Livro - Biologia celular e bioquímica pdf

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Geraldo Thedei Júnior
Tiago Zanquêta de Souza
Vanessa das Dores Duarte Teruel
Biologia celular e bioquímica
Catalogação elaborada pelo Setor de Referência da Biblioteca Central Uniube
Thedei Júnior, Geraldo.
T34b Biologia celular e bioquímica / Geraldo Thedei Júnior, Tiago 
Zanquêta de Souza, Vanessa das Dores Duarte Teruel. – Uberaba: 
Universidade de Uberaba, 2019.
224 p. : il. 
Programa de Educação a Distância – Universidade de Uberaba. 
Inclui	bibliografia.
ISBN 978-85-7777-825-6 
1. Citologia. 2. Biologia celular. 3. Bioquímica. I. Souza, Tiago
Zanquêta de. II. Teruel, Vanessa das Dores Duarte. III. Universidade 
de Uberaba. Programa de Educação a Distância. IV. Título.
CDD 571.6
© 2019 by Universidade de Uberaba
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Editoração e Arte
Produção de Materiais Didáticos-Uniube
Revisão textual
Erlane Silva Nunes
Ilustrações
Acervo Uniube
Projeto da capa
Agência Experimental Portfólio
Edição
Universidade de Uberaba
Av. Nenê Sabino, 1801 – Bairro Universitário
Sobre os autores
Geraldo Thedei Júnior
Mestre e Doutor em Bioquímica pela Faculdade de Medicina de Ribeirão 
Preto	(USP).	Licenciado	em	Ciências	Biológicas	pela	Faculdade	de	Filosofia	
Ciências e Letras de Ribeirão Preto (FFCLRP – USP). Bacharel em Nutrição 
pela Universidade de Uberaba (Uniube). Professor titular da Uniube, atuando na 
graduação (Medicina e Nutrição) e pós -graduação. Desenvolve pesquisas na área 
de Bioquímica, com ênfase em bioquímica de micro -organismos e metabolismo.
Vanessa das Dores Duarte Teruel
Mestre em Educação pela Universidade de Uberaba (Uniube). Especialista em 
Ciências Biológicas pelas Faculdades Integradas de Jacarepaguá (FIJ). Graduada 
em Pedagogia pela Universidade de Uberaba (Uniube). Licenciada em Ciências 
Biológicas pela Uniube. Professora do curso de Licenciatura em Ciências 
Biológicas e Pedagogia da Uniube – EAD.
Tiago Zanquêta de Souza
Doutor em Educação pela Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Mestre 
em Educação pela Universidade de Uberaba (Uniube). Especialista em Gestão 
Ambiental e em Docência do Ensino Superior pelas Faculdades Integradas de 
Jacarepaguá (FIJ). Licenciatura Plena em Ciências Biológicas pela Uniube. 
Atua como docente nos cursos de Engenharia; Licenciaturas e no programa de 
Pós-graduação em Educação da Uniube.
Sumário
Apresentação ................................................................................................. IX
Capítulo 1 Vida: como tudo começou... ..........................................................1
1.1 Simplesmente uma questão de ponto de vista..............................................................3
1.2 Você enxerga bem? ......................................................................................................5
1.3 Conhecendo o microscópio ..........................................................................................7
1.4 Microscópio: um breve histórico ..................................................................................11
1.5 Como preparar uma lâmina .........................................................................................13
1.5.1 Fixação do material ............................................................................................13
1.5.2 Corte do material ................................................................................................14
1.5.3 Coloração ...........................................................................................................14
1.6 Células: de onde viemos, para onde vamos... ............................................................14
1.7 O que surgiu primeiro? O RNA ou o DNA? .................................................................16
1.8 Procariotos ..................................................................................................................18
1.8.1 Procariotos: domínios eubactéria e arqueobactéria ...........................................19
1.9 Eucariotos....................................................................................................................23
1.9.1 Membrana plasmática ........................................................................................25
1.9.2 Citoplasma .........................................................................................................29
1.9.3 O sistema de endomembranas ..........................................................................29
1.9.4 Complexo de Golgi .............................................................................................30
1.9.5 Núcleo ................................................................................................................31
1.9.6 Ribossomos ........................................................................................................33
1.9.7 Lisossomos ........................................................................................................33
1.9.8 Vacúolos .............................................................................................................34
1.9.9 Mitocôndrias .......................................................................................................34
1.9.10 Citoesqueleto ...................................................................................................36
1.9.11 Cílios e flagelos ................................................................................................38
VI UNIUBE
1.9.12 Célula eucarionte vegetal .......................................................................................39
1.9.13 Plastídios ................................................................................................................40
1.9.14 Cloroplastos............................................................................................................40
Capítulo 2 Núcleo celular: centro do ciclo reprodutivo ..................................45
2.1 Núcleo: centro de memória e comando celular ...........................................................49
2.1.1 Núcleo celular .....................................................................................................50
2.2 Membrana nuclear – guardiã do material genético .....................................................53
2.3 O nucleoplasma e o nucléolo ......................................................................................55
2.3.1 Cromatina se transforma em cromossomo? .....................................................56
2.3.2 Estrutura do cromossomo ..................................................................................57
2.3.3 Cromossomos homólogos, genes alelos e cariótipo: definição de conceitos ....64
2.4 Ciclo de divisão celular – o relógio biológico das células ............................................68
2.4.1 O ciclo de divisão celular e seus períodos G1, S e G2 ........................................69
2.4.2 Mitose ................................................................................................................72
2.4.3 Meiose: Reprodução assexuada e sexuada ......................................................75
2.5 Haploidia e diploidia ....................................................................................................80
Capítulo 3 Estrutura e função das biomoléculas ..........................................85
3.1 Introdução ao estudo das biomoléculas ......................................................................863.2 Moléculas que compõem a matéria viva .....................................................................87
3.3 As moléculas ...............................................................................................................89
3.4 Enzimas .....................................................................................................................117
3.5 Ácidos nucleicos ........................................................................................................124
Capítulo 4 Bioenergética e metabolismo ....................................................131
4.1 Energia: fonte da vida................................................................................................132
4.1.1 A bionérgetica ...................................................................................................133
4.2 Metabolismo dos carboidratos...................................................................................145
4.2.1 Glicólise ............................................................................................................146
4.2.2 Ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa .........................................................153
4.3 Metabolismo de outras moléculas energéticas: gorduras e aminoácidos .................165
4.3.1 Metabolismo de gorduras: visão geral .............................................................165
4.3.2 Metabolismo de aminoácidos: visão geral .......................................................169
UNIUBE VII
Capítulo 5 Fotossíntese: a luz da vida ........................................................173
5.1 Introdução à fotossíntese ..........................................................................................174
5.1.1 A fotossíntese: visão geral ................................................................................176
5.1.2 Uma “falha” imperdóavel ..................................................................................186
5.1.3 Metabolismo das plantas C4 .............................................................................186
5.1.4 Metabolismo ácido das crassuláceas ...............................................................188
5.1.5 Síntese de amido e sacarose ...........................................................................191
5.2 O ciclo energético na natureza ..................................................................................193
5.3 Uma visão do ciclo do carbono na natureza .............................................................195
5.3.1 Possíveis interferências na fotossíntese ..........................................................198
5.3.2 Maneira pela qual a energia luminosa pode atingir o planeta ..........................200
Apresentação
Prezado(a) aluno(a), é um prazer tê-lo(a) conosco.
As habilidades e competências estimuladas neste livro serão importantes para 
sua formação, seja acadêmica ou profissional. Servirão de subsídio para um 
melhor aproveitamento que se seguirá à medida em que você evoluir na 
aprendizagem relativa aos avanços científicos da Biologia celular e da 
Bioquímica.
Com o advento do microscópio óptico em 1590, foi possível observar estruturas 
ainda não vistas pelo homem e, dentre elas, as células. Essas células foram 
melhor estudadas com a utilização de técnicas específicas e, mais tarde, com 
o auxílio também da microscopia eletrônica.
Biologia celular, ou Citologia, é o ramo das Ciências Biológicas que estuda as 
células no que diz respeito à sua morfologia, seus mecanismos de funcionamento, 
estrutura e sua importância na complexidade e formação dos seres vivos. A 
Biologia celular explica o funcionamento dos vários sistemas celulares, além de 
proporcionar o aprendizado sobre os mecanismos de auto- regulação das células 
e da fisiologia de suas estruturas. É um estudo minucioso e preciso dos 
componentes celulares, que são de suma importância para a manutenção da 
vida celular.
A Bioquímica é um ramo da ciência que estuda os processos químicos que 
acontecem nos organismos vivos em geral. Preocupa-se em explicar a estrutura 
e função metabólica das biomoléculas ou moléculas da vida, tais como as 
proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos e carboidratos.
Além de estudar as propriedades das moléculas biológicas, a Bioquímica, em 
particular, enfatiza o estudo das reações catalisadas por enzimas, proteínas 
especiais, por meio de diversas áreas de estudo, como a síntese, estrutura e 
função das biomoléculas, a bioenergética e o metabolismo e, também, a 
fotossíntese, essencial para a sustentação da vida.
No primeiro capítulo, “Vida: como tudo começou...”, apresentaremos alguns tipos 
de células e suas funções, e as características morfofisiológicas das organelas 
citoplasmáticas. Limitamo-nos a uma visão geral, panorâmica, das células – as 
minúcias da estrutura celular –, e alguns aspectos que explicitam as funções 
das organelas citoplasmáticas. Relatamos, nesse capítulo, as principais funções 
celulares, evitando estabelecer uma separação entre morfologia e função.
O segundo capítulo, intitulado “Núcleo celular: centro do ciclo reprodutivo”, 
pretende levá-lo(a) ao conhecimento sobre os componentes do núcleo da célula, 
bem como as funções que desempenham no organismo humano. Dessa forma, 
descrevemos os resultados do processo de divisão e reprodução celular, seja 
para gerar células somáticas ou para gerar células reprodutivas.
A presença do núcleo é a principal característica que diferencia uma célula 
eucariótica de uma procariótica. A maior parte da informação genética de uma 
célula está contida no DNA do núcleo, existindo apenas uma pequena porção 
fora dele, nas mitocôndrias e cloroplastos.
No capítulo 3, “Estrutura e função das biomoléculas”, você irá verificar como a 
bioquímica busca demonstrar o funcionamento dos seres vivos, partindo do 
conhecimento de suas moléculas formadoras. Embora uma célula possa parecer 
muito pequena para ser subdividida em partes, você aprenderá nesse capítulo 
que ela é formada por muitos tipos de moléculas diferentes, tais como os 
carboidratos, proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos e ainda conta com uma grande 
quantidade de outras moléculas, tais como as vitaminas e seus derivados.
“Bioenergética e metabolismo” é o título do capítulo 4 de nosso livro. Nele, 
estudaremos como os organismos vivos conseguem a energia de que necessitam 
para suas atividades vitais. Veremos que muitas rotas metabólicas de obtenção 
de energia são compartilhadas pela maioria dos organismos, desde uma bactéria 
até uma célula de mamífero, em uma demonstração de que esses caminhos 
foram conservados ao longo da evolução dos seres vivos.
A obtenção de energia é uma atividade essencial para todos os seres vivos, uma 
vez que sem energia, não é possível a manutenção da vida. Alguns organismos 
podem obter energia diretamente do Sol, enquanto outros dependem de 
“combustíveis” especiais, representados por compostos orgânicos complexos, 
tais como carboidratos e gorduras.
Ao final do capítulo, você terá a oportunidade de conhecer e compreender melhor 
os mecanismos envolvidos no metabolismo das biomoléculas, já apresentadas 
no capítulo anterior.
Apresentaremos no capítulo 5, “Fotossíntese: a luz da vida“, um dos extraordinários 
processos da natureza: a fotossíntese. Realizado por algumas espécies, 
consegue transformar a energia solar em energia química, que será aproveitada 
para realização de vários processos celulares, como a biossíntese de compostos 
orgânicos, transporte ativo etc.
Na fotossíntese, o oxigênio é produzido. Sem fotossíntese, não existiria matéria 
orgânica básica para alimentação dos seres vivos. Compreender esse processo 
é imprescindível, também, do ponto de vista ecológico: o gás carbônico, um dos 
causadores do efeito estufa, é sequestrado pelos vegetais que, por fotossíntese, 
absorvem esse gás, proporcionando e mantendo-o permanente, para a 
manutenção da vida como a conhecemos. 
Como você pode notar,os cinco capítulos que compõem este livro tratam de 
aspectos importantes da Biologia celular e da Bioquímica e que, certamente, 
serão de grande valia para a sua formação acadêmica. Esperamos que você 
possa aproveitá-los ao máximo.
Bons estudos!
Newton Gonçalves Garcia / Renata de Oliveira
Introdução
Iniciamos, aqui, parte fundamental da sua formação como professor de 
língua inglesa: a fonética. Porém, além de se dedicar ao estudo dessa 
importante faceta da língua, você deve se preparar para ensiná-la ao 
seu grupo de alunos.
Você que já iniciou ou inicia agora seus estudos da língua inglesa cer-
tamente já teve dificuldades com a pronúncia desse idioma. Isso é algo 
esperado de ocorrer já que se trata de um idioma com origens na língua 
anglo-saxã, portanto, com características distintas de nosso idioma de 
origem latina. 
Apesar desse aspecto, por meio do estudo da fonética, é possível con-
seguir uma pronúncia inteligível aos falantes nativos e não nativos do 
idioma, como frisa Underhill (200?, p.92) em:
The aim of pronunciation teaching can no longer be to get 
students to sound [...] like native speakers, or more like the 
teacher […]. The primary aim must be to help learners to com-
municate successfully when they listen or speak in English, 
often with other non-native speakers.
O objetivo do ensino da pronúncia não pode ser mais fazer com que 
os alunos soem como falantes nativos ou como seu professor. O 
objetivo primário deve ser ajudar os aprendizes a se comunicar 
com 
Fonética: a sonoridade 
da língua inglesa
Capítulo
1
Vanessa das Dores Duarte Teruel
Introdução
Por que estudar biologia celular?
Vamos iniciar os estudos deste capítulo por meio da seguinte indagação:
 
Você já se perguntou o que significa estar vivo?
Sabemos que todo ser vivo realiza diversas atividades metabólicas que lhe 
permitem permanecer nesse estado. As plantas, bactérias, pessoas e ani-
mais podem estar vivos, e todos esses seres possuem, na sua constituição, 
células. 
[...] Todas as coisas vivas são feitas de células: pequenas 
unidades limitadas por membranas preenchidas com uma 
solução aquosa concentrada de químicos e dotadas de uma 
capacidade extraordinária de criar cópias delas mesmas pelo 
seu crescimento e divisão em duas. (ALBERTS, 2006).
Por meio do estudo da célula, podemos compreender vários processos 
fisiológicos que ocorrem com os seres vivos. Mas como nos desenvol-
vemos a partir de um óvulo fertilizado? Quais são as semelhanças e 
diferenças entre nós e os demais animais? Por que ficamos doentes, 
envelhecemos e morremos?
Vida: como tudo 
começou...
Capítulo
1
2 UNIUBE
Não há como discorrer sobre as células sem comen-
tar sobre o invento que propiciou conhecer a estru-
tura de dimensões tão ínfimas: o microscópio.
Você já teve contato com um microscópio? E com 
uma lupa? Todos esses equipamentos têm a finali-
dade de aumentar o tamanho da imagem, permitindo 
a visualização das estruturas internas do material 
analisado.
Neste capítulo, verificaremos os diversos tipos de 
células e suas funções, e apresentaremos as caracte-
rísticas morfofisiológicas das organelas citoplasmáticas. Vamos confe-
rir essas informações!
Objetivos 
Ao final deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• descrever, ilustrar, diferenciar e representar as células procarió-
tica e eucariótica;
• identificar as partes constituintes de um microscópio;
• discutir a organização da estrutura celular e seu funciona-
mento;
• relatar e exemplificar a célula como unidade morfofisiológica dos 
seres vivos;
• listar as unidades de medidas utilizadas na microscopia;
• descrever as diferenças e as semelhanças das células nos dife-
rentes reinos de seres vivos;
• especificar as organelas citoplasmáticas e suas respectivas fun-
ções.
Esquema 
1.1 Simplesmente uma questão de ponto de vista
1.2 Você enxerga bem?
1.3 Conhecendo o microscópio
1.4 Microscópio: um breve histórico
1.5 Como preparar uma lâmina
1.5.1 Fixação do material
Microscópio
Instrumento óptico que 
amplia muitas vezes a 
imagem de objetos 
minúsculos, permitindo 
que sejam observados 
visualmente.
UNIUBE 3
1.5.2 Corte do material
1.5.3 Coloração
1.6 Células: de onde viemos, para onde vamos...
1.7 O que surgiu primeiro? O RNA ou o DNA?
1.8 Procariotos
1.8.1 Procariotos: domínios eubactéria e arqueobactéria
1.9 Eucariotos
1.9.1 Membrana plasmática
1.9.2 Citoplasma 
1.9.3 O sistema de endomembranas
1.9.4 Complexo de Golgi
1.9.5 Núcleo
1.9.6 Ribossomos
1.9.7 Lisossomos
1.9.8 Vacúolos
1.9.9 Mitocôndrias
1.9.10 Citoesqueleto
1.9.11 Cílios e flagelos
1.9.12 Célula eucarionte vegetal
1.9.13 Plastídios
1.9.14 Cloroplastos
Vamos agora iniciar o estudo da célula, desenvolvendo antes alguns conceitos 
sobre o tamanho dos objetos e o estudo do microscópio. 
1.1 Simplesmente uma questão de ponto de vista
A questão da percepção é um tema crucial no avanço da ciência. A impossibili-
dade da visão das bactérias e vírus a olho nu, ou de outros seres, devido às 
limitações de nossos instrumentos, não implica que eles não existam ao nosso 
redor e até dentro de nós. Essa é uma máxima da ciência: “a não confirmação 
da presença não implica a confirmação da ausência”.
4 UNIUBE
Você já reparou como é diferente a imagem que temos quando estamos em pé ou 
sentados comparando com a que formamos quando estamos deitados? O campo 
visual se modifica de acordo com a posição em que nos encontramos. Faça este 
teste: interrompa a leitura por uns instantes e perceba o ambiente ao seu redor. 
Registre o que percebeu e, posteriormente, discuta com os colegas as suas obser-
vações. Exponham como foi essa experiência para cada um. O conhecimento de 
outros pontos de vista sempre é muito enriquecedor em todos os aspectos da vida.
Mas, se você deitar no chão, quais diferenças notará? Consegue notar os mes-
mos objetos que via quando estava sentado? Consegue notar algo que não 
havia visto antes? Note que as dimensões permaneceram constantes, o único 
diferencial foi a mudança no campo de visão. 
Proponho outro teste. Caso utilize lentes corretivas (óculos ou lentes de contato), 
retire -as por alguns instantes. Percebe a diferença? Você consegue visualizar todos 
os objetos que enxergava antes em diferentes distâncias? Com certeza, não. Nesse 
caso, além do ponto de vista influenciar na consciência do que lhe rodeia, o uso de 
um material auxiliar foi de suma importância para a constatação dos objetos que 
antes se encontravam irreconhecíveis ou imperceptíveis.
O microscópio foi providencial na época em que foi aper-
feiçoado por Needham, cerca de cem anos depois do seu 
invento, por Robert Hooke. Ele ampliou nossa visão rumo 
a um universo minúsculo e, hoje, é um instrumento essen-
cial para o estudo de estruturas de proporções diminutas.
Robert Hooke 
Foi um cientista 
experimental. Realizou 
diversas observações 
por meio do 
microscópio e foi o 
primeiro a denominar 
de célula os espaços 
“vazios” que notou em 
um pedaço de cortiça.
Figura 1: Robert Hooke.
Fonte: Disponível em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Robert_
Hooke_portrait.jpg>. Acesso em: 18 abr. 2019.
UNIUBE 5
 1.2 Você enxerga bem? 
Para medir o tamanho do campo visual de um microscópio 
óptico, podemos utilizar uma régua transparente, dividida 
em milímetros, enquanto alteramos as objetivas (10X, 
40X e 100X). Para compreender melhor, tomaremos como 
referência a graduação de milímetros dessa régua (Veja 
Figura 3).
Se dividirmos 1 mm (um milímetro) em 1000 partes iguais, 
saberemos que uma dessas partes (1 mm/1000) corres-
ponde a 1 µm (um micrômetro), que é a unidade de medida 
Objetiva 
Lente ou sistema de 
lentes de um 
instrumento que 
permite a observação 
ou registro fotográfico 
de objetos.
Figura 2: Esboço da estrutura do súber conforme visto pelo microscópio de Robert 
Hooke e descrito em seu livro Micrographia, o qual dá origem à palavra “célula”, 
usada para descrever a menor unidade de um organismo vivo.
Fonte: Disponível em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Cork_Micrographia_Hooke.png>. Acesso em: 18 abr. 2019.
6 UNIUBE
para observarmos bactérias como a Escherichia coli. A 
maioria das bactérias mede de 0,2 a 2 µm. Inicialmente, 
essa unidade (micrômetro) recebeu o nome de mícron.
Se continuarmos o processo de divisão, segmentamos 1 
µm em 1000 partes iguais e, assim, obteremos 1 nm (um 
nanômetro), que é a unidade de medida para os vírus e 
moléculas (daí o nome nanotecnologia, usado atualmente 
para o estudo de moléculas). O nanômetro era inicialmente 
conhecido como milimicrômetro (nm) e podemos 
representá -lo também por: 1,0 X 10 -9m. 
Outra unidade de medida muito utilizada no passado é o 
ângstron (Å), que corresponde a 1/10 de 1 nm. Essa me-
dida é comumente utilizada para trabalhar com grandezas 
da ordem do átomo.
Escherichia coli
É uma bactéria 
gram -negativa que vive 
na luz intestinal de 
seres humanos e 
outros animais de 
sangue quente. Possui 
uma relação de 
simbiose, ou seja, de 
ajuda mútua, na qual 
se nutre de restos 
alimentares e, em 
troca, sintetiza 
vitaminas do complexo 
B e a vitamina K, 
utilizáveis pelo homem.
Figura 3: Esquema demonstrativo das dimensões relativas de 
diferentes organismos, microrganismos, moléculas, átomos, junto 
à faixa útil de visualização de distintos instrumentos ópticos. 
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 7
 experimentando 
Que tal testarmos o poder da ampliação da imagem?
• Pingue uma gota de água na ponta do dedo indicador. Tente ler, através da gota, 
uma linha do jornal. O que aconteceu? Anote o resultado.
• Utilize um copo de água de vidro transparente e liso, vazio. Tente ler a mesma linha 
a várias distâncias do papel. O que aconteceu? Anote o resultado.
• Coloque água no copo e leia a frase de longe e de perto. O que aconteceu? Anote 
o resultado.
• Pegue um vidro plano liso e transparente. Tente ler uma linha no jornal. O que 
aconteceu? Anote o resultado.
Essa experiência reproduz o que acontece com o microscópio óptico (Figura 3). 
O microscópio óptico composto é constituído por um conjunto de lentes bicôn-
cavas que ampliam a imagem de 50 a 1000 vezes, com capacidade de acuidade 
visual de até 0,2 µm.
Aproveite os resultados obtidos na atividade prática para socializar com os de-
mais colegas e observar as respostas desenvolvidas. 
1.3 Conhecendo o microscópio 
O microscópio óptico composto moderno (Figura 4) apresenta uma série de 
lentes, utilizando a luz visível como fonte de iluminação para formar uma ima-
gem focada, muitas vezes maior que o objeto observado. Isso é possível 
porque os raios de luz de uma fonte iluminadora (chamada iluminador) passam 
por um condensador, que possui lentes que dirigem os raios de luz através 
da amostra (que deve ser preparada suficientemente fina para isso). Assim os 
raios que atravessam a amostra atingem a lente objetiva, logo acima da 
amostra, que conduz o feixe de luz/imagem pelo corpo do microscópio, que, 
com auxílio de um prisma ou espelho, reflete para a lente ocular, onde é 
novamente ampliada até chegar aos nossos olhos.
8 UNIUBE
As objetivas podem ser classificadas em:
• lentes objetivas de baixa potência (aumento de 10 vezes);
• lentes objetivas de alta potência (aumento de 40 vezes);
• lentes de imersão em óleo (aumento de 100 vezes).
Os dois primeiros tipos de lentes (10 vezes e 40 vezes) também são conhecidos 
como lentes secas, pois entre a lâmina e a objetiva existe somente o ar. Já a 
lente de imersão usa a presença do óleo entre a lâmina e a lente. Devido ao 
índice de refração do óleo ser semelhante ao índice de refração do vidro, o 
desvio do feixe luminoso para fora da objetiva é evitado e, assim, proporciona 
a entrada de um grande cone de luz na objetiva (Veja Figura 5). 
Atualmente, há microscópios com poder de amplificação muito maior, como os 
microscópios eletrônicos de transmissão (1.000.000 de vezes com poder de 
resolução de 0,2 nm) e os de varredura (que cria imagens tridimensionais com 
limite de resolução entre 3 a 20 nm) (veja Figura 6). 
Figura 4: Microscópio óptico. 
Fonte: Acervo da autora (fotografado em 2010). 
UNIUBE 9
Figura 5: Esquema demonstrativo da rota 
do feixe de luz no microscópio óptico.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Figura 6: Esquema de formação de 
imagem de um microscópio de 
transmissão.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
10 UNIUBE
O comprimento de onda dos elétrons é 100.000 vezes menor que o comprimento 
de onda da luz visível. Note que os microscópios eletrônicos usam lentes ele-
tromagnéticas para focalizar a imagem produzida pela passagem do feixe de 
elétrons conduzida num tubo a vácuo. 
No microscópio de transmissão, os objetos de 2,5 nm são ampliados de 10.000 
até 100.000 vezes. Porém, é preciso produzir cortes ultrafinos, preparados es-
pecialmente para este fim. Esses cortes são colocados sobre uma malha de 
cobre, em vez da lâmina de vidro usada na microscopia óptica.
Na microscopia de varredura, o objeto, normalmente células e vírus, de 20 nm, 
são ampliados de 1.000 a 10.000 vezes. Neste caso, o objeto é observado inteiro, 
não em cortes, como na de transmissão.
Figura 7: Esquema de formação de imagem 
de um microscópio eletrônico de varredura.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 11
 1.4 Microscópio: um breve histórico
Em 1590, Zacharias Janssen, fabricante de lentes, inventou um tipo de micros-
cópio, mais parecido com uma lupa/luneta, capaz de ampliar imagens de insetos, 
folhas e outros materiais. Mas o primeiro a elaborar um microscópio e a obser-
Figura 9: Ácaro visualizado através de um 
microscópio eletrônico de varredura.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene 
Castejón.
Figura 8: Estes grãos de pólen 
visualizados em um MEV mostram a 
característica de profundidade de campo 
das micrografias de MEV. 
Fonte: Acervo da autora. Desenho de 
Cilene Castejón.
12 UNIUBE
var as células foi Robert Hooke, em 1665. Ele analisou, com a ajuda de um 
microscópio bastante simples (tubo com lentes alinhadas e um espelho refletor 
da luz de uma vela), que ampliava 270 vezes os cortes extremamente finos de 
cortiça (material vegetal – casca) – veja a Figura 10. Observou pequenos com-
partimentos semirretangulares os quais chamou de célula (diminutivo de cellar, 
do latim, espaço fechado ou sala). No entanto, ele observou um tecido morto 
dos vegetais formado pelas paredes celulares, e acreditou serem apenas espa-
ços vazios delimitados por paredes, teto e piso. 
Em 1674, Anton van Leeuwenhoek fez observações de células sanguíneas 
(glóbulos vermelhos), espermatozoides e animálculos microscópicos em uma 
gota d’água. 
Somente cem anos depois é que a comunidade científica entendeu o papel das 
células na vida da Terra.
Theodor Schwann observou, em 1830, as células do tecido cartilaginoso em 
animais. Na mesma época, o botânico Robert Brown analisou tecidos vegetais 
e descreveu uma estrutura circular na região central das células que denominou 
núcleo. Pouco depois, em meados de 1800, Mattias Schleiden refinou a obser-
vação de plantas e Schwann e Schleiden postularam que a unidade fundamen-
Figura 10: Microscópio de Hooke, de uma gravura de seu 
livro Micrographia.
Fonte: Disponível em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/
Ficheiro:Hooke -microscope.png>. Acesso em: 19 abr. 2019.
UNIUBE 13
tal da vida é a célula que está presente em todos os seres vivos (plantas e 
animais) e que nelas ocorrem todos os processos fundamentais à vida.
Alguns anos mais tarde, após 1850, Rudolf Virchow observou, pela primeira vez, 
os fenômenos de divisão celular e completou as bases da teoria celular, definindo 
que toda célula deve vir de outra preexistente.
 1.5 Como preparar uma lâmina
Se você nunca viu um microscópio, ao menos já deve ter ouvido falar a respeito. 
No microscópio, podemos visualizar diversos tipos de células, tecidos e micro-
organismos preparados em lâminas. E as lâminas visualizadas neste instru-
mento? Você sabe como são fabricadas? Registre o que sabe ou imagina sobre 
o feitio desse material.
O microscópio óptico, como vimos anteriormente, utilizafonte luminosa para a 
formação da imagem. Portanto, a amostra a ser visualizada deverá ser cortada 
em fatias muito finas, que possibilitem a passagem da luz. Para isso, a peça a 
ser utilizada na confecção de lâminas deve passar por algumas etapas sobre 
as quais discorreremos a seguir.
1.5.1 Fixação do material
A fixação do material é primordial para a preservação da morfologia e a compo-
sição química dos tecidos e células. A fixação consiste na morte das células de 
forma que as estruturas que possuíam em vida sejam conservadas com um 
mínimo de componentes.
O fixador adequado depende do estudo que se pretende realizar. Para o núcleo, 
por exemplo, é recomendada a utilização de fixadores ácidos e, para análise da 
atividade enzimática no citoplasma, são empregados a acetona, o formaldeído 
e o glutaraldeído, que produzem a desnaturação mínima e preservam muitos 
sistemas enzimáticos.
14 UNIUBE
1.5.2 Corte do material
Como vimos anteriormente, para a perfeita observação, 
o tecido deve ser cortado em fatias finas por meio de 
aparelhos denominados micrótomos. Essa técnica exige 
que o tecido seja embebido em um material que confira 
certa resistência. Se o tecido for submetido aos métodos 
de coloração convencionais, ele deve ser incluído em 
parafina ou celoidina.
1.5.3 Coloração
Como quase todas as organelas são transparentes ou incolores, o estudo atra-
vés do microscópio óptico se torna dificultoso. Para driblar esse inconveniente, 
foram criados numerosos processos de coloração que tornam visíveis as estru-
turas celulares. 
 parada para reflexão 
Para corar células, podemos usar qualquer tipo de corante?
Pesquise como os corantes se comportam em contato com os componentes celulares. 
Registre as informações que obteve em sua pesquisa. 
Agora, iniciaremos o estudo das células. Não se esqueça de registrar as apren-
dizagens mais significativas deste capítulo. Pare e reflita!
 1.6 Células: de onde viemos, para onde vamos...
Desde os primórdios, o homem busca respostas para a origem do planeta, 
bem como para as espécies que nele habitam. Dentre tantas teorias, a mais 
aceita no meio acadêmico considera que a primeira forma de vida derivou 
dos coacervados existentes nos mares primitivos há, aproximadamente, 3,6 
milhões de anos.
Micrótomo 
Instrumento destinado 
a secionar, em fatias 
muito finas, 
fragmentos de órgãos, 
para estudo 
microscópico.
UNIUBE 15
Coacervados 
Aglomerado de 
moléculas organizadas, 
delimitadas por 
membranas e que são 
capazes de se 
multiplicar devido ao 
aumento de seu 
volume.
Figura 11: Esquema demonstrativo do experimento de Stanley Miller e Harold Urey.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Aleksandr Oparin, em 1930, foi o primeiro a levantar a 
hipótese de uma possível evolução química como resposta 
ao surgimento da vida quando propôs que enormes com-
postos, contendo carbono e hidrogênio, foram formados 
na primitiva atmosfera composta de metano, amônia, 
vapor d’água, hidrogênio, associados às chuvas e à ener-
gia dos relâmpagos. Esta hipótese encontrou um forte 
aliado que desenvolveu um experimento que comprovou 
essa teoria: o estudante Stanley Miller e seu orientador 
Harold Urey, em 1953 (veja a Figura 11).
 explicando melhor 
Para a realização desse experimento, foi montado um circuito de tubos de vidro, fe-
chado, colocando dentro dele uma combinação de gases (sugerida por Oparin) e 
água (que era aquecida), e onde eram aplicadas faíscas elétricas para simular os 
relâmpagos. A partir disso, condensava o vapor d’água para simular chuva e, após 
alguns dias, analisou -se a água do “oceano” (simulado), obtendo -se aminoácidos e 
muitos outros compostos orgânicos.
Oceano primitivo 
hipotético
Depósito das “chuvas” 
contendo compostos 
orgânicos após alguns dias
condensador
CH4 NH3
H2O(vapor)
Descargas 
elétricas
H2
Aquecimento
16 UNIUBE
Muitas outras composições da atmosfera primitiva foram feitas e, hoje, acredi-
tamos que ela era composta por dióxido de carbono, nitrogênio e vapor d’água. 
Porém, o mais bem -sucedido experimento desta natureza é outro.
Fox et al. (1965) perceberam que inúmeros compostos proteicos têm a ca-
pacidade de se agrupar formando gotículas (semelhantes às de óleo na 
água). Em seus experimentos, eles estudaram as chamadas microsferas 
proteinoides (micélula), proteínas que se agrupam em 
gotículas na presença de água e que, à medida que 
aumentam de volume, são capazes de se dividir, sem 
que sejam seres vivos. Daí se desenvolveu a teoria que 
postula a possibilidade de que essas microsferas, com 
a participação de argila (nutrientes liberados da crosta 
terrestre, em contato com a água), possam ter sido o 
microambiente propício ao surgimento da vida (desen-
volvimento de moléculas autorreplicantes, bastante 
estáveis, como o ácido ribonucleico – ARN ou RNA), 
que pode ter sido o precursor da principal molécula 
responsável pela hereditariedade, o ácido desoxirribo-
nucleico (ADN ou DNA).
 1.7 O que surgiu primeiro? O RNA ou o DNA?
A microbiologista Margulis (2001) defende a hipótese de que, quando a vida 
passou a ter o material genético DNA, as formas de vida já estavam muito 
evoluídas e, provavelmente, já tivessem passado milhares de anos – ou seja, 
que a vida tenha surgido muito antes disso. O reforço a esta hipótese vem 
de Thomas Robert Cech, na década de 1980, ao analisar o comportamento 
de diversas formas de RNA, até encontrar alguns como o RNA mensageiro 
(RNAm) e RNA ribossômico (RNAr), capazes de sintetizar proteínas asso-
ciadas a ribossomos e até mesmo de se autoduplicar, ficando semelhantes 
à molécula do DNA.
 saiba mais 
Thomas Robert Cech
E Sidney Altman foram ganhadores do Prêmio Nobel de Química em 1989 pelo 
descobrimento das propriedades catalíticas do ácido ribonucleico (RNA). Ambos os 
investigadores da Universidade de Yale demonstraram que o RNA é o suporte químico 
Micélula
Micela, micélula ou, 
ainda, lipossomo (DE 
ROBERTIS, 2001, 
p. 45).
UNIUBE 17
da herança, intervindo nas reações químicas que possibilitaram o aparecimento da 
vida na Terra.
Lynn Margulis 
Nascida em 1938, é bióloga e professora na Universidade de Massachussets. Seu 
trabalho científico mais importante foi a teoria da origem da mitocôndria por endos-
simbiose: a mitocôndria seria um organismo separado que teria entrado em simbiose 
com células eucarióticas.
Dentro das microsferas, o DNA, por ser uma molécula mais estável que o RNA, 
provavelmente encontrou vantagens para se replicar e aumentou em número. 
Já o “mundo RNA” desapareceu, restando apenas indícios de uma forma de 
vida que hoje é até duvidosa, como nos vírus -RNA ou retrovírus.
Os primeiros protótipos de vida precisavam de moléculas 
orgânicas livres para se duplicar, e as obtinham englobando-
-as do meio (sopa nutritiva), característica dos seres he-
terotróficos. A partir do momento que os protozoários 
desenvolveram estruturas mais complexas, abriram pre-
cedentes para a evolução e o surgimento dos ancestrais 
dos animais – Reino Animalia. Consequentemente, a 
nutrição passaria a ocorrer pela ingestão.
Com o aumento destes seres e a consequente diminuição 
dos nutrientes livres nos oceanos, aquelas formas que 
desenvolveram a capacidade de fixar a energia do Sol em 
pigmentos conseguiram ficar menos dependentes dos 
nutrientes do meio, surgindo os seres fotossintetizantes.
Daí para a frente, a vida se tornou mais criativa e asso-
ciativa (simbiótica) (veja a Figura 12). 
Segundo Maturana e Varela (2004, p. 40 -61), o sistema 
vivo mais simples que conhecemos é a célula e, como 
todo sistema vivo, a característica -chave de uma rede viva 
é que ela reproduz continuamente a si mesma. Deste 
modo, o ser e o fazer dos sistemas vivos são inseparáveis. 
Heterotróficos
Organismos incapazes 
de sintetizar o próprio 
alimento e cuja 
nutrição se realiza pela 
ingestão e digestão de 
substâncias orgânicas 
vegetais e/ou animais 
(FERREIRA, 1986). 
Simbiótica
Associação entre dois 
ou mais organismos 
distintos quevivem 
juntos, em estreita 
relação (RAVEN, 
2001).
18 UNIUBE
A autopoiese é um padrão de rede no qual a função de 
cada componente consiste em participar da produção ou 
da transformação dos outros componentes da rede. Ela é 
produzida por seus componentes e, como consequência, 
produz esses componentes. 
A partir de agora, conheceremos dois tipos celulares exis-
tentes: as células procarióticas e as eucarióticas.
 1.8 Procariotos
Os seres procariotos possuem estruturas simples, pobres em organelas, e seu 
material genético está disperso no citoplasma, ou seja, o DNA não está encer-
rado em um núcleo delimitado.
Autopoiese
É um termo cunhado 
por Maturana e Varela 
(2004). É citado por 
Capra em A teia da 
vida, na p. 136, e 
também por De 
Robertis e Hib (2001, 
p. 40), como 
capacidade de se 
automontar.
Figura 12: Esquema de agrupamento dos seres vivos segundo a 
classificação dos reinos de Whittaker.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 19
De proporções pequenas (apenas uns poucos micrômetros), pode apresentar 
diversas formas. Frequentemente, apresentam envoltório externo à membrana 
plasmática, denominada parede celular. A parede celular confere à bactéria 
resistência ao ataque e englobamento por leucócitos e outros fagócitos, 
protegendo -a de possíveis rupturas enzimáticas ou osmóticas, constituindo -se 
uma proteção mecânica. 
“A maioria dos procariotos vivem como um organismo unicelular, embora alguns 
se unam para formar cadeias, grupos ou outras estruturas multicelulares orga-
nizadas” (ALBERTS, 2006, p. 14).
1.8.1 Procariotos: domínios eubactéria e arqueobactéria
Dentro do grupo dos procariotos, encontramos ainda dois domínios: eubactéria 
e arqueobactéria. Os membros desses dois domínios se diferem em relação à 
estrutura molecular e, principalmente, quanto aos seus respectivos habitats. As 
arqueobactérias têm a particularidade de habitar locais hostis – como água com 
altos índices de salinidade –, fontes termais, águas ácidas de origem vulcânica, 
sedimentos marinhos das profundezas com pouco ar, poças abaixo de superfí-
cies congeladas da Antártica e o meio ácido livre de oxigênio do estômago de 
bovinos, onde elas degradam a celulose e geram gás metano. Vários desses 
meios se assemelham às duras condições que devem ter existido na Terra pri-
mitiva, onde os seres vivos começaram a evoluir, antes da atmosfera se tornar 
rica em oxigênio.
O domínio eubactéria (ou bactéria) é composto pelas 
bactérias propriamente ditas e as cianobactérias, conhe-
cidas também como algas cianofíceas.
Com cerca de 0,1 nm, as bactérias só podem ser obser-
vadas através da microscopia eletrônica, onde consegui-
mos diferenciar uma membrana celular (membrana 
plasmática), sem envoltório nuclear (núcleo diferenciado). 
Nem todas as bactérias são dotadas de flagelo e parede 
celular, sendo, portanto, o esquema representado (Figura 
13), ocasional.
A Escherichia coli (Figura 14) é a célula procarionte mais bem estudada, pois 
devido a sua estrutura simples e reprodução rápida, tornou -se excelente espé-
cime para o estudo de biologia molecular. 
Bactéria
Organismo unicelular 
procarioto (sem núcleo 
definido).
20 UNIUBE
Figura 14: E. coli.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
Figura 13: Esquema representando as estruturas de uma célula 
bacteriana flagelada.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
mesossomo citoplasma
DNA
(nucleoide)
membrana 
plasmática
parede 
celular
ribossomos
cápsula
flagelo
UNIUBE 21
1.8.1.1 Cápsula
Também conhecida como glicocálice, a cápsula é de 
constituição mucilaginosa ou gelatinosa e é secretada 
pela superfície da parede celular. O glicocálice desem-
penha importante papel na infecção, permitindo que a 
bactéria patogênica se ligue a tecidos específicos do 
hospedeiro. 
1.8.1.2 Parede celular
A parede celular da E. coli é uma estrutura rígida, com 20 nm de espessura, 
constituída por um complexo de proteínas relacionadas com o transporte trans-
membrana e as moléculas da cadeia respiratória. Localizada por fora da mem-
brana, a parede celular reveste toda a célula, oferecendo proteção mecânica.
1.8.1.3 Membrana plasmática
A membrana plasmática é formada por uma bicamada 
lipídica similar, em composição química, à da célula eu-
cariótica. E, como no caso das células eucarióticas, a 
membrana plasmática desses seres vivos tem a função 
de controle de entrada e saída de substâncias na célula.
1.8.1.4 Citoplasma
O citoplasma contém uma grande quantidade de molécu-
las dispersas. De constituição coloidal, nem sólido, nem 
líquido, o citoplasma exerce função de comunicação e 
transporte de substâncias no interior celular.
1.8.1.5 Flagelos bacterianos
Diversas bactérias se movem graças aos batimentos de flagelos, filamentos 
proteicos ligados à membrana e à parede celular. Essas estruturas diferem da-
quelas encontradas nos eucariotos por não possuírem microtúbulos e membrana 
plasmática. Cada flagelo de procarioto é composto por subunidades de uma 
proteína chamada flagelina. Os flagelos bacterianos têm como característica o 
Patogênico
Causador de doença 
(RAVEN, 2001).
Hospedeiro
Um organismo sobre 
ou dentro do qual os 
parasitas vivem 
(RAVEN, 2001).
Lipídica
Constituída por lipídios 
(gorduras) e, portanto, 
insolúveis em água.
Célula eucariótica
Possui núcleo 
individualizado, 
delimitado pela 
membrana nuclear 
ou carioteca.
22 UNIUBE
crescimento em sua extremidade, em vez de ocorrer em sua base. A quantidade 
de flagelos é variável de acordo com a espécie.
1.8.1.6 Mesossomo
Algumas vezes, encontramos invaginações da membrana formando um com-
plexo denominado mesossomo (meso, meio, e soma, corpo). Tais estruturas 
aumentam a quantidade de membrana plasmática, elevando também o número 
de moléculas que participam de processos funcionais importantes, como a res-
piração. São responsáveis ainda pela formação dos septos e da parede, que 
aparecem quando a célula se divide.
Você sabia que numa mesma espécie bacteriana, o número de cromossomos, 
por célula, é variável, porém, geralmente existe mais de um?
1.8.1.7 Nucleoide
O cromossomo bacteriano é constituído por uma molécula de DNA circular, que 
fica imersa no citoplasma. A região onde se concentra a molécula de DNA recebe 
o nome de nucleoide. Esse material genético contém informações necessárias 
ao crescimento e à reprodução da célula.
1.8.1.8 Plasmídeos
Além do DNA presente no nucleoide, a célula bacteriana ainda pode conter 
pequenos cromossomos, também circulares denominados plasmídeos, locali-
zados fora do nucleoide. Os plasmídeos, por possuírem genes próprios para 
replicação, multiplicam -se independentemente dos cromossomos principais. 
Eles podem ser trocados entre bactérias nos processos de “reprodução” (trocas 
de plasmídeos) ou, ainda, na divisão celular.
1.8.1.9 Ribossomos
São pequenos grânulos dispersos no citoplasma, responsáveis pela síntese de 
proteínas. Um conjunto de membranas envolve todo este material, e sobre ele 
fica a cápsula (que pode estar presente, conferindo resistência a antibióticos).
UNIUBE 23
1.8.1.10 Fímbrias e os Pili
As fímbrias são muito menores, mais rígidas e mais numerosas que os flagelos. 
Sua função ainda é desconhecida, entretanto há especulações se essa estrutura 
teria função de prender o microrganismo à fonte de alimento.
Os pili são mais longos que as fímbrias e exercem papel no processo reprodu-
tivo, conectando uma célula à outra durante a conjugação.
 1.9 Eucariotos
Compreendem os seres vivos que apresentam seu mate-
rial genético (DNA) delimitado pela membrana nuclear ou 
carioteca, em forma de estrutura linear, denominada cro-
mossomos, e estes, por sua vez, fortemente aderidos a 
proteínas. 
Encontramos várias organelas no citoplasma, como po-
demos identificar na figura a seguir:
Eucariotos
Eu = verdadeiro; 
carioteca = membrana 
que delimita o núcleo.
Figura 15: Esquema de uma célula animal.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
24 UNIUBEFigura 16: Esquema de uma célula vegetal.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
Figura 17: Hifas.
UNIUBE 25
As hifas podem ser septadas ou não septadas (cenocíticas). 
As septadas têm divisões em sua massa citoplasmática, 
criando células individuais com um ou mais núcleos. As não 
septadas são destituídas de repartições e possuem centenas 
de núcleos em uma única massa citoplasmática.
Encontramos células eucariontes nos animais, vegetais, 
protozoários e fungos. Trataremos inicialmente das estru-
turas e organelas em comum aos tipos de células eucari-
óticas, para, depois, detalharmos as estruturas específicas 
de cada tipo celular.
1.9.1 Membrana plasmática
A membrana plasmática é a grande mediadora do transporte de substâncias tanto 
para dentro quanto para fora da célula. Altamente seletiva, ela realiza o controle de 
passagem, proporcionando o equilíbrio perfeito de moléculas, íons e substâncias.
Sua estrutura só pôde ser detalhada por Singer e Nicholson, em 1972, que a 
denominaram Modelo do Mosaico Fluido. 
Você deve estar se perguntando, como Singer e Nichol-
son sabiam que a membrana tinha uma constituição 
lipoproteica?
As primeiras imagens da membrana mostravam três linhas, 
duas escuras e uma clara, ao centro. Nesta época, acreditava-
-se que as faixas escuras eram proteínas e a clara, lipídeos, 
pois coravam de acordo com essas substâncias, e postula-
ram assim a composição lipoproteica. Eles não estavam tão 
errados, pois de fato as membranas possuem lipídeos e 
proteínas, só que não em camadas isoladas, mas com os 
lipídeos formando uma matriz fluida, onde as proteínas se 
inserem, chamado Modelo Mosaico Fluido.
Encontramos também na membrana plasmática as glicoproteínas (carboidratos 
ligados a proteínas) e os glicolipídeos (carboidratos ligados aos lipídeos), o 
colesterol e enzimas que atuam na membrana. Este aparato do lado externo da 
membrana forma o glicocálix (ou glicocálice).
Se fossemos fazer uma analogia, a membrana plasmática seria a “portaria” de 
um grande “condomínio” que é a célula. 
Hifas
Filamentos 
densamente unidos, 
compostos por várias 
células, encontrados 
na maioria dos fungos.
Lipoproteica
Constituição de 
lipídeos e proteínas 
organizada para 
auxiliar no transporte 
transmembrânico.
26 UNIUBE
As células se unem para formar os diferentes tecidos do corpo das plantas 
e dos animais. Para isso, a membrana plasmática desenvolveu especializa-
ções, como as microvilosidades (em associação com os microtúbulos), os 
desmossomos (em associação com os filamentos intermediários), as jun-
ções “tight” (finas), as junções GAP (semelhantes aos plasmodesmos, só 
que por proteínas e em células animais) e os plasmodesmos (em células 
vegetais em associação com o retículo endoplasmático liso, forma poros na 
parede celular e uma comunicação direta dos citoplasmas) (AUDERSIK, 
1996, p. 120 -121).
1.9.1.1 Mecanismos de transporte pela membrana celular
Dependendo do tipo de substância que irá atravessar a membrana, há um modo 
diferenciado de o processo acontecer. Vamos conferir!
Figura 18: Diagrama de membrana celular.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
UNIUBE 27
1.9.1.2 Difusão
É um processo passivo, ou seja, sem gasto de energia 
(ATP) para a célula, que ocorre de um meio mais con-
centrado (hipertônico) para outro menos concentrado 
(hipotônico).
Um exemplo desse mecanismo é a difusão de oxigênio 
para o interior de nossas células. Como nossas células 
consomem constantemente oxigênio, a concentração de 
O2 sempre está baixa no seu interior. Assim, o O2 presente 
no sangue arterial, que banha as células, terá facilidade 
para transpor a membrana plasmática e penetrar na célula 
por difusão.
1.9.1.3 Osmose
O processo de osmose ocorre quando há passagem de 
solvente de um meio menos concentrado (hipotônico) 
para um segundo mais concentrado (hipertônico). Bus-
cando o equilíbrio, o processo de osmose permite a pas-
sagem do solvente para que, dessa forma, igualem as 
concentrações de ambos os meios.
Entretanto, há casos em que o solvente penetra em 
grande quantidade no interior celular. Para evitar que a 
célula estoure durante a osmose, as células animais, vegetais e os protistas 
encontraram meios de eliminar as substâncias excedentes (Figura 19). A célula 
animal mantém a concentração intracelular de solutos baixa pelo bombeamento 
Meio hipotônico
É o meio no qual a 
mistura se encontra 
mais dissolvida.
Meio hipertônico
É o meio no qual a 
mistura se encontra 
mais concentrada.
Solvente
Líquido capaz de 
dissolver.
Figura 19: Célula animal (A). Célula vegetal (B). Protozoário (C). 
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
28 UNIUBE
de íons para fora. A célula vegetal é protegida da dilatação e do rompimento 
devido a sua parede celular. O protozoário evita a dilatação ejetando periodica-
mente a água que se desloca para dentro da célula.
1.9.1.4 Transporte ativo
Algumas vezes, a célula necessita contrariar a tendência natural da difusão 
gastando energia no transporte de determinadas substâncias através da mem-
brana. Esse transporte contrário à tendência natural de transferência recebe a 
denominação de transporte ativo. 
Um exemplo bem conhecido é a bomba de sódio (Na+) e potássio (K+). Natural-
mente, a concentração de potássio é menor dentro da célula. Para equilibrar, a 
membrana lança sódio para fora e potássio para dentro. A concentração de 
potássio dentro da célula chega a níveis dez vezes maiores do que o meio no 
qual essa estrutura está inserida.
1.9.1.5 Movimentos de membrana
Algumas células são dotadas de maleabilidade para expandir -se e retrair -se, 
com o intuito de nutrir -se ou até mesmo para se locomover. Temos, como 
exemplo, a emissão de pseudópodes da Entamoeba histolytica (Figura 20) 
ou a movimentação com a finalidade de fagocitar partículas dispersas no 
meio líquido.
Figura 20: Representação esquemática da Entamoeba histolytica 
emitindo pseudópodes.
UNIUBE 29
1.9.2 Citoplasma
Imersas no citoplasma, encontramos todas as organelas 
membranosas (formadas por partes e dobras da mem-
brana plasmática). Além dessas organelas, está presente 
o citoesqueleto (proteínas responsáveis pela estrutura, 
forma e movimento da célula e das organelas), os ribos-
somos (estruturas de RNAr + proteínas, responsáveis por 
ordenar os aminoácidos dos RNAt de acordo com a men-
sagem do RNAm), as mitocôndrias (casas de força da 
célula e também envolvidas por membrana) e o centros-
somo com centríolos. Algumas podem apresentar cílios 
e/ou flagelos.
1.9.3 O sistema de endomembranas
1.9.3.1 Retículo endoplasmático rugoso
O retículo endoplasmático rugoso (RER), ou ergasto-
plasma, é formado por sacos ou sáculos achatados, re-
cobertos por grânulos – os ribossomos – aderidos à sua superfície externa. 
Os ribossomos são responsáveis pela síntese de proteínas. 
1.9.3.2 Retículo endoplasmático liso
Já o retículo endoplasmático liso (REL) é constituído de estruturas membrano-
sas tubulares, sem ribossomos aderidos, portanto sua superfície é lisa. 
A transição do retículo endoplasmático rugoso (RER) para o retículo en-
doplasmático liso (REL) é gradual, uma vez que ambos estão conectados. 
Cabe ao REL o transporte, através de seus túbulos, das substâncias produzi-
das pelo RER. 
As vesículas formadas após a síntese levam os lipídeos e as proteínas do retí-
culo endoplasmático liso e rugoso para o Complexo de Golgi, onde sofrem al-
terações e são novamente empacotadas e transportadas para fora da célula, 
onde se fundem à membrana, tornando -se parte dela, e seu conteúdo despejado 
sobre ela forma a parede celular. 
Cílios 
Estrutura móvel 
filamentosa. São 
encontrados em 
grande número e são 
curtos.
Flagelos
Também possuem 
estrutura móvel 
filamentosa como os 
cílios. Entretanto, 
diferem deste último 
por serem encontrados 
em menor quantidade 
e serem mais longos.
30 UNIUBE
1.9.4 Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi é identificado como um conjunto 
de bolsas achatadas justapostas,semicurvadas em di-
reção oposta ao núcleo, que recebem vesículas do retí-
culo endoplasmático. Participam de processos de 
armazenamento, maturação e transporte de substâncias. 
Partem de suas extremidades vesículas que podem se 
unir, no citoplasma, a outras vesículas (fagossoma – 
fago, de fagocitose, e soma, de corpo – ou pinossoma 
– pino, de pinocitose, e soma, de corpo), podendo ser 
secretadas para o exterior da célula ou ainda ser trans-
portadas para outras partes da célula.
Durante a divisão celular dos vegetais, o Complexo de 
Golgi (ou golgiossomo) começa a formar vesículas que 
se posicionam exatamente onde ocorrerá a divisão celular. 
Estas vesículas se achatam e se fundem lateralmente e 
de forma centrífuga (de dentro pra fora), formando o frag-
moplasto, posteriormente a placa celular (lamela média) 
e a membrana plasmática das duas células.
Nos animais ocorre processo semelhante na produção 
dos espermatozoides. O golgiossomo secreta vesículas 
que se posicionam na cabeça do espermatozoide, à frente 
do núcleo, formando uma grande bolsa (chamada acros-
somo) cheia de enzimas que vão ser responsáveis pela 
perfuração da parede da célula reprodutora feminina para 
que ocorra a fecundação.
Fagocitose
Processo pelo qual a 
célula, graças à 
formação de 
pseudópodos, engloba 
no seu citoplasma 
partículas sólidas.
Pinocitose
Englobamento de 
gotículas de líquido.
Fragmoplasto
Camada de 
microtúbulos que se 
forma ao longo do eixo 
de divisão de uma 
célula.
Lamela média
Primeira membrana 
que separa duas 
células recém-
-originadas após a 
divisão celular.
Acrossomo
Segundo De Robertis 
e HIB (p. 339), o 
acrossomo 
corresponde a um 
derivado lisossômico 
que contém vários 
tipos de enzimas 
hidrolíticas que 
desempenham 
importantes papéis 
durante a fecundação.
UNIUBE 31
1.9.5 Núcleo
Com o auxílio da microscopia eletrônica foi possível detalhar a membrana nuclear 
e perceber que ela difere da membrana plasmática em sua constituição, princi-
palmente por ser porosa.
A carioteca é formada por duas camadas semelhantes à membrana plasmática, 
com poros nucleares (proteicos), por onde ocorrem trocas de moléculas entre 
o núcleo e o citoplasma ou com o retículo endoplasmático, que é contínuo à 
membrana externa do núcleo (veja a Figura 22). 
Preenchendo o núcleo estão a cariolinfa (semelhante ao citoplasma, só que 
um pouco mais fluida), o nucleolo (um ou mais corpos esféricos de composição 
de RNA ribossômico) e a cromatina (DNA e proteínas associadas). A cromatina 
pode se apresentar em dois estados:
• Heterocromatina – condensada, menos ativa e bem visível;
• Eucromatina – menos condensada e menos visível, só que mais ativa orien-
tando a síntese de RNA e proteínas.
No próximo capítulo, você aprofundará os estudos sobre o núcleo e compreenderá 
o que ocorre nessa central celular, durante o período de multiplicação celular. 
Figura 21: Complexo de Golgi.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
32 UNIUBE
 importante! 
 Fique atento!
No corpo humano, somente as hemácias são anucleadas. Todas as demais células 
do nosso corpo possuem núcleo.
Figura 22: Núcleo.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
Figura 23: Hemácias humanas.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
UNIUBE 33
1.9.6 Ribossomos
São grânulos responsáveis pela síntese de proteína e 
observados somente na microscopia eletrônica, presentes 
tanto nas células procarióticas quanto nas eucarióticas, 
sendo formados por RNA ribossômico e proteínas. Nos 
procariontes, assim como nas mitocôndrias e cloroplastos, 
são encontrados em unidades de 70 S; já no citoplasma 
dos eucariontes, são encontrados em arranjos de duas 
partes, que juntas apresentam 80 S.
1.9.7 Lisossomos
Os lisossomos são vesículas envolvidas por membrana, que 
possuem enzimas digestivas. São empacotadas pelo Com-
plexo de Golgi e podem se unir, no citoplasma, a outras 
vesículas (fagossoma – fago, de fagocitose, e soma, de corpo 
– ou pinossoma – pino, de pinocitose, e soma, de corpo) ou, 
ainda, eliminando as organelas celulares que devem ser 
digeridas (recicladas), organelas senis. 
 explicando melhor 
Peroxissomos
Os peroxissomos, ou peroxissomas, são organelas características pela presença de 
enzimas oxidativas, conhecidas como catalase celular – enzima que converte peróxido 
de hidrogênio (H2O2), conhecido também como água oxigenada, em água e oxigênio.
2 H2O2 2 H2O + O2
Mas como o peróxido de hidrogênio se forma dentro do organismo?
A água oxigenada, ou peróxido de hidrogênio, se forma naturalmente durante a de-
gradação de gorduras e aminoácidos, mas, em grande quantidade, pode causar lesões 
à célula devido a sua toxicidade.
S
Refere -se ao 
coeficiente de 
sedimentação.
Coeficiente de 
sedimentação 
Valor proporcional à 
massa, densidade e 
forma da molécula. 
Realizado através da 
ultracentrifugação. 
Dessa forma é 
possível classificar, por 
exemplo, os tipos de 
ribossomos.
34 UNIUBE
Peroxissomos nos vegetais
Nos vegetais, os peroxissomos presentes nas folhas das plantas participam, junto 
com os cloroplastos, da fotorrespiração.
“A fotorrespiração é um processo de oxidação de compostos resultantes da atividade 
fotossintética dos cloroplastos, formando principalmente hidratos de carbono como 
produto final. Na fotorrespiração há consumo de oxigênio e produção de gás carbônico. 
Estes peroxissomas possuem, entre outras enzimas, catalase, enzimas da β -oxidação 
dos ácidos graxos e ácido glicólico -oxidase.” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005)
1.9.8 Vacúolos
Os vacúolos são cavidades (bolsões) presentes no citoplasma, delimitados por 
membrana celular. Podem ser encontrados em vários tipos celulares com dife-
rentes tamanhos e funções, como:
• vacúolo digestivo: formado a partir do acoplamento do lisossomo com pi-
nossomo ou fagossomo;
• vacúolo pulsátil ou contrátil: presentes em protozoários de água doce – 
expelem o excesso de água que tende a entrar por osmose no protozoário; 
• vacúolo vegetal: ocupa grande parte da célula vegetal adulta e tem por fun-
ção armazenar água (no caso dos cactos), sais (em plantas à beira -mar), 
açúcares, amidos, lipídeos e pigmentos.
1.9.9 Mitocôndrias
As mitocôndrias são organelas de forma ovoide, constituída por dupla camada 
lipoproteica. A membrana externa é lisa e contínua, de aparência e composição 
semelhante à da membrana plasmática da célula. A interna apresenta -se pre-
gueada, formando as cristas mitocondriais. Dentro da membrana interna está a 
matriz mitocondrial, onde estão os ribossomos, DNA e RNA, nos quais ocorre 
todo o metabolismo “celular” da mitocôndria. 
UNIUBE 35
As mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular, 
que, em última análise, significa digestão celular propria-
mente dita, pois elas oxidam as moléculas finais dos ali-
mentos que comemos (glicose), na presença de oxigênio 
(O2), liberando energia em forma de ATP e descartando 
como resíduo o dióxido de carbono (CO2).
 
Por que todos nós carregamos apenas as mitocôndrias maternas?
Isso acontece porque a mitocôndria paterna localiza -se na porção intermediária do 
espermatozoide, próximo ao flagelo. Portanto, na hora da fecundação, todo o restante 
do espermatozoide (com exceção do núcleo) fica do lado de fora da célula reprodutora 
feminina. Como consequência, apenas a mitocôndria materna prosseguirá com o 
novo embrião que irá se desenvolver.
ATP
Adenosina trifosfato. 
Molécula de energia.
Figura 24: Mitocôndria.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
36 UNIUBE
Acredita -se que as mitocôndrias surgiram quando um 
procarioto aeróbico foi englobado por uma grande célula 
eucariótica anaeróbica.
 parada para reflexão 
Como uma construção se mantém erguida por anos e anos? Será que a célula pos-
sui um mecanismo que a mantém “erguida”?
1.9.10 Citoesqueleto
Se à pergunta anterior você respondeu que em uma construção necessitamos 
de vigas e alicerces, acertou!
Com a célula não é diferente. Nesse caso, o alicerce responsável pelaforma da 
célula, pelos movimentos das organelas na célula (ciclose ou correntes citoplas-
máticas), pela contração celular, emissão de pseudópodes, divisão do citoplasma 
(nas células animais) é o citoesqueleto. 
O citoesqueleto é formado por três tipos básicos de arranjos proteicos: microfi-
lamentos de actina (arranjos de actina globular em filamentos), microtúbulos 
Anaeróbica
Célula, organismo ou 
processo metabólico 
que ocorre na 
ausência do oxigênio 
molecular.
Figura 25: Representação da teoria do surgimento das mitocôndrias.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 37
(associações	de	dímeros	de	α	e	β	tubulina	formando	um	canudo)	e,	em	algumas	
células, os filamentos intermediários (arranjos de, pelo menos, cinco outras 
proteínas em estudo). 
O citoesqueleto possui arranjos proteicos, de actina e dos 
dímeros de tubulina, em constante dinâmica (construção/
polimerização e destruição/ despolimerização), ou seja, 
ocorre um “endurecimento” em determinada região, en-
quanto em outra ocorrerá um “amolecimento”. Assim, para 
uma ameba (protozoário unicelular) emitir pseudópodos, 
por exemplo, ela precisará “amolecer” (fase sol, solver) 
algumas áreas do citoesqueleto, próximas à membrana 
na direção desejada. Com esse afrouxamento, o cito-
plasma tende a escorrer, forçando o deslocamento da membrana plasmática 
(MP). Rapidamente ocorre um reendurecimento (fase gel) do citoesqueleto nesta 
região e um restabelecimento da forma da membrana plasmática, sucessiva-
mente, até que se alcance o objetivo.
Os microtúbulos são túbulos formados pela associação em espiral em torno 
de	um	círculo	de	dímeros	de	α	e	β	tubulina,	formando	uma	volta	com	13	dímeros.	
Em média, tem 25 nm de diâmetro e pode chegar a 50 µm de comprimento. 
 saiba mais 
Você sabia que os microtúbulos são os alvos principais de alguns tratamentos qui-
mioterápicos? Eles impedem ou a polimerização (montagem) do microtúbulo, ou a 
desmontagem do microtúbulo, fazendo que não seja possível a divisão celular, pois 
os cromossomos ficam presos pelas fibras do fuso (que são microtúbulos) em deter-
minadas fases do ciclo celular.
Arranjos especiais dos microtúbulos formam os centríolos (exceto nas an-
giospermas), os cílios e os flagelos. As microvilosidades das células intestinais 
e da orelha também têm estrutura citoesquelética.
Os centríolos são estruturas cilíndricas, formadas por nove trincas (conjuntos de 
três) de microtúbulos que, aos pares e perpendiculares, estão ao centro do centros-
soma, próximo e externamente ao núcleo. Sua função está associada à organização 
do citoesqueleto e orientação do ciclo celular, embora a retirada dos centríolos em 
amebas e em outras células não tenha afetado estas funções nem foram regene-
rados, mantendo a incógnita acerca da sua origem e de suas funções.
Dímeros
Associação da tubulina 
alfa e beta.
38 UNIUBE
Nas angiospermas, embora não apareçam centríolos, há 
apenas centrossoma, a organização e divisão celulares 
ocorrem normalmente (veja a Figura 26).
Angiosperma 
Do grego angion = 
urna e sperma = 
semente, plantas que 
produzem sementes 
dentro de um ovário 
desenvolvido – fruto.
Figura 26: Os centríolos. Estruturas aos pares próximas ao núcleo, exceto em angiospermas.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
1.9.11 Cílios e flagelos
Tanto os cílios quanto os flagelos possuem a mesma organização, são estrutu-
ras formadas pelos arranjos de nove duplas de microtúbulos dispostos como 
um cilindro, mais uma dupla de microtúbulos central (9+2). Os cílios são curtos 
e numerosos, e os flagelos são menos numerosos (1 ou 2) e mais longos. Nor-
malmente a célula apresenta um ou dois flagelos e, na base do flagelo (corpús-
culo basal), a estrutura fica semelhante à dos centríolos nove trincas sem os 
microtúbulos centrais (veja a Figura 27).
UNIUBE 39
1.9.12 Célula eucarionte vegetal
Apesar de comumente representada em formato retangular, a célula vegetal 
pode apresentar diversas formas. 
As células vegetais não possuem centríolos, embora apresentem a região do 
centrossoma mais clara, próxima ao núcleo. Além disso, uma característica das 
células vegetais é a parede celular (ou membrana celulósica), que é secretada 
para fora da membrana plasmática.
 importante! 
Nas células vegetais, durante o processo de divisão celular e reordenação das orga-
nelas e do citoplasma, o retículo endoplasmático não se divide totalmente (em alguns 
tecidos) e fica esticado como um “canudinho”. No entanto, as células filhas irão formar 
a lamela média, a membrana celular, e vão começar a secretar a parede celular pri-
mária e secundária. Entretanto, nos locais onde o RE está, não se forma nada disso 
e os citoplasmas das duas células permanecem conectados formando um simplasto 
(RAVEN, 2001. p. 67). Estas ligações chamam -se plasmodesmos.
Figura 27: Cílios e flagelos (A) e o corpúsculo basal do flagelo semelhante à estrutura do 
centríolo (B).
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
40 UNIUBE
Os vegetais têm suas células conectadas umas às outras e se comunicam, dife-
rentemente das células animais que são individualizadas e usam sinais químicos 
e outros sistemas (como o linfático e o sanguíneo) para se comunicarem. 
1.9.13 Plastídios
Os plastídios são estruturas ovaladas, podendo ser mais redondas ou mais 
compridas, comuns nos vegetais e em alguns protozoários (algas unicelulares 
– diatomáceas e euglenas). Têm funções e pigmentos diferentes. O mais co-
nhecido é o cloroplasto, porém, outros tipos podem ser 
classificados em: 
• Leucoplastos incolores (responsáveis por aumentar a 
reserva de alimentos na célula, muitas vezes de amido, 
aí denominados de amiloplasto, e podem se diferenciar 
em cloroplastos);
• Cromoplastos: plastos coloridos, como os xantoplastos, 
aqueles com xantofila (carotenos), encontrados nas cé-
lulas da raiz da cenoura, que captam comprimento de onda 
diferenciada, auxiliam a fotossíntese e produzem reservas. 
Os eritroplastos com carotenoides vermelhos são comuns 
em células da polpa do tomate. E os cloroplastos, com 
clorofila, são verdes e comuns no parênquima clorofiliano 
das folhas e de alguns caules (como nos cactos).
1.9.14 Cloroplastos
Os cloroplastos presentes apenas nas células vegetais são organelas seme-
lhantes às mitocôndrias, de forma ovoide, delimitadas por dupla membrana li-
poproteica. A externa, semelhante à membrana plasmática da célula, é lisa e 
contínua, e a interna apresenta dobras (invaginações) que se dispõem parale-
lamente como se fossem lâminas (veja a Figura 28). 
As dobras internas recebem o nome de lamela, e sobre elas encontram -se 
minúsculas bolsas (vesículas) formadas por membrana, achatadas, empilhadas 
umas às outras como se fossem moedas, denominadas tilacoides. Cada pilha 
de tilacoides recebe o nome de granum ou grana. Aderida à membrana dos ti-
lacoides está a molécula de clorofila que capta a luz solar e realiza a fotossíntese 
Xantofila
Pigmento amarelo do 
cloroplasto (RAVEN, 
2001).
Carotenoides
Classe de pigmentos 
lipossolúveis que inclui 
os carotenos e as 
xantofilas encontrados 
em cloroplastos e 
cromoplastos das 
plantas (RAVEN, 2001).
UNIUBE 41
(produção de oxigênio na presença de luz). No espaço interno do cloroplasto 
está a matriz ou estroma do cloroplasto, onde estão os ribossomos, os DNAs, 
os RNAs e as enzimas. (veja a Figura 29).
A partir da mesma teoria (teoria endossimbionte) que busca explicar o surgimento 
da mitocôndria nas células eucariontes, acredita -se que o cloroplasto tenha 
seguido o mesmo processo. E, assim, a célula eucariótica primitiva foi capacitada 
para realizar a fotossíntese. 
Figura 28: Cloroplasto.
Fonte: Acervo da autora. Desenho de Cilene Castejón.
Figura 29: Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, evoluem a partir de uma célula 
englobada.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
42 UNIUBE
Resumo
As descobertas avançam a partir da evolução dos meios investigativos, como 
o microscópio. O estudo da célula iniciou -se com o microscópio óptico ou de 
luz. O desenvolvimento das técnicasde coloração e feitio de lâminas culminou 
no progresso do estudo da célula. 
Podemos encontrar uma grande diversidade de seres vivos, mas todos têm algo 
em comum, são constituídos de células, que podem ser classificadas em pro-
carióticas e eucarióticas.
As células procarióticas são mais simples e caracterizadas por não possuírem 
a membrana nuclear delimitando o material genético e organelas. Seu DNA 
encontra -se em formato circular e recebe a denominação de nucleoide. 
Entre os procariotos há uma subdivisão que classifica quanto ao habitat: as 
arqueobactérias e as eubactérias. As arqueobactérias são bactérias encontradas 
em ambientes hostis como fontes termais, geleiras, profundezas oceânicas, 
dentre outros habitats.
As células eucarióticas possuem o núcleo individualizado por uma membrana 
nuclear denominada carioteca. Há teorias que sugerem que esse tipo de célula 
surgiu da evolução de uma célula semelhante às bacterianas. As inclusões de 
organelas, como a mitocôndria e o cloroplasto, podem ter ocorrido derivadas de 
um processo de simbiose entre a célula eucariótica primitiva e organismos pro-
cariontes.
A membrana plasmática desempenha função seletiva das substâncias que são 
englobadas ou expelidas pela célula. Para isso, as células contam com meca-
nismos de transporte de membrana que possibilitam o equilíbrio da concentração 
de líquidos e íons, tanto no meio externo quanto no meio intracelular.
Todas as organelas estão imersas no citoplasma, que possui uma constituição 
coloidal. A mitocôndria realiza o processo de respiração celular. Nas células 
vegetais, os cloroplastos realizam a fotossíntese. Os retículos endoplasmáticos, 
o complexo de Golgi e os lisossomos participam da síntese, empacotamento e 
transporte de substâncias para fora da célula.
A célula mantém sua conformação devido ao auxílio do citoesqueleto, que sus-
tenta a estrutura celular e auxilia na sua movimentação. 
UNIUBE 43
O núcleo contém a informação genética do organismo armazenada em molé-
culas de DNA. 
Nas células vegetais, a parede celular determina a estrutura da célula e evita o 
rompimento desta quando está túrgida. Encontramos nas células vegetais os 
plastídeos, que são sítios da produção de alimentos e armazenamento. 
Referências 
ALBERTS, Bruce. Fundamentos da biologia celular. 2 ed. Porto Alegre: Artes Médicas Sul, 
2006.
AUDERSIK, Teresa. Biology: Live on Earth. 4 ed. São Paulo: Prentice Hall, 1996.
CAPRA, F. A teia da vida. Disponível em:<http//bio -livros.blogspot.com/2009/02/teia -da -vida.
html>. Acesso em: 26 abr. 2019.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, José. Bases da biologia celular e molecular. 3 ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 
FERREIRA, Aurélio B. de Hollanda. Novo Dicionário da Língua Portuguesa. 2 ed. Rio de 
Janeiro: Nova Fronteira, 1986. 1838 p.
FOX, Sidney W. The Origin of Prebiological Systems and of Their Molecular Matrices. 
New York: Academic Press, 1965.
JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 8 ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 
MARGULLIS, Lynn. Gaia: uma teoria do conhecimento. 2 ed. São Paulo: Gaia, 2000.
MARGULLIS, Lynn. O planeta simbiótico: uma nova perspectiva da evolução. São Paulo: 
Rocco, 2001. 140 p.
MATURANA, Humberto R.; VARELA, Francisco J. A árvore do conhecimento: as bases 
biológicas da compreensão humana. 4 ed. São Paulo: Palas Athena, 2004.
RAVEN, Peter. Biologia Vegetal. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 
Tiago Zanquêta de Souza
Introdução 
Iniciamos, neste capítulo, os estudos sobre o núcleo e a divisão celular, 
pautados num diálogo voltado a reflexões acerca da reprodução e dos 
desdobramentos no âmbito celular, objetivando a sobrevivência e a 
perpetuação das espécies.
Por isso, devemos considerar, primeiro, as características que definem 
os seres vivos, durante o ciclo vital, ou seja, durante todo o seu percurso 
no ambiente, desde o nascimento até o momento da morte. Veja:
1. a capacidade de autopoiese;
2. a capacidade de interagir com o meio para produzir alimento e ener-
gia (autotroficamente por fotossíntese e/ou quimiossíntese e, hete-
rotroficamente, por absorção ou ingestão de partículas acompanhada 
de posterior digestão);
3. capacidade de se dividir, assexuada ou sexuadamente e de multiplicar-
-se, quando célula componente de um tecido, por mitose;
4. capacidade de realizar trocas gasosas com o ambiente, pelos pro-
cessos de respiração;
Com base nessas características, devemos, então, considerar que a 
vida surge de outra preexistente. Uma bactéria, ou até mesmo um vírus, 
sempre se originam de uma forma de vida organizada anteriormente, 
por meio de um ancestral.
Núcleo celular: centro 
do ciclo reprodutivo
Capítulo
2
46 UNIUBE
Dessa forma, existem duas hipóteses que explicam a origem da vida, 
conforme você poderá ver no texto a seguir.
 relembrando 
Biogênese é uma hipótese biológica segundo a qual a matéria viva procede 
sempre de matéria viva. O primeiro passo na refutação científica da abiogênese 
aristotélica foi dado pelo italiano Francesco Redi que, em 1668, provou que 
larvas não nasciam em carne que ficasse inacessível às moscas, protegidas 
por telas, de forma que elas não pudessem botar lá seus ovos. Em suas “Ex-
periências sobre a geração de insetos”, Redi disse: “A evolução do indivíduo 
deve reproduzir a da espécie”. Ernst Haeckel procurou do mesmo modo explicar 
transformações ocorridas durante o desenvolvimento mental do indivíduo pelo 
desenvolvimento intelectual da espécie (SILVA JÚNIOR; SASSON, 2007).
Abiogênese (do grego a ‑bio ‑genesis, “origem não biológica”) designa, de 
modo geral, o estudo sobre a origem da vida a partir de matéria não viva. No 
entanto, há que se fazer distinções entre diferentes ideias ou hipóteses às 
quais o termo pode ser atribuído. Atualmente, o termo é usado em referência 
à origem química da vida a partir de reações em compostos orgânicos origi-
nados abioticamente. Esta designação, entretanto, é ambígua, pois muitos 
pequisadores se referem ao mesmo processo utilizando o termo “biogênese”. 
Ideias antigas de abiogênese também recebem o nome de geração espon-
tânea (SILVA JÚNIOR; SASSON, 2007). 
A capacidade de perpetuação de uma espécie, em 
qualquer que seja o ambiente, está diretamente li-
gada ao núcleo celular dos organismos eucariontes, 
ou ao nucleoide, dos organismos procariontes, 
como você observou no capítulo “Vida: como tudo 
começou...”. Tanto o núcleo como o nucleoide são 
o centro de comando responsável pela hereditarie-
dade, embasada na “molécula da vida”: DNA.
 
Você deve estar se perguntando: Qual a importância desses estudos para 
minha formação acadêmica?
Nucleoide
Material genético dos 
procariontes que fica 
disperso no citoplasma 
pela ausência do 
envoltório nuclear.
UNIUBE 47
É imprescindível entender a célula e seus mecanismos de funciona-
mento, uma vez que é a menor unidade funcional que compõe um ser 
vivo. Além disso, não podemos nos esquecer de que todos nós, seres 
humanos, somos constituídos por células, e essas células, quando 
apresentam defeitos em seus mecanismos, por qualquer motivo, podem 
desencadear várias doenças graves, como o câncer, ou simples, como 
a gripe, além de várias síndromes (conjunto de características que se 
manifestam em um indivíduo, não caracterizando doença). 
Assim, é muito importante obter esse conhecimento, para que, poste-
riormente, possa entender de que forma se manifesta a vida.
O que você estudará neste capítulo?
Neste capítulo serão abordados temas principais, além de assuntos 
interessantes, que levarão você à reflexão, pesquisa e registro de todas 
as conclusões a que você chegará. 
A seguir, estão elencados os assuntos que discutiremos:
1 O núcleo celular e seus principais componentes;
2 O ciclo de reprodução celular;
3 Principais diferenças e funções do nucleoplasma e nucléolo;
4 Estudo da cromatina e dos cromossomos;
5 Cromossomos homólogos, genes alelos e cariótipo;
6 Os processos de mitose emeiose, suas semelhanças, finalidades e 
diferenças.
Ao final deste capítulo, esperamos que você possa compreender os 
diferentes mecanismos que a célula utiliza para permanecer viva e dar 
continuidade à vida, entendendo, também, que os momentos de pes-
quisa, reflexões e discussões são essenciais para sua formação como 
acadêmico e futuro educador. 
Desejo a você bons estudos! 
48 UNIUBE
Objetivos 
Ao final deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• detalhar o conhecimento sobre os componentes do núcleo da 
célula, bem como as funções que desempenham;
• demonstrar a presença do DNA nas células;
• diferenciar cromossomos em procariotos e eucariotos;
• identificar os diferentes resultados do processo de divisão e re-
produção celular, seja para gerar células somáticas ou para 
gerar células reprodutivas;
• descrever o processo de reprodução, bem como os aspectos 
causadores de variabilidade: crossing ‑over;
• especificar a diferença entre reprodução assexuada e o processo 
de multiplicação celular por mitose;
• reconhecer que existem duas diferentes finalidades para o pro-
cesso de meiose, que se dá para a produção de gametas ou de 
esporos.
Esquema 
1º momento: Núcleo – centro de memória e comando celular
2º momento: Membrana nuclear – guardiã do material genético
3º momento: O nucleoplasma e o nucléolo
4º momento: Ciclo de divisão celular – o relógio biológico 
das células
5º momento: Haploidia e diploidia
UNIUBE 49
 2.1 Núcleo: centro de memória e comando celular
 saiba mais 
Dolly: começo, meio e fim
O núcleo da célula contém, como todos sabemos, as informações genéticas respon-
sáveis pela expressão das características fenotípicas e genotípicas dos seres vivos. 
O zigoto que fomos um dia guardava características como a cor dos olhos, cabelo, 
tipagem sanguínea, formato das orelhas, enfim, todas as informações capazes de 
nos tornar seres únicos, inigualáveis. 
Em um organismo adulto, o núcleo de qualquer célula do corpo, seja do pâncreas, 
estômago, cérebro, intestino ou da pele, contém toda a carga genética orgânica. Isso 
porque, a partir do zigoto, também conhecido como célula -ovo, ocorrem as primeiras 
clivagens (divisões) celulares, pela mitose. Desse modo, então, seria possível criar 
um clone, com base na informação presente em qualquer célula, sendo possível 
reconstruir um ser vivo idêntico. Essa idealização tornou -se realidade com o nasci-
mento da ovelha Dolly: o começo da concretização de um sonho, um meio de confir-
mar uma hipótese e um fim, ainda desconhecido.
Reflita: Seria mesmo possível efetivar a vida de um clone? Registre as anotações 
em seu caderno.
Fenótipo
É a aparência, ou seja, a manifestação física do genótipo. O resultado da interação 
do genótipo com o meio.
Genótipo
É a constituição genética de um organismo, isto é, o conjunto de genes que o des-
cendente recebe dos pais.
 
Mas você sabe o que são clones?
Clones são cópias geneticamente idênticas de um indivíduo, seja ele uma simples bacté-
ria, um vegetal ou até mesmo um animal. Um exemplo típico de clone são as bactérias 
formadas a partir da bipartição (Figura 1), divisão simples, em que uma célula -mãe pode 
originar duas células filhas, portanto, idênticas geneticamente.
50 UNIUBE
Outro caso típico de clone acontece entre os seres humanos: os gêmeos univi-
telinos. O fato é que, após a primeira divisão do zigoto, que dá origem a duas 
células iguais, ocorre a separação dessas células que são idênticas, originando 
dois organismos gêmeos quanto ao sexo, aspectos físicos e até mesmo com-
portamentais.
2.1.1 Núcleo celular
A presença de núcleo na célula é a principal característica que distingue as 
células eucariontes. A maior parte da informação genética da célula está contida 
no DNA do núcleo, existindo apenas uma pequena porção fora dele, nas mito-
côndrias e cloroplastos. Além disso, o núcleo controla o 
metabolismo celular pela transcrição do DNA nos diferen-
tes tipos de RNA (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
O núcleo ocupa 10% do volume total da célula e nele 
encontra -se o DNA, excluindo o mitocondrial. É delimitado 
pela carioteca ou envoltório nuclear, composta de duas 
membranas concêntricas que continuam com a membrana 
do retículo endoplasmático rugoso (Figura 2). A cario-
teca apresenta perfurações chamadas poros, que comu-
nicam o interior do núcleo com o citossol. É ainda reforçada 
por duas linhas de filamentos intermediários, uma apoiada 
na superfície do envoltório, que é a lâmina nuclear, e a 
outra na superfície externa (Figura 2) (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2005).
Carioteca ou 
envoltório nuclear
Membrana plasmática 
que envolve o material 
genético e dá forma ao 
núcleo celular.
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Pode também receber 
outras denominações, 
como retículo 
endoplasmático 
granular e ainda 
ergastoplasma.
Figura 1: Bipartição em bactérias – um 
exemplo típico de reprodução assexuada. 
UNIUBE 51
 
Para saber mais a respeito, releia o capítulo “Vida: como tudo começou...”.
No compartimento nuclear, localizam -se:
• os cromossomos, cada um formado por uma única molécula de DNA combi-
nada com várias proteínas;
• o nucléolo, onde estão localizados os RNA e os RNAr (ribossômicos), prontos 
para serem enviados ao citoplasma;
• várias classes de RNA (transferência, ribossômico, mensageiro), que são sinte-
tizadas no núcleo e enviadas ao citoplasma, através dos poros da carioteca;
• diversas proteínas, que estruturam o DNA, que auxiliam na transcrição, durante 
a produção dos RNA. Tais proteínas são fabricadas no citoplasma e dão en-
trada no núcleo através dos poros da carioteca.
O ciclo de vida da célula é dividido em duas fases principais: a divisão e a in‑
térfase. Na divisão, aqui tratada como mitose, ocorre a divisão da célula, en-
Figura 2: Representação do núcleo celular. Note a presença da lâmina nuclear (formada por 
microfilamentos) e a carioteca, como membrana que envolve todo o material genético. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de De Robertis e Hib (2001).
Poro nuclear
Membrana interna
Membrana externa
Cromossomas
Espaço perinuclear
Retículo endoplasmático
Nucléolo
Lâmina nuclear
Filamentos intermediários
52 UNIUBE
O aspecto do núcleo durante a intérfase é muito diferente em relação ao obser-
vado durante a divisão celular. Durante o processo de divisão, o material gené-
tico organiza -se e transforma -se em cromossomas. O núcleo e o nucléolo, que 
estiveram presentes durante toda a intérfase, desaparecem por completo durante 
a divisão. Veja o Quadro 1.
Células novas, à medida que são formadas, recebem um 
núcleo com toda a carga genética e informações úteis ao 
comando vital dos organismos. Dessa forma, um evento 
fundamental da multiplicação/divisão celular é a duplicação 
e a “reprodução” do núcleo, de modo que transmita às novas 
células todas as características da célula parental.
Célula parental
Que dá origem a 
outras células.
quanto o intervalo entre duas divisões constitui a intérfase. Assim, de acordo 
com a fase em que a célula se encontra, distinguem -se o núcleo em intérfase e 
o núcleo em mitose (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
O intervalo que antecede o processo de divisão é chamado intérfase. Nela, a célula 
produz proteínas, aumenta de tamanho e ocorre a duplicação do DNA. Desse modo, 
podemos considerar que a célula se prepara para a divisão celular.
A intérfase é muito mais longa do que todo o processo de divisão propriamente dita. 
No ciclo de divisão celular – mitose – de uma célula da ponta da raiz de uma ervilha, 
que dura, no total, cerca de 20 horas. Desse tempo, quase 1/6 é gasto para a divi-
são; o restante é gasto pela intérfase. 
O núcleo é único e está, geralmente, localizado no centro da célula. Mas as 
células que fazem reserva, como as do pâncreas, por exemplo, precisam de um 
espaço maior no citoplasma, empurrando o núcleo para a base celular, adqui-
rindo, por isso, localização basal. 
 
• Você sabia que as células vegetais apresentamnúcleo periférico devido à presença 
do grande vacúolo citoplasmático?
• Você sabia que outras células podem apresentar dois ou mais núcleos? As células dos 
músculos de contração voluntária, por exemplo, apresentam dezenas de núcleos. 
UNIUBE 53
Quadro 1: Características da célula em intérfase e em divisão
Componentes do núcleo Intérfase Divisão
Carioteca Presente Presente em parte do tempo
Nucléolos Presentes Presentes em parte do tempo
Cromossomos Presentes Ausentes
Cromatina Presente Ausente
Espaço perinuclear
Espaço entre a 
membrana interna e a 
membrana externa do 
núcleo da célula.
Agora, vamos estudar os componentes do núcleo e os processos envolvidos na 
divisão celular.
2.2 Membrana nuclear – guardiã do material genético
A membrana nuclear ou carioteca, conforme afirmamos anteriormente, é carac-
terística de células eucariontes. Uma de suas funções é separar o núcleo do cito-
plasma e fazer manutenção do primeiro, permitindo que a célula regule o acesso 
ao seu material genético. O núcleo é visível apenas no microscópio eletrônico, 
porque a espessura de suas membranas está abaixo do poder de resolução do 
microscópio óptico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
A carioteca é formada por duas membranas concêntricas, 
unidas por poros, que se encontram espalhados mais ou 
menos regularmente por todo o espaço perinuclear. A 
membrana externa é contínua à do retículo endoplasmá-
tico rugoso, que sempre se apresenta associado a ribos-
somos. 
 saiba mais 
As proteínas que são produzidas nos ribossomos do ergastoplasma incorporam -se 
às membranas do envoltório ou ficam no espaço perinuclear.
A membrana interna do núcleo é sustentada pela lâmina nuclear, que é interrompida 
apenas na altura dos poros (Figura 3). As proteínas integrantes da membrana nuclear 
interna são utilizadas como ponto de apoio para os filamentos laminares (DE RO-
BERTIS; HIB, 2001). 
54 UNIUBE
 saiba mais 
A carioteca é perfurada por cerca de 3.000 a 4.000 poros, formados por um grupo de 
proteínas que compõe uma estrutura denominada complexo do poro (Figura 4), assim 
estruturado:
1 oito colunas proteicas, que formam a estrutura cilíndrica do 
poro.
2 proteínas de ancoragem, que amarram as colunas à cober-
tura nuclear. Proteínas radiais que nascem das colunas e se 
ramificam para o centro do poro, comportam -se como um 
diafragma, que é um músculo que separa o tórax do abdome humano (aqui, o 
diafragma está ligado ao movimento de contração e relaxamento que permite a 
entrada e a saída de substâncias do núcleo celular – Dicionário Aurélio).
3 fibrilas proteicas, que nascem dos anéis externo e interno do poro e se ramificam 
para o citossol e para o núcleo. As proteínas que formam as fibrilas são chamadas 
de nucleoporinas.
Lâmina nuclear
É uma camada de 
filamentos finos 
entrelaçados.
Figura 3: Desenho do núcleo em intérfase. A carioteca é formada por duas 
membranas que delimitam a camada perinuclear. Em alguns pontos, as duas 
membranas se soldam, dando origem aos poros. A carioteca continua no retículo 
endoplasmático. Alguns ribossomos estão aderidos à membrana nuclear externa. 
Cc representa cromatina condensada; Cd, cromatina descondensada; F, as 
porções fibrilares do núcleo, e G, a cromatina a ele ligada. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Junqueira 
e Carneiro (2005).
UNIUBE 55
 2.3 O nucleoplasma e o nucléolo
O nucleoplasma é constituído por uma solução aquosa de proteínas, RNAs 
(sinais), nucleotídeos, nucleosídeos e vários íons, onde estão inseridos os nu-
cléolos e a cromatina. Os RNAs são conhecidos como heterogêneos, pois 
apresentam tamanhos diferentes e, por isso, distintos pesos moleculares (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Muitas proteínas que estão no citoplasma desempenham atividade enzimática, 
diretamente envolvida com a transcrição e com a replicação do DNA, como as 
RNA -polimerases, DNA -polimerases, topoisomerases, helicases, dentre outras 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Os nucléolos são corpúsculos sem membrana, riquíssimos em RNAr, um tipo 
de ácido nucleico, o qual, associado a proteínas, forma novos ribossomos. Es-
tes ribossomos novos migrarão para o citoplasma, sendo, em seguida, distribuí-
dos para as células -filhas. Ao final da divisão, os núcleos recém -formados 
acolhem novos nucléolos, constituídos a partir da atividade do cromossomo 
organizador do nucléolo.
Figura 4: Representação do envoltório nuclear, composto por duas membranas que 
continuam nos locais dos poros nucleares, que apresentam simetria octogonal radial. A 
lâmina nuclear não é encontrada nos complexos dos poros.
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de De Robertis e Hib (2001).
56 UNIUBE
 saiba mais 
O núcleo da célula, assim como o citoplasma, possui endoesqueleto, chamado de 
matriz nuclear. Essa matriz participa da organização de compartimentos no núcleo 
interfásico, e tem a função de ancorar as cromatinas, as enzimas envolvidas na re-
plicação e transcrição do DNA, e as proteínas envolvidas no transporte de RNAs.
2.3.1 Cromatina se transforma em cromossomo? 
Cada cromossomo é formado por uma molécula de DNA ligada a diversas pro-
teínas. De acordo com o cromossomo, o DNA contém entre 50 e 250 milhões 
de pares de bases.
O complexo formado pelo DNA, proteínas histonas e proteínas não histôni‑
cas, é chamado cromatina. Assim, entendemos que cromatina é o material do 
qual são compostos os cromossomos.
 saiba mais 
Proteínas histonas
São as principais proteínas que compõem o nucleossomo. Atuam como a matriz na 
qual o DNA se enrola. Têm um papel importante na regulação dos genes. São en-
contradas no núcleo das células eucarióticas. As histonas das Archaea são seme-
lhantes às histonas percursoras nos eucariotas.
Proteínas não histônicas
Conjunto de proteínas que compõem o nucleossomo, mas não apresentam as carac-
terísticas das histonas.
 
Qual a quantidade de DNA presente no núcleo da célula?
Nos seres vivos, a análise do conteúdo de DNA mostra incrementos à medida que 
progride a escala evolutiva (Figura 5). Entre os vertebrados, existem algumas exce-
ções entre o nível de evolução e o conteúdo de DNA. Os urodelos são o caso mais 
evidente, com um teor 30 vezes superior ao humano. Nos peixes pulmonados, existe 
também uma grande quantidade de DNA, mas desconhece -se o significado biológico 
desse processo. 
UNIUBE 57
 saiba mais 
Urodelos
Anfíbios que possuem cauda. Exemplo: salamandra.
2.3.2 Estrutura do cromossomo
Quando se observa uma célula em intérfase, nota -se a cromatina como um 
conjunto emaranhado de finos filamentos. Durante o ciclo de divisão celular, 
cada um dos filamentos espirala -se, enrolando -se sobre si mesmo. Por isso o 
Figura 5: Quantidade de DNA encontrado na árvore genética de alguns filos. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Junqueira 
e Carneiro (2005). 
Conteúdo de DNA nos organismos
mamíferos = 100%
mamífero
0,01
105 106 107 108 109
0,1 1,0 1,0 100
réptil
anfíbio
teleósteo
elasmobrânquilo
equinoderma
celenterado
protozoário
alga
bactéria
Número de pares de bases por célula
vírus
58 UNIUBE
filamento fica mais curto e mais espesso, atingindo o ponto 
de condensação, caracterizando, dessa forma, a estru-
tura cromossômica. Portanto, em linhas gerais, podería-
mos dizer que o cromossomo é a cromatina enrolada em 
histonas e em proteínas não histônicas.
Ao todo, são cinco tipos de histonas, classificadas em H1, 
H2A, H2B, H3 e H4. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 são 
moléculas menores, somando até 135 aminoácidos. Esses 
quatro tipos de histonas comungam com uma estrutura 
molecular comum, com as cadeias proteicas formadas por três sequências dis-
postas	em	α	‑hélice	e	ligadas	por	duas	sequências	de	filamentos,	que	se	orga-
nizam como alças (Figura 6) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
As histonas H3 e H4 apresentam sequências idênticas em organismos de ex-
tremos distintos, como a ervilha e o boi, propondo, então, que elas desempenham 
funçõestambém idênticas em todos os eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2005).
Já as histonas H1 são caracterizadas como histonas de ligação, uma vez que têm 
função na compactação da cromatina. A esse grupo incluem -se as histonas H5.
Condensação
É o ponto máximo de 
compactação que se 
dá quando a cromatina 
se liga a proteínas 
histonas e não 
histônicas, adquirindo 
forma de cromossomo.
Figura 6: Estrutura das histonas H2A, H3 e H1. A histona H1 apresenta 
região globular, entre dois segmentos filamentosos. As histonas H2A e 
H3	são	formadas	por	três	sequências	de	α	‑hélice,	ligadas	por	duas	
sequências filamentosas, que apresentam um longo segmento 
N -terminal, formado por aminoácidos básicos. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de 
Junqueira e Carneiro (2005).
UNIUBE 59
 curiosidade 
Nos espermatozoides de alguns peixes, como salmão, tubarão e truta, outro tipo de 
proteína básica está ligada à cromatina: são as protaminas. Nesses espermatozoides, 
as protaminas substituem as histonas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
 
Mas como é que a cromatina se liga às proteínas, formando, então, o cromossomo? 
A unidade básica da cromatina é o nucleossomo, também chamado de croma‑
tossomo. O nucleossomo é uma partícula cilíndrica achatada, constituída por 
cerca de 200 pares de bases de DNA, ligados a um grupo de oito histonas. Esse 
octâmero é constituído por duas histonas de cada grupo H2A, H2B, H3 e H4. 
Alguns autores têm afirmado que a H1 não participa da estrutura do nucleos-
somo, pois acreditam que essa histona liga -se ao DNA apenas no estágio mais 
avançado de compactação da cromatina (Figura 7). Dessa forma, as fibras 
cromatínicas assumem aspecto de colar de contas. 
Figura 7: Desenho representativo das fibras cromatínicas. A porção 
central do nucleossomo é formada por um conjunto de oito histonas. A 
ligação entre os nucleossomos vizinhos, por intermédio do DNA de 
ligação, forma a fibra de 10 nm. A fibra de 30 nm é formada quando a 
histona H1 se liga à fibra de 10 nm. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de 
Junqueira e Carneiro (2005).
60 UNIUBE
2.3.2.1 Enrolamento da cromatina
Você já parou para pensar como é que tanto DNA cabe no núcleo da célula, uma 
vez que, para visualizá -la, precisamos do auxílio de um microscópio?
Pois bem, num primeiro momento, os nucleossomos enrolam -se sobre si mes-
mos e formam uma estrutura helicoidal chamada solenoide (Figuras 8 e 9). O 
enrolamento depende das histonas H1, responsáveis pelos ligamentos de umas 
às outras, contendo, cada volta do solenoide, seis nucleossomos. A intervalos 
mais ou menos regulares, o enrolamento das fibras é interrompido, de forma 
que podem ser observadas, a cada espaço de 30 nm, tramas de cromatina mais 
delgadas. Nesses locais, o DNA encontra -se ligado a proteínas não histônicas, 
geralmente reguladoras de atividade gênica. 
A cromatina compacta -se ainda mais. Assim, a fibra forma laços de variados 
comprimentos, os quais nascem de um cordão proteico constituído por proteínas 
não histônicas.
Figura 8: Representação de uma cromatina de 30 cm de diâmetro. Em 
destaque, o núcleo do nucleossomo com a histona H1. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de De 
Robertis e Hib (2001).
UNIUBE 61
Figura 9: Representação de um cromossomo com os telômeros, alguns pontos que originam 
a replicação e o centrômero.
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de De Robertis e Hib (2001). 
Ao final do processo, o cromossomo apresenta -se da seguinte forma (Figura 10):
Figura 10: Graus sequentes do enrolamento da cromatina. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de De Robertis e Hib (2001). 
62 UNIUBE
De acordo com a figura, temos:
1. Centrômero ou constrição primária, que une duas cópias cromossômicas 
geradas como consequência da replicação do DNA. 
2. Telômeros, correspondentes às extremidades do cromossomo, promotor da 
replicação.
3. Origens de replicação, que permite a síntese de DNA em muitos pontos ao 
mesmo tempo, acelerando o processo.
A Figura 11 mostra:
1. Cromátide/cromátides -irmãs: cada metade desse cromossomo duplo. São 
absolutamente idênticas, pois se originam da duplicação do material genético.
Figura 11: Representação de um cromossomo e suas cromátides -irmãs. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Silva 
Júnior e Sasson (2007).
Região do 
centrômero
Cromátides-irmãs
Cromossomo 
simples
Cromossomo com 
duas cromátides
Dois cromossomos 
idênticos
UNIUBE 63
 saiba mais 
Tipos de cromossomos quanto à posição do centrômero.
Observe a Figura 12 e leia abaixo:
 Figura 12: Desenho representativo dos quatro tipos diferentes de cromossomos, 
classificados de acordo com a posição do centrômero. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Junqueira e 
Carneiro (2005). 
• Os cromossomos metacêntricos apresentam centrômero central, dividindo o cro-
mossomo em dois braços com tamanhos iguais; 
• Os cromossomos com braços de tamanhos diferentes são chamados submeta-
cêntricos; 
• Os acrocêntricos apresentam centrômero subterminal, deslocado para uma das 
extremidades;
• Os cromossomos telocêntricos apresentam centrômero terminal (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
Lateralmente ao centrômero, cada cromátide apresenta uma estrutura proteica 
associada: o cinetócoro, que se liga ao centrômero, dirigindo a migração dos 
cromossomos durante a divisão celular.
Submetacêntrico
Centrômetro 
dividindo o 
cromossomo em 
braços desiguais
Centrômetro 
dividindo o 
cromossomo 
ao meio
Centrômetro 
terminal
Centrômetro 
subterminal
Metacêndrico Telocêntrico Acrocêntrico
64 UNIUBE
2.3.3 Cromossomos homólogos, genes alelos e cariótipo: definição de conceitos
Cromossomos homólogos são dois cromossomos do mesmo tipo – um pro-
veniente do ovócito materno (gameta feminino) e outro do espermatozoide pa-
terno (gameta masculino). Por ter dois cromossomos de um mesmo tipo, a célula 
é chamada diploide (2n), sendo n o número de tipos de cromossomos.
A Figura 13 representa uma célula diploide.
A morfologia dos cromossomos homólogos, no que tange ao tamanho e à po-
sição de seu centrômero, é exatamente a mesma. A sequência de genes não é 
Figura 13: Exemplo hipotético de uma célula 2n = 6. Observe que 
existem dois cromossomos de cada tipo. Como são três tipos 
duplicados, temos 2n = duplicado = 6 (número de cromossomos).
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado 
de Silva Júnior e Sasson (2007). 
diferente, pois ocupam uma mesma posição nos cromos-
somos homólogos e desempenham exatamente as mes-
mas funções, ou seja, controlam os mesmos caracteres. 
Esses genes são chamados genes alelos e diz -se que 
ocupam o mesmo lócus gênico (Figura 14).
Não nos esqueçamos, no entanto, que os genes alelos 
não são necessariamente idênticos, pois podem expressar 
características fenotípicas diferentes, e até mesmo varia-
ção na organização das bases que os constitui. Portanto, 
o fato de ocuparem a mesma posição nos homólogos, 
obedecendo a uma mesma sequência, não quer dizer que 
são exatamente iguais.
Lócus gênico
É o local fixo num 
cromossomo onde 
está localizado 
determinado gene ou 
marcador genético.
UNIUBE 65
Utilizando ainda a Figura 14 como exemplo, temos:
• O cromossomo A cedido pela mãe carrega um gene para cabelos lisos; o 
cromossomo A’, que o pai forneceu, apresenta, na mesma posição, o gene 
para cabelos enrolados. Nos cromossomos homólogos, existem, então, 
genes alelos, ocupando posições correspondentes na localização e na ca-
racterística que condicionam, mas que não precisam ser especialmente 
idênticos.
Figura 14: Representação esquemática de um par de cromossomos 
homólogos. Veja que os genes que determinam o caráter “tipo de cabelo” 
ficam na mesma posição, ou seja, no mesmo locus. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Silva 
Júnior e Sasson (2007).
Gene para tipo de cabelo
CromossomoA Cromossomo A
Gene para 
cabelos enrolados
Gene para 
cabelos lisos
Centrômero
 relembrando 
Algumas células, chamadas haploides (n), possuem apenas um cromossomo de cada 
tipo característico da espécie (Figura 15). As células haploides não apresentam pares 
de cromossomos homólogos; existe apenas um cromossomo de cada par. Um exem-
plo típico de haploidia é o gameta, que assume função reprodutiva e carrega apenas 
metade da carga cromossômica das células parentais. 
Considerando o ser humano, 2n = 46, temos o gameta feminino com carga n = 23 
cromossomos, bem como o gameta masculino com n = 23 cromossomos. Após a 
fecundação, tem -se a célula ovo ou zigoto, novamente 2n = 46, caracterizando a 
formação de um novo ser humano.
Ao conjunto de dados sobre o número, tamanho, características e formas dos cro-
mossomos de uma espécie, chamamos de cariótipo (Figura 16). Em seguida, veja 
o Quadro 2, que mostra algumas espécies e seu número 2n de cromossomos (SILVA 
JÚNIOR; SASSON, 2007).
66 UNIUBE
 parada para reflexão 
Como é que os cromossomos se ordenam no cariótipo?
• É possível que a célula auto ‑organize seus componentes nucleares?
Figura 15: Esquema de núcleo de célula haploide com três tipos de 
cromossomos (A, B e C).
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Silva 
Júnior e Sasson (2007).
Figura 16: Cariótipo humano (masculino).
UNIUBE 67
Quadro 2: Algumas espécies e seus números de cromossomos duplicados
Número 2n de cromossomos em algumas espécies
Espécie Número diploide
Homem 46
Boi 60
Cachorro 78
Sapo 22
Pernilongo 6
Arroz 12
Tomate 24
Cebola 16
Milho 20
Café 44
Camarão 254
Jiboia 36
 importante! 
 Perceba a grande diferença entre os vários exemplos e os filos ou classes a que 
pertencem! 
68 UNIUBE
 saiba mais 
Nós estudamos, até agora, o núcleo celular e seus componentes, dentre eles a cro-
matina e o cromossomo.
Por isso é importante dizer que a cromatina pode se apresentar na forma de eucro-
matina ou heterocromatina. 
• Quais seriam as diferenças entre elas?
• São quantos os tipos de heterocromatina? Assumem funções diferentes? 
 indicação de leitura 
Para fundamentar sua resposta, se for possível, faça uma pesquisa sobre o assunto 
ou leia os livros didáticos do ensino médio, na parte que trata de genética, ou leia o 
Capítulo 12 do livro Bases da biologia celular e molecular, dos autores De Rober-
tis e Hib, no item 12.10 – “A cromatina pode ser eucromatina ou heterocromatina”.
 2.4 Ciclo de divisão celular – o relógio biológico das células
A biologia vem tentando entender os mecanismos controladores do ciclo de 
divisão celular, em que a célula passa por quatro estágios bem definidos. Durante 
a intérfase, como você já sabe, a célula produz proteínas, duplica seu DNA e 
aumenta seu tamanho. Logo em seguida, ocorre a divisão: mitose ou meiose, 
como verá ainda neste capítulo.
O ciclo de divisão celular varia conforme o tipo de célula. As células da nossa 
pele, por exemplo, estão sempre em reprodução, durante toda a vida; células 
do fígado só se reproduzem quando há necessidade de reparar o tecido. Já as 
células cardíacas e as neurais, normalmente, não se multiplicam mais, porque 
são altamente especializadas nas funções que desempenham. 
Alguns experimentos concretizados em meados de 1970 sugeriam que o controle 
da divisão era exercido por substâncias químicas. Observando a Figura 17, 
vemos duas células que cresceram em um mesmo meio de cultura, mas que 
estão em momentos diferentes da divisão celular. 
UNIUBE 69
A célula A está no estágio M (de Mitose, ou divisão), enquanto a célula B está no 
período G1 da intérfase, antes da duplicação do DNA. As células, durante experimento, 
são estimuladas quimicamente a se unirem, tornando -se uma célula única com dois 
núcleos. Quase que de imediato, o núcleo interfásico entra em mitose, mesmo sem 
a ocorrência da duplicação dos cromossomos! O resultado do experimento sugere 
que alguma substância celular induziu a célula interfásica a também iniciar a mitose.
Hoje, já se sabe que as substâncias químicas que funcionam como propulsoras 
dos estágios de divisão celular podem vir de fora da célula ou se originar dentro 
dela. Mas o mais importante é entender que todo e qualquer mecanismo de 
divisão é estimulado por um agente controlador, que obedece a uma cronologia, 
essencial para a vida das células.
2.4.1 O ciclo de divisão celular e seus períodos G1, S e G2
Como já abordado anteriormente, as células passam por um ciclo que compre-
ende dois estágios fundamentais: a intérfase e a divisão celular, ou seja, a mitose 
ou meiose. A intérfase era considerada uma etapa de “repouso”, mesmo sendo 
um período em que ocorrem as funções mais importantes do ciclo celular, seja 
no núcleo ou no citoplasma.
 saiba mais 
 A maioria das células passa grande parte de sua vida em intérfase e, nesse período, 
todos os seus componentes são duplicados.
Alguns tipos celulares muito diferenciados raramente se dividem, ou não se dividem, 
como no caso dos neurônios. Dessa maneira, nos neurônios, o período interfásico 
existe durante todo o período de vida do indivíduo.
Figura 17: Esquema representativo da divisão celular induzida por 
substâncias químicas. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de 
Silva Júnior e Sasson (2007).
Fusão das 
duas células
A divisão é ativada também no 
núcleo que estava na interfase
M G1
70 UNIUBE
A síntese de DNA ocorre somente durante uma fase limitada da intérfase, cha-
mada fase S (de síntese de DNA), precedida e seguida pelas fases G1 e G2, 
respectivamente (G – de gap, que significa intervalo), em que não ocorre síntese 
de DNA. G2 é o período compreendido entre o final da síntese de DNA e o co-
meço da mitose (Figura 18).
De acordo com Silva Júnior e Sasson (2007), a duração do ciclo varia conforme 
o tipo de célula. Em uma célula de mamífero em cultivo, com um tempo de vida 
de 16 horas, a fase G1 dura 5 horas; a fase S, 7 horas; a fase G2, 3 horas, e a 
fase M, 1 hora. Os períodos S, G2 e M são mais ou menos constantes na maio-
ria dos tipos celulares. O que mais varia é o período G1, que pode durar de alguns 
dias até anos. As células que não se dividem por serem altamente diferenciadas, 
como as do músculo esquelético e neurônios (como já afirmamos), ou que se 
dividem pouco (como os linfócitos), permanecem no período G1, que nestes 
casos é denominado G0, pois as células não estão no ciclo celular.
A seguir, estudaremos os eventos da célula em intérfase, de acordo com Jun-
queira e Carneiro (2005).
• Período G1
Caracterizado pelo reinício da produção de RNA e proteínas, processo que se 
interrompe quando a célula entra em divisão. Com essa produção, a célula cresce 
e permanece em crescimento até G2. Do RNA produzido, cerca de 80% é RNAr 
(ribossômico). Além disso, em G1, a célula produz enzimas imprescindíveis para 
a fase S durante a duplicação do DNA. É importante salientar que esse período 
Figura 18: Gráfico da variação da quantidade de DNA na célula durante seu ciclo de vida. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). Adaptado de Silva Júnior e Sasson 
(2007). 
Q
ua
nt
id
ad
e 
de
 
D
N
A
Intérfase Intérfase
Mitose
Prófase
G2
G1
S
4C
2C
C
Metáfase Anáfase Telófase
Tempo
UNIUBE 71
pode continuar proliferando ou sair do ciclo de divisão e entrar em estado de 
dormência (G0). Essa decisão é controlada por diversos componentes intracelu-
lares. Um dos mecanismos de controle que ocorre em G1 é a interrupção tempo-
rária do ciclo nesta fase, caso o DNA precise de reparos, dando condições à célula 
de promover a reparação do material genético antes da fase S (de replicação).
• Período S
Durante o período S (Figura 18) a célula duplica o seu conteúdo de DNA. Esse 
processo é a replicação. Isso significa que uma célula com a quantidade de DNA 
igual a 2K, durante esse período, dobra, passando de 2K para 4K. Neste período, 
também, novos centríolos são vistos, formando -se perpendicularmentea cada 
um dos pares de centríolos existentes nas células.
Nos eucariotos, além disso, há duplicação das organelas autônomas (com ma-
terial genético próprio – mitocôndrias e cloroplastos) e das organelas e mem-
branas (retículos, golgiossomos, membrana nuclear etc.).
• Período G2
Neste período, ocorrem as preparações necessárias para a divisão celular. A 
checagem de todos os componentes celulares, de todas as reparações ocorridas 
e da finalização da replicação do DNA acontece nessa fase. Enquanto todo o 
genoma não estiver replicado e reparado, a divisão não se inicia. Nessa fase, 
ainda são produzidas as proteínas não histônicas, além de acumular um com-
plexo proteico chamado complexo ciclina ‑CDk (do inglês cyclin ‑dependent 
kinases). É o regulador da transcrição G2/Divisão por meiose ou mitose. Suas 
principais funções são: condensação cromossômica, ruptura da carioteca, es-
truturação do fuso e degradação da proteína ciclina.
 curiosidade 
Você sabia que um indivíduo adulto é formado por cerca de 1013 células?
Todas essas células são derivadas do zigoto. Mesmo depois de um indivíduo se 
tornar adulto, a multiplicação celular continua acontecendo. Um exemplo disso são 
as células sanguíneas (eritrócitos), que têm vida por apenas 120 dias. Por isso, o 
organismo produz cerca de 2,5 milhões dessas células por segundo. Esse ritmo 
deve ser mantido objetivando um equilíbrio perfeito no organismo (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
72 UNIUBE
2.4.2 Mitose 
Entendemos pelos estudos dos itens anteriores a esse, que a divisão celular 
compreende uma série de fenômenos nos quais todos os componentes da célula 
são duplicados e repartidos igualmente entre as duas novas células formadas. 
 pesquisando na web 
Interessante!
Não deixe de acessar o endereço <http://www.cellsalive.com/mitosis.htm> para visua-
lizar a figura animada que mostra o processo de divisão celular por mitose.
Quando organismos unicelulares se dividem por mitose, originam dois novos 
indivíduos; nesse caso, divisão celular significa reprodução.
Nos pluricelulares, a mitose é constante em algumas estruturas, como a medula 
óssea, a epiderme e as partes das plantas em que há crescimento, e ocasional 
em outras, como o fígado ou ossos em regeneração.
Nos pluricelulares, a mitose está relacionada com o de-
senvolvimento, o crescimento, a renovação, a regenera-
ção e a reprodução.
Durante a mitose, ou seja, durante a fase de divisão do ciclo, 
ocorre a formação do fuso no citoplasma celular, no início, e 
sua desintegração ao final. Os centríolos são os grandes 
responsáveis pela formação do fuso, composto por micro-
túbulos que se ligam ao centrômero dos cromossomos, nos 
momentos cruciais da divisão.
Para saber mais, consulte o capítulo 1 – “Vida: como tudo 
começou...”
De acordo com Junqueira e Carneiro (2005), a mitose é 
dividida nas seguintes etapas: prófase, prometáfase, me-
táfase, anáfase e telófase. A partir da penúltima ocorre a 
citocinese, ou separação das novas células formadas, que 
acontece com o término da telófase (Figura 19).
Microtúbulos
São estruturas 
proteicas que fazem 
parte do citoesqueleto 
nas células. São 
filamentos com 
diâmetro de, 
aproximadamente, 24 
nm e comprimentos 
variados, de vários 
micrometros até 
alguns milímetros nos 
axônios das células 
nervosas. Microtúbulos 
são formados pela 
polimerização da 
proteína tubulina.
UNIUBE 73
• Prófase
As cromátides se condensam, forma -se o fuso mitótico e o nucléolo se desinte-
gra. A célula torna -se esférica.
• Prometáfase
É um período muito curto em que o envoltório nuclear se desintegra e os cro-
mossomos se ordenam aparentemente. O fuso invade a área nuclear.
• Metáfase
Os cromossomos se colocam no plano equatorial da célula, orientados pelos 
centríolos que se dispõem nos polos opostos na mesma. Além disso, os cro-
mossomos atingem condensação máxima.
Figura 19: Esquema do núcleo de uma célula com quatro cromossomos. Em I, a 
célula encontra -se em intérfase. Em II, temos o início da prófase, os cromossomos 
estão finos e praticamente não podemos vê -los duplicados; em III, temos o final da 
prófase, com os cromossomos duplicados no máximo de sua condensação; em IV, 
a metáfase, caracterizada pelo alinhamento dos cromossomos na região equatorial 
da célula; em V, início da anáfase, quando ocorre a ruptura dos centrômeros e a 
separação das cromátides -irmãs; em VI, final da anáfase; em VII, temos o início da 
telófase, os cromossomos já estão em polos opostos e em VIII, temos o final da 
telófase e início da citocinese, quando a membrana nuclear se recompõe.
74 UNIUBE
• Anáfase
Os cromossomos -filhos se dirigem para os polos da célula, orientados pela re-
tração das fibras do fuso. Como o fuso se prende ao centrômero do cromossomo, 
à medida que se retrai, “puxa” os cromossomos para os polos da célula; e estes 
assumem aspecto de “V”. A célula adquire forma ovoide. 
O que controla a formação do fuso e sua retração é a ausência da proteína ci-
clina e presença da proteína CDk, e o retorno da ciclina e saída da CDk, res-
pectivamente, marcando, então, o início da fase Telófase e, também, o final da 
divisão, preparando a célula para novamente entrar em intérfase.
• Telófase
Ocorre a formação dos núcleos -filhos. A célula está um pouco mais larga; os 
cromossomos começam a descondensar, recapitulando a prófase. Além disso, 
os nucléolos reaparecem. O retículo endoplasmático se funde às membranas 
nucleares, formando os núcleos -filhos definitivos.
• Citocinese
Tem início na anáfase. Ocorre a formação de um sulco na 
região equatorial do citoplasma, que se intensifica à me-
dida que a célula se divide. As fibras do áster assim como 
as polares, vão diminuindo, até que desaparecem por 
completo. Ao final, o citoesqueleto é restabelecido, ocorre 
inserção das organelas citoplasmáticas e as duas novas 
células adquirem aspecto original da célula -mãe.
 importante! 
 Chamamos as células que fazem mitose de somáticas, ou seja, células que somam/
multiplicam -se ao longo da vida de um organismo. Ao final desse processo, teremos 
sempre duas novas células sendo formadas, onde a célula -mãe diploide origina duas 
células -filhas também diploides, geneticamente idênticas entre si. 
Fibras do áster
São microtúbulos 
proteicos presentes ao 
redor dos centríolos, 
que apresentam, de 
acordo com alguns 
cientistas, a forma de 
uma estrela e, por 
isso, áster.
UNIUBE 75
2.4.3 Meiose: reprodução assexuada e sexuada
 pesquisando na web 
Atenção!
Para aprofundar seus estudos, acesse o endereço <www.unb.br/ib/cel/microbiologia>. 
O site da disciplina de microbiologia, alimentado pela professora Cynthia Maria Kyaw, 
é riquíssimo em artigos, imagens e conteúdos, que certamente irão contribuir sobre-
maneira para seu aprendizado.
As esponjas são animais que podem se reproduzir assexuadamente por brota-
mento. Assim, todos os indivíduos podem ser descendentes de um só indivíduo: 
são cópias idênticas e possuem, todos, as mesmas informações genéticas.
No plantio da cana -de -açúcar, caules selecionados são cortados em pedaços 
chamados mudas ou toletes. São colocados em sulcos e cobertos com terra, e 
de cada muda surgem novas plantas, por reprodução também assexuada.
O brotamento das esponjas e a plantação do canavial são exemplos de reprodução 
na qual um só indivíduo pode originar grande número de descendentes, muito se-
melhantes entre si, pois têm as mesmas informações genéticas do indivíduo que 
os originou; não há, portanto, diversidade genética. É reprodução assexuada.
De acordo com Silva Júnior e Sasson (2007), nos orga-
nismos com reprodução assexuada, as mutações são a 
única fonte de variabilidade genética. Como são relativa-
mente raras, as mudanças nas características desses 
organismos são, em geral, demoradas.
Na reprodução sexuada, é grande o gasto de energia. Nas 
plantas, ela implica formação de flores bonitas e perfuma-
das, capazes de atrair os agentes polinizadores, como os 
morcegos, por exemplo. Nos animais,para cada filho 
gerado, os machos produzem milhões de gametas, os 
espermatozoides. Além disso, a busca e a obtenção do 
parceiro sexual nem sempre é tranquila.
Então, quando falamos em reprodução sexuada, deixamos claro que deve haver 
a presença de dois indivíduos para formação de um terceiro. Neste caso, cada 
Mutações
São eventos de 
caráter desconhecido, 
que acontecem ao 
acaso, podendo ser 
provocados por 
quaisquer alterações 
nos ambientes externo 
ou interno dos 
organismos vivos.
76 UNIUBE
um terá que transmitir metade da carga genética, para que o todo permaneça 
com o valor normal inalterado. Assim, será necessária a formação destas célu-
las especiais que chamamos de gametas. Ao processo de divisão celular redu-
cional (R!) dá -se o nome de meiose (Figura 20).
De acordo com Junqueira e Carneiro (2005), meiose é um tipo especial de di-
visão que está relacionada com a formação dos gametas. As células resultantes 
da meiose são haploides, ou seja, apresentam a metade do número de cromos-
somos da célula -mãe. 
 parada obrigatória 
 Acesse o site <http://www.cellsalive.com/miosis.htm> para ver figuras animadas que 
mostram a ocorrência da meiose.
Ainda de acordo com Junqueira e Carneiro (2005), a meiose divide -se em Meiose 
1 e Meiose 2: 
• Meiose 1
Antes do início da meiose 1, os núcleos passam pelo intervalo G1, que precede 
o período de síntese de DNA, no qual ocorre uma checagem do material gené-
tico autorizando o prosseguimento da síntese de DNA, que é o período S. Quando 
o teor de DNA é duplicado, a célula avança para o chamado intervalo G2, no 
Figura 20: Esquema do núcleo de uma célula com dois 
cromossomos em processo de meiose. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
UNIUBE 77
qual ocorre uma nova verificação do material genético produzido. A meiose 1 
divide -se em quatro fases: prófase 1, metáfase 1, anáfase 1 e telófase 1.
• Prófase 1
Os cromossomos homólogos se associam formando pares, ocorrendo o 
crossing ‑over, passando pelas seguintes fases:
1 Leptóteno: os cromossomos começam a se condensar;
2 Zigóteno: os cromossomos começam a combinar -se, 
ocorrendo a sinapse;
3 Paquíteno: os cromossomos se tornam mais espirala-
dos, o pareamento é completo. Nesse estágio, ocorre o 
crossing ‑over;
4 Diplóteno: ocorre o afastamento dos cromossomos 
homólogos, mas sem que ocorra a separação dos cen-
trômeros;
5 Diacinese: ocorre a condensação máxima.
• Metáfase 1
 Há o desaparecimento da membrana nuclear, formação das fibras do fuso 
e alinhamento dos cromossomos pareados no plano equatorial.
• Anáfase 1
 Cada par de homólogos, chamados de bivalentes porque contém quatro 
cromátides, separam -se e os centrômeros com as cromátides -irmãs são 
puxados para polos opostos da célula.
• Telófase 1
 Os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opos-
tos da célula.
• Meiose 2
A segunda etapa da divisão celular começa nas células resultantes da telófase 1. 
É constituída por quatro fases: prófase 2, metáfase 2, anáfase 2 e telófase 2.
Sinapse
Pareamento dos 
cromossomos 
homólogos.
78 UNIUBE
• Prófase 2
 Ocorre a formação das fibras do fuso e o desaparecimento da membrana 
nuclear. Os cromossomos não perderam a sua condensação na telófase 1.
• Metáfase 2
 Os cromossomos são divididos em duas cromátides de cada cromossomo, 
depois eles prendem -se ao fuso.
• Anáfase 2
 Após a divisão dos centrômeros, as cromátides de cada cromossomo mi-
gram para polos opostos.
• Telófase 2
 Ao redor de cada conjunto de cromátides é formada uma membrana nuclear.
A meiose produz variabilidade genética. Como resultado da meiose, são forma-
das quatro células com metade do número de cromossomos do núcleo diploide 
original. Na metáfase 1, os cromossomos são distribuídos ao acaso entre os 
dois novos núcleos. Se a célula diploide original for a número 2, há quatro modos 
possíveis de distribuí -los entre as células haploides. 
A fórmula geral é 2n
Em seres humanos, o número (n) é 23. Logo, o número de combinações pos-
síveis é de 223, ou seja, 8.388.608. Além disso, por causa da permutação, cada 
cromossomo possui segmentos originados de ambos os parentes. Evidente-
mente, é enorme o potencial de variabilidade genética.
 agora é a sua vez 
Recorra ao Quadro 2 deste capítulo, escolha um dos seres vivos que nela constam, 
veja o número de cromossomos de suas células e, em seguida, verifique o número 
de combinações possíveis para a formação de seus gametas. Utilize a fórmula acima. 
Registre em seu caderno.
UNIUBE 79
 2.4.3.1 Qual a importância do crossing ‑over?
O crossing ‑over, fenômeno que acontece durante a meiose 1, ainda não tem 
suas causas esclarecidas. Não é possível prever em que pontos e em quais 
cromossomos ocorrerá.
 dicas 
 Acesse o endereço: <http://engels.genetics.wisc.edu/Holliday/>, no qual você encontrará 
uma figura com animação dividida em partes, mostrando o processo do crossing ‑over.
As figuras 21 e 22, a seguir, comparam os resultados da meiose sem a ocorrên-
cia do crossing ‑over, em uma célula com dois cromossomos. Nas figuras estão 
representados apenas dois pares de genes alelos, A e a; B e b.
Na Figura 21 não houve troca de DNA durante o pareamento. Dessa forma, ao 
final da meiose, têm -se quatro células (que podem ser gametas), duas com 
carga genética AB e duas com carga ab.
Figura 21: Esquema da meiose sem 
o crossing ‑over. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de 
Souza (2010). Adaptado de Silva Júnior 
e Sasson (2007). 
Figura 22: Esquema da meiose com 
ocorrência do crossing ‑over. 
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de 
Souza (2010). Adaptado de Silva Júnior 
e Sasson (2007).
80 UNIUBE
Na Figura 22, que mostra a ocorrência do crossing ‑over entre os genes A e B, 
temos como resultado, após a troca de DNA entre as cromátides homólogas, 
quatro células de constituição genética diferentes: AB, Ab, aB e ab.
Dessa forma, o crossing ‑over possibilitou o aparecimento de cromossomos com 
combinações gênicas completamente diferentes – Ab e aB – não existentes na 
célula original. Podemos dizer, então, que o crossing ‑over “embaralhou” os 
genes dos cromossomos originais AB e ab, caracterizando a recombinação 
gênica. Por provocar a variabilidade genética dos gametas ou esporos, o 
crossing ‑over é um fator decisivo para evolução.
 importante! 
 Meiose espórica e meiose gamética
A meiose espórica é aquela que, ao final do processo de divisão, dá origem a quatro 
novas células n (haploides), formando esporos. É o que acontece com o esporófito 
das briófitas, como você verá nos capítulos vindouros.
A meiose gamética, como o próprio nome diz, é aquela que, ao final do processo, dá 
origem a quatro novas células n (haploides), formando gametas, masculinos ou fe-
mininos, como acontece com o ser humano.
 saiba mais 
Esporos
Célula haploide (n) que dá condições à formação de novos indivíduos, muito comum 
no reino vegetal.
 2.5 Haploidia e diploidia
Os primeiros seres vivos eucariontes seriam, provavelmente, haploides (repre-
sentados pela letra n), com apenas um conjunto de cromossomos, assexuados, 
mas o surgimento da reprodução sexuada abriu caminho ao surgimento da di-
ploidia (2n), dois conjuntos de cromossomos (um conjunto de cada precursor). 
Segundo Maturana e Varela (2001, p. 78):
UNIUBE 81
Estamos longe de saber como tudo isso aconteceu (referente 
à origem do processo de reprodução celular) e, provavelmente, 
estas origens estejam perdidas para sempre. Tal circunstância, 
porém, não invalida o fato de que a divisão celular é um caso 
particular de reprodução que podemos, legitimamente, chamar 
de autorreprodução.
Uma hipótese é de que a diploidia teria surgido pela primeira vez quando duas 
células haploides se uniram formando um organismo diploide (zigoto). Por um 
dos incontáveis acidentes evolutivos, essa célula, 2n, pode ter se dividida mito-
ticamente, originando indivíduos descendentes diploides que, depois, podem 
ter sofrido meiose, passando a apresentar a alternânciade gerações.
Ao analisarmos os ciclos reprodutivos dos diversos grupos evolutivos, percebe-
mos uma tendência na predominância da fase diploide, reduzindo a fase haploide 
a algumas células.
Resumo
A informação da carga genética das células está armazenada, em grande parte, no 
DNA que está no núcleo celular. A célula, durante sua vida, passa por dois estágios, 
sendo um de divisão, que é a mitose, e outro intercalar, que é a intérfase.
O núcleo interfásico, geralmente, é caracterizado nos eucariontes por estar limitado 
pelo envoltório nuclear (carioteca), constituído por duas unidades de membrana. 
Esse envoltório contém poros que regulam o transporte de substâncias entre o 
núcleo e o citoplasma. Diretamente ligada à carioteca, existe a lâmina nuclear.
A cromatina está intimamente associada a proteínas histônicas e não histônicas. 
A unidade básica de formação da cromatina é o nucleossomo, constituído por 
cerca de 200 pares de bases de DNA. Durante a intérfase, a cromatina pode 
comparecer em estado condensado, ou seja, na forma de cromossomo, ocu-
pando, assim, um lugar restrito dentro do núcleo da célula.
A quantidade de DNA por núcleo, nas células dos seres vivos, mostra um incre-
mento considerável quando a escala evolutiva progride: quanto mais evoluído 
o organismo, maior a eficiência do DNA na célula. 
Os nucléolos são organelas esféricas que se localizam dentro do núcleo, não 
envoltas por membrana. São constituídos por numerosas proteínas. A região 
organizadora do nucléolo, ou seja, a porção do DNA que contém os genes que 
82 UNIUBE
codificam os RNAs ribossômicos pode ser amplificada em outras espécies. Os 
nucléolos participam da transcrição de RNAs ribossômicos.
A alternância dos estados de intérfase e de divisão na vida das células corres-
ponde ao ciclo de divisão celular. A intérfase representa o período entre duas 
divisões, e é formada por três fases: G1, S e G2. Em G1, as células sintetizam 
RNA e proteínas, aumentando o volume do citoplasma das células. Em S, a 
célula duplica seu material genético, enquanto que, em G2, ocorre pouca síntese 
de RNA e de proteínas não essenciais à mitose, preparando a célula para divi-
são. Nesse período, ocorre o aumento e ativação do complexo ciclina -CDk, que 
são os reguladores críticos da mitose em todas as células eucariontes. 
Saindo da fase de intérfase, o núcleo entra em divisão reducional (meiose) ou mul-
tiplicação (mitose) celular. A mitose é dividida em fases que descrevem as principais 
alterações morfológicas e a movimentação dos cromossomos durante o processo. 
Na prófase, os cromossomos começam a condensar -se, o nucléolo e o núcleo 
se desintegram e os centríolos irradiam as fibras de microtúbulos, formando o 
fuso mitótico. Na metáfase, os cromossomos atingem condensação máxima, e 
os cromossomos atingem a zona equatorial da célula. Na anáfase, os centrô-
meros de cada cromossomo se rompem e as cromátides -irmãs separam -se, 
seguindo para polos opostos da célula. Na telófase, os cromossomos -filhos 
chegam aos polos, ocorre a restituição do núcleo e completa -se a divisão do 
citoplasma, na fase de citocinese.
A duração do ciclo mitótico é variável quando se consideram células de diferen-
tes tecidos de um organismo, ou até mesmo quando se considera espécies 
diferentes.
As células de linhagem germinativa multiplicam -se por divisões mitóticas de 
modo semelhante às células somáticas. As células em gametogênese apresen-
tam duas divisões nucleares: a meiose 1 e meiose 2. Os cromossomos são 
duplicados apenas uma vez, quando a célula entra em meiose 1. 
Durante a prófase I, ocorre o emparelhamento dos cromossomos homólogos 
que podem trocar pedaços entre si, fenômeno denominado de permutação, 
recombinação gênica ou crossing ‑over. Os cromossomos homólogos permane-
cem unidos em alguns pontos, que chamamos de quiasmas, resultantes da 
permutação, até a metáfase.
Na anáfase da primeira divisão, ocorre a separação dos cromossomos homó-
logos, e não o rompimento dos centrômeros, não separando, por isso, as 
cromátides -irmãs.
UNIUBE 83
A segunda meiose ocorre logo após a telófase da primeira, que deu origem a 
duas novas células, tendo reduzido o número de cromossomos, mantendo -se 
a quantidade de DNA em relação à célula original. 
Ao final da segunda divisão, na anáfase 2, tem -se a separação das cromátides-
-irmãs pelo rompimento dos centrômeros. Assim, cada célula -filha terá metade 
do número de cromossomos e, também, a metade da quantidade de DNA que 
existia na célula -mãe. 
A meiose forma quatro gametas (células haploides) com metade do número de 
cromossomos reais da espécie e, por isso, possibilita o encontro de duas delas 
(desde que antagônicas), pela fecundação, originando um novo ser vivo.
A mistura dos cromossomos paternos e maternos que ocorre durante a formação 
do embrião, além da troca de genes na permutação, aumenta a variabilidade 
genética dos indivíduos nas populações. É essa variabilidade genética a grande 
responsável pela evolução dos seres vivos.
Referências
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, José. Bases da biologia celular e molecular. 3 ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 8 ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2005.
MATURANA, Humberto R.; VARELA, Francisco. A árvore do conhecimento: as bases 
biológicas da compreensão humana. São Paulo: Palas Athena, 2001.
RAVEN, Peter et al. Biologia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
SILVA JÚNIOR, César da; SASSON, Sezar. Biologia. 8 ed. São Paulo: Saraiva, 2007. v. 1.
Referência eletrônica
WIKIPÉDIA, a enciclopédia livre. Flórida: Wikimedia Foundation, 2009a. Disponível em: 
<http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:TwinGirls.jpg>. Acesso em: 20 abr. 2019.
84 UNIUBE
André Luís Teixeira Fernandes / Valeska Guimarães Rezende da Cunha
INTRODUÇÃO
Sabemos que o estudo é fundamental na vida das pessoas e por meio dele 
buscamos alcançar os diversos tipos de conhecimento, que serão aplicados 
em inúmeras situações de nossa vida. Durante sua formação escolar, você 
encontrará exigências, obstáculos e desafios que o(a) farão ter uma nova 
postura diante dos estudos. Daí a necessidade de você repensar e avaliar a 
forma como vem estudando até agora.
Muitos(as) alunos(as), apesar de seu esforço, não conseguem obter o 
sucesso escolar que estaria ao seu alcance, pois trabalham com métodos 
inadequados. A obtenção de bons resultados escolares, que é o objetivo de 
todos os estudantes, consegue-se com métodos e estratégias de estudo 
eficazes. A princípio, é preciso que você se conscientize de que o resultado 
de todo o processo depende de você mesmo(a), ao assumir uma postura 
com maior autonomia para a efetivação da aprendizagem.
Além disso, você deve empenhar-se num projeto de estudo altamente individu-
alizado, apoiado no domínio e na manipulação de uma série de instrumentos, 
que o(a) auxiliarão na organização de sua vida de estudo e na disciplina de 
sua vida acadêmica.
Neste capítulo, você encontrará orientações para a organização de seus 
estudos e sobre a melhor forma de registro de sua aprendizagem. Posterior-
mente, será orientado aos procedimentos necessários para a leitura e estudo 
dos textos acadêmicos. Você verá como esses textos são organizados, os 
procedimentos adequados para a leitura desse tipo de texto e as diversas 
formas de registro de seus estudos. E, no final do capítulo, você aprenderá as 
normas para a elaboração e apresentação de trabalhos acadêmicos, utilizando 
corretamente as formatações de acordo com aquilo que a ABNT (Associação 
Brasileira de Normas Técnicas) estabelece.
Concepções e fatores 
que intervêm no 
desenvolvimento 
humano
Capítulo
1
Geraldo Thedei Júnior
Introdução
A bioquímica busca demonstrar como os seres vivos funcionam, partindo do 
conhecimento de suas moléculas formadoras. 
Embora uma célula possa parecer muito pequena para ser subdividida em 
partes, você aprenderá neste capítulo que ela éformada por muitos tipos de 
moléculas diferentes, tais como os carboidratos, proteínas, lipídeos, ácidos 
nucleicos, e ainda conta com uma grande quantidade de outras moléculas, 
tais como as vitaminas e seus derivados. 
Todas essas moléculas, das maiores às menores, têm importância fundamental 
para o funcionamento correto das células. É da interação harmônica de todas 
as moléculas que formam a célula que depende a sobrevivência da célula, a 
unidade fundamental que forma os seres vivos. 
Para compreender de que maneira as moléculas sem vida formam um ser vivo, 
capaz de se reproduzir e interagir com o meio ambiente, a bioquímica estuda 
cada uma dessas moléculas inanimadas isoladamente e tenta entender como 
a interação entre elas permite que a célula se mantenha viva.
Objetivos 
Ao final deste capítulo, você deverá ser capaz de:
• identificar as principais biomoléculas existentes no contexto da bio-
logia; 
• explicar a relação existente entre a estrutura e função biológica das 
moléculas, relacionando-as às situações do cotidiano. 
Estrutura e função das 
biomoléculas
Capítulo
3
86 UNIUBE
Esquema
1o momento: Introdução ao estudo das biomoléculas
2o momento: Moléculas que compõem a matéria viva
3o momento: Resumo
 3.1 Introdução ao estudo das biomoléculas
Para iniciarmos nossos estudos, vamos relembrar alguns fatos que marcaram a biologia 
recentemente:
• em 1953, James Watson e Francis Crick desvendaram a estrutura química da mo-
lécula de DNA e, com ela, explicaram como uma célula, ao se dividir, gera duas 
células idênticas;
• na década de 1980, foi descoberto que a mutação (alteração na forma e na função) 
de uma proteína chamada p53 leva a vários tipos de câncer. 
Todas essas descobertas e muitas outras surgiram do estudo das chamadas “biomo-
léculas”, ou moléculas encontradas na constituição dos seres vivos, e são originadas 
de perguntas básicas, que podemos fazer a nós mesmos, como ponto de partida para 
nossa viagem pelo conhecimento bioquímico.
 
• Qual a constituição das células? 
• Como todo o trabalho que elas realizam pode ser concretizado de forma tão perfeita? 
• Como acontece a multiplicação celular, a obtenção de energia, a sobrevivência e susten-
tação da vida numa célula? 
UNIUBE 87
• Como uma célula interage com o meio ambiente e responde às variações do meio extra-
celular, tais como a disponibilidade de nutrientes, temperatura e salinidade?
• O desempenho de suas funções está relacionado com alguma estrutura biológica em 
especial? 
• Como as células mantêm suas características genéticas ao longo do tempo? 
Para que consigamos entender todos esses mecanismos biológicos, vamos, inicial-
mente, conhecer alguns dos constituintes celulares que desempenham este trabalho. 
Portanto, estudaremos quais são, como são e quais as funções das moléculas presen-
tes nas células. Do desempenho das funções de cada uma dessas moléculas é que 
depende a manutenção da vida da célula.
3.2 Moléculas que compõem a matéria viva
Toda matéria viva é composta por:
• água (cerca de 70 a 80% do peso celular); 
• bioelementos como o carbono, o oxigênio, o nitrogênio, o fósforo e o enxofre (im-
prescindíveis, pois constituem os principais tipos de moléculas biológicas existentes 
– açúcares, proteínas, ácidos nucleicos e lipídios); 
• alguns elementos inorgânicos como o cálcio, sódio, cloro, magnésio, ferro e potássio.
Esses elementos são fundamentais à sobrevivência e à perpetuação de todos os seres 
vivos.
Basicamente, a maioria das moléculas orgânicas citadas an-
teriormente (açúcares, proteínas, entre outras) é encontrada 
em sua forma polimérica. Denominaremos de polímeros toda 
molécula constituída pela união de duas ou mais repetições de 
sua menor fração, chamada de monômero (Figura 1). Assim, 
quando esses monômeros se unirem, poderão assim formar:
• dímeros (dois monômeros);
• trímeros (três monômeros);
Forma polimérica
Em forma de polímero, 
ou seja, pela união 
de várias moléculas 
similares menores.
88 UNIUBE
• oligômeros (até dez monômeros unidos);
• polímeros propriamente ditos (acima de 10 monômeros).
Através das ligações químicas, a partir de moléculas mono-
méricas, ocorrerá a formação de compostos mais complexos 
e funcionais.
Assim, muitas vezes, os átomos de hidrogênio (H) e grupos 
hidroxila (OH ), pertencentes a duas moléculas diferentes, irão 
se associar e, por uma reação química de desidratação, formar 
água (H2O).
Essas reações poderão se repetir quantas vezes forem necessá-
rias para que uma biomolécula funcional seja criada (Figura 1). 
Monômero Monômero 2
1 2
Monômero 
3
1 2 3
Dímero
Trímero
H
H
H
HOH OH
H2O
H2O
OH
OHH
 Figura 1: União de monômeros para a 
formação de moléculas maiores.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 
As macromoléculas presentes nas células (polissacarídeos, proteínas e lipídeos) são forma-
das pela união de unidades menores – os monômeros. Na maioria dos casos, a união entre 
monômeros envolve uma reação de desidratação (saída de água).
Ligações químicas
O mecanismo pelo 
qual as moléculas 
se unem. Ocorrem 
através de interações 
químicas entre elas, 
podendo envolver o 
compartilhamento de 
elétrons.
UNIUBE 89
3.2.1 As biomoléculas 
As biomoléculas são compostos orgânicos presentes nos organismos vivos. Elas são 
importantes para a manutenção e propagação da vida, sendo constituídas basicamente 
por átomos de carbono, enxofre, nitrogênio, oxigênio, fósforo e hidrogênio, como já 
dissemos. São elas: os carboidratos, as proteínas, os lipídeos e os ácidos nucleicos. 
Além dessas biomoléculas, a água desempenha um papel muito importante em todos 
os seres vivos, razão pela qual iniciamos nossos estudos por ela.
3.2.1.1 A água
É o composto mais importante para os seres vivos. Sua quantidade varia entre os diferen-
tes organismos. As medusas, por exemplo, apresentam 95% de água na sua composição, 
ao passo que, nos tecidos humanos, sua presença vai de 20%, nos tecidos ósseos, a até 
85%, nas células do tecido nervoso (cérebro). Nos seres vivos, esta água está presente 
em maiores proporções durante o período de desenvolvimento embrionário e no período 
da juventude, sendo que, ao envelhecermos, sua quantidade irá diminuir.
A água é formada por dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio fortemente 
ligados (Figura 2). Além disso, por possuir um forte caráter polar, a água consegue 
interagir com uma variedade de outras moléculas, tais como íons carregados negativa 
ou positivamente. Assim, outras moléculas polares ou íons são facilmente solúveis 
neste líquido tão abundante nas células. Além disso, a água interage com um grande 
número de moléculas presentes em nossos sistemas biológicos.
 Figura 2: Estrutura química de duas moléculas de 
água e a formação de ligação de hidrogênio entre elas.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 importante! 
 Na molécula de água, o oxigênio, por ser muito eletronegativo, atrai os elétrons comparti-
lhados com os hidrogênios. Com isso, ele se torna parcialmente negativo e é atraído pela 
carga parcial positiva presente no hidrogênio de outra molécula de água. Lembre que esse 
90 UNIUBE
hidrogênio está parcialmente positivo porque o oxigênio ao qual ele se liga está “puxando” 
para si os elétrons compartilhados.
Um caso particular de ligação química ocorre entre moléculas de água. São as chama-
das ligações de hidrogênio, e sua ocorrência mantém as moléculas de água unidas 
umas às outras. 
As ligações de hidrogênio (Figura 2) se formam quando o oxigênio de uma molécula 
de água, por ser muito eletronegativo, atrai o hidrogênio de outra molécula de água. 
Este hidrogênio é deixado parcialmente positivo pelo oxigênio ao qual está ligado (que 
como átomo eletronegativo atrai para si os elétrons compartilhados com os hidrogênios 
presentes na mesma molécula).
Essas ligações de hidrogênio se formam e se rompem muito rapidamente entre as 
moléculas de água vizinhas, de modo que, a qualquermomento, todas as moléculas 
de água presentes em um ambiente estavam unidas a moléculas vizinhas. 
 pesquisando 
Tente descobrir por que a água apresenta ponto de ebulição e calor de vaporização muito 
maiores que o de outros líquidos de peso molecular parecido com o dela. 
 Baseando -se na capacidade que a água possui de formar ligações de hidrogênio com outras 
moléculas de água e também com outras biomoléculas, tente explicar por que a água é co-
nhecida como “o solvente universal”.
A ligação de hidrogênio confere à água a capacidade de interagir com a grande maio-
ria das biomoléculas, visto que elas possuem componentes orgânicos constituídos de 
oxigênio e nitrogênio, passíveis de realizarem ligações de hidrogênio com a água. 
Devido às propriedades ácidas e básicas da água, conclui-se que as interações entre 
as próprias moléculas de água darão origem a íons H3O+ (hidrônio) e OH (hidroxila), 
portanto, este processo de formação de dois diferentes íons se dá por meio de uma 
equação de equilíbrio:
UNIUBE 91
 
2H2O H3O
+
 + OH
-
 
Em função deste equilíbrio, pode -se calcular uma constante k 
de dissociação.
 
k = [H3O
+
] [OH
- 
] 
A constante (k) tem um valor de cerca de 10 14 moles/litro à 
temperatura ambiente (25º C). Assim, uma variação na relação 
entre a concentração destes íons (H3O+ e OH ) pode expressar 
diferentes condições de pH (acidez, neutralidade ou alcalini-
dade) para:
[H3O+ ] > [OH- ]; pH ácido 
[H3O+ ] = [OH- ]; pH neutro 
[H3O+ ] < [OH•]; pH básico
Os valores de pH variam em função da concentração dos íons 
H3O+ e OH , conforme a tabela a seguir:
Tabela 1: Variação de valores de pH em função da concentração dos íons H3O+ ou OH 
[H3O+] moles/L pH [OH –] moles/L
100 0 10 –14
10 –1 1 10 –13
10 –2 2 10 –12
10 –3 3 10 –11
10 –4 4 10 –10
10 –5 5 10 –9
10 –6 6 10 –8
10 –7 7 10 –7
10 –8 8 10 –6
Constante k de 
dissociação
k = 1014 Mol/L
Dissociação
É o processo em que 
se separam os íons que 
formam determinados 
compostos. Os íons 
separados podem 
voltar a recombinar -se, 
dando origem 
novamente ao 
composto original. 
No caso da água, 
a constante de 
dissociação é muito 
baixa, da ordem de 
1x10 -4 Mol/L.
92 UNIUBE
10 –9 9 10 –5
10–10 10 10 –4
10–11 11 10 –3
10 –12 12 10 –2
10 –13 13 10 –1
10 –14 14 10 –0
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 sintetizando... 
A molécula de água está presente e é essencial para a manutenção da vida na célula. Sua 
estrutura simples (dois átomos de hidrogênio unidos a um átomo de oxigênio) não quer dizer 
que, na sua função biológica, ela seja apenas coadjuvante. Pela sua capacidade de forma-
ção de ligações de hidrogênio, ela é considerada o solvente universal, no qual a maioria das 
outras biomoléculas está dissolvida e pode, dessa forma, interagir umas com as outras. Sua 
dissociação gera íons H3O+ e OH – em quantidade tal que o pH da água é neutro, fundamental 
para o funcionamento das células.
3.2.1.2 Carboidratos
Dentre as biomoléculas presentes na natureza, os carboidratos (ou açúcares) estão 
entre as mais abundantes. Normalmente são utilizados como fonte de energia, formação 
de estruturas celulares ou proteção para um grande número de seres vivos.
Carboidratos são compostos orgânicos constituídos basicamente por átomos de car-
bono, hidrogênio e oxigênio, podendo -se aplicar a eles uma fórmula empírica básica. 
Na natureza, qualquer composto que obedeça a esta relação poderá ser facilmente 
classificado como um carboidrato:
  Cn(H2O)m 
 
Esta fórmula é obedecida desde o carboidrato mais simples, o 
gliceraldeído (n = m = 3), até os maiores polímeros que estes 
compostos podem formar, como a celulose e o amido, entre 
outros. Como exceção à regra, existem alguns carboidratos 
que apresentam nitrogênio em sua composição (glicosamino-
glicanos), que ainda serão abordados neste capítulo.
Gliceraldeído
C3(H2O)3
UNIUBE 93
Os carboidratos são classificados, quimicamente, como aldeídos ou cetonas e são, 
predominantemente, substâncias químicas cíclicas divididas em três classes: monos-
sacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos (Quadro 1).
Quadro 1: Classificação dos carboidratos, em função do número de carbonos (3, 4, 5 ou 
6 carbonos) e da função orgânica (aldeídos ou cetonas)
Função
Número de carbonos
3 
carbonos
4 
carbonos
5 
carbonos
6 
carbonos
7 
carbonos
Aldeídos Aldotriose Aldotetrose Aldopentose Aldohexose Aldosedoheptulose
Cetonas Cetotriose Cetotetrose Cetopentose Cetohexose Cetosedoheptulose
a) Monossacarídeos
São também denominados açúcares simples, consistindo de unidades monoméricas. 
O mais importante açúcar deste grupo é a glicose (Figura 3).
 Figura 3: Estrutura da Beta -glicose.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
Estes açúcares são normalmente solúveis em água, têm baixo peso molecular e, na sua 
maioria, sabor adocicado, diferentemente dos carboidratos de alto peso molecular cuja 
solubilidade em água é reduzida e seu sabor adocicado se perde significativamente.
Em relação aos monossacarídeos, um aspecto que deve ser levado em conta é a sua 
classificação quanto ao número de carbonos que constituem estas moléculas (veja o 
Quadro 1).
94 UNIUBE
Também do ponto de vista químico, é importante ressaltar que os monossacarídeos 
com 5 ou mais carbonos sofrem um processo de ciclização, mostrado na figura abaixo:
 Figura 4: Ciclização de monossacarídeos. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 
Quando a glicose torna -se cíclica, ela pode assumir a conformação beta (OH ligado ao car-
bono 1 voltado para cima, como mostrado na figura) ou alfa (OH ligado ao carbono 1 voltado 
para baixo).
Dentro do grupo dos monossacarídeos, nos elementos constituí-
dos por 5 átomos de carbono (as pentoses), podem -se destacar 
duas importantes biomoléculas – a ribose e a desoxirribose –, 
que fazem parte da molécula de ácido ribonucleico (RNA) e 
desoxirribonucleico (DNA), respectivamente.
Quanto às hexoses (açúcares de 6 carbonos), podemos citar, 
como exemplo mais comum, a glicose, cujas subunidades repe-
titivas formam a maioria dos polissacarídeos (amido, celulose, 
glicogênio). Além destes, muitos outros organismos sintetizam 
algumas hexoses como a frutose (açúcar das frutas).
Os monossacarídeos, em especial a glicose, têm uma curta 
etapa de vida dentro das células, visto que a maioria deles é 
degradada, a fim de liberar sua energia química para manuten-
ção das reações celulares ou utilizada para formar polímeros 
e outras moléculas. 
Ácido ribonucleico 
(RNA)
É uma molécula 
intermediária na 
síntese de proteínas, 
que faz, entre 
outras funções, 
a intermediação 
entre o DNA e as 
proteínas. É um 
polirribonucleotídeo.
Ácido 
desoxirribonucleico 
(DNA)
Polinucleotídeo que 
serve como depósito 
da informação 
genética.
UNIUBE 95
b) Dissacarídeos
Os dissacarídeos, como o nome sugere, são formados pela união de dois monossa-
carídeos. A união desses monossacarídeos resulta na liberação de uma molécula de 
água, como já mencionado no tópico referente à água. A ligação que une dois monos-
sacarídeos é denominada “ligação glicosídica”.
Alguns exemplos destes açúcares (dissacarídeos) seriam a sacarose, a lactose e a 
maltose.
• Sacarose
A sacarose ou açúcar de cozinha é o resultado da união do carbono 1 de uma glicose 
com o carbono 2 de uma frutose (que se realiza através de uma ligação glicosídica). É 
um composto de grande valor energético e um dos principais componentes da cana-
-de -açúcar. Assim, a hidrólise da sacarose, realizada por enzimas ou por ácidos, irá 
fornecer uma mistura de dois monossacarídeos (Figura 5).
 Figura 5: Síntese (A) e degradação (B) da sacarose.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 
a) Formação da sacarose a partir da glicose e frutose, com liberação de uma molécula de água. A 
ligação glicosídica que une os dois monossacarídeos é chamada de α (pois a glicose participante 
da reação está na sua forma α) 1 ‑2, pois une o carbono 1 da glicose com o 2 da frutose.b) Hidrólise da sacarose, realizada pela enzima invertase, que se utiliza de uma molécula de água 
na reação (reação de hidrólise) produzindo uma nova molécula de glicose e outra de frutose.
96 UNIUBE
• Lactose
A lactose (ou açúcar do leite) é constituída pela ligação glicosídica entre dois monos-
sacarídeos: a galactose e a glicose (ambas hexoses). É um açúcar sintetizado pelas 
glândulas mamárias durante a fase de lactação. Sua hidrólise se dá pela ação da 
enzima lactase (Figura 6). 
Figura 6: Síntese (A) e degradação (B) da lactose.
Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 
 a) Formação da lactose a partir da D -galactose e D -glucose, com liberação de uma molécula 
de água. 
b) Hidrólise da lactose, realizada pela enzima lactase, que se utiliza de uma molécula de água 
na reação (reação de hidrólise) produzindo uma nova molécula de D -galactose e outra de 
D -glucose.
• Maltose
A maltose (Figura 7) é um dissacarídeo formado por duas moléculas de glicose e é 
obtida, por exemplo, após a digestão do amido (um polissacarídeo constituído por 
monômeros de glicose).
UNIUBE 97
 Figura 7: Formação (A) e degradação (B) da maltose.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
c) Polissacarídeos
São os carboidratos mais abundantes da natureza, resultando da união de mais de 10 
unidades de açúcares (geralmente a glicose) através de ligações glicosídicas. Entre 
os principais, podem os citar:
• o amido e a celulose (presentes em plantas);
• o glicogênio (presente em animais).
3.2.1.3 Amido, glicogênio e celulose
O amido, nas plantas, e o glicogênio, nos animais, têm a função específica de reserva 
de energia. Já a celulose desempenha um papel estrutural e protetor e está presente 
somente nos vegetais. 
Para os seres humanos e outros mamíferos, a celulose é um importante componente do 
cardápio alimentar, sendo classificada como fibra alimentar, compostos não digeríveis 
que auxiliam para o bom e correto funcionamento intestinal. Especificamente para os 
ruminantes, desempenha também papel de fonte de energia. 
Além disso, a celulose é considerada o composto orgânico mais abundante no planeta, 
visto ser um componente estrutural da parede celular dos vegetais.
98 UNIUBE
A formação do amido e do glicogênio se dá a partir da molécula de glicose, seu 
monômero básico. Em ambos os casos, as moléculas de glicose são unidas por 
dois tipos de ligação glicosídica: α ‑1 ‑4 e α 1 ‑6. Isso significa que as glicoses que 
participam da reação estão na sua forma α e participam da ligação glicosídica car-
bono 1 de uma glicose com o 4 de outra ou o carbono 1 de uma glicose e o 6 da 
outra glicose. Quando a ligação é a α1 ‑4, forma ‑se uma cadeia linear de moléculas 
de glicose, denominada amilose. Quando uma molécula apresenta ligações α1 ‑4 
e também α1 ‑6, há uma ramificação da cadeia, já que a glicose que participa da 
reação com o seu carbono 6 possui livres o carbono 1 e também o 4, que podem 
fazer ligações glicosídicas também. A molécula gerada assim é denominada ami‑
lopectina. O amido é uma mistura, portanto, de amilose (linear) e amilopectina 
(ramificada) (Figura 8).
 Figura 8: Estrutura química da amilose (A) e amilopectina (B).
No caso da celulose, ocorre a união de moléculas de glicose na sua forma β. A ligação 
glicosídica formada será chamada, assim, de β1 ‑4. Dessa forma, a celulose é um po-
límero linear de glicoses (não há ligações 1 -6). Pelo fato de as ligações serem do tipo 
β, a celulose é muito diferente do amido, sendo insolúvel em água (o amido é solúvel) 
e indigerível pelos mamíferos (cujas enzimas digestivas não conseguem romper as 
ligações β1 ‑4 presentes nesse polissacarídeo), ao contrário do amido, que é dirigível 
(Figura 9). 
UNIUBE 99
 Figura 9: Estrutura química da celulose.
Observe que a simples diferença entre a glicose α e β gera moléculas tão diferentes como 
a amilose (polímero linear de α glicoses) e a celulose (polímero linear de β glicoses).
• Quitina
Assim como a celulose, a quitina é também um polissacarídeo formado a partir de 
ligações glicosídicas entre moléculas de glicose. A única diferença entre a quitina e a 
celulose está na substituição de um grupo hidroxila no carbono 2 da glicose por um 
grupamento amino (Figura 10). 
 Figura 10: Estrutura química da N acetil glicosamina (A) e quitina (B).
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
• Lignina
Apesar de não ser um carboidrato, a lignina é um polímero vegetal que deve ser lem-
brado, devido a algumas propriedades que ela apresenta. Do latim lignum, que significa 
madeira, ela é um derivado polimérico dos aminoácidos fenilalanina e tirosina (estudados 
mais adiante) e, assim como a celulose, uma abundante biomolécula presente nos ve-
getais. De importante significado para a indústria do papel, por ser um dos componentes 
100 UNIUBE
a sofrer o processo de clareamento durante a industrialização do papel, a lignina traz 
altos custos para a indústria. Sua função na formação da parede celular dos vegetais 
é fundamental visto ser a lignina parte da parede. Além disso, ela é responsável por 
conferir a dureza da madeira e ser um depósito de CO2.
Assim, nos vegetais, toda a celulose e lignina armazenados representam uma grande 
parcela de estoque de CO2 na própria célula vegetal, que quando liberados interferem 
no processo denominado efeito estufa.
Na classe dos polissacarídeos, alguns polímeros possuem unidades de açúcares modifi-
cados (alguns amino -açúcares, açúcares sulfatados, açúcares ácidos ou N acetil deriva-
dos). São os mucopolissacarídeos ou glicosamino glicanos (Figura 11). As cadeias 
de carboidratos dos glicosaminoglicanos existem como repetições de dissacarídeos, nos 
quais um dos açúcares é sempre a n acetilglicosamina ou a n acetilgalactosamina.
 Figura 11: Estrutura química de um glicosaminoglicano.
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
 
Estrutura química de um glicosaminoglicano (ácido hialurônico). É constituída por uma mo‑
lécula de ácido glicohialurônico e n acetilglicosamina.
 saiba mais 
Devido a inúmeras possibilidades de arranjo espacial de suas moléculas, originam -se vários 
isômeros de carboidratos (são carboidratos iguais quanto à fórmula estrutural, porém, com 
distribuição assimétrica das hidroxilas). Busque na literatura ou na internet a estrutura química 
da fucose e da ramnose (ou rhamnose) e compare -a com a estrutura da glicose. Partindo 
dessa comparação, defina o que são isômeros.
UNIUBE 101
 Tanto o amido quanto a celulose são polímeros de glicose. No entanto, há diferenças mar-
cantes entre esses dois carboidratos, sendo o amido digerível pelo homem e a celulose não, 
só para citar um exemplo. Do ponto de vista químico, a diferença fundamental entre eles é 
que o amido é formado por moléculas de alfa glicose, enquanto a celulose é formada de beta 
glicose. Busque a estrutura dessas duas formas de glicose e encontre a diferença entre elas. 
3.2.1.4 Lipídeos
Os lipídeos são um grupo amplo e heterogêneo de compostos insolúveis em água, 
sendo esta sua principal característica, que facilita na sua diferenciação dos demais 
grupos de biomoléculas. Além disso, são solúveis em solventes apolares como o éter 
e clorofórmio. Suas moléculas contêm predominantemente carbono e hidrogênio, mas 
apresentam também oxigênio. Nos organismos vivos, desempenham diversas funções, 
tais como:
• são reservas energéticas e utilizados como combustível biológico importante; 
• proporcionam proteção sobre a superfície de tecidos de plantas e animais, evitando 
infecções e mantendo o equilíbrio hídrico; 
• servem como componentes estruturais nas membranas biológicas; 
• constituem um excelente sistema isolante contra choques térmicos, elétricos e me-
cânicos; 
• podem funcionar como hormônios.
Além disso, os lipídeos desempenham um papel importante como precursores de 
outros compostos complexos, como lipoproteínas e vitaminas lipossolúveis (vitaminas 
A, D, E e K). 
Os lipídeos se classificam em três gruposprincipais:
• Lipídeos simples: incluem as gorduras saturadas (sólidas à temperatura ambiente), 
gorduras insaturadas (líquidos à temperatura ambiente) e as ceras (sólidas à tem-
peratura ambiente). As gorduras representam nossa maior reserva energética, e as 
ceras desempenham papel protetor na superfície de vários tipos de vegetais.
• Lipídeos complexos: compreendem os fosfolipídeos, os esfingolipídeos. Os fosfo-
lipídeos estão presentes na membrana da grande maioria das células, sendo res-
ponsáveis pela formação da bicamada lipídica que constitui esta membrana celular. 
102 UNIUBE
Já os esfingolipídeos são menos abundantes, presentes predominantemente nas 
membranas celulares dos tecidos nervosos, como é o caso da esfingomielina, um 
tipo de esfingolipídeo.
• Lipídeos derivados: incluem os lipídeos que não se classificam nos grupos an-
teriores, como as famílias dos esteroides (colesterol), carotenoides, das vitaminas 
lipossolúveis (A, D, E e K) e das prostaglandinas.
Na grande maioria dos lipídeos, encontramos um componente fundamental denominado 
ácido graxo. Os ácidos graxos são cadeias hidrocarbonadas apolares, não ramificadas 
(Figura 12).
 Figura 12: Estrutura dos ácidos graxos.
Geralmente, os ácidos graxos sintetizados pelas células possuem um número par de 
átomos de carbono e seu tamanho varia de 4 a 24 carbonos. Em sua cadeia, podem 
estar presentes apenas ligações simples (sendo então denominados saturados) ou 
duplas (sendo então denominados insaturados), como mostra a Figura 12. 
a) Lipídeos simples
A principal função dos lipídeos simples é a de atuar como reservatório de energia. 
Locais conhecidos de armazenamento dessas moléculas são o tecido adiposo dos 
animais e as sementes de muitas plantas, tais como a soja (por isso obtemos óleo 
de soja, de oliva, de milho...). Nos dois casos, a gordura armazenada fica disponível 
para quando o organismo necessitar. No caso do tecido adiposo dos animais, ele pode 
ser empregado durante um período de jejum, quando não há energia oferecida pela 
alimentação, enquanto que, no caso das sementes, a gordura armazenada pode ser 
utilizada para o desenvolvimento do embrião, até que a planta gerada tenha condição 
de obter energia pela fotossíntese. 
UNIUBE 103
O padrão mais comum de estrutura dos lipídeos simples é uma molécula de glicerol 
unida a três cadeias de ácidos graxos, formando o composto chamado de triacilglicerol 
ou TAG (Figura 13).
 Figura 13: Formação do TAG.
Da mesma maneira que a formação de um dissacarídeo liberava a molécula de água, a 
união de ácidos graxos ao glicerol, formando o TAG também libera água, como mostra 
a Figura 11.
Os triacilgliceróis apresentam características próprias de acordo com a sua composição 
em ácidos graxos. 
Além disso, o grau de insaturação (quantidade de ligações duplas entre carbonos da 
cadeia de ácido graxo) interfere significativamente no estado do TAG formado: havendo 
predomínio de ácidos graxos saturados, os TAGs formados serão, na maioria dos ca-
sos, sólidos à temperatura ambiente, sendo então denominado “gorduras”. Já havendo 
predomínio de ácidos graxos insaturados, haverá a tendência de o TAG formado ser 
líquido, recebendo o nome genérico de “óleo”. 
É possível, tanto em escala laboratorial quanto industrial, converter um lipídeo líquido 
em sólido. Isso é conseguido pelo meio de um processo denominado “hidrogenação”. 
Este processo consiste na transformação das duplas ligações existentes entre os átomos 
de carbono que constituem a cadeia de um ácido graxo insaturado em ligações simples 
(C C) (veja novamente a Figura 13 para diferenciar um ácido graxo saturado de outro 
insaturado). Essa transformação se deve à inserção de átomo de hidrogênio em cada 
um dos carbonos da dupla ligação, num processo químico denominado hidrogenação, 
mostrado na Figura 14.
104 UNIUBE
 Figura 14: Hidrogenação de ácido graxo. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
Industrialmente, os triglicerídeos também são utilizados para a fabricação de sabões. 
Esse processo químico é denominado saponificação (Figura 15) e envolve a separação 
dos ácidos graxos anteriormente ligados ao glicerol.
Figura 15: Processo de saponificação (Δ = calor).
b) Estrutura dos lipídeos complexos
Os fosfolipídeos são os principais componentes das membranas biológicas, tais como 
as membranas plasmáticas de procariotos e eucariotos, as membranas das organelas 
e do núcleo eucariótico. Essas moléculas são semelhantes aos óleos, exceto pelo fato 
de que contêm apenas duas moléculas de ácidos graxos (e não três como os TAGs), 
sendo uma saturada e outra insaturada. No glicerol, o carbono que estaria ligado ao 
terceiro ácido graxo em um TAG recebe um grupo fosfato e, muitas vezes, este último 
se liga a uma molécula polar pequena como a colina, serina, inositol ou etanolamina, 
como mostra a Figura 16 A. 
UNIUBE 105
 Figura 16: Estrutura dos fosfolipídeos.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
Dessa forma, os fosfolipídeos adquirem uma característica anfipática, na qual sua es-
trutura apresenta uma “cabeça” polar e duas “caudas” hidrofóbicas de ácidos graxos 
(Figura 16 B).
Os esfingolipídeos são componentes da membrana plasmática, juntamente com os 
fosfolipídeos, porém esses lipídios são menos abundantes. Estruturalmente, são deri-
vados de um composto denominado esfingosina (Figura 17).
 Figura 17: Estrutura química da esfingosina.
Nos esfingolipídeos, não há glicerol e encontra -se apenas um ácido graxo. No entanto, 
do mesmo modo que nos fosfolipídeos, encontramos duas “caudas” apolares (uma da 
esfingosina e outra do ácido graxo) e uma “cabeça” polar, que pode ser representada 
por várias moléculas diferentes, como mostra a Figura 18.
106 UNIUBE
 Figura 18: Estrutura de um esfingolipídeo. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
 
No quadro, há três diferentes esfingolipídeos em função do grupo R presente na molécula.
c) Estrutura dos lipídeos derivados
Os lipídeos derivados incluem qualquer tipo de lipídeo que não se classifique nos dois 
grupos anteriores (lipídeos simples e lipídeos complexos). Dentre estes, podemos citar 
os esteroides, os carotenoides, as prostaglandinas e as vitaminas lipossolúveis.
• Esteroides
Os esteroides são lipoderivados que têm como exemplo mais conhecido o colesterol 
(Figura 19). O teor de colesterol pode variar em diferentes tipos de células, mas, em 
todas, ele é responsável, dentre outros fatores, por manter a estabilidade da membrana 
em função da mudança de temperatura. Já em vegetais não existe o colesterol, preva-
lecendo outros tipos de esteróis. 
Outros exemplos de esteroides são os sais biliares, os hormônios sexuais masculinos 
e femininos e o cortisol.
UNIUBE 107
 Figura 19: Estrutura do colesterol.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
• Carotenoides
Dentre os carotenoides, inclui -se o grupo dos carotenos e das xantofilas. Os primeiros 
(carotenos) são os mais abundantes e formam um composto de 40 átomos de carbono 
denominado betacaroteno, que é produzido nas plantas. O betacaroteno é, em nosso 
organismo, um precursor da vitamina A, essencial à formação das membranas celulares 
e à nossa boa visão.
• Prostaglandinas
As prostaglandinas são substâncias derivadas de ácidos graxos poli -insaturados de 20 
carbonos. Seu efeito do tipo hormonal interfere na atividade de outros hormônios, visto 
que estas substâncias são liberadas nos mais diversos tecidos do corpo humano.
• Vitaminas lipossolúveis
Além da vitamina A, descrita anteriormente, como derivado do betacaroteno, as vitaminas 
D, E e K são também consideradas como lipídios, por sua insolubilidade em água.
 saiba mais 
Você sabia que os vegetais não produzem colesterol? Quando o rótulo de um óleo de soja, 
por exemplo, traz a mensagem “não contém colesterol”, isso não é um atributo daquela marca 
em especial, tendo em vista que nenhum vegetal produz colesterol!
 pesquisando 
• Pesquise nasInternet ou na bibliografia indicada (Bioquímica Ilustrada, de Pamela 
Champe) o significado da denominação “ômega 6”, que é dada para o ácido linoleico. 
Você verá que essa denominação (“ômega”) se refere a nada mais, nada menos, do que a 
estrutura química do ácido graxo em questão. É mais simples do que parece!
108 UNIUBE
• Pesquise a relação entre o número de duplas ligações presentes nos lipídeos e sua sen-
sibilidade à oxidação. Você entenderá por que certos alimentos ficam “rançosos” mais 
facilmente do que outros!
3.2.1.5 Aminoácidos e proteínas
As proteínas são as biomoléculas mais diversificadas e complexas presentes numa célula, 
apresentando inúmeras formas e funções diferentes. Em algumas proteínas podemos 
encontrar substâncias químicas chamadas grupos prostéticos, que incluem carboidratos, 
lipídeos, grupos fosfato, íons metálicos, tais como o cobre, o zinco e o ferro. As proteínas 
possuem formas tridimensionais que se fazem necessárias para suas funções específicas, 
funcionando como catalisadores biológicos (enzimas), hormônios, transportadores etc.
Para entendermos melhor as várias funções das proteínas, necessitamos inicialmente 
estudar a estrutura e as propriedades de seus componentes fundamentais: os aminoá-
cidos. Além disso, devemos entender como os aminoácidos se unem para formar as 
proteínas e as características das ligações químicas que os unem.
As proteínas, assim como os carboidratos, são também um tipo específico de polímero. 
Como vimos anteriormente, todo polímero é constituído pela união de vários monôme-
ros, sendo que, neste caso, as unidades monoméricas que constituem as proteínas 
são denominadas aminoácidos.
Os aminoácidos que formam as proteínas são em número de 
20, sendo que cada um possui, especificamente, os seguintes 
grupamentos químicos: amino ( NH2) e carboxila ( COOH), além 
de um átomo de hidrogênio e um grupo variável denominado 
genericamente “grupo R” (Figura 20). Esses quatro grupos se 
ligam a um carbono central, também denominado quiral.
 Figura 20: Estrutura química básica para um aminoácido.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
Quiral
Carbono que possui 
quatro ligantes 
diferentes.
UNIUBE 109
Assim, os 20 aminoácidos que compõem as proteínas se diferenciam uns dos outros 
apenas pelas cadeias laterais. Essas cadeias laterais, por suas diferenças químicas 
(estrutura, polaridade, presença de carga elétrica), são a base da classificação dos 
aminoácidos, como mostra a Figura 21. 
110 UNIUBE
 Figura 21: Base de classificação dos aminoácidos.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Como mostra a Figura 21, as características da cadeia lateral dos aminoácidos permitem 
que eles sejam classificados, basicamente, em quatro grupos, sendo eles:
• aminoácidos com grupos R apolares;
• aminoácidos com grupos R polares sem carga;
• aminoácidos com grupos R ácidos;
• aminoácidos com grupos R básicos. 
UNIUBE 111
a) A formação das proteínas 
Os diferentes aminoácidos se polimerizam no interior das células para construir as 
proteínas de acordo com a informação genética que provém do núcleo das células. 
Este processo de polimerização ocorre nos ribossomos e se inicia com a reação de 
união entre o grupo carboxila de um primeiro aminoácido com o grupo amino de um 
segundo aminoácido. Ao se unirem, os dois aminoácidos passam a se chamar “resíduos 
de aminoácidos”, tendo em vista que um deles perde uma hidroxila e o outro perde um 
hidrogênio, eliminados na forma de uma molécula de água, como ilustra a Figura 22. A 
ligação formada dessa maneira é denominada “ligação peptídica”.
 Figura 22: Estrutura do dipeptídeo valilalanina.
 Fonte: Adaptada de Champe e Harv (1996).
O composto resultante, um dipeptídeo, poderá formar uma nova ligação peptídica 
entre seu grupo carboxila terminal (COOH) com um grupamento amino (NH2) de 
um novo aminoácido, formando assim um tripeptídeo. Sempre que uma ligação 
peptídica se formar, haverá a liberação de uma nova molécula de água. Assim, 
sucessivamente, ligações peptídicas podem vir a se formar, dependendo da in-
formação genética, que prediz a sequência determinada de aminoácidos que irão 
compor a nova proteína.
112 UNIUBE
Por convenção, alguns autores adotam os seguintes critérios de nomenclatura:
• união de até 10 aminoácidos: oligopeptídeo;
• união de até 40 aminoácidos: polipeptídeo;
• união de mais de 40 aminoácidos: proteína. 
b) A classificação das proteínas
As proteínas podem ser classificadas conforme:
• sua composição;
• sua morfologia e solubilidade; 
• sua função. 
Conforme sua composição:
• proteínas simples: cuja composição é exclusivamente de aminoácidos; 
• proteínas conjugadas: possuem uma substância diferente dos aminoácidos em sua 
composição (carboidrato, lipídeos, ácidos nucleicos etc.). Estas recebem o nome de 
grupo prostético que, conforme sua composição, irão formar: 
• glicoproteínas: proteínas com açúcares em sua estrutura; 
• lipoproteínas: proteínas com lipídeos em sua estrutura; 
• nucleoproteínas: proteínas associadas a um ácido nucleico; 
• metaloproteínas: contêm em sua estrutura um ou mais íons metálicos; 
• hemoproteínas: proteínas que têm em sua molécula o grupo heme. 
Conforme sua morfologia e solubilidade:
• proteínas fibrosas: são insolúveis em água, constituem fibras resistentes com um 
certo grau de elasticidade e funcionam como proteínas estruturais e de suporte. As 
mais comuns são a elastina, o colágeno, a queratina e a fibrina. Compõem a unha, 
tecidos (pele), cabelos, entre outros.
UNIUBE 113
• proteínas globulares: tendem a ser solúveis em água devido a sua superfície po-
lar. Sua estrutura é compacta e com formato quase que esférico. Estão presentes 
tanto intra quanto extracelularmente, na forma de enzimas, proteínas carreadoras, 
proteínas de defesa, entre outras. 
Conforme sua função biológica:
• proteínas estruturais: formam parte das células e tecidos que conferem apoio 
estrutural. Neste grupo podemos citar o colágeno, a elastina e a queratina da pele, 
pelos e unhas; 
• proteínas de transporte: transportam substâncias como o oxigênio (hemoglobina), 
ácidos graxos (albumina do sangue); 
• catalisadores orgânicos (enzimas): aceleram a velocidade das reações químicas 
necessárias para a sobrevivência da célula;
• hormônios: participam da regulação das atividades dos diferentes órgãos e tecidos, 
de modo que o organismo funcione de maneira coordenada e harmônica;
• defesa (anticorpos, por exemplo): participam dos processos de defesa do orga-
nismo contra agentes estranhos, tais como as bactérias e vírus; 
• movimento: participam da movimentação de células individuais (movimento de 
amebas, por exemplo) ou de tecidos, tais como o músculo esquelético; 
• fonte de energia: atuam como reserva de energia para o desenvolvimento de embriões, 
tais como a albumina do ovo e outras proteínas presentes em sementes de vegetais.
c) A estrutura das proteínas
Estruturalmente, as proteínas se organizam em quatro diferentes níveis, cada um apre-
sentando um aspecto tridimensional diferente que implica nas suas diferentes interações 
intramoleculares. Essas quatro diferentes formas recebem o nome de “estrutura” e são 
as seguintes:
• Estrutura primária: é representada pela união dos aminoácidos através das liga‑
ções peptídicas. Na medida em que a estrutura proteica vai sendo formada (pela 
união peptídica dos aminoácidos), a estrutura primária se organiza espacialmente 
dando origem a outras estruturas mais complexas (secundária, terciária etc.). Assim, 
a estrutura primária é um modelo útil para o entendimento das demais estruturas, 
que se formarão a partir dela. A sequência de aminoácidos que compõem a estrutura 
primária é extremamente importante, visto que a troca de um único aminoácido, dentre 
muitos presentes numa proteína, poderia implicar na sua inatividade. 
114 UNIUBE
• Estrutura secundária: consiste no enrolamento da cadeia peptídica sobre seu 
próprio eixo longitudinal, formando umaestrutura tridimensional cuja forma mais 
comum é a de uma espiral semelhante a uma espiral de caderno (alfa hélice). Nessa 
estrutura, cada volta mede 0,54 nm e comporta 3,6 aminoácidos, como mostra a 
Figura 23. Esta hélice formada se mantém estável devido às ligações de hidrogênio 
que se formam entre o hidrogênio de grupos amino do aminoácido de uma certa volta 
com um grupo carboxila do aminoácido de outra volta da espiral. Como exemplos 
de proteínas com estrutura secundária evidente, temos o colágeno (componente do 
tecido conjuntivo e de tendões), a queratina (presente na camada superior da pele) 
e a elastina (presente nos ligamentos). Uma forma menos comum de estrutura se-
cundária é a Beta folha (Figura 23), caracterizada por se apresentar na forma plana 
e estendida. Essa estrutura consta de várias cadeias peptídicas paralelas em forma 
de ziguezag. Assim, forma -se uma estrutura laminar que possui muita flexibilidade, 
mas pouca ou nenhuma elasticidade. Um exemplo clássico dessa estrutura são as 
proteínas que constituem o fio da seda.
Figura 23: Beta -folha e alfa -hélice, as duas estruturas secundárias mais comuns nas 
proteínas. 
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
• Estrutura terciária: raramente as proteínas permanecem em sua estrutura se-
cundária (alfa hélice ou beta folha). A maioria delas adquire formas tridimensionais 
complexas, denominadas estruturas terciárias (Figura 24A). A estrutura terciária é, 
na verdade, a conformação definitiva e específica da proteína. Durante o enovela-
mento da cadeia peptídica, para dar origem à estrutura terciária, novas pontes de 
hidrogênio, algumas interações iônicas e hidrofóbicas começam a se formar entre 
as próprias partes da cadeia proteica. Além disso, uma nova força surge: a ligação 
ou ponte dissulfeto. A ligação dissulfeto consiste na união covalente entre resíduos 
de aminoácido que contém enxofre (aminoácidos metionina e/ou cisteína). A partir 
da formação da estrutura terciária, as proteínas passam a exercer sua real função 
na célula, como é o caso, por exemplo, da lisozima (enzima que degrada a parede 
UNIUBE 115
bacteriana, presente na lágrima), ou algumas proteínas estruturais da membrana 
celular. A estrutura terciária compacta tanto as proteínas que, em seu interior, sobra 
espaço para apenas algumas moléculas de água!
• Estrutura quaternária: Algumas estruturas proteicas possuem mais de uma 
cadeia de proteína. Na estrutura quaternária duas ou mais moléculas proteicas, 
também chamadas subunidades, associaram -se para formar dímeros, trímeros 
e até aglomerados maiores que podem ser constituídos por unidades idênticas ou 
diferentes (Figura 24B). O exemplo mais conhecido de uma estrutura quaternária 
é o da hemoglobina, na qual as interações hidrofóbicas, as pontes de hidrogênio 
e as interações iônicas ajudam a manter as quatro subunidades proteicas juntas, 
formando uma molécula funcional. No caso das proteínas com estrutura quaterná-
ria, a retirada de uma das subunidades compromete o funcionamento da proteína 
como um todo.
 
 Figura 24: Estrutura terciária (A) e estrutura quaternária (B) das proteínas.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 
 A imagem da esquerda representa uma estrutura terciária de uma proteína que, ao se associar 
a outra subunidade (imagem da direita), forma uma proteína de estrutura quaternária.
d) Fatores que interferem na estabilidade estrutural das proteínas
A atividade biológica de uma proteína depende intimamente de sua estrutura. Assim, 
uma proteína que apresenta uma estrutura terciária, por exemplo, deve manter estável 
sua estrutura para que desempenhe corretamente sua atividade. Alguns fatores, como 
o calor, algumas substâncias químicas (detergentes e sais) e mudanças no pH podem 
interferir nas ligações químicas que mantêm estável as estruturas proteicas. Quando 
116 UNIUBE
isso ocorre, alteram -se essas estruturas ocasionando o que chamamos de desnatu‑
ração proteica, que pode se reverter, em alguns raros casos, através da renaturação.
 saiba mais 
Desnaturação 
Nome dado ao processo em que uma molécula (usualmente proteína ou ácido nucleico) tem 
sua estrutura alterada, com consequente perda de função biológica. A desnaturação pode ser 
originada pela ruptura das ligações fracas (ligações de hidrogênio e interações hidrofóbicas) ou 
fortes (pontes dissulfeto) que mantêm as moléculas em suas configurações nativas.
Renaturação
Nome dado ao processo no qual uma molécula (usualmente proteína ou ácido nucleico) que 
teve sua estrutura alterada por calor, detergente ou outro agente desnaturante, retorna à sua 
configuração anterior à desnaturação, voltando a ter, inclusive, o papel biológico que desem-
penhava antes da desnaturação ter ocorrido.
 Figura 25: Velocidade de uma reação enzimática em função da variação da 
temperatura. Após uma determinada temperatura, a enzima pode se desnaturar. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
 
Observe que existe uma velocidade máxima da reação sob um determinado valor de tempe-
ratura. Abaixo ou acima deste valor de temperatura, a enzima não funciona muito bem.
UNIUBE 117
 saiba mais 
• Os aminoácidos podem existir em duas configurações (isômeros) diferentes, denominados D 
e L aminoácidos. No entanto, nas proteínas, ocorre apenas a existência de L -aminoácidos. 
Pesquise em livros didáticos ou na internet a diferença entre esses dois isômeros.
• Pesquise sobre a manutenção da estrutura terciária das proteínas, explicando por que a 
clara do ovo, cujo principal constituinte proteico é uma proteína chamada ovoalbumina, 
deixa de ser líquida e transparente e passa a ser sólida e branca após o cozimento. Houve 
degradação da cadeia de aminoácidos da ovoalbumina? Dica: esse processo se denomina 
desnaturação.
3.2.2 Enzimas
Agora que falamos sobre as proteínas, devemos nos concentrar em uma categoria 
especial dessas moléculas: as enzimas.
Como já dissemos, as enzimas são os catalisadores biológicos, o que significa que elas 
aceleram a velocidade de reações químicas. Todos os seres vivos produzem reações 
químicas para sobreviver, tais como as reações da digestão, da produção de moléculas, 
de obtenção de energia e muitas outras.
Dessa forma, as enzimas representam importantes moléculas para a sobrevivência e 
correto funcionamento das células. Estudaremos a seguir como as enzimas conseguem 
acelerar a velocidade das reações químicas nos seres vivos e os fatores que podem 
afetar o seu funcionamento.
 saiba mais 
O que é um catalisador? Onde eles são empregados no cotidiano?
Procure informações sobre uma doença conhecida como fenilcetonúria. Qual a relação dessa 
doença com as enzimas?
3.2.2.1 Enzimas: modo de funcionamento
As enzimas possuem características importantes e que as distinguem dos catalisadores 
em geral. Vejamos algumas delas:
118 UNIUBE
• aceleram a velocidade de reações químicas importantes para os seres vivos. Isso 
inclui reações de degradação e de produção de moléculas, de modo que os seres 
vivos consigam interagir com o meio em que vivem e responder a variações nesse 
ambiente;
• são específicas. Isso significa que cada enzima reconhece um único substrato ou 
grupo de moléculas muito similares, que participam da reação a ser catalisada;
• não são consumidas pela reação. Ao final da reação química, as enzimas são rege-
neradas e estão prontas para realizar novamente a reação; 
• funcionam em condições fisiológicas de temperatura e pH. As enzimas conseguem 
acelerar a velocidade de reações químicas nas condições existentes nos seres vivos, 
o que significa, na maioria dos casos, temperatura branda (ao redor de 30 -40°C) e 
pH neutro (ao redor de 7,0).
As enzimas são classificadas de acordo com o tipo de reação que catalisam. Dessa 
forma, são conhecidas seis classes de enzimas, como mostra o Quadro 2.
Quadro 2: Classes de enzimas de acordo com o tipo de reação que catalisam
Classe da enzima Tipo de reação catalisada
Oxidorredutases Reações de oxidação -reduçãoou transferência de 
elétrons.
Transferases Transferem grupos funcionais entre moléculas.
Hidrolases Reações de hidrólise.
Liases Catalisam a quebra de ligações covalentes e a remo-
ção de moléculas de água, amônia e gás carbônico.
Isomerases Transferência de grupos dentro da mesma molécula 
para formar isômeros.
Ligases
Catalisam reações de formação de novas moléculas 
a partir da ligação entre duas pre existentes, sempre 
às custas de energia.
Fonte: Elaborado por Geraldo Thedei Júnior (2010).
Passaremos agora a discutir mais detalhadamente o mecanismo de funcionamento das 
enzimas. Antes disso, releia o material acima sobre enzimas e destaque sua importância 
para os seres vivos.
UNIUBE 119
3.2.2.2 Mecanismo de funcionamento das enzimas
A primeira pergunta importante que devemos fazer nesse momento é: “Como as enzimas 
aceleram a velocidade das reações químicas?”
A resposta a essa pergunta requer o conhecimento sobre como se processa uma rea-
ção química. Isso está esquematizado, de maneira simples, na Figura 26. Nessa figura 
podemos ver que para uma molécula “A” se transformar em outra “B”, é necessário 
que ela adquira uma quantidade de energia (energia de ativação) para elevá -la a um 
estado de excitação denominado “estado de transição”. 
 Figura 26: Variação da energia ao longo do desenvolvimento de uma reação.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube. 
Na Figura 27, vemos que as enzimas nada mais fazem do que diminuir a energia de 
ativação. Assim, necessitando de menos energia, torna -se mais fácil para o composto 
“A” romper a barreira energética que o impede de se transformar no composto “B”, 
qualquer que seja essa reação.
 
Numa reação catalisada por enzima, a Energia de Ativação (EA) é menor do que na mesma 
reação não catalisada.
 
 Então, surge outra pergunta: “Como as enzimas diminuem a energia de ativação?”
120 UNIUBE
 Figura 27: Reação catalisada por enzima.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A resposta a essa pergunta vem de muitos estudos que demonstram que as enzimas 
requerem contato com seus substratos para acelerar a velocidade da reação. Desses 
estudos, descobriu -se que o substrato interage com a enzima em um local específico 
denominado “sítio ativo” (discutido a seguir) e, ao interagir com o substrato, as enzi-
mas sofrem uma pequena alteração na sua forma (ou conformação). Essa alteração 
conformacional é a responsável pela redução na energia de ativação.
O sítio ativo, mencionado acima, é o local da enzima onde o substrato se liga. Ele é 
formado, em geral, por duas áreas distintas: o sítio de posicionamento e o sítio cata‑
lítico. O primeiro, como o nome sugere, é o responsável por manter o substrato preso 
à enzima, enquanto o segundo faz a catálise propriamente dita.
Passaremos agora a estudar os fatores que podem afetar o funcionamento das enzimas. 
Antes disso, destaque o modo pelo qual as enzimas conseguem acelerar a velocidade 
das reações químicas nos seres vivos.
• Fatores que podem afetar o funcionamento das enzimas 
Entre os fatores que podem afetar o funcionamento das enzimas, discutiremos a tem-
peratura, o pH e a concentração de substrato.
Efeito da temperatura no funcionamento das enzimas
Como já dissemos, a maioria das enzimas funciona em condições fisiológicas de tempe-
ratura. Para a maioria dos seres vivos, isso significa algo ao redor de 30 -40°C. A figura 
25 ilustra a atividade de uma enzima quando submetida a diferentes temperaturas. 
Pode -se observar nessa figura que, em baixas temperaturas, a atividade da enzima é 
também baixa. Aumentando -se a temperatura, a atividade sobe até atingir um ponto 
máximo (atividade máxima) e depois decai, se a temperatura continua a aumentar. Em 
UNIUBE 121
um determinado ponto, variável de enzima para enzima, pode ocorrer um fenômeno 
denominado “desnaturação”, que, como já mencionamos ao tratar de proteínas, faz com 
que se rompam importantes ligações químicas que mantêm a estrutura da enzima no 
seu estado funcional ou ativo. 
A reversão desse processo é rara e denomina -se renaturação. Observe que, em bai-
xas temperaturas, a desnaturação é rara. Normalmente as enzimas são preservadas 
pelo frio.
Efeito do pH no funcionamento das enzimas.
De modo muito semelhante ao descrito para a temperatura, as enzimas também pos-
suem um pH ideal de funcionamento. Acima desse valor ou abaixo dele, a atividade da 
enzima é reduzida (Figura 28) e, em ambos os casos, pode ocorrer desnaturação.
A
tiv
id
ad
e 
re
la
tiv
a
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
pH ótimo pH
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
 Figura 28: Efeito do pH na atividade de uma enzima. Em pHs maiores ou menores 
que o pH ótimo (ou ideal) a atividade decai, podendo haver desnaturação.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Efeito da concentração de substrato
A Figura 29 mostra o efeito da variação na concentração de substrato na velocidade 
de uma reação enzimática. Antes de prosseguir, é interessante que saibamos como 
se mede a velocidade de uma reação: usualmente, é pelo aparecimento do produto, 
mas também pode ser medida pelo desaparecimento do substrato (empregado mais 
raramente) ou outras técnicas.
Observamos na Figura 29 que, ao aumentarmos a quantidade de substrato, a velocidade 
cresce, a princípio rapidamente e depois mais lentamente, quase a ponto de atingir um 
platô. Esse momento é denominado “velocidade máxima”. 
122 UNIUBE
 Figura 29: Efeito da concentração de substrato na velocidade (vo) de uma 
reação enzimática. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 
A partir de uma determinada concentração de substrato, atinge -se a Velocidade máxima 
(Vmax).
Se compararmos dois substratos muito parecidos, capazes de reagir com a mesma 
enzima, eles apresentarão curvas similares, mas com valores distintos, podendo até 
mesmo apresentar velocidades máximas distintas. O mesmo se aplica quando duas 
enzimas diferentes (de dois tecidos de um mesmo organismo, por exemplo) atuam 
sobre o mesmo substrato. 
Para comparar os dois substratos do exemplo acima, ou as duas enzimas, a velocidade 
das reações seria um parâmetro interessante. Como é difícil determinar qual concentra-
ção de substrato originou a velocidade máxima, dois pesquisadores – Leonor Michaelis 
e Maud Menten – estudiosos das enzimas, postularam que deveria ser considerada a 
quantidade de substrato que produz a metade da velocidade máxima. 
Esse parâmetro ficou conhecido como “constante de Michaelis -Menten, ou simplesmente 
KM (lê -se “k” “eme”). Assim sendo, a definição de KM é: a concentração de substrato 
que faz a enzima trabalhar com metade de sua velocidade máxima (veja novamente a 
Figura 29) e é uma constante para um determinado par enzima -substrato, permitindo 
assim inúmeros tipos de comparação.
A utilidade prática do KM é, por exemplo, na comparação da eficácia de duas enzimas 
sobre um mesmo substrato. Imagine a situação em que duas enzimas que catalisam 
a mesma reação em organismos distintos ou em órgãos distintos de um mesmo orga-
UNIUBE 123
nismo sejam isoladas. Como atuam sobre o mesmo substrato, pode ser determinado o 
KM para cada uma delas, ou seja, a concentração de substrato que faz cada uma delas 
atuar em metade da sua velocidade máxima. 
Para isso, basta determinar a velocidade máxima e, no gráfico, encontrar qual concen-
tração de substrato levou a metade desse valor para cada enzima (veja novamente a 
Figura 29). Suponha que uma delas (enzima “A”) apresente um KM 10 vezes maior que 
o KM da outra (enzima “B”). Qual o significado disso? 
Pela definição de KM a enzima “B” atinge metade de sua velocidade máxima com dez 
vezes menos substrato que a enzima “A”. Isso significa que ela apresenta maior afini-
dade pelo substrato, já que, com um décimo de substrato, ela já atingiu a metade de 
sua velocidade máxima, se comparado com a enzima “A”. 
Assim sendo, o KM serve, entre outras utilidades, para compararmos os tipos de situação 
descritos acima e nos dá uma ideia, por exemplo, de qual poderia ser o substrato mais 
provável de uma determinada enzimaentre vários possíveis. Isso ocorre quando uma 
enzima nova é isolada e não sabemos exatamente qual é o seu substrato fisiológico. 
Nesse caso, podemos realizar o teste de KM com vários substratos possíveis, numa 
tentativa de identificar qual poderia ser o melhor candidato a substrato fisiológico (aquele 
que apresentar, entre outras características, o menor valor de KM).
 saiba mais 
Baseando -se naquilo que estudou sobre o efeito da temperatura no funcionamento das en-
zimas, você consegue explicar o princípio da preservação dos alimentos a baixas tempera-
turas? Dica: entre os processos que deterioram os alimentos, destaca -se a ação de enzimas 
do próprio alimento e de microrganismos tais como bactérias e fungos, que obtêm, desses 
alimentos, sua energia.
Inibição enzimática
Uma característica muito importante das enzimas é o fato de poderem ser inibidas. 
Isso ocorre naturalmente nas células, quando um determinado produto impede que a 
enzima interaja com seu substrato. Há complexos modelos matemáticos para explicar 
a inibição enzimática, mas eles fogem do objetivo do nosso estudo.
Um tipo interessante de inibição é denominado “inibição competitiva”. Nesse tipo de inibição, 
uma molécula impede que o substrato se ligue à enzima por ocupar seu sítio ativo. 
Daí surge o nome “competitiva”, já que substrato e inibidor competem pelo mesmo 
local de ligação na enzima. Dependendo da concentração e da afinidade de cada um 
(substrato e inibidor) pelo sítio ativo, pode prevalecer um ou outro.
124 UNIUBE
Outros tipos de inibição envolvem a ligação do inibidor em um local diferente do sítio 
ativo da enzima e são genericamente denominados “inibidores não competitivos”. 
Em alguns casos, o inibidor, ao se ligar na enzima, fora do sítio ativo, distorce este 
local, impedindo a correta ligação do substrato e inibindo, desta forma, a ação da 
enzima.
3.2.3 Ácidos nucleicos 
Tanto o RNA quanto o DNA são formados pela união de moléculas menores (subunida-
des) que recebem o nome de nucleotídeos. Por isso, os ácidos nucleicos são também 
chamados de polinucleotídeos (poli = muitos).
Cada nucleotídeo é formado pelas três outras moléculas, a seguir, que se unem para 
constituí- lo.
a) Fosfato (Figura 30).
 Figura 30: Estrutura do fosfato.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
b) Açúcar de 5 carbonos que: 
• para o DNA é a desoxirribose (Figura 31): 
 
 Figura 31: Estrutura da desoxirribose.
UNIUBE 125
• para o RNA é a ribose (Figura 32):
 Figura 32: Estrutura da ribose.
c) Base nitrogenada, que pode variar de nucleotídeo para nucleotídeo.
Os nucleotídeos são, então, reconhecidos pela base nitrogenada que contêm e estas 
bases podem ser:
• bases púricas: adenina e guanina (Figura 33):
 
 Figura 33: Bases nitrogenadas púricas.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
• bases pirimídicas: timina, citosina e uracila (Figura 34):
 
 Figura 34: Bases nitrogenadas pirimídicas.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
126 UNIUBE
A adenina, a guanina e a citosina são comuns às moléculas de DNA e RNA, enquanto 
que a base timina só ocorre no DNA e a base uracila só ocorre no RNA.
A união entre o açúcar (ribose ou desoxirribose), o fosfato e a base nitrogenada forma 
um nucleotídeo, como ilustra a Figura 35.
Os nucleotídeos são unidos uns aos outros por um tipo especial de ligação denominada 
ligação fosfodiéster. Na ligação fosfodiéster, o fosfato de um nucleotídeo liga -se ao 
açúcar do nucleotídeo seguinte.
 Figura 35: Estrutura básica de um nucleotídeo. 
 Fonte: Geraldo Thedei Júnior (2010).
 Figura 36: Ligação fosfodiéster. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
UNIUBE 127
Dessa forma, os ácidos nucleicos DNA (ácido desoxirribonu-
cleico) (Figura 37) e RNA (ácido ribonucleico) são, assim como 
as proteínas e alguns carboidratos, polímeros. Diferentemente 
de grupos de biomoléculas, os biopolímeros de DNA ou RNA, 
são especializados em armazenar, transmitir e expressar a 
informação genética que está contida dentro das células. 
 Figura 37: Estrutura química helicoidal do DNA.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A informação genética armazenada pelo DNA ou RNA se evidencia na síntese de pro-
teínas (compostos por aminoácidos ligados uns aos outros), em um fluxo conhecido 
como “o dogma central da biologia”, representado pelo esquema abaixo:
 saiba mais 
 Transcrição
Nome dado ao processo enzimático no qual uma molécula de DNA serve de molde para a 
produção de uma molécula de RNA.
Replicação 
Nome dado ao processo enzimático no qual uma molécula de DNA serve de molde para a 
produção de uma outra molécula de DNA idêntica à que lhe serviu de molde. É a base da 
manutenção das características genéticas durante o processo da divisão celular ou mitose.
Polímero
Nome dado a uma 
molécula formada 
pela união de várias 
moléculas menores, 
iguais entre si 
(homopolímero) 
ou diferentes 
(heteropolímero).
128 UNIUBE
Transcrição reversa 
Nome dado ao processo enzimático no qual uma molécula de RNA serve de molde para a 
produção de uma molécula de DNA. Raro, esse fenômeno ocorre nos vírus cujo material 
genético é o RNA e não o usual DNA.
Tradução
Nome dado ao processo que ocorre nos ribossomos, no qual uma proteína é produzida a 
partir da informação contida na molécula de RNA mensageiro. Representa a materialização 
da informação contida na molécula de DNA, transmitida ao RNA mensageiro e que finalmente 
será usada, com a produção de uma proteína, para executar uma tarefa na célula.
O DNA foi descoberto como a principal molécula constituinte no núcleo das células 
eucarióticas, constituindo os cromossomos. Por volta dos anos de 1900, as proteí-
nas é que eram consideradas as maiores responsáveis por armazenar a informação 
hereditária.
Vamos agora estudar as características do DNA e do RNA.
DNA:
• armazena a informação disponível a qualquer instante;
• dá condições à transmissão da informação de geração em geração;
• é mais estável que o RNA;
• forma duplas cadeias (fitas antiparalelas) que adotam um formato de hélice similar 
às proteínas, de diâmetro uniforme;
• o açúcar que o constitui é uma pentose cujo carbono 2 não possui hidroxila ligada a 
ele, daí o nome de ácido desoxirribonucleico;
• suas bases nitrogenadas púricas são: adenina e guanina;
• suas bases pirimidínicas são: timina e citosina.
RNA:
• existem três tipos de RNA envolvidos na síntese de proteínas (tradução): RNA ribos-
sômico (RNAr), RNA mensageiro (RNAm) e RNA transportador (RNAt);
UNIUBE 129
• comparado com o DNA, é muito mais facilmente degradado por enzimas, sendo 
assim pouco estável;
• é constituído apenas por uma monocadeia;
• o açúcar que o compõe é uma pentose também, mas diferente do DNA. Essa 
pentose é uma ribose que possui uma hidroxila no carbono 2, daí o nome de ácido 
ribonucleico;
• suas bases nitrogenadas púricas são: adenina e guanina;
• suas bases pirimidínicas são: uracila e citosina.
 curiosidade 
Os pesquisadores J. Watson e F. Crick propuseram um modelo da molécula do DNA (Figura 
35), o qual lhe rendeu um Prêmio Nobel.
Em células eucarióticas, o DNA se localiza no núcleo, diferente das células procarióticas, 
nas quais o material genético se encontra disperso pelo seu citoplasma. Além disso, 
nos procariotos, pode ser encontrado um tipo diferente de DNA circular (em algumas 
bactérias), denominado plasmídeo. Esses plasmídeos podem conferir às bactérias 
características de resistência a alguns antibióticos.
 saiba mais 
Busque na literatura ou na internet a diferença entre nucleosídeo e nucleotídeo.
O tamanho de uma molécula de DNA excede em centenas de vezes o tamanho das células 
onde está contida. Pesquise como isso é possível.
Resumo
Uma das questões fundamentais da biologia é desvendar como moléculas sem vida, 
quando arranjadas em conjuntos precisamente construídos, permitem o surgimento e 
a manutenção da vida. 
Com certeza, a resposta para essa importante questão passa pelacompreensão da 
função de cada uma das biomoléculas e, em seguida, pela relação existente entre as 
diferentes biomoléculas no contexto celular. 
130 UNIUBE
Este capítulo abordou principalmente a descrição de alguns aspectos importantes da 
estrutura e a função das principais biomoléculas: carboidratos, proteínas, gorduras e 
ácidos nucleicos. Essas moléculas estão presentes na estrutura dos seres vivos em 
geral e, como um conjunto, são responsáveis pela manutenção da ordem celular, que 
é um requisito indispensável para a manutenção da vida. 
Observa -se que todos os seres vivos são compostos pelas mesmas moléculas básicas: 
carboidratos, proteínas, gorduras, ácidos nucleicos, entre outras. 
Além disso, há muita similaridade entre determinadas moléculas presentes em diferen-
tes seres vivos, com algumas proteínas apresentando homologia maior que 90% entre 
espécies tão distintas quanto mamíferos e bactérias. Isso facilita o estudo da relação 
entre a estrutura e a função dessas moléculas, uma vez que estruturas similares pro-
vavelmente desempenhem funções parecidas.
Referências
CHAMPE, Pámela C.; HARVEY, Richard. A bioquímica ilustrada. Porto Alegre: Artes Médicas, 1996.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 1995.
NELSON, David L.; COX, Michael M.; LEHNINGER, A. L. Princípios de bioquímica. New York: Worth 
Publishers, 2000. 
André Luís Teixeira Fernandes / Valeska Guimarães Rezende da Cunha
INTRODUÇÃO
Sabemos que o estudo é fundamental na vida das pessoas e por meio dele 
buscamos alcançar os diversos tipos de conhecimento, que serão aplicados 
em inúmeras situações de nossa vida. Durante sua formação escolar, você 
encontrará exigências, obstáculos e desafios que o(a) farão ter uma nova 
postura diante dos estudos. Daí a necessidade de você repensar e avaliar a 
forma como vem estudando até agora.
Muitos(as) alunos(as), apesar de seu esforço, não conseguem obter o 
sucesso escolar que estaria ao seu alcance, pois trabalham com métodos 
inadequados. A obtenção de bons resultados escolares, que é o objetivo de 
todos os estudantes, consegue-se com métodos e estratégias de estudo 
eficazes. A princípio, é preciso que você se conscientize de que o resultado 
de todo o processo depende de você mesmo(a), ao assumir uma postura 
com maior autonomia para a efetivação da aprendizagem.
Além disso, você deve empenhar-se num projeto de estudo altamente individu-
alizado, apoiado no domínio e na manipulação de uma série de instrumentos, 
que o(a) auxiliarão na organização de sua vida de estudo e na disciplina de 
sua vida acadêmica.
Neste capítulo, você encontrará orientações para a organização de seus 
estudos e sobre a melhor forma de registro de sua aprendizagem. Posterior-
mente, será orientado aos procedimentos necessários para a leitura e estudo 
dos textos acadêmicos. Você verá como esses textos são organizados, os 
procedimentos adequados para a leitura desse tipo de texto e as diversas 
formas de registro de seus estudos. E, no final do capítulo, você aprenderá as 
normas para a elaboração e apresentação de trabalhos acadêmicos, utilizando 
corretamente as formatações de acordo com aquilo que a ABNT (Associação 
Brasileira de Normas Técnicas) estabelece.
Concepções e fatores 
que intervêm no 
desenvolvimento 
humano
Capítulo
1
Geraldo Thedei Júnior
Introdução 
Todos os seres vivos, unicelulares ou multicelulares, autotróficos ou hetero-
tróficos, necessitam de energia para suas atividades. 
Por atividade, entendemos movimento, excreção, síntese de moléculas ne-
cessárias para a manutenção da célula e do organismo, crescimento, divisão 
celular. 
Essa energia pode ser obtida diretamente do Sol, pelos organismos capazes 
de fazer fotossíntese, ou pela degradação de moléculas energéticas, tais como 
os carboidratos e as gorduras. Em ambos os casos, o conjunto de reações 
químicas envolvidas na obtenção da energia é denominado metabolismo. 
É isso que estudaremos neste capítulo: como os organismos vivos obtêm a 
energia de que necessitam para suas atividades. Veremos que muitas estra-
tégias (rotas metabólicas) de obtenção de energia são compartilhadas pela 
maioria dos organismos, desde uma bactéria até uma célula de mamífero, 
numa demonstração de que essas rotas foram conservadas ao longo da 
evolução dos seres vivos.
Ao final do capítulo, você terá tido a oportunidade de conhecer e entender 
melhor os mecanismos envolvidos no metabolismo das biomoléculas, já apre-
sentadas no capítulo anterior.
Bons estudos.
Objetivos 
Ao final deste capítulo, você deverá ser capaz de:
• descrever os fenômenos metabólicos que ocorrem nos organismos 
vivos;
Bioenergética e 
metabolismo
Capítulo
4
132 UNIUBE
• relacionar os fenômenos bioquímicos ao âmbito da Biologia; 
• relacionar as biomoléculas estudadas no capítulo anterior com o me-
tabolismo bioenergético;
• detalhar o metabolismo energético, mostrando a importância das prin-
cipais vias metabólicas para a sobrevivência dos organismos.
Esquema
1O momento: Energia: fonte da vida
2O momento: Metabolismo dos carboidratos
3O momento: Metabolismo de outras moléculas energéticas: 
gorduras e aminoácidos
4.1 Energia: fonte da vida
Chegamos a mais um momento de estudo e de reflexões acerca dos aspectos que 
caracterizam as atividades bioquímicas em seres vivos e seus desdobramentos no 
âmbito celular. 
As funções vitais dependem de energia para sua realização. Dessa forma, sem energia 
não há como existir vida. 
O ramo da bioquímica que estuda a energia é chamado “Bioenergética”. Seu estudo 
permite a compreensão de como a energia é obtida e como é utilizada pelas células 
na manutenção da vida. A bioenergética se relaciona com o assunto que estudamos 
anteriormente (biomoléculas), uma vez que carboidratos, proteínas e lipídeos são mo-
léculas utilizáveis como fonte de energia pelas células.
Você se lembra dessas biomoléculas? Volte ao Capítulo 3, que trata do assunto, e 
relembre a estrutura básica dos carboidratos, proteínas e gorduras, preparando -se 
para entender como essas moléculas serão empregadas na obtenção de energia pelas 
células.
UNIUBE 133
4.1.1 A bioenergética
Segundo as leis físicas, a energia não pode ser criada nem eliminada, 
mas apenas transformada. Além disso, sem ela não há realização de 
trabalho, ou seja, supondo que uma célula não tenha energia, esta 
perde suas funções vitais, ocasionando a sua morte.
Várias são as fontes de energia, dentre elas se destacam, nas 
células, o ATP, os carboidratos e os lipídeos. Essas moléculas 
fornecedoras de energia são degradadas pelas enzimas (proteí-
nas com atividade catalítica), em várias sequências organizadas 
de reações, denominadas vias ou rotas metabólicas. 
O metabolismo pode ser subdividido, para fins didáticos, em 
rotas metabólicas individuais, tais como a que degrada a gli-
cose, a que sintetiza lipídeos, entre muitas outras. No entanto, 
não podemos nos esquecer de que o metabolismo é o conjunto 
dessas vias e que, isoladamente, nenhuma delas é capaz de 
manter o funcionamento da célula.
 saiba mais 
Um pouco de história...
Krebs
Sir Hans Adolf Krebs (1900 1981) nasceu em 25 de agosto de 1900 em Hildesheim, Alema-
nha. Cursou Medicina, Biologia e Química na Universidade de Gotinga, Hamburgo, Berlim; 
nesta última trabalhou com Otto Wasburg, Prêmio Nobel de Medicina em 1931. Obteve a 
cátedra de Medicina Interna da Universidade de Friburgo. Em 1931, emigra para a Inglaterra, 
nacionalizando -se. Faleceu em 22 de novembro de 1981, em Oxford. Seus principais trabalhos 
de pesquisa giram em torno das análises do metabolismo celular, principalmente na transfor-
mação dos nutrientes em energia dentro das células. Descobriu que certas reações conhecidas 
dentro das células estavam relacionadas entre si, nomeando esta sucessão de reações de 
Ciclo do ácido cítrico (1937), mais tarde renomeado em sua honra de Ciclo de Krebs. Obteve 
o Primeiro Prêmio Nobel de Medicina em 1953, compartilhadocom Fritz Lipmann.
Continuando nossos estudos, vamos conhecer a mais importante molécula fornecedora 
de energia para as reações celulares, o ATP (Figura 1), que juntamente com o ADP 
formam um sistema importantíssimo no transporte e armazenamento de energia.
O ATP é uma estrutura química que transporta energia na célula. Ela é constituída por 
uma base púrica (a adenina), um açúcar (a ribose) e três grupamentos fosfato com alta 
energia entre suas ligações.
Adenosina Trifosfato 
ou ATP
É uma molécula 
orgânica responsável 
pelo armazenamento 
de energia em suas 
ligações químicas. 
É constituída por 
Adenosina, associada 
a três radicais fosfatos 
ligados em cadeia. A 
energia é armazenada 
nas ligações entre os 
fosfatos.
134 UNIUBE
Alguns autores consideram o ATP como a moeda energética da célula, visto ser ele 
uma forma geral de pagamento (energia) pelo trabalho realizado nas células.
 Figura 1: Estrutura química do ATP, Adenosina Trifosfato.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Os seres vivos em condições normais apresentam -se, sob o 
ponto de vista termodinâmico, como um “sistema aberto”. 
Isso significa que eles podem realizar trocas de calor, energia 
e matéria com o meio externo.
Um bom exemplo dessas trocas é dado pela reciclagem do CO2 
e do O2 na biosfera: os organismos heterotróficos recebem 
produtos orgânicos (tais como os carboidratos) e liberam o 
CO2, que será incorporado pelos organismos autotróficos. Por 
sua vez, estes doam O2 que os heterotróficos utilizam, numa 
constante troca de matéria e energia (Figura 2).
 saiba mais 
Autotrófico
Diz -se de organismo capaz de sintetizar o próprio alimento a partir de fontes inorgânicas simples, 
como, por exemplo, dióxido de carbono, água, nitratos. As plantas são autotróficas.
Heterotrófico
Diz -se de organismos (animais em geral, fungos, etc.) incapazes de sintetizar o próprio ali-
mento e cuja nutrição se realiza pela ingestão e digestão de substâncias orgânicas vegetais 
e/ou animais.
Sistema aberto
O meio ambiente 
apresenta 
características de um 
sistema aberto, visto 
que recebe e transmite 
energia para outros 
sistemas vizinhos.
UNIUBE 135
 Figura 2: Ciclo de energia. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000). 
 
Os seres autotróficos produzem oxigênio e produtos orgânicos que são consumidos pelos 
seres heterotróficos que, por sua vez, fornecem gás carbônico como matéria -prima para os 
seres autotróficos completarem o ciclo. Note que somente graças à energia solar é possível 
ocorrer estas transformações.
 curiosidade 
O dióxido de carbono foi descoberto pelo escocês Joseph Black em 1754. Durante a respiração, 
os animais tomam oxigênio da atmosfera e eliminam dióxido de carbono. Por outro lado, as 
plantas retiram este gás do ar e o utilizam na fotossíntese. Este processo denominado ciclo 
do carbono é vital para a manutenção dos seres vivos.
Essas trocas e transformações energéticas são governadas pelos princípios da ter-
modinâmica:
Entalpia – a primeira lei da termodinâmica estabelece as condições de indestrutibilidade 
e impossibilidade da criação de energia, estabelecendo que a energia pode apenas ser 
transformada. De acordo com o tipo de reação, o calor liberado é chamado de calor de 
combustão, de reação, ou de hidrólise, como, por exemplo, na combustão da glicose.
136 UNIUBE
 saiba mais 
Entalpia
É a grandeza física relacionada ao total de energia interna de um sistema por determinada 
quantidade de substância. A unidade, no Sistema Internacional de Unidades, para a Entalpia, 
é o Joule (J) por mol. É impossível determinar a entalpia de um sistema, mas é possível de-
terminar a variação da entalpia.


C6H12O6 + 6O2 ==> 6CO2 + 6 H2O ΔH= -637 Kcal/mol 
Todo organismo vivo se empenha em manter sua energia in-
terna e sua entalpia constantes. Desta forma, os gastos para 
o seu funcionamento são repostos através da ingestão de 
nutrientes, tendo sempre um equilíbrio entre a energia obtida 
dos nutrientes e o trabalho realizado pelo organismo. Enfim, a 
entalpia de um sistema é uma grandeza que informa a quan-
tidade de energia desse sistema (por exemplo, uma célula ou 
uma reação de uma enzima com seu substrato) que poderia 
ser transformada em calor em um processo a uma pressão 
constante. 
Dessa forma, a variação de entalpia (ΔH) informa a quantidade 
de calor trocado por este sistema. O sinal ΔH estabelece se o 
processo é exotérmico (ΔH < 0) ou endotérmico (ΔH > 0).
Entropia – a segunda Lei da Termodinâmica, ou lei da entropia, é enunciada como a 
medida quantitativa da irreversibilidade. 
 saiba mais 
Entropia
A entropia (do grego εντροπία, entropνa), simbolizada pela letra S, é uma grandeza termo-
dinâmica associada ao grau de desordem de um sistema. Os organismos do meio ambiente 
se desgastam e tendem a morrer, por isso é imprescindível que esses sistemas adquiram 
entropia negativa; para sobreviver, os sistemas abertos precisam mover -se, a fim de deter o 
processo entrópico; necessitam adquirir entropia negativa – energia transformada de baixa 
entropia – visando evitar a desorganização do sistema.
Kcal
Quilocaloria. 
Valor energético 
correspondente a 
1.000 calorias. Uma 
caloria é definida 
como a quantidade 
de calor (energia) 
necessária para elevar 
1 grama de água da 
temperatura 14,5°C 
para a temperatura 
15,5°C.
UNIUBE 137
A entropia é representada pela quantidade de energia que não é mais capaz de realizar 
trabalho e também é a medida do grau de desordem na natureza. Fundamentalmente, a 
termodinâmica exige que haja um transporte ou transformação de energia. Qualquer um 
desses dois aspectos implica na existência de uma fonte rica e outra pobre de energia, 
do mesmo modo que não haverá transporte de material para dentro ou para fora da 
célula se não houver uma diferença de concentração entre os meios; então, chamamos 
a diferença de energia disponível para o trabalho (transporte) de energia livre.
 saiba mais 
Energia livre
Energia livre de Gibbs (G) é a quantidade de energia capaz de realizar trabalho durante uma 
reação a temperatura e pressão constantes. Ela determina a espontaneidade de uma reação. 
A equação que calcula a variação da energia livre é ΔG = ΔH – T. ΔS, em que ΔH é a variação 
de entalpia, T é a temperatura absoluta e ΔH é a variação de entropia.
Todas as transformações energéticas que ocorrem nos seres vivos simbolizam a própria 
vida, exigindo, necessariamente, uma fonte rica e outra pobre em energia. Assim, a 
entropia se manifesta com diferentes tendências ao longo do ciclo vital. No anabolismo 
(fase de construção do metabolismo), há o armazenamento de energia tendo uma 
entropia negativa; já no catabolismo (fase de degradação do metabolismo), em que o 
gasto de energia é menor que a receita, a entropia é positiva.
 saiba mais 
Anabolismo
Anabolismo é a parte do metabolismo que se refere à complexação de substâncias em um 
organismo, ou seja, a partir de moléculas mais simples, são criadas moléculas mais complexas.
Catabolismo
Chama -se catabolismo a parte do metabolismo que se refere à utilização ou processamento 
da matéria adquirida para fins de obtenção de energia. Refere -se às vias de degradação, ou 
seja, de quebra das substâncias. O catabolismo se inicia sempre a partir de moléculas grandes, 
que contêm quantidades importantes de energia (glicose, triglicerídeos etc.). Estas substâncias 
são transformadas de modo que sobrem, ao final, moléculas menores em tamanho e pobres 
em energia (H2O, CO2). O organismo consegue aproveitar a energia liberada neste processo.
O terceiro e último princípio trata da ordem e desordem, ressaltando principalmente 
o valor das estruturas na utilização da energia para que ocorram extensas e intensas 
138 UNIUBE
transformações bioenergéticas, com o mínimo de perda energética e com o máximo 
de rendimento. Para isso, a natureza utiliza biomoléculas transportadoras e transfor-
madoras de energia.
Em resumo, a relação entre a energia livre (G), a entalpia (H)e a entropia (S) pode ser 
expressa em uma notação matemática, na qual T é a temperatura absoluta em graus 
Kelvin (K = °C + 273).
Assim, a bioenergética possui uma vasta aplicabilidade nos estudos de produção e gasto 
energético dos seres vivos, como nos estudos de transporte através de membranas, res-
piração celular, processos de fermentação e fotossíntese. Além disso, a bioenergia desem-
penha fundamental importância para a estabilidade e funcionalidade dos sistemas vivos e o 
estudo desse tema, através da Bioquímica, poderá significar um ganho de conhecimentos 
das propriedades bioquímicas que permitem o “acontecer” da vida nas células.
Praticamente quase todas as reações químicas que ocorrem 
nas células possuem uma barreira de energia que separa os 
reagentes dos produtos. Esta barreira recebe o nome de energia 
livre de ativação (Ea) e consiste na diferença entre a energia dos 
reagentes e um intermediário de alta energia que surge antes 
da formação do produto. A Figura 3 mostra estas alterações de 
energia durante o transcorrer de uma reação em que a molécula 
reagente (S) transforma- se no produto (P), passando por um 
estado intermediário (I).
Quando estudamos as proteínas, relatamos a existência de uma 
classe específica destas biomoléculas, chamadas de enzimas. 
As enzimas são catalisadores proteicos que aumentam a velo-
cidade de uma reação química e não são consumidas durante 
a mesma. Nos seres vivos, as reações químicas dependem 
das enzimas para que ocorram na velocidade necessária, 
compatível com as necessidades da célula. De maneira geral, 
uma reação sem a presença de enzima possui uma Energia de 
Ativação muito maior do que se a enzima estivesse presente. 
 Figura 3: Caminho reacional em função da energia livre dos reagentes e produtos.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson e Cox (2000). 
Enzimas
São um grupo de 
substâncias orgânicas, 
de natureza proteica, 
com atividade intra 
ou extracelular, 
que tem funções 
catalisadoras, induzindo 
reações químicas 
que, sem a sua 
presença, dificilmente 
aconteceriam. Também 
aumentam a velocidade 
das reações químicas, 
possibilitando o 
metabolismo dos seres 
vivos.
UNIUBE 139
Assim, uma enzima poderá fazer com que uma reação bioquímica ocorra mais rapidamente, 
oferecendo uma rota de reação alternativa, com menos gasto energético (Figura 4).
Figura 4: Variação da energia em uma reação catalisada por enzima e não catalisada.
 
Para o reagente “A” se transformar no produto “B”, é necessário que “A” ganhe uma certa quantidade 
de energia, que é menor na reação catalisada, o que permite que a reação ocorra mais rápido.
Como já dissemos, as enzimas atuam de maneira ordenada e sequencial, em rotas 
metabólicas que visam a obtenção de energia a partir dos combustíveis disponíveis na 
célula (carboidratos, por exemplo) ou a partir da luz solar. 
Em qualquer uma dessas situações, a célula está trabalhando com a energia. Surge, 
assim, a necessidade de uma molécula energética utilizável nas diversas rotas me-
tabólicas e que seja adequada para “pagar” a realização das atividades que a célula 
necessita, tais como a síntese de proteínas e o transporte de substâncias através da 
membrana plasmática, entre outras. 
A molécula que desempenha essa função, na maioria das vezes, é o ATP, estudado 
anteriormente. Mas outras moléculas transportadoras de energia também são utilizadas 
pela célula, tais como o NADH, FADH2 e NADPH. Essas três últimas substâncias são 
carregadores de elétrons e serão abordadas futuramente ainda neste capítulo.
Estudamos até agora os princípios fundamentais que regem a bioenergética, represen-
tados pelas leis da termodinâmica. Falamos, também, das enzimas e das moléculas 
transportadoras de energia, elementos essenciais para a compreensão do metabolismo. 
Discutiremos, agora, como o metabolismo energético se processa, suas etapas e proces-
sos. Veremos, também, como ele é traduzido na forma de energia química para as células.
O metabolismo é uma atividade celular altamente coordenada, na qual diferentes en-
zimas contribuem para o desempenho de quatro funções distintas:
140 UNIUBE
• obtenção de energia química através da captura de energia solar ou da degradação 
de elementos (nutrientes) ricos em energia, provenientes do próprio ambiente, onde 
as células se encontram; 
• conversão das moléculas nutritivas em moléculas utilizáveis pelas células;
• formação de macromoléculas a partir de precursores, como os aminoácidos e 
monossacarídeos; 
• degradação e síntese de novas macromoléculas capazes de desempenhar funções 
celulares especializadas como a membrana celular, parede celular, DNA, RNA.
O metabolismo (Figura 5) ocorre a partir de uma série de eventos enzimáticos que são 
desempenhados no interior das células.
 Figura 5: Diagrama metabólico que ilustra a interconversão de energia química entre 
as fases do anabolismo e do catabolismo. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000).
Veja que ele se divide em:
Anabolismo
Um processo metabólico responsável pela construção de ma-
cromoléculas (proteínas, polissacarídeos) a partir de moléculas 
precursoras (aminoácidos, monossacarídeos), utilizando -se da 
energia química armazenada em transportadores de energia 
como o ATP, NADH, entre outros.
NADH
Acrônimo em inglês 
de Nicotinamide 
adenine dinucleotide. 
Composto orgânico 
encontrado em todos 
os seres vivos, usado 
como “transportador 
de elétrons” nas 
reações metabólicas.
UNIUBE 141
Catabolismo
Processo metabólico para a obtenção de energia química (ATP, NADH, entre outros), 
a partir dos nutrientes energéticos (carboidratos, ácidos graxos etc.). Assim, a energia 
química obtida no catabolismo será utilizada, inclusive, no anabolismo.
A energia química, obtida via processo catabólico, precisa ser transportada e mantida no 
interior das células, sendo assim disponibilizada para as reações que dela necessitam, 
mantendo viáveis estas células e, consequentemente, permitindo um aporte energético 
aos eventos celulares. Assim, surgem algumas moléculas receptoras dessa energia, 
que serão responsáveis pelo seu transporte dentro das células. 
O transporte de energia química dentro das células se dá de duas diferentes formas:
• na forma de pares de elétrons do átomo de hidrogênio (NADH, NADPH e FADH2); 
• na forma de compostos fosfatados (ATP, GTP e outros nucelotídeos trifosfatos). 
Vamos, agora, verificar detalhadamente cada uma das formas.
a) Quanto aos transportadores de elétrons 
Em termos energéticos, elétron equivale à energia para a célula. Logo, reações de 
oxidação – que liberam elétrons – são catabólicas, pois liberam energia, e reações de 
redução são anabólicas, pois utilizam elétrons/energia. 
Os principais transportadores de elétrons na célula são três e funcionam de maneira 
muito parecida: 
• Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo – NAD
É uma coenzima formada por um dinucleotídeo contendo adenina, capaz de aceitar um 
par de elétrons do átomo de hidrogênio no catabolismo, e liberar este par de elétrons 
para produção de energia ou ser utilizado no anabolismo (Figura 6).
142 UNIUBE
 Figura 6: Estrutura e óxido -redução do NAD+/NADH. A seta indica a vitamina 
B3 ou niacina, usada na produção desse carregador. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
 
Observe, na indicação pelas setas, a diferença entre o estado oxidado (esquerda) e reduzido (direita).
• Flavina Adenina Dinucleotídeo – FAD
É um nucleotídeo de adenina que, como o NAD, atua recebendo elétrons do catabolismo 
e transferindo -os para a produção de energia ou para o anabolismo.
 Figura 7: Estrutura e óxido -redução do FAD+/FADH2. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 143
 
Observe, na indicação pelas setas, a diferença entre o estado oxidado (acima) e reduzido 
(abaixo).
• Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato – NADP 
É também muito semelhante, tanto na estrutura (possui um fosfato a mais), quanto na 
forma de atuação ao NAD.
 Figura8: Estrutura e óxido -redução do NADP+/NADPH. Observe, na indicação 
pelas setas, a diferença entre o estado oxidado (acima) e reduzido (abaixo). 
 Fonte: Adaptado por Tiago Zanquêta de Souza (2010).
b) Quanto aos transportadores fosfatados de alta energia
O principal composto fosfatado de alta energia presente na célula, e que é também o 
principal transportador de energia, é a ADENOSINA TRIFOSFATO ou ATP. 
144 UNIUBE
A ATP (Figura 9) é um mononucleotídeo de adenina trifosfatado, que, por hidrólise, 
libera grande quantidade de energia para a célula. Termodinamicamente, a hidrólise 
do ATP libera:
ATP 
 ADP + Pi 
 Hidrólise do ATP
ΔG = 7,3 Kcal/Mol, em que Pi é o fosfato inorgânico.
Figura 9: Hidrólise do ATP. 
Além do ATP, a fosfocreatina também desempenha papel importante no metabolismo 
energético. Ela está presente no músculo estriado entre outros tecidos. Este composto 
fosfatado de alta energia atua como uma reserva de grupos fosfato, na regeneração 
rápida do ATP.
Creatina + ATP 
 Creatina -Fosfato + ADP
Quando há fartura de ATP, este reage com a creatina, liberando 
ADP + Creatina -Fosfato. Quando necessário, a Creatina-
-Fosfato entrega o fosfato do ADP regenerando o ATP.
Existem outros Nucleotídeos Trifosfatados, como o GTP, CTP, 
UTP e TTP, que também podem atuar como transportadores 
de energia, de forma idêntica ao ATP, mas com muito menos 
frequên cia. Suas energias de hidrólise são praticamente idênti-
cas à do ATP, e os compostos, energeticamente, se equivalem.
GTP, CTP, UTP e TTP
Nucleotídeos 
trifosfatados assim 
como o ATP. São 
nucleotídeos formados 
com as bases 
nitrogenadas: guanina, 
citosina, uracila e timina.
UNIUBE 145
 saiba mais 
Muitas vitaminas, especialmente as hidrossolúveis, são auxiliares do metabolismo. Um exemplo 
clássico é a Niacina, também conhecida como Vitamina B3 ou PP. Essa vitamina, que pode 
ser obtida de uma variedade de alimentos tais como frutas, carnes e verduras, é empregada 
pelas células na formação dos carregadores de elétrons NADH e NADPH. A carência dessas 
vitaminas causa uma doença conhecida como pelagra, ou doença dos 4 “d”, por seus sintomas: 
diarreia, dermatite, demência e morte (death em inglês).
Já a riboflavina (vitamina B2) participa da formação da molécula de FADH2. Sua carência causa 
glossite (um tipo de inflamação da língua), estomatite angular (fissuras nos cantos da boca) 
e descamação da pele, entre outros sintomas.
 pesquisando na web 
Busque na literatura ou na internet a estrutura da fosfocreatina e descubra seu papel na 
atividade física.
Procure na internet e na bibliografia o papel desempenhado por outras vitaminas, tais como 
a biotina, ácido pantotênico e piridoxina no metabolismo.
4.2 Metabolismo dos carboidratos 
Vimos, até agora, que o metabolismo se divide em duas partes, o anabolismo e o ca-
tabolismo. Estas duas diferentes partes se completam, visto que uma produz energia 
e a outra consome energia; uma degrada macromoléculas, a outra constrói.
Assim, o metabolismo cataboliza e anaboliza biomoléculas celulares incessantemente.
Iniciaremos agora o estudo das vias de obtenção de energia, utilizando os carboidratos 
como matéria -prima, uma vez que eles representam os principais combustíveis para a 
maioria dos seres vivos.
 importante! 
O objetivo do catabolismo é a remoção da energia presente nas moléculas energéticas, entre 
elas a glicose. Essa energia será retirada gradualmente, em múltiplas etapas catabólicas. 
Inicialmente, estudaremos três importantes vias catabólicas que são realizadas no interior 
das células: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória.
146 UNIUBE
4.2.1 Glicólise
A glicólise é a via metabólica que promove a degradação da 
glicose. Ela está no cerne do metabolismo dos carboidratos, 
pois praticamente todos os açúcares (originários da dieta ou 
de outras rotas metabólicas celulares) podem ser convertidos 
em glicose.
Assim, a glicose (um monossacarídeo estudado no capítulo 
“Estrutura e função das biomoléculas”) é o principal substrato 
para as reações energéticas, sendo a glicólise o principal pro-
cesso de utilização energética deste carboidrato, presente em 
todos os seres vivos, desde as simples bactérias até o mais 
complexo organismo multicelular.
A glicólise é um processo essencialmente anaeróbico e libera 
apenas uma fração da energia presente na molécula de glicose. 
A forma na qual ocorre a glicólise permite uma retirada provei-
tosa de energia química da glicose.
O metabolismo da glicose prossegue com as demais vias pro-
dutoras de energia (ciclo de Krebs e cadeia respiratória), desde 
que a célula possua mitocôndrias funcionais, uma vez que estas 
outras vias metabólicas ocorrem somente nesta organela.
 
Você pode estar se perguntando: para que tantas etapas envolvidas na degradação da gli-
cose, que possui apenas 6 carbonos? O objetivo não é apenas degradar a glicose, mas libe-
rar lentamente a energia nela contida, reação por reação, de modo que essa energia possa 
ser captada pelas moléculas transportadoras de energia (NADH, FADH2, ATP etc.) e, enfim, 
utilizada pela célula.
Glicose
Pertencente à classe 
de biomoléculas 
denominadas de 
carboidratos, a glicose 
ou dextrose é um 
carboidrato do tipo 
monossacarídeo. 
Cristal sólido de 
sabor adocicado, de 
fórmula molecular 
C6H12O6, encontrado 
na natureza na forma 
livre ou combinada. 
Juntamente com 
a frutose e a 
galactose, é a 
unidade fundamental 
que vai formar 
carboidratos maiores, 
como sacarose e 
maltose. Amido e 
celulose também são 
polímeros de glicose. 
No metabolismo, a 
glicose é uma das 
principais fontes de 
energia celular que 
dá origem à energia 
química (armazenada 
em moléculas de 
ATP – entre 36 e 38 
moléculas de ATP por 
moléculas de glicose), 
gás carbônico e água.
UNIUBE 147
A glicólise em detalhe
A glicólise também é conhecida como via glicolítica ou via 
de Ebden Meyerhof. Todos os seres vivos realizam, invaria-
velmente, a glicólise, seja em condições de aerobiose ou de 
anaerobiose. Em todos os casos, as enzimas glicolíticas são 
presentes no citoplasma celular (Figura 10).
 Figura 10: Via glicolítica. G = Glicose, F = Frutose, PEP = Fosfoenolpiruvato.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A glicólise ocorre em uma sequência enzimática de dez reações (Figura 10), divididas 
em duas fases: a primeira (fase de investimento) vai até a formação de duas moléculas 
de gliceraldeído 3 fosfato, caracterizando -se como uma fase de gasto energético de 2 
ATPs nas duas fosforilações que ocorrem nesta etapa. A segunda fase (fase de paga-
mento) caracteriza -se pela produção energética de 4 ATPs e 2NADHs.
Anaerobiose
Refere -se a situações 
de utilização de 
energia através de 
respiração anaeróbica. 
Anaeróbico é uma 
palavra técnica que 
significa literalmente 
sem ar e se opõe a 
aeróbico. A presença 
ou ausência de ar ou, 
mais precisamente, a 
presença ou ausência 
de oxigênio no ar, 
afeta várias reações 
químicas e biológicas.
148 UNIUBE
O rendimento energético líquido ao final do metabolismo anaeróbio da glicose, portanto, 
é de somente 2 ATPs e 2 NADHs, visto que na primeira fase foram investidos 2 ATPs.
Em condições de anaerobiose, ao final da via glicolítica, o piruvato é reduzido 
(recebe elétrons) formando lactato (Figura 10).
Em condições de aerobiose, porém, o piruvato não é reduzido 
e, sim, transportado para dentro das mitocôndrias, sendo oxi‑
dado (perdendo elétrons, que é recebido pelo NAD+, gerando 
NADH) e formando, então, uma molécula de 2 carbonos, de-
nominada acetil CoA, usado para abastecer o Ciclo de Krebs, 
que irá liberar pouco da energia originalmente presente na 
molécula de glicose. Esses processos serão detalhados mais 
à frente no capítulo.
Agora que tivemos uma visão geral da glicólise, vamos detalhar 
essa importante via metabólica.
 relembrando 
Antes de começarmos...
Relembre aquilo que estudou anteriormente, sobre o objetivo dessa importante via metabólica, 
para poder entender melhor os detalhes importantesque serão descritos em seguida.
Lembre -se também de que essa via metabólica é uma das mais empregadas pela célula para a 
obtenção de energia, já que a maior parte dos alimentos energéticos que comemos é carboidrato! 
Dúvida? Olhe para seu prato de comida. O que verá em maior quantidade? Normalmente, o 
arroz, ou o macarrão, ou qualquer outro carboidrato, como batata, milho etc.! Os carboidratos 
formam a base da nossa dieta.
4.2.1.1 Fases da glicólise
A glicólise é composta de 10 reações enzimáticas. Essas 10 reações são divididas em 
duas fases ou etapas, para facilitar seu estudo e entendimento.
A primeira fase da glicólise é uma fase de gasto energético, na qual os produtos for-
mados são mais energéticos que a glicose. Esta é denominada Etapa Preparatória 
ou de Investimento. 
A segunda fase resgata a energia investida e libera parte da energia contida na molécula 
de glicose, sendo denominada Etapa de Pagamento. 
Acetil ‑CoA
Acetil coenzima A. 
Molécula de dois 
carbonos gerada 
na degradação do 
piruvato e também 
de ácidos graxos e 
alguns aminoácidos. 
Uma de suas funções 
é abastecer o Ciclo de 
Krebs, sendo usada, 
portanto, como fonte 
de energia.
UNIUBE 149
a) Etapa preparatória
A primeira etapa enzimática da via glicolítica tem como objetivo fosforilar a glicose 
(transformando -a em glicose 6 fosfato, carregada negativamente), dando início à sua 
degradação (Figura 11). Esse trabalho de modificação química da glicose é realizado 
pela enzima hexocinase, que emprega uma molécula de ATP na reação. Dessa forma, 
a glicose fica impedida de sair da célula, visto que a membrana celular é impermeável 
a moléculas carregadas.
 Figura 11: Reação de transformação de glicose em glicose -6 -P. 
 
Esta reação irá ocorrer no citoplasma celular, dando início à glicólise. Após a fosforilação, a 
glicose fica impossibilitada de sair da célula.
Para poder ser utilizada na produção de energia, a glicose 6-
fosfato é primeiro isomerizada a frutose 6 fosfato. A frutose-
6 fosfato é depois fosforilada a frutose 1,6 bisfosfato, por uma 
enzima denominada fosfofrutocinase. Este é o ponto de não 
retorno desta via metabólica: a partir do momento em que a 
glicose é transformada em frutose1,6 bisfosfato (F -1,6 -BP), esta 
já não pode ser usada em nenhuma outra via. 
Em seguida, a frutose 1,6 -bisfosfato será degradada em 
duas moléculas de três carbonos cada uma, denominadas 
gliceraldeído ‑três ‑fosfato e dihidroxiacetona fosfato. Como 
apenas o gliceraldeído pode continuar na glicólise, a dihidro-
xiacetona fosfato será convertida a gliceraldeído -3 -fosfato, 
finalizando com isso a etapa preparatória da glicólise.
Isômero
Que ou o que é 
formado das partes 
semelhantes. Que ou 
o que tem a mesma 
composição química 
e a mesma massa 
molecular, mas cujas 
estrutura atômica e 
propriedades diferem. 
150 UNIUBE
 sintetizando... 
A glicose foi convertida em duas moléculas de gliceraldeído -3 -fosfato, a um custo de duas 
moléculas de ATP.
b) Etapa de pagamento
É importante lembrar que foram geradas, na etapa preparatória, duas moléculas de 
gliceraldeído -3 -fosfato. Assim, tudo o que ocorrer na etapa de pagamento se refere a 
essas duas moléculas.
A etapa de pagamento irá transformar os 2 gliceraldeído -3 -fosfato gerados na etapa 
preparatória em duas moléculas de piruvato. Para isso, mais cinco reações serão 
realizadas, iniciando -se com a oxidação do gliceraldeído -3 fosfato, gerando uma mo-
lécula denominada 1,3 -bisfosfoglicerato. Essa reação remove um par de elétrons do 
gliceraldeído -3 -fosfato e entrega -o para o NAD+, formando o NADH.
A reação seguinte irá remover um fosfato de cada molécula de 1,3 -bifosfoglicerato 
e transferi -lo para o ADP, formando ATP e 3 -fosfoglicerato. Como foram produzidas, 
nas reações anteriores, duas dessas moléculas, temos a geração de 2 ATP. A próxima 
reação transfere o fosfato ligado ao carbono 3 do 3 -fosfoglicerato para o carbono 2, 
formando 2 -fosfoglicerato. 
A próxima reação retira uma molécula de água do 2 -fosfoglicerato, transformando -o em 
fosfoenolpiruvato, reação catalisada pela enzima enolase. 
Finalmente, na décima reação, o fosfoenolpiruvato doará seu fosfato para o ADP, for-
mando piruvato e ATP.
 sintetizando... 
Ocorre a transformação da glicose em 2 moléculas de piruvato, gastando 2 ATPs na etapa 
preparatória e produzindo 4 ATPs e 2 NADHs na etapa de pagamento. Com isso obtivemos 
um saldo positivo de 2 ATPs, além dos 2 NADHs.
UNIUBE 151
4.2.1.2 Destino dos NADHs produzidos na glicólise
Os 2 NADHs gerados na glicólise requerem atenção especial.
Como dissemos anteriormente, em condições de anaerobiose, 
ao final da via glicolítica, o piruvato é reduzido (recebe elétrons), 
formando lactato. Esse processo é denominado fermentação 
lática e tem como objetivo principal a transformação do NADH 
novamente em NAD+. 
Essa necessidade se fundamenta no fato de que a célula pos-
sui um estoque limitado de NAD+, que vai gradualmente sendo 
transformado em NADH na via glicolítica (veja reação 6, na 
Figura 10). Dessa forma, é necessário que o NADH produzido 
na reação 6 da glicólise volte a ser NAD+. Uma das maneiras de 
se conseguir isso é reagindo o NADH com o piruvato (produto 
da glicólise, veja Figura 10), como mostra a Figura 12.
Figura 12: Redução do piruvato a lactato, no processo denominado fermentação lática.
Outra maneira de regenerar o NAD+ é empregada por algumas 
leveduras. Elas fazem a reação entre o piruvato e o NADH, 
formando etanol, CO2 e NAD+. Esse processo é denominado 
fermentação alcoólica e é a base de todos os processos que 
produzem álcool, tais como a fabricação do álcool combustível 
ou das bebidas alcoólicas.
Em condições de aerobiose, porém, o piruvato não é reduzido e, 
sim, transportado para dentro das mitocôndrias, onde perde um 
carbono (liberado na forma de CO2), sendo oxidado (perdendo 
elétrons que são recebidos pelo NAD+, gerando NAD, e formando 
então uma molécula de 2 carbonos denominada Acetil CoA. O 
Acetil -CoA é usado para abastecer o Ciclo de Krebs que irá liberar 
mais da energia originalmente presente na molécula de glicose. 
É importante observar que, ao oxidarmos o piruvato, o NADH (produzido na glicólise), 
que seria utilizado para sua transformação em lactato ou etanol, é poupado, o que 
Anaerobiose
Situação onde falta 
oxigênio para as 
reações celulares que 
requerem esse gás, 
tais como a cadeia 
respiratória.
Aerobiose
Situação em que há 
quantidade suficiente 
de oxigênio para as 
reações celulares que 
requerem esse gás, 
tais como a cadeia 
respiratória.
152 UNIUBE
possibilita aos elétrons por ele transportados serem utilizados na produção de ATP, na 
cadeia respiratória, que estudaremos mais adiante.
 sintetizando... 
Observamos que a glicose será transformada em piruvato, que poderá seguir três destinos 
diferentes: em condições de anaerobiose, poderá ser transformado em lactato ou etanol, de-
pendendo do organismo em questão. Já em condições de aerobiose, será transformado em 
acetil -CoA, dando prosseguimento ao processo de degradação ou catabolismo. 
Quando não há glicose disponível no ambiente, ou nos reservatórios celulares (por exem-
plo, o glicogênio), muitos organismos podem sintetizar esse importante carboidrato, que 
é, como dissemos, o combustível preferencial das células. A via metabólica que produz 
glicose é denominada neoglicogênese (ou gliconeogênese) que em síntese quer dizer 
formação de nova glicose (Neo = nova; glico = glicose; gênese = produção, formação).
Assim sendo, neoglicogênese quer dizer formação de nova glicose, ou de glicose nova. A 
neo glicogênese é fundamentalmente a reversão dos 10 passos enzimáticos da via glicolítica.
 saiba mais 
Vamos saber um pouco mais sobre neoglicogênese?
Neoglicogênese: A maioria dos tecidos é capaz de suprir suas necessidades energéticas a 
partir da oxidação de vários compostos (aminoácidos, açúcares e ácidos graxos). 
Em contrapartida, alguns tecidos usam quase que exclusivamentea glicose como fonte de 
energia, como é o caso do cérebro. 
Para que o suprimento de glicose não seja interrompido, o organismo tem mecanismos que 
se destinam a preservar o nível de glicose circulante, mesmo quando em jejum. 
Quando a concentração de glicose circulante, vinda da alimentação, vai diminuindo, o glico-
gênio hepático vai ser degradado, fazendo com que a glicemia volte a valores normais. 
Contudo, o glicogênio hepático é insuficiente para conseguir manter a concentração de gli-
cose normal por um período muito longo. Com isso, vai ser acionada outra via, a da síntese 
de glicose (neoglicogênese). Nela, a glicose vai ser formada a partir de compostos que não 
são carboidratos (daí o nome “neo” ou nova) tais como alguns aminoácidos, lactato e glicerol. 
Como uma via anabólica, a neoglicogênese gasta energia para ocorrer, mas os organismos 
a realizam porque a glicose é de suma importância para a sobrevivência.
UNIUBE 153
 ampliando o conhecimento 
Procure na literatura as reações da neoglicogênese e as compare com as reações da via 
glicolítica. Quais são as reações comuns às duas vias? Quais são distintas? Quanta energia 
é gasta no processo?
Além disso:
Busque na bibliografia as estratégias empregadas pela célula para que carboidratos com 4, 
5 ou 7 carbonos possam entrar na via glicolítica. 
Dica: eles requerem uma etapa anterior à entrada na via glicolítica, chamada Via das Pentoses 
Fosfato ou Rota da Hexose Monofosfato. 
Busque na literatura a reação que descreve a fermentação alcoólica e identifique os produtos 
finais etanol e gás carbônico. 
 
Você sabia?
A enolase de algumas bactérias causadoras de cárie é inibida pelo flúor. Essa é uma das 
razões para que a nossa água seja fluoretada e também as pastas dentais contenham esse 
íon. Ao inibir essa enzima, o fluoreto bloqueia a via glicolítica, principal rota produtora de 
energia nessas bactérias, impedindo seu crescimento e, consequentemente, evitando o de-
senvolvimento da cárie.
4.2.2 Ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa
 
Você sabia que o processo de catabolismo da glicose descrito anteriormente produz cerca de 
20 vezes menos energia que o processo aeróbico?
Desta forma, o Ciclo de Krebs e a Fosforilação Oxidativa, que são a sequência natu-
ral do metabolismo da glicose e dos demais compostos energéticos (ácidos graxos e 
aminoácidos), são de grande importância para aumentar a eficiência do processo de 
extração de energia presente nas moléculas combustíveis.
154 UNIUBE
No final de tudo, o que se pode observar é que existe uma relativa quantidade de 
energia química armazenada dentro destas moléculas e que, de forma gradativa, será 
retirada pelo catabolismo.
Esta retirada de energia química deverá ocorrer dentro da célula e de forma lenta, 
visto que tamanha quantidade de energia, se for abruptamente retirada, poderia levar 
a célula a um aquecimento indesejável, uma vez que toda a energia química poderia 
se converter em energia térmica, aquecendo a célula de modo inadequado. 
4.2.2.1 Ciclo de Krebs
O Ciclo de Krebs (em homenagem ao bioquímico alemão Hans Krebs, que, em 1937, 
descobriu a sequência dessas reações), também chamado Ciclo dos Ácidos Tricar‑
boxílicos ou Ciclo do Ácido Cítrico, é a mais importante via 
de metabolismo energético celular.
Ocorre sob a ação de enzimas mitocondriais em condições de 
aerobiose, após a descarboxilação oxidativa do piruvato a 
acetil CoA (descrita anteriormente). 
O acetil -CoA não é proveniente somente da descarboxilação 
do piruvato, mas também é originário da degradação de ácidos 
graxos (β oxidação) e também dos aminoácidos originários da 
degradação das proteínas (Figura 13).
 Figura 13: Esquema simplificado da formação da Acetil -CoA, a partir de diferentes origens.
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010). 
Descarboxilação
Nome da reação 
química onde um 
carbono é removido de 
uma molécula, sendo 
usualmente liberado 
na forma de CO2.
UNIUBE 155
Assim, dando continuidade ao produto final da via glicolítica (piruvato), este irá permear-se 
pelas membranas da mitocôndria (Figura 14), alcançando a matriz mitocondrial, onde 
irá se converter a Acetil -CoA, que irá, então, iniciar o chamado Ciclo de Krebs.
 Figura 14: Mitocôndria: usina de energia celular. A mitocôndria desempenha um papel 
fundamental na bioquímica da energia celular. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
As enzimas do Ciclo de Krebs estão dispersas na matriz mitocondrial e os transporta-
dores de elétrons estão fixos nas cristas mitocondriais (Figura 14).
 curiosidade 
Você sabia?
As mitocôndrias possuem uma estrutura de membrana peculiar que se assemelha a um orga-
nismo particular vivendo dentro de uma célula estranha. De fato, o DNA mitocondrial apresenta 
diferenças em relação ao DNA nuclear, assemelhando -se mais com bactérias do que como 
próprio organismo no qual estão inseridas. Isso sugere que a sua origem é resultante de um 
processo de endossimbiose ocorrido nos primórdios da evolução, o que nos permite inferir que 
as mitocôndrias foram bactérias que, simbioticamente, passaram a viver dentro de células.
156 UNIUBE
O Ciclo de Krebs inicia -se com a união de uma molécula de acetil -CoA (2C) com uma 
de oxaloacetato (4C), gerando o citrato (6C), que possui três ácidos carboxílicos (daí 
o nome Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos) (Figura 15).
 Figura 15: O Ciclo de Krebs. O ciclo inicia -se com a união do acetil ao oxaloacetato. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Em seguida, o citrato formado sofrerá uma série de reações, sendo quatro delas de 
oxidação. Lembre -se de que esse tipo de reação remove elétrons, que, no caso, serão 
receptados pelo NAD+ (3 deles) e pelo FAD+ (1 deles). 
Em duas oxidações ocorre conjuntamente a eliminação de um CO2, tornando essa 
oxidação especial e denominada “descarboxilação oxidativa”. Finalmente, em uma 
das reações será produzida uma molécula de GTP (guanosina trifosfato), que pode ser 
convertida, sem gasto ou lucro de energia, em ATP.
Assim sendo, ao final do Ciclo de Krebs (Figura 16), há um saldo positivo de 3 NADH, 
1 FADH2 e 1 GTP.
UNIUBE 157
 Figura 16: Balanço energético da oxidação de uma molécula de glicose. 
 Fonte: Desenho de Tiago Zanquêta de Souza (2010).
 
O Ciclo de Krebs também é chamado de Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos ou Ciclo do Ácido 
Cítrico, descoberto por Hans Krebs.
O GTP, se for convertido a ATP, representa energia pronta para o uso nas atividades 
celulares, mas o NADH e FADH2 ainda não estão aptos a servir de energia para a con-
tração muscular, síntese proteica, transporte ativo ou outra função. Eles seguirão para 
a próxima etapa metabólica, que é a fosforilação oxidativa. 
Antes de estudarmos a fosforilação oxidativa, podemos, no entanto, rever o que foi 
produzido em termos energéticos desde que introduzimos a molécula de glicose na via 
glicolítica. Para isso, analise atentamente a Figura 16 e tente localizar a origem dos 38 
ATPs gerados no processo.
4.2.2.2 Fosforilação oxidativa
Na fosforilação oxidativa, os 10 NADH e os 2 FADH2 gerados irão liberar seus elétrons 
livres na fosforilação oxidativa, formando mais alguns ATPs. 
Interessante citar aqui que a síntese de ATP promovida pela fosforilação oxidativa (mi-
tocôndria) é semelhante à síntese de ATP que ocorre nos cloroplastos (fotofosforilação): 
ambos os processos envolvem um fluxo de elétrons através de alguns carreadores 
158 UNIUBE
ligados à membrana, e a energia livre se torna disponível graças ao fluxo de elétrons 
acoplados ao transporte de prótons através da membrana. 
 saiba mais 
A cadeia transportadora de elétrons é composta pelos complexos I, II, III e IV. A cadeia trans-
portadora de elétrons realiza a produção de ATPs a partir da energia química disponível em 
moléculas carreadoras de elétrons (NADH e FADH2). O Complexo V, uma enzima que sintetiza 
ATPs, é também chamado de ATP sintase ou FoF1ATPase.
Antes de darmos início a esta etapa final de produção de energia, precisamos identificar, 
deforma mais detalhada, as membranas mitocondriais, especialmente a membrana 
interna, pois é lá que irão ocorrer, a partir de agora, todas as reações que envolvem a 
fosforilação oxidativa. 
As membranas mitocondriais interna e externa são formadas, como todas as membra-
nas celulares, por uma bicamada lipídica com proteínas inseridas nessa bicamada. A 
membrana externa das mitocôndrias é bastante permeável a substratos (biomoléculas) 
que servem de elementos para as reações energéticas (por exemplo: piruvato, acetil-
CoA, ácidos graxos), porém a membrana interna corresponde a uma barreira para a 
entrada dessas moléculas para o interior da mitocôndria, bem como para a saída das 
moléculas localizadas na matriz mitocondrial. Entre as duas bicamadas, há um espaço 
denominado “espaço intermembranas” (Figura 14).
É na membrana mitocondrial interna que estão localizadas proteínas transportadoras 
responsáveis por introduzir seletivamente os substratos citoplasmáticos na mitocôndria 
(proteínas lançadeiras), além das proteínas que formam a cadeia transportadora de 
elétrons. Já na matriz mitocondrial (líquido que preenche a mitocôndria) estão as enzi-
mas do ciclo de Krebs, da degradação de ácidos graxos e muitas outras. 
A cadeia transportadora de elétrons é para onde é conduzida a maioria dos elétrons 
removidos da glicose e dos outros nutrientes energéticos durante o catabolismo. 
Lembre -se de que esses elétrons foram removidos ao longo da glicólise e do Ciclo de 
Krebs (Figura 17).
UNIUBE 159
 Figura 17: Balanço energético da oxidação de uma molécula de glicose. UQ = 
Ubiquinona.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A cadeia respiratória é composta por um conjunto ordenado de proteínas localizadas 
na membrana mitocondrial interna e seu funcionamento depende, de maneira impres-
cindível, do oxigênio. Ao final da cadeia respiratória, o oxigênio recebe os elétrons e 
dois íons H+, formando água. Como resultado, a cadeia respiratória produzirá grande 
quantidade de ATP, como veremos logo mais.
Em linhas gerais, os elétrons carregados pelo NADH e FADH2 serão deixados nos com-
plexos proteicos que formam a cadeia respiratória. Esses elétrons serão transportados 
por essas proteínas (daí o nome cadeia transportadora de elétrons) até chegarem ao 
complexo IV, que entregará os elétrons ao oxigênio, unindo -os com íons H+ e formando 
água. Por isso, o oxigênio é chamado de “receptor final dos elétrons na cadeia respi-
ratória” (Figura 18).
160 UNIUBE
 Figura 18: Cadeia transportadora de elétrons e o caminho percorrido pelos elétrons 
até chegar ao oxigênio, formando água. UQ = Ubiquinona; Citc = Citocromo C.
 Fonte: Geraldo Thedei Júnior (2010).
Enquanto os elétrons são transportados, íons H+ deixam a matriz mitocondrial em direção 
ao espaço existente entre as membranas interna e externa, lá se acumulando. Esses 
íons H+ retornam para o interior da mitocôndria (matriz mitocondrial) pelo complexo 
V, conhecido como ATP sintase ou FoF1ATPase. Esse complexo proteico aproveita o 
fluxo dos H+ como energia para a síntese de ATP, a partir de ADP e fosfato (Figura 18). 
Os componentes moleculares da cadeia transportadora de elétrons
Como podemos observar na Figura 18, a cadeia transportadora de elétrons é formada 
por vários complexos proteicos, identificados pelos números I a V, além de outras mo-
léculas acessórias.
Os complexos I, II e III possuem proteínas ferro enxofre, que recebem essa denominação 
por conter átomos de enxofre inorgânico e de ferro não hêmico associados à cadeia 
polipeptídica. Os elétrons são recebidos pelos átomos de ferro, que oscilam entre as 
formas Fe+2 e Fe+3, segundo estejam reduzidos ou oxidados. O número e a localização 
das proteínas ferro enxofre que participam do transporte de elétrons ainda não são 
conhecidos com precisão.
Coenzima Q ou ubiquinona (ver Figura 18) é uma quinona comum à longa cadeia iso-
prênica lateral. As características hidrofóbicas da CoQ permitem sua mobilidade na fase 
lipídica da membrana, ao contrário dos outros componentes da cadeia de transporte 
de elétrons, que têm posições fixas. A coenzima Q, ao reduzir -se, recebe 2H+ e 2, e 
passa, então, à forma CoQH2.
UNIUBE 161
Os citocromos, cuja função foi elucidada em 1925, são proteínas que contêm o heme 
como grupo proteico. O átomo de ferro desse grupo heme funciona como transportador 
de elétrons, variando entre os estados de oxidação 2+ e 3+.
O Complexo IV possui uma enzima denominada citocromo c oxidase, que catalisa a 
oxidação de quatro moléculas de citocromo c reduzidas e a concomitante redução de 
4 elétrons de uma molécula de O2. É no complexo IV que os elétrons serão finalmente 
deixados no seu receptor final (O2), formando H2O (Figura 18).
4.2.2.3 O transporte dos elétrons na cadeia respiratória e a síntese de ATP
O transporte de elétrons
A cadeia de transporte de elétrons apresenta dois pontos de entrada dos elétrons 
carregados pelo NADH e pelo FADH2: os complexos I e II. Os elétrons carregados 
pelo NADH serão deixados no Complexo I, enquanto os carregados pelo FADH2 serão 
deixados no Complexo II.
Vamos acompanhar o caminho percorrido pelo elétron que entra no Complexo I até 
que ele chegue ao oxigênio e forme água. Esse processo é mostrado na Figura 18. 
O NADH deixa seus elétrons no Complexo I, que os transfere, via ubiquinona, para o 
Complexo III. Observe que a ubiquinona (CoQ) desloca -se do Complexo I em direção 
ao Complexo III, correspondendo a um transportador móvel. Simultaneamente, há a 
passagem de um próton proveniente da matriz mitocondrial em direção ao espaço in-
termembranas. Com essa passagem do próton, os elétrons são transportados para o 
Complexo III, denominado também de Complexo dos Citocromos bc1 ou Ubiquinona–
citocromo c oxidorredutase. Do Complexo III, os elétrons passarão para o Complexo IV, 
com a participação de outro transportador móvel, denominado Citocromo C. Também 
nesse momento um próton proveniente da matriz mitocondrial é levado em direção ao 
espaço intermembranas. O Complexo IV então manda outro próton proveniente da 
matriz mitocondrial em direção ao espaço intermembranas e transfere os elétrons ao 
oxigênio, juntando -os com 2H+ e formando água. Esse processo está mostrado em 
detalhe na Figura 18.
Note que a cadeia respiratória termina com a formação de uma molécula de água. Por 
esse motivo, como dissemos anteriormente, o O2 é o receptor final dos elétrons na ca-
deia respiratória. Repare que os elétrons presentes nessa molécula de água formada 
são aqueles que percorreram a cadeia respiratória após terem sido introduzidos nessa 
rota metabólica pelos NADH e FADH2. Assim sendo, são aqueles elétrons que foram 
retirados ao longo da via glicolítica e do ciclo de Krebs! 
E os elétrons carregados pelo FADH2? 
162 UNIUBE
Esses elétrons entram na cadeia respiratória via Complexo II, que possui uma enzima 
do Ciclo de Krebs. O Complexo II passa seus elétrons para o Complexo III via ubiqui-
nona (como I Complexo I também faz), porém nesse caso não há fluxo de prótons da 
matriz para o espaço intermembranas. Esse transporte é esquematizado na Figura 18.
O sistema descrito anteriormente permite que os NADH e FADH2 sejam transformados, 
respectivamente, em NAD+ e FAD+ ao deixarem seus elétrons na cadeia respiratória. 
Isso é fundamental, pois há um estoque limitado de NAD+ e FAD+ na célula. Se os 
NADH e FADH2 não forem regenerados em NAD+ e FAD+, as reações que envolvem 
essas duas moléculas na via glicolítica e no Ciclo de Krebs seriam paralisadas pela sua 
falta: não haveria como retirar elétrons dos substratos energéticos sem os receptores 
temporários desses elétrons, representados pelo NAD+ e FAD+.
A síntese de ATP
Logicamente, o objetivo do metabolismo não era a produção de água. Leia novamente 
o texto anterior sobre o transporte de elétrons e observe que nos Complexos I, III e IV 
há o transporte de íons H+ provenientes da matriz mitocondrial para o espaço entre 
membranas. Esse transporte causa um acúmulo de H+ noespaço entre membranas, 
o que cria uma energia potencial e uma diferença de cargas entre o lado de fora e o 
lado de dentro da mitocôndria. Esses H+ têm, então, tendência a voltar para da matriz 
mitocondrial, mas a membrana interna, como já dissemos, é bastante impermeável. 
Há praticamente apenas um caminho por onde os H+ podem retornar para dentro da 
matriz mitocondrial: por dentro de um túnel formado pelo complexo V ou ATP sintase. 
Dessa forma, quando os H+ passam por esse túnel, a enzima ATP sintase utiliza esse 
fluxo de H+ como energia para promover a união de um ADP com um fosfato gerando 
uma molécula de ATP.
Como os elétrons carregados pelo NADH promoveram três saídas de H+ da matriz em 
direção ao espaço entre membranas, eles promoverão a síntese de três moléculas de 
ATP quando esses H+ retornarem para a matriz mitocondrial. Já os elétrons carregados 
pelo FADH2, por entrarem no Complexo II, incapazes de mandar H+ para o espaço entre 
membranas, gerarão fluxo de H+ suficiente para a síntese de apenas duas moléculas 
de ATP.
 importante! 
Observe que um único par de elétrons transportado sequencialmente pelos Complexos I, III e 
IV, gera o fluxo de prótons para o espaço intermembrana, com a formação de uma molécula 
de água.
Observe, a seguir, a equação que demonstra a redução do O2 a partir dos elétrons 
transportados pelo NADH. Ela libera 53,14 kcal de energia.
UNIUBE 163

 
NADH + H
+
 + ½O2  H2O + NAD
+ 
 �G = - 53,14 kcal 


A energia necessária para a síntese de uma molécula de ATP, in vivo, corresponde 
a 12,51 kcal, muito maior que a energia livre padrão de 7,3 kcal necessárias para a 
síntese de ATP, a partir de ADP e Pi.
Isto se dá porque as concentrações dos substratos na célula 
são diferentes do valor de 1 Mol/L que são utilizados no cálculo, 
além do que a temperatura intracelular é diferente de 25 graus 
Celsius, o pH nem sempre é 7,0, nem a pressão é 1 ATM (At-
mosfera) constantemente (condições -padrão de temperatura, 
pressão e pH usadas no cálculo que gerou o valor teórico de 
7,3 kcal).
Dessa forma, a energia liberada pela redução do O2 pelos elé-
trons transportados pelo NADH (53,14 kcal) é suficiente para 
a síntese de até quatro ATPs (53,14 / 12,51 = 4,25).
Restam 3,1kcal, que são convertidos em energia térmica 
(calor). Esse calor é o que mantém a nossa temperatura ao 
redor de 37°C, mesmo que o ambiente esteja a uma tempe-
ratura menor! 
Da mesma forma, a redução do O2, a partir do par de elétrons 
transportados pelo FADH2, libera energia livre na ordem de 
36,71 kcal:

 
 FADH2 + ½O2  H2O + FAD+ �G = - 36,71 kcal. 


o que corresponde à energia suficiente para a síntese de quase três ATPs (36,7 / 12,51 
= 2,93). De fato, vimos que é convencionado falar que o elétron carregado pelo FADH2 
gera apenas 2 ATP. 
Em outras palavras, as reações entre o NADH e o FADH2 com o oxigênio mostram que 
energia livre não é problema para a síntese de ATP na mitocôndria, e estudos experi-
mentais mostraram que há uma proporção de 3 moles de ATPs formados por cada mol 
de NADH oxidado (e 1 mol de O2 reduzido em H2O, posteriormente), da mesma forma 
que 2 moles de ATPs são formados para cada mol de FADH2 oxidado.
Mol ou mole
É a unidade que 
define a quantidade 
de matéria ou de uma 
substância. Equivale 
ao “constante de 
Avogadro”, que indica 
6,022x1023 unidades 
(sejam elas moléculas 
ou outra entidade). Por 
exemplo, um mol de 
glicose é representado 
por 6,022x1023 
moléculas desse 
açúcar.
164 UNIUBE
Esse complexo fluxo de elétrons e bombeamento de H+, que culmina com a produção 
de ATP, é denominado “Hipótese Quimiosmótica”. Ela admite que os prótons bombea-
dos para o espaço intermembranas, durante o fluxo de elétrons na cadeia respiratória, 
criam um gradiente de pH (com o espaço intermembranas mais ácido do que a matriz 
mitocondrial) e outro gradiente, com acúmulo de cargas positivas (devido à alta concen-
tração de H+) no espaço intermembranas. A partir desses gradientes, há movimentação 
de prótons, agora no sentido do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial, por 
meio de um complexo proteico denominado complexo V, que corresponde à enzima 
ATP sintase. Esse complexo recebe este nome justamente porque sintetiza ATP. Curio-
samente, quando isolada da membrana mitocondrial interna, esta enzima catalisa a 
hidrólise de ATP em ADP e fosfato inorgânico (Pi), e não a síntese, mostrando que o 
contexto em que uma determinada proteína se insere (a membrana mitocondrial interna, 
nesse caso) afeta suas propriedades catalíticas.
 relembrando 
Quando os prótons são jogados pelos Complexos I, III e IV, para o lado de fora da matriz 
mitocondrial, há a formação de um potencial eletroquímico que favorece a passagem dos 
prótons de volta para a matriz por dentro do complexo V (ATP sintase). Nessa passagem, há 
a liberação de energia suficientemente capaz de promover a formação de 3 ATP, a partir da 
reação do fosfato inorgânico (Pi) com o ADP. Isso porque cada par de elétrons transportado 
pelo NADH produz um fluxo de 3 prótons para fora da mitocôndria, a entrada desses prótons 
pelo complexo V, enquanto os elétrons transportados pelo FADH2 produzem apenas 2 fluxos 
de prótons para fora da mitocôndria e, portanto, somente 2 ATPs são produzidos. Dessa 
forma, a cadeia respiratória corresponde a um passo fundamental e decisivo no processo de 
formação de energia química armazenada no ATP, uma vez que há uma grande produção de 
NADH e FADH2 nos processos exergônicos da célula.
Um fato importante, entretanto, é que essa relação de 3 ATPs produzidos por cada 
NADH só é 100% verdadeira quando se trata de NADH produzido dentro da mitocôndria 
e que transfere seus elétrons para o Complexo I.
Alguns NADH produzidos no citoplasma (como aqueles dois produzidos na glicólise) 
não entram na mitocôndria e têm que “entregar” seus elétrons para uma lançadeira na 
membrana interna para poder entrar na cadeia respiratória.
Quando a lançadeira é o glicerol 3 Pi desidrogenase, uma proteína superficial da mem-
brana interna da mitocôndria, os elétrons carregados pelo NADH citoplasmático são 
deixados direto no Complexo III, via ubiquinona, e não no Complexo I, como seria 
“normal”. Dessa forma, esses elétrons “pulam” o Complexo I e, com isso, um dos bom-
beamentos de H+. Para efeitos práticos, eles se comportam de forma semelhante aos 
elétrons transportados pelo FADH2. Dessa maneira, quando há o transporte de elétrons 
do NADH citoplasmático via lançadeira do glicerol -fosfato, o transporte dos elétrons irá 
gerar somente 2 ATPs. 
UNIUBE 165
Porém, a maioria das vezes, o NADH citoplasmático transfere seus elétrons diretamente 
para o Complexo I, numa lançadeira denominada lançadeira do malato aspartato, com 
produção energética idêntica ao NADH mitocondrial (lançadeira do malato -aspartato). 
 agora é a sua vez 
Busque na internet informações sobre a teoria segundo a qual as mitocôndrias eram células 
independentes, que passaram a viver em simbiose dentro de outras células. Indique, pelo 
menos, dois argumentos que apoiam essa hipótese.
É de conhecimento de todos que não pode haver vida sem oxigênio. Com os conhecimentos 
que você adquiriu com o estudo desse capítulo, explique esse fato, baseando -se no papel 
desempenhado pelo oxigênio na cadeia respiratória e na necessidade de ATP originado desse 
processo. 
4.3 Metabolismo de outras moléculas energéticas: gorduras e 
aminoácidos
Sabemos que os seres vivos utilizam os carboidratos como fonte preferencial de energia, 
mas outras fontes também podem ser empregadas. Entre essas fontes, destacamos 
as gorduras e as proteínas, moléculas cujos componentes principais (ácidos graxos e 
aminoácidos, respectivamente) são também ricos em energia e podem ser utilizados 
nos processos vitais de obtenção de ATP para as atividades celulares.
4.3.1 Metabolismo de gorduras: visão geral
As gorduras, especificamente os triacilgliceróis (ou triglicérides ou ainda triglicerídeos) 
estudados no capítulosobre biomoléculas, são formados pela união de três ácidos 
graxos a um glicerol. Essas moléculas são a principal reserva de energia de muitos 
organismos vivos, entre eles os mamíferos, incluindo -se a espécie humana.
A obtenção de energia a partir dos triacilgliceróis começa pela separação entre os ácidos 
graxos e o glicerol. Os ácidos graxos são então submetidos a uma degradação seriada, 
que os transformará em várias moléculas de 2 carbonos, denominadas Acetil -Coenzima 
A, já apresentada no tópico anterior. Esse processo se chama beta ‑oxidação. Em se-
guida, as moléculas de acetil -coenzima A serão oxidadas no Ciclo de Krebs, descrito 
anteriormente, e os elétrons (carregados pelo NADH e FADH2) serão encaminhados para 
a cadeia respiratória, também já estudada. Como vemos, exceto pela beta -oxidação, o 
metabolismo dos ácidos graxos compartilha as mesmas rotas usadas para metabolizar 
os carboidratos. Isso revela a estratégia básica do metabolismo, que é transformar todos 
166 UNIUBE
os substratos energéticos em acetil e, então, oxidá -lo no Ciclo de Krebs, encaminhando 
os elétrons para a cadeia respiratória.
• Beta -oxidação de ácidos graxos
Durante a beta -oxidação, os ácidos graxos são “quebrados” a cada 2 carbonos, gerando 
acetil. Nesse processo, que é uma oxidação, são liberados 1 NADH e 1 FADH2 para 
cada ligação de ácido graxo desfeita.
Em seguida, as moléculas de 2 carbonos formadas (Acetil Coenzima A) entrarão no 
Ciclo de Krebs, gerando 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP.
Na Figura 19, mostramos as etapas e as moléculas energéticas liberadas pela oxida-
ção de um ácido graxo saturado de 16 carbonos (ácido palmítico). Observe a intensa 
liberação de carregadores de elétrons NADH e FADH2, que faz da beta-oxidação uma 
via altamente energética. 
 Figura 19: Esquema da oxidação de um ácido graxo, com as etapas envolvidas.
 Fonte: Desenho EAD-Uniube, adaptado de Geraldo Thedei Júnior (2010). 
UNIUBE 167
Quando tratamos de organismos tais como os mamíferos, os reservatórios de gordura 
são localizados no tecido adiposo, distantes, portanto, dos locais que necessitam de 
energia em grande quantidade, como, por exemplo, o músculo. 
Nesses casos, a energia armazenada nos triacilgliceróis deve ser transportada pelo 
sangue até os locais onde é necessária. Isso ocorre por um processo denominado 
mobilização de ácidos graxos, que engloba a degradação dos TAGs no tecido adiposo 
e o transporte dos ácidos graxos pelo sangue (ligados a uma proteína transportadora 
chamada albumina). 
Ao chegar em uma célula muscular, por exemplo, o ácido graxo penetra no citoplasma 
e, por meio de um sistema enzimático presente na membrana mitocondrial interna, 
denominado Sistema Carnitina Acil Transferase, ele adentra a matriz mitocondrial. Lá, 
como já mencionado, existem vários sistemas enzimáticos envolvidos no metabolismo, 
entre eles as enzimas que degradam os ácidos graxos, gerando o Acetil Coenzima A, 
que entrará no Ciclo de Krebs (Figura 20). 
 Figura 20: Visão geral do metabolismo do ácido graxo. SCAT = Sistema Carnitina 
Acil Transferase.
 Fonte: Geraldo Thedei Júnior (2010).
O Sistema Carnitina Acil Transferase (SCAT) permite a passagem do ácido graxo pela 
membrana mitocondrial interna, que como já dissemos anteriormente, é bastante imper-
meável a qualquer tipo de molécula. Nele, o aminoácido carnitina (C) se liga ao ácido 
graxo (AG) e o complexo C -AG passa por dentro de uma proteína transportadora, indo 
para a matriz mitocondrial. Lá, o complexo C -AG se separa e a carnitina sai da matriz 
mitocondrial pelo mesmo caminho por onde entrou, pronta para se ligar a outro ácido 
graxo, reiniciando o processo, como é esquematizado na Figura 21.
168 UNIUBE
 Figura 21: Funcionamento do Sistema Carnitina Acil transferase (SCAT). 
 Fonte: Geraldo Thedei Júnior (2010).
 
O SCAT une, do lado externo da matriz mitocondrial, o ácido graxo à carnitina (1). O complexo 
AG -C atravessa então a membrana mitocondrial interna (2) chegando na matriz mitocondrial. 
Na matriz, o complexo AG -C é separado, liberando o AG para o metabolismo e a carnitina 
para retornar ao seu local de origem e reiniciar o ciclo (3).
 saiba mais 
Quando não há glicose disponível para o metabolismo corporal, o organismo emprega um tipo 
de combustível alternativo denominado “corpos cetônicos”. Essas moléculas são produzidas prin-
cipalmente a partir dos ácidos graxos reservados no tecido adiposo, na forma de TAG. Quando 
necessário, esses TAGs são degradados, os ácidos graxos são encaminhados para o fígado e lá 
geram acetil, exatamente como descrito acima na beta oxidação. A diferença é que a maior parte 
do acetil gerado nessas circunstâncias (falta de glicose no sangue) não entra no Ciclo de Krebs, 
mas, sim, é transformado em uma molécula de 3 carbonos denominada acetona e 2 moléculas 
de 4 carbonos denominadas acetoacetato e hidroxibutirato. A acetona não pode ser utilizada e é 
excretada, mas as moléculas de 4 carbonos, ao chegarem em tecidos como o muscular, renal e 
até mesmo nos neurônios, são transformadas em Acetil Coenzima A e metabolizadas no ciclo de 
Krebs, estudado anteriormente. Esse fato demonstra a importância da reserva de tecido adiposo.
Procure na literatura os inconvenientes da produção do corpos cetônicos e em que patologia 
comum sua produção é aumentada em muitas vezes, comprometendo, em casos extremos, 
a sobrevivência da pessoa.
UNIUBE 169
4.3.2 Metabolismo de aminoácidos: visão geral
Usualmente, os aminoácidos não são empregados como fonte de energia, mas havendo 
falta de combustíveis preferenciais, tais como a glicose, os aminoácidos podem ser 
recrutados para a obtenção de energia e sobrevivência do organismo. Outra situação 
que obriga o metabolismo desses compostos é quando há sobra de aminoácidos no 
organismo (por exemplo, após uma refeição muito rica em proteínas).
Existem 20 tipos de aminoácidos compondo as proteínas, como já estudamos ante-
riormente. 
Para cada um desses 20 aminoácidos, existe uma rota metabólica específica, que pode 
transformar esses aminoácidos em compostos utilizáveis para liberação de energia para 
as atividades celulares (quando falta glicose, por exemplo) ou armazenamento na forma 
de gordura (no caso de excesso de aminoácidos ingeridos, por exemplo).
Sempre que for necessário degradar um aminoácido, seja para obtenção de energia, 
seja para o armazenamento do excedente de aminoácidos como gordura, é necessária a 
remoção do grupo amino, numa reação denominada desaminação. Esse processo gera 
amônia, que é um composto bastante tóxico. A amônia deve então ser transformada 
em um composto menos tóxico, denominado ureia, para poder ser então excretada. 
A remoção do grupo amino de um aminoácido gera, então, um composto carbônico 
denominado alfa cetoácido. Esse alfa cetoácido será metabolizado.
Para facilitar o estudo, dividiremos os aminoácidos em dois grupos: os denominados 
glicogênicos e os denominados cetogênicos.
Formação da ureia
Nosso organismo não dispõe de um sistema ou molécula es-
pecializada no armazenamento de nitrogênios. Assim sendo, 
quando um aminoácido é degradado, seu grupo amino pode 
ser (i) utilizado para formar outro aminoácido (transaminação), 
(ii) utilizado para formar um composto nitrogenado não amino-
ácido ou, então, (iii) deve ser eliminado. Neste caso, o grupo 
amino deve ser transformado em ureia, tendo em vista que a 
amônia, gerada pela remoção simples do grupo amino de um 
aminoácido qualquer, é bastante tóxica. 
A ureia é produzida no fígado, em uma via metabólica denomi-
nada ciclo da ureia. Resumidamente, o ciclo da ureia inicia -se 
na matriz mitocondrial pela união de uma molécula de amônia a 
um CO2, formando o carbamoil fosfato, que se unirá à molécula 
chamada ornitina, dando início ao ciclo. Ao longo do ciclo, outra 
Transaminação 
Reação onde o 
grupo amino de um 
aminoácido é retirado 
de um aminoácido, 
por exemplo, e 
ligado a uma outra 
molécula, gerando 
outro composto 
nitrogenado diferentedo aminoácido original. 
170 UNIUBE
amônia será incorporada e, ao final, a ornitina será regenerada e a molécula de ureia 
será liberada, como mostra a Figura 22.
 Figura 22: Ciclo da ureia. A molécula de ureia é formada por dois nitrogênios e um 
carbono. Os dois nitrogênios são provenientes de duas moléculas de amônia (que, 
por sua vez, foram geradas na desaminação de aminoácidos). E o carbono vem da 
molécula de CO2.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube. 
Metabolismo dos alfa ‑cetoácidos
Como dissemos, ao se remover o grupo amino de um aminoácido, o esqueleto carbônico 
restante recebe a denominação de “alfa -cetoácido”. 
Existem dois tipos de alfa -cetoácidos: os glicogênicos e os cetogênicos.
Os glicogênicos recebem essa denominação por poderem ser utilizados como matéria-
-prima em um processo denominado gliconeogênese ou neoglicogênese, já comentada 
anteriormente. 
Esses alfa -cetoácidos irão, então, gerar glicose, como uma maneira de obter esse 
precioso combustível num período de jejum, quando a glicose não está disponível 
pela alimentação. Já os alfa -cetoácidos denominados cetogênicos recebem essa de-
nominação por gerarem corpos cetônicos (já mencionados anteriormente) durante o 
período e jejum.
Observe, então, que a denominação glicogênico ou cetogênico é dada em função do 
destino que os alfa -cetoácidos (gerados pela remoção do grupo amino de seus respec-
tivos aminoácidos) irão gerar no período de jejum.
UNIUBE 171
Durante o período denominado absortivo, ou pós -refeição, quando há glicose vinda da 
alimentação, não é necessária a produção de glicose ou de corpos cetônicos. Então, 
nesse caso, os aminoácidos excedentes da dieta vão sofrer desaminação (pois, como 
dissemos não há como armazenar aminoácidos) e os alfa cetoácidos restantes serão 
empregados na formação de gorduras (triacilgliceróis, ou TAGs), independente de serem 
classificados como glicogênicos ou cetogênicos.
Então, temos:
• No estado de jejum: aminoácidos glicogênicos sofrem desaminação e geram glicose. 
Aminoácidos cetogênicos sofrem desaminação e geram corpos cetônicos.
• No estado absortivo: aminoácidos glicogênicos e cetogênicos sofrem desaminação 
e geram gordura (TAGs).
Resumo
A obtenção de energia é uma atividade essencial para todos os seres vivos, uma vez 
que sem energia não é possível a manutenção da vida. Alguns seres vivos podem ob-
ter energia diretamente do Sol, enquanto outros dependem de combustíveis celulares 
especiais, representados por compostos orgânicos complexos, tais como carboidratos 
e gorduras, para obterem a energia necessária para a manutenção de suas atividades.
Este capítulo abordou o metabolismo celular, que é o conjunto de reações químicas 
responsáveis pela manutenção da célula, qualquer que seja ela. Essas reações envol-
vem a liberação da energia presente nos combustíveis celulares e sua utilização nas 
atividades celulares, tais como o transporte e a síntese de compostos imprescindíveis 
ao seu funcionamento. 
Aqui também observamos impressionantes similaridades entre seres vivos muito dife-
rentes: a mesma sequência de 10 reações da via glicolítica, que inicia a degradação 
da glicose nas células, é praticada tanto por bactérias quanto por neurônios humanos.
Descrevemos, neste capítulo, as vias de degradação dos carboidratos, gorduras e ami-
noácidos, bem como o processo de síntese da glicose conhecido como gliconeogênese, 
processos metabólicos importantes para a maioria dos seres vivos.
172 UNIUBE
Referências
CHAMPE, Pámela C.; HARVEY, Richard. A Bioquímica Ilustrada. Porto Alegre: Artes Médicas, 1996.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1995.
NELSON, David L.; COX, Michael M.; LEHNINGER, A. L. Princípios de Bioquímica. New York: Worth 
Publishers, 2000. 
André Luís Teixeira Fernandes / Valeska Guimarães Rezende da Cunha
INTRODUÇÃO
Sabemos que o estudo é fundamental na vida das pessoas e por meio dele 
buscamos alcançar os diversos tipos de conhecimento, que serão aplicados 
em inúmeras situações de nossa vida. Durante sua formação escolar, você 
encontrará exigências, obstáculos e desafios que o(a) farão ter uma nova 
postura diante dos estudos. Daí a necessidade de você repensar e avaliar a 
forma como vem estudando até agora.
Muitos(as) alunos(as), apesar de seu esforço, não conseguem obter o 
sucesso escolar que estaria ao seu alcance, pois trabalham com métodos 
inadequados. A obtenção de bons resultados escolares, que é o objetivo de 
todos os estudantes, consegue-se com métodos e estratégias de estudo 
eficazes. A princípio, é preciso que você se conscientize de que o resultado 
de todo o processo depende de você mesmo(a), ao assumir uma postura 
com maior autonomia para a efetivação da aprendizagem.
Além disso, você deve empenhar-se num projeto de estudo altamente individu-
alizado, apoiado no domínio e na manipulação de uma série de instrumentos, 
que o(a) auxiliarão na organização de sua vida de estudo e na disciplina de 
sua vida acadêmica.
Neste capítulo, você encontrará orientações para a organização de seus 
estudos e sobre a melhor forma de registro de sua aprendizagem. Posterior-
mente, será orientado aos procedimentos necessários para a leitura e estudo 
dos textos acadêmicos. Você verá como esses textos são organizados, os 
procedimentos adequados para a leitura desse tipo de texto e as diversas 
formas de registro de seus estudos. E, no final do capítulo, você aprenderá as 
normas para a elaboração e apresentação de trabalhos acadêmicos, utilizando 
corretamente as formatações de acordo com aquilo que a ABNT (Associação 
Brasileira de Normas Técnicas) estabelece.
Concepções e fatores 
que intervêm no 
desenvolvimento 
humano
Capítulo
1
Geraldo Thedei Júnior
Introdução
Apresentaremos, a seguir, um dos mais fantásticos processos da natureza: 
a fotossíntese. Esse processo, realizado por um seleto número de espécies 
vivas, consegue transformar a energia solar em energia química, aproveitável 
para realização de processos celulares, como a biossíntese de compostos 
orgânicos, transporte ativo etc. 
Graças a esse processo, o oxigênio foi produzido e permitiu, em eras passa-
das, o surgimento dos organismos que realizam o processo de “respiração 
celular”, estudado no Capítulo 4. 
Dentre os organismos que surgiram, estamos nós, seres humanos, para os 
quais o oxigênio é um elemento indispensável, e sem o qual sobreviveríamos 
por apenas alguns minutos.
Os organismos fotossintetizantes estão na base da pirâmide alimentar, pois 
são os produtores dos quais os herbívoros se alimentam, e, assim, sucessi-
vamente, mantendo toda a cadeia alimentar.
Você deve estar se perguntando por que estudar a fotossíntese.
O título desse capítulo responde a esse questionamento. Sem fotossíntese, 
como colocamos anteriormente, não existe oxigênio nem existe matéria or-
gânica básica para alimentação dos seres vivos. 
Entender o processo é imprescindível, também, do ponto de vista ecológico: o 
gás carbônico, um dos causadores do efeito estufa, é sequestrado pelos vege-
tais que, por fotossíntese, absorvem esse gás, proporcionando e mantendo -o 
permanente, para a manutenção da vida como a conhecemos.
Fotossíntese: 
a luz da vida
Capítulo
5
174 UNIUBE
Objetivos
Ao final deste capítulo, você deverá ser capaz de:
• analisar e compreender alguns dos fenômenos físicos que ocorrem 
nos vegetais durante a absorção da luz;
• comparar fenômenos bioquímicos envolvidos durante o processo de 
construção de moléculas energéticas, assim como seu consumo;
• analisar a relação entre a produção e consumo de energia nos vegetais 
e nos ecossistemas.
Esquema
1O momento: Introdução à fotossíntese
2O momento: O ciclo energético na natureza
3O momento: Uma visão do ciclo do carbono na natureza
5.1 Introdução à fotossíntese
Para a manutenção da vida, uma constante oferta de energia é requerida. Uma dife-
rença fundamental entre plantas e animais é a formas como é obtida a energia paraessa manutenção. Os animais (como todos os organismos heterotróficos) obtêm dos 
alimentos, compostos orgânicos, que serão usados para a obtenção de energia química 
por meio do processo da respiração celular.
Já as plantas verdes (organismos autotróficos) absorvem energia luminosa do sol, 
convertendo -a em energia química por meio do processo da fotossíntese. Essa con-
versão de energia, possibilitada a partir da captura da irradiação solar e sua utilização 
na síntese de compostos orgânicos, é um processo complexo e o seu impacto sobre o 
meio ambiente é tema de estudo para fisiologistas, agrônomos, biólogos, entre outros. 
UNIUBE 175
 saiba mais 
Autotróficos e heterotróficos 
Autotrofismo (grego trofein, alimentar -se), em biologia, é o nome dado à qualidade do ser 
vivo de produzir seu próprio alimento a partir de material inorgânico, por meio de fotossíntese 
ou quimiossíntese. O oposto de heterotrofismo. Os seres vivos com essa característica são 
chamados de autótrofos ou autotróficos.
Sendo assim, o estudo da dependência e impacto da fotossíntese no ambiente implica estudos 
mais aprofundados que irão envolver o entendimento da relação entre a oferta de energia 
luminosa e a utilização do gás carbônico pelos organismos fotossintetizantes.
 saiba mais 
Na Antiguidade
Aristóteles havia observado e descrito que as plantas necessitavam de luz solar para adqui-
rir a cor verde. Mas, somente em 1771, o estudo do processo fotossintético começou a ser 
realizado. Um químico inglês, confinando uma planta numa redoma de cristal, comprovou a 
produção de uma substância que permitia a combustão, e que, em certos casos, reacendia a 
chama de um carvão em brasa. Tempos depois, acabou -se descobrindo que a dita substância 
era um gás, o oxigênio, proveniente de um fenômeno bioquímico chamado fotossíntese.
Além das plantas verdes, incluem -se entre os organismos fotossintetizantes certos pro-
tistas (como as diatomáceas e as euglenoidinas), as cianófitas (algas verde -azuladas) 
e diversas bactérias.
A fotossíntese é o processo por meio do qual as plantas, seres autotróficos (seres que 
produzem seu próprio alimento), transformam energia luminosa em energia química, 
processando o dióxido de carbono (CO2), água (H2O) e com o auxílio dos minerais, em 
compostos orgânicos e oxigênio gasoso (O2) (Figura 1).
176 UNIUBE
 Figura 1: Esquema representativo da fotossíntese em vegetais superiores, nos 
quais a energia solar associada aos elementos água e gás carbônico irão formar 
reservas de energia (carboidratos) para esses vegetais. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
5.1.1 A fotossíntese: visão geral 
A captura da energia proveniente do Sol pelos organismos fotossintéticos e sua posterior 
conversão em energia química permitem que exista um balanço vital entre os seres 
autotróficos e heterotróficos (Figura 2).
 Figura 2: Absorção de luz pelas plantas superiores.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 177
 
Na fotossíntese, ocorre a conversão de reagentes de baixa energia (H2O e CO2) em produtos 
de alta energia (NADPH e ATP) a partir da energia solar.
Vimos que a cadeia respiratória ou cadeia transportadora de 
elétrons sintetiza ATPs a partir de um direcionamento de energia 
(elétrons) ao oxigênio (aceptor final de elétrons). 
No processo de fotossíntese esse fluxo de elétrons por trans-
portadores especializados também vai ocorrer, porém dirigido 
pela energia luminosa.
Apesar de sempre ser representada em uma única equação, 
a fotossíntese não ocorre apenas com uma única reação quí-
mica. Na verdade, são duas etapas que se interligam e cada 
etapa depende de várias reações químicas sequenciais, como 
veremos a seguir.
É costume dividir a fotossíntese em duas fases: a “fase clara” 
e a “fase escura”. 
Na primeira, a luz solar é capturada e utilizada para a síntese 
de ATP e NADPH nas membranas de uma organela especial 
denominada cloroplasto (Figura 3). 
Figura 3: Cloroplastos: assim como as mitocôndrias, os cloroplastos são considerados as 
usinas de energia nas células de vegetais superiores. 
Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000).
Cloroplastos
Plastos são estruturas 
encontradas apenas 
em células de plantas 
e alguns protistas. São 
diferenciados em três 
classes: cloroplastos: 
que contêm clorofila 
ou carotenoides 
como pigmentos; 
cromoplastos: 
contém pigmentos 
carotenoides, mas não 
clorofila; leucoplastos: 
não possuem 
pigmentos, portanto 
são incolores.
178 UNIUBE
Este processo depende de vários pigmentos, entre eles a clo-
rofila, molécula especializada em capturar a energia luminosa 
(fóton de luz) emitida pelo sol. Além disso, esse processo 
libera o oxigênio como subproduto. Já na segunda fase (“fase 
escura”), os ATPs e NADPHs produzidos na fase clara são 
utilizados para a fixação de CO2 (no estroma do cloroplasto), 
reduzindo este gás e formando compostos orgânicos que serão 
empregados na síntese da glicose. 
A fase escura é também denominada “Ciclo de Calvin”, 
e o composto orgânico nele produzido, o gliceraldeído -3 -P, 
posteriormente será empregado na produção de glicose e outros 
carboidratos.
Assim, resumidamente:
Devemos nos lembrar sempre, para evitar confusão, de que os organismos fotossinte-
tizantes, como todos os organismos, necessitam de energia para sobreviver. 
As plantas, por exemplo, realizam o processo de respiração celular exatamente como 
nós, mamíferos. No entanto, são capazes de realizar, também, a fotossíntese. 
A respiração celular, com processos tais como a glicólise, o Ciclo de Krebs e a cadeia 
respiratória, acontece todo o tempo, independentemente da presença ou ausência de 
luz. Já a fotossíntese só irá ocorrer se houver energia luminosa suficiente.
 parada para reflexão 
Você acha correto chamar a “fase escura” da fotossíntese por esse nome? Pela expressão, 
parece que ela não depende de luz para acontecer e, portanto, poderia ocorrer até mesmo à 
noite! Pense bem, lembrando -se de que os NADPHs e ATPs utilizados nela são provenientes 
das reações que dependem de luz (“fase clara”). Releia o texto introdutório anterior e elabore 
uma resposta para esse questionamento.
Fixação do CO2
Processo em que o 
CO2 é transformado 
em compostos 
orgânicos que gerarão, 
posteriormente, a 
glicose.
Estroma
Matriz que preenche 
o cloroplasto, onde se 
localizam enzimas tais 
como as envolvidas na 
fixação do CO2.
UNIUBE 179
5.1.1.1 Fase clara
Como dissemos, a fase clara da fotossíntese é a responsável 
pela obtenção da energia química necessária para o processo 
de produção da glicose, a partir do CO2. Essa energia é repre-
sentada pelo ATP e pelo NADPH. 
Se nos lembrarmos de nossos estudos sobre termodinâmica, 
vimos que a energia não pode ser criada nem destruída, mas 
apenas transformada. 
Em outras palavras, é necessário energia para se obter energia. 
Então, de onde vem a energia necessária para a obtenção dos 
ATPs e NADPHs empregados na produção de glicose? A fase 
clara da fotossíntese é a resposta para essa questão, como 
veremos a seguir.
Podemos dividir a fase clara da fotossíntese em dois principais 
objetivos, realizados em duas etapas sequenciais: a absorção 
de luz e sua utilização na produção de energia química. A pri-
meira etapa da conversão da energia solar em energia química 
é a absorção de luz. 
Para isso, pigmentos (tais como a clorofila) localizados em um 
complexo sistema de membranas que forma os cloroplastos ab-
sorvem energia luminosa, permitindo a realização da segunda 
etapa da fase clara, que seria a fotofosforilação. Nesta etapa, 
semelhante ao que acontece na respiração celular, o fluxo de 
elétrons por meio de uma série de transportadores ligados à 
membrana culminará com a fosforilação do ADP (formando 
ATP), além da produção de uma molécula com alto potencial 
redox (capacidade de doar elétrons). 
 saiba mais 
Clorofila
Substância química semelhante ao grupo heme das hemáceas, é um pigmento de cor verde 
presente nos organismos fotossintéticos capazes de absorvera luz. Existem algumas diferentes 
variedades deste pigmento classificadas como a e b, presentes em plantas verdes e ciano-
bactérias; e clorofila c e d, presentes em algas pardas, diatomáceas e em algas vermelhas.
Luz
Forma de energia 
radiante que possui 
características de 
partícula e onda ao 
mesmo tempo: onda 
eletromagnética 
e fótons. Alguns 
pigmentos como a 
clorofila são capazes 
de captar a energia 
presente na luz 
(fótons) e transferi -la 
para fotossistemas 
que realizará, em 
seguida, a conversão 
desta energia 
luminosa em energia 
química.
Pigmentos
Qualquer substância 
que absorve luz pode 
ser denominada 
pigmento. No 
caso específico 
da fotossíntese, 
alguns pigmentos 
são importantes na 
absorção da luz solar 
(captação de energia 
luminosa), como a 
clorofila, ficobilinas e 
alguns carotenoides.
180 UNIUBE
O nome fotofosforilação surge da essência desse processo: fos-
forilação (adição de fosfato ao ADP) dependente de luz (foto).
Vamos, agora, estudar o processo da “fase clara” com um pouco 
mais de detalhe:
Chamamos de “fase clara” as reações da fotossíntese que 
utilizam a luz, para a produção de moléculas energéticas que 
serão, posteriormente, utilizadas na fixação do CO2.
A utilização da energia solar, representada pelos fótons de luz, 
para a produção de moléculas tais como o ATP e o NADPH é 
um processo complexo, que envolve uma variedade de molé-
culas e reações químicas. Afinal, trata -se da conversão de um 
tipo de energia (eletromagnética, representada pelos fótons 
de luz) em outro tipo de energia (química, representada pelas 
moléculas de ATP e NADPH).
A fase clara da fotossíntese ocorre, como já dissemos, nas 
membranas dos tilacoides que formam um complexo sistema 
de captura de luz solar nos cloroplastos.
Nas membranas dos tilacoides, há dois tipos de agregados mo-
leculares especializados na captura e conversão da energia lumi-
nosa em química. Esses arranjos moleculares são chamados de 
centros de reação e funcionam juntos nessa transformação. Os 
dois tipos de centros de reação são denominados Fotossistema 
I (PI) e Fotossistema II (PII). Neles, moléculas de clorofila se as-
sociam a outros pigmentos e enzimas para realizar um dos mais 
fenomenais processos da natureza, que é a utilização da energia 
solar para produzir moléculas energéticas (ATP e NADPH).
O fotossistema I ocorre isoladamente apenas nas bactérias 
fotossintetizantes, enquanto a associação de fotossistema I e 
II ocorre nos demais organismos fotossintetizantes, tais como 
as plantas superiores, as algas e as cianobactérias.
Vamos olhar em profundidade o funcionamento dos fotossiste-
mas e seu papel na síntese do ATP e do NADPH.
O processo começa quando os pigmentos que compõem o PII (também chamado P680 
pelo comprimento necessário para sua excitação) capturam um fóton de luz. Esse fóton 
será conduzido até o centro de reação do PII, onde moléculas de clorofila, outros pig-
mentos e proteínas darão início a um processo de transformação da energia luminosa 
em energia química (Figura 4).
Tilacoide
Discos achatados, 
presentes dentro 
dos cloroplastos 
que estão repletos 
de clorofila. Eles se 
organizam dentro 
dos cloroplastos 
formando estruturas 
semelhantes à pilhas 
de moedas. Cada 
“pilha” formada recebe 
o nome de granum 
e o conjunto destes 
granum recebe o 
nome de grana.
Os elétrons irão formar 
um gradiente dentro 
da tilacoide que será 
extrusionado por 
uma enzima (ATP 
sintase) que, ao 
realizar este trabalho, 
concomitantemente irá 
formar ATPs.
Centro de reação
Conjunto de 
moléculas envolvidas 
no processo 
fotossintético, 
responsáveis, entre 
outras atividades, pela 
recepção do fóton de 
luz e sua utilização 
na produção de ATP/
NADPH.
UNIUBE 181
Especificamente, uma molécula de clorofila, após a excitação pelo fóton, irá perder um 
elétron, que será capturado por outro receptor, dando início a uma cadeia transporta-
dora de elétrons semelhante àquela descrita na respiração celular. Esse transporte de 
elétrons cria um gradiente de H+ do mesmo modo que ocorreu na cadeia transportadora 
de elétrons e culmina com a síntese de ATP (Figura 4). 
Uma diferença é quanto ao destino dos elétrons nesse processo: enquanto na cadeia 
respiratória os elétrons terminam no oxigênio, formando água, na fotofosforilação os 
elétrons serão receptados pela clorofila do PI, que teve seu elétron excitado e removido 
por um segundo fóton (Figura 4). 
O elétron originalmente presente no PI será transportado por outra cadeia de transporte 
de elétrons, chegando ao NADP+ e formando NADPH, como mostra a Figura 4, uma 
representação conhecida como “esquema Z”, pelo seu desenho.
 Figura 4: “Esquema Z” para representação da etapa clara da fotossíntese. 
 Fonte: Geraldo Thedei Júnior (2010). 
 
Os elétrons são excitados por fótons de luz tanto no PII quanto no PI. Os elétrons do PII serão 
transportados por transportadores localizados na membrana do tilacoide à semelhança da 
cadeia respiratória, gerando um bombeamento de H+ que culminará com a síntese de ATP. Os 
elétrons que deixaram o PII irão repor, no PI, o elétron removido pela luz e que irá terminar 
no NADP+ formando NADPH.
O elétron do PII será reposto após a reação de fotólise da água, que libera como subproduto o 
oxigênio. As setas cheias representam o caminho do processo cíclico, que envolve apenas o PI.
182 UNIUBE
Vamos, então, rever o processo: o PI perdeu seu elétron que foi capturado pelo NADP+, 
formando NADPH. O elétron perdido pelo PI será reposto pelo elétron que deixou o PII, 
também excitado por fóton. Mas quem irá repor o elétron perdido pelo PII? Esse problema 
também é resolvido com a participação da luz: a água, mediante uma ração denominada 
fotólise, é rompida, liberando elétrons que irão repor o elétron perdido pelo PII. Esse 
processo libera também 2H+ e oxigênio como “subprodutos”, como mostra a Figura 4. 
O processo descrito anteriormente é conhecido também como fotofosforilação acíclica 
(ou não cíclica) em oposição ao processo conhecido como fotofosforilação cíclica, que 
não conta com a participação do PII. Nesse processo, os elétrons excitados do PI são 
desviados de volta para a cadeia transportadora de elétrons e retornam para o próprio 
PI, sem atingir o NADP+, como mostra a Figura 4. 
Esse fluxo cíclico de elétrons leva só ao bombeamento de prótons. Esse gradiente de 
prótons impulsiona, então, apenas a síntese de ATP, sem a formação concomitante de 
NADPH e oxigênio, já que não tem a participação do PII.
Assim, temos:
• fotofosforilação cíclica: envolve só o PI e produz apenas ATP. Não libera O2;
• fotofosforilação acíclica: envolve o PI quanto o PII e produz ATP e NADPH. Libera 
O2 com a fotólise (quebra) da água.
Como dissemos anteriormente, o processo de síntese de ATP nos cloroplastos é muito 
semelhante àquele descrito para a síntese de ATP na cadeia respiratória: o fluxo de 
elétrons gera um bombeamento de H+ que impulsiona a síntese de ATP ao retornarem 
ao seu local de origem, como mostra a Figura 5.
 Figura 5: Cadeia de transporte de elétrons presente na membrana tilacoide. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000). 
UNIUBE 183
Basicamente, a fase clara envolve dois processos distintos: 
• fotofosforilação: em que ao ADP é adicionado fosfato, formando ATP. Nesse pro-
cesso, a energia luminosa, captada pelos pigmentos presentes nas membranas dos 
tilacoides, é convertida em energia química (ATP). Esta será a energia utilizada na 
fase escura.
• fotólise da água: quebra de uma molécula de água por meio da luz, liberando elé-
trons utilizados para repor as lacunas deixadas nos fotossistemas após a excitação 
da clorofila pela luz, hidrogênios para a construção de NADPH a partir de NADP+ e 
formando, como subproduto, o oxigênio.
 sintetizando... 
Em resumo, a luz absorvida pela clorofila e transportada até o centro reacional é convertida 
em energia elétrica (fluxo de elétrons), que, por sua vez, é convertida em energia químicaque 
ficará armazenada nas ligações químicas das moléculas de ATP e NADPH.
 parada obrigatória 
Os estudos indicam que, há milhões de anos, quando a vida surgiu no nosso planeta, a 
atmosfera do planeta Terra era praticamente desprovida de oxigênio. As primeiras formas 
de vida, dessa maneira, não podiam contar com a presença desse gás como nós podemos 
hoje. Pesquise na internet quais teorias tentam explicar o surgimento do oxigênio na nossa 
atmosfera. Sem oxigênio, como os primeiros seres vivos deveriam obter energia para seus 
processos vitais?
5.1.1.2 Fase escura (reações de fixação do carbono)
Nesta etapa do metabolismo dos organismos fotossintetizan-
tes, as moléculas energéticas produzidas na fase clara (ATP e 
NADPH) serão empregadas para a fixação do gás carbônico. 
Essa etapa, apesar de ser independente da luz, não irá ocorrer 
no escuro, pois necessita do ATP e do NADPH produzidos na 
fotofosforilação.
Nesta fase escura, também chamada de Ciclo de Calvin, há, 
então, a formação de moléculas orgânicas mais complexas, 
usando como energia o ATP e o NADPH produzidos na fase 
clara, conforme a equação a seguir:
Calvin
Melvin Calvin 
(1911 -1997), da 
Universidade da 
Califórnia, e seus 
colegas receberam 
o prêmio Nobel 
pelos seus elegantes 
experimentos, 
ocorridos na década 
de 50, envolvendo 
as reações 
fotossintéticas.
184 UNIUBE
O Ciclo de Calvin (Figura 6) é a fase não luminosa da fotossíntese, que ocorre no es-
troma, massa amorfa do cloroplasto que envolve os tilacoides. 
 Figura 6: Ciclo de Calvin. Veja o texto para mais detalhes. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube. 
Vamos analisar as reações do Ciclo de Calvin para entender o processo de fixação do 
CO2 nos organismos fotossintetizantes.
O ciclo se inicia quando o dióxido de carbono (CO2) combina -se com uma pentose 
chamada ribulose difosfato (RuDP), sendo então incorporado a um composto orgânico 
que, no entanto, é altamente instável. A enzima que promove a carboxilação (adição 
do CO2) à ribulose é denominada ribulose -1,5 -difosfato carboxilase, ou simplesmente 
rubisco (veja o número 1 da Figura 6).
Devido a sua instabilidade, o composto orgânico de 6 carbonos formado pela carbo-
xilação da ribulose se quebra imediatamente, sendo então formadas duas moléculas 
de fosfoglicerato ou ácido fosfoglicérico (PGA ou 3 -fosfoglicerato), constituído por 3 
carbonos cada uma (veja o número 2 da Figura 6). 
UNIUBE 185
Estas moléculas de ácido fosfoglicérico são fosforiladas pelo ATP e, posteriormente, 
reduzidas pelo NADPH, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL ou gliceraldeído 
3 -fosfato), como mostra a Figura 6 (números 3 e 4). 
Este ponto é importantíssimo no ciclo: parte do gliceraldeído -3 -fosfato gerado será re-
convertida a RuDP (veja o número 5 da Figura 6) e parte será utilizada para a produção 
de glicose, como veremos no exemplo a seguir (número 6 da Figura 6).
Para facilitar o entendimento, vamos então fazer a contabilidade de uma volta do Ciclo 
de Calvin iniciando com 3 moléculas de RuDP, lembrando que cada uma delas tem 5 
carbonos:
a) iniciamos o ciclo com 3 moléculas de RuDP (15 carbonos, portanto) que vão se unir, 
cada uma, a 1 CO2, formando 3 moléculas instáveis de 6 carbonos (18 carbonos no 
total). Essa reação é feita por uma enzima denominada RUBISCO;
b) as 3 moléculas de 6 carbonos se quebram ao meio, gerando 6 moléculas de 3 
carbonos denominadas PGA ou fosfoglicerato ou ácido fosfoglicérico (observe que 
ainda continuamos tendo 18 carbonos, porém arranjados de maneira diferente);
c) as 6 moléculas de 3 PGA serão fosforiladas pelo ATP e reduzidas pelo NADPH, 
gerando 6 moléculas de gliceraldeído -3 -fosfato (continuamos com 18 carbonos!);
d) das 6 moléculas de gliceraldeído -3 -fosfato formadas, 1 (3 carbonos, portanto) será 
retirada do ciclo para ser posteriormente empregada na produção de glicose. As 
outras 5 (15 carbonos, portanto) serão rearranjadas novamente em 3 moléculas de 5 
carbonos, podendo reiniciar o ciclo. Lembre -se de que o ciclo iniciou -se exatamente 
com 15 carbonos.
Devemos lembrar nesse momento a importância da fase clara na fotossíntese, pois a 
produção de ATP e NADPH é realizada nessa fase, e estas substâncias são fonte de 
energia primária para a fixação do carbono (ciclo de Calvin).
Observe, dessa forma, que a fotossíntese, formada pelas etapas clara e escura, só 
acontece durante o período em que há luz disponível para gerar as moléculas de ATP 
e NADPH necessárias para a fixação do CO2. 
Na ausência de luz suficiente para esse processo, os organismos autotróficos têm que 
recorrer aos mecanismos utilizados pelos organismos heterotróficos para produzir ATP, 
ou seja, utilizar as vias de degradação já estudadas, tais como: glicólise, Ciclo de Krebs 
e fosforilação oxidativa.
186 UNIUBE
5.1.2 Uma “falha imperdoável”
Estamos tão acostumados a ver os processos celulares quase beirando à perfeição 
que falar em “falha” nesses processos soa estranho. Um processo que ocorre na fo-
tossíntese ilustra a ocorrência de “falhas” nos processos biológicos. 
A enzima rubisco pode acrescentar tanto CO2 quanto O2 à ri-
bulose 1,5 bisfosfato. Se ocorrer a adição do CO2, o processo 
ocorrerá da forma como estudamos e o Ciclo de Calvin se 
processará normalmente. 
No entanto, se for adicionado o O2, o Ciclo de Calvin será 
impedido de ocorrer e várias reações químicas terão que ser 
empregadas para “corrigir” o erro da rubisco. A adição “por en-
gano” de O2 ao invés de CO2 na molécula de ribulose gera um 
fenômeno conhecido como “fotorrespiração”, tendo em vista 
que emprega oxigênio. 
A fotorrespiração é um processo dependente de luz e, em re-
lação à produtividade, é um processo que reduz a fixação de 
CO2 e o crescimento das plantas.
Atualmente, sabe -se que o processo fotorrespiratório é im-
portante para remover o excesso de energia (ATP e NADPH) 
produzido sob altos níveis de radiação solar ou não utilizado 
sob situação de estresse hídrico. Na fotorrespiração, são 
consumidos 7 ATPs e 4 NADPHs, para cada molécula de CO2 
fixada ou liberada. 
Dessa forma, a fotorrespiração teria como função dissipar o 
excesso de ATP e NADPH, produzidos na etapa luminosa da 
fotossíntese, protegendo a planta da fotoinibição, e permitindo 
uma rápida recuperação após o período de estresse.
5.1.3 Metabolismo das plantas C4
O mecanismo proposto por Calvin não representa o único mecanismo utilizado pelas 
plantas verdes para fixação de CO2. 
Vegetais, como a cana -de -açúcar e outros vegetais de origem tropical, chamaram a 
atenção de um grupo de pesquisadores, que determinaram que o PGA (fosfoglicerato, 
com 3 carbonos) não era o primeiro produto fotossintético destes vegetais. 
A partir daí, outros estudos vieram a revelar que um grupo de vegetais, que incluía 
também o milho, sintetizava um produto de 4 carbonos (ácido oxalacético) no início da 
fixação do CO2 e não uma molécula de 3 carbonos, como descrevemos anteriormente. 
Fotorrespiração
É o processo pelo 
qual os tecidos 
fotossintetizantes 
liberam CO2 com 
maior intensidade 
na luz do que no 
escuro, sendo que 
a respiração ocorre 
continuamente, 
tanto no período 
iluminado quanto no 
não iluminado. É um 
fenômeno que ocorre 
nos peroxissomos, 
havendo a liberação 
de CO2 na luz. 
É funcional e 
metabolicamente 
ligado à fotossíntese, 
envolvendo a oxidação 
de carboidratos, mas 
NÃO produz ATP 
nem NADP reduzido 
(NADPH).
UNIUBE 187
Assim, as plantas que utilizam esta rota metabólica foram denominadas “plantas C4”, 
distinguindo -as das que sintetizam inicialmente uma molécula de 3 carbonos e, por 
isso, chamadas de “plantas C3”.
Nas plantas denominadas C4, o dióxido de carbono é inicialmente ligado ao fosfo-
enolpiruvato (PEP), por uma enzima denominada PEP carboxilase, para produzir o 
oxaloacetato, um composto de quatro carbonos (Figura 7). 
O oxaloacetato é rapidamente convertido em malato ou aspartato, por meio dos quais 
o CO2 é transferido para o RuBP dando início ao ciclo de Calvin, que se processado 
mesmo modo como descrevemos anteriormente para as plantas C3.
Células do Mesófilo
Ar atmosférico
Células da 
bainha 
vascular
 Figura 7: Via fotossintética das plantas C4. 3PG = 3Fosfoglicerato.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000). 
 
As plantas C4 apresentariam algum tipo de vantagem sobre as plantas C3?
Nas plantas C4, a fixação do CO2 ocorre nas células do mesófilo, enquanto o Ciclo 
de Calvin ocorre nas células envoltórias do feixe vascular. Isso permite que as plantas 
C4 utilizem mais eficientemente o CO2 do que as plantas C3, em parte porque a PEP 
carboxilase não tem afinidade pelo O2 (como a rubisco possui), reduzindo assim a 
ocorrência de fotorrespiração. 
Em outras palavras, o mecanismo empregado pelas plantas C4 possibilita que essas 
plantas capturem o CO2 mais eficientemente. Lembre -se de que a fotorrespiração 
ocorre porque a rubisco não consegue distinguir bem o CO2 do O2, levando -a a unir o 
oxigênio à ribulose no lugar onde ela deveria ligar o CO2. 
188 UNIUBE
Esse processo é minimizado nas plantas C4 tanto porque a PEP -carboxilase não 
faz esse tipo de confusão (entre O2 e CO2) quanto porque nas plantas C4 o ciclo de 
Calvin fica restrito às células envoltórias do feixe, um local onde a presença do O2 é 
menor, gerando menor competição entre esse O2 e CO2 pelo sítio ativo da rubisco. 
Nas plantas C4, apenas a “captura” do CO2 ocorre nas células do mesófilo, já que o 
Ciclo de Calvin fica, como dissemos, restrito às células envoltórias do feixe vascular.
Como as plantas C4 evoluíram, inicialmente, nas regiões tropicais, elas são especial-
mente adaptadas a condições ambientais caracterizadas por altas intensidades lumi-
nosas, temperaturas elevadas e à seca e, consequentemente, diferentes das plantas 
C3. A fotossíntese das plantas C4 é muito maior do que a fotossíntese das plantas C3.
Anatomicamente, as plantas C4 diferem das C3 (Figura 8). Além disso, fatores ambien-
tais fizeram com que estes vegetais se especializassem em relação ao seu hábitat.
 Figura 8: Comparação anatômica das plantas C3 (A) e C4 (B).
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Assim, nas plantas C4, o dióxido de carbono é capturado, inicialmente, pelo fosfoenolpi-
ruvato (PEP - 3 carbonos), produzindo o ácido oxalacético (ou oxalacetato, 4 carbonos). 
Este ácido é, então, convertido em ácido málico ou aspártico, que irá transferir o CO2 
para a ribulose -1 -5 -difosfato do Ciclo de Calvin (Figura 7).
Estes diferentes modos de capturar o CO2 atmosférico faz com que as plantas C3 sejam 
menos eficientes que as C4. Um processo descrito como fotorrespiração.
5.1.4 Metabolismo ácido das crassuláceas
Outra forma de fixação do CO2 é a empregada por um grupo de vegetais denominados 
“crassuláceas”. Nelas, um processo denominado “metabolismo ácido das crassuláceas” 
fixa o CO2 durante o período sem luz em um composto com 4 carbonos. 
UNIUBE 189
Esse composto, o ácido málico, irá liberar o CO2 para os processos fotossintéticos 
durante o dia, já que só na presença de luz haverá ATP e potencial redutor (NADPH) 
suficiente para o processo de produção de glicose. 
Essa estratégia tem relação ao hábitat dessas plantas: locais de clima muito quente, 
com alta intensidade luminosa e com restrição de água. 
Perceba, na Figura 9, que, durante o dia, pelo excessivo calor e para minimizar a 
consequente perda de água, essas plantas mantêm seus estômatos fechados. Isso 
minimiza a possibilidade de captura do CO2, necessário para a produção da glicose, 
mas é necessário para evitar a perda de água, como dissemos. 
Já durante a noite, com a temperatura ambiente mais amena, seus estômatos se abrem 
a fim de captar o CO2 atmosférico. Este CO2 capturado será convertido a ácido málico 
e armazenado para, durante o dia, ser sintetizado a piruvato e, posteriormente, em 
amido ou sacarose, após sua fixação no Ciclo de Calvin.
Figura 9: Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). 
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 
A fixação de CO2 ocorre à noite, evitando a perda de água através dos estômatos, que ficam 
abertos somente durante este período, quando a temperatura é mais baixa. 
As crassuláceas possuem um mecanismo que lhes permite melhorar sua eficiência 
no uso da água. Tipicamente, essas plantas perdem, aproximadamente, de 50 a 100 
gramas de água para cada grama de CO2 obtido. 
190 UNIUBE
Em contrapartida, as plantas C3 e C4 perdem, aproximadamente, 250 a 300 gramas e 
400 e 500 gramas de água, respectivamente, após a obtenção de uma mesma quan-
tidade de CO2. Portanto, percebe -se claramente que as crassuláceas possuem uma 
vantagem extremamente competitiva, sobressaindo -se em ambientes secos, como no 
caso dos desertos.
 saiba mais 
Vamos saber um pouco mais sobre crassuláceas?
Uma importante adaptação bioquímica também é observada 
nestas plantas crassuláceas. Seus estômatos (estruturas se-
melhantes a botões presentes nas folhas, que se abrem para 
a obtenção de gases e transpiração vegetal) não ficam aber-
tos durante o dia, impedindo, com isso, a perda de água pela 
transpiração. 
Assim, para a fotossíntese, estas plantas captam CO2 através 
dos estômatos durante a noite, quando as temperaturas são 
mais amenas, e o armazenam na forma de ácido málico nos 
vacúolos. 
Durante o dia, esse ácido málico é utilizado para liberar CO2, 
que, com o auxílio da energia obtida pelo sol, é fixado na planta 
formando carboidratos, como a glicose. Este processo especial 
de fotossíntese nestas plantas é chamado de Metabolismo 
Ácido das Crassuláceas (Crassulacean Acid Metabolism 
– CAM).
 parada obrigatória 
Procure em livros, revistas e internet outros exemplos de plantas C4. O que elas têm em 
comum, como grupo vegetal?
Procure as reações que descrevem o processo de fotorrespiração e monte um esquema 
ilustrativo desse processo.
Procure exemplos de plantas que realizam o “metabolismo ácido das crassuláceas” e veja o 
que elas têm em comum com relação ao hábitat em que vivem.
CAM
Esta abreviatura vem 
das palavras inglesas 
Crassulacean Acid 
Metabolism, que 
significa metabolismo 
ácido das crassuláceas. 
Esse termo ácido se 
deve a um acúmulo 
substancial de ácido 
málico, produto da 
assimilação do CO2 
atmosférico, que tem 
sido denominado, 
também, de 
acidificação noturna da 
folha.
UNIUBE 191
5.1.5 Síntese de amido e sacarose
O amido é um carboidrato insolúvel e estável, utilizado 
como reserva, na maioria das plantas; já a sacarose é a 
principal forma de transporte de carboidratos na planta, por 
meio do floema.
O amido tem estrutura muito parecida com o glicogênio, em-
bora seja menos ramificado. Sua síntese ocorre no interior dos 
cloroplastos, partindo das moléculas de 3 carbonos liberadas 
pelo Ciclo de Calvin (Figura 10). 
Duas moléculas de 3 carbonos são usadas para produzir a 
frutose -1,6 -bifosfato (6 carbonos), que é usada na síntese do 
amido, um polímero de glicose. Já a sacarose é produzida 
no citosol, empregando, como no caso do amido, das trioses 
liberadas pelo Ciclo de Calvin (Figura 10). 
Figura 10: Síntese de sacarose e amido. Veja o texto para 
detalhar essas informações.
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos. O 
controle que ocorre entre a síntese de amido ou de sacarose é um processo regulado 
de modo competitivo nos vegetais. 
Amido
Um carboidrato 
polimérico constituído 
pela união de 
moléculas de glicose, 
que existe como 
reserva em sementes, 
tubérculos e raízes. As 
culturas agrícolas que 
são fontes de amido 
para uso industrial 
incluem: o milho 
(como fonte principal), 
seguido do trigo e da 
batata.
Sacarose
Também conhecida 
como açúcar de 
mesa, é um tipo 
de carboidrato 
(dissacarídeo) 
constituído por uma 
molécula de glicose 
e uma de frutose. É 
produzida pela planta 
ao realizar o processo 
de fotossíntese. 
A sacarose é 
amplamente 
distribuída entre as 
plantas superiores. 
Encontra -se na cana-
-de -açúcar (Sacharum 
officinarum) e na 
beterraba(Beta 
vulgaris). É de 
sabor adocicado e 
a sua fermentação 
por leveduras é 
muito utilizada 
comercialmente.
192 UNIUBE
Como a sacarose é sintetizada no citosol, a triose fosfato destinada para isso deve vir 
do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a síntese de ATP no cloroplasto requer um suprimento 
de fosfato vindo do citosol. 
Quem faz essa troca é uma enzima (translocador de fosfato – TPi na Figura 10). Se há 
síntese de sacarose no citoplasma, há liberação de fosfato, ou fósforo inorgânico (Pi), 
que é trocado por triose do cloroplasto. Desse modo, reduz -se a triose disponível para 
a síntese de amido no cloroplasto (Figura 10). 
As enzimas -chaves na biossíntese de sacarose no citoplasma são a sacarose fosfato 
sintase (SPS) e a frutose -1,6 -bisfosfatase (Figura 10). 
No cloroplasto, a enzima -chave na síntese de amido é a ADP -glicose pirofosforilase. 
Esta última enzima é inibida por Pi (fosfato inorgânico). Se o nível de Pi é alto no cito-
sol, ele será trocado por triose fosfato para síntese de sacarose e a síntese de amido 
será inibida.
• Sínteses energéticas baseadas no transporte de elétrons
 Finalmente, após abordarmos a respiração celular e a fotossíntese, é prudente que 
façamos uma correlação entre essas duas rotas metabólicas.
 Percebemos que a respiração celular ocorre basicamente com a finalidade de ob-
termos energia química e transformá -la em carreadores úteis em nossas células 
(principalmente na forma de ATP, NADH), a partir de nutrientes, como os carboidratos. 
 Já na fotossíntese, os vegetais se encarregam, também, de obter energia útil (ATP 
ou NADPH). O que diferencia basicamente estas vias metabólicas (fotossíntese e 
respiração celular) é que, para que haja respiração celular, nutrientes energéticos 
são necessários (carboidratos, por exemplo). 
 Quanto à fotossíntese, os organismos inicialmente produzem estes nutrientes ener-
géticos (amido e sacarose) para, posteriormente, poder consumi -los (através da 
própria respiração celular).
 Assim, os organismos fotossintéticos desempenham um papel muito importante para 
a manutenção da vida na Terra, visto sua habilidade em converter uma molécula 
prejudicial para a maioria dos eucariotos (CO2) em moléculas mais energéticas, 
liberando, como um subproduto, o oxigênio que será utilizado no processo da res-
piração celular. 
 O Sol é a grande fonte de energia para esse processo e, desse modo, os organismos 
fotossintetizantes são a base para a sobrevivência da grande maioria dos seres vivos, 
já que toda a energia necessária à vida provém do Sol, mas não conseguiríamos 
UNIUBE 193
aproveitá -la, se não fossem os organismos fotossintetizantes que transformam a 
energia do Sol em energia aproveitável para todos os seres vivos.
5.2 O ciclo energético na natureza
Essencialmente, toda a energia livre utilizada pelos sistemas biológicos surge da energia 
solar capturada pelo processo de fotossíntese. Como já estudamos, a equação global 
da fotossíntese é simples, sendo que a água e o dióxido de carbono se combinam para 
formar carboidratos e oxigênio:
 
Você já parou para pensar como a fotossíntese é importante para a nossa biosfera?
Ela é fundamentalmente importante no fornecimento de compostos de carbono e do 
oxigênio, que tornam possível o metabolismo aeróbio.
A respiração aeróbica é comum para a maioria dos organismos vivos. Ela é um pro-
cesso biológico pelo qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e oxidados 
de maneira controlada. Durante a respiração, energia livre é liberada e incorporada na 
forma de ATP, que pode ser facilmente utilizada para a manutenção e desenvolvimento 
do organismo.
Conforme estudamos anteriormente, no Capítulo 4, os seres vivos, em condições 
normais, apresentam -se sob o ponto de vista termodinâmico como um sistema aberto, 
podendo realizar trocas energéticas com o meio à sua volta. Além disso, trabalham 
de forma cíclica, em que o estado inicial e final são os mesmos, o que significa dizer 
que, ao final de cada ciclo ou operação vital, o organismo encontra -se nas mesmas 
condições termodinâmicas para repeti -lo (Figura 11).
194 UNIUBE
 Figura 11: Ciclo de energia.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube, adaptado de Nelson; Cox e Lehninger (2000). 
 
Os seres autotróficos produzem oxigênio e produtos orgânicos que são consumidos pelos 
seres heterotróficos que, por sua vez, fornecem gás carbônico como matéria -prima para os 
seres autotróficos completarem o ciclo. Note que somente graças à energia solar é possível 
ocorrer essas transformações. 
O metabolismo, sendo uma atividade celular altamente coordenada, irá realizar as 
diferentes funções, tais como:
• obtenção de energia química; 
• conversão das moléculas nutritivas em moléculas utilizáveis pelas células;
• síntese de novas macromoléculas capazes de desempenhar funções celulares 
especializadas como a membrana celular, parede celular, DNA, RNA, a partir 
de precursores, como os aminoácidos, bases nitrogenadas e monossacarídeos 
(para maiores detalhes, consultar o Capítulo 4). Somente com o funcionamento 
adequado do metabolismo é possível ocorrer o que podemos chamar de ciclo da 
energia celular.
UNIUBE 195
5.3 Uma visão do ciclo do carbono na natureza
Agora, de forma comparativa, vamos analisar o que acontece durante a degradação 
de compostos orgânicos (carboidratos), para que possamos relacionar, compreender 
e comparar a obtenção de ATP por células autotróficas (por meio da fotossíntese) e a 
obtenção de ATP por células heterotróficas.
Inicialmente, é importante perceber que ambos (auto e heterotróficas) necessitam de 
ATP para realizar suas funções metabólicas celulares. Assim, percebam que o ATP 
sempre será um dos produtos obtidos ao final de ambas as vias metabólicas e observe, 
também, que o ATP poderá ser construído a partir da captura da energia proveniente 
de fontes diferentes.
O Ciclo de Krebs desempenha a função de oxidar compostos de carbono até gás car-
bônico (CO2). Esse processo gera elétrons de alta energia (principalmente na forma 
de NADH) que serão conduzidos por moléculas transportadoras de energia presentes 
nas membranas mitocondriais internas (recorra ao Capítulo 4, Figura 15, para ver o 
Ciclo de Krebs). 
O fluxo destes elétrons de alta energia pela cadeia transportadora de elétrons (fosfo-
rilação oxidativa) irá gerar uma força próton motriz que será, então, transferida pela 
ATPsintase, formando, assim, a tão conhecida molécula de ATP (recorra ao Capítulo 4, 
Figura 17). Assim, percebemos que, para seres heterotróficos, a produção de energia 
se dá pela transformação de alguns compostos orgânicos carbonados (principalmente 
os carboidratos) em CO2. Percebemos, também, que esta formação de energia (ATP) 
em seres heterotróficos possui um maior rendimento na etapa chamada de fosforilação 
oxidativa ou cadeia transportadora de elétrons.
A fotossíntese também utiliza um fluxo de energia (elétrons) por uma via similar, a 
fosforilação oxidativa, e, também, gerará uma força próton motriz que será usada na 
síntese de ATP (Figura 5).
A diferença entre o que acontece nos organismos autotróficos e os heterotróficos é a 
ORIGEM da energia:
• nos heterotróficos, a energia vem da oxidação dos compostos orgânicos;
• nos autotróficos, a fonte de energia são os fótons, provenientes da irradiação da luz 
solar.
No sistema fotossintético, estes fótons serão empregados pelas células autotróficas para 
gerar elétrons de alta energia que poderão ser usados para reduzir o NADP+ a NADPH. 
Ao mesmo tempo, durante a formação de NADPH, por uma via não cíclica, ocorrerá 
também a formação de um potencial transmembrana de H+, que irá gerar ATPs. Assim, 
196 UNIUBE
conforme estudado anteriormente, o NADPH e ATPs formados pela ação da luz servirão 
como elementos energéticos, bases para a redução do CO2 atmosférico em compostos 
orgânicos mais úteis (Figura 12).
 Figura 12: Esquema simplificado das reações à luz da fotossíntese. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 
A luz é absorvida e aenergia contida nela é empregada para impulsionar os elétrons da água 
que irão gerar NADPH e impulsionar prótons por meio uma membrana. Esses prótons impul-
sionados irão retornar através da enzima ATPsintase, formando assim o ATP.
Podemos empregar, agora, seu entendimento a respeito do Ciclo de Krebs e, também, 
da fosforilação oxidativa, para entender a relação entre a degradação e a biossíntese 
fotossintética dos carboidratos.
Durante o Ciclo de Krebs, o acetil -CoA, proveniente da degradação dos compostos 
orgânicos, é transformado em CO2. 
Esse CO2 não tem função para os organismos heterotróficos e, assim sendo, é libe-
rado no meio ambiente. Essa degradação, já estudada anteriormente, é necessária 
para a liberação da energia presente nos nutrientes energéticos e ocorre em todos os 
organismos que fazem metabolismo aeróbico – inclusive os organismos autotróficos, 
como mostra a Figura 11.
O CO2 liberado durante a degradação aeróbica dos compostos carbonados ricos em 
energia será utilizado para o processo da produção de compostos orgânicos pelos 
organismos autotróficos. 
UNIUBE 197
Como vimos anteriormente, a cada volta do Ciclo de Calvin, três moléculas de CO2 
são incorporadas e transformadas em compostos orgânicos mais complexos, que 
serão usados, posteriormente, para a síntese de glicose e todos os outros compostos 
carbonados presentes nos organismos autotróficos. 
Assim sendo, a cada volta do Ciclo de Calvin, o CO2 liberado durante o processo da 
respiração celular é novamente incorporado à matéria viva.
 importante! 
Percebe -se, assim, que um átomo de carbono pode estar, hoje, fazendo parte da matéria viva 
e, amanhã, da matéria não viva, formando, assim, um processo cíclico denominado “Ciclo do 
Carbono” (Figura 13).
 Figura 13: Ciclo biológico do carbono. No ciclo biológico do carbono na natureza 
estão envolvidas as trocas de carbono (CO2) entre os seres vivos e a atmosfera 
através da fotossíntese e da respiração celular.
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 agora é a sua vez 
Para aprender mais, elabore um esquema que demonstre as vias metabólicas associadas ao 
ciclo do carbono, tais como a via glicolítica, o Ciclo de Krebs, a cadeia respiratória e as eta-
pas “clara” e “escura” da fotossíntese. Para facilitar, represente as diferentes vias por figuras 
geométricas diferentes (quadrados, círculos, retângulos etc.).
198 UNIUBE
5.3.1 Possíveis interferências na fotossíntese
Alguns fatores que influenciam a fotossíntese (velocidade em que ela ocorre) são:
• a intensidade luminosa que atinge a planta; 
• a quantidade de CO2 disponível; 
• a temperatura do ambiente onde o organismo se encontra;
• a presença de alguns minerais. 
Compreenda que mesmo se três, dentre estes quatro fatores, estiverem com valores 
satisfatórios, o faltante agirá como fator limitante, impedindo que a fotossíntese ocorra 
com intensidade máxima.
a) Luminosidade
Como todo ser vivo, a planta também respira – e faz isso durante as 24 horas do dia. 
Pela respiração, ela também consome oxigênio, exatamente o contrário do que faz 
durante a fotossíntese. 
Uma planta mantida na ausência de luz não realiza a fotossíntese, mas continua con-
sumindo oxigênio para completar a oxidação dos carboidratos e outros combustíveis 
energéticos. 
Se formos aumentando gradativamente a luz, a fotossíntese será restabelecida, mas, 
a partir de certa intensidade luminosa, a velocidade da fotossíntese não aumenta mais, 
chegando ao ponto de saturação.
Nesse sentido, a luz raramente torna -se um fator limitante (diferente do que acontece 
com o CO2). Somente 5% da irradiação solar é aproveitada pelas plantas (absorvida 
pela clorofila), grande parte da luz é perdida. 
Apesar disso, vale lembrar que existem algumas plantas que conseguem sobreviver 
nos extremos destas condições, resistindo a valores de temperaturas que são, na sua 
maioria, capazes de impedir o crescimento de grande parte dos vegetais (Figura 14).
 Figura 14: Gráfico de saturação luminosa. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
UNIUBE 199
 
As intensidades luminosas abaixo do ponto de saturação luminosa são valores limitantes do 
processo fotossintético. Acima dessa “intensidade ótima”, já não haverá mais melhoria na 
taxa de rendimento.
b) CO2
Do mesmo modo, aumentando a concentração de CO2, a fotossíntese tem sua taxa au-
mentada até determinado limite, e, daí por diante, não haverá aumento da fotossíntese. 
Se a concentração de CO2 se tornar muito grande, e, por consequência, a concentração 
de oxigênio se tornar pequena, a planta morrerá por falta de oxigênio (Figura 15).
 Figura 15: Taxa de fotossíntese em função da saturação de gás carbônico. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
O gráfico anterior utiliza dados obtidos em condições experimentais de laboratório. 
Observe que a concentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois, acima dessa 
concentração, a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar. Consequentemente, 
qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está funcionando como limitante 
para o melhor rendimento do processo.
c) Temperatura
A temperatura, de forma não menos especial, influencia uma atividade nas enzimas 
envolvidas no processo fotossintético (veja Figura 16), sendo que a velocidade máxima 
da fotossíntese encontra -se entre valores de 30 a 40º C. 
Visto isto, em temperaturas muito baixas a taxa fotossintética é pequena, pois algumas 
enzimas são pouco ativas. Em contrapartida, temperaturas muito altas promovem um 
efeito de desnaturação enzimática, cessando com o processo.
200 UNIUBE
Figura 16: Efeito da temperatura na taxa de fotossíntese.
 
Qualquer temperatura, abaixo ou acima da “ótima”, resulta em condição limitante para as 
reações de fotossíntese. Abaixo da temperatura “ótima”, a energia cinética das moléculas rea-
gentes (CO2, H2O) é insuficiente para conseguir o rendimento químico. Acima da “temperatura 
ótima”, as enzimas vão se desnaturando, podendo até parar as reações.
d) Minerais
Os minerais mais importantes para a manutenção do metabo-
lismo vegetal são: ferro, manganês, cobre, zinco, boro, alumí-
nio, cobalto e magnésio, entre outros. Estes são chamados de 
micronutrientes e as plantas precisam deles em quantidades 
mínimas, sendo que sua carência provocará doenças.
O ferro é o elemento mais difícil de fixar, já que se oxida com 
facilidade. Os outros micronutrientes serão repostos pela troca 
parcial da água e, até mesmo, por meio da alimentação, quando 
comemos peixe.
5.3.2 Maneira pela qual a energia luminosa pode atingir a planta
Inicialmente, estudaremos como a anatomia das folhas e os movimentos dos cloro-
plastos e destas folhas podem controlar a absorção de luz, para que aconteça a fotos-
síntese. Dessa maneira, descreveremos como os cloroplastos e folhas se adaptam ao 
seu ambiente e como se dá a resposta bioquímica destes organismos (em relação à 
fotossíntese) sob diferentes condições de iluminação.
Micronutrientes
Nutrientes inorgânicos 
ou orgânicos, 
necessários em 
quantidades muito 
reduzidas para o 
funcionamento das 
células. 
UNIUBE 201
Sabe -se que em algumas situações, as condições de luminosidade ou a quantidade 
de CO2 podem determinar a resposta fotossintética das folhas, ou seja, em algumas 
situações a fotossíntese é limitada pela inadequada demanda de CO2 e/ou oferta de 
luz. Em outras situações, a absorção de muita luz poderá causar danos graves aos 
sistemas receptores, sendo importante, neste momento, um mecanismo que proteja 
os sistemas fotossintéticos do excesso de luz e suas consequências, como, inclusive, 
a morte de algumas células.
Vários são os níveis de controle sobre a fotossíntese, permitindo às plantas crescerem 
e se desenvolverem com sucesso em ambientes cuja inconstância na oferta, tanto de 
luz quanto de CO2, esteja presente.
Controle da absorção de luz
São vários os parâmetros que poderão determinar as medidas da luz. Dentre estes, 
três são de especial importância (Figura 17):
• qualidade do espectro;
• quantidade de luz;
• direçãoda luz emitida pelo fotossistema.
 Figura 17: Diferentes superfícies da planta em diferentes condições de irradiação solar. 
Fonte: Acervo EAD-Uniube.
A quantidade e direção da luz que alcança a planta requer algumas considerações sobre 
a geometria da parte da planta onde a luz incide e, neste caso, uma pergunta irá surgir 
neste instante: o órgão da planta onde a luz incide é o plano (liso) ou cilíndrico? (Figura 17).
Se observarmos exatamente a incidência da luz sobre duas diferentes superfícies 
(plana ou cilíndrica), perceberemos (Figura 17) que para as superfícies cilíndricas a 
202 UNIUBE
luz incidente é praticamente a mesma durante todo o dia, desconsiderando -se outros 
fatores ambientais que podem interferir na oferta de luz para a planta.
Já para uma planta cujos receptores de luz estão distribuídos em uma superfície plana, 
a partir do momento em que a luz não incide sobre tal superfície formando um ângulo 
de 90 graus, haverá uma perda de energia absorvida pela planta.
Superfície plana
Prezado aluno, para entendermos melhor esta situação, precisaremos recordar um 
pouco nossos estudos de geometria e aprender um pouco sobre a física da luz. 
A luz que alcança a planta pode ser medida como energia. A 
quantidade de energia luminosa incidente sobre uma determi-
nada área (no caso sobre a planta) durante um determinado 
tempo é chamada de energia de irradiância. A energia de 
irradiância possui unidades de medida, sendo elas a área, o 
tempo e a potência desta mesma energia.
Até o momento, conhecemos bem as medidas de área e de 
tempo.
 relembrando 
Medidas de área:
• Metros quadrados = m2
• Centímetros quadrados = cm2
Medidas de tempo:
• horas
• minutos
• segundos
Agora, vamos estudar uma outra medida, que é a potência.
Potência
Em física, potência é a grandeza que determina a quantidade de energia concedida por 
uma fonte a cada unidade de tempo. Especificamente tratando -se da energia luminosa, 
a fonte é o Sol.
Irradiância
É a medida de 
energia luminosa 
que chega até um 
determinado ponto (de 
área conhecida) em 
função do tempo e da 
potência da luz.
UNIUBE 203
Neste instante, você será capaz de entender que a irradiância da luz sobre a planta 
(quantidade de energia emitida durante um determinado tempo em uma área da planta) 
poderá sofrer alterações devido ao ângulo de incidência desta luz. Conforme podemos 
observar na Figura 17, há uma situação em que a luz não incide perpendicularmente 
sobre a planta (à tarde ou pela manhã). Nesta situação, em se tratando de uma super-
fície plana, haverá uma perda de energia absorvida devido ao ângulo de incidência da 
luz sobre o vegetal.
Matematicamente, a quantidade de energia captada e a quantidade de energia perdida 
pode ser calculada dependendo do ângulo de incidência da luz. Mas é importante que 
você perceba que a irradiância será maior quando o ângulo for igual ou próximo de 90 
graus. Acima ou abaixo de 90 graus, haverá uma perda de energia absorvida e esta 
perda será proporcional ao aumento ou diminuição deste ângulo de incidência (durante 
o amanhecer ou entardecer).
Analisemos a seguinte situação:
Meio -dia, o ângulo de incidência da luz sobre a planta, onde a superfície é plana, é 
igual a 90 graus. Há uma condição em que, mesmo com a superfície plana, podemos 
ter a incidência da luz em um ângulo diferente de 90 graus: é a condição em que a luz 
incidente é de 90 graus, mas a superfície da planta não está em um plano perpendicular 
à luz incidida. Veja esquema (Figura 18), a seguir:
 Figura 18: Incidência da luz solar sobre a superfície da planta (folha).
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
Observe que, neste caso, mesmo a superfície da planta sendo plana, há um ângulo 
da luz incidente diferente de 90 graus, devido às condições do próprio vegetal, sua 
distribuição e posicionamento no solo terrestre.
204 UNIUBE
Outra situação: o que ocorre na maioria dos casos – na natureza – é uma incidência 
de luz em ângulos diferentes de 90 graus e/ou sobre superfícies não planas (cilíndri-
cas). Em adição, existe uma situação ainda mais interessante: há a possibilidade da 
incidência de luz ser proveniente de diferentes direções, em que a luz refletida do solo, 
água e até mesmo da neve pode alcançar a planta em diferentes ângulos e posições.
Inicialmente, é importante que você perceba que, apesar de a luz ser mais bem apro-
veitada quando incide sobre a planta em ângulos perpendiculares (90º), há diferentes 
superfícies (planas ou cilíndricas) para captar esta luz. Além disso, mesmo estas su-
perfícies sendo planas, muitas vezes, elas não estarão formando ângulos próximos a 
90º, pois sua distribuição ao longo da superfície terrestre, o vento, entre outros, farão 
com que a luz incidente não tenha irradiância máxima.
Em relação à qualidade da luz que provém do sol – luz emitida sobre a superfície ter-
restre –, devemos levar em consideração suas características espectrais. Dependendo 
do clima, por exemplo, a luz emitida terá características diferentes:
• luz colimada ou irradiada, de forma difusa: podendo ser irradiada sobre a planta em 
raios paralelos, emitidos de forma randômica em diferentes direções;
• luz composta por um determinado comprimento de onda: deverá ser capaz de foto-
excitar os receptores de luz presentes nos fotossistemas do vegetal.
Assim, uma emissão de luz na região do espectro, que seja 
capaz de ativar fotossinteticamente os receptores de luz pre-
sentes na planta, é necessária. Esta luz, também chamada de 
radiação fotossinteticamente ativa (RFA), precisa conter uma 
luz no comprimento de onda que vai de 400 a 700 nm.
Agora que você entendeu a maneira pela qual a energia luminosa pode atingir a planta, 
vamos tratar de entender quanto da energia chega à planta será aproveitada para 
realizar a fotossíntese.
5.3.2.1 Quantidade de energia que chega à planta
Sabe -se que, aproximadamente, 1,3 Kw (kilowatt) ou 1300 watts de energia irradiada 
chega a, aproximadamente, 1 metro quadrado da superfície terrestre e que somente 
5% desta energia será convertida em carboidratos pelo processo de fotossíntese que 
acontece nas plantas.
Nm
Nanômetro: 
milionésima parte do 
milímetro. 
UNIUBE 205
 saiba mais 
Kilowatt
O watt (símbolo: W) é a unidade SI (Sistema Internacional de Unidades) para potência. Em 
física, potência é a grandeza que determina a quantidade de energia concedida por uma fonte 
a cada unidade de tempo. Em outros termos, potência é a rapidez com a qual certa quantidade 
de energia é transformada. A unidade do watt recebeu o nome de James Watt pelas suas 
contribuições para o desenvolvimento do motor a vapor, e foi adotada pelo segundo congresso 
da Associação Britânica para o Avanço da Ciência, em 1889.
Mas sabemos que existem alguns fatores que interferem no aproveitamento da energia 
luminosa pelas plantas. São eles:
• de toda a energia proveniente do sol, emitida na forma de luz, há uma grande par-
cela que abrange regiões do espectro que não são aproveitadas pelos fotossistemas 
presentes nas plantas (abaixo de 400 nm e acima de 700 nm). Dessa forma, esta 
energia normalmente não é absorvida;
• uma outra pequena parcela da energia proveniente da luz solar é perdida na forma 
de calor;
• uma última parcela desta energia será convertida em luz fluorescente, não sendo, 
também, aproveitada pelas plantas.
Dessa forma, somente os fótons de comprimento de onda de 400 a 700 nm serão uti-
lizados na fotossíntese e cerca de 85% a 90% desta RFA será absorvida pela folha. O 
restante será refletido ou transmitido pela superfície da folha (Figura 19).
Como já estudamos, a luz branca resulta da combinação de radiações de diversas cores:
• vermelho;
• laranja;
• amarelo;
• verde;
• azul;
• anil;
• violeta.
206 UNIUBE
Mas nem todas essas radiações têm o mesmo efeito sobre a clorofila, portanto, nem 
todas agem igualmente estimulando a fotossíntese, não é mesmo?
 Figura 19: Aproveitamento da luz solar pela fotossíntese. 
 Fonte: Acervo EAD-Uniube.
 
Durantea conversão da energia solar em carboidratos há uma perda de 95% da energia 
incidente, proveniente da luz solar.
A absorção da luz pela clorofila se faz com intensidade máxima nas faixas de compri-
mento de onda de 450 nm, que corresponde à cor azul, e 700 nm, que corresponde 
à cor vermelha. A absorção da cor verde é quase nula, a clorofila reflete -a quase que 
integralmente e é, por isso, que nós vemos as folhas de uma árvore, por exemplo, 
dessa cor. Considerando o fenômeno da fotossíntese em termos gerais, a resposta à 
luz vermelha é ainda maior do que à luz azul, apesar de a absorção ser maior na luz 
azul. Isso se deve ao espectro de ação da fotossíntese, que não corresponde, rigoro-
samente, ao espectro de absorção da luz pelas clorofilas.
Inicialmente, tratamos de compreender como a anatomia da planta influencia a absorção 
de luz. Agora, daremos atenção ao gás carbônico e como suas diferentes concentrações 
podem interferir no processo da fotossíntese.
UNIUBE 207
Gás carbônico
Um dos grandes responsáveis pela poluição do ar que respiramos é o gás carbônico. 
Ele é resultado, principalmente: 
• da queima de derivados dos combustíveis fósseis (gasolina, diesel);
• do carvão; 
• das queimadas nas florestas. 
As fábricas, os veículos automotores e as usinas de eletricidade que utilizam combus-
tível são, portanto, os grandes poluidores da atmosfera.
Além de gerar gás carbônico, toda combustão consome oxigênio, piorando o quadro. 
O homem, os animais e as plantas, quando respiram, também eliminam gás carbônico. 
Apesar de as plantas também precisarem de oxigênio para sua subsistência, essa 
utilização é bem menor do que sua capacidade de produção desse gás. Se não fosse 
assim, não haveria oxigênio suficiente para os demais seres no planeta.
O CO2 se difunde pela atmosfera terrestre indo até as folhas; logicamente, o gás con-
segue permear estas folhas (através dos estômatos) e, então, através dos espaços 
intracelulares, alcançando, no final, as células e os seus cloroplastos. Dessa forma, 
estando a planta submetida a altas intensidades de luz e CO2, altas taxas de fotossíntese 
ocorrerão. De forma contrária, o decaimento do CO2, ou da luz, irá implicar, também, 
num decaimento das taxas fotossintéticas.
Apesar de se falar tanto em emissões de CO2 na atmosfera, você sabia que o dióxido 
de carbono é um gás cujas concentrações presentes na atmosfera variam em torno de 
0,04%, ou seja, para cada milhão de litros de ar atmosférico, temos 400 litros de CO2, 
aproximadamente? Em contrapartida, o nitrogênio se aproxima de 80% da concentração 
total do ar atmosférico.
Apesar de ser tão ínfima sua concentração na atmosfera, sabe -se que, por ser um gás 
tóxico, o aumento de CO2 pode ser fatal para muitos seres vivos. Estudos realizados 
recentemente comparam a concentração de CO2 atmosférico atual com a presença 
deste gás há cerca de 160 anos atrás. Foi demonstrado que os níveis de dióxido de 
carbono praticamente dobraram até os dias atuais.
Percebe -se também que sua concentração tem aumentado cerca de 1 ppm (parte por 
milhão) a cada ano, devido, principalmente, à queima de combustíveis fósseis.
208 UNIUBE
 
Você conhece como ocorre a difusão do CO2 na atmosfera até as folhas das plantas?
Vejamos: a película que envolve a folha, constituída por uma camada cerosa, impede 
a penetração deste gás e termina por obrigá- lo a encontrar uma forma diferente para 
permear a folha. Assim, através dos estômatos, o gás irá, literalmente, entrar nas folhas 
pelos seus poros (estômatos), difundindo -se através da cavidade abaixo dos estômatos, 
indo até o espaço intercelular existente entre as células do mesófilo, ficando, então, 
dissolvido na água presente nas células.
A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribuição importante para a tempe-
ratura ambiente. Os estudiosos estimam que se essa concentração chegar em torno de 
0,05%, o calor será suficiente para descongelar parcela das calotas polares, fazendo 
subir o nível dos mares, o que provocaria inundações catastróficas.
Considera -se que a taxa de gás carbônico é um fator extremamente limitante para a 
fotossíntese, principalmente em plantas terrestres, visto que este gás se encontra em 
valores inferiores ao requerido por elas (0,2%).
 curiosidade 
Neste sentido, em algumas estufas utilizam -se técnicas de “adubação carbônica”, em que um 
aumento no teor de CO2 atmosférico é promovido dentro do ambiente da estufa. Isso contribui 
de forma positiva para o aumento da taxa de fotossíntese.
Dessa forma, podemos considerar o gás carbônico, a água, a luminosidade, a tempe-
ratura e a oferta de minerais como fatores externos, sendo que podem, também, existir 
e interferir na fotossíntese fatores internos, como, por exemplo, o grau de abertura dos 
estômatos, o teor de clorofila nas folhas, entre outros.
Como já sabemos, para que a fotossíntese ocorra, é necessário, então, que alguns fatores 
estejam presentes. 
São eles:
• gás carbônico e água;
• luz;
• clorofila, entre outros.
UNIUBE 209
 agora é a sua vez 
Tente esquematizar agora qual seria a melhor situação para a fotossíntese ocorrer. Pense 
tanto nos fatores biológicos quanto físicos e químicos para que o processo seja elevado ao 
seu nível máximo.
Resumo
Todo ser vivo depende de energia para sobreviver. Um dos processos mais impressio-
nantes de obtenção de energia realizados por seres vivos é o fenômeno da fotossíntese, 
um conjunto de processos que é a base do ciclo energético na natureza. Com a fotos-
síntese, a energia solar é aproveitada para a produção de energia química, presente 
em moléculas como os carboidratos, que irão abastecer as cadeias energéticas na 
natureza. Além disso, o fenômeno da fotossíntese libera o oxigênio que é utilizado pela 
maioria dos organismos vivos no fenômeno da respiração celular.
Esse capítulo descreveu, inicialmente, as reações fotossintéticas responsáveis pela 
captura da energia solar e seu armazenamento em transportadores de energia tem-
porários, ou seja, a conversão da energia solar em energia química. Em seguida, 
apresentou como essas moléculas energéticas são utilizadas na síntese da glicose, o 
principal combustível da maioria dos seres vivos.
A compreensão do processo fotossintético é fundamental para uma visão ampla das 
relações existentes entre os seres vivos, e do fluxo de energia na biosfera. Esses temas 
são comuns a toda a área das ciências biológicas, bem como à produção sucroalcooleira 
e engenharias ambiental e química.
Referências
CHAMPE, Pámela C.; HARVEY, Richard. A Bioquímica Ilustrada. Porto Alegre: Artes Médicas, 1996.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
1995.
NELSON, David L.; COX, Michael M.; LEHNINGER, A. L. Princípios de Bioquímica. New York: Worth 
Publishers, 2000, caps. 3, 4, 5, 9, 10 e 11.
RAVEN, Peter H.; e EVERT, Ray F. Biologia Vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Dois, 2001.
Anotações
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