origem e evolução celular

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BIOLOGIA
CELULAR
Maria Carolina Vieira da Rocha
M
aria Carolina Vieira da Rocha
BIOLOGIA CELULAR
Fundação Biblioteca Nacional
ISBN 978-85-387-6638-4
9 788538 766384
Código Logístico
I000389
Biologia Celular 
Maria Carolina Vieira da Rocha
IESDE BRASIL
2021
Todos os direitos reservados.
IESDE BRASIL S/A. 
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Batel – Curitiba – PR 
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CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO 
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
R574b
Rocha, Maria Carolina Vieira da
Biologia celular / Maria Carolina Vieira da Rocha. - 1. ed. - Curitiba 
[PR] : Iesde, 2021.
118 p. : il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-387-6638-4
1. Citologia. 2. Biologia molecular. I. Título.
CDD: 571.6
21-74827 CDD: 57.6
CDU: 576
Maria Carolina Vieira 
da Rocha
Doutora e mestre em Engenharia de Recursos 
Hídricos e Ambiental pela Universidade Federal do 
Paraná (UFPR). Especialista em Perícia Criminal pela 
Faculdade de Ciências Gerenciais da Bahia. Graduada 
em Engenharia de Bioprocessos e Biotecnologia pela 
UFPR e em Ciências Biológicas pela Universidade 
Positivo (UP). Professora adjunta e coordenadora 
dos cursos de Engenharia Ambiental e Engenharia de 
Produção. Professora colaboradora do Programa de 
Pós-Graduação em Engenharia de Recursos Hídricos 
e Ambiental na Universidade Federal do Paraná 
(PPGERHA/UFPR). Atua nas áreas de microbiologia e 
parasitologia ambiental, biologia molecular aplicada 
ao saneamento, genética de microrganismos, 
genética forense, tecnologias ambientais, sistemas 
de tratamento de efluentes, lodos e resíduos sólidos, 
toxicologia ambiental e biossegurança.
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SUMÁRIO
1 Origem e evolução celular 9
1.1 Origem celular 9
1.2 Tipos celulares 16
1.3 Evolução e especializações celulares 23
2 Tecnologias de análise celular 28
2.1 Tecnologias de pesquisa celular 28
2.2 Microscopia 33
2.3 Identificação de marcadores celulares por imunocitoquímica 44
3 Macromoléculas celulares 49
3.1 Macromoléculas celulares – lipídios e carboidratos 49
3.2 Proteínas 60
3.3 Ácidos nucleicos 64
4 Metabolismo e divisão celular 69
4.1 Geração de energia 69
4.2 Mitocôndrias e cloroplastos 82
4.3 Divisão celular 89
5 Movimentação e comunicação celulares 96
5.1 Movimentação celular 97
5.2 Cílios e flagelos 104
5.3 Comunicação celular química 107
 Resolução das atividades 114
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As primeiras formas de vida surgiram há cerca de 3,8 bilhões 
de anos e, desde então, elas têm evoluído incessantemente. Cada 
célula, desde um simples microrganismo até o complexo neurônio 
humano, apresenta uma infinidade de processos metabólicos, 
coordenados de maneira primorosa pelo maquinário celular. 
Na célula também se encerra uma vastidão de informações e 
processos que ainda não temos conhecimento. É aí que entra 
a Biologia Celular, ciência que estuda detalhadamente cada 
sistema e compartimento das células, procurando desvendar 
os segredos e responder às dúvidas que ainda existem nessas 
pequenas – e maravilhosas – unidades básicas da vida.
Por conta disso, esta obra tem como objetivo apresentar 
os principais aspectos relacionados às células procariontes e 
eucariontes, abordando sua morfologia, estrutura, metabolismo, 
divisão, locomoção e comunicação. 
Iniciamos, no Capítulo 1, discutindo sobre o princípio da vida 
no planeta, as hipóteses do surgimento das primeiras células e 
o desenvolvimento dos organismos pluricelulares. Também nos 
debruçamos sobre as características das células procariontes e 
eucariontes – classificação celular mais utilizada em termos de 
estrutura e configuração celular. 
No Capítulo 2, abordamos as principais técnicas utilizadas 
para a investigação analítica das células: citometria de fluxo, 
microscopia óptica e eletrônica e imunocitoquímica. 
No Capítulo 3, discutimos sobre as principais macromoléculas 
de importância celular – lipídios, polissacarídeos, proteínas e 
ácidos nucleicos – abordando sua composição, sua estrutura e 
suas funções. 
Por sua vez, no Capítulo 4, trazemos um panorama sobre 
o metabolismo celular, apresentando quatro vias de geração 
de energia: a glicólise, a fermentação, o ciclo do ácido cítrico 
e a fosforilação oxidativa. Ainda nesse capítulo, abordamos a 
divisão celular, mitótica e meiótica, discutindo suas diferenças 
e mecanismos que garantem a propagação das células e a sua 
variabilidade genética. 
APRESENTAÇÃOVídeo
8 Biologia Celular
Por fim, no Capítulo 5, abordamos a composição, organização e funções 
do citoesqueleto, sistema que assegura a estrutura e formato celular, além 
de promover o transporte de organelas e moléculas no interior das células. 
Nesse capítulo, também nos debruçamos sobre as estruturas de locomoção 
celular – cílios e flagelos – e os mecanismos de sinalização e comunicação 
entre células.
Portanto, esperamos que essa obra possa contribuir com o 
desenvolvimento do conhecimento na área, despertando o interesse de 
estudantes e pesquisadores no estudo das células e de seus mecanismos de 
manutenção e sobrevivência. Apenas com a educação e a pesquisa poderemos 
garantir um futuro mais promissor e com mais qualidade de vida a essa e às 
futuras gerações.
Origem e evolução celular 9
1
Origem e evolução celular
Você sabe o que é um ser vivo? Essa pergunta parece inusitada, con-
siderando que estamos cercados de vida, em suas mais diversas formas. 
Entretanto, por mais óbvio que possa parecer, essa definição é na verda-
de bastante subjetiva. Isso porque os organismos vivos, e seus fantásticos 
processos bioquímicos, encontram-se em constante evolução, e precisa-
mos acompanhar essas mudanças para definirmos o que chamamos de 
vida.
Para contornar essa aparente subjetividade, os cientistas não defen-
dem a existência de um conceito definitivo para o termo, e sim a presença 
de certos atributos capazes de caracterizar um ser vivo, como a capacida-
de de reprodução, a transmissão de informações genéticas aos descen-
dentes, a presença de metabolismo e a habilidade de evoluir diante de 
estímulos do ambiente.
Entretanto, apesar de essenciais aos organismos de hoje, esses atri-
butos nem sempre estiveram presentes, e as primeiras células evoluíram 
gradativamente até chegarem à complexa configuração que conhecemos 
atualmente. E como teria sido essa primeira forma de vida? Essa é uma 
questão que levanta diversas teorias e que permanece ainda uma incógnita 
no meio científico.
Neste capítulo, veremos algumas das teorias sobre a origem da vida, 
debatendo os prováveis caminhos evolutivos seguidos pelos nossos ances-
trais mais primitivos. Também nos debruçaremos sobre os tipos celulares 
– procariotos e eucariotos – e suas características. Por fim, abordaremos as 
especializações celulares, mecanismos evolutivos que contribuíram para a 
disseminação da vida em todos os compartimentos do planeta.
1.1 Origem celular 
Vídeo Estima-se que as primeiras formas de vidatenham surgido há 3,8 
bilhões de anos. Considerando que a Terra tem cerca de 4,5 bilhões de 
anos, foram necessários aproximadamente 700 milhões de anos para 
que ela oferecesse as condições adequadas para o surgimento da pri-
meira célula (COOPER, 2019).
10 Biologia Celular
Figura 1
Linha do tempo da evolução da vida na Terra
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Sol inflama
Big Bang
Terra
Procariotos 
(células sem núcleo)
Eucariotos 
(células com núcleo)
Oxigênio 
atmosférico
Bactéria
Protozoários
Esponjas 
e fungos
Corais
Peixes
Águas-vivas
Miríapodes
Crustáceos
Aracnídeos
Equinodermos
Vermes
Moluscos
Artrópodes
Tetrápodes
Insetos
Anfíbios
Répteis
Dinossauros
Aves
Mamíferos
Flores e 
Abelhas
Primatas
AustrolopithecusAustrolopithecus
Homo sapiens 
sapiens
Bilhões de Bilhões de 
anos atrásanos atrás
Milhões de Milhões de 
anos atrásanos atrás
Milhares de Milhares de 
anos atrásanos atrás
As primeiras teorias sobre a origem da vida foram propagadas na dé-
cada de 1920 independentemente por dois pesquisadores: Aleksandr 
Ivanovich Oparin (1894-1980) e John B. S. Haldane (1892-1964). A ideia 
central nessas teorias era a de que as moléculas orgânicas foram for-
madas na Terra primitiva por meio de reações químicas entre molécu-
las inorgânicas, em um ambiente de condições extremas e favoráveis 
a essa síntese.
A hipótese de Oparin e Haldane, como ficou conhecida essa teoria, 
teve grande respaldo científico e sua viabilidade foi testada em 1952, 
em um experimento realizado por Stanley Miller (1930-2007) e Harold 
Urey (1893-1981) na Universidade de Chicago.
O experimento de Miller e Urey consistia em reproduzir em labora-
tório as condições atmosféricas primitivas e verificar a possibilidade de 
geração de moléculas orgânicas por meio da combinação de alguns fato-
res. Assim, os pesquisadores utilizaram uma mistura de gases – metano 
Compreender a origem 
celular e suas teorias.
Objetivo de aprendizagem
Origem e evolução celular 11
(CH4), amônia (NH3) e hidrogênio (H2) – selada em um recipiente de vidro 
estéril de 5 litros. Esse recipiente se encontrava conectado a outro, de 
500 ml, que continha água, a qual era aquecida e, consequentemente, 
evaporava, e o vapor d’água era conduzido ao interior do frasco maior.
O vapor d’água e a mistura de gases eram então bombardeados 
com faíscas elétricas geradas entre dois eletrodos, de modo a simular 
a presença de raios, comuns na atmosfera primitiva. Na sequência, o 
meio era resfriado novamente, e a água condensada era recolhida no 
fundo em U do aparato. A Figura 2 apresenta o desenho esquemático 
dos aparatos utilizados no experimento.
Figura 2
Representação esquemática do experimento de Miller e Urey
Ca
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Eletrodos
Resfriamento
Fonte de 
calor
Faísca
H2O, CH4, 
NH3, H2
CH4, NH3
H2O
Entrada 
de gás
D
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No experimento de Miller e Urey, a mistura de gases com vapor 
d’água simulava a atmosfera primitiva, e a fonte de água representava 
os oceanos, que, conforme o aquecimento gradual do planeta, come-
çaram a contribuir cada vez mais com o vapor d’água na atmosfera. Ao 
analisarem o conteúdo condensado no fundo do aparato, os pesquisa-
dores descobriram pelo menos cinco aminoácidos: glicina, α-alanina, 
β-alanina, ácido aspártico e ácido α-aminobutírico. A descoberta confir-
mou a viabilidade da hipótese de Oparin e Haldane de que as condições 
da atmosfera primitiva poderiam conduzir à formação de moléculas 
orgânicas no planeta (MILLER, 1953).
12 Biologia Celular
Em 2007, após a morte de Stanley Miller, cientistas investigaram o 
conteúdo ainda selado de amostras preservadas do experimento ori-
ginal e concluíram que mais de 20 aminoácidos podiam ser detectados 
em diferentes concentrações, o que corroborou a validade do experi-
mento e, consequentemente, a hipótese de Oparin e Haldane. Atual-
mente, estudos demonstram que as condições da atmosfera primitiva 
eram muito provavelmente distintas daquelas definidas por Miller e 
Urey. Entretanto, experimentos prebióticos 1 similares continuam pro-
duzindo compostos orgânicos e têm mantido a veracidade da desco-
berta dos pesquisadores (BADA, 2013).
Apesar de válida, não podemos afirmar que a hipótese de Oparin 
e Haldane realmente explica o que aconteceu na Terra há mais de 3,5 
bilhões de anos. Assim, outras hipóteses sobre o surgimento de molé-
culas orgânicas no planeta foram desenvolvidas, com destaque para a 
teoria da panspermia. Nessa teoria, acredita-se que corpos celestes, 
como meteoros e meteoritos, possam ter caído na Terra carregando 
compostos orgânicos oriundos de outros lugares do Universo.
A teoria da panspermia tem ganhado força e muitos adeptos, 
principalmente após descobertas astrofísicas que indicam a presen-
ça de compostos essenciais à vida em outros planetas, como a água. 
Considerando que a Terra é um sistema fisicamente aberto, é bas-
tante plausível a perspectiva de termos recebido muitos compostos 
extraplanetários durante os bilhões de anos de evolução do planeta 
(LIMA, 2010).
Tendo sido formados pelas condições redutoras da atmosfera pri-
mitiva ou trazidos de outros locais no Universo, fato é que os com-
postos orgânicos foram essenciais para o surgimento da vida e para 
a formação das primeiras células. Acredita-se que, após a produção 
de uma “sopa primordial”, rica em compostos orgânicos, no planeta, 
estes passaram a reagir entre si, dando origem a longas cadeias orgâ-
nicas – os polímeros. Para que essas reações ocorressem, duas hipóte-
ses principais foram apresentadas: a polimerização por aquecimento 
de compostos orgânicos desidratados, e o uso de minerais – como os 
polifosfatos – para catalisar as reações.
O surgimento de longas cadeias orgânicas poliméricas – como aque-
las formadas por aminoácidos ou nucleotídeos – deve ter sido o início 
do que se entende como vida, quando essas cadeias passaram a rea-
Refere-se à fase prebiótica 
na Terra primitiva, antes 
do surgimento das primei-
ras células.
1
No filme A Árvore da Vida, 
as origens da vida na 
Terra e o seu significado 
são apresentados com os 
dilemas de uma família 
norte-americana na dé-
cada de 1950. Com uma 
fotografia surpreendente, 
o filme discute as relações 
e a existência humanas, 
dentro da imensidão do 
surgimento do Universo.
Direção: Terrence Malick. Estados 
Unidos: Cottonwood Pictures; 
Plan B Entertainment; River Road 
Entertainment, 2011.
Filme
Origem e evolução celular 13
lizar a autorreplicação, propagando-se no meio. Mas qual teria sido a 
molécula precursora, responsável por levar a efeito a replicação, man-
tendo-se presente e em grande quantidade no ambiente? Muitos es-
tudiosos acreditam que seja a molécula de ácido ribonucleico ou RNA.
De acordo com a hipótese conhecida como mundo de RNA, essa molécula 
teria sido a precursora das primeiras formas de vida, devido a algumas de 
suas características.
• Assim como o DNA, o RNA é uma molécula informacional, que carrega 
dados em potencial em sua sequência de nucleotídeos.
• O RNA pode servir de molde para sua própria replicação, devido à sua con-
formação em fita simples e ao pareamento de bases em seus nucleotídeos.
• O RNA pode atuar como agente catalisa-
dor de reações químicas. Hoje em dia, é 
sabido que as ribozimas – moléculas 
de RNA com capacidade catalítica 
similar às enzimas – são funda-
mentais no processamento de 
diversas moléculas, inclusive do 
próprio RNA.
A hipótese do mundo de RNA foi 
apresentada inicialmente em 1962, 
por Alexander Rich (1924-2015), 
sendo que Walter Gilbert (1932-) 
cunhou o termo em 1986.
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Molécula de RNA.
Pela sua capacidade de autorreplicação e potencial de catalisar rea-
ções químicas, o RNA tem sido bastante aceito como molécula central da 
organização celular primitiva. O fato de essa molécula ser bastante instá-
vel pode ter sido contornado pela metilação 2 de suas cadeias, aumentan-
do assimseu tempo de permanência no meio. Acredita-se que o passo 
seguinte foi sua associação com proteínas, dando origem a cadeias mais 
complexas, de riboproteínas. Ao longo da evolução do planeta, esse papel 
teria passado para o DNA, molécula mais complexa e estável.
Apesar de a hipótese do RNA – ou mundo de RNA – ser bastante re-
conhecida, colocando essa molécula como o primeiro sistema genético 
do planeta, há pesquisadores que acreditam que a replicação tenha 
sido levada a efeito não só pelo RNA, mas por um grupo de moléculas 
conectadas por reações químicas, em uma hipótese conhecida como 
mundo metabólico.
Ligação de um grupamen-
to metila na extremidade 
da molécula de RNA.
2
14 Biologia Celular
De acordo com os defensores dessa hipótese, as interações mole-
culares beneficiaram a evolução das moléculas, que em um processo 
sinérgico promoveram a replicação e as reações químicas necessárias 
à polimerização e à formação de longas cadeias orgânicas. Os pesqui-
sadores do mundo metabólico defendem que o RNA deve ter sido uma 
das moléculas desse consórcio e que deve ter passado a controlá-lo 
posteriormente na evolução.
Uma vez formadas as macromoléculas com capacidade de autor-
replicação, o passo seguinte na evolução celular seria a sua comparti-
mentalização. Isso porque não seria benéfica a sua permanência livre 
no meio, onde as suas reações bioquímicas poderiam ser aproveitadas 
por outras moléculas. Assim, a presença de fosfolipídios na sopa orgâ-
nica primitiva foi fundamental para o encapsulamento dessas macro-
moléculas, como o RNA, fornecendo vantagem evolutiva frente àquelas 
que permaneceram livres no ambiente.
Fosfolipídios são moléculas anfipáticas, ou seja, apresentam uma por-
ção solúvel em água (hidrofílica), denominada de cabeça fosfato, e uma 
porção insolúvel (hidrofóbica), definida como cauda de hidrocarbonetos. 
Essas moléculas apresentam a capacidade de se agregar, quando em 
solução aquosa, formando uma bicamada lipídica. Nesse caso, a cabe-
ça fosfato permanece em contato com o meio aquoso, ao passo que as 
cadeias de hidrocarbonetos se mantêm internas à membrana (Figura 3).
Figura 3
Membrana bilipídica formada por fosfolipídios
So
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No
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Em azul se encontra a 
porção hidrofílica (cabeça 
fosfato), e em amarelo a 
porção hidrofóbica (cauda 
de hidrocarbonetos).
Origem e evolução celular 15
O encapsulamento do RNA e outras macromoléculas por uma bica-
mada lipídica pode ter sido a primeira estrutura similar a uma célula 
na história evolutiva do planeta. As vantagens desse sistema fechado 
em um ambiente hostil e em constante pressão seletiva são inúmeras. 
A membrana rudimentar foi uma proteção fundamental contra as ad-
versidades do meio externo, além de proporcionar o confinamento das 
atividades bioquímicas, beneficiando essas estruturas em uma prová-
vel evolução darwiniana 3 .
O passo seguinte na evolução celular foi o desenvolvimento do metabo-
lismo energético, que acompanhou as mudanças das condições de vida no 
planeta (Figura 4). Em uma atmosfera ainda primitiva, a ausência de oxigê-
nio promoveu as reações metabólicas que faziam uso de outros aceptores 
de elétrons, como hidrogênio e enxofre. A glicólise – quebra anaeróbia da 
glicose com produção de ácido láctico – foi uma das primeiras vias metabó-
licas utilizadas pelas células primitivas para produção de energia.
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Bilhões de anos atrás
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Figura 4
Relação entre a concentração de oxigênio na atmosfera e o tempo de formação do planeta (em 
bilhões de anos atrás)
Teoria preconizada pelo 
naturalista e biólogo 
britânico Charles Darwin 
(1809-1882), segundo a 
qual apenas as espécies 
mais adaptadas ao meio 
sobrevivem, por meio 
de um mecanismo de 
seleção natural.
3
16 Biologia Celular
Com as mudanças no meio, formas primitivas de vida também pas-
saram a utilizar a energia do sol para direcionar a síntese de glicose 
por meio de gás carbônico (CO2) e água (H2O). Essa primeira forma de 
fotossíntese, ainda anoxigênica 4 , promoveu o aumento das concentra-
ções de oxigênio na atmosfera, permitindo o desenvolvimento de orga-
nismos um pouco mais complexos e capazes de utilizar o metabolismo 
oxidativo para a produção de energia.
As mudanças promovidas no planeta pelos organismos fotossinte-
tizantes, principalmente as cianobactérias, estimularam o desenvolvi-
mento de células cada vez mais desenvolvidas, dando origem – bilhões 
de anos após o início dessa jornada evolutiva – às células procariontes 
e eucariontes que conhecemos atualmente.
1.2 Tipos celulares 
Vídeo Das primeiras células primitivas às complexas configurações de 
organismos que encontramos hoje, passaram-se bilhões de anos. 
E, dentro desse imenso processo evolutivo, duas formas principais de 
organização celular se destacaram, sendo responsáveis pela configura-
ção estrutural de todos os organismos no planeta: as células procarion-
tes e as células eucariontes.
1.2.1 Células procariontes
As células procariontes apresentam a configuração celular mais 
simples. Seu nome vem da junção dos termos pro, que significa antes, 
e cario, que significa núcleo. Desse modo, essas células se caracterizam 
pela ausência de núcleo verdadeiro em seu interior. De fato, células 
procariontes não apresentam nenhum sistema interno de membranas, 
diferentemente das células eucariontes, como veremos na Seção 1.2.2. 
Seus representantes são os microrganismos – unicelulares – perten-
centes aos domínios (grupos biológicos) Bacteria e Archaea.
Os principais componentes de uma célula procarionte são quatro 
– também presentes em células eucariontes: a membrana plasmá-
tica, que age como uma barreira seletiva para a entrada e saída de 
íons e moléculas; o citoplasma, formado por uma solução gelatinosa 
que preenche todo o interior celular e onde as demais organelas 
se encontram suspensas; o DNA, material genético da célula; e os 
Na ausência de oxigênio 
livre (O2).
4
Diferenciar células proca-
riontes de eucariontes.
Objetivo de aprendizagem
Origem e evolução celular 17
ribossomos, que permanecem livres no citoplasma e são responsá-
veis pela síntese proteica.
Além desses componentes, algumas células procariontes apresen-
tam outras estruturas, como a parede celular e a cápsula. A parede 
celular é composta de carboidratos e proteínas, tendo como função 
a proteção mecânica e a prevenção da desidratação celular. A parede 
celular também pode atuar como estrutura de adesão pela presença 
abundante de polímeros, como os peptidoglicanos, que auxiliam na 
formação e coesão de biofilmes bacterianos.
A cápsula também funciona como estrutura de proteção e ocorre 
exclusivamente em bactérias. São estruturas altamente hidratadas 
que previnem a dessecação das bactérias e também as auxiliam na 
adesão e formação de biofilmes. Presentes em bactérias patogêni-
cas, a cápsula desempenha um papel importante na virulência do or-
ganismo, pois o auxilia a se evadir do sistema imune do hospedeiro 
(CUMMINGS; ESKO, 2009).
Outros componentes que podem estar presentes nas células pro-
cariontes são estruturas especializadas que as auxiliam na locomoção, 
adesão e comunicação celular. Entre estas, destacam-se os flagelos, 
apêndices longos na forma de um chicote que permitem a movimen-
tação voluntária da célula; as fímbrias, estruturas mais curtas e nume-
rosasque os flagelos e cuja função principal é promover a aderência 
celular; e os pili, estruturas bastante similares às fímbrias, cujas fun-
ções são de adesão e de comunicação entre microrganismos, particu-
larmente no processo de troca de material genético, conhecido como 
conjugação. A Figura 5 representa esquematicamente uma célula pro-
carionte e seus principais componentes.
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ga
 B
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Cápsula
Pili
Parede celular Membrana plasmática
Plasmídeo (DNA)
Nucleóide (DNA)Ribossomos Citoplasma 
Flagelo
Figura 5
Representação es-
quemática em corte 
da estrutura de uma 
célula procarionte
18 Biologia Celular
Por não haver núcleo, o material genético (DNA) das células pro-
cariontes fica concentrado em uma região do citoplasma conhecida 
como nucleóide. Seu DNA constitui, em geral, um cromossomo único; 
entretanto, pequenas estruturas de DNA circulares conhecidas como 
plasmídeos se encontram comumente espalhadas pelo citoplasma, 
conferindo algumas características de resistência bastante úteis à so-
brevivência dessas células.
Os microrganismos procariontes se reproduzem de maneira asse-
xuada por fissão binária. Nesse processo, o material genético é dupli-
cado, e a parede celular sofre uma invaginação 5 , dividindo a célula em 
outras duas idênticas. Outro modo de reprodução que ocorre entre 
esses microrganismos é via conjugação, uma forma de recombinação 
gênica em que um organismo transfere material genético para outro, 
utilizando apêndices sexuais, os pili.
A recombinação gênica pode ocorrer em microrganismos procariontes por três 
mecanismos distintos:
• Conjugação: é a transferência de material genético – plasmídeos – entre 
dois microrganismos, sendo um deles o doador, e o outro o receptor.
• Transformação: ocorre quando um microrganismo incorpora em sua cé-
lula o DNA presente livre no meio.
• Transdução: transferência de material genético para o interior da célula 
microbiana com o auxílio de um vírus (bacteriófago).
Em relação à conformação celular, organismos procariontes apre-
sentam as mais diversas maneiras: esféricos, bacilares, espirais, entre 
outros. Seu tamanho varia de 0,1 µm 6 a 5 µm, com raras exceções que 
ultrapassam essas dimensões. Para as células procariontes é extrema-
mente vantajoso se manterem pequenas; células grandes apresentam 
uma pequena relação entre área superficial e volume, o que torna a 
troca de nutrientes pela membrana plasmática insuficiente para man-
ter todo o volume celular funcional.
1.2.2 Células eucariontes
Células eucariontes são estruturas mais complexas do que as pro-
cariontes. Isso se deve em grande parte à presença de organelas mem-
branosas em seu interior (Figura 6). Essas organelas funcionam como 
Dobramento da membrana 
plasmática com a formação 
de sulcos na superfície 
celular.
5
Micrômetro.
6
Origem e evolução celular 19
pequenos compartimentos com funções bem definidas e reações bio-
químicas específicas. Como exemplo, células eucariontes possuem pe-
quenas vesículas denominadas de lisossomos, cujo interior é formado 
por uma solução com pH ácido, que auxilia na digestão dos alimentos 
absorvidos pela célula. Caso o conteúdo dessa organela estivesse livre 
na célula, poderia causar danos às demais estruturas celulares.
Célula eucarionte Célula procarionte 
Núcleo
Ribossomos
Ribossomos
Complexo de Golgi
Retículo 
endoplasmático
Membrana 
plasmática
Membrana 
plasmática
Mitocôndria
Citoplasma Citoplasma
Lisossomo
Parede celular
DNA
Cápsula
Figura 6
Representação esquemática das diferenças estruturais entre as células eucarionte e procarionte
Al
do
na
 G
ris
ke
vic
ie
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hu
tte
rs
to
ck
O interior da célula eucarionte é constituído por uma solução gela-
tinosa, rica em íons e pequenas moléculas, o citosol, onde as organelas 
encontram-se imersas. Entre as organelas existentes, três se destacam 
por contribuir com o aumento da sua complexidade e capacidade evo-
lutiva: o núcleo (envelope nuclear), as mitocôndrias e o cloroplasto, 
este último em células vegetais.
O núcleo é separado do restante do conteúdo celular por um envelo-
pe nuclear. Essa membrana apresenta diversos poros e canais de comu-
nicação, por onde vão ocorrer as trocas com o citoplasma. Sua principal 
função é abrigar o material genético da célula, o DNA, organizado na 
forma de cromossomos. Diferentemente das células procariontes, que 
apresentam um único cromossomo, em geral circular, as células euca-
riontes possuem diversos cromossomos lineares. A compartimentali-
zação do seu material genético garante uma regulação mais complexa 
O curta metragem de 
animação A vida interior da 
célula ilustra o funcio-
namento celular e seus 
mecanismos moleculares, 
acompanhando a jornada 
de um leucócito no 
interior do corpo humano. 
A animação em 3D, cujos 
8,5 minutos levaram 14 
meses de produção, foi 
realizada pelo departa-
mento de Biologia Celular 
e Molecular da Univer-
sidade de Harvard, nos 
Estados Unidos.
Direção: David Bolinsky. Estados 
Unidos: XVIVO, 2006.
Filme
20 Biologia Celular
dos processos de transcrição e tradução proteica, considerando-se que 
o RNA, sintetizado a partir do DNA no interior do núcleo, deve ser trans-
ferido para o citoplasma para que a síntese das proteínas ocorra.
As mitocôndrias e cloroplastos são organelas que apresentam du-
pla membrana fosfolipídica e realizam atividades essenciais à manu-
tenção celular. Essas estruturas assemelham-se a células procariontes, 
apresentando inclusive um pequeno genoma próprio. Essas caracte-
rísticas levaram à criação de uma teoria de como essas organelas 
podem ter surgido na evolução celular dos eucariontes: a hipótese 
endossimbiótica.
A hipótese endossimbiótica afirma que mitocôndrias e cloroplastos eram or-
ganismos procariontes independentes que foram fagocitados por uma célula 
eucarionte em algum momento da evolução celular. Uma vez dentro do seu novo 
hospedeiro, essas células continuaram funcionais, desenvolvendo assim uma 
relação simbiótica. As vantagens evolutivas que a presença dessas células pro-
porcionou alavancaram o desenvolvimento dos organismos eucariontes, que, por 
sua vez, passaram a proporcionar um ambiente seguro para esses pequenos pro-
cariontes. Dadas as suas funções na célula, acredita-se que mitocôndrias tenham 
evoluído a partir de procariontes aeróbios, ao passo que cloroplastos originaram-
-se de microrganismos fotossintetizantes, similares às atuais cianobactérias.
 J
. M
ar
in
i/S
hu
tte
rs
to
ck
Microrganismo procarionte 
fotossintetizante
Mitocôndrias
Retículo 
endoplasmático rugoso 
(com ribossomos)
Núcleo
Nucléolo
Cloroplastos
A origem dos cloroplastos
Mitocôndrias apresentam como principal função a produção de 
energia na célula, convertendo moléculas energéticas, como a glicose, 
em adenosina trifosfato (ATP). O ATP garante o suprimento energéti-
co necessário ao metabolismo celular; quanto maior a quantidade de 
ATP produzida, mais eficiente a célula poderá ser em suas atividades. A 
presença da mitocôndria permitiu um rendimento energético bastante 
superior às células eucariontes, principalmente pelo uso das membra-
nas mitocondriais para os processos do metabolismo oxidativo. Células 
Origem e evolução celular 21
eucariontes podem ser maiores do que as procariontes justamente em 
razão do seu metabolismo energético mais eficiente.
Cloroplastos são organelas presentes em células vegetais e associa-
das à fotossíntese – produção de açúcares energéticos, como a glicose, 
a partir da luz solar, do gás carbônico e da água. Também produzem 
oxigênio, o que os torna essenciais para a manutenção da vida como 
conhecemos.
A hipótese endossimbiótica explica como mitocôndrias e cloroplastos 
podem ter surgido em células eucariontes; entretanto, a própria origem 
das células eucariontes parece estar associada à junção de duas células 
procariontes. Nessa hipótese, um microrganismo procarionte incorpo-
rou uma outra célula, também procarionte. Mantida no interior,essa 
célula deve ter se dividido e adicionado o DNA do hospedeiro ao seu 
próprio, mantendo-os isolados no interior de sua membrana plasmática. 
Com o tempo, essa relação deve ter se tornado permanente, e esse orga-
nismo procarionte incorporado pode ter evoluído para o núcleo existen-
te em eucariontes. Ainda, outra teoria, chamada de autógena, apresenta 
a possibilidade de uma célula procarionte – provavelmente com caracte-
rísticas similares às arqueas 7 atuais – ter sofrido invaginações de mem-
brana que levaram à produção das organelas em seu interior (Figura 7).
NN
NM
M
M
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hu
tte
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ck
Ondulação de 
membrana
Núcleo primitivo
Eucarionte primitivo
Formação 
do citoesqueleto
Célula vegetal
Vesícula intracelular
Mitocôndria
Mitocôndria
Simbionte
Citoesqueleto
Cloroplastro
Microtúbulos
Fibras 
de actina
Célula animal
DNA
DNA
Arquea
Lisossoma
Proteobactéria
Figura 7
Representação 
esquemática da 
teoria autógena de 
geração das células 
eucariontes
Microrganismos pro-
cariontes com caracte-
rísticas intermediárias 
entre bactérias e células 
eucariontes e alocadas 
em domínio próprio: 
Archaea.
7
22 Biologia Celular
Ambas as teorias, entretanto, adotam a explicação endossim-
biótica para a presença de mitocôndrias e cloroplastos nas células 
eucariontes.
Células eucariontes apresentam algumas características comuns e essenciais à sua classificação, como a 
presença de organelas membranosas e núcleo compartimentalizado, mas podem apresentar diferenças im-
portantes entre si. Basicamente existem três configurações de células eucariontes:
• Células Vegetais: apresentam parede celular composta de celulose, responsável por manter a estrutura do 
vegetal e evitar a dessecação. Também possuem cloroplastos, organelas contendo clorofila e responsáveis 
pela fotossíntese e um grande vacúolo central, que auxilia na manutenção da turgescência 8 celular.
• Células Animais: não apresentam parede celular, o que possibilita sua apresentação em uma varieda-
de de tamanhos e conformações. A maior mobilidade da membrana plasmática auxilia as células nos 
processos de fagocitose (ingestão de partículas sólidas) e pinocitose (ingestão de soluções). Possuem 
centríolos e microtúbulos, estruturas associadas à divisão celular e ao citoesqueleto.
LD
ar
in
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hu
tte
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to
ck
Célula vegetal Célula animal
Ribossomos
Lisossomos
Núcleo
Nucléolo
Mitocôndrias
Retículo endoplasmático
rugoso
Retículo endoplasmático liso
Vacúolo
Peroxissomos
Complexo de Golg
Membrana celular
Citoplasma
CloroplastosCloroplastos
AmiloplastosAmiloplastos
Parede celularParede celular
MicrotúbulosMicrotúbulos
CentríolosCentríolos
• Células de Fungos: apresentam parede celular constituída de quitina. Alguns fungos apresentam uma 
estrutura – o septo – que permite a comunicação entre células adjacentes e a transferência de moléculas 
e organelas.
De
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Célula de Fungos
VacúoloVacúolo
MembranaMembrana SeptoSepto VesículasVesículasGrânulos de Grânulos de 
lipídioslipídios
Grânulos e Grânulos e 
armazenamentoarmazenamento
Parede Parede 
celularcelular
Cicatriz Cicatriz 
de divisãode divisão
Complexo Complexo 
de Golgide Golgi CitoplasmaCitoplasma NúcleoNúcleoMitocôndriaMitocôndria Retículo Retículo 
endoplasmáticoendoplasmático
Processo de absorção de 
água e aumento da pres-
são interna celular.
8
Origem e evolução celular 23
1.3 Evolução e especializações celulares 
Vídeo Considerando que o último ancestral comum entre todos os seres 
vivos (LUCA, do inglês last universal common ancestor, ou último ances-
tral comum universal) era formado por uma única célula, em algum 
momento da evolução do planeta ele deve ter se tornado um organis-
mo multicelular com células diferenciadas.
A primeira hipótese de multicelularidade foi apresentada pelo bió-
logo alemão Ernst Haeckel (1834-1919) em 1874. Observando a simi-
laridade entre alguns protistas coanoflagelados e células de esponjas 
– chamadas de coanócitos (Figura 8) –, o cientista atribuiu a formação 
do primeiro animal multicelular a uma colônia de coanoflagelados que 
passaram a trabalhar em conjunto, diferenciando-se posteriormente 
em células com formatos e atividades distintas.
Discutir sobre a evo-
lução celular e suas 
especializações.
Objetivo de aprendizagem
Figura 8
Representação esquemática de um coanoflagelado (protista) e de uma célula de esponja (animal) 
– o coanócito
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M
A,
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ia
 C
om
m
on
sCoanoflagelado 
(protista)
Célula de esponja 
(animal)
Esponja
A hipótese de Haeckel se manteve predominante por mais de 130 
anos. Em 2008, entretanto, alguns pesquisadores questionaram a 
teoria, por ela pressupor que a diferenciação celular evoluiu apenas 
após a multicelularidade. Iñaki Ruiz-Trillo, pesquisador do Instituto de 
Biologia Evolutiva de Barcelona, Espanha, juntamente com seus cola-
boradores, questionou o fato de que outros animais podem ser ainda 
mais ancestrais do que as esponjas, como as águas-vivas-de-pente (filo 
Ctenophora) (Figura 9), conforme dados encontrados por outros gru-
pos de pesquisa (DUNN et al., 2008).
24 Biologia Celular
Figura 9
Água-viva-de-pente, da espécie Phylum ctenophore
Su
nfl
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om
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A equipe de Ruiz-Trillo observou que coanoflagelados e outros dois 
grupos unicelulares evolutivamente próximos aos protistas apresen-
tam ciclo de vida complexo, com diferenciação celular ocorrendo em 
diferentes etapas da vida. Durante essas etapas, esses organismos pas-
sam parte do tempo em uma composição multicelular primitiva com 
outros de sua espécie, formando agregados como colônias.
Desse modo, o primeiro animal poderia ter evoluído a partir de uma 
colônia de organismos em diferentes fases celulares, colocando a di-
ferenciação celular evolutivamente antes da multicelularidade. Essa 
hipótese já havia sido apresentada em 1949 pelo biólogo russo Alexey 
Zakhvatkin (1905-1950), entretanto, pela ausência de observações que 
a corroborassem, ficou esquecida por quase 60 anos.
Em 2019, novas descobertas trouxeram ainda mais luz à ancestra-
lidade dos primeiros organismos multicelulares. Ao estudar a expres-
são gênica 9 em células de esponjas, e compará-la com os produtos de 
expressão de coanoflagelados, os pesquisadores e biólogos marinhos 
Sandie Degnan e Bernard Degnan, junto com seus colaboradores, ob-
servaram que a célula de esponja que mais se assemelhava aos coa-
noflagelados não era o coanócito, como esperado, e sim o arqueócito, 
uma espécie de célula tronco das esponjas, isto é, com elevada plastici-
dade e capacidade de diferenciação (SOGABE et al., 2019).
Essas descobertas adicionam novas evidências à busca da primei-
ra organização multicelular. Células pluripotentes podem ter sido as 
precursoras dos organismos superiores, devido à capacidade de se 
A história da vida, sua 
origem e suas inúmeras 
incógnitas são abordadas 
em A Origem da Vida, de 
Hernani Maia e Ilda Dias. 
Nessa obra, os autores 
discutem perguntas que 
ainda parecem desafiar as 
fronteiras do conheci-
mento científico atual: há 
quanto tempo existe vida 
na Terra? Existem outras 
formas de vida fora do 
planeta? E se existem, 
seríamos capazes de 
reconhecê-las?
MAIA, H.L.S., DIAS, I.V.R. Livraria da 
Física: São Paulo, 2012
Livro
Síntese de proteínas a 
partir do DNA celular
9
Origem e evolução celular 25
adaptarem e se modificarem de acordo com as necessidades da co-
munidade em que se encontravam inseridas. Essas pesquisas não in-
validam necessariamente a origem teorizada por Heckel, mas trazem 
novos conhecimentos que podem auxiliar a elucidar as origens e cami-
nhos evolutivos das primeiras células no planeta.
Atualmente, as células dos organismos multicelulares são extre-
mamente especializadas, com atividades e conformações específicas, 
de acordo com as atividades que devem realizar. Nos seres humanos, 
por exemplo, células musculares estriadas esqueléticas são adaptadasao movimento voluntário e apresentam diversos filamentos sobre-
postos, além de múltiplos núcleos; já as hemácias, responsáveis pelo 
transporte sanguíneo do oxigênio, são células achatadas e anucleadas. 
A Figura 10 apresenta algumas especializações celulares encontradas 
no corpo humano, derivadas das células-tronco dos três tecidos em-
brionários – endoderme, ectoderme e mesoderme 10 .
Figura 10
Representação esquemática de especializações das células-tronco embrionárias humanas
De
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Ec
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de
rm
e Endoderm
e
Mesoderme
Melanócito
Alvéolos
Hepatócitos
Células do pâncreas
 Hemácias
Neurônio
Cardiomiócitos
Osteócito
Células epiteliais
Camadas de tecidos 
formadas durante o 
desenvolvimento embrio-
nário, sendo a ectoderme 
aquela mais externa; a 
mesoderme a interme-
diária; e a endoderme a 
camada de tecido mais 
interna. Cada camada 
será responsável pela 
formação de um conjunto 
de órgãos e tecidos espe-
cíficos no embrião.
10
26 Biologia Celular
O exato mecanismo que desencadeia a diferenciação nas células 
ainda não está completamente elucidado; sabe-se, no entanto, que está 
associado à regulação gênica, com a ativação e desativação da transcri-
ção do DNA nas células. Ainda, alguns animais são capazes de realizar a 
desdiferenciação, com células especializadas revertendo o processo e 
retornando a células básicas pluripotentes. Esse fenômeno ocorre com 
invertebrados inferiores – como os anfíbios urodelos 11 – como resposta 
à algum trauma e subsequente regeneração dos tecidos danificados.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A vida, em suas mais diversas formas, ainda guarda muitos mistérios. 
A origem das células e seu processo evolutivo são objetos de diversas 
hipóteses que, aos poucos, vamos corroborando ou refutando, conforme 
o conhecimento científico progride. Neste capítulo, estudamos sobre a 
possível origem da vida e as diversas teorias que tentam explicar a atual 
constituição das células. Também caracterizamos os dois principais tipos 
celulares, células eucariontes e procariontes, e abordamos os possíveis 
mecanismos que levam à diferenciação celular. Os temas estudados são 
essenciais para conhecer um pouco mais sobre o princípio da vida, re-
velando informações essenciais para a progressão do pensamento cien-
tífico. As respostas obtidas, entretanto, levantam outras dúvidas. Assim, 
seguimos em nossa jornada de conhecimento, procurando compreender 
nossas origens e nossa contínua evolução.
ATIVIDADES
Atividade 1
O que é a hipótese do mundo de RNA?
Atividade 2
Por que células eucariontes podem ser maiores do que células 
procariontes?
Atividade 3
Qual é a hipótese da multicelularidade de Ernst Heckel?
Anfíbios caudados.
11
Origem e evolução celular 27
REFERÊNCIAS
BADA, J. L. New insights into prebiotic chemistry from Stanley Miller’s spark discharge 
experiments. Chemical Society Reviews, v. 42, n. 5, p. 2186-2196, 2013.
COOPER, G. M. The Cell XE: a molecular approach. Sunderland: Sinauer Associates, 2019.
CUMMINGS, V. A.; ESKO, J. D. Essentials of glycobiology. 2. ed. Cold Spring harbor: Cold 
Spring Harbor Laboratory Press, 2009.
DUNN, C. W. et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of 
life. Nature, v. 452, p. 745-749, 2008.
LIMA, I. G. P. Novas perspectivas sobre a hipótese da panspermia. Enciclopedia Biosfera, 
v. 6, n. 11, p. 1-18, 2010.
MILLER, S. L. A production of amino acids under possible primitive Earth conditions. 
Science, v. 117, p. 528-529, 1953.
SOGABE, S. et al. Pluripotency and the origin of animal multicellularity. Nature, v. 570, 
p. 519-522, 2019.
28 Biologia Celular
2
Tecnologias de análise celular
Desde as primeiras pesquisas celulares, sempre foi grande o interes-
se científico em descobrir as características de cada célula, assim como 
detalhes das suas morfologia e atividade. Com a evolução tecnológica, a 
análise celular tornou-se cada vez mais capacitada para responder às per-
guntas pormenorizadas da ciência, e uma imensa gama de equipamentos 
e procedimentos foram e ainda estão sendo desenvolvidos para ampliar 
cada vez mais os conhecimentos sobre essa unidade fundamental da 
vida. Neste capítulo, será acompanhado um pouco do desenvolvimento 
tecnológico da análise celular, conhecendo os fundamentos das princi-
pais técnicas analíticas utilizadas na atualidade, além de suas aplicações e 
perspectivas futuras.
2.1 Tecnologias de pesquisa celular 
Vídeo A complexidade das células – de uma célula procarionte bacteriana 
a um enigmático neurônio humano – sempre foi tema de investigações, 
desde as primeiras análises celulares. Conhecer as características físi-
cas e químicas e os mecanismos de funcionamento de cada estrutura 
e molécula componente da célula tornou-se o principal objetivo da Bio-
logia Celular. Seu foco, contudo, não é de mera curiosidade acadêmica; 
as informações levantadas pelas análises celulares são essenciais para 
diagnósticos e aplicações terapêuticas em inúmeras doenças crônicas 
e infecciosas, assim como para prover uma melhor qualidade de vida 
aos indivíduos.
Nas últimas duas décadas, a evolução da tecnologia celular tem 
sido impressionante. Atualmente, tem-se disponíveis desde sistemas 
de imagem de células vivas em tempo real até mecanismos de auto-
mação de ensaios específicos, permitindo – com elevada acurácia – a 
contagem celular e a determinação de sua viabilidade, por exemplo.
O uso dessa grande variedade de equipamentos e aplicações deve 
ser considerado com cautela, e as melhores técnicas serão aquelas ca-
pazes de suprir a necessidade de cada pesquisa. O uso de acessórios, 
Conhecer os funda-
mentos das principais 
tecnologias utilizadas em 
análise celular.
Objetivo de aprendizagem
Tecnologias de análise celular 29
como injetores e câmaras de simulação ambiental, também aumenta a 
aplicabilidade das técnicas, permitindo a investigação de células vivas 
sob diferentes condições de estresse. Além disso, técnicas multiplex 1 
também contribuem para a rapidez e eficiência das análises, possi-
bilitando a medida simultânea de múltiplos compostos em amostras 
bem pequenas.
Em ensaios laboratoriais é bastante comum o uso dos termos reprodutibilidade, 
repetibilidade, acurácia e precisão. Mas afinal, o que significa cada um desses 
aspectos em uma análise?
• Reprodutibilidade: refere-se ao quanto de variação em uma análise pode 
ser causada por diferentes operadores. É um parâmetro relacionado à re-
petição da análise em outros laboratórios, por outros operadores.
• Repetibilidade: parâmetro que representa o quanto de variação na me-
dida está relacionada ao dispositivo de medição. Nesse caso, a varia-
ção ocorre dentro da análise de um mesmo operador em um mesmo 
equipamento/laboratório.
• Acurácia: esse parâmetro indica o quanto um valor está próximo de um 
valor de referência. Quanto maior a acurácia, mais próximo estará o resul-
tado do padrão esperado.
• Precisão: indica a proximidade entre os valores obtidos pela repetição do 
processo de medição. Nesse caso, ao repetir as análises, se os valores 
obtidos tiverem pouca variação entre eles, a precisão do ensaio é alta.
Uma das análises pioneiras na determinação das características ce-
lulares foi a citometria de fluxo. A primeira patente desse dispositivo 
ocorreu em 1953, solicitada pelo pesquisador e engenheiro eletricista 
Wallace Coulter. As primeiras aplicações, entretanto, foram levadas a 
efeito pelo pesquisador Mack Fulwyler (1936-2001), que desenvolveu o 
primeiro seletor de células e é reconhecido como um dos precursores 
do desenvolvimento da análise celular.
2.1.1 Citometria de fluxo
As valiosas contribuições de pesquisadores como Coulter, Fulwyler 
e demais cientistas envolvidos com a pesquisa celular levaram ao de-
senvolvimento do citômetro de fluxo conhecido hoje.
Técnicas capazes de ana-
lisar, simultaneamente, 
diversas características ou 
propriedades da amostra.
1
30 Biologia Celular
O termo citometria significamedição de métricas celulares. Isto é, a 
determinação do tamanho, do formato, da quantidade de células em 
uma suspensão, entre outras variáveis. O princípio da técnica de cito-
metria de fluxo, portanto, é realizar as medidas de células individuais 
– ou partículas – presentes em uma solução, utilizando, para isso, três 
sistemas acoplados: fluídico, óptico e eletrônico (Figura 1).
Figura 1
Sistema de citometria de fluxo contendo os sistemas fluídico, óptico e eletrônico.
Amostra de células 
Bocal
Laser
Célula
Fluido de 
invólucro
Barra de obscuração
Sistema computacional de análise
Espelho 
dicróico
Filtro
SSC
FL-2
FL-1
FL-3
FSC
PMT
PMT
PMT
PMT
ADC
PMT
Ki
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PMT – fotomultiplicador; ADC – conversor de sinal analógico-digital; SSC – dispersão lateral de luz visível; FSC – dispersão frontal 
de luz visível; FL-1, FL-2, FL-3 – canais de fluorescência.
O sistema fluídico é responsável pelo transporte das células/par-
tículas do tubo de amostra até a câmara de fluxo (também chamada 
de ponto de interrogação), onde será realizada a medida. Para que as 
células possam ser transportadas no interior do sistema, é importante 
que elas estejam livres em uma suspensão. Assim, para amostras de 
culturas celulares, sangue periférico ou demais fluidos, basta realizar 
a centrifugação, a contagem celular (para determinação da concentra-
ção) e a suspensão em solução-tampão adequada. Para amostras de 
tecidos sólidos ou células tumorais, entretanto, é necessário utilizar 
previamente um método de separação, que pode ser mecânico, como 
solução-tampão: solu-
ção formada por uma mis-
tura de ácido e base com 
seu sal correspondente 
e capaz de atenuar varia-
ções de pH, mantendo-o 
constante no meio.
Glossário
Tecnologias de análise celular 31
a moagem – na qual as células são separadas por meio de impacto ou 
abrasão –, ou enzimático, que utiliza moléculas que catalisam a quebra 
das conexões celulares. Essa etapa de separação é fundamental para o 
bom funcionamento da técnica, pois evita a formação de aglomerados 
que prejudicariam a análise das células individualmente.
Ainda na etapa de preparação da amostra, caso deseje analisar ca-
racterísticas específicas celulares, como a presença de uma molécula 
ou um marcador de superfície, é necessário adicionar reagentes fluo-
rescentes. Esses reagentes podem ser, por exemplo, anticorpos con-
jugados com fluoróforos 2 , que vão reconhecer uma estrutura celular 
específica; corantes fluorescentes ligantes de DNA; corantes de viabili-
dade celular; ou proteínas de expressão fluorescentes.
Após seu preparo, a amostra é adicionada no sistema, em que é 
transportada com o auxílio de uma solução-tampão fisiológica, deno-
minada fluido de invólucro. Nessa etapa de transporte também é rea-
lizada a focalização da amostra, que visa induzir o alinhamento das 
células para que elas passem individualmente na frente do laser com-
ponente do sistema óptico.
A focalização pode ser feita de duas formas: hidrodinâmica ou acús-
tica. Na focalização hidrodinâmica, as partículas são organizadas me-
diante a alteração de pressão diferencial entre os dois fluidos: aquele 
da amostra e o fluido de invólucro. Essa diferença de pressão altera a 
vazão por onde as partículas passam, sendo possível aumentar ou di-
minuir o fluxo de células em determinado ponto. Já a focalização acústi-
ca utiliza ondas de ultrassom para realizar o alinhamento das partículas 
e garantir sua passagem individual na frente da câmara de fluxo onde 
se encontra o laser.
O sistema óptico de um citômetro de fluxo é formado por uma fonte 
de luz (laser), lentes, filtros e um sistema de detecção, que gerará uma 
fotocorrente elétrica. A luz visível, ao incidir sobre as partículas, sofre-
rá um espalhamento – conhecido como dispersão – que será indicativo 
das características celulares, como tamanho e formato. A dispersão para 
frente dessa luz visível (FSC, do termo em inglês forward scattering, ou 
espalhamento para frente) fornece informações sobre o tamanho da cé-
lula, enquanto a dispersão lateral ou em 90º (SSC, do termo em inglês 
side scattering, ou espalhamento lateral) indica a complexidade interna 
celular, como a presença de grânulos 3 (MCKINNON, 2018). Também, a 
Fluoróforos ou fluoro-
cromos são moléculas 
que absorvem a luz em 
um comprimento de 
onda baixo (com elevada 
energia) e emitem luz 
em um comprimento de 
onda maior (com menor 
energia). Esse fenôme-
no é denominado de 
fluorescência.
2
Partículas intracelulares, 
em geral vesículas secre-
toras ou de armazena-
mento celular.
3
32 Biologia Celular
incidência de luz nos comprimentos de onda de absorção dos fluorófo-
ros utilizados garante a emissão de fluorescência, fornecendo informa-
ções sobre a presença de estruturas ou moléculas específicas na célula.
A dispersão da luz causada pela passagem de cada célula é captura-
da por detectores, que podem ser fotodiodos ou fotomultiplicadores 4 . 
Esses dispositivos são capazes de converter a luz recebida em corrente 
elétrica (fotocorrente) e transmitem esse sinal para o sistema eletrôni-
co do citômetro de fluxo.
O sistema eletrônico funciona como o cérebro do sistema de ci-
tometria de fluxo; a corrente gerada é digitalizada e processada para 
análise por um conversor de análise analógico-digital. Os sinais digitais 
recebidos são, então, processados e analisados por softwares especí-
ficos, capazes de detalhar as características de cada célula avaliada. A 
Figura 2 apresenta a análise de uma população de picoplâncton 5 em 
uma amostra marinha em um citômetro de fluxo.
Enquanto os fotodiodos 
realizam a conversão da 
luz em eletricidade, os foto-
multiplicadores, formados 
por tubos de fotodiodos à 
vácuo, podem multiplicar a 
corrente elétrica produzida 
em cerca de 100 milhões 
de vezes.
4
Pequenos organismos 
planctônicos com dimen-
sões entre 0,2 e 2 µm.
5
Figura 2
Gráficos bidimensionais e histogramas de análise em citometria de fluxo
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Cl
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FicoeritrinaSide Scatter
Picoeucaryotes
PicoeucaryotesPicoeucaryotes
Synechococcus
SynechococcusSynechococcus
ProchlorococcusProchlorococcus
ProchlorococcusProchlorococcus
Prochlorococcus Synechococcus Picoeucaryotes
Clorofila Clorofila Clorofila
10
º
20
48
12
8 64
0 0 0
1 1 110 10 10100 100 1001000 1000 100010000 10000 10000
10
º
10º 10º
10
1
10
1
101 101
10
2
10
2
102 102
10
3
10
3
103 103
10
4
10
4
104 104
Tecnologias de análise celular 33
Na Figura 2, observa-se a emissão de fluorescência devido à presen-
ça de clorofila e ficoeritrina, dois pigmentos encontrados em células 
fotossintetizantes e que emitem fluorescência quando excitados em 
determinado comprimento de onda. Também foi avaliada, nesse es-
tudo, a SSC. O cruzamento de informações referentes à emissão de 
fluorescência (dos pigmentos fotossintetizantes) e à dispersão da luz 
permitiu identificar três grupos de picoplâncton distintos na amostra: 
dois gêneros de cianobactérias – prochlorococcus e synechococcus – e 
um grupo de picoplâncton eucarioto – Picoeucaryotes .
As aplicações da citometria de fluxo são as mais diversas, tendo 
grande utilidade no estudo de moléculas/marcadores de superfície ce-
lular ou intracelular, além do estudo da proliferação e do ciclo celular, 
tornando-se uma ferramenta essencial em estudos de patologias como 
o câncer e as imunodeficiências. Ademais, a possibilidade de acoplar sis-
temas de separação e coleta de células aos citômetros de fluxo permite 
a purificação e o estudo detalhado de determinadas espécies celulares.
O livro Citometria de fluxo: 
aplicações no laboratório 
clínico e de pesquisas 
apresenta a aplicabilidade 
desse sistema de análise 
celular em estudos com 
células humanas, animais 
e vegetais. Os autores tra-
zem experiências atuais 
de cientistas renomados 
de diversas universidades 
brasileiras, como Unicamp 
e Unifesp,e perspectivas 
de uso dessa técnica na 
oncologia, hematologia, 
imunologia, entre outras 
áreas clínicas.
SALES, M. M.; VASCONCELOS, D. M. 
São Paulo: Atheneu, 2013.
Livro
2.2 Microscopia 
Vídeo Um dos principais instrumentos para análise celular, o microscópio, 
teve um longo histórico de desenvolvimento até chegar à concepção 
conhecida atualmente. Estima-se que o primeiro instrumento rudi-
mentar de amplificação tenha sido utilizado há mais de 4 mil anos na 
China, consistindo em um tubo de água cujo nível variava de acordo 
com a magnificação desejada. De acordo com textos antigos, esse dis-
positivo seria capaz de amplificar em até 150 vezes o objeto observado, 
o que é extremamente notável, considerando que as primeiras lentes 
só seriam inventadas milhares de anos depois.
As primeiras descrições de uso de lentes curvas vêm da Grécia 
Antiga, cerca de 400 a.C., e indicam uma ampla aplicação em cirurgias 
e cauterização de ferimentos. O filósofo Aristóteles (384 a.C.-322 a.C.) 
descreveu em seus tratados o funcionamento de um dispositivo que 
serviria para amplificar objetos pequenos com o uso de lentes. De fato, 
o nome microscópio vem do grego uikpos, que significa pequeno, e 
okottew, que significa visão.
As tentativas de se desenvolver um dispositivo de ampliação mais ela-
borado, entretanto, só começaram a ganhar força no final do século XIII, 
Compreender o funcio-
namento e as aplicações 
da microscopia óptica e 
eletrônica.
Objetivo de aprendizagem
magnificação: ampliação; 
aumento do tamanho.
Glossário
34 Biologia Celular
na Itália, com a criação dos óculos pelos inventores Salvano D’Aramento 
degli Amati e Alessandro della Spina, que desenvolveram suas pesqui-
sas de maneira independente, sem que tivessem conhecimento daquilo 
que o outro estava produzindo (MIKOS, 2014). Já no século XVI, estudos 
sobre o telescópio foram desenvolvidos na Inglaterra pelo matemático e 
astrônomo Thomas Digges (1546-1595) e, na Holanda, pelo fabricante de 
lentes Hans Lippershey (1572-1602).
Uma vantagem considerável, nessa época, foi a invenção da pren-
sa de impressão, o que possibilitava uma ampla divulgação das desco-
bertas dos pesquisadores. Foi dessa forma que o astrônomo e físico 
italiano, Galileu Galilei (1564-1642), entrou em contato com esses es-
tudos e desenvolveu o primeiro telescópio com dispositivo focalizador. 
Outro cientista que, motivado pelas descobertas no campo da óptica, 
decidiu desenvolver suas próprias pesquisas na área foi Isaac Newton 
(1643-1727), ele criou o telescópio reflexivo, substituindo as lentes por 
espelhos para a captação de luz (Figura 3).
Figura 3
Telescópio newtoniano
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Réplica do telescópio reflexivo criado por Isaac Newton.
Tecnologias de análise celular 35
Com a evolução do pensamento científico e as novas descobertas 
na física e na óptica experimental, tornou-se questão de tempo para 
que os dispositivos destinados à ampliação de objetos passassem a ser 
mais elaborados. De fato, Zaccharias Janssen (1580-1638), fabricante 
de lentes holandês, inventou o primeiro microscópio composto ao aco-
plar várias lentes em um tubo, aumentando a capacidade de magnifi-
cação (Figura 4).
Figura 4
Microscópio composto
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Réplica do microscópio composto desenvolvido por Zaccharias Janssen.
Em meados do século XVII, o inventor e pesquisador inglês, Robert 
Hooke (1635-1703), famoso por suas pesquisas em diversos campos 
como astronomia, química, física e biologia, passou a desenvolver pes-
quisas em microscopia. Em 1665, seus estudos resultaram na obra 
Micrographia (Figura 5), contendo 57 observações realizadas com um 
microscópio desenvolvido pelo próprio pesquisador. A obra impressio-
na pelos desenhos detalhados, abordando desde animais e plantas até 
materiais inertes, como a cortiça. Foi justamente observando esse ma-
terial que Hooke cunhou o termo célula ao se referir aos espaços vazios 
existentes na cortiça, que lembravam as celas de monges.
36 Biologia Celular
Figura 5
Obra Micrographia de Robert Hooke (1665)
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À esquerda, capa da obra de Robert Hooke. À direita, desenho de uma pulga observada pelo autor 
em seu microscópio e documentada na obra.
Contemporâneo a Hooke, Antonie Van Leeuwenhoek (1632-1723), 
comerciante de tecidos holandês e cientista, fez um trabalho experi-
mental com lentes, utilizando-as para visualizar os tecidos com que tra-
balhava. Seus experimentos resultaram em um microscópio simples, 
com uma lente convexa presa a um suporte de metal e com capaci-
dade de magnificação de 500 vezes. A amostra era vista por meio de 
uma abertura do outro lado do microscópio, e o foco era obtido com 
o auxílio de um parafuso. Com esse dispositivo, Leeuwenhoek conse-
guiu observar vários materiais de origens diversas, sendo um dos mais 
notórios uma amostra de água de lago, em que o pesquisador obser-
vou organismos muito pequenos se locomovendo. Esses organismos, 
nomeados na época como animálculos, eram, na verdade, bactérias, 
e, por essas descobertas, Antonie Van Leeuwenhoek é considerado o 
fundador da microbiologia experimental.
Dispositivos e técnicas microscópicas continuaram a evoluir nos 
anos seguintes e aproximadamente em 1730 Chester Hall (1703-1771) 
inventou as primeiras lentes acromáticas, isto é, capazes de limitar as 
aberrações cromáticas 6 . Para isso, o cientista utilizou uma segunda 
lente de diferente formato e com propriedades refratárias, realinhando 
as cores com mínimo impacto na magnificação da primeira lente.
Fenômeno de distorção 
das cores que resulta em 
uma imagem borrada 
devido à focalização dis-
tinta da luz em diferentes 
comprimentos de onda.
6
Tecnologias de análise celular 37
Já em 1830, Joseph Jackson Lister (1786-1869) resolveu o proble-
ma da aberração esférica 7 , posicionando lentes a distâncias preci-
sas umas das outras. Seus estudos trouxeram mais rigor científico 
ao desenvolvimento do microscópio, e o pesquisador foi o primeiro 
a descrever a forma das hemácias no sangue de mamíferos.
Também fazendo uso do método científico, o inventor alemão, 
Carl Zeiss (1816-1888), juntamente com o físico também alemão 
Ernst Karl Abbe (1840-1905), desenvolveu e comercializou lentes e 
objetivas cujo design era totalmente fundamentado na física ópti-
ca, e não mais em tentativas e erros da óptica experimental. Além 
disso, Abbe criou um condensador responsável por controlar o 
foco e a incidência de luz sobre a amostra, enquanto August Köller 
(1866-1948), também pesquisador membro da equipe de Zeiss, de-
senvolveu um método de iluminação para otimizar a fotomicrogra-
fia. A partir daí houve um notável e crescente desenvolvimento das 
técnicas microscópicas, agora fundamentadas em leis e cálculos 
físicos e matemáticos. Como resultado, foi possível a comercializa-
ção dos primeiros microscópios, além do desenvolvimento de téc-
nicas inovadoras, por exemplo, o microscópio de contraste de fase 
e a microscopia eletrônica.
2.2.1 Microscopia óptica
Os primeiros microscópios tiveram como princípio o uso da luz 
visível como fonte de iluminação das amostras. Essa técnica foi 
aperfeiçoada ao longo dos anos e ainda hoje é essencial nas pes-
quisas celulares.
A microscopia óptica, como é conhecida a técnica, utiliza a fonte 
de iluminação e um sistema de lentes – as quais podem variar em 
número e configuração – para produzir uma imagem amplificada 
da amostra de interesse. De modo geral, existem duas configura-
ções básicas de microscópio óptico: simples e composto.
O microscópio óptico simples faz uso de uma única lente ou um 
conjunto de lentes para magnificação. Seu funcionamento é similaraos dispositivos simples de ampliação, como as lupas e as oculares 
de telescópios. A Figura 6 apresenta uma representação esquemá-
tica do funcionamento de um microscópio de configuração simples.
Diferença de refração 
entre os raios inciden-
tes na borda da lente e 
aqueles que incidem no 
eixo óptico, gerando uma 
imagem circular.
7
Figura 6
Princípio de funcionamento 
do microscópio simples
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yn
 M
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W
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 C
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s
Lentes
Objeto
Imagem
38 Biologia Celular
O microscópio composto, por sua vez, utiliza mais de um sistema 
de lentes e tem a capacidade de gerar uma maior ampliação da amos-
tra. Uma lente, ou um conjunto de lentes, denominada objetiva, encon-
tra-se próxima do objeto e é responsável por coletar a luz transmitida 
produzindo uma imagem real 8 dentro do microscópio. Um segundo 
grupo de lentes – oculares – fornece ao observador uma imagem vir-
tual aumentada do objeto. A combinação de lentes objetivas e oculares 
propicia uma magnificação superior àquela produzida em um micros-
cópio de configuração simples. A Figura 7 apresenta um esquema do 
princípio de funcionamento do microscópio composto.
Para formar a imagem que o observador enxerga em um mi-
croscópio composto, a luz da lâmpada passa pelo condensador e 
através do objeto (espécime), que deve ser um meio absorvedor 
de luz. Parte da luz passa ao redor e através do espécime sem 
desviar seu caminho; parte dela, entretanto, é desviada quando 
incide sobre alguns elementos desse objeto, esse fenômeno é 
conhecido como difração.
Assim, um feixe de ondas luminosas que incide e penetra 
no material é dividido em diversos outros feixes com inten-
sidades e ângulos de propagação distintos. Esses feixes di-
fratados são responsáveis por gerar a imagem formada pelo 
sistema de lentes objetivas. Quando presente, as lentes ocu-
lares magnificam a imagem, que é, então, projetada na retina 
em um filme fotográfico ou na superfície de um chip de com-
putador (DAVIDSON; ABRAMOWITZ, 2002). A Figura 8 repre-
senta um esquema dos principais elementos e uma imagem 
de um microscópio óptico composto.
Imagens reais são aquelas 
formadas pelo cruza-
mento dos raios de luz e 
encontram-se invertidas 
em relação ao objeto. 
Imagens virtuais são for-
madas pelo espalhamen-
to da luz e apresentam 
a mesma orientação do 
objeto observado.
8
Figura 7
Princípio de funcionamento 
do microscópio composto
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Imagem 1
Imagem 2
Objeto
Lentes 
oculares
Lentes Lentes 
objetivasobjetivas
kwanchai.c/Shutterstock
À esquerda, imagem 
de um microscópio 
óptico composto. À 
direita, representação 
esquemática dos 
seus elementos 
constituintes.
Figura 8
Microscópio 
óptico composto
Roman Bykhalov/ 
Shutterstock
Ocular
Tubo da ocular
Ajuste macrométrico Porta-objetivas/ 
revólver
Objetiva de alta ampliação
Braço
Ajuste 
micrométrico
Objetiva de baixa ampliação
Presilha
Platina
Base
Condensador
Diafragma
Iluminação
Tecnologias de análise celular 39
Com a evolução tecnológica e objetivando contemplar as ne-
cessidades de pesquisas celulares específicas, foram desenvolvidos 
diferentes tipos de microscópios ópticos. Esses sistemas podem 
apresentar modificações na configuração, como o estereomicros-
cópio – que visa a menores magnificações e faz uso da luz refletida 
diretamente sobre o objeto, e não através dele; e o microscópio 
invertido, que apresenta a fonte de iluminação e o condensador no 
topo do sistema e é útil para visualizar culturas celulares.
Podem, ainda, apresentar um sistema de iluminação diferen-
ciado, como é o caso do microscópio de contraste de fase – que 
manipula a luz de modo diferencial, produzindo variações de bri-
lho melhorando a observação de alguns espécimes; o microscópio 
de fluorescência – que utiliza fluoróforos e emite fluorescência no 
lugar da difração de luz visível; e o microscópio confocal – que 
usa a fluorescência associada à varredura do espécime por laser, 
produzindo imagens em corte que serão, depois, agrupadas em 
alta resolução.
2.2.2 Microscopia eletrônica
Comumente, um microscópio óptico composto apresenta uma 
magnificação máxima de aproximadamente 1000 vezes, que é a 
ampliação fornecida pela lente objetiva (máximo de 100 vezes) 
multiplicada pela ampliação da lente ocular (em geral, 10 vezes). 
Essa limitação se deve às propriedades da luz visível, utilizada como 
fonte de iluminação nesses sistemas. Com esse aumento máximo, 
fica bastante difícil visualizar detalhes celulares, ou estruturas bem 
pequenas, como vírus e macromoléculas. Para sanar essas dificul-
dades e permitir o estudo de materiais na faixa dos nanômetros, 
foram desenvolvidos os microscópios eletrônicos.
Microscópios eletrônicos são sistemas que permitem a obten-
ção de imagens biológicas detalhadas e de estruturas que necessi-
tam de uma maior ampliação. Sua alta resolução se deve ao uso de 
feixe de elétrons como fonte de iluminação no lugar da luz visível 
utilizada pelos microscópios ópticos. De modo geral, dividem-se 
em dois tipos: microscopia eletrônica de transmissão (MET) e mi-
croscopia eletrônica de varredura (MEV).
40 Biologia Celular
A microscopia eletrônica de transmissão (MET) é indicada para 
visualizar espécimes em corte, como seções ultrafinas (100 nm 9 ) de 
tecidos, órgãos ou células. Com essa espessura, torna-se possível a 
passagem dos elétrons através da amostra, gerando uma imagem pro-
jetada da estrutura de interesse.
A geração de imagens na MET é similar àquela da microscopia óptica, 
substituindo a luz visível pelo feixe de elétrons incidente. Devido ao menor 
comprimento de onda dos elétrons – chamado de comprimento de onda de 
Broglie, de acordo com a teoria de Louis de Broglie (1892-1987) –, a MET é 
capaz de fornecer uma resolução bastante superior àquela atingida pelos 
microscópios ópticos. A Figura 9 demonstra os principais componentes 
em um sistema de MET e a imagem do primeiro microscópio eletrônico 
de transmissão, que atualmente é mantido em exposição no Deutsches 
Museum, em Munique, na Alemanha.
Nanômetro
9
Figura 9
Microscópio eletrônico de transmissão
À esquerda, primeiro microscópio eletrônico de transmissão, em exposição no Deutsches Museum, na Alemanha. À direita, 
representação dos principais componentes na MET.
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Canhão de elétrons
Abertura do condensador
Porta de amostras
Abertura das 
objetivas
Lentes objetivas
Lentes de difraçãoAbertura das lentes 
intermediárias
Visor
Lentes intermediárias
Lentes do projetor
 Tela fluorescente
Sistema de gravação 
de imagens
Tecnologias de análise celular 41
Em um microscópio eletrônico de transmissão, a fonte de elétrons 
está localizada no topo do sistema e é formada comumente por um 
filamento de tungstênio ou por um cristal de hexaboreto de lantânio, 
compostos estáveis e com elevada emissividade de elétrons. Essa fon-
te, ou canhão, de elétrons está ligada a uma fonte elétrica de alta vol-
tagem que produz uma corrente elétrica suficiente para emissão dos 
elétrons no vácuo. Essa emissão pode decorrer do aumento da tempe-
ratura (emissão termoiônica) ou pela indução de um campo eletrostáti-
co (emissão de elétrons por campo).
Após sua emissão pelo canhão, os elétrons são acelerados por uma 
série de placas eletrostáticas até atingirem o condensador, que focará 
e ajustará o tamanho e a localização do feixe de elétrons sobre a amos-
tra. Diferentemente do sistema óptico, as lentes, na MET, são magnéti-
cas, formadas por um solenoide 10 e seu respectivo campo magnético. 
Isso permite um ajuste de foco muito mais rápido quando comparado 
aos microscópios ópticos, além de flexibilidade para ajustar o feixe de 
elétrons de acordo com a necessidade de análise. A Figura 10 apresen-
ta uma imagem de MET de uma célula nervosa, evidenciando algumas 
das estruturas que constituem um neurônio (célula de Schwann, axô-
nio e bainha de mielina). A célulaobservada encontra-se fixada e em 
corte ultrafino para permitir a passagem do feixe de elétrons e poste-
rior revelação da imagem.
Figura 10
Neurônio visualizado sob MET
Jo
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Ca
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Célula de Schwann em corte (centro) circundada por fibras nervosas (axônio) e fibras 
da bainha de mielina.
Conjunto de fios conduto-
res enrolados em espirais 
circulares e atua como um 
eletroímã na presença de 
corrente elétrica, produzin-
do um campo magnético 
constante.
10
42 Biologia Celular
Comumente, existem três sistemas de lentes na MET: as lentes do 
condensador, as lentes objetivas e as lentes do projetor. O condensa-
dor forma o feixe primário de elétrons, enquanto as lentes objetivas 
focam o feixe que passa através da amostra. As lentes do projetor 
servem para expandir o feixe e o dispositivo de imagem. Como não 
é possível que enxerguemos as emissões eletrônicas, a imagem final 
deve ser projetada em um anteparo tratado com material fluorescente 
que é revelado com a incidência dos elétrons, ou sobre uma placa foto-
gráfica, que registra a imagem permanentemente.
O sistema de MET inclui, ainda, algumas aberturas que auxiliam o 
foco e reduzem as aberrações ópticas; defletores que auxiliam o ajuste 
do ângulo do feixe de elétrons; e estigmatizadores que compensam 
imperfeições ópticas que causam astigmatismo, isto é, quando a lente 
apresenta foco em diferentes direções, causando distorção da imagem.
A microscopia eletrônica de varredura (MEV) se baseia na emissão 
de elétrons secundários por meio da superfície da amostra. Esse siste-
ma tem como objetivo formar uma imagem tridimensional do objeto 
observado, similar ao estereomicroscópio, mas com uma resolução e 
magnificação bastante elevadas.
Um sistema de MEV apresenta profundidade de foco e capacidade 
de visualização de superfícies e organismos inteiros, o que não é pos-
sível na MET. A Figura 11 apresenta uma imagem de grãos de pólen 
obtida por meio de um sistema de MEV.
Figura 11
Grãos de pólen observados sob MEV
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Certificado pelo Guiness 
como o menor filme do 
mundo, Um menino e seu 
átomo foi desenvolvido 
pelo laboratório de pes-
quisas da IBM, com base 
na incrível manipulação 
atômica. Utilizando uma 
agulha ultrafina e um mi-
croscópio de corrente de 
tunelamento, que permite 
a obtenção de imagens a 
nível atômico, os pesqui-
sadores fizeram o uso de 
centenas de átomos para 
dar origem à animação 
de apenas um minuto, 
rompendo as barreiras da 
capacidade microscópica 
de magnificação e mani-
pulação da matéria.
Direção: Nico Casavecchia. Estados 
Unidos: IBM, 2013.
Vídeo
Tecnologias de análise celular 43
A imagem é formada pelo escaneamento – daí o termo varredu-
ra – da superfície da amostra por um feixe de elétrons. A interação 
desse feixe de elétrons primário com a amostra causa a emissão de 
partículas – elétrons secundários, elétrons retroespalhados, fótons ou 
raios X – que são coletadas por detectores e convertidas em pontos 
luminosos em um tubo de raio catódico 11 , formando uma imagem 
magnificada da amostra. A Figura 12 apresenta os elementos e a 
imagem do primeiro sistema de MEV, desenvolvido por Manfred von 
Ardenne (1907-1997) em 1937.
Figura 12
Microscópio eletrônico de varredura
À direita, primeiro microscópio eletrônico de varredura, desenvolvido em 1937. À esquerda, representação esquemática do 
sistema e principais elementos de um MEV.
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Canhão de 
elétrons
Primeiras 
lentes do 
condensador
Segundas 
lentes do 
condensador
Abertura spray
Bobinas 
de deflexão
Abertura final 
de lentes
Detector de elétrons 
retroespalhados
Amostra
Bomba de vácuo
Detector de elétrons 
secundários
Lentes 
objetivas
Detector 
de raios X
Feixe de 
elétrons
Em relação à microscopia óptica, as principais vantagens da MEV 
são sua alta resolução, permitindo a visualização de estruturas com 
até 2 nm de diâmetro; sua elevada profundidade de campo, o que 
possibilita a magnificação em alta resolução de superfícies; e a fle-
xibilidade de ângulos de visualização, que podem ser alterados fa-
cilmente, permitindo uma observação tridimensional completa da 
amostra. As desvantagens incluem a necessidade de alto vácuo, a 
destruição da amostra pelos feixes de elétrons, a interferência cau-
sada pela presença de íons na amostra e o elevado custo de aquisi-
ção e manutenção do equipamento.
Dispositivo capaz de 
gerar imagens por meio 
da incidência de um feixe 
de elétrons.
11
44 Biologia Celular
2.3 Identificação de marcadores 
celulares por imunocitoquímica Vídeo
Além das técnicas microscópicas, várias técnicas inovadoras de in-
vestigação celular foram desenvolvidas nas últimas décadas, auxilian-
do importantes descobertas científicas e contribuindo para a evolução 
de sistemas de diagnóstico e tratamento de patologias. Entre estas, 
destaca-se a imunocitoquímica, que tem atuado como uma excelente 
ferramenta de diagnóstico e análise celular.
Imunocitoquímica é a técnica que faz o uso de anticorpos para ve-
rificar a presença de certos marcadores, ou antígenos 12 , na superfície 
das células. Dessa forma, é possível detectar determinados tipos celu-
lares ou características que diferenciam uma linhagem celular das de-
mais, o que é bastante útil em estudos de células cancerígenas ou com 
algum tipo de mutação, por exemplo.
O anticorpo utilizado nos ensaios de imunocitoquímica deve estar 
ligado – direta ou indiretamente – a uma molécula repórter, como um 
fluoróforo ou uma enzima. Dessa forma, se o anticorpo se ligar à mo-
lécula alvo na célula, a molécula repórter emitirá um sinal, seja pela 
emissão de fluorescência quando o fluoróforo for excitado em deter-
minado comprimento de onda, seja pela reação da enzima com algum 
substrato adicionado no ensaio. A Figura 13 apresenta uma fotomicro-
grafia de neurônios observados sob microscopia de fluorescência após 
a utilização da técnica de imunocitoquímica.
Figura 13
Neurônios observados 
sob microscopia de 
fluorescência
Sw
ha
rd
en
/W
ik
im
ed
ia
 C
om
m
on
s
Com o uso da técnica 
da imunocitoquímica, 
é possível observar os 
axônios em verde pela 
marcação da proteína 
tirosina hidroxilase 
presente nessas 
estruturas.
Molécula que ativa a 
reação imunológica e a 
subsequente produção de 
anticorpos em um organis-
mo. Em imunocitoquímica, 
refere-se à molécula que é 
reconhecida pelo anticorpo 
primário no imunoensaio.
12
Conhecer as técnicas 
imunocitoquímicas de 
identificação e caracteri-
zação celular.
Objetivo de aprendizagem
Tecnologias de análise celular 45
A imunocitoquímica destina-se ao estudo de células em cultura ou 
células individuais isoladas com base em tecidos ou órgãos. De manei-
ra geral, os ensaios seguem três etapas. A primeira etapa refere-se à 
fixação das células em um suporte, comumente uma lâmina ou placa 
de petri 13 de vidro. Em alguns casos torna-se necessária a incubação 
das células sob temperatura controlada por algum período, podendo 
chegar até 24 horas, para aumento da aderência no suporte.
A segunda etapa é de imunocoloração, isto é, de adição e ligação do 
anticorpo à molécula alvo se ela estiver presente nas células aderidas 
no suporte. Essa etapa envolve a fixação das células para preservação 
da proteína ou estrutura que se deseja visualizar; a permeabilização da 
membrana plasmática com o uso de detergentes ou solventes para 
permitir a entrada dos anticorpos no interior celular; e a incubação 
para promoção da ligação entre anticorpos e moléculas alvo (antígeno). 
Após a incubação, as amostras são lavadas para remoção de anticor-
pos não ligantes.
A terceira e última etapa da imunocitoquímica envolve a revelação 
do repórter e a visualização das células por microscopia (no caso de a 
molécula repórter ser um fluoróforo),ou por ensaios bioquímicos com 
mudança de coloração (com enzimas como repórteres). A peroxidase, 
por exemplo, é uma enzima bastante utilizada como molécula repór-
ter por reagir na presença de peróxido de hidrogênio (H2O2), mudan-
do a coloração do meio para marrom. Além dessas, há moléculas que 
possuem autofluorescência e capacidade de se ligar a outras molécu-
las, como a DAPI (4’,6’-diamino-2-fenilindol), 
que se liga à molécula de DNA e é utiliza-
da para evidenciar o núcleo celular. Nesse 
caso, a molécula é excitada com luz ultravio-
leta, emitindo fluorescência no espectro do 
azul (Figura 14).
Recipiente cilíndrico utiliza-
do para culturas celulares.
13
Figura 14
Células do endotélio 
pulmonar bovino
Sp
le
tte
/W
ik
im
ed
ia
 C
om
m
on
s
Núcleo das células 
endoteliais corado com 
DAPI: azul; fibras de 
actina coradas com 
faloidina: vermelho; 
proteína tubulina corada 
com FITC (isotiocianato 
de fluoresceína): verde
46 Biologia Celular
A imunocoloração pode ser direta ou indireta (Figura 15). Caso a mo-
lécula repórter esteja ligada diretamente ao anticorpo primário, isto é, 
naquele que vai reconhecer o alvo ou antígeno, a imunocoloração é di-
reta. Esse tipo de ensaio apresenta baixa sensibilidade devido ao redu-
zido número de cópias da molécula de interesse na célula investigada.
Figura 15
Imunoensaio (imunocoloração) direto e indireto
So
le
il 
No
rd
ic
/S
hu
tte
rs
to
ckImunoensaio direto
Adição de 
anticorpos 
marcados
Adição de 
substrato
Antígeno 
fixado
Anticorpo 
marcado
Sinal
Substrato
Detecção 
de sinal
Superfície
Adição do 
anticorpo 
primário Anticorpo 
secundário 
marcado
Adição de 
substrato
Adição de 
anticorpos 
secundários 
marcados
Antígeno fixado
Superfície
Substrato
Sinal
So
le
il 
No
rd
ic
/S
hu
tte
rs
to
ck
Detecção 
de sinal
Imunoensaio indireto
O livro Imunoensaios: 
fundamentos e aplicações 
aborda os princípios dos 
testes de imunoensaios 
– como a imunocitoquí-
mica – e de que forma 
eles podem ser utilizados 
no acompanhamento 
terapêutico e no moni-
toramento de diversas 
condições clínicas. A obra 
apresenta as técnicas 
utilizadas para detecção 
de antígenos, anticorpos 
e marcadores tumorais, 
tornando-se uma opção 
de consulta bastante com-
pleta para aqueles que 
desenvolvem pesquisas 
na área ou que gostariam 
de aprender mais sobre 
as novas tecnologias 
imunológicas.
VAZ, A. J. et al. 2. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2018.
Vídeo
Tecnologias de análise celular 47
Na imunocoloração indireta, dois anticorpos são utilizados. Um de-
les é chamado de primário e vai reconhecer a molécula alvo na célula. 
Este, entretanto, não está marcado com nenhuma molécula repórter. 
Na sequência, são adicionados anticorpos secundários, marcados com 
fluoróforos ou enzimas, que vão se ligar aos anticorpos primários já li-
gados ao alvo. Como múltiplos anticorpos secundários podem se ligar a 
um anticorpo primário, o sinal e a sensibilidade do método indireto são 
bastante superiores àqueles do método direto. Além disso, é possível 
utilizar o anticorpo secundário em diferentes imunoensaios realizados 
em uma mesma espécie, considerando-se que ele se liga à região cons-
tante do anticorpo primário, que é preservada dentro de um mesmo 
grupo taxonômico.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A evolução tecnológica trouxe inúmeros benefícios às pesquisas bioló-
gicas, tornando possível detalhar as características e atividades dos mais 
diferentes tipos celulares. As técnicas de investigação celular também 
proporcionaram um incrível avanço aos métodos de diagnóstico e trata-
mento de diversas patologias, permitindo a identificação de marcadores 
celulares e o acompanhamento da dinâmica molecular no interior de ór-
gãos e tecidos. Novas técnicas estão, ainda, em crescente desenvolvimen-
to e devem contribuir para a evolução das pesquisas de Biologia Celular 
em um futuro bastante próximo.
ATIVIDADES
Atividade 1
Qual é o objetivo da focalização na citometria de fluxo?
Atividade 2
Por que os microscópios eletrônicos são capazes de maiores 
magnificações quando comparados com os sistemas de micros-
copia óptica?
Atividade 3
O que é uma molécula repórter em um ensaio de 
imunocitoquímica?
48 Biologia Celular
REFERÊNCIAS
DAVIDSON, M. W.; ABRAMOWITZ, M. Optical microscopy. Encyclopedia of imaging science 
and technology, v. 2, n. 1.106-1.141, p. 120, jan. 2002. Disponível em: https://onlinelibrary.
wiley.com/doi/10.1002/0471443395.img074. Acesso em: 5 nov. 2021.
MCKINNON, K. M. Flow Cytometry: an overview. Current Protocols in Immunology, v. 120, 
p. 5.1.1-5.1.11, fev. 2018. Disponível em: https://doi.org/10.1002/cpim.40. Acesso em: 
5 nov. 2021.
MIKOS, K. M. The rise of the small: meaning, metaphysics and the microscope. 2014. 
Dissertação (Doutorado em filosofia) – Faculty of the Graduate School, University of 
Minnesota, Mineápolis. Disponível em: https://hdl.handle.net/11299/163014. Acesso em: 
5 nov. 2021.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/0471443395.img074
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/0471443395.img074
https://hdl.handle.net/11299/163014
Macromoléculas celulares 49
3
Macromoléculas celulares
Cerca de 99% das células dos seres vivos são constituídas por hidro-
gênio, carbono, oxigênio e nitrogênio. Esses elementos se organizam em 
estruturas químicas mais complexas para formar moléculas essenciais à 
manutenção da vida. De todas as moléculas, a água – formada por dois 
átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio – é o elemento mais abun-
dante e essencial às atividades dos organismos. Já entre os compostos 
orgânicos, isto é, aqueles que apresentam carbono como elemento prin-
cipal em suas composições, existem quatro grupos de macromoléculas 
– estruturas orgânicas de massa molecular elevada e que compõem a 
maior parte do peso seco de uma célula – que se destacam nas células 
de todos os seres vivos: os lipídios, os polissacarídeos (carboidratos), as 
proteínas e os ácidos nucleicos.
Neste capítulo, será possível conhecer as diferentes composições, es-
truturas e funções celulares de cada um desses grupos. Primeiro, será 
discutida a importância dos lipídios e dos polissacarídeos nas funções 
estruturais e de reserva energética nas células. Na sequência, serão 
estudadas as proteínas e seu fundamental papel biológico de controle 
metabólico celular a partir da aceleração de reações químicas e do trans-
porte de moléculas. Por fim, serão abordados os ácidos nucleicos – ma-
cromoléculas que carregam informações essenciais para a expressão e 
transmissão das características hereditárias.
3.1 Macromoléculas celulares – 
lipídios e carboidratos Vídeo
Lipídios são importantes componentes celulares e apresentam 
funções diversas, entre as quais se destacam: funções estruturais, 
que compõem organelas como a membrana plasmática; de reser-
va energética (originam moléculas de alto teor energético, como 
os triglicerídeos); e informacionais, quando transmitem alguma in-
formação dos processos celulares, como ocorre com os hormônios 
esteroides.
Estudar as macromolécu-
las lipídicas e polissaca-
rídicas envolvidas em 
processos moleculares.
Objetivo de aprendizagem
50 Biologia Celular
A estrutura dos lipídios é bastante diversa. Em geral, apresentam 
longas cadeias hidrofóbicas 1 – comumente compostas de hidrocar-
bonetos – ligadas a cabeças hidrofílicas 2 , formadas por grupos pola-
res como carboxilas. Quando constituídos dessa forma, os lipídios são 
também conhecidos como ácidos graxos (Figura 1). Devido à sua com-
posição, uma propriedade comum a todos os lipídios e que permite 
identificá-los e separá-los em uma mistura celular, é a sua solubilidade 
em solventes orgânicos, como benzeno, éter e clorofórmio.
Figura 1
Estrutura de uma molécula de lipídio (ácido graxo)
Bi
gB
ea
rC
am
er
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Estrutura
Grupo 
carboxila
Cadeia de 
hidrocarbonetos
Ácido graxo saturado
Ácido graxo não saturado
Sem ligação dupla na estrutura
Número de 
ligações duplasPosição da 
ligação dupla
Uma ou mais ligações duplas
Ácido láurico
Ácido palmitoleico
Ácidos graxos são compostos do grupo carboxila e da cadeia de hidrocarbonetos.
As diferenças no tamanho e na saturação 3 das cadeias de hidrocar-
bonetos são utilizadas para classificar os diferentes lipídios. Alterações 
nos grupamentos polares, por sua vez, resultam em funções diferen-
ciadas dessas macromoléculas. A Figura 2 apresenta alguns exemplos 
de moléculas lipídicas e suas estruturas químicas.
Figura 2
Estrutura química e molecular de alguns ácidos graxos
Ba
cs
ic
a/
Sh
ut
te
rs
to
ckÁcido Eicosapentaenoico
Compostos hidrofóbi-
cos são insolúveis em 
água, porém solúveis em 
solventes orgânicos. São 
também denominados 
apolares.
1
Compostos hidrofílicos 
apresentam elevada 
solubilidade em água. 
Também são chamados 
de polares.
2
Número de ligações 
duplas e/ou triplas entre 
carbonos.
3
Ácido linoleico
Ácido palmitoleico
Os ácidos eicosapentaenoico, linoleico e palmitoleico são conhecidos, respectivamente, como 
ômega 3, ômega 6 e ômega 7.
Em alguns lipídios, os ácidos graxos apresentam diferenças es-
truturais, como a presença de anéis aromáticos nas cadeias de hi-
drocarbonetos. É o caso da prostaglandina (Figura 3), uma classe de 
lipídios envolvidos em processos de inflamação e formação de coágu-
los sanguíneos.
Figura 3
Lipídio prostaglandina E2
Vo
lo
dy
m
yr
 D
vo
rn
yk
/S
hu
tte
rs
to
ck
A prostaglandina E2 pertence à 
classe dos lipídios prostaglandinas; 
tem a função de aumentar a 
contração do músculo interno 
liso uterino, sendo muito utilizada 
como agente indutora do parto.
(Continua)
Macromoléculas celulares 51
Ácido linoleico
Ácido palmitoleico
Os ácidos eicosapentaenoico, linoleico e palmitoleico são conhecidos, respectivamente, como 
ômega 3, ômega 6 e ômega 7.
Em alguns lipídios, os ácidos graxos apresentam diferenças es-
truturais, como a presença de anéis aromáticos nas cadeias de hi-
drocarbonetos. É o caso da prostaglandina (Figura 3), uma classe de 
lipídios envolvidos em processos de inflamação e formação de coágu-
los sanguíneos.
Figura 3
Lipídio prostaglandina E2
Vo
lo
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 D
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A prostaglandina E2 pertence à 
classe dos lipídios prostaglandinas; 
tem a função de aumentar a 
contração do músculo interno 
liso uterino, sendo muito utilizada 
como agente indutora do parto.
(Continua)
52 Biologia Celular
Ainda, esteróis – lipídios com funções hormonais – não apresentam 
ácido graxo em sua estrutura. Exemplos são o colesterol (Figura 4), a 
testosterona e o estradiol.
Figura 4
Colesterol, um lipídio com 
função hormonal
Ba
cs
ic
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
A composição lipídica de diferentes organelas celulares varia 
de acordo com a função que essas moléculas vão exercer (MURO; 
ATILLA-GOKCUMEN; EGGERT, 2014). Células eucariontes, como aquelas 
de mamíferos, produzem milhares de moléculas diferentes de lipídios, 
com funções diversas. A síntese e o transporte desses lipídios ocor-
rerão mediados por proteínas encarregadas de auxiliar no processo 
químico de formação dessas macromoléculas, assim como no seu po-
sicionamento em regiões celulares específicas.
Tanto a prostaglandina quanto o colesterol são exemplos de lipídios 
com função informacional, pois atuam como mensageiros químicos, le-
vando instruções importantes para células, órgãos e tecidos. Nas célu-
las, esses lipídios são produzidos no retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático liso é uma 
estrutura formada por uma rede de fi-
nas vesículas tubulares de membrana; 
ocorre em células eucariontes. Além 
da síntese de hormônios, essa estru-
tura é responsável pela solubilização 
de resíduos metabólicos danosos 
às células, tornando mais fácil a sua 
excreção. Difere do retículo endo-
plasmático rugoso pela ausência de 
ribossomos na sua superfície.
Te
fi/
Sh
ut
te
rs
to
ckRetículo endoplasmático Envelope 
nuclear
Nucléolo
Núcleo Cromatina
Poro nuclear
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Ribossomos
Retículo 
endoplasmático liso
Macromoléculas celulares 53
A natureza anfipática 4 dos lipídios faz com que eles sejam encon-
trados comumente associados a proteínas. É possível observar essa 
interação na membrana plasmática celular, que é constituída por uma 
bicamada fosfolipídica com proteínas imersas integralmente (proteí-
nas integrais de membrana) ou parcialmente (proteínas periféricas de 
membrana), assemelhando-se a um mosaico fluido (Figura 5). A pre-
sença de lipídios nessa organela é um exemplo de sua função estru-
tural nas células, e garante tanto a separação do conteúdo celular do 
meio externo quanto a seletividade de entrada de compostos no meio 
intracelular.
Figura 5
Estrutura da membrana plasmática celular
Glicoproteína
Proteína globular
Carboidrato Glicolipídio
Colesterol
Proteína integral
Proteína periférica
Proteína de canal
Proteína 
alfa-hélice
Proteínas de canal e proteínas alfa-hélice atuam mediando a passagem de compostos por meio da 
membrana, em geral por difusão passiva ou facilitada.
A seletividade da membrana plasmática se deve justamente à ca-
racterística anfipática da camada fosfolipídica, que apresenta suas ca-
deias hidrofóbicas voltadas para o interior da estrutura. A maior parte 
das moléculas, como carboidratos e proteínas, são solúveis apenas em 
água e não conseguem atravessar essa barreira apolar. Para entrar nas 
células, elas dependem da ação de proteínas transportadoras, garan-
tindo um controle preciso das entradas e saídas celulares.
Pequenas moléculas hidrofílicas, como a água, e moléculas gasosas 
(oxigênio e gás carbônico, por exemplo) podem entrar na célula por 
Diz-se que uma molécula 
é anfipática quando apre-
senta porções polares 
(hidrofílicas) e apolares 
hidrofóbicas).
4
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
54 Biologia Celular
meio do transporte passivo, isto é, sem gasto energético durante sua 
passagem. Outras moléculas, entretanto, entrarão apenas pela ação 
de proteínas transportadoras e mediante consumo de energia, princi-
palmente quando a migração ocorre de um local menos concentrado 
para outro mais concentrado, como é o caso das moléculas de sódio e 
potássio. Essa diferença no transporte celular de compostos é denomi-
nada permeabilidade seletiva de membrana.
Membranas plasmáticas também necessitam ter controle de flui-
dez, para evitar que a célula fique rígida em excesso. Para isso, outra 
classe de lipídios – o colesterol – se posiciona entre os fosfolipídios, 
evitando a sua proximidade em excesso. Assim, reduz-se a rigidez da 
membrana, ao mesmo tempo que a evita um possível excesso de flexi-
bilidade (MARTINEZ-SEARA et al., 2010).
Outra função dos lipídios nas células é a de armazenamento. Trigli-
cerídeos, por exemplo, são uma classe de lipídios formados pela reação 
de uma molécula de glicerol e três moléculas de ácido graxo (Figura 6). 
Essas moléculas são armazenadas como reserva energética em célu-
las especializadas; no caso dos vertebrados, podem ser encontrados 
em células de gordura denominadas adipócitos, e em plantas formam 
óleos armazenados nas sementes. Enzimas lipases são responsáveis 
pela quebra dos triglicerídeos, disponibilizando os ácidos graxos para 
geração de energia quando necessário.
Figura 6
Reação química e estrutura dos triglicerídeos
Glicerol 3 ácidos graxos Triglicerídeos
é liberada
Bi
gB
ea
rC
am
er
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Macromoléculas celulares 55
Os polissacarídeos são moléculas orgânicas formadas pela polimeri-
zação 5 de monômeros de monossacarídeos – moléculas de carboidratos 
(açúcar) que contêm comumente entre três e sete átomos de carbono.
Polissacarídeos simples – ou homopolissacarídeos – são forma-
dos pela repetição de um único tipo de monossacarídeo. É o caso 
das moléculas de amido, glicogênio e celulose (Figura 7), todas for-
madas pela polimerização da glicose, diferenciando-se pelo tipo de 
ligação entre seus monômeros (ligação glicosídica) e o organismo 
em quesão encontradas.
Figura 7
Polissacarídeos simples de glicose
Sa
ns
an
or
th
/S
hu
tte
rs
to
ck
Amilose
Glicogênio Celulose
Amilopectina
O amido pode ter em sua constituição cadeias de amilose (linear) e/ou cadeias de amilopectina 
(ramificada), dependendo do organismo onde é encontrado.
Por sua vez, os polissacarídeos complexos (heteropolissacarídeos) 
são formados pela ligação de diferentes monômeros – como o ácido 
hialurônico (N-acetil-D-glucosamina e ácido glucurônico), importan-
te componente do tecido conjuntivo de animais – e a heparina (ácido 
L-idurônico e glucosamina N-sulfatada), presente em diversos tecidos 
em animais, com propriedade anticoagulante (Figura 8). Heteropolissa-
carídeos complexos também ocorrem em plantas na produção de 
gomas 6 – goma arábica, do gênero Acacia, e a goma de tragacanto, do 
gênero Astragalus, por exemplo.
Polimerização é a união 
de pequenas moléculas 
(monômeros) para a for-
mação de uma molécula 
extensa - um polímero. 
Um monômero é a menor 
unidade de repetição de 
um polímero.
5
Substâncias produzidas 
pelas plantas superiores; 
em geral, como uma 
proteção pós-agressão a 
algum de seus tecidos.
6
56 Biologia Celular
Figura 8
Estrutura química dos monômeros do ácido hialurônico e heparina
kh
un
ta
po
l/S
hu
tte
rs
to
ck
Heparina
Pa
pe
r T
eo
/S
hu
tte
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to
ck
 
Ácido hialurônico
Fórmula molecular 
do ácido hialurônico
Fórmula estrutural 
do ácido hialurônico
Nitrogênio
Carbono
Oxigênio
Hidrogênio
Assim como os lipídios, as principais funções dos polissacarídeos 
nas células são estruturais, de reserva energética e informacional.
Estruturalmente, os polissacarídeos se encontram em todos 
os microrganismos, na constituição da substância polimérica ex-
tracelular (EPS). Esses polímeros são constituídos não apenas de 
polissacarídeos, mas também de proteínas e, em menor quan-
tidade, lipídios, ácidos nucleicos e substâncias húmicas 7 . São 
secretados pelas células microbianas no meio externo, proporcio-
nando integridade estrutural e funcional aos biofilmes 8 formados, 
ou auxiliando na adesão celular à superfície (Figura 9) (HUSSAIN 
et al., 2017).
As cadeias de carboidratos também são componentes impor-
tantes das membranas plasmáticas dos organismos. Em geral, 
encontram-se na superfície dessa organela, associadas a outras 
moléculas, como os lipídios (glicolipídios) e as proteínas (glico-
proteínas). A principal função dessas moléculas de superfície é 
informacional, como o reconhecimento da célula-célula 9 . Assim, 
glicoproteínas e glicolipídios de membrana podem servir de ponto 
de ancoragem para outras células, para moléculas – como os hor-
mônios – e para mediadores químicos, além de reconhecer estru-
turas bacterianas e toxinas.
Mistura complexa de vá-
rios compostos orgânicos 
originados da decomposi-
ção microbiana.
7
Estruturas microbianas, 
em geral, aderidas a uma 
superfície e que contêm 
os microrganismos e uma 
espessa camada de po-
límeros secretados para 
proteção e adesão.
8
Processo a partir do qual 
duas células se reconhe-
cem no meio e passam 
a interagir por meio de 
estruturas presentes 
em suas membranas 
plasmáticas.
9
Macromoléculas celulares 57
Figura 9
Biofilme microbiano contendo substância polimérica extracelular (EPS)
Kr
zy
sz
to
f A
. Z
ac
ha
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ki
/W
ik
im
ed
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 C
om
m
on
s
Apesar de ser um sistema de reconhecimento bastante útil às cé-
lulas do sistema imune de animais, muitos vírus, bactérias e parasitas 
exploram esse mecanismo para entrar na célula hospedeira. Por exem-
plo, o vírus da gripe (Influenza) e o parasita Plasmodium falciparum, 
agente causador da malária, utilizam a glicoforina, uma glicoproteína 
de membrana, para invadir os glóbulos vermelhos do hospedeiro. O 
processo de sinalização mediado por moléculas de superfície está re-
presentado na Figura 10.
Ve
ct
or
M
in
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Figura 10
Mecanismo 
da sinalização 
celular mediada 
por moléculas de 
superfície
Molécula sinalizadoraMolécula sinalizadora
ReceptorReceptor
Moléculas de Moléculas de 
retransmissãoretransmissão
TransduçãoTransdução
RespostaResposta
Ativação da Ativação da 
resposta celularresposta celular
Via de sinal-transduçãoVia de sinal-transdução
RecepçãoRecepção
Fluido extracelular
Fluido extracelular
M
em
brana plasm
ática
M
em
brana plasm
ática
Citoplasm
a
Citoplasm
a
No livro Biofilmes: na 
saúde, no ambiente, 
na indústria, Nuno F. 
Azevedo e Nuno Cerca 
trazem uma visão ampla 
sobre a importância 
dessas comunidades 
microbianas para o 
bem-estar humano e 
em diferentes setores 
produtivos. A constituição 
elaborada dos biofilmes – 
com o auxílio de diversas 
macromoléculas – e sua 
rápida adaptação aos 
mais diversos ambientes 
evidencia a complexidade 
dessas verdadeiras cida-
des de microrganismos 
que estão ao redor das 
pessoas.
AZEVEDO, N. F.; CERCA, N. 1. ed. 
Porto: Publindústria, 2012.
Livro
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:K.Zacharski&action=edit&redlink=1
58 Biologia Celular
Em bactérias Gram-negativas 10 , lipopolissacarídeos (LPS) fazem 
parte da membrana externa, ligados covalentemente. Além de contri-
buírem para a integridade estrutural das células bacterianas, essas ma-
cromoléculas também auxiliam o microrganismo a escapar da resposta 
imune do hospedeiro, pois são capazes de se alterar rapidamente, o 
que resulta em uma resposta mais fraca das células de defesa do orga-
nismo infectado.
A função estrutural dos polissacarídeos é bem evidente na compo-
sição da parede celular de plantas, fungos e bactérias e na composição 
do exoesqueleto de alguns artrópodes (composto de quitina, um ho-
mopolissacarídeo de N-acetilglicosamina) (GARCIA-RUBIO et al., 2020). 
Nas plantas, a parede celular é composta de três classes de polissacarí-
deos: celulose, pectinas e hemicelulose. Enquanto as fibras da celulose 
são sintetizadas na membrana plasmática, os demais polissacarídeos 
são produzidos no complexo de Golgi por enzimas ligadas à membrana 
dessa estrutura (DRIOUICH et al., 2012).
O complexo de Golgi é uma organela encontrada apenas em células eucariontes. 
Origina-se a partir de um sistema de membranas internas; apresenta o aspecto 
de vários discos achatados sobrepostos, chamados de cisternas. Sua principal 
função está associada ao empacotamento e endereçamento de proteínas em 
vesículas membranosas, adicionando modificações a essas proteínas, que sina-
lizarão seu destino na célula. Nas plantas, tem a função adicional de montar e 
direcionar as moléculas de polissacarídeos não celulósicos para a constituição 
da parede celular.
Te
fi/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Complexo de Golgi
De acordo com sua 
capacidade de reter um 
corante primário em um 
processo de coloração 
(coloração de Gram), as 
bactérias são classificadas 
como Gram-positivas 
(retêm o corante, apre-
sentando coloração roxa) 
e Gram-negativas (não 
retêm o corante e são 
evidenciadas com um 
contracorante, apresen-
tando coloração rosa). 
Essa classificação será 
tratada mais adiante.
10
Macromoléculas celulares 59
A parede celular de fungos é composta principalmente de glucanos 
(homopolissacarídeos de D-glicose), quitina e glicoproteínas. Com essa 
composição, confere proteção, rigidez e definição estrutural às células.
Em bactérias, a parede celular é constituída majoritariamente por 
peptidoglicanos – polímeros complexos de açúcares e aminoácidos 
(N-acetil-D-glucosamina e ácido N-acetilmurâmico). Peptidoglicanos 
são comumente conhecidos como mureína, e sua composição varia de 
acordo com o grupo de bactérias: Gram-positivas ou Gram-negativas. 
Bactérias Gram-positivas apresentam uma espessa camada de pepti-
doglicanos, e justamente essa característica é utilizada para diferen-
ciá-las das bactérias Gram-negativas, cuja camada de mureína é mais 
delgada e precede uma membrana externa (Figura 11).
Devido a essa generosa camada de polissacarídeos em sua parede 
celular, bactérias Gram-positivas são capazes de reter ocorante primá-
rio durante a técnica de coloração de Gram, adquirindo uma coloração 
roxa, enquanto as bactérias Gram-negativas são facilmente descoradas 
com álcool. Para evidenciar a presença desse último grupo é, então, 
utilizado um contracorante que confere a cor rosa a essas bactérias.
Figura 11
Estrutura da parede celular de bactérias Gram-negativas e Gram-positivas
D
es
ig
nu
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Gram-negativas Gram-positivas
Membrana 
externa
Lipoproteínas
Lipopolissacarídeos Porina Proteína
Peptideoglicanos
Espaço 
periplasmático
Membrana 
citoplasmática
Diferentemente de bactérias, o grupo de microrganismos proca-
riontes das arqueas não apresenta mureína em sua parede celular. 
Algumas espécies, entretanto, têm outro polissacarídeo – o pseudo-
peptidoglicano – cujas morfologia e função são similares àquelas dos 
60 Biologia Celular
peptidoglicanos, mas com ácido N-acetil-talosaminurômico no lugar do 
ácido N-acetil-murâmico.
A função energética dos polissacarídeos nas células evidencia-se 
pela presença de grânulos de reserva, notadamente o glicogênio em 
células animais e o amido nas células vegetais. Ambas as moléculas 
são polímeros de D-glicose e podem ser liberados em momentos de 
demanda energética e utilizados para a realização dos processos me-
tabólicos das células.
3.2 Proteínas 
Vídeo
Proteínas são macromoléculas presentes em todas as células e res-
ponsáveis por processos bioquímicos essenciais à vida. São constituí-
das pela polimerização de aminoácidos, unidos por ligações covalentes 
denominadas ligações peptídicas (Figura 12).
Figura 12
Composição e estrutura química de proteínas
Na
sk
y/
Sh
ut
te
rs
to
ck
; 
Ba
cs
ic
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Conhecer a estrutura, 
as propriedades e as 
funções das proteínas.
Objetivo de aprendizagem
Aminoácidos
Peptídeo
Proteína
Ligação peptídica
Cadeia 
lateral
Cadeia 
lateral
Cadeia 
lateral
Ligação 
peptídica
Cadeia 
lateral
Grupo 
amino
Grupo 
carboxila
 
À esquerda, representação esquemática da constituição das proteínas; à direita, estrutura química dos aminoácidos e representação da 
ligação peptídica.
Macromoléculas celulares 61
Existem mais de cem moléculas de aminoácidos, a maioria presente 
em plantas; entretanto, apenas 20 delas são encontradas na constitui-
ção de proteínas (Figura 13).
Figura 13
Estrutura química dos 20 aminoácidos encontrados na constituição de proteínas
ch
ro
m
at
os
/S
hu
tte
rs
to
ck
Glicina
Tirosina
Histidina Ácido aspártico
Ácido glutâmico Asparagina Glutamina
Cisteína Metionina Serina Treonina Prolina
Triptofano
Lisina Arginina
Alanina Valina Isoleucina Leucina Fenilalanina
Proteínas são específicas para espécies e, mesmo dentro de uma 
espécie, são produzidas de maneira diferenciada em cada órgão e 
tecido. Assim, proteínas produzidas nos neurônios de um organismo 
são distintas daquelas encontradas nas células do fígado ou coração, 
por exemplo.
62 Biologia Celular
Essa especificidade se deve às diversas funções biológicas das 
proteínas, que são responsáveis por controlar processos metabó-
licos, acelerando reações químicas específicas, e podem auxiliar no 
transporte de moléculas ou compor estruturas e organelas celulares.
Moléculas de proteínas são bastante extensas, compostas de diver-
sos aminoácidos ligados em sequência. Essa composição e sequência 
de aminoácidos é o que caracteriza a estrutura proteica primária.
A estrutura primária é estabilizada pelas próprias ligações peptí-
dicas entre aminoácidos. Entretanto, outras forças são necessárias 
para que essa molécula possa adotar sua conformação funcional. 
Isso porque cada proteína apresenta uma estrutura tridimensional 
característica, denominada de conformação nativa. Apenas nessa 
configuração é que as proteínas se encontram ativas, realizando 
perfeitamente suas funções biológicas. Para tanto, são necessários 
dobramentos e ligações internas, que caracterizam uma estrutura 
proteica secundária.
A estrutura secundária é mantida por ligações de hidrogênio entre 
aminoácidos que não se encontram em sequência, ou por ligações 
dissulfeto, que ocorrem entre moléculas do aminoácido cisteína. Uma 
configuração secundária bem comum em proteínas globulares 11 é a 
alfa-hélice, que constitui uma forma helicoidal 12 assimétrica.
A organização espacial das estruturas primária e secundária, 
com todas as suas ligações e interações, constitui a estrutura ter-
ciária proteica. Essa estrutura se caracteriza principalmente pelas 
interações entre as cadeias laterais dos aminoácidos, por meio de 
atração ou repulsão entre regiões polares e apolares, ou negativas 
e positivas.
Quando mais de uma cadeia polipeptídica se une para formar 
uma unidade proteica funcional, é formada uma estrutura quaterná-
ria. É o caso da hemoglobina, proteína responsável pelo transporte 
de oxigênio para os tecidos de diversas espécies de animais. A he-
moglobina consiste em quatro cadeias polipeptídicas ligadas entre 
si por ligações de hidrogênio e interações hidrofóbicas. Devido à 
proximidade estrutural e funcional dessas cadeias, a hemoglobina é 
considerada uma macromolécula única.
Proteínas com conforma-
ção esférica.
11
Semelhante à hélice.
12
Macromoléculas celulares 63
A Figura 14 apresenta os quatro níveis estruturais encontrados 
em proteínas. É importante ressaltar que nem toda proteína apre-
senta estrutura quaternária; apenas aquelas com mais de uma ca-
deia polipeptídica em sua constituição.
Figura 14
Organização estrutural de proteínas
N.
Vi
no
th
 N
ar
as
in
ga
m
/S
hu
tte
rs
to
ck
Estrutura primária
(resíduos de 
aminoácidos)
Estrutura secundária
(alfa-hélice)
Estrutura terciária
(cadeia polipeptídica)
 Estrutura quaternária
(subunidades ligadas)
Entre as inúmeras funções exercidas pelas proteínas, 
destaca-se a capacidade catalítica 13 de algumas dessas moléculas. 
Essas proteínas, capazes de acelerar uma reação química, são cha-
madas de enzimas.
Enzimas apresentam em sua conformação uma ou mais regiões 
onde ocorrerão as reações bioquímicas. Essa região recebe o nome 
de sítio ativo. O composto que vai ser modificado durante a reação é 
o substrato, e deve reconhecer o sítio ativo e se ligar a ele de modo 
complementar. Esse é um dos motivos pelos quais é necessário que 
as proteínas se encontrem em sua forma tridimensional nativa, para 
que o substrato reconheça a região de ligação e a reação seja catali-
sada adequadamente.
Após a catálise química, os produtos gerados são liberados – no 
interior celular ou no meio extracelular – e a enzima é regenerada 
e encontra-se pronta para uma nova reação. A Figura 15 é uma 
representação esquemática do mecanismo de ação das enzimas.
Capacidade de aumentar 
a velocidade em que uma 
reação química ocorre.
13
https://www.shutterstock.com/pt/g/N_vinoth_narasingam
64 Biologia Celular
Figura 15
Representação dos mecanismos enzimáticos para a catálise química de compostos
Produtos
Substrato
Sítio ativo
Substratos separados são 
combinados
Substrato Produtos
Sítio ativo
 Enzima altera levemente seu formato 
quando o substrato se liga
An
to
no
v M
ax
im
/S
hu
tte
rs
to
ck
Além da função catalítica, proteínas podem atuar como transpor-
tadoras, permitindo a entrada de moléculas na célula (proteínas canal 
ou proteínas transportadoras de membrana) ou promovendo a trans-
ferência entre organelas celulares. Também atuam como importantes 
constituintes estruturais, sendo essenciais nos processos de divisão e 
movimentação celular.
3.3 Ácidos nucleicos 
Vídeo Ácidos nucleicos são as principais moléculas informacionais da 
célula e responsáveis por coordenar a síntese das proteínas. Consti-
tuem a base hereditária das células, transmitindo as características de 
geração a geração em todos os organismos. As duas classes principais 
de ácidos nucleicos são o DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA 
(ácido ribonucleico).
Assim como os polissacarídeos e as proteínas, os ácidos nucleicos 
também são macromoléculasconstituídas pela junção de vários monô-
meros, nesse caso, os nucleotídeos.
Cada nucleotídeo é formado por uma base aromática contendo ni-
trogênio e ligada a uma pentose (açúcar com cinco carbonos), que, por 
Baseado em uma 
história real, o filme O 
óleo de Lorenzo narra 
o drama dos pais do 
jovem Lorenzo Odone, 
diagnosticado com adre-
noleucodistrofia (ADL), 
uma doença degenerativa 
rara, provocada por uma 
falha enzimática que leva 
ao acúmulo de ácidos 
graxos no organismo. Ao 
buscar uma cura para o 
filho, os pais desenvolvem 
um óleo capaz de impedir 
o avanço da doença e 
prover uma sobrevida a 
Lorenzo, que nenhum 
tratamento convencional 
foi capaz de conseguir.
Direção: George Miller. Estados 
Unidos: Universal Pictures, 1992.
Filme
Conhecer a estrutura, as 
propriedades e as fun-
ções dos ácidos nucleicos 
– DNA e RNA.
Objetivo de aprendizagem
https://www.shutterstock.com/pt/g/Antonov+Maxim
Macromoléculas celulares 65
sua vez, está ligada a um grupamento fosfato, conforme ilustra a Figura 
16. As bases nitrogenadas podem ser: adenina (A), guanina (G), citosina 
(C), timina (T) e uracila (U). As bases adenina e guanina são denomina-
das purinas; e citosina, timina e uracila são chamadas de pirimidinas. 
Todos os ácidos nucleicos contêm as bases A, G e C; entretanto, T é 
apenas encontrada no DNA, enquanto U encontra-se apenas na molé-
cula de RNA.
Figura 16
Estrutura química de um nucleotídeo
ar
te
m
id
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Ligação éster fosfato
Base nitrogenada
Ligação 
β-glicosídica
Pentose
Grupo fosfato
X = H no DNA
X = OH no RNA
Entre os ácidos nucleicos, o DNA é a molécula responsável pelo 
armazenamento e pela transmissão das informações genéticas. Ele 
constitui os cromossomos das células procariontes e eucariontes e é 
duplicado e dividido entre as células filhas durante a divisão celular.
A estrutura do DNA é helicoidal, com duas cadeias ligadas por suas 
bases nitrogenadas e rotacionadas em torno de um eixo (Figura 17). 
As ligações entre as bases nitrogenadas são específicas, com adenina 
ligando-se à timina, e guanina ligando-se à citosina, e vice-versa. Essa 
interação entre as bases nitrogenadas ocorre por meio de ligações de 
hidrogênio e, portanto, são mais fáceis de serem rompidas do que as li-
gações que ocorrem entre nucleotídeos de uma mesma cadeia (ligação 
nucleotídica covalente).
66 Biologia Celular
Figura 17
Estrutura da molécula de DNA
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Timina Adenina
Citosina Guanina
Pentose
Fosfato
Ligação de hidrogênio
Purinas Pirimidinas
O RNA, por sua vez, pode ser encontrado em diversas formas na 
célula, sendo as principais: RNA mensageiro (mRNA); RNA de transfe-
rência (tRNA); e RNA ribossômico (rRNA). Todas essas moléculas estão 
envolvidas na síntese de proteínas a partir do DNA.
O livro Crick, Watson e o 
DNA em 90 minutos, de 
Paul Strathern, aborda a 
descoberta da estrutura 
do DNA de uma forma 
leve e descontraída. Em 
1962, os pesquisadores 
Francis Crick e James Wat-
son com outros grupos de 
pesquisadores desven-
daram a estrutura em 
dupla hélice do DNA, uma 
descoberta que revolucio-
nou todo o conhecimento 
científico da época.
STRATHERN, P. Rio de Janeiro: 
Editora Zahar, 2001.
Livro
O RNA pode ser encontrado com estruturas e funções diversas, e todas elas 
desempenham um importante papel na síntese proteica:
RNA mensageiro: sintetizado a partir de uma sequência de DNA codificante, 
a partir da ação de enzimas específicas (RNA polimerase, por exemplo). 
Formado por uma fita simples, com uracila no lugar de timina. Em eucarion-
tes, são produzidos no núcleo, processados e enviados ao citoplasma para o 
processo de tradução proteica. Em procariontes, são sintetizados no próprio 
citoplasma e não demandam processamento prévio antes da tradução.
(Continua)
Macromoléculas celulares 67
RNA ribossômico: principal constituinte dos ribossomos, juntamente com 
as proteínas. Os ribossomos encontram-se livres no citoplasma, no caso 
das células procariontes, ou associados ao retículo endoplasmático (cons-
tituindo o retículo endoplasmático rugoso) nas células eucariontes. São 
formados por duas subunidades que acoplam-se durante a síntese proteica, 
realizando a tradução da sequência de nucleotídeos do mRNA em uma se-
quência proteica.
RNA de transferência: é o menor entre os três RNA e apresenta uma confor-
mação específica, similar a um trevo. Tem como principal função transpor-
tar os aminoácidos para as posições corretas na cadeia polipeptídica que 
está sendo sintetizada no ribossomo.
am
co
ra
/S
hu
tte
rs
to
ck
Processamento + Aminoácidos + Proteínas ribossomais
Ribossoma
RNA mensageiro 
(mRNA): responsável 
por transmitir as 
informações dos genes 
para a produção de 
polipeptídeos no 
citoplasma.
RNA de transferência 
(tRNA): responsável 
pela transferência 
de aminoácidos aos 
ribossomos para a 
síntese de proteínas
RNA ribossômico (rRNA): 
associado com proteínas 
ribossomais, forma os 
ribossomos.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo, estudou-se as principais macromoléculas celulares, que 
são fundamentais para a sobrevivência dos seres vivos. Foram abordadas 
a estrutura e as propriedades dos lipídios, importantes moléculas estru-
turais e de reserva energética. Ainda, tratou-se dos polissacarídeos, ma-
cromoléculas essenciais na construção de organelas celulares – como a 
parede celular – e na manutenção da energia celular, pelo armazenamento 
de compostos altamente energéticos – glicogênio e amido, por exemplo.
Outras duas macromoléculas de grande importância na manutenção 
de todas as formas de vida também foram estudadas: as proteínas – res-
ponsáveis por conduzir as reações metabólicas celulares com rapidez e 
precisão – e os ácidos nucleicos, moléculas responsáveis pelas caracte-
rísticas de todos os organismos e pela sua transmissão hereditária às 
gerações subsequentes.
68 Biologia Celular
ATIVIDADES
Atividade 1
Quais são os grupos químicos que compõem uma molécula de 
nucleotídeo?
Atividade 2
Qual é a importância das enzimas para o metabolismo celular?
Atividade 3
Qual é a função da molécula de colesterol na membrana plasmá-
tica celular?
REFERÊNCIAS
DRIOUICH, A. et al. Golgi-mediated synthesis and secretion of matrix polysaccharides 
of the primary cell wall of higher plants. Frontiers in Plant Science, v. 3, n. 79, abr. 2012. 
Disponível em: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2012.00079/full. Acesso 
em: 8 nov. 2021.
GARCIA-RUBIO, R. et al. The fungal cell wall: Candida, Cryptococcus, and Aspergillus 
species. Frontiers in Microbiology, v. 10, jan. 2020. Disponível em: https://www.frontiersin.
org/articles/10.3389/fmicb.2019.02993/full. Acesso em: 08 nov. 2021.
HUSSAIN, A. et al. Blends and composites of exopolysaccharides; properties and 
applications: a review. International Journal of Biological Macromolecules, v. 94, p. 10-27, 2017. 
MARTINEZ-SEARA, H. et al. Cholesterol induces specific spatial and orientational order in 
cholesterol/phospholipid membranes. Plos One, v. 5, n. 6, jun. 2010. Disponível em: https://
journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0011162. Acesso em: 8 nov. 2021.
MURO, E.; ATILLA-GOKCUMEN, G. E.; EGGERT, U. S. Lipids in cell biology: how can we 
understand them better? Molecular Biology of the Cell, v. 25, n. 12, p. 1819–1823, 2014. 
Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4055261/. Acesso em: 8 
nov. 2021.
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02993/full
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02993/full
Metabolismo e divisão celular 69
4
Metabolismo e divisão celular
Para nossa sobrevivência, as células devem ser capazes de promover 
inúmeras reações bioquímicas em nosso interior, produzindo compostos 
e energia para nossas atividades. A esse conjunto de reações bioquímicas 
damos o nome de metabolismo, que deve ser coordenado e controlado 
rigorosamente por enzimas, coenzimas e outras moléculas específicas.Esses sistemas multienzimáticos são responsáveis por vias metabólicas 
diversas, as quais têm como objetivos a geração de energia química, a 
produção de macromoléculas ou a mediação de importantes funções ce-
lulares, como a divisão e o crescimento celular.
Neste capítulo veremos as principais vias metabólicas de geração 
energética celular e as moléculas associadas a cada um desses processos. 
Também exploraremos a estrutura e as funções da mitocôndria – organe-
la essencial à sobrevivência e ao sucesso evolutivo das células eucariontes 
– e os mecanismos associados à fotossíntese pela ação dos cloroplastos 
nas células vegetais. Por fim, abordaremos as etapas da divisão celular e 
suas funções de reprodução nos organismos unicelulares e de crescimen-
to tecidual e manutenção celular nos organismos pluricelulares.
4.1 Geração de energia 
Vídeo
Em organismos vivos, o conceito de metabolismo está associado 
ao armazenamento e à conversão de alimentos em energia, permi-
tindo sua sobrevivência. De modo similar, o metabolismo celular re-
fere-se aos múltiplos processos metabólicos que ocorrem durante o 
crescimento e a manutenção de cada célula.
Em seu pequeno reservatório, as células são capazes de conduzir 
diversos processos simultaneamente, como crescer, movimentar-se e 
manter as atividades essenciais à sua sobrevivência funcionais. Entre-
tanto, para que isso seja possível, é fundamental que elas possuam 
mecanismos eficientes de geração de energia, produzindo e armaze-
Compreender os pro-
cessos intracelulares 
geradores de energia: 
fermentação, glicólise, 
ciclo do ácido cítrico e 
fosforilação oxidativa.
Objetivo de aprendizagem
70 Biologia Celular
nando moléculas que serão utilizadas de acordo com a demanda ener-
gética de cada processo celular.
Entre as moléculas produzidas durante o metabolismo celular, duas 
se destacam pelo seu papel chave na geração de energia: a adenosina 
trifosfato (ATP) e a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD+). 
A ATP é a principal molécula energética 1
 Moléculas energéticas são 
aquelas cuja quebra libera 
energia para a realização 
de atividades celulares.
1 utilizada pelas células devido à sua 
capacidade de liberar energia rapidamente quando necessário. A energia é libe-
rada da ATP quando um de seus grupamentos fosfato é removido e a molécula é 
convertida em adenosina difosfato (ADP). A molécula de ATP pode ser regenerada 
com a adição de um novo grupo fosfato, o que ocorre com a absorção de energia, 
obtida por meio dos alimentos ingeridos pelos organismos heterotróficos ou pela 
fotossíntese e quimiossíntese em organismos autotróficos 2
Organismos heterotróficos 
obtêm energia com base 
em compostos orgânicos 
ingeridos, isto é, não são 
capazes de produzir seu 
próprio alimento a partir 
de compostos inorgânicos. 
Por sua vez, organismos 
autotróficos utilizam com-
postos inorgânicos e ener-
gia solar (fotossíntese) ou 
química (quimiossíntese) 
para gerar compostos 
orgânicos complexos.
2 . 
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Adenina
Ribose
Ribose
Trifosfato
Fosfato
Fosfato
Energia liberada 
(para a célula)
Difosfato
Energia 
absorvida 
(alimentos ou 
fotossíntese)
ATP
ADP
Adenina
Moléculas de ATP são formadas com absorção de energia e atuam como reserva energética 
celular, liberando energia (na forma de um grupo fosfato) quando necessário.
Metabolismo e divisão celular 71
Em sistemas biológicos, as reações de oxirreduções (reações redox) são 
responsáveis pela transferência de elétrons entre espécies químicas, forne-
cendo energia metabólica para as atividades celulares. Uma das principais 
formas de transferência desses elétrons ocorre pela ação da coenzima NAD+, 
a nicotinamida adenina dinucleotídeo. Essa coenzima transfere e recebe íons 
hidretos H- de enzimas hidrogenases 3
Enzimas que promovem 
a redução de compostos 
pela adição de hidretos H–.
3
 e desidrogenases 4
Enzimas que promovem 
a oxidação de compos-
tos pela remoção de 
hidretos H–.
4
, respectivamen-
te, agindo como uma transportadora intermediária desse íon no interior das 
células. Quando reage com o hidrogênio (recebendo duas moléculas de H+ 
e dois elétrons de uma desidrogenase), essa coenzima encontra-se em sua 
forma reduzida NADH, isto é, em sua conformação mais energética, con-
tendo elétrons livres para transferência para algum processo biológico que 
demande energia. 
ch
ro
m
at
os
/S
hu
tte
rs
to
ck
Reação redox do NAD
e–: elétrons; NADox: NAD oxidada; NADred: NAD reduzida.
O fluxo de energia nas células é mediado por reações químicas 
especiais, em que moléculas complexas e altamente energéticas 
são clivadas 5
Quebradas por meio de 
processos enzimáticos, 
produzindo moléculas 
menores.
5
 em moléculas mais simples e com baixo conteúdo 
de energia. Durante essa quebra, energia – em geral na forma de 
moléculas de ATP – é produzida para a condução das atividades 
celulares. Ao conjunto dos processos metabólicos de geração de 
energia a partir da conversão, ou oxidação, de moléculas comple-
xas a moléculas mais simples é dado o nome de catabolismo. 
72 Biologia Celular
Por outro lado, as células também são capazes de sintetizar os 
compostos necessários à sua sobrevivência, sejam moléculas de 
energia, estruturais ou informacionais. Nesse caso, as vias metabó-
licas utilizadas compõem os processos de anabolismo, essenciais 
ao crescimento, reprodução e manutenção celular.
A via metabólica, utilizada para gerar energia, depende, em 
grande parte, do tipo da célula, se esta é procarionte ou eucarion-
te. Enquanto células procariontes fazem uso das vias da respiração 
anaeróbia (glicólise ou fermentação), as células eucariontes utili-
zam, em geral, três vias em sequência para garantir uma produção 
energética mais elevada, em um processo conhecido como respi-
ração aeróbia: a glicólise, o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação 
oxidativa. 
A seguir, discutiremos quatro das principais vias metabólicas de 
geração de energia celular: glicólise, fermentação, ciclo do ácido 
cítrico e fosforilação oxidativa. 
4.1.1 Glicólise
A glicólise é a via mais ancestral de geração de energia, utiliza-
da como via única até hoje por diversos microrganismos. Também 
é a rota inicial do processo da respiração aeróbia, conduzida por 
células eucariontes.
Nessa via metabólica, a molécula de glicose (um carboidrato 
contendo seis carbonos) é transformada por meio de uma série 
de reações químicas mediadas por enzimas até produzir duas mo-
léculas de piruvato – carboidrato contendo três átomos de carbo-
no. Durante as etapas de transformação, são geradas duas novas 
moléculas de ATP por molécula de glicose oxidada, e duas molécu-
las de NAD+ são convertidas em NADH. A Figura 1 apresenta a via 
da glicólise com as enzimas responsáveis pela catalisação de cada 
uma das suas etapas constituintes.
Metabolismo e divisão celular 73
Figura 1
Etapas da via metabólica da glicólise
Bo
tn
am
 Il
lu
st
ra
tio
ns
/S
hu
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ck
Glicose
ADP
ADP
ATP
ATP
Glucoquinase
Glucose-6-fosfato
Hexoisomerase
Frutose-6-fosfato
Fosfofrutoquinase
Frutose 1,6-bifosfato
Aldolase
Di-hidroxiacetona-
fosfato
Gliceraldeído 
3-fosfato
Triose-fosfato 
isomerase
Gliceraldeído 
3-fosfato 
desidrogenase 1,3-bifosfoglicerato1,3-bifosfoglicerato
3-fosfoglicerato 3-fosfogliceratoFosfoglicerato 
mutase
Enolase
2-fosfoglicerato2-fosfoglicerato
FosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvato
Piruvato Piruvato
Gliceraldeído 
3-fosfato
Gliceraldeído 
3-fosfato
A glicólise se divide em duas fases, denominadas fase preparató-
ria e fase de pagamento. Na fase preparatória, a glicose é fosforilada e 
convertida em gliceraldeído 3-fosfato e di-hidroxiacetona-fosfato. Essa 
última molécula é instável e rapidamente é convertida também em gli-
ceraldeído 3-fosfato pela enzima triose-fosfato isomerase. Durante a 
fase preparatória, são consumidas duas moléculas de ATP para as rea-
ções de fosforilação.
74 Biologia Celular
A segunda etapa, a fase de pagamento,visa compensar a energia 
gasta na fase preparatória e produzir um saldo positivo de moléculas 
de ATP. Assim, as moléculas de gliceraldeído 3-fosfato produzidas (duas 
para cada molécula de glicose utilizada na fase preparatória) são oxida-
das em moléculas de piruvato, formando, durante o processo, quatro 
moléculas de ATP e duas moléculas de NADH. Logo, o saldo energético 
ao final da glicólise é positivo, com a geração de duas moléculas de ATP 
e duas moléculas de NADH (Figura 2).
Figura 2
Saldo energético final da via metabólica da glicólise
Bi
ol
og
i.A
ja
/S
hu
tte
rs
to
ck
Fase preparatória
Glicose
utilizado2
4
2
2 ADP +
4 ADP +
+ 2 H +
2 ADP +
NADH
P
P
P
Fase de pagamento
Formado
2 Piruvato + 4 H2O
2 NAD + 4e- + 4H +
Saldo
Glicose
4 ATP formado – 2 ATP utilizado
2 Piruvato + 4 H2O
2 ATP
2 NADH + 2 H+2 NAD + + 4e– + 4H+
A via glicolítica ocorre no citoplasma das células e não demanda oxi-
gênio para ocorrer. Entretanto, a presença ou não de oxigênio é que 
vai definir o destino das moléculas de piruvato geradas nessa via. Na 
presença de oxigênio, as moléculas de piruvato serão utilizadas nas 
demais vias da respiração aeróbia – ciclo do ácido cítrico e fosforilação 
oxidativa. Na sua ausência, entretanto, o piruvato gerado será utilizado 
para formar outros produtos intermediários, como ácido láctico e ál-
cool, no processo de fermentação.
Metabolismo e divisão celular 75
4.1.2 Fermentação
A fermentação é uma via metabólica de quebra da glicose na ausência 
de oxigênio para geração de moléculas de ATP. Nesse caso, a molécula de 
oxigênio não é utilizada como aceptora final de elétrons, como acontece 
na etapa da fosforilação oxidativa da respiração aeróbia (ver Seção 4.1.4). 
Essa via metabólica é utilizada por diversos microrganismos proca-
riontes e também por algumas células eucariontes. A fermentação é 
bastante similar à glicólise, com a adição de algumas etapas específicas 
no final do processo. Entre os processos fermentativos, dois se desta-
cam: a fermentação do ácido lático e a fermentação alcoólica. 
Na fermentação do ácido láctico (Figura 3), após as etapas da glicóli-
se, a molécula de NADH transfere elétrons diretamente para o piruvato 
gerado, produzindo lactato como subproduto. Essa etapa é chamada 
de fase de regeneração de NAD+, por liberar a coenzima para atuar no-
vamente na fase preparatória da oxidação de uma nova molécula de 
glicose, ou em outro processo metabólico.
Figura 3
Etapas da fermentação do ácido lático
Ve
ct
or
M
in
e/
Sh
ut
te
rs
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ck
Glicose
Piruvato
Lactato
2
G
lic
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is
e
Re
ge
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çã
o 
do
 N
AD
+
2
2 ADP
ATP
NAD+
NAD+
NADH
NADH
2
2
2
2
2
Esse tipo de fermentação é uma via utilizada por bactérias do 
ácido lático, como aquelas dos gêneros Lactococcus e Enterococcus 
(LIMA et al., 2009), e é um processo fundamental para a produção 
de muitos alimentos, como derivados fermentados do leite (iogurtes, 
queijos), assim como carnes, peixes, vegetais e cereais que passam 
76 Biologia Celular
por processos de fermentação para modificação de sabores, texturas 
e valores nutricionais (BINTSIS, 2018). 
Além dos organismos procariontes, algumas células eucariontes 
também utilizam a via fermentativa do ácido lático. É o caso das he-
mácias humanas, que não apresentam mitocôndrias e, portanto, não 
realizam respiração aeróbia, e também das células musculares, que 
vão utilizar essa via em situações de pouca disponibilidade de oxigênio, 
como ocorre no caso de exercícios de elevada intensidade.
De maneira similar à fermentação do ácido lático, a fermentação 
alcoólica (Figura 4) também utiliza o piruvato produzido na glicólise. 
Entretanto, antes de ser reduzida com a doação de hidrogênio pelo 
NADH, essa molécula é descarboxilada, com a remoção de um grupa-
mento carboxila. Esse processo de descarboxilação de cada piruvato 
leva à liberação de duas moléculas de gás carbônico no meio (uma para 
cada piruvato) e à formação de duas moléculas de acetaldeído.
Figura 4
Etapas da fermentação alcoólica
ha
ka
n.
de
m
ir/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Glicose
Piruvatos
2 acetaldeídos
2 etanol
CO2
CO2
Na sequência, as moléculas de aldeído produzidas serão redu-
zidas pela ação do NADH, que vai atuar como doador de elétrons, 
Metabolismo e divisão celular 77
produzindo duas moléculas de etanol ao final da via e regenerando as 
moléculas de NAD+. 
A fermentação alcoólica é uma via bastante utilizada por leveduras, 
células eucariontes unicelulares. Pela sua capacidade de produzir ál-
cool etílico, esses organismos são amplamente aplicados no processo 
de produção de bebidas alcoólicas, como vinhos e cervejas. 
4.1.3 Ciclo do ácido cítrico
Em organismos aeróbios, o piruvato produzido na via da glicólise 
será utilizado para gerar mais energia em duas vias subsequentes: o 
ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa.
Antes de o ciclo do ácido cítrico ter início, o piruvato, que ainda con-
tém bastante energia para ser extraída e utilizada pelas células, é oxi-
dado em uma molécula de acetil coenzima A. Essa etapa vai acontecer 
nas mitocôndrias (Figura 5), no caso de eucariotos, ou na parede inter-
na da membrana plasmática, em procariotos. 
Figura 5
Oxidação do piruvato em célula eucarionte
Al
i D
M
/S
hu
tte
rs
to
ck
Citosol
Piruvato
Mitocôndria
Acetil CoA
Coenzima A
Durante essa etapa, a molécula de piruvato é descarboxilada, per-
dendo um grupamento carboxila e liberando CO2. Na sequência, ela é 
oxidada com o auxílio da molécula de NAD+, gerando NADH, e reage 
com uma molécula de coenzima A. Com isso, é formada uma molécula 
de acetil coenzima A (acetil CoA) para cada molécula de piruvato oxi-
dada. Lembrando que, durante a glicólise, são produzidas duas molé-
78 Biologia Celular
culas de piruvato. Ao final dessa etapa de oxidação, o saldo total será 
de duas moléculas de acetil CoA, duas moléculas de CO2 e dois NADH. 
Uma vez formado, o acetil CoA vai entrar em uma via de reações cícli-
cas, denominada ciclo do ácido cítrico (Figura 6).
Figura 6
Ciclo do ácido cítrico 
 g
st
ra
ub
 / 
Sh
ut
te
rs
to
ck
acetil CoA
citrato
água
água
água
cis-aconitato
D-isocitrato
Ciclo do ácido cítrico 
succinil-CoA
succinato
fumarato
malato
oxaloacetato 
α-cetoglutarato
água
O ciclo do ácido cítrico também é conhecido como ciclo de Krebs, em 
homenagem ao pesquisador que primeiro o descreveu – Hans Krebs –, 
ou como ciclo dos ácidos tricarboxílicos, devido à presença de três carbo-
xilas em alguns dos compostos intermediários presentes no ciclo. Nas 
células eucariontes, o ciclo do ácido cítrico ocorre na matriz mitocon-
drial, assim como a oxidação do piruvato. Em procariontes, as etapas 
dessa via são conduzidas no citoplasma celular. Todas as etapas, em 
ambos os tipos celulares, serão mediadas por enzimas específicas, res-
ponsáveis por catalisar as reações bioquímicas necessárias.
Durante o ciclo do ácido cítrico, a molécula de acetil CoA, formada 
com base no piruvato, reage com uma molécula intermediária de qua-
tro carbonos – o oxalacetato –, dando origem a uma molécula de seis 
carbonos, denominada citrato. Essa molécula de citrato será oxidada e 
Metabolismo e divisão celular 79
liberará duas moléculas de CO2 e duas moléculas de NADH, em reações 
mediadas por enzimas específicas e com produção de compostos in-
termediários. Como resultado, ao final dessas reações, é formada uma 
molécula de succinil CoA. 
Na etapa seguinte, a coenzima A da molécula de succinil CoA é subs-
tituída por um grupamento fosfato que, na sequência, é transferido 
para uma molécula de ADP, formando uma nova molécula de ATP e um 
intermediário de quatro carbonos – o succinato. Em algumas células, o 
grupo fosfato pode ser transferido para uma molécula de difosfato de 
guanosina (GDP), dando origem ao trifosfato de guanosina (GTP), uma 
molécula com função energética similar à ATP.
O succinato produzido é, então, oxidado, formando outro interme-
diário de quatro carbonos– o fumarato. Nessa etapa, uma molécula de 
flavina adenina dinucleotídeo (FAD) auxiliará na oxidação do succinato, 
produzindo FADH2, a variante reduzida dessa molécula. O FAD é uma 
coenzima que, assim como o NAD+, atua como transportadora interme-
diária de elétrons. Por ter maior eletroafinidade do que o NAD+, essa 
molécula é utilizada nessa etapa, considerando-se que o succinato não 
é um forte doador de elétrons e, portanto, não é facilmente oxidável. 
A alta afinidade por elétrons da molécula de FAD consegue contornar 
esse problema, promovendo a oxidação da molécula do succinato.
O fumarato produzido reage com água, formando uma molécula de 
malato, também contendo quatro carbonos. Na última etapa do ciclo 
do ácido cítrico, o oxalacetato – molécula que iniciou a sequência de 
reações – é regenerado pela oxidação do malato, com a produção de 
mais uma molécula de NADH.
Ao final de um ciclo completo, são produzidas duas moléculas de 
CO2, três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma molécula 
de ATP (ou GTP). Considerando que esse rendimento se refere a uma 
única molécula de acetil CoA, o saldo será o dobro se for considerada 
cada molécula de glicose oxidada. Apesar de não produzir uma grande 
quantidade de ATP, o ciclo do ácido cítrico é bastante importante para 
o processo de geração de energia, principalmente pela produção dos 
intermediários NADH e FADH2, que vão transferir os elétrons que trans-
portam para a cadeia transportadora de elétrons presente na via da 
fosforilação oxidativa, última etapa da respiração aeróbia.
80 Biologia Celular
4.1.4 Fosforilação oxidativa
A fosforilação oxidativa é a via metabólica que garante o maior ren-
dimento energético aos organismos aeróbios. Nessa via, as moléculas 
de NADH e FADH2 vão fornecer elétrons para uma série de reações em 
cadeia que promovem a produção de energia. Essas reações – e suas 
moléculas associadas – recebem o nome de cadeia transportadora de 
elétrons (Figura 7) e vão ocorrer na membrana interna das mitocôn-
drias – nas células eucariontes – ou na face interna da membrana plas-
mática, em células procariontes. Associado à cadeia transportadora de 
elétrons, ocorre o fenômeno da quimiosmose, em que há a difusão de 
íons hidrogênio por meio da membrana (mitocondrial ou plasmática) e 
a consequente produção de moléculas de ATP.
Figura 7
 Cadeia transportadora de elétrons na via da fosforilação oxidativa
 K
al
la
ya
ne
e 
Na
lo
ka
/S
hu
tte
rs
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ck
MitocôndriaMembrana externa
Espaço 
intermembranar
Membrana 
interna
ATP sintase
Matriz
Ciclo do 
ácido 
cítrico
Cit c
Q – Ubiquinona; Cit c – Citocromo c; I – Complexo enzimático I; II – Complexo enzimático II; III – Complexo enzimático III; IV – 
Complexo enzimático IV.
Metabolismo e divisão celular 81
A cadeia transportadora de elétrons é formada por uma série de 
proteínas associadas, que formam quatro complexos enzimáticos, 
vinculados a algumas coenzimas de membrana, como a ubiqui-
nona (coenzima Q10), e outras pequenas proteínas, como o cito-
cromo c. Ao passar por esses complexos, os elétrons fornecidos 
pelas moléculas de NADH e FADH2 liberam energia, que é utilizada 
para bombear prótons H+ do interior da mitocôndria para o espaço 
intermembranar (entre suas membranas interna e externa). Esse 
bombeamento forma um gradiente eletroquímico 6
Diferença na concentra-
ção de íons entre dois 
lados de uma membra-
na que promove um 
transporte termodina-
micamente favorável, no 
sentido da maior para a 
menor concentração.
6
 de hidrogênio; 
o elemento retorna, então, para a matriz mitocondrial a partir de 
uma enzima de membrana – a ATP sintase – e, durante sua passa-
gem por ela, ocorre a formação de moléculas de ATP. 
A presença do oxigênio ao final da cadeia transportadora de 
elétrons é fundamental para a continuidade da via e consequente 
geração de moléculas de ATP. O oxigênio molecular (O2) receberá 
os elétrons do último complexo enzimático (complexo IV), dividin-
do-se em oxigênio elementar (O) e se unindo com prótons H+ para 
formar água ao final do processo. 
Como saldo, a fosforilação oxidativa promove a formação apro-
ximada de 26 a 28 moléculas de ATP, além de regenerar as molé-
culas de NAD+ e FAD, que podem retornar como transportadoras 
de elétrons em outras vias. O rendimento aproximado energético 
da respiração aeróbia, por molécula de glicose, é de cerca de 32 
moléculas de ATP, considerando as vias da glicólise, o ciclo do áci-
do cítrico e a fosforilação oxidativa. Esse valor, entretanto, pode 
ser bem menor se considerarmos o gasto energético necessário 
para o transporte das moléculas intermediárias para o interior da 
mitocôndria, por exemplo. De qualquer forma, o ganho energético 
associado ao processo aeróbio é bastante superior ao observado 
em vias anaeróbias e foi um parâmetro evolutivo decisivo para o 
surgimento e o desenvolvimento de muitos organismos, como as 
plantas e os animais.
Em um formato divertido 
e bastante didático, o 
livro Uma aventura pela 
respiração celular narra a 
jornada de uma molécula 
de carboidrato que, após 
passar pelo processo 
digestivo, é utilizada para 
gerar energia durante 
as etapas da respiração 
aeróbia – glicólise, ciclo do 
ácido cítrico e fosforilação 
oxidativa. A autora des-
creve os mecanismos das 
principais vias de geração 
de energia em células 
eucariontes de maneira 
leve, o que torna essa obra 
uma opção interessante 
para o estudo introdutório 
do metabolismo celular. 
CIANNI, J. Curitiba: Brazil 
Publishing, 2021.
Livro
82 Biologia Celular
4.2 Mitocôndrias e cloroplastos 
Vídeo
Mitocôndrias são organelas membranosas presentes em células 
eucariontes e que possuem um papel fundamental na respiração aeró-
bia. Apresentam seu próprio material genético na forma de DNA, her-
dado exclusivamente da linhagem materna.
 Mitocôndrias contêm material genético próprio, o que reforça a hipótese de que 
essas organelas devem ter se originado de microrganismos procariontes fagoci-
tados por células eucariontes em algum momento da evolução celular. Entretanto, 
ao contrário do que acontece com o DNA nuclear, em muitos organismos (inclusive 
em humanos) o DNA mitocondrial – também transmitido de maneira hereditária 
– tem sua origem exclusivamente materna. Isso porque, após a fecundação, as 
mitocôndrias presentes nos gametas masculinos são degradadas por estruturas 
denominadas autofagossomos, presentes no óvulo fecundado (SATO; SATO, 2012). 
Por estar presente em grande número de cópias nas células, o DNA mitocondrial 
é comumente utilizado em análises forenses 7
Aplicação de conheci-
mentos científicos para 
responder quesitos em 
questões judiciais.
7
 quando o DNA nuclear encontra-se 
muito degradado. Nesse caso, marcadores forenses 8
Sequências de DNA que 
são distintas entre dife-
rentes indivíduos.
8
 convencionais não serão 
capazes de identificar uma única pessoa, e sim uma linhagem de indivíduos que 
apresentam a mesma descendência materna.
M
us
eu
 d
e 
Pa
le
on
to
lo
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a 
da
 U
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e 
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W
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ia
 C
om
m
on
s DNA nuclear é herdado de 
todos os ancestrais
DNA mitocondrial é herdado 
de uma linhagem única
Conhecer a estrutura e 
a organização funcional 
das mitocôndrias e dos 
cloroplastos.
Objetivo de aprendizagem
Metabolismo e divisão celular 83
A estrutura da mitocôndria está dividida em duas membranas – 
uma interna e outra externa. Os dobramentos da membrana interna 
originam conformações denominadas cristas, e o espaço interno da or-
ganela é chamado de matriz mitocondrial (Figura 8).
Figura 8
Estrutura da mitocôndria
Matriz
Ribossomo
Espaço 
intermembranar
Cristas
Membrana 
externa
Membrana 
interna
Grânulos
ATP sintase
DNA LD
ar
in
/S
hu
tte
rs
to
ck
Assim como a membrana plasmática, a membrana externa da mito-
côndria apresenta permeabilidade seletiva, permitindo a passagemde 
pequenas moléculas. Também contém proteínas transmembranares – 
as porinas – que auxiliarão o transporte passivo de moléculas hidrofíli-
cas de tamanhos diversos.
Entre as membranas externa e interna está localizado o espaço in-
termembranar, um reservatório aquoso responsável por coordenar 
diversas atividades celulares e metabólicas, como a regulação da respi-
ração celular. As porinas presentes na membrana externa permitirão a 
entrada – sem gasto energético – de íons e pequenas proteínas no es-
paço intermembranar que, dessa forma, apresentará uma composição 
química bastante similar ao citosol celular.
Diferentemente da membrana externa, a membrana interna mito-
condrial é impermeável e permite apenas a passagem livre de oxigênio, 
gás carbônico e água. Por não apresentar aberturas como as formadas 
pelas porinas, necessita de canais específicos de transporte para a en-
trada e saída de moléculas na matriz mitocondrial. Dois desses canais 
– a bomba de prótons 9
Proteína integral de 
membrana responsável 
pelo transporte de íons 
de hidrogênio contra seu 
gradiente de concentra-
ção (da região mais con-
centrada para a menos 
concentrada). Na cadeia 
respiratória, os complexos 
enzimáticos I, III e IV apre-
sentam essas proteínas 
em sua constituição.
9
 e a ATP sintase – constituem o mecanismo 
principal de geração de ATP durante a fosforilação oxidativa (Figura 9).
84 Biologia Celular
Figura 9
Mecanismo de geração de moléculas de ATP pela enzima ATP sintase
 M
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Sh
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Espaço intermembranar
Bomba de prótons
ATP sintase
Membrana 
mitocondrial 
interna
Matriz mitocondrial
Subunidade F0
Subunidade F0
Su
bu
ni
da
de
 F
1 H
as
te
H+ – prótons de hidrogênio; Pi – grupo fosfato
A estrutura da membrana interna é bastante compartimentaliza-
da, com dobramentos diversos formando as cristas mitocondriais. A 
presença desses dobramentos garante uma maior área para realizar 
as atividades celulares, como a cadeia transportadora de elétrons e 
a quimiosmose, o que aumenta a eficiência da organela na produção 
de energia. 
A matriz mitocondrial é o compartimento mais interno da mitocôn-
dria. Contém centenas de enzimas e moléculas que auxiliam o processo 
respiratório e a produção de ATP. Nessa região, encontram-se o DNA 
mitocondrial, os ribossomos e os grânulos celulares.
O número de mitocôndrias por células varia bastante, de acordo 
com a maior ou menor demanda energética de cada tipo celular. Assim, 
as hemácias (glóbulos vermelhos do sangue de mamíferos) não apre-
sentam mitocôndrias, enquanto uma única célula do fígado pode conter 
milhares dessas organelas. Células musculares também apresentam 
um número elevado de mitocôndrias – cerca de 40% do citoplasma de 
células musculares cardíacas é composto por elas.
Metabolismo e divisão celular 85
Além do seu importante papel na respiração celular, as mito-
côndrias também desempenham outras funções igualmente fun-
damentais para as células. Entre elas estão o armazenamento de 
cálcio para atividades de sinalização celular (comunicação entre 
diferentes células do meio externo, ou dentro de um mesmo orga-
nismo), a produção de calor e a mediação das atividades de morte 
e crescimento celular.
Cloroplastos são organelas exclusivas de células vegetais e de 
algas verdes e, assim como as mitocôndrias, apresentam genoma 
próprio. Constituem o reservatório celular onde serão conduzidas 
as etapas da fotossíntese, a qual é o mecanismo de geração de 
energia autotrófico por meio de compostos inorgânicos e da luz 
solar.
A fotossíntese é a via bioquímica pela qual as células de plantas verdes e de ou-
tros organismos autotróficos, como algas verdes e cianobactérias, transformam a 
energia luminosa em energia química. A reação global da via é:
6CO2 + 6H2O + luz → C6H12O6 + 6O2
Assim, para cada seis moléculas de gás carbônico e de água, na presença de luz 
solar, são produzidas uma molécula de glicose (C6H12O6) e seis moléculas de gás 
oxigênio (O2). A molécula de glicose é utilizada para a manutenção da célula, en-
quanto o oxigênio é liberado como um subproduto no meio. 
A reação global é uma forma simplificada de demonstrar o processo bioquímico 
que ocorre na fotossíntese, entretanto, assim como as vias metabólicas de gera-
ção de energia, esse processo também ocorre em etapas mediadas por um grande 
número de enzimas. 
Na primeira etapa – chamada de fase luminosa –, a energia solar é absorvida 
e utilizada para conduzir uma série de transferências de elétrons, resultando na 
produção de ATP e NADPH 10
NADPH é a versão reduzi-
da de NADP+ (nicotinami-
da adenina dinucleotídeo 
fosfato) e é estrutural-
mente similar ao NAD+, 
com a única diferença de 
possuir um fosfato a mais 
no carbono 2’ da adenina. 
Entretanto, apresentam 
algumas diferenças 
funcionais importantes: 
enquanto NAD+ transpor-
ta elétrons em processos 
catabólicos, como na 
geração de energia, 
NADP+ atua em processos 
anabólicos, auxiliando na 
produção de moléculas e 
componentes celulares.
10
. Na etapa seguinte – fase escura da fotossíntese 
ou ciclo de Calvin –, as moléculas de ATP e NADPH geradas são utilizadas para 
reduzir o dióxido de carbono, formando compostos orgânicos de carbono. Esse 
processo de redução, com consequente produção de moléculas orgânicas, é cha-
mado de fixação de carbono. 
A fotossíntese é uma via metabólica essencial à vida no planeta. É responsável 
pela produção primária 11
Total de matéria orgânica 
produzida por organismos 
autotróficos.
11
, base da cadeia alimentar, e pela manutenção dos níveis 
de oxigênio no planeta. É uma via anabólica, isso significa que ela consome ener-
gia para a produção de compostos orgânicos. As moléculas orgânicas produzidas, 
por sua vez, poderão ser degradadas para geração de energia na própria célula, por 
alguma das vias já estudadas na Seção 4.1.
(Continua)
86 Biologia Celular
 
gr
ay
ja
y/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Fotossíntese
Energia 
luminosa
Açúcar
Oxigênio
Dióxido de 
carbono
Água
Apesar de algumas células procariontes, como as cianobactérias, 
também realizarem fotossíntese, os cloroplastos estão presentes 
exclusivamente nas células eucariontes. De acordo com a hipótese 
endossimbiótica, a origem intracelular dos cloroplastos – de modo 
similar à origem das mitocôndrias – está associada à ingestão e à ma-
nutenção de microrganismos fotossintetizantes por células eucarion-
tes. Essa relação simbiótica teria levado à evolução celular de algumas 
dessas células, que passaram a produzir seu próprio alimento de ma-
neira autotrófica. 
Os cloroplastos pertencem a um grupo definido como plastídeos 
– organelas presentes em células de plantas e algas, apresentam fun-
ções de armazenamento e associadas à realização da fotossíntese. 
Outros plastídeos são os leucoplastos, que não contêm pigmentos e 
têm função de reserva (principalmente de amido), e os cromoplastos, 
especializados na síntese e reserva de pigmentos acessórios que não 
a clorofila, como os carotenóides (pigmentos alaranjados) e licopenos 
(pigmentos vermelhos).
Portanto, os cloroplastos diferenciam-se dos demais plastídeos pela 
sua cor verde, devido ao armazenamento dos pigmentos clorofila a 
e clorofila b. Esses pigmentos têm como principal função absorver a 
energia luminosa para o processo da fotossíntese e são encontrados 
majoritariamente nas partes verdes das plantas, principalmente nas 
células do mesófilo foliar 12
Tecido encontrado nas fo-
lhas, localizado entre duas 
camadas de epiderme.
12
. 
Metabolismo e divisão celular 87
Estruturalmente, os cloroplastos são constituídos por três mem-
branas (Figura 10). Duas dessas membranas (externa e interna) for-
mam uma estrutura de revestimento, similar a um vacúolo, dentro 
da qual encontra-se a terceira membrana, extremamente dobrada, 
dando origem a pequenos discos achatados, denominados tilacoides. 
Pela presença dessas estruturas, essa membrana também recebe o 
nome de membrana tilacoide. 
Figura10
Estrutura do cloroplasto
Cloroplasto
Tilacoide
Membrana externa
Espaço intermembranar
Membrana interna
Lamela
Gota de lipídio
DNA do cloroplasto
RibossomosGrânulo de 
amido
Lúmen do 
tilacoide
Granum
Estroma
Ka
lla
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e 
Na
lo
ka
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hu
tte
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to
ck
Na maior parte das células vegetais, os tilacoides são organizados 
em pilhas, denominadas de grana (singular granum), que se comuni-
cam entre si por extensões chamadas de lamelas. O espaço interno dos 
tilacoides é preenchido com uma solução aquosa e recebe o nome de 
lúmen do tilacoide. O espaço entre a membrana interna e a membrana 
tilacoide é preenchido por uma solução contendo enzimas, grânulos de 
amido, DNA e outras moléculas e é denominado estroma. 
A membrana tilacoide armazena clorofila e apresenta alguns com-
plexos proteicos responsáveis pela fase luminosa da fotossíntese, 
como o fotossistema I, o fotossistema II e a ATP sintase. Ao incidir sobre 
os tilacoides, a luz solar excita os pigmentos de clorofila, promovendo 
a liberação de elétrons. Esses elétrons entrarão em uma das cadeias 
transportadoras de elétrons presentes na membrana tilacoide e pro-
duzirão ATP, NADPH e oxigênio (Figura 11).
88 Biologia Celular
Figura 11
Representação esquemática das etapas da fotossíntese em um cloroplasto
Ka
lla
ya
ne
e 
Na
lo
ka
/S
hu
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to
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Luz
Reações 
luminosas
Ciclo de 
Calvin
Estroma
Açúcar
Cloroplasto
Pi – grupo fosfato; RuBP – 1,5-ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase; 3-PGA – 3-ácido 
fosfoglicérico; G3P – Gliceraldeído 3-fosfato.
As moléculas de ATP e NADPH produzidas são utilizadas na fase es-
cura da fotossíntese. Nessa etapa, conduzida no estroma dos cloro-
plastos, o CO2 absorvido pela planta vai se combinar com uma molécula 
receptora contendo cinco carbonos – a 1,5-ribulose bifosfato (RuBP). 
Em seguida, o composto formado divide-se em duas novas moléculas 
de 3-ácido fosfoglicérico (3-PGA), contendo três carbonos cada. Essa 
reação é catalisada pela enzima RuBP carboxilase/oxidase, comumente 
denominada de rubisco.
Na sequência, as moléculas de 3-PGA são reduzidas em 
gliceraldeído-3-fosfato (G3P), com o auxílio da molécula de NADPH. 
A cada seis moléculas de G3P produzidas, cinco são regeneradas e 
retornam ao ciclo como RuBP, enquanto uma é direcionada para a 
síntese da glicose. Ao total, devem entrar seis moléculas de CO2 no 
ciclo (seis voltas) para serem produzidas doze moléculas de G3P, o 
que permite que duas dessas moléculas possam reagir produzindo 
uma molécula de glicose.
 
O documentário A origem 
do homem apresenta e dis-
cute a ideia de que todos 
os seres humanos descen-
dem de uma mesma mãe 
genética, uma verdadeira 
“Eva” ancestral. Para 
corroborar essa teoria, 
pesquisadores rastrearam 
o DNA mitocondrial de 
uma mulher pré-histórica, 
que habitou o planeta há 
cerca de 140 mil anos, 
verificando a passagem do 
seu material genético de 
geração a geração, até os 
dias atuais. 
Direção: Andrew Piddington. Reino 
Unido: Granada Media, 2002.
Documentário
Metabolismo e divisão celular 89
4.3 Divisão celular 
Vídeo
Seja para garantir sua reprodução – e a transferência de seus genes 
a uma célula filha – ou para repor células mortas ou danificadas em 
um tecido, as células estão constantemente se dividindo. Quando um 
organismo cresce, por exemplo, isso não significa que suas células se 
tornaram maiores; na verdade, o que aumenta é sua quantidade, e isso 
é assegurado pela divisão celular.
Todos os organismos iniciam seu desenvolvimento com uma 
única célula. Alguns, unicelulares, mantêm-se dessa forma durante 
todo seu ciclo de vida, utilizando a divisão apenas para produzir no-
vos indivíduos. Outros, porém, são multicelulares, e a divisão celular 
será essencial no processo de embriogênese 13
Desenvolvimento em-
brionário a partir de um 
óvulo fecundado.
13 e na formação de um 
organismo completo.
Existem dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. Enquanto a 
mitose produzirá novas células idênticas, com conteúdo genético igual 
à célula que lhe deu origem, a meiose é o processo de divisão que visa 
à produção de gametas, isto é, células sexuais, como os óvulos e os 
espermatozoides. Nesse caso, as células produzidas terão apenas me-
tade do material genético da célula parental, o que é necessário para 
que o zigoto gerado a partir da fecundação apresente a quantidade de 
cromossomos própria de cada espécie.
4.3.1 Mitose
Em organismos eucariontes multicelulares, a mitose vai ocorrer nas 
células somáticas, isto é, naquelas que não apresentam função repro-
dutiva. Nesse processo, define-se como ciclo celular o período entre as 
sucessivas divisões celulares, quando o conteúdo genético celular de-
verá ser duplicado para que possa ser corretamente dividido entre as 
células filhas a serem geradas. 
Células que apresentam o conjunto completo de cromossomos de 
uma espécie 14
Duas cópias de cada 
cromossomo, um de 
herança paterna e outro 
de herança materna.
14
 são denominadas diploides (simbolizadas como 2n, sen-
do n a quantidade de cromossomos no organismo). Por outro lado, 
células que apresentam apenas metade dos cromossomos, como 
os gametas, são chamadas de haploides (n). A Figura 12 apresenta a 
diferença entre células haploides e diploides em seres humanos, cujo 
conteúdo diploide celular é de 46 cromossomos.
Conhecer a divisão celular 
mediante mitose e meiose.
Objetivo de aprendizagem
90 Biologia Celular
Figura 12
Diferença entre células diploides e haploides na espécie humana
ka
ny
an
at
 w
on
gs
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Haploide (n)
Um conjunto de cromossomos 
n = 23
Cromossomos não 
homólogos
Pares de cromossomos 
homólogos
Diploide (2n)
Dois conjuntos de cromossomos 
2n = 46 
O processo da mitose é bastante crítico e deve ser controlado 
criteriosamente por diversos genes e suas enzimas associadas. 
Quando não regulado de maneira correta, a mitose pode levar ao 
aparecimento de tumores e câncer. O processo completo é dividido 
nas etapas: interfase, prófase, prometáfase, metáfase, anáfase, teló-
fase e citocinese (Figura 13).
Figura 13
Etapas da mitose
 L
Da
rin
/S
hu
tte
rs
to
ck
Interfase Prófase Prometáfase Metáfase Anáfase Telófase e Citocinese
A interfase não é uma fase de divisão, e sim de preparo para que 
a divisão ocorra. Assim, durante esse período, a célula deve acumular 
nutrientes e energia e garantir que o material genético esteja duplica-
do para iniciar a divisão celular. Essa fase é dividida em três estágios 
principais: G1, em que a célula se encontra em crescimento; S, quando 
ocorre a duplicação do material genético; e G2, em que a célula conti-
nua seu crescimento e reorganiza seu conteúdo para o início da divisão. 
A prófase se caracteriza pela condensação da cromatina 15
Cromatina é o comple-
xo de DNA e proteínas 
presente no núcleo 
celular; trata-se da versão 
não condensada dos cro-
mossomos, encontrada 
quando a célula não está 
em divisão.
15
 já du-
plicada, formando cromossomos extremamente enovelados e visí-
veis mesmo sob microscopia óptica. Os cromossomos replicados e 
Metabolismo e divisão celular 91
condensados apresentam um formato de X, unidos em uma região 
denominada centrômero, e cada réplica (ou braço do cromossomo re-
plicado) é uma cromátide irmã (Figura 14).
Figura 14
Diferença entre cromossomos homólogos e cromossomos duplicados, com as cromátides irmãs
 D
es
ig
nu
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Cromossomos
Centrômero
Cromossomos 
homólogos
Cromossomo 
homólogo 1
Replicação
Cromossomo 
homólogo 2
Cromátides 
irmãs
Cromátides 
irmãs
Na etapa da prófase também ocorrerá a formação do fuso mitóti-
co. Essa estrutura é constituída de longas proteínas – os microtúbulos 
– que começam a se formar em extremidades opostas das células. O 
fuso mitótico será responsável pela separação e pelo direcionamento 
das cromátides irmãs para as células filhas que serão geradas. 
Células animais apresentam uma organela essencial para a divisão celular: os cen-tríolos. Trata-se de duas estruturas no formato de barril, localizadas em uma re-
gião do citoplasma denominada centrossoma. Sua constituição é de microtúbulos, 
proteínas longas e filamentosas que estão presentes também no citoesqueleto 16
Conjunto de fibras res-
ponsável pela estrutura 
celular e pela movimenta-
ção de organelas internas.
16
 
celular. No centríolo, os microtúbulos estão em arranjos de três, formando triple-
tes. Na divisão celular, os centríolos se separam, indo cada um para um polo da 
célula, e originarão o fuso mitótico a partir dos seus microtúbulos. Os cromosso-
mos condensados se ligam a essa estrutura, e cada cromátide irmã é direcionada 
para uma extremidade celular, a fim de serem igualmente divididas entre as duas 
novas células.
(Continua)
92 Biologia Celular
 
Sm
ar
t V
ec
to
rs
/S
hu
tte
rs
to
ck
Centríolos
Microtúbulos
Cromossomos
Centríolo
Extremidade distal
Extremidade proximal
Triplete de microtúbulos 
A prometáfase é a segunda fase da divisão propriamente dita. 
Nessa etapa a membrana nuclear se rompe liberando as cromátides 
irmãs no citoplasma. Também é formado o cinetócoro, um complexo 
de proteínas associadas ao centrômero dos cromossomos e onde os 
microtúbulos do fuso mitótico vão se ligar.
Na fase seguinte – metáfase –, os microtúbulos ligados ao cinetócoro 
puxam as cromátides até que elas se alinhem no plano equatorial da 
célula 17
Linha imaginária no meio 
da célula, também chama-
da de placa equatorial.
17 . Nesse estágio ocorre um controle das condições da divisão – 
chamado de ponto de verificação ou de checagem da metáfase –, no qual 
a célula garante que está pronta para se dividir. Como a separação das 
cromátides irmãs é um processo irreversível, a célula precisa garan-
tir que todas elas estejam ligadas ao fuso mitótico e em suas posições 
corretas antes de dar continuidade à divisão celular. Uma vez que esse 
controle foi estabelecido, a célula pode seguir para a próxima fase da 
mitose – a anáfase.
Durante a anáfase, cada cromátide irmã é separada, dando origem 
a dois cromossomos idênticos e independentes. Cada cromossomo é, 
então, puxado pelo fuso mitótico para polos opostos da célula, garan-
tindo que cada nova célula receba um conjunto idêntico de cromosso-
mos. Em seguida, na telófase, é formada uma nova membrana nuclear 
ao redor de cada conjunto cromossômico, separando-os do restante 
do conteúdo citoplasmático. Os cromossomos começam a se descon-
densar, tornando-se mais difusos e menos compactos. Juntamente 
Metabolismo e divisão celular 93
com a telófase, a célula passa pelo processo de citocinese, que divide o 
conteúdo citoplasmático em duas novas células. 
Nessa etapa final, um anel de proteínas filamentosas, denominado 
anel contrátil, forma-se ao redor do equador da célula, imediatamente 
abaixo da membrana plasmática. Esse anel começa a encolher e induz 
à compressão interna da membrana plasmática, formando um sulco 
de clivagem no meio da célula. Com isso, são formadas duas células se-
paradas, cada uma contendo sua própria membrana plasmática, assim 
como seus próprios núcleo e citoplasma.
4.3.2 Meiose
Diferentemente da mitose, a divisão celular por meiose produzirá 
células filhas com conteúdos cromossômicos distintos, o que garante a 
diversidade genética em organismos que se reproduzem sexuadamente. 
Nesse tipo de divisão, ocorrerá também um fenômeno conhecido como 
crossing over. Trata-se de uma recombinação cromossômica, em que uma 
pequena parte de um cromossomo é clivado e ligado a outro cromosso-
mo, aumentando ainda mais a variabilidade genética nos descendentes. 
A meiose apresenta dois ciclos de divisão, denominados meiose I 
e meiose II (Figura 15). As etapas, em ambos os ciclos, são bastante 
similares à mitose, recebendo, inclusive, as mesmas denominações: 
prófase, metáfase, anáfase e telófase. Entretanto, existem algumas 
diferenças fundamentais entre os processos mitótico e meiótico, que 
justamente garantem a redução do conteúdo genético das células a 
serem geradas na meiose.
Figura 15
Etapas da meiose
LD
ar
in
/S
hu
tte
rs
to
ck
Meiose I
Meiose II
Interfase Prófase I
Prófase II
Metáfase I
Metáfase II
Anáfase I
Anáfase II
Telófase I
Telófase II
O primeiro ciclo – meiose I – visa reduzir pela metade o núme-
ro de cromossomos em cada célula. Assim, é nessa etapa que os 
94 Biologia Celular
cromossomos homólogos serão separados. Uma das primeiras dife-
renças entre mitose e meiose já pode ser observada na primeira fase 
da meiose I, a prófase I, em que os cromossomos duplicados (forman-
do duas cromátides irmãs) alinham-se aos seus homólogos e realizam 
a recombinação por crossing over. Cada par de cromossomos homólo-
gos pode realizar diversas trocas de fragmentos, podendo chegar até 
25% de recombinações (MANHEIM; MCKIM, 2003).
Após a recombinação, o fuso captura os cromossomos e os direcio-
na para o centro da célula. Entretanto, diferentemente da mitose, cada 
cromossomo liga-se a apenas um polo do fuso, com os homólogos de 
um par ligando-se a polos opostos. Assim, durante a metáfase I, os pa-
res homólogos é que serão separados, e não as cromátides irmãs como 
na mitose. Como consequência, são geradas duas células filhas, con-
tendo 46 cromátides irmãs cada, mas com os pares de cromossomos 
homólogos separados.
A meiose II é bastante similar à mitose e promoverá a separação 
das cromátides irmãs, produzindo, ao final do ciclo, duas células haploi-
des, contendo 23 cromossomos para cada célula produzida ao final da 
meiose I. Ao final da meiose, os gametas produzidos estarão prontos 
para garantir a reprodução do organismo. Assim, após a fecundação e 
união dos conjuntos cromossômicos das células reprodutivas masculi-
nas e femininas de dois organismos de uma mesma espécie, um novo 
indivíduo será formado com características genéticas únicas, devido à 
variabilidade genética proporcionada durante a meiose. 
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo estudamos dois temas fundamentais para a Biologia 
Celular: o metabolismo e a divisão celulares. Exploramos o metabolis-
mo celular e os mecanismos elaborados que a célula desenvolveu para 
produzir suas moléculas e seus componentes essenciais (anabolismo) e 
para gerar energia por meio de compostos como a glicose (catabolismo). 
Também abordamos as principais vias metabólicas de geração energéti-
ca – glicólise, fermentação, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa, 
estudamos também a estrutura e o funcionamento de duas organelas 
essenciais para o metabolismo celular: as mitocôndrias e os cloroplastos. 
Por fim, debruçamo-nos sobre as duas formas de divisão celular – mito-
se e meiose –, compreendendo sua importância para a manutenção de 
organismos e a garantia da variabilidade genética de inúmeras espécies.
 
Desvendando o fantás-
tico desenvolvimento 
humano, o livro Langman: 
embriologia médica analisa 
o processo completo de 
formação de um embrião 
a partir de uma única 
célula. Além de descrever 
minuciosamente as etapas 
da divisão celular e da 
formação do organismo 
completo, o autor também 
apresenta exemplos 
clínicos decorrentes de 
eventos embriológicos 
anormais e aborda os prin-
cípios genéticos por trás da 
embriologia humana.
SADLER, T. W. 13. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
Livro
Metabolismo e divisão celular 95
ATIVIDADES
Atividade 1
Qual é a importância da molécula de NAD+ nas vias metabólicas 
de geração de energia celular?
Atividade 2
Por que a presença das mitocôndrias contribuiu para o desenvol-
vimento de organismos eucariontes multicelulares?
Atividade 3
Qual é a diferença entre as divisões celulares de mitose e meiose?
REFERÊNCIAS
BINTSIS, T. Lactic acid bacteria: their applications in foods. Journal of Bacteriology and 
Mycology, v. 6, n. 2, p. 89-94, mar. 2018. Disponível em: https://medcraveonline.com/
JBMOA/lactic-acid-bacteria-their-applications-in-foods.html. Acesso em: 25 nov. 2021.
LIMA, C. D. L. C. et al. Bactérias do ácido lácticoe leveduras associadas com o queijo-de-minas 
artesanal produzido na região da Serra do Salitre, Minas Gerais. Arquivo Brasileiro de 
Medicina Veterinária e Zootecnia. v. 61, n. 1, fev. 2009. Disponível em: https://www.scielo.
br/j/abmvz/a/5GMTXs8mKQxwzBJF5PfFx6y/?lang=pt. Acesso em: 25 nov. 2021.
MANHEIM, E. A.; MCKIM, K. S. The Synaptonemal complex component C(2)
M regulates meiotic crossing over in Drosophila. Current Biology, v. 13, n. 4, p. 
276-285, 2003. Disponível em: https://www.cell.com/current-biology/fulltext/
S0960-9822(03)00050-2?_returnURL=https%3A%2F%2Fl inkinghub.elsevier .
com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982203000502%3Fshowall%3Dtrue. Acesso em: 24 nov. 2021.
SATO, M; SATO, K. Maternal inheritance of mitochondrial DNA: degradation of paternal 
mitochondria by allogeneic organelle autophagy. Autophagy, v. 8, n. 3, p. 424-425, 2012. 
Disponível em: https://www.tandfonline.com/doi/full/10.4161/auto.19243. Acesso em: 
24 nov. 2021.
https://medcraveonline.com/JBMOA/lactic-acid-bacteria-their-applications-in-foods.html
https://medcraveonline.com/JBMOA/lactic-acid-bacteria-their-applications-in-foods.html
https://www.scielo.br/j/abmvz/a/5GMTXs8mKQxwzBJF5PfFx6y/?lang=pt
https://www.scielo.br/j/abmvz/a/5GMTXs8mKQxwzBJF5PfFx6y/?lang=pt
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(03)00050-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982203000502%3Fshowall%3Dtrue
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(03)00050-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982203000502%3Fshowall%3Dtrue
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(03)00050-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982203000502%3Fshowall%3Dtrue
96 Biologia Celular
5
Movimentação e 
comunicação celulares
A organização e a compartimentalização da célula em organelas – e 
em regiões específicas do citoplasma, no caso de células procariontes – 
garantem que cada atividade celular seja realizada em condições ótimas 
e no momento correto para atender cada demanda. Assim como em uma 
orquestra, em que cada músico é fundamental para o sucesso na execu-
ção de uma peça musical, cada sistema celular é importante para o equi-
líbrio e êxito da célula em seus processos metabólicos, de crescimento e 
de reprodução. E entre esses importantes sistemas estão a movimenta-
ção e a comunicação celulares, temas deste capítulo.
A movimentação celular em células eucariontes se deve, em grande 
parte, à estrutura e ao nível organizacional providos pelo citoesqueleto, 
uma rede de proteínas filamentosas que se estende por todo o citoplas-
ma. O citoesqueleto também é responsável pela forma da célula e por sua 
resistência mecânica frente a impactos ocorridos no meio externo. Por 
muito tempo acreditamos que células procariontes não apresentavam 
citoesqueleto; com a realização de análises avançadas de imagem, en-
tretanto, foi possível determinarmos a existência de filamentos proteicos 
bastante similares aos presentes em eucariontes, e cuja função asseme-
lha-se àquela do citoesqueleto. Neste capítulo, estudaremos a estrutura 
e o mecanismo de ação do citoesqueleto eucarionte e procarionte, assim 
como de algumas das estruturas especializadas voltadas para a movimen-
tação: os cílios e os flagelos.
Além da movimentação celular, o modo como as células se comuni-
cam é fundamental para sobrevivência dos organismos. Portanto, na se-
quência do capítulo abordaremos também a sinalização e a comunicação 
intercelular, mecanismos fundamentais para o crescimento e o funciona-
mento correto das células.
Movimentação e comunicação celulares 97
5.1 Movimentação celular 
Vídeo Nas células, o citoesqueleto é a estrutura que garante um nível 
avançado de organização ao manter a forma celular e o posicionamen-
to de organelas no citoplasma. Também é ele que estará diretamente 
associado à movimentação celular tanto de organelas e moléculas in-
ternas quanto da própria célula em relação ao meio externo.
Apesar do nome, o citoesqueleto não é uma estrutura extremamen-
te rígida e molda-se de acordo com a necessidade celular. Por exemplo: 
durante a divisão celular, a célula modifica sua forma e promove a con-
tração da membrana plasmática, originando duas novas células filhas. 
Esse processo só é possível devido à plasticidade celular proporcionada 
pelas fibras do citoesqueleto.
O citoesqueleto de células eucariontes é formado por três tipos de 
proteínas filamentosas: microtúbulos, filamentos de actina e filamen-
tos intermediários (Figura 1); juntamente com outras proteínas acessó-
rias que mantêm a estrutura coesa e funcional.
Figura 1
Principais filamentos proteicos encontrados no citoesqueleto eucarionte
Sa
ku
rra
/S
hu
tte
rs
to
ck
Filamentos intermediários (FI)
Microtúbulos (MT) 
Filamentos de actina (FA)
Os microtúbulos (MT) são o maior tipo de filamento do citoesque-
leto, com cerca de 25 nm 1 de diâmetro. São compostos de uma pro-
teína denominada tubulina, formada por duas subunidades, α-tubulina 
e β-tubulina, que se alinham alternadamente em fileiras (Figura 2). Ao 
Entender os mecanismos 
de movimentação – intra 
e extracelular – mediados 
pelo citoesqueleto.
Objetivo de aprendizagem
Um nanômetro equivale a 
0,000001 mm.
1
98 Biologia Celular
total são 13 longas fileiras – também chamadas de protofilamentos – em 
torno de um eixo cilíndrico. Os 13 protofilamentos, por sua vez, dão 
origem a um microtúbulo, filamento oco similar a um canudo.
Figura 2
Estrutura do microtúbulo
Ka
te
ry
na
 K
on
/S
hu
tte
rs
to
ck
Microtúbulo
α-tubulina
Dímero de tubulina
β-tubulina
Os microtúbulos são bastante dinâmicos e encontram-se em cons-
tante alteração no interior da célula. Assim, é comum que reações de 
polimerização e despolimerização 2 estejam ocorrendo frequentemen-
te nessas estruturas. Essas reações promovem adição ou remoção de 
subunidades de tubulina em suas extremidades, o que resulta na mu-
dança de tamanho do filamento. Esse mecanismo é responsável, por 
exemplo, pela separação dos cromossomos duplicados na divisão ce-
lular de células somáticas. Nesse caso, os cromossomos que se encon-
tram ligados ao fuso mitótico são separados (e direcionados para polos 
opostos na célula) pelo encurtamento das fibras do fuso, mediante a 
despolimerização dos MT.
Nas células, os microtúbulos desempenham um papel estrutural 
importante, auxiliando a resistência celular frente a forças de com-
pressão. Além disso, também possuem algumas funções especializa-
das, como a formação do fuso mitótico, o posicionamento de organelas 
e a formação de caminhos ou trilhos para que proteínas motoras 
possam transportar vesículas no interior celular.
A polimerização refere-se 
à adição de monômeros 
(subunidades) de tubulina 
em uma das extremidades 
do microtúbulo (chamada 
de extremidade positiva), 
enquanto a despolimeriza-
ção é a reação responsável 
por remover monômeros 
da outra extremidade da 
estrutura (denominada 
extremidade negativa).
2
Movimentação e comunicação celulares 99
Proteínas motoras são a força motriz que permite a movimentação e o transpor-
te interno nas células. Essas proteínas vão se ligar a estruturas celulares, em 
geral aos filamentos pertencentes ao citoesqueleto celular, e vão se locomover 
ao longo deles, transportando vesículas ou outras moléculas no citoplasma. 
Exemplos de proteínas motoras que se ligam aos microtúbulos são as cinesi-
nas – responsáveis pelo transporte de mitocôndrias, de vesículas contendo 
neurotransmissores 3 e de outros microtúbulos – e as dineínas citoplasmáticas, 
que transportarão organelas e organizarão o centrossoma 4 celular.
Ka
te
ry
na
 K
on
/S
hu
tte
rs
to
ck
Proteínas motoras cinesinas (em alaranjado) transportam vesículas ao longo de um MT.
Os filamentos de actina (FA), também chamados de microfilamen-
tos, são os menores componentes do citoesqueleto, com cerca de 6 nm 
de diâmetro. São formados por monômeros de uma proteínadenomina-
da actina, estes são organizados na forma de uma hélice dupla (Figura 3).
Figura 3
Estrutura do filamento de actina
Ly
di
aw
c1
02
0/
W
ik
im
ed
ia
 C
om
m
on
s
Actina filamentosa
Actina globular
Monômeros
Microfilamento de 
actina polimerizado 
Sinais químicos que 
estimulam neurônios e 
demais células nervosas.
3
Centro organizador 
dos microtúbulos em 
células animais.
4
100 Biologia Celular
Os FA apresentam direcionalidade, o que significa que têm duas ex-
tremidades estruturalmente diferentes, uma positiva e outra negativa, 
similar aos MT. A extremidade positiva é aquela em que serão adiciona-
dos novos monômeros de actina (polimerização), com aporte de ener-
gia fornecido por moléculas de ATP.
Entre as funções dos filamentos de actina, destaca-se seu papel 
como via de locomoção de uma proteína motora denominada miosina. 
Pela sua relação com a miosina, os FA estão envolvidos em eventos 
celulares que demandam movimento, como a divisão celular, a movi-
mentação de células sanguíneas e a contração de células musculares. 
Nestas últimas, actina e miosina se juntam para darem origem a uma 
estrutura chamada sarcômero.
Sarcômero é a unidade de repetição das miofibrilas – organelas tubulares que 
preenchem quase a totalidade do citoplasma das células musculares. É formado 
pelas proteínas actina e miosina e pelas proteínas troponina e tropomiosina, res-
ponsáveis por regular a ligação actina/miosina, a qual promove a contração do 
músculo. Apesar da alta afinidade entre actina e miosina, na ausência de cálcio 
(Ca2+) sua ligação é bloqueada pelo complexo proteico troponina e tropomiosina, e 
o músculo permanece relaxado. Na presença desse íon, o espaço de ligação entre 
actina e miosina é liberado, e a união dessas proteínas leva à contração muscular.
Células musculares do músculo estriado esquelético de animais apresentam múltiplos 
núcleos e são formadas por miofibrilas. Cada miofibrila é constituída pela repetição 
de sarcômeros, contendo as proteínas actina, troponina e tropomiosina (filamento fino 
em roxo) e miosina (filamento grosso em vermelho). Quando o músculo está relaxado, 
filamentos finos e grossos estão afastados; na contração muscular, esses filamentos se 
aproximam pela ligação entre actina e miosina. 
Al
ila
 M
ed
ic
al
 M
ed
ia
/S
hu
tte
rs
to
ck
Célula muscular
Miofibrila
Sarcômero
Movimentação e comunicação celulares 101
Filamentos de actina também atuam como vias de locomoção no 
interior das demais células, transformando-se em trilhos para o trans-
porte de proteínas, vesículas e outras organelas. Essas cargas serão 
transportadas por miosinas, que nesse caso funcionam como proteí-
nas motoras individuais para o transporte interno celular.
Pela sua capacidade de polimerizar e despolimerizar suas extremi-
dades, adicionando ou removendo monômeros de actina, esses microfi-
lamentos auxiliam a motilidade celular, promovendo a movimentação 
da célula dentro de um organismo. Esse mecanismo é bastante útil, 
por exemplo, para a locomoção das células do sistema imune – como 
macrófagos e linfócitos 5 , que precisam percorrer diversos tecidos até 
alcançar o antígeno 6 alvo. Além disso, os FA também contribuem para 
a manutenção da estrutura celular, formando uma rede proteica de 
suporte sob a membrana plasmática.
Os filamentos intermediários (FI) apresentam diâmetro entre 8 
e 10 nm, o que os coloca entre os pequenos filamentos de actina e os 
largos microtúbulos, daí seu nome. Diferentemente dos demais compo-
nentes do citoesqueleto, os FI não são formados por monômeros de uma 
proteína específica, mas sim por um conjunto de proteínas distintas.
Uma das proteínas que constitui os filamentos intermediários é a 
queratina, encontrada principalmente nas células epiteliais. A querati-
na é uma proteína fibrosa, com elevada resistência mecânica e elastici-
dade, o que a torna um elemento estrutural importante nos tecidos e 
anexos epiteliais de animais, como pele, cascos, unhas, pelos e cabelos. 
Estruturalmente, é formada por uma sequência de estruturas secundá-
rias proteicas – α-hélice – formando um motivo proteico 7 denominado 
superhélice (Figura 4).
Figura 4
Motivo proteico superhélice da queratina
 S
tu
di
oM
ol
ek
uu
l/S
hu
tte
rs
to
ck
motilidade: aptidão para 
se mover; mobilidade.
Glossário
Células do sistema imune 
que têm como função 
identificar a molécula ou 
o organismo invasores e 
atuar na defesa do orga-
nismo invadido.
5
Substância estranha ao 
organismo, que desenca-
deia uma resposta imune.
6
Conjunto de estruturas 
secundárias em uma 
proteína.
7
102 Biologia Celular
Além da queratina, outros tipos de filamentos intermediários podem 
ser encontrados em células específicas. É o caso dos neurofilamentos, 
presentes exclusivamente em neurônios, onde auxiliam a manutenção 
da forma do axônio 8 e a mediação entre as demais células do citoes-
queleto e os microtúbulos. Ainda, a proteína desmina é encontrada na 
composição dos FI de células musculares, auxiliando a manutenção da 
estrutura dos sarcômeros.
Alguns filamentos intermediários, por sua vez, podem ter uma dis-
tribuição mais ampla, sendo encontrados na maior parte das células. É 
o caso das laminas, proteínas associadas ao reforço estrutural da mem-
brana nuclear, e a vimentina, proteína amplamente encontrada em 
células mesenquimais 9 , mas também está presente em outros tipos 
celulares, garantindo suporte às organelas no citoplasma e integridade 
estrutural celular.
Diferentemente dos demais componentes do citoesqueleto, os 
FI não são estruturas dinâmicas e não estão envolvidos em reações 
de polimerização e despolimerização associadas a mudanças no 
tamanho das fibras e ao movimento celular. Entretanto, os FI são 
essenciais para manutenção da estrutura e do formato das células, 
trabalhando em conjunto com os microtúbulos por sua elevada ca-
pacidade de suportar tensões e ancorar as organelas celulares den-
tro do citoplasma.
A Figura 5 representa uma célula eucarionte em corte, com os prin-
cipais componentes do citoesqueleto representados.
Figura 5
Representação das 
fibras do citoes-
queleto em célula 
eucarionte Bl
am
b/
Sh
ut
te
rs
to
ckCitoplasma
Microfilamento
Filamento 
intermediário
Microtúbulo
Organelas 
imobilizadas 
pela rede do 
citoesqueleto 
Prolongamento único 
dos neurônios, respon-
sável por conduzir os 
impulsos nervosos.
8
Células-tronco adultas, 
comumente encontradas 
na medula óssea.
9
Movimentação e comunicação celulares 103
Por muito tempo, acreditamos que as células procariontes não apresentavam 
um sistema de citoesqueleto como aquele presente nas células eucariontes. 
Entretanto, em 1991, pesquisadores descobriram uma proteína associada à divi-
são celular em procariontes, a FtsZ, que apresenta função análoga à tubulina em 
eucariontes (BI; LUTKENHAUS, 1991). A FtsZ atua como uma proteína organiza-
dora, sendo necessária para o processo de divisão celular. Durante a citocinese 10 , 
essa proteína promove a formação do septo de divisão e recruta outras proteínas 
que auxiliarão a divisão celular.
Depois dessa descoberta, outros estudos revelaram a presença de proteínas com 
função análoga à actina (MreB) e aos filamentos intermediários (crescentina) em 
células procariontes. Essas proteínas atuam, respectivamente, no fortalecimen-
to da membrana plasmática celular e na manutenção do formato de bactérias 
não esféricas. Além destas, várias outras classes de proteínas, algumas sem 
análogas conhecidas em eucariontes, já foram descritas como componentes do 
citoesqueleto procarionte, formando um sistema estrutural bem mais complexo 
do que se acreditava existir nesse grupo celular.
Representação tridimensional da estrutura da proteína FtsZ – primeiro componente 
observado e descrito do citoesqueleto de células procariontes. Diversas outras proteínas 
foram descritas na sequência, demonstrando a complexidade desse sistema estrutural.
ib
re
ak
st
oc
k/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Em célulaseucariontes pluricelulares, os filamentos do citoesquele-
to fornecem a base para o movimento celular. Além dos movimentos 
proporcionados pela expansão e retração dos filamentos de actina, es-
truturas específicas de locomoção – cílios e flagelos – movimentam-se 
como resultado do deslizamento de microtúbulos, um sobre o outro, 
no interior celular. Por exemplo: os espermatozoides humanos têm um 
flagelo formado por onze microtúbulos sobrepostos. A energia forne-
cida para o rápido movimento dessa célula vem da sua porção inter-
mediária, que apresenta elevado número de mitocôndrias – organela 
associada à produção de ATP.
Etapa da divisão celular 
em que o citoplasma 
é repartido entre duas 
células filhas.
10
A comédia de animação 
Osmose Jones – Uma 
aventura radical pelo corpo 
humano diverte e ensina 
ao mesmo tempo. Na 
história, acompanhamos 
um glóbulo branco – o 
Osmose Jones – em uma 
aventura dentro do corpo 
de um policial que leva 
uma vida sedentária e 
pouco saudável. Apesar 
de leve, o desenho apre-
senta diversos conceitos 
sobre o corpo humano e 
os mecanismos celulares, 
incluindo o transporte das 
células do sistema imune 
(como o próprio Osmose) 
para diferentes tecidos 
dentro do organismo.
Direção: Bobby Farrelly e Peter Farrelly. 
Estados Unidos: Warner Bros., 2001.
Filme
104 Biologia Celular
Em organismos unicelulares – procariontes e eucariontes – os mo-
vimentos estão associados também a estruturas de locomoção, como 
cílios e flagelos; entretanto, seu mecanismo de ação é diferente daque-
le observado nas células eucariontes pluricelulares, como veremos na 
seção a seguir.
5.2 Cílios e flagelos 
Vídeo Cílios e flagelos são estruturas citoplasmáticas filamentosas que 
se projetam através da parede celular em organismos unicelulares. 
Células pluricelulares – como as células humanas – também podem 
apresentar essas estruturas, principalmente quando relacionadas à re-
tenção e ao transporte externo de substâncias, como ocorre com as cé-
lulas ciliadas do trato respiratório e as células das trompas de Falópio 11 .
Células ciliadas em organismos pluricelulares podem ser bastante úteis ao pro-
mover movimentação ou retenção de substâncias em sua superfície. Em seres 
humanos, os cílios estão presentes, por exemplo, em células do tecido respira-
tório, atuando como mecanismo de defesa contra microrganismos e partículas 
externas. Ao reter as partículas estranhas, os cílios auxiliam na defesa primária 
do organismo, permitindo a posterior remoção dessas substâncias pelas células 
do sistema imune.
Bactéria Staphylococcus sp. (em vermelho) retida pelos cílios das células epiteliais da 
traqueia do corpo humano (em azul). 
M
el
et
io
s 
Ve
rra
s/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Em organismos unicelulares, cílios e flagelos atuarão como impor-
tantes propulsores celulares, auxiliando a orientação e a movimen-
tação dos organismos. Diferenciam-se entre si pelo seu número, seu 
tamanho e sua forma de movimentação.
Canais de transporte do 
óvulo no corpo humano, 
do ovário até o útero.
11
Conhecer a estrutura e 
as funções de organelas 
motoras – cílios e flagelos.
Objetivo de aprendizagem
Movimentação e comunicação celulares 105
Flagelos são estruturas longas, com cerca de 40 µm de compri-
mento. Estão presentes, comumente, em uma estrutura única ou em 
poucas cópias, com a função de movimentar organismos ou células 
inteiras, como é o caso da Giardia lamblia, um protozoário patogênico 
flagelado. Por sua vez, os cílios são mais curtos, com aproximadamen-
te 10 µm de comprimento, e estão presentes em grande número na 
superfície da célula. Um exemplo de organismo unicelular ciliado é o 
Paramecium caudatum, protozoário de vida livre que habita ambientes 
de águas doces.
Na Figura 6 apresentamos imagens de ambos os organismos, 
G. lamblia e P. caudatum.
Figura 6
Organismos flagelado e ciliado
CD
C 
/ J
an
ic
e 
Ha
ne
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e/
W
ik
im
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ia
 C
om
m
on
s
Giardia Lamblia à esquerda e Paramecium caudatum à direita.
Com relação ao mecanismo de locomoção, os cílios apresentarão 
movimento bifásico, similar a um remo. Na primeira fase do movimen-
to, a estrutura do cílio mantém-se rígida, e apenas a base é dobrada. 
Na segunda fase, a curva formada na base passa para a ponta, impul-
sionando a célula na direção perpendicular ao movimento ciliar. Cílios 
podem, ainda, sincronizar seus movimentos, de modo a facilitar a loco-
moção de microrganismos unicelulares (GILPIN et al., 2020).
O movimento dos flagelos assemelha-se ao movimento de uma hé-
lice. A estrutura realiza uma contorção que gera ondas ao longo de seu 
comprimento. A movimentação da célula, nesse caso, é na mesma dire-
ção do eixo de movimentação do flagelo, que pode puxar ou empurrar 
o organismo no sentido desejado. A Figura 7 apresenta a diferença no 
mecanismo de movimentação entre as duas estruturas.
106 Biologia Celular
Figura 7
Mecanismo de movimentação de um flagelo e um cílio
Ko
hi
da
i, L
./W
ik
im
ed
ia
 C
om
m
on
s
Movimento 
semelhante à hélice
Parte imóvel
Flagelo Cílio
Corpo basal
Batimentos para 
frente e para trás
Apesar das diferenças com relação ao seu tamanho, ao seu número 
e à sua forma de movimentação, estruturalmente os cílios e os flagelos 
são bastante similares. Ambos apresentam um feixe de microtúbulos, 
denominado de axonema, que se encontra circundado por uma exten-
são da membrana plasmática. O axonema, por sua vez, está conectado 
ao corpo basal, componente intracelular citoplasmático que ancora a 
estrutura de locomoção na célula.
Cada axonema apresenta dois microtúbulos centrais e nove pares 
de microtúbulos cincundantes, chamados dupletos (Figura 8). Cada 
dupleto apresenta um microtúbulo completo contendo os 13 protofi-
lamentos de tubulina – denominado subfibra A – e outro microtúbulo 
com dez protofilamentos – denominado subfibra B.
Figura 8
Estrutura de um axonema
Sm
ar
ts
e/
W
ik
im
ed
ia
 C
om
m
on
s
Membrana 
plasmática
Microtúbulos 
centrais Raios radiais
Bainha interna
Nexina
Subfibra A
Subfibra B
Dupletos
Braços de dineína
O reino Protista é 
bastante diverso, sendo 
constituído por proto-
zoários, algas e protistas 
fungoides. Essa grande va-
riedade se reflete também 
em uma diversidade de 
mecanismos de locomo-
ção e adaptação ao meio 
em que cada espécie 
vive. A obra Glossário de 
Protistologia acompanha 
o panorama atual das 
pesquisas realizadas 
mundialmente com pro-
tistas e traz uma grande 
quantidade de verbetes, 
informações e imagens 
detalhadas sobre esse 
grupo amplo e evolutiva-
mente bem-sucedido.
LOURENÇO, S. O. Rio de Janeiro: 
Technical Books, 2013.
Livro
Movimentação e comunicação celulares 107
A subfibra A apresenta extensões (braços) de proteína dineína 
orientados em sentido horário, que serão responsáveis pelo desliza-
mento dos microtúbulos no interior do axonema, o que vai se refletir 
em movimento. Isso porque a dineína é uma ATPase 12 , capaz de con-
verter a energia fornecida pela quebra da molécula de ATP em trabalho 
mecânico de batimento ciliar ou flagelar. Os dupletos são ligados entre 
si pela proteína nexina, que evita que a estrutura se desmanche devido 
à força exercida pelos braços de dineína.
As subfibras A estão conectadas aos microtúbulos centrais por raios 
radiais, contendo diversas proteínas associadas. Apesar de seu meca-
nismo de ação ser ainda pouco compreendido, pesquisas indicam que 
os raios radiais estão associados à ativação e à regulação dos motores 
de dineína no interior dos axonemas (YANG et al., 2006).
Enzima capaz de conver-
ter uma molécula de ATP 
em ADP com liberação 
de um grupo fosfato e 
energia no processo. 
12
5.3 Comunicação celular química 
Vídeo Ainda que as células pareçam autossuficientes, considerando sua 
organização complexa e seu controle de metabolismo apurado, elas 
precisam de outras células para serem bem-sucedidas em seus am-
bientes. Mesmo os organismos unicelulares não vivemisolados e 
necessitam de outras células, moléculas ou outros organismos para 
auxiliarem sua sobrevivência.
Essa comunicação entre os elementos e as células no meio é de-
nominada sinalização celular. O mecanismo de sinalização apresenta 
diversas funções, podendo indicar, por exemplo, a disponibilidade de 
nutrientes, as mudanças na temperatura e a luminosidade ou a pre-
sença de organismos patogênicos ou moléculas tóxicas no ambiente.
A sinalização celular envolve a transmissão de um sinal – por meio 
de uma célula emissora ou molécula sinalizadora – e a recepção e res-
posta a esse sinal, que ocorrerá na célula receptora. Células recepto-
ras são aquelas que apresentam um mecanismo de reconhecimento 
a esse sinal em sua superfície na forma de receptores moleculares. 
Dependendo do tipo de sinalização, não é necessário que as células 
estejam próximas; moléculas sinalizadoras podem atravessar tecidos e 
a corrente sanguínea até atingir a célula receptora. É o caso, por exem-
plo, de hormônios, neurotransmissores e citocinas.
Compreender a base das 
comunicações celulares 
mediante sinais químicos.
Objetivo de aprendizagem
108 Biologia Celular
Citocinas são uma classe de pequenas proteínas que atuam na sinalização celu-
lar. São produzidas por células específicas, comumente aquelas pertencentes ao 
sistema imune, como os macrófagos e as células NK 13 . Entre as citocinas mais 
conhecidas estão o interferon – que indica às células do sistema imune a presen-
ça de alguns tipos de vírus – e as interleucinas, responsáveis pela diferenciação 
e pela produção de anticorpos pelos linfócitos B. 
Algumas células, como os macrófagos, produzirão citocinas quando estimuladas por 
algum fator do meio (presença de patógenos, por exemplo). As citocinas produzidas 
migram até encontrar a célula alvo ou receptora, que será reconhecida pela presença de 
um receptor em sua superfície. A partir disso, o sinal é reconhecido, e uma resposta é 
gerada na célula receptora.
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Citocinas
Célula produtora de citocinas
Estímulo
Célula alvo
Receptor
Sinal
Efeito
Existem várias formas de sinalização celular. Isso porque nem todas 
as células estão próximas ou em contato, ou também não emitem e 
recebem sinais da mesma forma. De modo geral, a sinalização química 
em organismos pluricelulares pode ser realizada de quatro formas: pa-
rácrina, autócrina, endócrina e por contato direto. A principal diferença 
entre essas formas de sinalização refere-se à distância percorrida pela 
molécula sinalizadora até atingir a célula alvo.
A sinalização parácrina envolve a comunicação entre células próxi-
mas, com a liberação de mediadores químicos. Esse mecanismo possi-
bilita a coordenação de células em um mesmo tecido e é fundamental 
durante o desenvolvimento dos organismos.
Uma forma particular de sinalização parácrina é a que ocorre nas si-
napses neurais 14 . Trata-se da sinalização sináptica, em que um neurônio 
(pré-sináptico) emitirá um impulso elétrico, que percorrerá seu axônio, 
atingindo a região da sinapse e liberando neurotransmissores (Figura 
9). Essas moléculas sinalizadoras migram rapidamente até o próximo 
neurônio (pós-sináptico), onde vão se ligar a receptores específicos e 
Células natural killers, ou 
NK, são células de defesa 
que atuam no sistema 
imunológico inato, isto é, 
aquele que nasce com o 
indivíduo, sem a necessida-
de de contato prévio com 
antígenos no ambiente.
13
Junção entre dois neurô-
nios, onde ocorrerá a 
liberação e o transporte 
dos neurotransmissores.
14
Movimentação e comunicação celulares 109
transmitir o sinal. Em geral, esse sinal desencadeia uma mudança no 
potencial elétrico de membrana, permitindo a entrada e a saída de íons 
específicos, como Na+ e K+, e gerando um impulso nervoso.
Figura 9
Esquema da sinalização sináptica
Ch
ris
to
ph
 B
ur
gs
te
dt
/S
hu
tte
rs
to
ckAxônioImpulso 
nervoso
Impulso Impulso 
nervosonervoso
Neurônio pré-sináptico
Bulbo da extremidade sináptica
Neurotrans-Neurotrans-
missoresmissores
Canal Ca2+ controlado 
por potencial elétrico
Fenda sináptica
Receptor de 
neurotransmissor
Canal de ligação 
fechado
Canal de 
ligação aberto
Potencial Potencial 
pós-sinápticopós-sináptico
Neurônio pós-sináptico
Dendrito
Na sinalização autócrina, uma célula liberará um sinalizador (agen-
te autócrino) que vai se ligar a receptores da própria célula, promoven-
do alterações em sua conformação ou suas atividades. Um exemplo 
desse tipo de sinalização ocorre com os monócitos, células do sistema 
imune inato dos animais. Essa célula produzirá uma citocina – a inter-
leucina 1 – que vai se ligar a um receptor próprio e desencadeará uma 
resposta inflamatória no organismo. Esse tipo de sinalização também 
é bastante comum em células cancerígenas, que produzirão fatores de 
crescimento que se ligarão a receptores na própria célula, induzindo 
seu crescimento e sua proliferação.
A sinalização endócrina é aquela que promove a comunicação en-
tre células distantes dentro de um mesmo organismo. Nesse caso, as 
moléculas sinalizadoras – em geral, hormônios – percorrem longas 
distâncias pela corrente sanguínea até atingir seu alvo receptor. Como 
exemplo, as células ósseas e cartilaginosas do corpo humano recebem 
o hormônio do crescimento (GH) gerado na glândula hipófise, localiza-
da no cérebro. Quando ligado a receptores de superfície, o GH induz a 
célula alvo a se dividir, promovendo o crescimento do organismo.
110 Biologia Celular
Na Figura 10 são apresentadas as formas de sinalização celular au-
tócrina, parácrina e endócrina.
Figura 10
Sinalização celular autócrina, parácrina e endócrina
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Autócrina
Citocinas
Parácrina Receptor
Endócrina
Célula produtora 
de citocina
Vaso 
sanguíneo
 Célula alvo
Uma outra forma de comunicação pode ocorrer por uma junção 
específica entre as células, denominada de junção gap. Trata-se de ca-
nais bem pequenos que conectam diretamente células vizinhas e per-
mitem a transmissão de mediadores químicos intracelulares entre as 
duas células. As vantagens desse sistema estão na rápida transmissão 
de um estímulo ou uma mensagem de uma célula a todas as demais 
presentes no tecido, gerando uma resposta imediata para adaptação e 
manutenção do equilíbrio celular.
Células ainda podem apresentar uma forma de sinalização de con-
tato direta em que proteínas complementares presentes em suas su-
perfícies se ligam e levam a mudanças na conformação ou atividade 
celular. Esse tipo de sinalização é bastante utilizado no sistema imune 
para o reconhecimento e a diferenciação entre células próprias do or-
ganismo e aquelas que se encontram infectadas por patógenos. Essa 
forma de comunicação evita o ataque a células sadias e o desenvolvi-
mento de patologias autoimunes.
Movimentação e comunicação celulares 111
Doenças autoimunes são caracterizadas pelo ataque do sistema imunológico a 
células e tecidos sadios dos organismos. Normalmente, devido à sinalização ce-
lular, as células do sistema imune são capazes de reconhecer tudo aquilo que for 
próprio do corpo; entretanto, em alguns casos, a resposta imunológica é exacer-
bada, e anticorpos e outras células de defesa passam a atacar órgãos e tecidos 
específicos, podendo também apresentar uma resposta sistêmica em que todo o 
organismo é visto como um alvo em potencial. 
Alguns fatores que podem desencadear esse tipo de patologia incluem mutações 
genéticas em receptores de superfície, que passam a não ser mais reconheci-
dos pelas células imunológicas, além de fatores ambientais, como contato com 
compostos tóxicos, infecções e alimentação inadequada. Exemplos de doenças 
autoimunes são a artrite reumatoide, a asma, a psoríase, o lúpus eritematoso 
sistêmico e a esclerose múltipla. Neste último caso, linfócitos T – células da res-
posta imune adaptativa 15 – atacam a bainha de mielina de neurônios saudáveis, 
levando ao desenvolvimento de uma grave doença neurodegenerativa. Respostaimune gerada 
a partir do contato do 
organismo com antígenos 
presentes no ambiente.
15
Ve
ct
or
M
in
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Doenças autoimunes
Saudável Doença autoimune
Neurônio 
(Célula do sistema nervoso)
Neurônio 
(Célula do sistema nervoso)
Linfócito 
T confuso
Núcleo
Célula de Schwann
Bainha de mielina
Linfócito T 
(Célula imune)
Terminais axônicos
Linfócitos 
T atacando 
vírus
Células T 
atacando 
mielina
Vírus
Danos à bainha 
de mielina devido 
à inflamação
Doenças autoimunes mais comuns
Esclerose 
Múltipla
Alergia Esclerodermia Doença 
celíaca
Diabetes 
Tipo 1
Artrite 
reumatoide
Asma Doença de 
Addison
Psoríase Fenômeno de 
Raynaud
Lúpus Doença de 
Graves
Vitiligo Polimialgia 
reumática
Sarcoidose Alopecia Doença de 
Crohn
Hepatite 
autoimune
112 Biologia Celular
Outros mecanismos de comunicação e troca celular direta incluem 
os desmossomos, as junções aderentes e as junções rígidas (Figura 11). 
Essas formas de junção celular atuam como pontes entre as células 
e são formadas por complexos proteicos que promovem o contato, a 
troca de sinais e o controle do transporte intracelular.
Figura 11
Tipos de junções celulares
Li
na
 L
un
di
n/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Junção rígida
Junções aderentes
Desmossomo
Junção gap
As proteínas associadas às junções rígidas atuarão na regulação de 
passagem de íons, solutos e água no espaço intercelular. Junções de 
adesão, por sua vez, são responsáveis por ancorar as células umas nas 
outras por meio dos filamentos de actina presentes em seus citoplas-
mas. Em geral, essas âncoras moleculares são formadas pelas proteí-
nas caderinas e integrinas.
Desmossomos são junções celulares compostas de duas partes, 
uma presente no citoplasma de uma das células comunicantes, e 
outra ancorada na membrana da célula vizinha. São constituídos por 
placas proteicas circulares, contendo proteínas específicas, como as 
desmoplaquinas, que se ligam ao interior das células por meio de 
filamentos intermediários do citoesqueleto celular. Sua principal 
função é manter a união celular, especialmente em tecidos que são 
submetidos a forte estresse mecânico, como o epitélio e as células 
da mucosa gastrointestinal.
Trazendo histórias emo-
cionantes de superação 
e recuperação frente a 
doenças graves, o livro 
Imune: a extraordinária 
história de como o organis-
mo se defende de doenças 
aborda os mistérios da 
saúde e da doença e o 
papel do sistema imuno-
lógico na linha de frente 
na defesa dos organis-
mos. O autor aborda os 
mecanismos utilizados 
pelas células imunes 
para proteger o corpo de 
patologias e de moléculas 
tóxicas, e como essa defe-
sa tão importante pode se 
voltar contra nós, gerando 
doenças autoimunes.
RICHTEL, M. Nova York: Harper 
Collins, 2019.
Livro
Movimentação e comunicação celulares 113
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo estudamos a movimentação e a comunicação celular, 
as quais são mecanismos essenciais para a sobrevivência e a manuten-
ção das células em organismos eucariontes e procariontes. Abordamos 
as funções e os principais componentes do citoesqueleto – microtúbulos, 
filamentos de actina e filamentos intermediários –, estudando as particu-
laridades desse sistema tão importante para a preservação da estrutura 
celular e a movimentação interna e externa das células.
Também nos debruçamos sobre a organização e o mecanismo de 
ação de duas estruturas fundamentais para o movimento celular, prin-
cipalmente em organismos unicelulares, os cílios e os flagelos. Por fim, 
estudamos sobre a comunicação celular e sua enorme importância para 
o equilíbrio sistêmico de organismos pluricelulares e para a sobrevivência 
de organismos unicelulares em qualquer ambiente.
ATIVIDADES
Atividade 1
Quais são os principais componentes do citoesqueleto de células 
eucariontes e as funções de cada um?
Atividade 2
Quais são as principais diferenças entre cílios e flagelos?
Atividade 3
Quais são as formas de sinalização celular em organismos 
pluricelulares?
REFERÊNCIAS
BI, E.; LUTKENHAUS, J. FtsZ ring structure associated with division in Escherichia coli. Nature, 
v. 354, n. 6349, p. 161-164, set. 1991. Disponível em: https://doi.org/10.1038/354161a0. 
Acesso em: 1 dez. 2021.
GILPIN, W.; BULL, M. S.; PRAKASH, M. The multiscale physics of cilia and flagella. Nature 
Review Physics, v. 2, p. 74-88, jan. 2020. Disponível em: https://doi.org/10.1038/s42254-019-
0129-0. Acesso em: 1 dez. 2021.
YANG, P. et al. Radial spoke proteins of Chlamydomonas flagella. Journal of cell science, 
v. 119, n. 6, p. 1165-1174, mar. 2006. Disponível em: https://doi.org/10.1242/jcs.02811. 
Acesso em: 1 dez. 2021.
Resolução das atividades
1 Origem e evolução celular
1. O que é a hipótese do Mundo de RNA?
A hipótese do mundo de RNA afirma que a molécula precursora da 
vida foi o ácido ribonucleico – o RNA. Algumas características dessa 
molécula que a tornaram uma candidata adequada à formação das 
primeiras células são: é uma molécula informacional, assim como o 
DNA; apresenta capacidade catalítica similar às enzimas; e possui 
potencial de autorreplicação, podendo gerar cópias de si mesma.
2. Por que células eucariontes podem ser maiores do que células 
procariontes?
Células eucariontes podem ser maiores e mais complexas do que as 
células procariontes pela presença de mitocôndrias. Essas organelas 
promovem o metabolismo oxidativo, produzindo uma grande 
quantidade de moléculas de ATP, o que garante a energia necessária 
para o crescimento e atividades metabólicas das células eucariontes.
3. Qual é a hipótese da multicelularidade de Ernst Heckel?
A hipótese da multicelularidade de Ernst Heckel coloca os 
coanoflagelados – procariotos unicelulares – como os organismos 
pioneiros na formação dos primeiros animais multicelulares, as 
esponjas. Essa hipótese baseia-se na similaridade estrutural e 
fisiológica entre esses procariotos e algumas células das esponjas, os 
coanócitos.
2 Tecnologias de análise celular
1. Qual é o objetivo da focalização na citometria de fluxo?
A focalização visa induzir ao alinhamento das células para que elas 
passem individualmente na frente do laser, componente do sistema 
óptico. Pode ser feita de duas formas: focalização hidrodinâmica, 
mediante alteração de pressão da amostra, e focalização acústica, 
com o uso de ondas de ultrassom.
2. Por que os microscópios eletrônicos são capazes de maiores 
magnificações quando comparados com os sistemas de 
microscopia óptica?
114 Biologia Celular
Sistemas de microscopia eletrônica fornecem maiores resoluções e 
magnificações das amostras por utilizarem feixes de elétrons, em vez 
da luz visível, como fonte de iluminação da amostra. Devido ao menor 
comprimento de onda dos elétrons, a microscopia eletrônica é capaz 
de fornecer uma resolução bastante superior do que aquela atingida 
pelos microscópios ópticos.
3. O que é uma molécula repórter em um ensaio de imunocitoquímica?
Molécula repórter é uma molécula que se encontra ligada ao anticorpo 
(primário ou secundário) e emite um sinal sob determinado estímulo. 
Em geral, são utilizados como moléculas repórteres: os fluoróforos, 
que emitem fluorescência quando excitados sob determinado 
comprimento de onda, e as enzimas, que reagem na presença de 
um substrato, promovendo alteração bioquímica do meio em que se 
encontram, comumente com mudança de cor.
3 Macromoléculas celulares
1. Quais são os grupos químicos que compõem uma molécula de 
nucleotídeo?
Nucleotídeos são formados por uma base nitrogenada (que pode ser 
adenina, timina, citosina, guanina ou uracila), uma pentose (açúcar 
com cinco carbonos) e um grupamento fosfato.
2. Qual é a importância das enzimas para o metabolismo celular?
Enzimas são proteínas que apresentam função catalítica, isto é, 
atuam aumentando a velocidade de reações bioquímicas importantes 
para a célula, o que mantém a funcionalidade de seus processos e a 
produção de metabólitos essenciais.
1. Qual é a função da molécula de colesterol na membranaplasmática 
celular?
O colesterol insere-se entre as moléculas de fosfolipídios na 
membrana plasmática celular, reduzindo a rigidez da célula. Sua 
presença entre essas moléculas também promove um controle da 
flexibilidade, evitando o seu excesso.
4 Metabolismo e divisão celular
1. Qual é a importância da molécula de NAD+ nas vias metabólicas de 
geração de energia celular?
Resolução das atividades 115
A coenzima NAD+ transfere e recebe íons de hidrogênio de enzimas 
hidrogenases e desidrogenases, agindo como uma transportadora 
intermediária desse íon no interior das células. Quando reage com o 
hidrogênio, a coenzima encontra-se em sua forma reduzida (NADH) 
e é capaz de transferir elétrons livres para processos biológicos que 
demandem energia.
2. Por que a presença das mitocôndrias contribuiu para o 
desenvolvimento de organismos eucariontes multicelulares?
A presença de mitocôndrias possibilitou que as células eucariontes 
utilizassem a respiração aeróbia para a geração de energia. Essa forma 
de geração faz uso de três vias metabólicas associadas – glicólise, ciclo 
de ácido cítrico e fosforilação oxidativa – e garante um rendimento 
energético, na forma de moléculas de ATP, bastante superior às vias 
utilizadas na ausência de oxigênio.
3. Qual é a diferença entre as divisões celulares de mitose e meiose?
A divisão mitótica ocorrerá em células somáticas e produzirá duas 
células filhas idênticas à célula parental, com o mesmo conteúdo 
genético. Essa forma de divisão é utilizada na manutenção de tecidos 
celulares, na reposição de células danificadas ou mortas, ou ainda na 
reprodução de organismos unicelulares. A meiose, por sua vez, é a 
forma de divisão que acontecerá durante a produção de células sexuais 
– ou gametas. Nessa divisão, o conteúdo genético é recombinado e 
reduzido pela metade nas células filhas. Assim, torna-se possível a 
formação de um zigoto com o conteúdo cromossômico completo da 
espécie por meio da fusão de duas células reprodutivas com metade 
dos cromossomos cada. 
5 Movimentação e comunicação celulares
1. Quais são os principais componentes do citoesqueleto de células 
eucariontes e as funções de cada um?
Em células eucariontes, os principais componentes do citoesqueleto 
são: os microtúbulos – estruturas com maior diâmetro entre as 
componentes estruturais e que atuam no transporte interno de 
vesículas e organelas, na formação do fuso mitótico e na estrutura 
de cílios e flagelos; os filamentos de actina, ou microfilamentos –
que contribuem para o transporte intracelular de moléculas e a 
movimentação celular; e os filamentos intermediários – que atuam 
como importantes componentes estruturais, mantendo a forma e a 
resistência mecânica celular.
116 Biologia Celular
2. Quais são as principais diferenças entre cílios e flagelos?
Apesar de serem estruturalmente similares, cílios e flagelos 
apresentam importantes diferenças, principalmente com relação à 
sua forma, à sua quantidade e ao seu mecanismo de movimentação 
nas células. Enquanto os cílios são estruturas mais curtas e 
numerosas e movimentam a célula tal qual um remo, os flagelos são 
estruturas alongadas e em pequena quantidade, e o mecanismo de 
movimentação deste se assemelha à rotação de uma hélice.
3. Quais são as formas de sinalização celular em organismos 
pluricelulares?
As formas de comunicação entre as células pluricelulares são: 
parácrina – em que a molécula sinalizadora é lançada nas 
proximidades da célula receptora; autócrina – em que a própria 
célula produtora da molécula sinal apresentará um receptor para 
sua ligação; e endócrina, em que o sinal, geralmente na forma de 
hormônios, percorrerá uma distância mais longa por meio dos 
vasos sanguíneos até atingir a célula receptora. Outras formas de 
comunicação incluem ainda as junções celulares, que podem ser do 
tipo gap, desmossomos, junções rígidas e junções aderentes.
Resolução das atividades 117
BIOLOGIA
CELULAR
Maria Carolina Vieira da Rocha
M
aria Carolina Vieira da Rocha
BIOLOGIA CELULAR
Fundação Biblioteca Nacional
ISBN 978-85-387-6638-4
9 788538 766384
Código Logístico
I000389