam, além das alças
de Henle, os ductos coletores da medula e os
vasos retos da circulação sanguínea.
O comprimento dos segmentos delgados
depende da localização dos glomérulos no
córtex – glomérulos de néfrons subcorticais,
intermediários ou justamedulares.
Esses últimos têm alças delgadas mais longas
e, por esse motivo, são os néfrons que têm
maior atuação no sistema contracorrente
multiplicador.
Os néfrons justamedulares têm alças de Henle longas,
importantes para a produção de urina hipertônica, enquanto os
néfrons intermediários e subcorticais têm alças curtas.
Nesses túbulos, há reabsorção de cloreto de
sódio e bicarbonato do lúmen para o
interstício e, em sentido contrário, excreção
de potássio e de íons hidrogênio e amônia
para a urina, atividades essenciais para a
manutenção do equilíbrio ácido-básico do
sangue.
Sua porção inicial é alvo de atuação do
hormônio da paratireoide, que promove a
reabsorção de cálcio pelos túbulos.
Nesse local, a urina é acidificada por meio da
excreção de íons H+ para o interior dos
ductos.
Além disso, por reabsorção de água do filtrado
é estabelecida a densidade final da urina.
Próximo ao corpúsculo renal, as células
musculares da parede da arteríola aferente (às
vezes, também da eferente) são células
modificadas.
São chamadas células justaglomerulares, têm
núcleos esféricos e seu citoplasma contém
grânulos de secreção que participam da
regulação da pressão sanguínea.
A mácula densa do túbulo distal (ou da porção
ascendente espessa da alça de Henle) se
localiza próximo às células justaglomerulares,
formando com elas um conjunto chamado
aparelho justaglomerular.
Também estão associadas ao aparelho
justaglomerular células com citoplasma claro,
de função pouco conhecida, denominadas
células mesangiais extraglomerulares.
Ao microscópio eletrônico, as células
justaglomerulares apresentam características
de células secretoras de proteínas, tais como
retículo endoplasmático rugoso abundante e
complexo de Golgi desenvolvido. Os grânulos
de secreção medem cerca de 10 a 40 nm e
reúnem-se em aglomerados.
As células da mácula densa são sensíveis à
concentração de sódio no interior do túbulo e
estimulam as células justaglomerulares a
secretarem renina.
De maneira indireta, a renina age sobre a
secreção de aldosterona, um hormônio da
camada cortical da glândula adrenal que
aumenta a pressão arterial, da seguinte
maneira: a renina atua sobre o
angiotensinogênio (uma globulina do plasma),
o qual libera um decapeptídeo – a
angiotensina I. Uma enzima do plasma
remove dois aminoácidos da angiotensina I,
formando a angiotensina II.
Os principais efeitos fisiológicos da
angiotensina II são: aumentar a pressão
sanguínea e induzir a secreção pela glândula
adrenal de aldosterona, hormônio que inibe a
excreção do sódio pelos rins.
A diminuição da concentração de sódio no
sangue é um estímulo para a liberação da
renina, que acelera a secreção de aldosterona.
Inversamente, o excesso de sódio no sangue
deprime a secreção de renina, que inibe a
produção de aldosterona, aumentando, então,
a excreção de sódio pela urina.
O aparelho justaglomerular exerce, portanto,
um importante papel no controle do balanço
hídrico (já que água é retida ou eliminada
junto ao sódio) e do equilíbrio iônico do meio
interno.