Controle Cortical e do Tronco Cerebral da Função Motora

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FISIOLOGIA 
Graziela Gonzaga Santana 
INTRODUÇÃO 
 A maioria dos movimentos “voluntários” iniciados pelo 
córtex cerebral é produzida quando o córtex ativa 
“padrões” funcionais armazenados nas áreas cerebrais 
inferiores — medula, tronco cerebral, núcleos da base 
e cerebelo. Esses centros inferiores, por sua vez, 
enviam sinais de controle específicos para os músculos. 
CÓRTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINHAL 
 Anterior ao sulco cortical central, ocupando, 
aproximadamente, o terço posterior dos lobos frontais, 
fica o córtex motor. 
 Posterior ao sulco central, existe o córtex 
somatossensorial, que envia ao córtex motor muitos 
dos sinais que iniciam as atividades motoras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CÓRTEX MOTOR 
 O córtex motor é o responsável pelo plano motor, que 
corresponde a colocar em prática uma ação. 
 O córtex motor é dividido em três áreas: 
 Córtex motor primário, 
 Área pré-motora. 
 Área motora suplementar (áreas suplementares e 
as áreas motoras do cingulado). 
CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO 
 Se situa na primeira convolução dos lobos frontais, 
anterior ao sulco central. Começa, lateralmente, na 
fissura cerebral lateral, estende-se para cima até a 
parte mais alta do hemisfério cerebral, e, então, 
mergulha, na profundidade da fissura longitudinal. 
 Essa área é a mesma que a área 4 de Brodmann. 
 
 
 
 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO MUSCULOTÓPICA DO CÓRTEX 
CEREBRAL 
 Penfield e Rasmussen formularam um desenho 
esquemático da representação de qual parte do córtex 
motor primário é responsável por determinada parte 
de motricidade do corpo. 
 O desenho do Homúnculo Motor contém “erros”, que 
só foram percebidos após algum tempo, mesmo ela 
continuando a ser a representação mais utilizada. 
 Esse mapeamento foi feito por estimulação elétrica das 
diferentes áreas do córtex motor, em pacientes 
humanos submetidos a neurocirurgias. 
 Mais da metade do córtex motor primário está 
relacionada ao controle dos mm. das mãos e da fala. 
 A excitação de um só neurônio do córtex motor, em 
geral excita um movimento específico e, não, um 
músculo específico. 
 Entretanto, atualmente existe a visão moderna, onde 
tem uma divisão em áreas, que mesmo em áreas de 
uma parte determinada do corpo, existem outras 
partes. Ou seja, existem algumas áreas no cérebro com 
predominância de localização de estímulo para um 
determinado local no corpo, mas não é exatamente 
aquela parte do corpo apenas. 
 
 
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ÁREA PRÉ-MOTORA 
 Situa-se 1 a 3 centímetros anterior ao córtex motor 
primário, estendendo-se, para baixo, para a fissura de 
Sylvius e, para cima, na fissura longitudinal, onde tem 
contato com a área motora suplementar, que tem 
funções semelhantes às da área pré-motora. 
 A organização topográfica do córtex pré-motor é, 
aproximadamente, a mesma que a do córtex motor 
primário, com as áreas da boca e da face localizadas 
mais lateralmente; à medida que se vai em direção 
cranial, são encontradas as áreas da mão, do braço, do 
tronco e da perna. 
 Os sinais neurais gerados na área pré-motora causam 
“padrões” muito mais complexos de movimento do 
que os discretos padrões gerados no córtex motor 
primário. 
 A área pré-motora possui um limiar de ação maior do 
que a área motora primária. 
 Quando estimulada eletricamente, produz 
movimentação muscular menos localizada e específica. 
Isso ocorre porque esta região cortical é responsável 
pela movimentação de grupos musculares maiores, 
como os do tronco ou da base dos membros. 
 Funcionalmente, a área pré-motora é responsável por 
dar origem à via córticoretículo-espinhal que dá ao 
corpo uma postura básica preparatória para realização 
de movimentos mais delicados. 
 Além disso, ela integra o sistema de neurônios 
espelhos, faz projeção para área motora primária, 
recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias 
áreas de associação do córtex. 
 No entanto, dentre todas suas funções, a mais 
importante é o planejamento motor. 
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR 
 Situada na face medial do giro frontal superior, a MAS 
corresponde à área 6 de Brodmann. 
 Suas principais conexões são com o corpo estriado, via 
tálamo, área pré-frontal e área motora primária. 
 A sua principal função é o planejamento motor de 
sequências mais complexas de movimentos através de 
suas amplas conexões aferentes com o corpo estriado. 
 As contrações desencadeadas pela estimulação dessa 
área costumam ser bilaterais, e não unilaterais. 
ALGUMAS ÁREAS ESPECIALIZADAS DO 
CONTROLE MOTOR ENCONTRADAS NO CÓRTEX 
MOTOR HUMANO 
 Algumas regiões motoras altamente especializadas, do 
córtex cerebral humano, controlam funções motoras 
específicas. 
ÁREA DE BROCA E A FALA 
 Área pré-motora rotulada de “formação das palavras”, 
situada imediatamente antes do córtex motor primário 
e acima da fissura lateral cerebral. 
 A sua lesão não impede a pessoa de vocalizar, mas 
torna impossível para o indivíduo pronunciar palavras 
inteiras e expressões vocais isoladas sem coordenação 
ou palavra simples ocasional, como “não” ou “sim”. 
 Área cortical estreitamente associada também causa 
função respiratória apropriada. Por isso, as atividades 
neuronais pré-motoras, relacionadas à fala são 
altamente complexas. 
 
 
 
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CAMPO DOS MOVIMENTOS OCULARES 
“VOLUNTÁRIOS” 
 Na área pré-motora, imediatamente acima da área de 
Broca, fica o local para o controle dos movimentos 
oculares voluntários. 
 A lesão dessa área impede o indivíduo de movimentar 
voluntariamente os olhos em direção a diferentes 
objetos. Em lugar disso, os olhos tendem a travar, 
involuntariamente, sobre objetos específicos. 
ÁREA DE ROTAÇÃO DA CABEÇA 
 Pouco mais acima, na área de associação motora, a 
estimulação elétrica desencadeia a rotação da cabeça. 
 Essa área se associa, estreitamente, ao campo de 
movimentos oculares; ela direciona a cabeça em 
direção a diferentes objetos. 
ÁREA PARA HABILIDADES MANUAIS 
 Na área pré-motora, imediatamente anterior à área do 
córtex motor primário, relacionada às mãos e dedos. 
 Isso significa que, quando tumores ou outras lesões 
causam destruição dessa área, os movimentos manuais 
ficam sem coordenação e sem propósito, patologia 
chamada apraxia motora. 
TRANSMISSÃO DE SINAIS DO CÓRTEX MOTOR 
PARA OS MÚSCULOS 
 Os sinais motores são transmitidos, diretamente, do 
córtex para a medula espinhal pelo trato 
corticoespinhal e, de modo indireto por múltiplas vias 
acessórias que envolvem os núcleos da base, o 
cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral. 
 Em geral, as vias diretas estão mais relacionadas aos 
movimentos discretos e detalhados, em especial dos 
segmentos distais das extremidades, particularmente 
das mãos e dos dedos. 
TRATO CORTICOESPINHAL (PIRAMIDAL) 
 A via de saída mais importante do córtex motor é o 
trato corticoespinhal, também chamado trato 
piramidal. 
 É responsável por ligar o córtex cerebral aos neurônios 
motores da medula. 
 O trato corticoespinhal se origina, em cerca de 30% das 
vezes, do córtex motor primário, em 30% das áreas 
motoras suplementares e da área pré-motora, e em 
40% das áreas somatossensoriais posteriores ao sulco 
central. 
 As fibras seguem o trajeto: depois de saírem do córtex, 
passam pelo ramo da cápsula interna e, depois, desce 
pelo tronco cerebral, formando as pirâmides bulbares. 
A maior parte das fibras piramidais, então, cruza na 
parte inferior do bulbo e desce pelos tratos 
corticoespinhais laterais da medula espinhal, para por 
fim terminarem, em sua maioria, nos interneurônios 
das regiões intermediárias da substância cinzenta da 
medula. 
 Algumas fibras terminam em neurônios sensoriais de 
segunda ordem no corno dorsal, e pouquíssimas 
terminam, diretamente, nos neurônios motores 
anteriores que causam a contração muscular. 
 Algumas das fibras não cruzam para o lado oposto no 
bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os 
tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal. 
Muitas acabamcruzando para o lado oposto da 
medula, seja em regiões cervicais, seja na região 
torácica alta. Essas fibras podem estar relacionadas ao 
controle dos movimentos posturais bilaterais, pelo 
córtex motor suplementar. 
 As fibras mais impressionantes, no trato piramidal, são 
a população de grandes fibras mielinizadas, as quais se 
originam de células piramidais gigantes, as chamadas 
células de Betz, encontradas, apenas, no córtex motor 
primário. 
 Apesar da função principal deste trato ser motora, 
cabe ressaltar que ele também atua no controle dos 
impulsos sensitivos por meio das fibras originadas na 
área somestésica do córtex. Esta porção de fibras 
termina no funículo posterior da medula. 
TRATO RUBROESPINHAL 
 O núcleo rubro, localizado no mesencéfalo, funciona 
em estreita associação com o trato corticoespinhal. 
 Ele se cruza para o lado oposto, na parte inferior do 
tronco cerebral, seguindo trajeto imediatamente 
 
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adjacente e anterior ao trato corticoespinhal, passando 
pelas colunas laterais da medula espinhal. 
 As fibras rubroespinhais terminam, em sua maioria, 
nos interneurônios das áreas intermediárias da 
substância cinzenta da medula, mas algumas das fibras 
terminam diretamente nos neurônios motores do 
corno anterior. 
 O núcleo rubro também tem conexões estreitas com o 
cerebelo, semelhantes às conexões entre o córtex 
motor e o cerebelo. 
 Possui a função de controlar a motricidade voluntária 
dos músculos distais dos membros, músculos 
intrínsecos e extrínsecos da mão, principalmente com 
excitação de músculos flexores e inibição de 
extensores. 
 A sua origem é no núcleo rubro do mesencéfalo, 
depois ele decussa e reúne-se ao trato corticoespinhal 
lateral. 
 A principal aferência para o núcleo rubro é também a 
área motora primária (via cortico-rubroespinhal). 
 A via corticorrubroespinhal serve como rota acessória 
para transmissão de sinais relativamente discretos do 
córtex motor para a medula espinhal. Quando as fibras 
corticoespinhais são destruídas, mas a via 
corticorrubroespinhal fica intacta, ainda podem 
ocorrer alguns movimentos discretos, exceto os 
movimentos para controle fino dos dedos e mãos, que 
ficam consideravelmente comprometidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA "EXTRAPIRAMIDAL” 
 O termo sistema motor extrapiramidal é muito usado 
nos círculos clínicos para denotar todas as partes do 
cérebro e do tronco cerebral que contribuem para o 
controle motor, mas que não fazem parte do sistema 
corticoespinhal-piramidal direto. 
 Eles incluem vias pelos núcleos da base, pela formação 
reticular do tronco cerebral, pelos núcleos vestibulares 
e, muitas vezes, pelo núcleo rubro. 
 De fato, os sistemas piramidal e extrapiramidal são, 
extensamente, interligados e interagem para o 
controle dos movimentos. Por essas razões, o termo 
“extrapiramidal” está sendo cada vez menos usado na 
clínica e na fisiologia. 
EXCITAÇÃO DAS ÁREAS DE CONTROLE MOTOR 
DA MEDULA ESPINHAL PELO CÓRTEX MOTOR 
PRIMÁRIO E O NÚCLEO RUBRO 
DISPOSIÇÃO COLUNAR VERTICAL 
 As células, no córtex somatossensorial e no córtex 
visual, são organizadas em colunas verticais de células. 
 Cada coluna de células funciona como uma unidade, 
em geral, estimulando grupo de músculos sinérgicos 
mas, algumas vezes, estimulando apenas um músculo. 
 De igual modo, cada coluna tem seis camadas de 
células distintas, como ocorre em quase todo o córtex 
cerebral. 
 Todas as células piramidais que dão origem às fibras 
corticoespinhais se situam na 5ª camada de células da 
superfície cortical. 
 Inversamente, os sinais das aferências entram todos 
por meio das camadas 2 a 4. 
 E a 6ª camada dá origem, principalmente, a fibras que 
se comunicam com outras regiões do próprio córtex 
cerebral. 
 Os neurônios de cada coluna operam como sistema de 
processamento integrativo, usando informações de 
múltiplas fontes de aferências para determinar a 
resposta de saída da coluna. 
 Cada coluna pode funcionar como sistema de 
amplificação, para estimular grande número de fibras 
piramidais, para o mesmo músculo ou para músculos 
sinérgicos, simultaneamente. 
SINAIS DINÂMICOS E ESTÁTICOS 
 Se sinal forte for enviado ao músculo, para causar 
contração rápida inicial, então, sinal contínuo muito 
mais fraco pode manter a contração por longos 
períodos daí em diante. 
 Para fazer isso, cada coluna de células excita duas 
populações de neurônios de células piramidais, uma 
chamada neurônios dinâmicos, e a outra, neurônios 
estáticos. 
 Os neurônios dinâmicos são excitados, em alta 
velocidade, por curto período, no começo de uma 
contração, causando o desenvolvimento da força 
rápido inicial. 
 
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 Depois, os neurônios estáticos descarregam em 
frequência muito mais lenta, mas continuam a disparar 
nesta lenta faixa para manter a força de contração, 
enquanto for necessária a contração. 
 Uma maior porcentagem de neurônios dinâmicos é 
encontrada no núcleo rubro e porcentagem maior de 
neurônios estáticos no córtex motor primário. Isso 
pode estar relacionado ao fato de que o núcleo rubro 
está aliado estreitamente ao cerebelo, que 
desempenha papel importante no início rápido da 
contração muscular. 
FEEDBACK SOMATOSSENSORIAL 
 Quando os sinais neurais do córtex motor causam 
contração muscular, sinais somatossensoriais 
percorrem de volta todo o caminho da região ativada 
do corpo, para os neurônios no córtex motor que 
estejam iniciando a ação. 
 A maioria desses sinais somatossensoriais se origina 
em: 
 Fusos musculares. 
 Órgãos tendinosos dos tendões musculares. 
 Receptores táteis da pele que recobre os 
músculos. 
 Esses sinais somáticos costumam causar aumento do 
feedback positivo da contração muscular. 
ESTIMULAÇÃO DOS NEURÔNIOS MOTORES 
ESPINHAIS 
 O trato corticoespinhal e o trato rubroespinhal se 
situam nas partes dorsais das colunas brancas laterais. 
 Suas fibras terminam, principalmente, em 
interneurônios na área intermediária da substância 
cinzenta medular. 
 Na intumescência cervical da medula, grande número 
de fibras corticoespinhais e rubroespinhais também 
termina, permitindo desse modo a via direta do 
cérebro para ativar a contração muscular. Isso 
corrobora o fato de que o córtex motor primário tem 
grau extremamente alto de representação, para o 
controle fino de ações da mão, dos dedos e do polegar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PAPEL DO TRONCO CEREBRAL NO CONTROLE 
DA FUNÇÃO MOTORA 
 O tronco cerebral é formado pelo bulbo, ponte e 
mesencéfalo. 
 Por um lado, ele é a extensão da medula espinhal, na 
cavidade craniana, porque contém núcleos motores e 
sensoriais que realizam as funções motoras e sensoriais 
da face e da cabeça, do mesmo modo que a medula 
espinhal é responsável por essas funções, para regiões 
do pescoço para baixo. 
 Mas por outro lado, o tronco cerebral é, diretamente, 
responsável por muitas funções especiais de controle, 
como as seguintes: 
1. Controle da respiração. 
2. Controle do sistema cardiovascular. 
3. Controle parcial da função gastrointestinal. 
4. Controle de muitos movimentos estereotipados 
do corpo. 
5. Controle do equilíbrio. 
6. Controle dos movimentos oculares. 
 Finalmente, o tronco cerebral serve como estação de 
passagem para “sinais de comando” dos centros 
neurais superiores. 
SUSTENTAÇÃO DO CORPO CONTRA 
GRAVIDADE — PAPÉIS DOS NÚCLEOS 
RETICULARES E VESTIBULARES 
 Localizações dos núcleos reticulares e vestibulares, no 
tronco cerebral: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Os núcleos reticulares se dividem em dois grupos 
principais: 
 Núcleos reticulares pontinhos (posteriores e 
laterais à ponte, estendendo-se para o 
mesencéfalo). 
 
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 Núcleos reticulares bulbares (estendem por todo 
o bulbo, situando-se ventral e medialmente, perto 
da linha média). 
 Esses dois grupos de núcleos funcionam, 
principalmente, de maneira antagônica entre si, com 
os pontinos excitando os músculos antigravitários, e os 
bulbares relaxandoos mesmos músculos. 
SISTEMA RETICULAR PONTINO 
 Os núcleos reticulares pontinos transmitem sinais 
excitatórios descendentes para a medula espinhal pelo 
trato reticuloespinhal pontino, na coluna anterior da 
medula. 
 As fibras dessa via terminam nos neurônios motores 
anteriores mediais, responsáveis pela excitação dos 
músculos axiais do corpo, que sustentam o corpo 
contra a gravidade — isto é, os músculos da coluna 
vertebral (paravertebrais) e os músculos extensores 
das extremidades. 
 Quando o sistema excitatório pontino fica sem 
oposição, pelo sistema reticular bulbar, provoca uma 
excitação poderosa dos músculos antigravitários. 
SISTEMA RETICULAR BULBAR 
 Os núcleos reticulares bulbares transmitem sinais 
inibitórios para os mesmos neurônios motores 
anteriores antigravitários, por meio de trato diferente, 
o trato reticuloespinhal bulbar, localizado na coluna 
lateral da medula. 
 Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes 
colaterais de aferência: (1) do trato corticoespinhal, (2) 
do trato rubroespinhal e (3) de outras vias motoras. 
 Estes, normalmente, ativam o sistema inibitório 
reticular bulbar para contrabalançar os sinais 
excitatórios do sistema reticular pontino, assim, sob 
condições normais, os músculos corporais não ficam, 
anormalmente, tensos. 
PAPEL DOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA 
EXCITAR OS MÚSCULOS ANTIGRAVITÁRIOS 
 Todos os núcleos vestibulares funcionam em 
associação com os núcleos reticulares pontinos, para 
controlar os músculos antigravitários. 
 Os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais 
excitatórios para os músculos antigravitários, por meio 
dos tratos vestibuloespinhais lateral e mediai, nas 
colunas anteriores da medula espinhal. 
 O papel específico dos núcleos vestibulares, contudo, é 
o de controlar, seletivamente, os sinais excitatórios 
para os diferentes músculos antigravitários, para 
manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema 
vestibular. 
SENSAÇÕES VESTIBULARES E MANUTENÇÃO 
DO EQUILÍBRIO 
SISTEMA VESTIBULAR 
 É o órgão sensorial para detectar sensações do 
equilíbrio. 
 Encerrado em sistema de tubos e câmaras ósseos, 
localizado na parte petrosa do osso temporal, o 
chamado labirinto ósseo. 
 Dentro desse sistema estão tubos e câmaras 
membranosos, no chamado labirinto membranoso. 
Esse é a parte funcional do sistema vestibular. 
 O labirinto membranoso é composto, principalmente, 
pela cóclea (dueto coclear), três canais semicirculares e 
duas grandes câmaras (o utrículo e o sáculo). 
 A cóclea é o principal órgão sensorial para a audição e 
tem pouco a ver com o equilíbrio. No entanto, os 
canais semicirculares, o utrículo e o sáculo são todos 
partes integrantes do mecanismo de equilíbrio. 
“MÁCULAS” 
 Órgãos sensoriais do utrículo e do sáculo para detectar 
a orientação da cabeça com respeito à gravidade. 
 Localizada na superfície interna de cada utrículo e 
sáculo existe pequena área sensorial discreta com 2 
milímetros de diâmetro, chamada mácula. 
 A mácula do utrículo se situa no plano horizontal e 
desempenha papel importante na determinação da 
orientação da cabeça, quando ela está em posição 
ereta. 
 Inversamente, a mácula do sáculo está localizada, 
também, em sua maior parte, no plano vertical e 
sinaliza a orientação da cabeça, quando a pessoa está 
em decúbito. 
 Cada mácula é coberta por camada gelatinosa, onde 
ficam imersos muitos pequenos cristais de carbonato 
de cálcio, chamados estatocônias. 
 Estão, também, na mácula milhares de células ciliadas, 
as quais projetam cílios para cima, na camada 
gelatinosa. 
 As estatocônias calcificadas têm gravidade específica 
duas a três vezes maior que a gravidade do líquido e 
 
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dos tecidos circunjacentes. O peso das estatocônias 
curva os cílios na direção da tração gravitacional. 
FUNÇÃO DO UTRÍCULO E DO SÁCULO NA 
MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO ESTÁTICO 
 É especialmente importante que as células ciliadas 
estejam todas orientadas em direções diferentes, nas 
máculas dos utrículos e dos sáculos, para que, com 
diferentes posições da cabeça, células ciliadas distintas 
sejam estimuladas. 
 Os “padrões” de estimulação das diferentes células 
ciliadas notificam o sistema nervoso central sobre a 
posição da cabeça, em relação à tração da gravidade. 
 Por sua vez, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar 
e motor reticular excitam os músculos posturais, 
apropriados, para manter o equilíbrio. 
 Este sistema de utrículo e sáculo funciona de modo 
extremamente eficaz para manter o equilíbrio, quando 
a cabeça está na posição quase vertical. 
DETECÇÃO DA ROTAÇÃO DA CABEÇA PELOS 
DUETOS SEMICIRCULARES 
 Quando a cabeça, subitamente, começa a girar em 
qualquer direção (aceleração angular), a endolinfa, nos 
canais semicirculares, devido à sua inércia, tende a 
continuar estacionária, enquanto os canais 
semicirculares giram. Isso causa fluxo relativo do 
líquido nos canais na direção oposta à rotação da 
cabeça. 
 O que ocorre em um animal que é girado por 40 
segundos: 
 Mesmo quando a cúpula está em sua posição de 
repouso, a célula ciliada emite descarga tônica de 
cerca de 100 impulsos por segundo. 
 Quando o animal começa a girar, as células 
ciliadas se deformam para um lado, e a frequência 
de descarga aumenta muito. 
 Com rotação contínua, o excesso de descarga da 
célula ciliada, gradualmente, retorna de volta ao 
nível de repouso, durante os segundos seguintes. 
 A razão para essa adaptação do receptor é que, 
durante os primeiros segundos de rotação, vencida a 
resistência inercial ao fluxo de líquido no canal 
semicircular e, após a deformação da cúpula, a 
endolinfa começa a se deslocar tão rapidamente 
quanto o próprio canal semicircular; depois, em mais 5 
a 20 segundos, a cúpula, de modo lento, retorna à sua 
posição de repouso, no meio da ampola, devido à sua 
própria retração elástica. 
 Quando a rotação, de súbito, para, ocorrem 
precisamente os efeitos opostos: a endolinfa continua 
a girar, enquanto o canal semicircular para. Nesse 
momento, a cúpula se deforma na direção oposta, 
fazendo com que a célula ciliada pare, inteiramente, de 
descarregar. Depois de alguns segundos, a endolinfa 
para de se movimentar e a cúpula, gradualmente, 
retorna à sua posição de repouso, permitindo assim 
que a descarga das células ciliadas retorne a seu nível 
tônico normal. 
 Desse modo, o canal semicircular transmite sinal com 
uma polaridade quando a cabeça começa a girar e da 
polaridade oposta, quando ele para de girar. 
FUNÇÃO "PREDITIVA" DO SISTEMA DE CANAIS 
SEMICIRCULARES NA MANUTENÇÃO DO 
EQUILÍBRIO 
 A função dos canais semicirculares não é a de manter o 
equilíbrio estático ou manter o equilíbrio, durante 
movimentos direcionais ou rotacionais constantes. 
 Ainda assim, a perda da função dos canais 
semicirculares, realmente, faz com que a pessoa tenha 
pouco equilíbrio, quando tenta realizar movimentos 
corporais, com variações intrincadas rápidas. 
 O mecanismo dos canais circulares prediz se o 
desequilíbrio vai ocorrer, e, assim, faz com que os 
centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos 
antecipatórios apropriados. 
 Isso ajuda a pessoa a manter o equilíbrio, antes que a 
situação possa ser corrigida. 
 A remoção dos lobos floculonodulares do cerebelo 
impede a detecção normal de sinais do canal 
semicircular, mas tem pouco efeito na detecção dos 
sinais maculares. 
 É, especialmente, interessante que o cerebelo sirva 
como órgão “preditivo”, para os movimentos corporais 
mais rápidos, bem como para os relacionados ao 
equilíbrio. 
MECANISMOS VESTIBULARES PARA 
ESTABILIZAR OS OLHOS 
 A cada vez que a cabeça subitamente é rodada, sinais 
dos canais semicirculares fazem com que os olhos se 
 
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desviem em direção igual e oposta à rotação da 
cabeça. 
 Isso resulta de reflexos, transmitidos pelos núcleos 
vestibulares e pelo fascículo longitudinal mediai para 
os núcleos oculomotores. 
OUTROS FATORES RELACIONADOS AOEQUILÍBRIO 
PROPRIOCEPTORES DO PESCOÇO 
 O sistema vestibular detecta a orientação e o 
movimento apenas da cabeça. Portanto, é essencial 
que os centros nervosos também recebam informações 
apropriadas, sobre a orientação da cabeça, em relação 
ao corpo. 
 Essa informação é transmitida, dos proprioceptores do 
pescoço e do corpo, diretamente para os núcleos 
vestibulares e reticulares, no tronco cerebral, e, por via 
indireta, pelo cerebelo. 
 Entre as informações proprioceptivas mais 
importantes, necessárias para manter o equilíbrio, está 
a transmitida por receptores articulares do pescoço. 
 Quando a cabeça está inclinada em uma direção, por 
curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores 
cervicais impedem os sinais de dar à pessoa senso de 
desequilíbrio. Eles fazem isso por transmissão de sinais 
que se opõem, exatamente, aos sinais transmitidos do 
sistema vestibular. 
 No entanto, quando o corpo inteiro se inclina em uma 
direção, os impulsos do aparelho vestibular não 
recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do 
pescoço; portanto, nesse caso, a pessoa, realmente, 
percebe alteração do estado de equilíbrio do corpo 
inteiro. 
INFORMAÇÕES PROPRIOCEPTIVAS E 
EXTEROCEPTIVAS DE OUTRAS PARTES DO CORPO 
 As informações proprioceptivas, de outras partes do 
corpo que não o pescoço, também são importantes na 
manutenção do equilíbrio. 
 Por exemplo, as sensações de pressão nas plantas dos 
pés dizem à pessoa (1) se o peso está distribuído, 
igualmente, entre os dois pés e (2) se o peso nos pés é 
mais para a frente ou para trás. 
 Informações exteroceptivas são, especialmente, 
necessárias para a manutenção do equilíbrio, quando a 
pessoa está correndo. A pressão do ar sinaliza que a 
força está se opondo ao corpo em direção diferente da 
causada pela tração gravitacional; como resultado, a 
pessoa se inclina para a frente, para se opor a isto. 
 
A IMPORTÂNCIA DAS INFORMAÇÕES VISUAIS NA 
MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO 
 A pessoa pode usar os mecanismos visuais, de modo 
razoavelmente eficaz, para manter o equilíbrio. 
 Até mesmo, movimento linear ou rotacional discreto 
do corpo muda, instantaneamente, as imagens visuais 
na retina, e essas informações são retransmitidas aos 
centros do equilíbrio. 
 Algumas pessoas, com destruição bilateral do aparelho 
vestibular, têm equilíbrio quase normal enquanto seus 
olhos estão abertos e todos os movimentos são 
realizados lentamente. 
 Mas, quando o movimento é rápido ou, quando os 
olhos estão fechados, o equilíbrio é imediatamente 
perdido. 
CONEXÕES NEURONAIS DO SISTEMA 
VESTIBULAR COM O SISTEMA NERVOSO 
CENTRAL 
 A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina 
nos núcleos vestibulares do tronco cerebral (na junção 
do bulbo e da ponte). Essas fibras azem sinapse com 
neurônios de segunda ordem, que, também, enviam 
fibras para o cerebelo, para os tratos 
vestibuloespinhais, para o fascículo longitudinal mediai 
e para outras áreas do tronco cerebral, 
particularmente os núcleos reticulares. 
 Algumas fibras passam, diretamente, para os núcleos 
reticulares do tronco cerebral, sem fazer sinapse e, 
também, para os núcleos fastigiais e lobos uvular e 
floculonodular cerebelares. 
 A via primária para os reflexos do equilíbrio começa 
nos nervos vestibulares, onde os nervos são excitados 
pelo sistema vestibular. 
 A via, então, passa para os núcleos vestibulares e para 
o cerebelo. 
 A seguir, são enviados sinais para os núcleos reticulares 
do tronco cerebral, bem como para a medula espinhal, 
por meio dos tratos vestibuloespinhais e 
reticuloespinhais. 
 Os sinais, para a medula, controlam a inter-relação 
entre facilitação e inibição dos muitos músculos 
antigravitários, desse modo controlando, 
automaticamente, o equilíbrio. 
 Os lobos floculonodulares do cerebelo estão, 
especialmente, ligados a sinais do equilíbrio dinâmico 
dos canais semicirculares. 
 De fato, a destruição desses lobos resulta, quase 
exatamente, nos mesmos sintomas clínicos que a 
destruição dos próprios canais semicirculares. 
 Isso significa que lesão grave de qualquer dos lobos ou 
dos canais causa perda do equilíbrio dinâmico, durante 
 
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alterações rápidas da direção do movimento, mas não 
perturba, intensamente, o equilíbrio sob condições 
estáticas.