RESUMO CRÍTICO- Livro Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal, 6 Edição. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Moller. Angus Murphy, 2017. Resumo crítico do Cap 07 Fotossíntese Reações Luminosas, p. 172-

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RESUMO CRÍTICO COM FICHAMENTO 
Discentes: Hildinara Mourão do Rêgo, Maria da Conceição Borges dos Santos e 
Veronilde Lima Oliveira. 
Livro: Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal, 6ª Edição. Lincoln Taiz, 
Eduardo Zeiger, Ian Max Moller. Angus Murphy, 2017. Tradução: Eliane 
Romanato Santarém, Doutora em Botânica pela Universidade Federal do 
Rio Grande do Sul. 
Resumo crítico do Capítulo 07: Fotossíntese: Reações Luminosas, p. 172-
200. 
A fotossíntese consiste no principal processo que gera entrada de energia 
na biosfera, ela ocorre por meio da conversão de luz solar em atividade química, 
impactando dessa maneira a síntese de compostos orgânicos. O termo 
fotossíntese significa ‘’síntese utilizando a luz’’, ela é realizada por organismos 
fotossintetizantes, onde os mesmos utilizam da energia solar para produção da 
matéria orgânica e sintetização de organismos carbonatos complexos. 
Dentre os tecidos fotossintéticos das plantas superiores o mais ativo é o 
mesofilo, pois possuem muitos cloroplastos e consequentemente pigmentos 
verdes que auxiliam na absorção de luz. O processo de fotossíntese utiliza a 
energia solar, para oxidar a água, impactando na liberação de oxigênio e redução 
do dióxido de carbono. 
A fotossíntese é atrelada a utilização de conceitos como, por exemplo, a 
natureza da luz, as propriedades dos pigmentos e os papéis que esses realizam. 
No que diz respeito à luz, sabe-se que a taxa da fotossíntese aumenta 
progressivamente com o aumento desta, ela possui características tanto de 
partículas como de ondas. Uma onda é qualificada pelo comprimento de onda, 
que compreende a distância entre picos de onda sucessivos. A frequência 
corresponde o número de picos de onda que passam por um observador em 
determinado tempo. 
A luz também é chamada de fóton, sendo que cada fóton contém uma 
quantidade de energia, chamada de quantum. Ao absorver ou emitir luz as 
moléculas alteram seu estado eletrônico; ao olho humano a clorofila surge na cor 
verde, e isso ocorre porque são absorvidas pelo espectro de cores, as porções 
azul e vermelha. 
A luz solar é como uma chuva de fótons de diferentes frequências. A 
radiação global emitida pelo sol, junto com a densidade de energia que chega à 
superfície da Terra. Um espectro de absorção fornece informações sobre a 
quantidade de energia luminosa captada e absorvida por uma molécula ou 
substância em função do comprimento de onda da luz. 
No entanto a clorofila parece ao olho humano parece verde, devido ela 
absorve luz principalmente nas porções vermelha e azul do espectro. Desse 
modo, apenas uma parte da luz enriquecida nos comprimentos de onda do verde 
é refletida para o olho humano. A absorção da luz é representada pela Equação 
7.3, na qual a clorofila (Chl) em seu estado mais baixo de energia, ou estado de 
base, absorve um fóton (representado por hν) e faz a transição para um estado 
de maior energia, ou estado excitado (Chl*): 
Chl + hν → Chl* (7.3) 
Percebe-se que a absorção da luz azul excita a clorofila a um estado 
energético mais elevado do que a absorção de luz vermelha, pois a energia dos 
fótons é maior quando seus comprimentos de onda são mais curtos. Dessa 
maneira ela consegue canalizar a energia da luz solar em energia 
química através do processo de fotossíntese. 
A energia da luz solar é absorvida primeiro pelos pigmentos da planta. 
Todos os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos. A 
estrutura e o espectro de absorção de vários pigmentos fotossintetizantes, 
respectivamente. As clorofilas e as bacterioclorofilas são pigmentos típicos de 
organismos fotossintetizantes. 
Todas as células fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contêm 2 tipos 
de clorofila, e um deles sempre é a clorofila a. O segundo tipo de clorofila 
geralmente é a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas 
algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto à faixa do espectro da 
luz visível na qual cada uma delas capta luz com mais eficiência. 
Todas as clorofilas têm uma complexa estrutura em anel, que é 
quimicamente relacionada com os grupos do tipo porfirina encontrados na 
hemoglobina e nos citocromos. Uma longa cauda de hidrocarbonetos quase 
sempre está ligada à estrutura do anel. A cauda âncora a clorofila à porção 
hidrofóbica de seu ambiente. A estrutura em anel contém alguns elétrons 
frouxamente ligados, e é a parte da molécula envolvida nas transições 
eletrônicas e nas reações redox. 
Um exemplo simples é a cor das cenouras, deve-se ao -caroteno, um 
carotenoide cuja estrutura e espectro de absorção. Os carotenoides são 
encontrados em todos os organismos fotossintetizantes naturais. Eles são 
constituintes integrais das membranas dos tilacoides e, em geral, estão 
intimamente associados às proteínas que formam o aparelho fotossintetizante. 
Os carotenoides têm papel assessório na fotossíntese, pois, assim como 
a clorofila b, transfere energia para a clorofila a, aumentando o aproveitamento 
da luz no processo. 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Energia
https://pt.wikipedia.org/wiki/Sol
https://pt.wikipedia.org/wiki/Energia_qu%C3%ADmica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Energia_qu%C3%ADmica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Energia_qu%C3%ADmica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Energia_qu%C3%ADmica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Fotoss%C3%ADntese
Uma porção da energia da luz absorvida pelas clorofilas e pelos 
carotenoides é no final armazenada como energia química via formação de 
ligações químicas. Essa conversão de energia de uma forma para outra é um 
processo complexo que depende da cooperação entre muitas moléculas de 
pigmentos e um grupo de proteínas de transferência de elétrons. 
A maior parte dos pigmentos serve como um complexo antena, coletando luz e 
transferindo a energia para o complexo dos centros de reação, onde acontecem 
as reações químicas de oxidação e redução que levam ao armazenamento de 
energia a longo prazo. 
Em cloroplastos funcionais mantidos sob iluminação fraca, a 
produtividade quântica da fotoquímica é de cerca de 0,95, a produtividade 
quântica da fluorescência é de 0,05 ou menos, e as produtividades quânticas 
para outros processos são insignificantes. Produtos da fotossíntese como O2 
necessitam de mais do que um único evento fotoquímico para serem formados 
e, dessa forma, possuem uma menor produtividade quântica de formação do que 
a produtividade quântica fotoquímica. A produtividade quântica de um processo 
em particular pode variar de 0 a 1,0. 
Embora a produtividade quântica fotoquímica sob condições ótimas seja 
de quase 100%, a eficiência da conversão da luz em energia química é muito 
menor. Assim, a eficiência de conversão de energia luminosa, no comprimento 
de onda ideal, em energia química é de cerca de 27%. A maior parte dessa 
energia armazenada é utilizada em processos de manutenção celulares; a 
quantidade direcionada à formação de biomassa é muito menor. Não há conflito 
com o fato de a eficiência quântica fotoquímica ser de cerca de 1,0, a eficiência 
de conversão de energia ser de apenas 27% e a eficiência total de conversão da 
energia solar ser de apenas uns poucos pontos percentuais. 
O processo global da fotossíntese é uma reação química redox, na qual 
elétrons são removidos de uma espécie química, oxidando-a, e adicionados a 
outra espécie, reduzindo-a. Esses compostos servem como oxidantes no lugar 
do CO2, conforme mostrada na seguinte equação: 
4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ + O2 + 4 H+ 
Os compostos atuam como receptores artificiais de elétrons no que ficou 
conhecido como reação de Hill. A utilização de aceptores artificiais de elétrons 
tem sido valiosa na elucidação das reações que precedem a redução do 
carbono. A demonstração da liberação do oxigênio ligada à redução de 
aceptores artificiais de elétrons forneceu as primeiras evidências de que a 
liberação de oxigênio poderia ocorrer na ausência de dióxidode carbono. Além 
disso, ela levou à ideia, agora aceita e comprovada, de que o oxigênio na 
fotossíntese se origina da água, e não do dióxido de carbono. 
Hoje, sabe-se que, durante o funcionamento normal dos sistemas 
fotossintéticos, a luz reduz a nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato, que, 
por sua vez, serve com agente redutor para a fixação do carbono no ciclo de 
Calvin-Benson. 
A produtividade quântica é medida nos comprimentos de onda em que a 
clorofila absorve luz, os valores encontrados ao longo de quase toda a faixa são 
bastante constantes, indicando que qualquer fóton absorvido pela clorofila ou 
outro pigmento é tão efetivo para impulsionar a fotossíntese quanto qualquer 
outro fóton. Ele mediu a taxa de fotossíntese separadamente com luz de dois 
comprimentos de onda e em seguida usou os dois feixes de luz ao mesmo 
tempo. 
No entanto quando luz no vermelho e luz no vermelho-distante foram 
fornecidas juntas, a taxa de fotossíntese foi maior que a soma das taxas com 
cada um dos comprimentos de onda separadamente, uma observação 
surpreendente. Já o redutor produtivo pelo PSII reduz a oxidante produzido pelo 
PSI. 
Já nos eucariotos fotossintetizantes, a fotossíntese ocorre na organela 
subcelular conhecida como cloroplasto. A estrutura do cloroplasto é seu extenso 
sistema de membranas internas conhecidas como tilacoides. Sendo que a 
clorofila está contida nesse sistema membranas, local das reações luminosas da 
fotossíntese. 
 O cloroplasto contém seus próprios DNA, RNA e ribossomos. Algumas 
das proteínas do cloroplasto são produtos da transcrição e da tradução dentro 
do próprio cloroplasto, enquanto a maioria das outras é codificada por DNA 
nuclear, sintetizada nos ribossomos citoplasmáticos e, após, importada para o 
interior dos cloroplastos. 
Percebe-se que as clorofilas e os pigmentos são essenciais na captação 
de luz localizados nas membranas dos tilacoides estão sempre associados a 
proteínas de maneira não covalente, entretanto altamente específica, desse 
modo formando, os complexos pigmento-proteicos. 
A proteínas essenciais à fotossíntese está inserida nas membranas dos 
tilacoides. Em muitos casos, porções dessas proteínas estendem-se para as 
regiões aquosas em ambos os lados dos tilacoides. Os centros de reação, os 
complexos pigmento-proteicos das antenas e muitas das proteínas de transporte 
de elétrons são proteínas integrais de membrana. Em todos os casos 
conhecidos, as proteínas integrais de membrana dos cloroplastos possuem uma 
orientação específica dentro da membrana. As clorofilas e os pigmentos 
acessórios de captação de luz localizados nas membranas dos tilacoides estão 
sempre associados a proteínas de maneira não covalente, porém altamente 
específica, formando, assim, os complexos pigmento-proteicos. 
Organismos não produtores de oxigênio contêm apenas um fotossistema 
similar ao PSI ou PSII. Tais organismos mais simples foram muito úteis para 
estudos estruturais e funcionais detalhados que contribuíram para uma melhor 
compreensão da fotossíntese oxigênica. Parte da energia do fóton é conservada 
como força motriz de prótons e é utilizada para fabricar ATP. 
Entretanto os centros de reação das bactérias purpúreas 
fotossintetizantes consistir em as primeiras proteínas integrais de membrana a 
ter a estrutura determinada em alta resolução. A estrutura do centro de reação 
das bactérias purpúreas é considerada similar, sob muitos aspectos, àquela 
encontrada no PSII de organismos fotossintetizantes produtores de oxigênio, em 
especial na porção receptora de elétrons da cadeia. 
Já os sistemas antenam das diferentes classes de organismos 
fotossintetizantes são extraordinariamente variados, ao contrário dos centros de 
reação, que parecem ser similares mesmo entre organismos distantemente 
relacionados. A diversidade de complexos antena reflete a adaptação evolutiva 
aos ambientes diferentes nos quais os organismos vivem, bem como a 
necessidade, para alguns organismos, de equilibrar a entrada de energia aos 
dois fotossistemas. 
A sequência de pigmentos dentro da antena que canaliza a energia 
absorvida em direção ao centro de reação possui máximos de absorção, que são 
progressivamente desviados em direção a comprimentos de onda mais longos 
no vermelho. A consequência desse arranjo, ocorre quando a excitação é 
transferida, por exemplo, de uma molécula de clorofila b com uma absorção 
máxima a 650 nm para uma molécula de clorofila a com uma absorção máxima 
a 670 nm, a diferença em energia entre as duas clorofilas excitadas é perdida 
para o ambiente sob forma de calor. 
A probabilidade de transferência reversa é, portanto, menor, 
simplesmente porque a energia térmica não é suficiente para superar o déficit 
entre pigmentos de baixa e alta energia. Esse efeito dá ao processo de 
apreensão de energia um grau de direcionalidade, ou irreversibilidade, e torna a 
entrega da excitação ao centro de reação mais eficiente. 
Sabemos que todos os organismos eucarióticos fotossintetizantes que 
contêm as clorofilas a e b, as proteínas antena mais abundantes são membros 
de uma grande família de proteínas estruturalmente relacionadas. Esses 
complexos antena conhecidos como proteínas antenas clorofilas a/b. Onde a 
estrutura de uma das proteínas do LHCII já foi determinada. A estrutura das 
proteínas do LHCI em geral é similar à das proteínas do LHCII. 
Por isso, todas essas proteínas têm uma similaridade de sequência 
significativa e quase todos certamente descendem de uma proteína ancestral 
comum. A luz absorvida por carotenoides ou clorofila b nas proteínas do LHC é 
rapidamente transferida para a clorofila a e, após, para outros pigmentos antena 
intimamente associados ao centro de reação. 
Geralmente são discutidas a excitação da clorofila pela luz e a redução do 
primeiro aceptor de elétrons, o fluxo de elétrons através dos fotossistemas II e 
I, a oxidação da água como fonte primária de elétrons e a redução do aceptor 
final de elétrons. Entretanto os fótons excitam as clorofilas especializadas dos 
centros de reação (P680 para o PSII; P700 para o PSI), e um elétron é ejetado. 
O elétron passa, então, por uma série de carregadores e, por fim, reduz o P700 
ou o NADP+. O PSII oxida a água a O2 no lume do tilacoide e, nesse 
processo, libera prótons no lume. O produto reduzido do PSII é a plasto-
hidroquinona. O citocromo b6f oxida moléculas de PQH2 que foram reduzidas 
pelo PSII e entrega elétrons ao PSI por intermédio da proteína cúprica solúvel 
plastocianina. 
Podemos dizer que a função da luz é excitar uma clorofila especializada 
no centro de reação, por absorção direta ou, mais frequentemente, via 
transferência de energia de um pigmento antena. Ocorre que esse processo de 
excitação pode ser visualizado como a promoção de um elétron do orbital 
completo de mais elevado nível de energia da clorofila ao orbital incompleto de 
menor energia. No qual o elétron no orbital superior está apenas fracamente 
ligado à clorofila e é facilmente perdido se uma molécula capaz de aceitá-lo está 
por perto. O orbital de baixa energia da clorofila do centro de reação oxidado 
positivamente carregada, se a molécula aceptora doa seu elétron de volta para 
a clorofila do centro de reação, o sistema retornará ao estado existente antes da 
excitação pela luz, e toda a energia absorvida será convertida em calor. 
Entretanto, esse processo dispendioso de recombinação não parece 
ocorrer de maneira substancial em centros de reação funcionais. Em vez disso, 
o aceptor transfere seu elétron extra para um aceptor secundário e assim por 
diante dentro da cadeia transportadora de elétrons. Com essas cargas assim 
separadas, a reação reversa é muitas ordens de grandeza mais lenta e a energia 
foi capturada. Cada transferência secundária de elétrons é acompanhada pela 
perda de parte da energia, tornando, assim, o processo efetivamente irreversível.A produtividade quântica medida para a produção de produtos estáveis em 
centros de reação purificados de bactérias fotossintetizantes foi de 1,0; isso 
significa que cada fóton produz produtos estáveis e que não ocorrem reações 
reversas. 
As medições precisas das máximas de absorção foram possíveis por meio 
das alterações ópticas nas clorofilas dos centros de reação nos estados 
reduzidos e oxidados. A clorofila do centro de reação está transitoriamente em 
um estado oxidado após a perda de um elétron e antes de ser reduzida 
novamente por seu doador de elétrons. 
Utilizando-se essas técnicas, foi descoberto que o centro de reação do 
PSI, em seu estado reduzido, tem a máxima absorção no comprimento de onda 
de 700 nm. Por isso, essa clorofila é chamada de P700. O transiente óptico 
análogo do PSII está em 680 nm, de modo que a clorofila de seu centro de 
reação é conhecida como P680. O doador primário do PSI, P700, também é um 
dímero de moléculas de clorofila a. O PSII também contém um dímero de 
clorofilas, embora o primeiro evento do transporte de elétrons possa não ser 
originário desses pigmentos. No estado oxidado, as clorofilas do centro de 
reação contêm um elétron não pareado. 
Podemos dizer que o PSII está contido em um supercomplexo proteico 
com múltiplas subunidades. Nas plantas superiores, esse supercomplexo 
proteico com múltiplas subunidades possui dois centros de reação completos e 
alguns complexos antena. O núcleo do centro de reação consiste em duas 
proteínas de membrana conhecidas como D1 e D2, bem como outras proteínas. 
Por tanto essas proteínas que possuem alguma similaridade de sequência com 
os peptídeos L e M de bactérias purpúreas. Outras proteínas servem como 
complexos antena ou estão envolvidas na liberação do oxigênio. 
Clorofilas doadoras primárias, clorofilas adicionais, carotenoides, 
feofitinas e plastoquinonas são ligados às proteínas de membranas D1 e D2. 
Essas proteínas possuem alguma similaridade de sequência com os peptídeos 
L e M de bactérias purpúreas. Outras proteínas servem como complexos antena 
ou estão envolvidas na liberação do oxigênio. Alguns, como o citocromo b559, 
não têm função conhecida, mas podem estar envolvidos em um ciclo de proteção 
ao redor do PSII. 
A água é oxidada de acordo com a seguinte reação química: 2 H2O O2 + 
4 H+ + 4, no qual essa equação indica que quatro elétrons são removidos de 
duas moléculas de água, gerando uma molécula de oxigênio e quatro íons 
hidrogênio. Para mais reações de oxidação-redução. Onde a água é uma 
molécula muito estável. A oxidação da água para formar oxigênio molecular é 
muito difícil: o complexo fotossintético de liberação de oxigênio é o único sistema 
bioquímico conhecido que realiza essa reação, e é a fonte de quase todo o 
oxigênio da atmosfera terrestre. 
Muitos estudos já forneceram uma quantidade substancial de informação 
sobre o processo. Os prótons produzidos pela oxidação da água são liberados 
dentro do lume do tilacoide, não diretamente no compartimento estromal. Eles 
são liberados dentro do lume devido à natureza vetorial da membrana e porque 
o complexo produtor de oxigênio está localizado próximo da superfície interna 
da membrana do tilacoide. Esses prótons são, por fim, transferidos do lume para 
o estroma por translocação pela ATP-sintase. Dessa maneira, os prótons 
liberados durante a oxidação da água contribuem para o potencial eletroquímico 
que impulsiona a formação do ATP. 
Estudos espectrais e de ESR revelaram o arranjo estrutural dos 
carregadores no complexo aceptor de elétrons. A feofitina, uma clorofila onde o 
íon magnésio central foi substituído por dois íons hidrogênio, atua como um 
aceptor inicial no PSII. Essa feofitina passa elétrons para um complexo formado 
por duas plastoquinonas intimamente relacionadas a um íon ferro. Os processos 
assemelham-se muito àqueles encontrados no centro de reação de bactérias 
purpúreas. 
As duas plastoquinonas, PQA e PQB, estão ligadas ao centro de reação 
e recebem elétrons da feofitina de maneira sequencial. A transferência dos dois 
elétrons para PQB reduz está a PQB 2–, e a PQB 2– reduzida toma dois prótons 
do meio no lado do estroma, produzindo uma plastohidroquinona completamente 
reduzida. A PQH2, então, dissocia-se do complexo do centro de reação e entra 
na porção hidrocarbonada da membrana, onde, por sua vez, transfere seus 
elétrons para o complexo citocromo b6f. 
Contudo o complexo citocromo b6 f é uma grande proteína dotada de 
múltiplas subunidades com muitos grupos prostéticos. Ele contém dois hemes 
do tipo b e um do tipo c. Nos citocromos do tipo c, o heme está covalentemente 
ligado ao peptídeo; nos citocromos do tipo b, o grupo proto-heme quimicamente 
similar não está covalentemente ligado. As estruturas do complexo citocromo b6f 
e do complexo citocromo bc1 a ele relacionado na cadeia de transporte 
mitocondrial de elétrons sugere um mecanismo para fluxo de elétrons e prótons. 
Dessa maneira precisa pela qual os elétrons e os prótons fluem pelo complexo 
citocromo b6f ainda não está elucidada por completo, mas um me canismo 
conhecido como ciclo Q é responsável pela maioria dos eventos observados. 
Nesse mecanismo, a PQH2 é oxidada e um dos dois elétrons é passado ao longo 
da cadeia linear de transporte de elétrons em direção ao PSI, enquanto o outro 
elétron passa por um processo cíclico que aumenta o número de prótons 
bombeados através da membrana. 
O primeiro heme do tipo b transfere seu elétron através do segundo heme 
do tipo b para uma molécula de plastoquinona oxidada, reduzindo-a à forma de 
semiquinona próximo à superfície estromal do complexo. Outra sequência 
similar do fluxo de elétrons reduz completamente a plastoquinona, que capta 
prótons do lado estromal da membrana e é liberada do complexo b6f como 
plasto-hidroquinona. 
Nesse caso o resultado global de duas reciclagens do complexo é que 
dois elétrons são transferidos ao P700, duas plasto-hidroquinonas são oxidadas 
à forma de plastoquinona, e uma plastoquinona oxidada é reduzida à forma de 
plasto-hidroquinona. Onde no processo de oxidação das plastoquinonas, quatro 
prótons são transferidos do lado estromal para o lado lumenal da membrana. 
Esse potencial eletroquímico é utilizado para fornecer energia à síntese de ATP. 
O fluxo cíclico de elétrons pelo citocromo b e plastoquinona aumenta o número 
de prótons bombeados por elétron para além do que poderia ser obtido em uma 
sequência estritamente linear. 
A localização dos dois fotossistemas em diferentes locais nas membranas 
do tilacoide exige que pelo menos um componente seja capaz de se movimentar 
ao longo ou no interior da membrana, a fim de entregar os elétrons produzidos 
pelo PSII ao PSI. Onde o complexo citocromo b6f está distribuído igualmente 
entre as regiões granal e estromal das membranas, porém seu tamanho grande 
torna-o pouco provável como carregador móvel. 
Porém os complexos do centro de reação PSI é um grande complexo 
proteico com múltiplas subunidades diferentemente do PSII, onde as clorofilas 
da antena estão associadas ao centro de reação, mas presentes em pigmentos 
proteicos separados, uma antena-núcleo consistindo em cerca de 100 clorofilas 
é parte integral do centro de reação PSI. No qual a antena-núcleo e o P700 estão 
ligados a duas proteínas, PsaA e PsaB, com massas moleculares na faixa de 66 
a 70 kDa. As evidências indicam que um desses aceptores primários é uma 
molécula de clorofila, e outro é uma espécie de quinona, filoquinona, também 
conhecida como vitamina K1. 
Para isso os aceptores adicionais de elétrons incluem uma série de três 
proteínas ferro-sulfurosas associadas à membrana, também conhecidas como 
centros Fe-S: FeSX, FeSA e FeSB. O centro Fe-S X é parte da proteína ligante 
P700; os centros A e B residem em uma proteína de 8 kDa que faz parte do 
complexo do centro de reação PSI. No entanto o flavoproteínaassociada à 
membrana ferredoxina-NADP+ -redutase (FNR) reduz o NADP+ a NADPH, 
completando, assim, a sequência do transporte acíclico de elétrons, que inicia 
com a oxidação da água. 
Além da redução do NADP+ a ferredoxina reduzida produzida pelo PSI 
possui várias outras funções no cloroplasto, como o suprimento de redutores 
para reduzir o nitrato e a regulação de algumas das enzimas da fixação do 
carbono. 
Alguns dos complexos citocromo b6f são encontrados na região do 
estroma da membrana, onde está localizado o PSI. Onde o fluxo cíclico de 
elétrons está acoplado ao bombeamento de prótons para o lume, os quais 
podem ser utilizados para a síntese de ATP, mas não oxida água ou reduz 
NADP+. O mecanismo molecular do fluxo cíclico de elétrons ainda não é 
completamente compreendido. Algumas proteínas envolvidas na regulação do 
processo estão sendo descobertas, e está se mantém uma área ativa de 
pesquisas. 
Podemos dizer que o DCMU bloqueia o fluxo de elétrons nos aceptores 
quinona do PSII, competindo pelo sítio de ligação da plastoquinona que 
normalmente é ocupado pela PQB. O paraquat aceita elétrons dos aceptores 
primários do PSI e, então, reage com o oxigênio para formar 
superóxido, O2, uma espécie que é muito prejudicial aos componentes do 
cloroplasto. 
A quimiosmose é um aspecto unificador dos processos de membrana em 
todas as formas de vida. Sendo que o papel das ATPases na quimiosmose é o 
transporte de íons na membrana plasmática das células. O ATP utilizado pela 
ATPase da membrana plasmática é sintetizado pela fotofosforilação no 
cloroplasto e pela fosforilação oxidativa na mitocôndria. As diferenças no 
potencial químico de qualquer espécie molecular cujas concentrações não são 
as mesmas em lados opostos de uma membrana proporcionam tal fonte de 
energia. 
No entanto o acoplamento quimiosmótico ocorre em dois estágios 
interligados. O primeiro, os elétrons de alta energia, proveniente da quebra 
oxidativa de açúcares, são transferidos ao longo de uma série de transportadores 
de elétrons na membrana. Já no segundo estágio, o refluxo dos H+ em favor do 
gradiente eletroquímico através de uma enzima chamada ATP sintase, que 
catalisa a síntese de ATP dependente de energia a partir de ADP e fosfato 
inorgânico. Dessa maneira fazendo com que a enzima desempenhe um papel 
semelhante de uma turbina. 
Os prótons bombeados através da membrana pelo complexo citocromo 
b6f ou os prótons produzidos pela oxidação da água no meio dos grana 
necessitam se movimentar lateralmente várias dezenas de nanômetros para 
alcançar a ATP-sintase. A CFo forma um canal através da membrana, pelo qual 
os prótons podem passar. Diante disso existindo similaridades marcantes na 
forma como o fluxo de elétrons está acoplado à translocação de prótons nos 
cloroplastos, nas mitocôndrias e nas bactérias purpúreas. 
Corroborando com isso que cada subunidade pode translocar um próton 
através da membrana em cada rotação do complexo. Isso sugere que a 
estequiometria de prótons translocados para ATP formados é de 14/3, ou 
4,67. Esses valores medidos desse parâmetro em geral são menores que esse 
valor, e as razões para essa discrepância ainda não são compreendidas. 
No entanto são construídos para absorver grandes quantidades de 
energia luminosa e transformá-la em energia química. Percebe-se que em nível 
molecular, a energia presente em um fóton pode ser danosa, especialmente sob 
condições desfavoráveis. Já à energia luminosa em excesso pode levar à 
produção de espécies tóxicas, sendo: superóxidos, oxigênio singleto e 
peróxidos, ocorrendo danos se tal energia luminosa não for dissipada com 
segurança. Alguns desses mecanismos regulam o fluxo de energia no sistema 
de antenas, a fim de evitar excesso de excitação dos centros de reação e garantir 
que os dois fotossistemas sejam igualmente acionados. 
Embora o estado excitado da clorofila não é rapidamente quenched pela 
transferência de excitação ou pela fotoquímica, ela pode reagir com o oxigênio 
molecular para formar um estado excitado do oxigênio conhecido como oxigênio 
singleto. Por tanto o oxigênio singleto, extremamente reativo, segue em 
frente, reagindo e danificando muitos componentes celulares, especialmente 
lipídeos. Onde esse estado excitado dos carotenoides não possui energia 
suficiente para formar oxigênio singleto, de modo que ele decai de volta ao 
estado-base enquanto perde sua energia sob forma de calor. 
 Os organismos mutantes sem carotenoides não conseguem viver na 
presença de luz e oxigênio molecular – sendo uma situação difícil para 
organismos fotossintetizantes produtores de O2. Esses mutantes de bactérias 
fotossintetizantes não produtoras de O2 carentes de carotenoides podem ser 
mantidos em condições de laboratório, se o oxigênio for excluído do meio de 
cultura. 
O quenching não fotoquímico, é um dos principais processos que regulam 
a distribuição da energia de excitação para os centros de reação, e pode ser 
considerado como um «botão para ajuste de volume» que ajuda a regular o fluxo 
de excitações para o centro de reação do PSII em um nível 
aceitável, dependendo da intensidade luminosa e de outras condições. O 
processo parece ser uma parte essencial da regulação dos sistemas de antena 
na maioria das algas e plantas superiores. 
Podemos observar que o mecanismo molecular do quenching não 
fotoquímico não é bem compreendido, onde surgiram evidências com vários 
processos de quenching distintos, que podem ter diferentes mecanismos 
subjacentes. Está claro que o pH do lume do tilacoide e o estado de agregação 
dos complexos antena são fatores importantes. Pois acredita-se que a ligação 
de prótons e da zeaxantina às proteínas da antena de captação de luz cause 
alterações conformacionais que levam ao quenching e à dissipação por calor. 
Dessa maneira o quenching não fotoquímico parece estar 
preferencialmente associado ao complexo antena periférico do PSII, a proteína 
PsbS. Com isso as evidências recentes sugerem que o processo transitório de 
transferência de elétrons pode ser parte importante do mecanismo molecular de 
quenching, embora outras explicações moleculares também tenham sido 
propostas. 
Outro efeito que parece ser um fator importante na estabilidade do 
aparelho fotossintético é a fotoinibição que ocorre quando o excesso de 
excitação que chega ao centro de reação do PSII leva à sua inativação e danos. 
Portanto a fotoinibição é reversível nos estágios iniciais. O alvo principal desse 
dano é a proteína D1, que faz parte do complexo do centro de reação 
PSII. Dessa forma quando é danificada pelo excesso de luz, a proteína D1 
necessita ser removida da membrana e substituída por uma molécula recém-
sintetizada. 
Sendo que o PSI é sobretudo vulnerável aos danos provocados pelas 
espécies reativas de oxigênio. Isso ocorre porque o aceptor ferredoxina do PSI 
é um redutor muito forte, que pode reduzir com facilidade o oxigênio molecular, 
formando superóxido. Essa redução ocorre com a canalização normal dos 
elétrons para reduzir o NADP+ e outros processos. Se a taxa de envio da energia 
ao PSI e ao PSII não for semelhante às condições a taxa de fotossíntese é 
limitada pela disponibilidade de luz, a taxa de fluxo de elétrons será limitada pelo 
fotossistema que esteja recebendo a menor quantidade de energia. 
Diante disso a entrada de energia seria igual para os dois fotossistemas. 
Essa observação faz com que a produtividade quântica total da fotossíntese seja 
quase independente do comprimento de onda, sugerindo fortemente a existência 
desse mecanismo. 
Sabemos que as membranas dos tilacoides contêm uma proteína-quinase 
que pode fosforilar um resíduo específico de treonina na superfície do LHCII, um 
dos pigmentos proteicos antena ligados à membrana já descritos neste capítulo. 
No entanto quando o LHCII não está fosforilado, ele envia mais energia ao PSII, 
e quando está fosforilado,remete mais energia ao PSI. 
Entretanto os cloroplastos possuem seu próprio DNA, mRNA e 
maquinaria para a síntese de proteínas, sendo que a maior parte de suas 
proteínas é codificada por genes nucleares e importada para os cloroplastos. 
deste modo a reprodução não é uma surpresa, pois essas organelas contêm 
informação genética que não está presente no núcleo. Durante a divisão celular, 
os cloroplastos são divididos entre as duas células-filhas. Nessas plantas, o 
padrão normal de herança mendeliana não se aplica aos genes codificados no 
cloroplasto, e acontece porque a prole recebe cloroplastos de apenas um dos 
progenitores. 
As proteínas do cloroplasto podem ser codificadas pelo DNA do 
cloroplasto ou pelo DNA do núcleo. As proteínas codificadas no cloroplasto são 
sintetizadas em ribossomos do cloroplasto; as codificadas no núcleo são 
sintetizadas em ribossomos citoplasmáticos e daí transportadas para os 
cloroplastos. Alguns genes do cloroplasto são necessários para outras funções 
celulares, como a síntese dos hemes e de lipídeos. O controle da expressão dos 
genes nucleares que codificam para as proteínas dos cloroplastos é complexo e 
dinâmico, envolvendo regulação dependente da luz mediada pelo fitocromo e 
pela luz azul, bem como outros fatores. 
Portanto as proteínas dos cloroplastos codificadas no núcleo são 
sintetizadas como proteínas precursoras, envolvendo uma sequência de 
aminoácidos N-terminal chamada de peptídeo de trânsito. A sequência terminal 
conduz a proteína precursora até o cloroplasto e facilita sua passagem pelas 
membranas externa e interna, e depois então, eliminada. 
As clorofilas são moléculas complexas especialmente ajustadas para as 
funções de absorção de luz, transferência de energia e transferência de elétrons 
que realizam durante a fotossíntese. Como todas as outras moléculas biológicas, 
as clorofilas são construídas por uma rota biossintética em que se empregam 
moléculas simples para a montagem de moléculas mais complexas. Essa 
regulagem é essencial, pois a clorofila livre e muitos dos intermediários 
biossintéticos são prejudiciais aos componentes celulares. O dano resulta, em 
grande parte, do fato de que as clorofilas absorvem a luz de maneira eficiente; 
porém, na ausência das outras proteínas do sistema de transporte, elas não 
possuem a rota para liberar a energia, resultando na formação de singletos de 
oxigênio tóxicos. 
O complexo aparelho fotossintético visto em plantas e algas é o produto 
final de uma longa sequência evolutiva. Esse processo compreende a partir da 
análise de organismos fotossintetizantes procarióticos mais simples, incluindo as 
bactérias anoxigênicas e as cianobactérias. Alguns especialistas afirmam que o 
cloroplasto descende de uma relação simbiótica entre uma cianobactéria e uma 
única célula eucariótica não fotossintetizante. 
Corroborando com que que o cloroplasto é delimitado por três e, em 
alguns casos, por quatro membranas, acredita-se ser resquícios das membranas 
plasmáticas dos organismos precursores. Já as mitocôndrias são igualmente 
consideradas como originadas por endossimbiose em um evento separado, 
muito antes da formação dos cloroplastos.