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M A T E R I A L G R A T U I T O 
Fase Clara da Fotossíntese: 
Entenda o Processo e sua 
Importância para as Plantas 
 
 
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Fase Clara da Fotossíntese: Entenda o 
Processo e sua Importância para as 
Plantas 
09/09/2024 Gabriel Silva Daneluzzi 
 
Neste artigo, exploraremos como a fase clara da fotossíntese 
transforma a energia luminosa em química e seu impacto vital para 
o crescimento das plantas. Explore processos, estruturas, e sua 
importância na agricultura. 
 
A fotossíntese é o processo que sustenta a vida na Terra, permitindo 
que plantas, algas e algumas bactérias convertam a luz solar em 
energia química. Esse processo é fundamental tanto para a 
produção do oxigênio que nós respiramos, como forma também a 
base para a cadeia alimentar global, fornecendo a matéria orgânica 
essencial para quase todos os organismos vivos. 
Durante a fotossíntese, as plantas capturam a luz solar através de 
pigmentos especiais presentes em suas células, como a clorofila. 
Esse processo ocorre em duas fases principais. A fase clara (também 
chamada de etapa fotoquímica), que ocorre nos tilacoides dos 
cloroplastos e é responsável pela conversão da energia luminosa em 
energia química na forma de ATP e NADPH. Estes compostos são 
 
 
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essenciais para a síntese de açúcares na fase escura, também 
chamada de etapa bioquímica. 
Neste artigo, exploraremos em detalhes a fase clara da fotossíntese, 
examinando o processo de fotólise da água, a síntese de ATP e 
NADPH, e os mecanismos usados pelas plantas para se protegerem 
contra o excesso de luz. 
Entender esses mecanismos é crucial para apreciar a complexidade e 
a eficiência da fotossíntese, bem como para aplicar esse 
conhecimento em práticas agrícolas e ambientais que promovam a 
saúde das plantas e a sustentabilidade do meio ambiente. 
Aproveite e boa leitura! 
 
 
O que é a Fase Clara da Fotossíntese? 
A fotossíntese é um processo biológico através do qual a energia 
luminosa é capturada e convertida em energia química, o CO2 é 
reduzido a carboidratos e água é oxidada a oxigênio. 
Tradicionalmente, é dividida em fase clara e fase escura, porém tais 
denominações podem levar alguém a imaginar que uma fase 
acontece de dia e outra de noite. Não é isso que ocorre. Uma fase 
depende diretamente da luz, e outra depende indiretamente, como 
ficará mais claro adiante. 
Alternativamente, podemos chamar cada fase de etapa fotoquímica 
e etapa bioquímica. 
A fase clara da fotossíntese ou etapa fotoquímica é a primeira fase do 
processo fotossintético e ocorre nos tilacoides dos cloroplastos das 
células vegetais. Durante essa fase, a energia da luz solar é convertida 
em energia química. Esse processo pode ser resumido em quatro 
passos principais: captura da luz, fotólise da água, transporte de 
elétrons e síntese de ATP e NADPH. 
 
 
 
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Como a Luz Influencia a Fotossíntese? 
A luz possui características tanto de onda quanto de partícula. Uma 
onda é caracterizada por um comprimento de onda e uma frequência. 
A luz, quando se comporta como partícula, é denominada de fóton. 
Cada fóton carrega uma quantidade de energia que é chamada de 
quantum. A energia de um fóton depende da frequência. 
A energia dos fótons é maior (e maior é a frequência) quando seus 
comprimentos de onda são mais curtos (Figura 1). 
 
Figura 1. Espectro eletromagnético (TAIZ et al., 2017). 
 
A luz solar é composta de fótons de diferentes frequências. A 
quantidade de energia luminosa absorvida por uma substância em 
função do comprimento de onda é chamada de espectro de 
absorção. 
O olho humano é sensível apenas a uma faixa do espectro 
eletromagnético, que vai do comprimento de onda de 400 até 700 nm. 
A clorofila absorve luz nas faixas vermelha e azul do espectro 
luminoso. Por outro lado, reflete na faixa do verde (550 nm), por isso 
ela parece verde ao olho humano. 
 
 
 
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Estruturas e Funções dos Pigmentos Fotossintéticos 
Existem alguns tipos de clorofila, como a a e b, abundantes em plantas 
e as c, d e f que ocorrem em protistas e cianobactérias. 
Todas as clorofilas têm uma estrutura em anel ligada a uma cauda de 
hidrocarbonetos que serve de ancoragem da molécula na membrana 
do tilacoide. A parte do anel contém alguns elétrons frouxamente 
ligados, que são envolvidos nas reações de oxidação e redução (Figura 
2). 
 
Figura 2. Representação esquemática da estrutura molecular da clorofila a, 
clorofila b e do carotenoide β-caroteno (Adaptado de TAIZ et al., 2017). 
 
 
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Sem absorver luz, a clorofila está em um estado baixo de energia ou 
estado base. Quando absorve um fóton, faz a transição para um 
estado de maior energia, ou estado excitado. 
A absorção da luz azul excita a clorofila a um estado energético mais 
elevado do que a absorção da luz vermelha, pois a luz azul é mais 
energética. No estado de maior excitação, a clorofila é extremamente 
instável e libera parte da sua energia na forma de calor, atingindo um 
estado de menor excitação. 
No estado menos excitado, a clorofila pode liberar sua energia de 
quatro maneiras: 
1. Fluorescência: A clorofila excitada pode reemitir um fóton e, 
assim, retornar a seu estado base. 
2. Calor. 
3. Transferência: a molécula da clorofila excitada transfere sua 
energia para outra molécula. 
4. Fotoquímica: a energia liberada induz reações químicas em 
moléculas. 
 
Também nas membranas dos tilacoides, existem pigmentos 
acessórios da fotossíntese, que são os carotenoides. Tais moléculas 
absorvem a luz na faixa de 400 a 500 nm. A energia da luz absorvida 
pelos carotenoides é transferida para as clorofilas. 
Os carotenoides servem também como agentes fotoprotetores ao 
extinguir a energia de excitação da clorofila caso essa não tenha sido 
direcionada para fotoquímica. 
 
O papel dos cloroplastos na fotossíntese 
Nos procariotos fotossintetizantes, o sítio da fotossíntese é a 
membrana plasmática, já nos eucariotos fotossintetizantes, é o 
cloroplasto. 
 
 
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Tal organela possui um extenso sistema interno de membranas 
conhecido como tilacoides. Toda clorofila está presa nessas 
membranas que delimitam um espaço chamado de lúmen do 
tilacoide. 
As reações de redução de carbono (Ciclo de Calvin-Benson) e outras 
rotas biossintéticas ocorrem no estroma, região fora dos tilacoides, 
catalisadas por enzimas hidrossolúveis. 
Boa parte dos tilacoides estão organizados de maneira empilhada, 
constituindo as lamelas granais sendo que algumas membranas 
estão expostas, ou seja, não empilhadas, constituindo as lamelas 
estromais. 
O cloroplasto é envolto por duas membranas e contém no estroma seu 
próprio DNA, RNA e ribossomos (Figura 3). 
 
Figura 3. Representação esquemática de um cloroplasto (TAIZ et al., 2017). 
 
Clorofilas e os sistemas antenas 
Os sistemas antena, também chamados de complexos coletores de 
luz, operam para entregar de maneira eficiente energia aos 
 
 
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fotossistemas a que estão associados. Os pigmentos da antena estão 
associados a proteínas, formando complexos pigmento-proteicos na 
membra dos tilacoides. 
O processo responsável por conduzir a energia de excitação da 
clorofila que absorve a luz até o centro de reação é a transferência de 
energia por ressonância de fluorescência. É um fenômeno puramente 
físico, onde a energia de excitação é transferida de uma molécula para 
outra até chegar ao centro de reação. Tal processo é muito eficiente, já 
que a energia de 95% a 99% dos fótons absorvidos pelas antenas é 
transferida para o centro de reação, onde ela pode ser usada para a 
fotoquímica. 
 
Esquema Z da fotossíntese e a transferência 
de energia 
Quando a energia canalizada do sistema antena para o centro de 
reação remove um elétron da clorofila do centro de reação, este 
percorre um caminho na membrana do tilacoide através de 
carregadores organizados no chamado Esquema Z (Figura 4). 
Esta é uma forma didática de apresentar o caminhodo elétron 
posicionando os carregadores verticalmente no ponto médio dos seus 
potenciais redox. 
 
Figura 4. Esquema Z da fotossíntese (TAIZ et al., 2017). 
 
 
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De modo resumido, os fótons excitam as clorofilas do centro de reação 
(P680 para o fotossistema II [PSII] e P700 para o fotossistema I[PSI]), e 
um elétron é removido. O elétron passa por uma série de carregadores 
até um aceptor final, que pode ser a clorofila P700 (para os elétrons 
vindos do PSII) ou NADP+ (para os elétrons vindos do PSI). 
A captura de energia está no fato de que ocorre a transferência inicial 
de um elétron de uma clorofila excitada para uma molécula aceptora, 
seguida por uma série de reações químicas secundárias que separam 
cargas positivas e negativas nos lados opostos da membrana do 
tilacoide. 
Cada transferência de elétrons é seguida da perda de parte da 
energia, tornando o processo irreversível. Ou seja, ele não faz o caminho 
inverso. 
A clorofila do centro de reação do fotossistema I é chama de P700 (o 
P significa pigmento), porque, em seu estado reduzido, tem a máxima 
absorção no comprimento de onda de 700 nm. Por outro lado, a 
clorofila do centro de reação do fotossistema II é chamada de P680, 
também por conta do seu máximo de absorção (680 nm). 
 
Reações Luminosas: Fotólise da Água e 
Síntese de ATP e NADPH 
A água é oxidada a oxigênio pelo PSII em um processo chamado 
fotólise da água, conforme a equação: 
2𝐻20 → 𝑂2 + 4𝐻+ + 4𝑒− 
 
Essa equação indica que 4 elétrons são removidos de duas moléculas 
de água, gerando uma molécula de oxigênio e 4 íons H+. 
Os íons H+ produzidos na fotólise da água são liberados no lúmen do 
tilacoide, pois o complexo produtor de oxigênio está localizado 
próximo a superfície interna da membrana do tilacoide. 
 
 
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O acúmulo de H+ no lúmen gera a força próton-motriz para o 
funcionamento da ATP sintase, que carrega o H+ para o estroma, 
produzindo ATP. 
No complexo produtor de oxigênio, o manganês (Mn) é um cofator 
essencial no processo de oxidação da água. Os íons Mn sofrem uma 
série de oxidações, conhecidas como estados S (S0, S1, S2, S3 e S4). 
O PSII está contido em um supercomplexo proteico com diversas 
subunidades. Nas plantas superiores, tal supercomplexo possui dois 
centros de reação completos, e alguns complexos antena. O núcleo do 
centro de reação consiste em duas proteínas, D1 e D2, que estão ligadas 
a clorofilas, feofitinas, carotenoides e plastoquinonas. 
O aceptor inicial de elétrons do PSII é a feofitina (uma clorofila onde o 
íon de magnésio foi substituído por dois íons hidrogênio). Após recebê-
los, ela transfere os elétrons para um complexo de duas 
plastoquinonas (PQA e PQB) de maneira sequencial. Quando PQB 
recebe dois elétrons, se tornando PQB
2-, esta toma dois prótons do 
estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (PQH2). PQH2 é uma 
molécula pequena, polar, que transfere seus elétrons para o citocromo 
b6f. 
O complexo do citocromo b6f é uma grande proteína com múltiplas 
subunidades. Quando ele recebe dois elétrons da PQH2, um deles é 
passado para uma proteína que contém cobre, a plastocianina, na 
cadeia linear de transporte de elétrons. O outro, reduz uma 
plastoquinona (PQ) a plastossemiquinona (PQ-). No momento, dois H+ 
são liberados no lúmen. 
Uma segunda PQH2 é oxidada com um elétron indo para uma 
plastocianina. O outro reduz a PQ- (formada na etapa anterior) a PQH2, 
captando, ao mesmo tempo, dois H+ do estroma e os levando para o 
lúmen, configurando uma etapa que é cíclica. Ao final das etapas 
linear e cíclica, 4H+ são transportados pela membrana para cada 2 
elétrons enviados para a clorofila P700. 
Os H+ acumulados no lado lumenal da membrana se juntam aos H+ 
gerados na fotólise da água formando um potencial eletroquímico 
através da membrana, o que vai fornecer energia para síntese de ATP. 
 
 
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A plastocianina, carregando um elétron, reduz a P700 que foi oxidada 
pelo recebimento de luz. 
O centro de reação do PSI é um complexo proteico com múltiplas 
subunidades. Ao receber energia luminosa canalizada pelo sistema 
antena, a P700 perde um elétron. Tal elétron é transportado até a 
proteína ferro-sulforosa ferredoxina (Fd). A partir daí, ele será utilizado 
para reduzir o NADP+ a NADPH via enzima ferredoxina-NADP+-redutase. 
Todo esse processo representa um fluxo linear ou acíclico de elétrons 
do PSII até o PSI pela membrana do tilacoide. 
Em algumas ocasiões pode ocorrer o fluxo cíclico de elétrons, a partir 
do lado redutor do PSI, via plasto-hidroquinona e citocromo b6f e de 
volta ao PSI. Esse fluxo também traz H+ do estroma para o lúmen, que 
podem ser utilizados na síntese de ATP, mas não oxida a água nem 
reduz NADP+. 
Isso só pode acontecer poque alguns complexos do citocromo b6f são 
encontrados nas lamelas estromais, onde está localizado o PSI. 
O fluxo cíclico de elétrons é especialmente importante nos cloroplastos 
da bainha do feixe vascular de plantas C4. 
 
A fotofosforilação e o mecanismo quimiosmótico 
A segunda lei da termodinâmica diz que qualquer distribuição não 
uniforme de matéria ou energia representa uma fonte de energia. Em 
nível celular, as diferenças na concentração de íons e as diferenças no 
potencial elétrico através das membranas do tilacoide são uma fonte 
de energia livre que é utilizada para gerar ATP. 
O ATP é sintetizado em um complexo enzimático chamado de ATP-
sintase. Essa enzima tem duas partes: uma hidrofóbica ligada à 
membrana, chamada de CF0, e uma porção que sai da membrana 
para dentro do estroma, chamada de CF1, onde o ATP, de fato, é 
sintetizado. 
https://agroadvance.com.br/blog-plantas-c4-o-que-sao/
 
 
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A ATP-sintase funciona como um motor molecular, à medida que gira 
em torno do seu eixo durante a catálise. Três moléculas de ATP são 
sintetizadas em cada rotação. 
Portanto, ao final da fase clara ou fase fotoquímica, ATP e NADPH foram 
produzidos no estroma do cloroplasto para abastecerem a etapa de 
fixação de carbono, o Ciclo de Calvin-Benson, também no estroma. 
 
O que acontece em situações de excesso de luz? 
Quando excesso de excitação chega ao centro de reação do PSII pode 
ocorrer sua inativação como mecanismo de proteção. Um conjunto 
complexo de processos moleculares leva a fotoinibição (inibição da 
fotossíntese por excesso de luz). 
Nos estágios iniciais, a fotoinibição pode ser reversível. Entretanto, a 
inibição prolongada pode resultar em dano no aparato fotossintético, 
de tal modo que o PSII precisa ser desmontado e reparado. 
O componente mais susceptível ao dano é a proteína D1, que, quando 
danificada, necessita ser removida da membrana e substituída por 
uma molécula nova. Os demais componentes do centro de reação do 
PSII não são danificados por excesso de luz. 
O PSI é muito vulnerável a danos por espécies reativas de oxigênio 
(ROS). O aceptor de elétrons do PSI, a ferredoxina, é um redutor muito 
forte, que pode, com facilidade, reduzir o oxigênio molecular, formando 
superóxido (O2
-). 
Essa reação de redução compete com o transporte de elétrons para o 
NADP+, diminuindo a produção de NADPH. 
Para contornar esse problema de ROS, entram em ação as enzimas 
antioxidantes como a superóxido dismutase e a ascorbato peroxidase. 
 
https://agroadvance.com.br/blog-plantas-c3-e-fotorrespiracao/
https://agroadvance.com.br/blog-estresse-oxidativo-micronutrientes/
https://agroadvance.com.br/blog-estresse-oxidativo-micronutrientes/
 
 
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Impactos da fotossíntese na agricultura e no 
ecossistema 
As pesquisas em fotossíntese, especialmente sobre a fase fotoquímica, 
têm impactos significativos na agricultura. 
Os grandes ganhos de produtividade agrícola ao longo dos anos foram 
alcançados pelo aumento na eficiência de interceptação de luz e na 
partição de biomassa. 
Estudos que possibilitaram o desenvolvimento de variedades com 
diferentes portes e arquitetura de dossel, maximizando a 
interceptação de luz, foram essenciais para aumentara produção de 
alimentos. 
Além disso, a melhora na eficiência de partição de biomassa, com 
variedades que direcionam mais recursos para o crescimento 
reprodutivo em vez do vegetativo, também foi crucial. 
Um exemplo de pesquisa sobre esse assunto é o trabalho do grupo do 
professor Stephen Long, na Universidade de Illinois (KROMDIJK, et al., 
2016). O contexto do estudo foi: as folhas de culturas agrícolas expostas 
a pleno sol dissipam o excesso danoso de energia luminosa absorvida, 
transformando-a em calor. No entanto, quando essas folhas ficam 
sombreadas por nuvens ou por outras folhas, essa dissipação 
protetora continua por vários minutos (teoricamente sem 
necessidade), o que acaba reduzindo a fotossíntese. 
Isso pode levar a uma perda de até 20% do rendimento potencial das 
lavouras. Para melhorar esse cenário, foi realizada uma bioengenharia 
em plantas de tabaco para acelerar a resposta a esses eventos 
naturais de sombreamento, resultando em um aumento de cerca de 
15% na captação de CO2 pelas folhas e na produtividade de matéria 
seca das plantas em condições de luz flutuante. 
Como o mecanismo de fotoproteção que foi estudado é comum a 
todas as plantas com flores e culturas agrícolas, esses resultados 
comprovam uma abordagem promissora para aumentar de forma 
sustentável a produtividade das culturas (KROMDIJK, et al., 2016). 
 
 
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Pensando em ecossistemas naturais, a fotossíntese é, sem dúvida, 
essencial para input de energia. Além de ser a responsável pelo 
fornecimento de oxigênio, indispensável para a respiração celular, a 
fotossíntese também está diretamente ligada à produção de 
biomassa, que serve de base para toda a cadeia alimentar. 
Os organismos fotossintetizantes, como plantas, algas e algumas 
bactérias, ocupam o primeiro nível trófico das cadeias alimentares, 
sendo essenciais para a sustentação da vida nos ecossistemas. 
Durante o processo de fotossíntese, esses organismos capturam a 
energia solar e a convertem em energia química armazenada na 
forma de açúcares. Essa energia química não apenas sustenta os 
próprios fotossintetizantes, mas também é transferida para outros 
organismos quando eles são consumidos. 
Dessa forma, a fotossíntese é o ponto de partida para o fluxo de energia 
através dos diferentes níveis tróficos, garantindo que cada organismo 
dentro de um ecossistema tenha acesso à energia necessária para 
sobreviver e se reproduzir. 
 
Conclusão 
Vimos neste artigo que a fase clara da fotossíntese, também 
conhecida como etapa fotoquímica, é uma série de reações que 
envolvem a transferência de elétrons e a conversão da energia 
luminosa em energia química. Durante essa fase, a água é oxidada, 
liberando oxigênio, enquanto a energia capturada é usada para 
produzir ATP e NADPH, que são essenciais para a fase escura da 
fotossíntese (etapa bioquímica), onde o CO₂ é finalmente convertido 
em carboidratos. 
Vimos também as características da radiação luminosa, o papel da luz 
na fotossíntese, a estrutura do aparato fotossintético no cloroplasto e 
as reações que iniciam com a excitação da clorofila pela luz e resultam 
na síntese de ATP e NADPH. 
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Referências 
KROMDIJK, J.; GŁOWACKA, K.; LEONELLI, L.; GABILLY, S. T.; IWAI, M.; NIYOGI, K. 
K.; LONG, S. P. Improving photosynthesis and crop productivity by 
accelerating recovery from photoprotection. Science, v. 354, n. 6314, 
p. 857-861, 2016. DOI: 10.1126/science.aai8878. 
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento 
Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
Sobre o autor:
 
https://www.science.org/doi/10.1126/science.aai8878
https://agroadvance.com.br/conheca-o-autor-gabriel-daneluzzi/
 
 
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Como citar este artigo: 
DANELUZZI, G. Fase clara da Fotossíntese: entenda o processo e sua 
importância para as plantas. 2024. Blog Agroadvance. Disponível em: 
. 
Acesso em: xx Xxx 20XX. 
 
 
 
https://agroadvance.com.br/blog-fase-clara-da-fotossintese/
 
 
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