Tutorial 4 - Modulo 6

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Tutorial 4 - Módulo 6
Sensações
Nossas percepções dos sinais dentro do corpo e do ambiente são mediados por um complexo sistema de
receptores sensoriais, que detectam sinais como luz, dor, frio e calor.
Tipos de receptores sensoriais e estímulos que eles detectam
Existem 5 tipos básicos de receptores sensoriais:
1) Mecanorreceptores: detectam a compressão ou estiramento
do receptor ou tecidos próximos
2) Termorreceptores: detectam alterações de temperatura,
alguns percebem o frio e outros o calor
3) Nociceptores: são receptores da dor, que detectam lesão
química ou física dos tecidos
4) Receptores eletromagnéticos: detectam luz na retina dos
olhos
5) Quimiorreceptores: detectam o sabor na boca, o odor no
nariz, nível de O2 no sangue arterial, osmolaridade dos líquidos
corporais, concentração de CO2 e outros fatores que compõem a
química do organismo.
➔ Alguns tipos de mecanorreceptores encontrados na pele ou
em tecidos profundos do organismo
SENSIBILIDADE ESPECÍFICA DE RECEPTORES
A sensibilidade específica permite que dois receptores percebam diferentes tipos de estímulo sensorial. Ou
seja, cada tipo de receptor é altamente sensível a determinado estímulo, enquanto que para um outro
estímulo pode não ter quase nenhuma resposta.
● Os bastonetes e os cones dos olhos tem grande resposta a luz e quase nenhuma resposta ao calor,
frio, pressão sobre os olhos e alterações químicas no sangue.
● Os receptores de dor da pele dificilmente são estimulados pelo toque ou pela pressão normal, mas
ficam muito ativos com um estímulo tátil grave que lesione os tecidos.
● Os osmorreceptores dos núcleos supraópticos do hipotálamo detectam alterações mínimas na
osmolaridade dos líquidos corporais, no entanto, nunca se observou resposta ao som neles.
Modalidade de sensação
Cada um dos tipos de sensações, como dor, tato, visão e som, são chamadas de modalidade de sensação. E
apesar dessas sensações serem diferentes, as fibras nervosas não diferem na mensagem que vão enviar,
que são impulsos nervosos e são enviados independente do tipo de sensação. O que vai diferenciá-los é o
ponto específico onde cada uma dessas fibras terminam no sistema nervoso central.
● Se uma fibra de dor for estimulada, a pessoa sentirá dor independente do tipo de estímulo que excitou
a fibra, seja ele elétrico, um aquecimento, uma compressão, lesão do tecido…
● As fibras da retina do olho terminam nas áreas visuais do cérebro, as fibras auditivas em áreas
auditivas do cérebro, e as fibras de temperatura em áreas de temperatura.
● Essa especificidade das fibras nervosas para transmissão de somente uma modalidade de sensação
recebe o nome de princípio da via rotulada.
Transdução do estímulo sensorial em impulsos nervosos
POTENCIAIS RECEPTORES - CORRENTES ELÉTRICAS NAS TERMINAÇÕES NERVOSAS
Independente do estímulo que excitar o receptor, a ação imediata vai ser alterar o potencial elétrico da
membrana desse receptor. Essa é uma característica comum de todos os receptores sensoriais e é chamada
de potencial receptor.
Mecanismo dos potenciais receptores:
Esses potenciais receptores podem ser causados de algumas formas:
1) Pela deformação mecânica desse receptor, que causa o estiramento das fibras e abre os canais
iônicos;
2) Pela aplicação de uma substância química na membrana, que abre os canais iônicos;
3) Pela mudança de temperatura da membrana, que altera sua permeabilidade
4) Pela radiação eletromagnética, que abre os canais iônicos
● Em geral, o que causa a mudança de potencial nesses 4 casos é a alteração da permeabilidade da
membrana, o que permite que a permeabilidade de íons aumente ou diminua, modificando o potencial.
Amplitude do potencial receptor:
A amplitude máxima da maioria dos potenciais receptores
sensoriais se aproxima de 100 mV, e isso acontece
somente com um estímulo sensorial de alta intensidade.
● Esse valor se assemelha ao registrado em
potenciais de ação, que também é a alteração de
voltagem que ocorre quando a membrana atinge sua
máxima permeabilidade a íons sódio.
Relação entre potencial receptor e potencial de ação:
Quando o potencial receptor se eleva para além do limiar
dos potenciais de ação da fibra nervosa acoplada ao
receptor, ocorre potenciais de ação. E quanto mais o
potencial do receptor se eleva acima do nível desse limiar,
maior se torna a frequência do potencial de ação.
Exemplo da ação do potencial receptor: potencial receptor do corpúsculo de Pacini
O corpúsculo de Pacini é um mecanorreceptor do tecido conjuntivo que possui uma fibra nervosa central que
possui muitas camadas de cápsula que envolvem essa fibra. A compressão de qualquer uma dessas
camadas deforma a fibra central. No local em que a fibra sentiu essa compressão, canais iônicos são abertos
na membrana e íons sódio entram na fibra, deixando seu interior mais positivo. Essa ação é o potencial
receptor, que se distribui ao longo da fibra. Ao chegar no primeiro nó de Ranvier, sua membrana é
despolarizada e faz com que potenciais de ação sejam transmitidos em direção ao sistema nervoso central
● Dentro da cápsula a fibra não possui bainha de mielina, e à medida que sai de dentro da cápsula ela
tem bainha de mielina.
Relação entre a intensidade do estímulo e o potencial receptor:
O gráfico mostra uma situação onde uma força é aplicada no corpúsculo
de Pacini e como o potencial receptor reage ao aumento progressivo
dessa força.
● À medida que a força aumenta, o aumento do potencial receptor
não é proporcional. No início aumenta rapidamente e depois começa a
aumentar de forma mais lenta, mesmo que uma força maior continue
sendo adicionada. Em relação ao potencial de ação, também vai seguir a
mesma linha do potencial receptor, tendo sua frequência de disparos
repetitivos proporcional ao potencial receptor.
● Isso permite que o potencial receptor reaja com estímulos que vão
desde mais fracos até mais intensos, sem causar uma frequência máxima
sem necessidade.
ADAPTAÇÃO DE RECEPTORES
Os receptores sensoriais conseguem se adaptar a estímulos que
são realizados de forma constante por um período de tempo.
● Acontece da mesma forma que com a amplitude do
potencial receptor, ou seja, o receptor responde com alta
frequência de impulso no início, porém progressivamente diminui
sua frequência até atingir uma frequência muito baixa ou até
cessar seus impulsos. Alguns se adaptam mais rápido e outros
mais lentamente.
● A maioria dos mecanorreceptores se adaptam
completamente. Porém alguns demoram horas ou dias e são
chamados de receptores não adaptáveis. O maior tempo
mensurado para adaptação completa de um mecanorreceptor foi
de 2 dias em barorreceptores carotídeos e aórticos.
● Acredita-se também que esses barorreceptores especializados nunca se adaptem completamente,
como os quimiorreceptores e os nociceptores.
Mecanismo de adaptação dos receptores:
O mecanismo de adaptação varia dependendo do tipo de receptor.
1) Receptores de adaptação lenta: Também chamados de receptores tônicos, pois enquanto o estímulo
estiver presente, seja por horas ou dias, ele vai continuar transmitindo informação ao sistema nervoso
central. Assim, esses receptores deixam o cérebro constantemente informado de como o corpo está.
- Exemplos: receptores dos músculos e tendões, da mácula do aparelho vestibular,
barorreceptores da árvore arterial e quimiorreceptores dos corpos carotídeos e aórticos.
2) Receptores de adaptação rápida: Também chamados de receptores de variação/ de movimento ou
fásicos. Esses não podem ser usados para transmitir um sinal contínuo, pois só são estimulados com
uma alteração na força do estímulo.
O corpúsculo de Pacini é um exemplo onde tem extrema importância em enviar informações rápidas ao
sistema nervoso, mas que não tem utilidade em enviar informações constantes. Pois mesmo que uma
aplicação contínua de pressão, por exemplo, esse receptor é estimulado por alguns milissegundos e depois
essa excitação cessa mesmo que a pressão continue, pela acomodação ao estímulo.
Função preditiva dos receptores de movimento:
Se forcapaz de reconhecer as variações do estado corporal, é possível prever o estado do corpo até alguns
minutos mais tarde.
● Um exemplo são os receptores vestibulares no ouvido, que detectam a inclinação da cabeça quando a
pessoa está correndo em uma trajetória curva. Com isso, é possível prever o movimento que ela irá
fazer nos próximos 2 segundos e determinar o movimento que as pernas vão fazer para que a pessoa
não desequilibre e caia.
Intensidade da transmissão de sinais nos tratos nervosos: Somação espacial e
temporal
Uma característica que os sinais sempre devem informar é a intensidade, por exemplo, a intensidade da dor.
Os níveis dessa intensidade podem ser transmitidos por dois mecanismos: a somação espacial ou a somação
temporal.
Somação espacial: A intensidade é aumentada quando maior número de
fibras são atingidas.
● Na figura mostra a pele inervada por um grande número de fibras
nociceptivas paralelas, que se ramificam em centenas de terminações
nervosas livres, que servem como receptores de dor.
● Um grupo de terminações nervosas de uma fibra abrange cerca de
5 centímetros de diâmetro, área conhecida como campo receptor, sendo
que no seu centro há um número maior de terminações nervosas do que
nas extremidades. Ou seja, ao espetar o alfinete no centro da fibra, sua
estimulação será muito maior do que se estivesse na periferia.
● As ramificações de um campo se sobrepõem às ramificações de
outros campos, o que significa que ao espetar a pele, por exemplo, várias
fibras são estimuladas ao mesmo tempo.
● No estímulo fraco, uma única fibra nervosa no centro do feixe é
estimulada intensamente e diversas fibras adjacentes são estimuladas
fracamente. No estímulo moderado e intenso, progressivamente mais fibras são estimuladas.
Somação temporal: Ocorre o aumento da frequência de impulsos
nervosos de cada fibra.
● A mudança na intensidade do sinal demonstrados na parte
superior e os reais impulsos transmitidos pela fibra nervosa, na parte
inferior.
Transmissão e processamento de sinais em grupos de neurônios
O sistema nervoso é composto por milhares ou milhões de grupos de neurônios, sendo que o número de
neurônios em cada grupo varia, podendo ter muitos ou poucos. Cada um desses grupos possui características
específicas dependendo de sua função. O conjunto de todos os grupos é capaz de realizar todas as funções
do sistema nervoso. Apesar dessas características específicas, existem também as características em comum
entre esses grupos.
● Por exemplo, o córtex cerebral inteiro é considerado um único grande grupo de neurônios.
● Outros grupos incluem os diferentes núcleos da base e núcleos específicos do tálamo, do cerebelo, do
mesencéfalo, da ponte e do bulbo.
● Toda a substância cinzenta dorsal da medula espinhal poderia ser considerada um longo grupo de
neurônios.
TRANSMISSÃO DE SINAIS POR GRUPOS DE NEURÔNIOS
Organização de neurônios para a transmissão de sinais:
● Na imagem está representada uma porção de um grupo de
neurônios de forma condensada, onde mostra as fibras aferentes e
eferentes.
● As fibras aferentes se ramificam em centenas a milhares de
fibrilas que se espalham pelo grupo para fazer sinapse com os
dendritos ou organismos celulares dos neurônios desse grupo.
● Os dendritos também se ramificam e se distribuem pelo
grupo.
● A área estimulada por cada fibra é chamada de campo
estimulatório.
Estímulos liminares e subliminares: excitação ou facilitação
Como já comentamos em outros tutoriais, a descarga de um único
terminal pré-sináptico não é suficiente para gerar potencial de ação
no neurônio pós-sináptico, para que isso aconteça, muitos terminais
aferentes precisam descarregar nesse neurônio.
● No exemplo ao lado, considerando essa situação hipotética, digamos que 6 terminais devam
descarregar em cada neurônio para excita-lo.
- No neurônio a, mais de 6 terminais chegam a ele pela fibra aferente 1, o que significa que o
potencial de ação é gerado nele. Assim, o estímulo dessa fibra é considerado excitatório e
supraliminar.
- No neurônio b e c, menos que 6 terminais chegam a esses neurônios pela fibra aferente 1, e
apesar de serem insuficientes para causar excitação, deixa-os mais propensos a serem
excitados por outros terminais, sendo os estímulos dessa fibra a esses neurônios é facilitador e
subliminar.
- Na fibra aferente 2, o estímulo ao neurônio d é supraliminar e aos neurônios b e c são
subliminares e facilitadores.
● Na zona de descarga, também chamada de
zona excitada ou liminar, todos os neurônios são
estimulados pela fibra aferente.
● Nas zonas facilitadas, também chamadas de
zonas subliminares, os neurônios não são
excitados, apenas facilitados.
Inibição de um grupo neuronal:
Algumas fibras aferentes ao invés de excitar, inibem os neurônios. Nesse caso o campo inteiro é chamado de
zona inibitória. O grau de inibição no centro é maior, pelo maior número de terminações.
Divergência de sinais que passam pelos grupos neuronais
Ocorre quando um sinal se diverge para várias fibras do grupo
neuronal.
● Divergência no mesmo trato: sinal aferente se distribui
para um número crescente de neurônios.
- Ex.: Presente na via corticoespinhal que
controla os músculos esqueléticos, onde uma única célula é
capaz de excitar cerca de 10 mil fibras musculares
● Divergência em múltiplos tratos: o sinal é transmitido
em duas direções a partir do grupo neuronal.
- Ex.: A informação transmitida até as colunas
dorsais da medula espinhal assume dois cursos na porção
inferior do encéfalo se dividem para o cerebelo e para regiões inferiores do cérebro até o
tálamo e o córtex cerebral.
Convergência de sinais
Os sinais de múltiplas entradas se unindo para excitar um único
neurônio.
● Convergência de uma única fonte: diversos terminais
aferentes terminam no mesmo neurônio. É importante para gerar
potencial de ação no neurônio, como já comentamos, pois ele não
consegue ser excitado pelo conteúdo de um único terminal
aferente.
● Convergência de múltiplas fontes: Por exemplo, os
interneurônios da medula espinhal recebem sinais de diversas
fontes que convergem no neurônio motor anterior para controlar a
função muscular.
● Essa convergência permite a somação da informação advinda de diferentes fontes, sendo a resposta
resultante um efeito somado de todos os diferentes tipos de informação.
Circuito neural contendo sinais aferentes excitatórios e inibitórios
Algumas vezes, um sinal que chega a um grupo neuronal
causa um sinal excitatório eferente em uma direção e,
simultaneamente, um sinal inibitório em outra direção.
- Por exemplo, ao mesmo tempo que um sinal
excitatório é transmitido da medula espinhal para causar o
movimento da perna para frente, um sinal inibitório é
transmitido para inibir os músculos posteriores da perna.
- Esse tipo de circuito é característico do controle de todos os pares antagonistas de músculos e recebe
o nome de circuito inibitório recíproco.
● Como atingir a inibição: A fibra aferente excita diretamente a via excitatória eferente, porém estimula
um neurônio inibitório intermediário que secreta uma substância transmissora diferente para inibir essa
via.
- Esse tipo de circuito também é importante na prevenção da hiperatividade de muitas partes do encéfalo.
PROLONGAMENTO DE UM SINAL POR UM GRUPO NEURONAL: PÓS-DESCARGA
Em muitos casos, quando um sinal chega a um grupo neuronal, causa uma descarga eferente prolongada,
que dura de milissegundos a minutos depois do término do sinal aferente, chamado de pós-descarga.
Pós-descarga sináptica: Quando um neurônio pós-sináptico é excitado, um potencial elétrico é desenvolvido
e dura muitos milissegundos, principalmente se a substância transmissora for de longa duração. Enquanto
esse potencial persistir, ele pode continuar excitando o neurônio causando uma série contínua de impulsos
eferentes. Ou seja, é possível que um único sinal aferente instantâneo cause séries de descargas repetitivas.
Circuito oscilatório como causa de prolongamento de sinais:
Circuitos causados por feedback positivo,que excita novamente o
sinal aferente do mesmo circuito. Uma vez estimulado, o circuito pode
disparar por um longo período de tempo.
● Existem diferentes formas disso acontecer:
a) Acontece com um único neurônio, onde o neurônio aferente emite
uma fibra nervosa colateral aos seus próprios dendritos ou seu corpo
celular para reestimular a si próprio.
b) Alguns neurônios são inseridos no circuito de feedback, causando
retardo nesse processo.
c) É um sistema mais complexo onde fibras facilitadoras e inibidoras
interferem no circuito. Um sinal facilitador aumenta a intensidade e a
frequência de oscilação e um sinal inibitório dificulta ou interrompe a
oscilação.
d) As vias oscilatórias são constituídas de fibras paralelas, que
definem se o sinal será fraco ou forte, dependendo do número de
fibras.
Instabilidade e estabilidade dos circuitos neuronais
Com a interconexão encefálica, a excitação de uma parte geraria uma cascata reverberativa sem fim (o que
ocorre nas convulsões epilépticas). O impedimento desse acontecimento está em dois mecanismos: circuitos
inibitórios e fadiga das sinapses.
Circuitos inibitórios: Dois tipos de circuitos inibitórios ajudam a impedir a disseminação excessiva de sinais:
1) Circuitos inibitórios de feedback, que voltam das terminações das vias para neurônios excitatórios
iniciais das mesmas vias.
2) Alguns grupamentos neuronais que exercem controle inibitório intenso sobre amplas áreas do encéfalo
Fadiga sináptica: Transmissão sináptica se torna progressivamente mais fraca, quanto mais prolongado e
mais intenso o período de excitação.
- Áreas do cérebro que são muito utilizadas se tornam fatigadas, com diminuição da sensibilidade. O
inverso também acontece, onde vias pouco utilizadas se tornam mais sensíveis.
- A sensibilidade em longo prazo das sinapses pode ser modificada pela regulação para baixo do
número de proteínas receptoras nos sítios sinápticos quando há hiperatividade e pela regulação para
cima quando há pouca atividade.
- Proteínas receptoras estão constantemente sendo formadas e inseridas na membrana sináptica.
- Quando as sinapses são excessivamente utilizadas, muitos desses receptores são desativados
permanentemente e removidos da membrana sináptica.
Sensações somáticas
São os mecanismos que coletam informação sensorial de todo o corpo.
CLASSIFICAÇÃO DAS SENSAÇÕES SOMÁTICAS
Classificadas em três tipos fisiológicos:
1) Sensações somáticas mecanoceptivas: sensações de tato e de posição. As sensações de tato incluem
o toque, a pressão, a vibração e a cócega, enquanto as sensações de posição incluem posição
estática e sensações de velocidade de movimento.
2) Sensações termoceptivas: detectam calor e frio
3) Sensações nociceptivas: detectam a dor por lesão tecidual.
● Outras classificações:
- Sensações proprioceptivas: se relacionam ao estado físico do corpo, como sensações de posição, de
tendões e de músculos, a sensação de equilíbrio.
- Sensações viscerais (interoceptivas): relacionada às vísceras do organismo, ou seja, as sensações
dos órgãos internos.
- Sensações profundas: relacionadas a tecidos profundos, como fáscias, músculos e ossos.
DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DE SENSAÇÕES TÁTEIS
Inter-relações das sensações táteis de toque, pressão e vibração:
O toque, a pressão e a vibração são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. As principais diferenças
entre eles:
1) Sensações do tato resultam da estimulação dos receptores táteis na pele ou nos tecidos
imediatamente abaixo da pele.
2) Sensações de pressão geralmente resultam da deformação dos tecidos mais profundos.
3) Sensação de vibração resulta de sinais sensoriais repetitivos e rápidos.
Receptores táteis:
Há seis principais tipos de receptores táteis que são completamente
diferentes um do outro:
1) Terminações nervosas livres:
- Encontrados em toda a pele e em muitos tecidos
- Detecta toque e pressão
2) Corpúsculo de Meissner:
- Encontrados nas porções não pilosas da pele, principalmente nos
dedos, lábios e de outras áreas de pele, nas quais as sensações de
toque são altamente desenvolvidas.
- São células alongadas conectadas a terminações nervosas
encapsuladas e que possuem muitos filamentos terminais.
- Detecta o movimento de objetos na superfície da pele e vibração de
baixa frequência.
3) Terminações expandidas:
- Um dos tipos são os discos de Merkel
- Porções pilosas da pele contém quantidade moderada
- Detectam um toque contínuo de objeto sobre a pele, importantes
para determinação da textura.
4) Órgão do folículo piloso: é constituído pelo pelo e a fibra nervosa que
envolve ele. Qualquer movimento, por mais leve que seja, será percebido por
essa fibra nervosa.
5) Terminações de Ruffini: presentes nas camadas mais profundas da
pele e em tecidos mais profundos.
- Importantes para detectar deformações contínuas nos tecidos e pressão.
6) Corpúsculos de Pacini: estimulados somente pela rápida compressão
dos tecidos.
- Detectam vibração dos tecidos ou outras alterações rápidas nele.
Transmissão de sinais táteis em fibras nervosas periféricas:
- Os receptores sensoriais especializados transmitem sinais por fibras do tipo
A-beta, com velocidade de 30 a 70 m/s.
- As terminações nervosas livres transmitem sinais por fibras tipo A-gama
(mielinizadas), com velocidade de 5 a 30 m/s. Ou por fibras não mielinizadas
tipo C, com velocidade menor que 1 a 2 m/s.
Detecção de vibração: todos os receptores táteis detectam vibração, e o que diferencia eles é a frequência
da vibração que detectam. Os principais são:
- Corpúsculos de Pacini: detectam sinais de vibração de 30 a 800 ciclos/s, tem rápida resposta a
deformações mínimas e rápidas dos tecidos e podem transmitir até 1.000 impulsos/segundo.
- Corpúsculo de Meissner: detectam vibrações de baixa frequência, com 2 a 80 ciclos/s e se adaptam
com menor rapidez.
Detecção de cócegas e prurido por terminações nervosas livres: Existem terminações nervosas que
detectam apenas sensações de cócegas e prurido.
- Encontradas nas camadas superficiais da pele e transmitidas por fibras pequenas e não mielinizadas
tipo C.
- A sensação de prurido serve para informar que há estímulos superficiais leves, como um inseto
caminhando sobre a pele ou um mosquito prestes a picar. Isso ativa o reflexo de coçar a pele, que é
uma ação para acabar com esse estímulo ou, se muito forte, causar dor. O sinal de dor acaba com o
sinal de prurido.
Vias sensitivas de transmissão de sinais somáticos para o sistema nervoso central
Quase toda a informação sensorial do organismo chega à medula espinhal pelas raízes dorsais dos nervos
espinhais. Depois que entra na medula até chegar no encéfalo, esse sinais sensoriais são conduzidos por
uma dentre duas vias sensoriais: o sistema coluna dorsal-lemnisco medial ou o sistema anterolateral. Esses
dois sistemas se unem parcialmente no nível do tálamo.
1) Sistema coluna dorsal-lemnisco medial:
● Conduz sinais ascendentes até o bulbo pela coluna dorsal da medula espinhal, depois da decussação
para o lado oposto do bulbo, os sinais continuam até o tálamo pelo lemnisco medial.
● Composto por fibras nervosas grossas e mielinizadas, com velocidade de condução entre 30 a 110
m/s.
● Possui organização espacial maior, logo, sinais que precisam chegar rapidamente com precisão
espacial e temporal, vão por essa via.
● É a via sensorial responsável por transmitir as informações de tato fino, vibração e consciência
proprioceptiva (capacidade em reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orientação)
do corpo para o córtex cerebral.
● Não possui capacidade de transmissão de uma ampla variedade de sensações, como dor, calor, frio…
2) Sistema anterolateral:
● Ascendem pelas colunas anterior e lateral da substância branca da medula. Esses sinais terminam em
todos os níveis inferiores do tronco encefálico e no tálamo.
● É composto por fibras mielínicas menores, com velocidade de até 40 m/s.
● Possui muito menos orientação espacial, usado para transmitir informação que não necessita de alta
precisão espacial e temporal
● Possuicapacidade de transmissão de uma ampla variedade de sensações
Transmissão pelo sistema coluna dorsal-lemnisco medial
Anatomia:
Ao entrar na medula espinhal, as fibras nervosas se dividem em
ramo medial e ramo lateral.
● Ramo medial: percorre a medula pela coluna dorsal até o
encéfalo.
● Ramo lateral: adentra o corno dorsal da substância
cinzenta da medula e se divide várias vezes, fazendo sinapse com
neurônios locais. Esses neurônios locais possuem três funções:
● 1. A maioria emite fibras que adentram as colunas dorsais
da medula e, em seguida, trafegam em sentido ascendente até o
encéfalo.
● 2. Fibras muito curtas terminam na substância cinzenta da
medula para produzir reflexos espinhais locais.
● 3. Outros neurônios originam tratos espinocerebelares.
Orientação espacial das fibras nervosas na coluna dorsal
Apresenta uma organização espacial distinta das fibras nervosas, de acordo com a origem de diferentes
partes do corpo, que é mantida em todo o sistema.
● As fibras provenientes das partes inferiores do corpo têm posição mais central na medula espinhal
● As fibras provenientes de níveis segmentares progressivamente superiores formam camadas que se
sucedem lateralmente.
Essa orientação é mantida no tálamo, porém invertendo-se, a extremidade caudal é representada pelas
porções mais laterais do complexo ventrobasal e a cabeça e face são representadas pelo componente medial
do complexo.
- Devido ao cruzamento dos lemniscos mediais no bulbo, o lado esquerdo do corpo está representado
no lado direto do tálamo e o lado direito do corpo está representado pelo lado esquerdo do tálamo.
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL
O córtex é dividido em cerca de 50 áreas distintas, chamadas áreas
de Brodmann, com base em diferenças histológicas.
● Os sinais sensoriais de todas os tipos de sensação terminam
no córtex cerebral posterior à fissura central.
● A metade anterior do lobo parietal está relacionada com a
recepção e interpretação dos sinais somatossensoriais.
● Os sinais visuais terminam no lobo occipital, e os sinais
auditivos, no lobo temporal.
● A porção do córtex cerebral anterior ao sulco central e que
constitui a metade posterior do lobo frontal é chamada de córtex
motor, e está relacionada com controle das contrações musculares e
dos movimentos corporais
Áreas somatossensoriais I e II:
Existe essa divisão pela orientação espacial das diferentes
partes do corpo em cada uma delas.
● A área somatossensorial I é mais extensa e importante.
Refere-se a córtex somatossensorial comumente sendo a área
somatossensorial I.
1) Área I: ela é altamente organizada na localização das
diferentes partes do corpo, diferente da área II, que tem uma
localização pouco precisa.
2) Área II: ela recebe sinais do tronco encefálico e sinais
secundários da área I e outras áreas corticais. Há necessidade
das projeções da área I para a área II funcionar.
Orientação espacial de sinais de diferentes partes do corpo:
● A área somatossensorial I se situa atrás da fissura central e no
giro pós-central do córtex cerebral humano (nas áreas de Brodmann
3, 1 e 2).
● A figura mostra um corte transversal do cérebro no nível do
giro pós-central e tem representações de diferentes partes do corpo
em regiões separadas da área somatossensorial I.
● Há diferenças nos tamanhos das áreas, com lábios, face e
polegar com áreas maiores e o tronco e a parte inferior com áreas
menos representativas. O tamanho dessas áreas é diretamente
relacionado ao número de receptores sensoriais da parte do corpo.
● A cabeça é representada mais lateralmente, e as partes
inferiores do corpo, mais medialmente.
Camadas do córtex somatossensorial:
O córtex cerebral contém seis camadas de neurônios, começando pela camada
I próxima da superfície cerebral e se estendendo à camada mais profunda VI.
Os neurônios de cada camada realizam funções diferentes.
Disposição do córtex sensorial em colunas verticais:
● Cada coluna possui um diâmetro de 0,3 a 0,5 milímetro e cerca de
10.000 corpos celulares de neurônios.
● Estas colunas estão dispostas nas 6 camadas do córtex. Cada coluna
relaciona-se a uma modalidade sensorial específica.
● Algumas colunas respondem aos receptores de estiramento em torno
das articulações. Algumas respondem a estímulos táteis e outras a pontos de
pressão.
ÁREAS SOMATOSSENSORIAIS DE ASSOCIAÇÃO
● Áreas 5 e 7 de Brodmann (localizadas no córtex parietal atrás da área somatossensorial I) interpretam
os significados mais profundos da informação sensorial.
● A estimulação elétrica dessa área pode fazer com que a pessoa acordada experimente a sensação
corporal complexa, como a “sensação” de objeto, como faca ou bola. Essa área utiliza informações de
outras áreas corticais para o estímulo sensorial.
● Isso pode ser mostrado pelas regiões de onde recebe sinais:
- Área somatossensorial I,
- Núcleos ventrobasais do tálamo.
- Córtex visual,
- Outras áreas do tálamo,
- Córtex auditivo.
● Quando essa área é retirada, perde-se a capacidade de reconhecer certos objetos e formas
complexas no lado oposto do corpo. Perde-se também a sensação de forma do seu próprio corpo,
esquecendo que o lado oposto do seu corpo está lá (amorfossíntese).
- Esquece de utilizar as funções motoras no lado oposto. E ao palpar objetos, o indivíduo tende a
reconhecer somente um lado do objeto.
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO E ANÁLISE DE SINAIS PELO SISTEMA COLUNA
DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
Circuito Neuronal: os neurônios do córtex descarregam com maior intensidade,
ficando na parte mais central do campo cortical para cada respectivo receptor,
estímulos fracos descarregam apenas neurônios centrais, com estímulos mais
intensos cada vez mais neurônios periféricos também geram sinais, porém, os
neurônios centrais também descarregam com maior frequência.
Discriminação de Dois Pontos: diferença de sensação em 2 pontos,
distinção: a razão para essa diferença é o número diferente de receptores táteis
especializados nas duas áreas.
Efeito da Inibição Lateral: na inibição lateral, ela se difunde para os lados do
sinal excitatório e inibe os neurônios adjacentes, aumentando o contraste do
padrão sensorial.
- Importância: bloqueia a dispersão lateral dos sinais excitatórios e aumenta
o grau de contraste do padrão sensorial percebido no córtex. O resultado é o
destaque dos picos de excitação, com estimulação difusa circundante quando a inibição é forte
SENTIDOS DE POSIÇÃO
Podem ser divididos em dois subtipos:
1) Sentido de Posição Estática: percepção consciente da orientação de diferentes partes do corpo
relacionadas entre si.
2) Sensação de Velocidade de Movimento: cinestesia ou propriocepção dinâmica.
● A percepção da posição, tanto estática, como dinâmica, depende do conhecimento dos graus de
angulação de todas as articulações, em todos os planos e de suas velocidades de variação
Transmissão de sinais sensoriais pela via anterolateral
● Essa via transmite sinais sensoriais que não necessita de alta precisão espacial e temporal
● Esses tipos de sinais incluem a dor, o calor, o frio, o tato grosseiro, a cócega, o prurido e as sensações
sexuais
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO PELA VIA ANTEROLATERAL
Existem algumas características que o diferem da via do sistema coluna dorsal-lemnisco medial:
1) As velocidades de transmissão varia entre 8 e 40 m/s,
2) O grau de localização espacial dos sinais é fraco,
3) As gradações de intensidade também são menos precisas, sendo a maioria das sensações
reconhecidas em 10 a 20 gradações de força, comparadas às 100 gradações do sistema da coluna
dorsal
4) A capacidade de transmitir sinais de rápida alteração ou com rápida repetição é fraca.
● Ou seja, o sistema anterolateral é de tipo mais grosseiro de transmissão comparado ao sistema coluna
dorsal-lemnisco medial.
● Mesmo assim, algumas modalidades de sensação são transmitidas somente por esse sistema sem
participação no sistema da coluna dorsal. São elas: as sensações de dor, de temperatura, de cócegas,
de prurido e sexuais, juntamente com o tato grosseiro e a pressão.
CamposSegmentares de Sensação – Dermátomos:
● Cada nervo espinhal inerva um “campo segmentar” da pele, chamado dermátomo.
● A divisão é grosseira, há sobreposição deles.
● Os dermátomos são utilizados para verificar em que nível da medula espinhal houve lesão, quando as
sensações periféricas estão alteradas.
Sensações somáticas II
A dor ocorre sempre que os tecidos são lesionados e faz com que o indivíduo reaja para remover seu
estímulo. Essas lesões podem vir até de atividades simples, como permanecer sentado por muito tempo, o
que interfere na circulação sanguínea. Com isso, a pessoa tende a alternar o peso inconscientemente,
perdendo a sensação de dor.
Dor rápida, dor lenta e suas modalidades
Uma forma de classificar a dor, é dividindo-a entre dor rápida e dor lenta
● Dor rápida: percebida em 0,1 segundo após a aplicação do estímulo e é referida como dor pontual,
aguda, agulhada ou elétrica, não sendo sentida nos tecidos profundos.
● Dor lenta: é sentida após 1s, aumentando gradativamente. É referida como queimação, persistente,
pulsátil, nauseante ou crônica, associada a destruição tecidual, podendo ocorrer em tecidos
superficiais, profundos ou vísceras.
Receptores de dor e sua estimulação
Receptores de dor: Na pele e nos tecidos internos são terminações nervosas livres. Nos tecidos profundos
essas terminações estão escassas, levando a dor lenta quando de extensas lesões teciduais.
Estímulos de dor: podem ser mecânicos, térmicos e químicos.
● A dor rápida é associada a estímulos mecânicos e térmicos,
● A dor crônica por todos os três estímulos.
● Alguns agentes químicos excitam o tipo químico de dor: como a bradicinina, serotonina, histamina,
íons K, ácidos, acetilcolina e enzimas. Esses são importantes na estimulação da dor lenta após lesão
tecidual.
● As prostaglandinas e substancias P aumentam a sensibilidade do receptor.
Natureza Não-Adaptativa de Receptores da Dor: receptores sensoriais da dor não se adaptam, ou se
adaptam muito pouco. Para a dor lenta, em certas ocasiões, pode haver aumento progressivo da
sensibilidade, chamado hiperalgesia.
- É importante pois possibilita que a dor mantenha a pessoa informada acerca de um estímulo que
causa lesão tecidual enquanto ele durar.
A velocidade da lesão tecidual é codificada como estímulo doloroso: há maior intensidade de dor quanto
maior for a velocidade que os tecidos são destruídos.
- Por calor, infecção bacteriana, isquemia tecidual, contusão tecidual, entre outras.
Importância dos Estímulos Químicos na Lesão Tecidual como causa de dor: substâncias químicas
provenientes de tecido lesado podem levar a dor, tendo como fator principal a bradicinina (substância que
parece induzir a dor de modo mais acentuado do que as outras substâncias).
- A intensidade da dor se relaciona ao aumento da concentração de potássio ou de enzimas
proteolíticas que atacam as terminações nervosas e estimulam a dor por fazer as membranas
nervosas mais permeáveis aos íons.
Isquemia Tecidual como Causa de Dor: Quando há fluxo sanguíneo bloqueado para determinado tecido,
logo surge o estímulo da dor, sendo mais rápido se o tecido tiver alto metabolismo. Esse estímulo está
relacionado ao acúmulo de ácido lático como consequência do metabolismo anaeróbico, além de bradicinina e
enzimas proteolíticas, formadas devido a lesão tecidual.
Espasmo Muscular como Causa de Dor: Pode estar relacionado ao próprio espasmo em si, estimulando os
receptores mecanossensíveis, ou indiretamente pela compressão de vasos sanguíneos, causando isquemia.
O espasmo aumenta o metabolismo do tecido muscular, tornando a isquemia ainda maior e criando condições
ideais para a liberação de substâncias químicas indutoras da dor.
Vias duplas de transmissão de sinais de dor para o sistema nervoso central
Apesar dos receptores de dor serem terminações nervosas livres, elas usam duas vias para transmitir sinal de
dor para o SNC. Uma via é para a dor rápida e outra via para a dor lenta.
FIBRAS PERIFÉRICAS DA DOR: FIBRAS RÁPIDAS E LENTAS
● A dor rápida é produzida por estímulos nociceptivos mecânicos ou térmicos e é transmitida até a
medula por fibras A-delta com velocidade entre 6 e 30 m/s.
● A dor lenta é produzida principalmente por estímulo químico e é transmitida até a medula por fibras do
tipo C com velocidade entre 0,5 e 2 m/s.
● O estímulo doloroso súbito causa sensação dolorosa “dupla”: dor pontual rápida que é transmitida
pelas fibras A-delta seguida, em 1 segundo ou mais, por uma dor lenta transmitida pela via das fibras
C.
● A dor aguda avisa a pessoa rapidamente sobre o perigo e desempenha papel importante na reação
imediata do indivíduo para se afastar do estímulo doloroso.
● A dor crônica tende a piorar com o passar do tempo, fazendo com que a pessoa continue buscando
alívio.
● Ao entrarem na medula espinhal pelas raízes espinhais dorsais, as fibras da dor terminam em
neurônios dos cornos dorsais. Aí novamente existem dois sistemas para o processamento dos sinais
dolorosos em seu caminho para o encéfalo.
VIAS DUPLAS DE DOR NA MEDULA E NO TRONCO ENCEFÁLICO - TRATOS NEOESPINOTALÂMICO E
PALEOESPINOTALÂMICO
Ao entrar na medula espinhal, os sinais dolorosos tomam duas vias para o encéfalo, pelos (1) do trato
neoespinotalâmico e (2) do trato paleoespinotalâmico.
Trato neoespinotalâmico da dor aguda
● As fibras A-delta rápidas transmitem dor mecânica
e térmica aguda.
● Elas terminam em sua maioria na lâmina I (lâmina
marginal) dos cornos dorsais e excitam os neurônios de
segunda ordem do trato neoespinotalâmico, eles dão
origem a fibras longas que cruzam para o lado oposto da
medula espinhal pela comissura anterior e depois
ascendem para o encéfalo nas colunas anterolaterais.
● Algumas terminam na área reticular no tronco
encefálico, mas a maioria vai até no tálamo, dali os sinais
vão para outras áreas do encéfalo, como córtex
somatossensorial.
● A dor aguda é muito mais fácil de localizar com exatidão do que a dor crônica. Porém, quando
estimulado os receptores da dor sem estimulação dos receptores táteis, até a dor aguda fica difícil de
ser localizada. Dessa forma, para ter precisão na localização da dor, é preciso estimular os receptores
da dor e táteis simultaneamente.
● Acredita-se que o glutamato seja o neurotransmissor das fibras de dor rápida tipo A-delta. Ele é um
dos transmissores excitatórios mais utilizados no sistema nervoso central, geralmente com duração de
ação de apenas alguns milissegundos.
Trato paleoespinotalâmico de transmissão de dor crônica
● Transmite dor crônica principalmente por fibras tipo C, mas também alguns sinais do tipo A-delta.
● Elas terminam na medula espinhal quase completamente nas lâminas II e III dos cornos dorsais, e
juntas recebem o nome de substância gelatinosa.
● Em seguida, a maior parte dos sinais passa por um ou mais neurônios de fibra curta, dentro dos
cornos dorsais, antes de entrar principalmente na lâmina V, também no corno dorsal. Aí, os últimos
neurônios da série dão origem a axônios longos que se unem, em sua maioria, às fibras da via de dor
rápida.
● A Substância P (liberada mais lentamente) é o provável neurotransmissor das fibras tipo C, além do
glutamato (mais rapidamente, instantâneo). O glutamato é o neurotransmissor mais envolvido na
transmissão da dor rápida para o sistema nervoso central, e a substância P está relacionada à dor
crônica lenta. Unindo os dois, surge o efeito de dor dupla.
● A localização da dor transmitida por essa via é imprecisa. Ex.: É identificada em uma grande área do
corpo, como braço ou perna, mas não o ponto específico.
● A estimulação elétrica de áreas reticulares do tronco encefálico e dos núcleos intralaminares do
tálamo, onde terminam sinais de dor de baixo sofrimento, tem forte efeito excitatório, sendo essas
duas áreas parte do sistema de excitação principal do cérebro.
● Interrupção cirúrgica de vias nociceptivas: Quando uma pessoa apresenta dor grave e intratável
(algumas vezes resultante de um câncer com rápida disseminação), é necessário aliviar essa dor. Para
isso,as vias nervosas da dor podem ser seccionadas.
- Se a dor ocorrer na região inferior do corpo, uma cordotomia na região torácica da medula
espinhal muitas vezes alivia a dor por algumas semanas a meses.
Sistema de supressão da dor (analgesia) no encéfalo e na medula espinhal
● O grau de reação da pessoa à dor varia muito. Isso resulta da capacidade do próprio encéfalo de
suprimir as aferências de sinais dolorosos para o SN, pela ativação do sistema de controle de dor,
chamado sistema da analgesia.
● Outras áreas também podem suprimir a dor, sendo os núcleos periventriculares do hipotálamo,
adjacente ao terceiro ventrículo e o fascículo prosencefálico medial (menor grau), no hipotálamo. A
serotonina é secretada nas terminações nervosas, a serotonina faz com que os neurônios locais da
medula também secretem encefalina.
● Os neurotransmissores encefalina e serotonina, causam inibição pré e pós-sináptica das fibras da dor.
Portanto, o sistema de analgesia pode bloquear sinais de dor no início de seu ponto de entrada na
medula espinhal. Ele também é capaz de bloquear muitos reflexos medulares locais que resultam de
sinais nociceptivos.
SISTEMA OPIOIDE DO ENCÉFALO | ENDORFINAS E ENCEFALINAS
● Diversas substâncias como a morfina e substâncias semelhantes à ela, especialmente os opioides,
causam analgesia em núcleos periventriculares e medula espinhal.
● As encefalinas são encontradas no tronco cerebral e medula espinhal, e beta-endorfina no hipotálamo
e tálamo. A dinorfina está junto com as encefalinas, porém em menor quantidade.
● A ativação do sistema de analgesia por sinais nervosos que adentram a substância cinzenta
periaquedutal e periventricular, ou a inativação de vias da dor por substâncias similares à morfina,
pode suprimir quase em sua totalidade muitos sinais nociceptivos que chegam por meio de nervos
periféricos.
Dor referida
É a dor sentida pela pessoa, mas que está distante da área acometida.
● A dor em um órgão visceral normalmente é referida a uma área da superfície do corpo.
Mecanismo da dor referida:
● Os ramos de fibras nociceptivas viscerais fazem sinapse na
medula espinhal com os mesmos neurônios que recebem sinais de dor da
pele.
● Quando as fibras viscerais são estimuladas, sinais de dor das
vísceras são conduzidos por alguns dos mesmos neurônios que
conduzem sinais de dor da pele, fazendo a pessoa sentir como se as
sensações estivessem vindo da pele.
Dor visceral
● As vísceras têm receptores sensoriais exclusivos para a dor, uma das diferenças é que o dano precisa
ser muito grave pontualmente em vísceras para causar dor extrema, como a estimulação da dor
difusamente.
● Qualquer estímulo que excite as terminações nervosas para a dor, em áreas difusas das vísceras,
pode causar dor visceral, esse estímulo inclui: Isquemia, estímulos químicos, espasmo de víscera oca,
distensão excessiva de víscera oca, vísceras insensíveis e vísceras bastante sensíveis a dor.
DOR PARIETAL CAUSADA POR DOENÇA VISCERAL
Quando uma doença acomete uma víscera, se distribui também para o peritônio, a pleura ou pericárdio
parietais. Essas superfícies são inervadas com muitas fibras nociceptivas. Essa dor normalmente tem caráter
agudo.
LOCALIZAÇÃO DA DOR VISCERAL
● A dor visceral é de difícil localização, pois o encéfalo não reconhece com precisão de onde a dor está
vindo.
● Além disso, sensações do abdome e tórax são transmitidas por duas vias para o sistema nervoso
central: a via visceral verdadeira e a via parietal.
Vias viscerais: Quando a dor visceral é referida à superfície do corpo, o
indivíduo tende a localizar a dor em um dermátomo a partir do qual aquela
víscera se originou na vida embrionária, não necessariamente onde a víscera
se encontra na fase adulta.
● Por exemplo, o coração origina-se no pescoço e na porção superior do
tórax, de modo que as fibras nociceptivas viscerais do coração adentram a
medula espinhal nos segmentos C3 a T5.
● A dor que vem do coração é referida para a lateral do pescoço, do
ombro, dos músculos peitorais e do braço. Essas regiões são as que enviam
fibras nervosas somatossensoriais para os segmentos C3 a T5
Vias parietais: A dor das vísceras costuma localizar-se em duas áreas da superfície do corpo ao mesmo
tempo, em razão da transmissão dupla da dor através da via visceral de dor referida e da via parietal direta.
● Referida de forma pontual, mais exata.
Sensações térmicas
● As pessoas podem perceber diferentes gradações de frio e calor e há receptores que captam
diferentes sensações térmicas.
● As gradações térmicas são mediadas por 3 tipos de receptores: frio, calor e dor (acionado em
sensações extrema, como abaixo de 15ºC)
● Existem mais receptores para frio do que para calor. Receptores de calor (e alguns de frio) são
terminações nervosas livres e seus sinais são transmitidos por fibras do tipo C e ambos ficam
localizados sob a pele em pontos específicos e separados.
● A velocidade de transmissão de sinais de calor é de 0,4 a 2 m/s e de frio cerca de 20 m/s.
Estimulação de termorreceptores - sensações de frio, fresco, indiferente, morno e quente
No gráfico, há o efeito de diferentes temperaturas sobre
4 fibras nervosas:
1) Fibra nociceptiva estimulada pelo frio;
2) Fibra de frio;
3) Fibra de calor;
4) Fibra nociceptiva estimulada pelo calor.
- Essas fibras respondem de maneiras diferentes sobre
as diferentes temperaturas.
- Em torno de 45°C, as fibras de calor começam a ser
estimuladas pelo calor, e parte das fibras de frio
passam a receber novo estímulo, possivelmente por
causa da lesão das terminações de frio ocasionada
pelo excesso de calor.
Efeitos excitatórios do aumento e da diminuição da temperatura - adaptação dos termorreceptores
Quando um receptor de frio é, de repente, submetido a uma queda súbita da temperatura, de início ele é
fortemente estimulado ao longo dos primeiros segundos, e depois, durante cerca dos próximos 30 minutos,
vai diminuindo de forma lenta. Ou seja, o receptor tem alto grau de adaptação, mas nunca chega a 100%.
● Quando a temperatura da pele sofre queda ativa, o indivíduo sente muito mais frio do que se a
temperatura permanecesse fria de forma constante. A mesma coisa ocorre com o calor.
MECANISMO DE ESTIMULAÇÃO DOS TERMORRECEPTORES
Acredita-se que receptores de frio e calor sejam estimulados por alterações nas taxas metabólicas devido às
alterações de temperatura que interferem na velocidade das reações químicas. Assim, esses receptores são
ativados indiretamente pela variação de temperatura.
Somação espacial de sensações térmicas: Como há um pequeno número de terminações para frio e calor
na pele, fica difícil distingui-las quando apenas uma pequena área é afetada.
● Assim, quando uma grande área é afetada de uma vez, os receptores dessa área dão um efeito
cumulativo.
● Até mesmo variações pequenas, como de 0,01°C são percebidas se afetarem uma grande área do
corpo. Porém mudanças de até 100 vezes maiores podem não causar efeito se ocorrerem em uma
área muito pequena, como de 1 centímetro quadrado, por exemplo.
TRANSMISSÃO DE SINAIS TÉRMICOS NO SISTEMA NERVOSO
● Sinais térmicos são transmitidos em vias paralelas às de sinais de dor.
● Ao adentrar a medula espinhal, os sinais trafegam para cima ou para baixo pelo trato de Lissauer para
chegar principalmente nas lâminas I, II e III dos cornos dorsais, ou seja, o mesmo trajeto da dor.
● Essas fibras terminam nas áreas reticulares do tronco encefálico e no complexo ventrobasal do tálamo
(que transmitem alguns sinais para o córtex somatossensorial)
● A remoção de todo o giro pós-central cortical de um indivíduo reduz, todavia não anula, a capacidade
de distinção das gradações de temperatura.