Ouvido interno

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Ouvido Interno
Vanessa Silva – Funções Vitais iii – MED UFAL
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Nem todo o ouvido interno está relacionado com a audição
O ouvido interno é constituído por:
· Cóclea - parte do sistema auditivo
· Labirinto - não faz parte do sistema auditivo. É uma parte importante do sistema vestibular, o qual auxilia a manter o equilíbrio corporal
ANATOMIA DA CÓCLEA
Formato em espiral que lembra uma concha de caracol
A estrutura da cóclea pode ser representada por um canudinho de beber enrolado por duas voltas e meia a três voltas ao redor da ponta de um lápis
Na cóclea, o tubo oco (representado pelo canudo) tem paredes constituídas por osso. 
O pilar central da cóclea (representado pela ponta do lápis) é uma estrutura óssea cônica. 
As dimensões reais são muito menores do que o modelo canudo e lápis; O tubo oco da cóclea tem aproximadamente 32 mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. A cóclea humana enrolada é aproximadamente do tamanho de uma ervilha. 
Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval, que está abaixo da platina do estribo, e a janela redonda. 
Com a cóclea cortada em secção transversal, podemos ver que o tubo está dividido em três câmaras preenchidas por fluido: 
· Escala vestibular
· Escala média 
· Escala timpânica 
As três escalas se dispõem ao redor da porção interna da cóclea como uma escada em espiral. 
Membrana de Reissner - separa a escala vestibular da escala média
Membrana basilar separa a escala timpânica da escala média. 
Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, o qual contém as células receptoras auditivas; está situado sobre a membrana basilar e coberto pela membrana tectorial. 
No ápice da cóclea, a escala média está fechada, e a escala timpânica tem continuidade com a escala vestibular através de um orifício nas membranas, chamado de helicotrema 
Na base da cóclea, encontra-se a janela oval, na escala vestibular, e a janela redonda, na escala timpânica. 
O fluido na escala vestibular e na escala timpânica, chamado de perilinfa, tem uma constituição iônica similar à do líquido cerebrospinal: concentrações relativamente baixas de K+ (7 mM) e altas de Na+ (140 mM). 
A escala média está preenchida pela endolinfa, que é um líquido extracelular incomum, pois possui concentrações iônicas similares às do líquido intracelular, com alta concentração de K+ (150 mM) e baixa de Na+ (1 mM). Essa diferença na concentração iônica é gerada por processos de transporte ativo que ocorrem na estria vascular, que é o endotélio que recobre a parede da escala média em contato com a endolinfa. 
A estria vascular reabsorve sódio da endolinfa e secreta potássio para ela. Devido às diferenças de concentração iônica e à permeabilidade da membrana de Reissner, a endolinfa tem um potencial elétrico que é aproximadamente 80 mV mais positivo que o da perilinfa; isso é chamado de potencial endococlear, esse potencial é importante, pois aumenta a transdução auditiva
FISIOLOGIA DA CÓCLEA
Observe a figura e imagine o que acontece quando os ossículos movem a membrana que cobre a janela oval. Eles funcionam como um pequeno pistão. O movimento da janela oval para dentro empurra a perilinfa na escala vestibular. 
	Se a membrana no interior da cóclea fosse completamente rígida, o aumento da pressão do fluido na janela oval subiria pela escala vestibular, passaria pelo helicotrema e desceria pela escala timpânica até a janela redonda. 
Como a pressão do fluido não tem nenhum outro lugar para escapar, a membrana da janela redonda deve se abaular para fora em resposta ao movimento da membrana da janela oval para o interior da cóclea. 
Qualquer movimento da janela oval deve ser acompanhado por um movimento complementar da janela redonda. Esse movimento deve ocorrer pelo fato de a cóclea estar preenchida por um fluido incompressível, mantido em um compartimento sólido ósseo. 
A consequência da pressão sobre a janela oval é similar a uma pressão sobre uma extremidade de um balão tubular contendo água: a outra extremidade se expandirá para fora. Essa simples descrição dos eventos na cóclea fica complicada por um fator adicional: algumas estruturas internas da cóclea não são rígidas. Como é o caso da mais importante dessas estruturas, a membrana basilar, que é flexível e se movimenta em resposta ao som
A Resposta da Membrana Basilar ao Som
A membrana basilar tem duas propriedades estruturais que determinam a maneira como ela responde ao som. 
Primeiro, a membrana é cerca de cinco vezes mais larga no ápice do que na base. 
Segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direção ao ápice, com a base sendo aproximadamente 100 vezes mais rígida. Imagine-a como uma nadadeira (pé-de-pato) utilizada na natação, com uma base estreita e rígida e um ápice amplo e flexível. 
Quando o som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular, e, como a membrana de Reissner é muito flexível, a endolinfa desloca-se na escala média. 
O som também puxa a platina, invertendo o gradiente de pressão e provocando um movimento contínuo de puxa e empurra da platina, como um pequeno pistão. 
Von Békésy estabeleceu que o movimento da endolinfa faz a membrana basilar se movimentar próxima à sua base, iniciando a propagação de uma onda em direção ao ápice. 
A onda que percorre a membrana basilar se assemelha à onda que percorre uma corda quando você a segura com a mão por uma extremidade e a sacode
A distância que a onda percorre na membrana basilar depende da frequência do som. 
Se a frequência for alta (sons agudos), a base da membrana, mais rígida, vibrará mais, dissipando a maior parte da energia, e a onda não se propagará muito mais 
Sons de baixa frequência (sons graves), contudo, geram ondas que se propagarão por toda a membrana até o seu ápice flexível, antes que a maior parte da energia tenha se dissipado 
A resposta da membrana basilar estabelece um código de localização, pelo qual diferentes posições da membrana estão deformadas ao máximo para as diferentes frequências de som.
A organização sistemática de frequências características em uma estrutura auditiva é denominada tonotopia, análoga à retinotopia no sistema visual. Mapas tonotópicos existem na membrana basilar, em cada um dos núcleos de retransmissão auditivos, no NGM e no córtex auditivo. As diferenças na propagação das ondas produzidas pelas diferentes frequências sonoras são responsáveis pelo código neural do tom.
O Órgão de Corti e as Estruturas Associadas
Tudo que discutimos até aqui envolve as transformações mecânicas da energia sonora que ocorrem nos ouvidos médio e interno. Agora, passaremos à parte do sistema em que, pela primeira vez, os neurônios estão envolvidos. 
As células receptoras auditivas, as quais convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da membrana, estão localizadas no órgão de Corti.
O órgão de Corti é constituído por:
· Células ciliadas
· Pilares de Corti 
· Várias células de sustentação. 
Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas, uma vez que cada uma possui aproximadamente de 10 a 300 estereocílios (microvilosidades rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua porção apical. 
As células ciliadas não são neurônios, pois não possuem axônio e, nos mamíferos, não geram potenciais de ação, elas são células epiteliais especializadas
O evento crítico na transdução do som em um sinal neural é a inclinação dos estereocílios. 
As células ciliadas estão fixas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de tecido, chamada de lâmina reticular 
Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas membranas e fornecem sustentação estrutural. 
Células ciliadas internas (cerca de 4.500 dispostas em uma única fileira) – São as células ciliadas localizadas entre o modíolo e os pilares de Corti, Células ciliadas externas - células dispostas mais externamente aos pilares de Corti (em seres humanos, existem aproximadamente entre 12.000 e 20.000, dispostas em três fileiras). 
Os estereocílios estendem-se do limite apical das células ciliadas,para acima da lâmina reticular, no interior da endolinfa, mantendo suas extremidades distais na substância gelatinosa da membrana tectorial (células ciliadas externas) ou logo abaixo da membrana tectorial (células ciliadas internas). 
Para guardar corretamente em sua memória as membranas internas do órgão de Corti, lembre-se que a basilar está na base do órgão de Corti, a tectorial forma um teto sobre a estrutura e a reticular está no meio, apoiada sobre as células ciliadas. 
As células ciliadas fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, dentro do modíolo. 
As células do gânglio espiral são bipolares, com os neuritos (axônios) estendendo-se para as porções lateral e basal das células ciliadas, onde estabelecem conexões sinápticas com as células ciliadas. 
Os axônios do gânglio espiral entram no nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano), que se projeta aos núcleos cocleares no bulbo. 
É possível tratar certas formas de surdez com a utilização de mecanismos eletrônicos que, sem passar pelo ouvido médio e pelas células ciliadas, ativam diretamente os axônios do nervo coclear 
	A lesão ou perda das células ciliadas é a causa mais comum da surdez humana. Na maioria dos casos, o nervo coclear permanece intacto, tornando possível recuperar alguma audição com um implante coclear, isto é, uma cóclea artificial eletrônica
Os melhores candidatos para os implantes cocleares são as crianças menores (com ótimos resultados para crianças com apenas um 1 ano de idade), como também para crianças maiores ou adultos cuja surdez foi adquirida após terem aprendido a falar. Por outro lado, para os adultos cuja surdez precedeu a aprendizagem da fala, os implantes cocleares parecem fornecer apenas uma percepção grosseira dos sons
A Transdução pelas Células Ciliadas
Quando a membrana basilar se move em resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas se movimenta, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. Essas estruturas se movem como uma unidade, como um pivotante, em direção à membrana tectorial ou afastando-se dela. 
Quando a membrana basilar se move para cima, a lâmina reticular move-se para cima, na direção do modíolo. De modo inverso, o movimento para baixo da membrana basilar faz a lâmina reticular mover-se para baixo, afastando-se do modíolo. 
Quando a lâmina reticular se move, aproximando-se ou afastando-se do modíolo, também o faz igualmente com relação à membrana tectorial. 
Como a membrana tectorial mantém firme a extremidade dos estereocílios das células ciliadas externas, a movimentação lateral da lâmina reticular em relação à membrana tectorial desloca os estereocílios das células ciliadas externas para um lado ou para o outro. 
As extremidades dos estereocílios das células ciliadas internas também são deslocadas de maneira similar, provavelmente por serem empurradas pela endolinfa em movimento. 
Os estereocílios contêm filamentos de actina alinhados, que os mantêm como bastões rígidos, de modo que eles se inclinam apenas pela articulação na base, onde se ligam à porção apical da célula ciliada. 
Filamentos transversais mantêm os estereocílios de cada célula ciliada ligados entre si, permitindo, assim, que todos os estereocílios de uma célula ciliada se movam juntos, como uma unidade. 
Imagine, agora, uma onda sonora fazendo a membrana basilar se movimentar, os estereocílios das células ciliadas são inclinados para um lado e para o outro em relação à membrana tectorial. 
Os registros das células ciliadas indicam que, quando os estereocílios se inclinam em uma direção, a célula ciliada despolariza, e, quando os estereocílios se inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza
(Figura 11.14 a) OBS: Meio interno mais positivo despolarizada
Quando uma onda sonora causa a inclinação dos estereocílios para um lado e para o outro, a célula ciliada gera um potencial receptor que, alternadamente, hiperpolariza e despolariza a partir do potencial de repouso de – 70 mV
 
Para avaliar exatamente a forma eficiente de funcionamento dos ouvidos, examine com atenção a escala do eixo das abscissas, na Figura 11.14a. A unidade está em nanômetros; lembre-se que 1 nm equivale a 10–9 m. O gráfico mostra que o potencial receptor da célula ciliada está saturado no momento em que as extremidades de seus estereocílios se inclinam cerca de 20 nm para o lado; isso é o que um som extremamente alto pode fazer. Todavia, o som mais delicado que você consegue ouvir move os estereocílios apenas 0,3 nm para cada lado, que é uma distância espantosamente pequena – o diâmetro aproximado de um átomo grande. 
Uma vez que cada estereocílio tem cerca de 500 nm (ou 0,5 mm) de diâmetro, um som muito delicado moverá os estereocílios apenas cerca de um milésimo de seu diâmetro, a fim de produzir um ruído perceptível. 
Como a célula ciliada realiza a transdução de quantidades infinitesimais de energia sonora? 
A extremidade de cada estereocílio possui um tipo de canal especial, cuja abertura e fechamento é determinado pela inclinação dos estereocílios. Quando esses canais de transdução mecanossensíveis estão abertos, ocorre um influxo de corrente iônica, o que gera o potencial receptor da célula ciliada. Apesar de consideráveis esforços na pesquisa sobre esses canais, a sua identidade molecular ainda é incerta. Uma razão pela qual tem sido difícil a identificação dos canais é que existem muito poucos destes; na ponta de cada estereocílio há apenas um ou dois desses canais e em toda a célula ciliada pode haver apenas 100. 
Alguns experimentos recentes sugerem que os canais de transdução das células ciliadas pertencem à família de proteínas como as proteínas-canais transmembranas (TMC, do inglês, transmembrane channel-like protein), porém outros estudos questionam essa conclusão. Tudo que sabemos com certeza é que essa questão seguirá sob intensa investigação. 
A Figura 11.15 ilustra como se supõe que os canais de transdução funcionem. 
Um filamento inflexível, chamado de ligamento apical, conecta cada canal à parte superior da parede do estereocílio adjacente. Quando os estereocílios estão aprumados, a tensão sobre o ligamento apical mantém, por um tempo, o canal em um estado aberto, permitindo um pequeno escoamento de K+ da endolinfa para dentro da célula ciliada. 
A inclinação dos estereocílios em um sentido aumenta a tensão sobre os ligamentos apicais, aumentando a corrente de influxo de K+. 
A inclinação no sentido oposto alivia a tensão sobre os ligamentos apicais, permitindo, desse modo, que o canal permaneça mais tempo fechado, reduzindo o influxo de K+. A entrada de K+ na célula ciliada causa uma despolarização, que, por sua vez, ativa os canais de cálcio dependentes de voltagem (Figura 11.15b). 
A entrada de Ca+2 dispara a liberação do neurotransmissor glutamato, o qual ativa os axônios do gânglio espiral que estão em contato pós-sináptico com as células ciliadas. 
O fato interessante é que a abertura dos canais de K+ produz uma despolarização na célula ciliada, ao passo que a abertura dos canais de K+ hiperpolariza a maioria dos neurônios. 
A razão para as células ciliadas responderem diferentemente dos neurônios está na concentração excepcionalmente alta de K+ na endolinfa, a qual produz um potencial de equilíbrio de K+ de 0 mV, comparado com o potencial de equilíbrio de – 80 mV dos neurônios típicos. Outra razão para o K+ ser conduzido para dentro da célula ciliada é o potencial endococlear de 80 mV, o qual auxilia a criar um gradiente de 125 mV através da membrana dos estereocílios
As Células Ciliadas e os Axônios do Nervo Coclear
O nervo coclear consiste em axônios, cujos corpos celulares estão localizados no gânglio espiral. Assim, os neurônios do gânglio espiral, que são os primeiros na via auditiva a disparar potenciais de ação, fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo.
Um fato curioso é que existe uma enorme diferença entreo número de axônios do nervo coclear que fazem sinapse com as células ciliadas internas e externas. Estima-se que o número de neurônios no gânglio espiral seja da ordem de 35.000 a 50.000. 
Apesar de as células ciliadas externas superarem em número as células ciliadas internas na proporção de 3 para 1, mais de 95% dos neurônios do gânglio espiral comunicam-se com um número relativamente pequeno de células ciliadas internas, e menos de 5% recebem aferência sináptica das células ciliadas externas mais numerosas
 
Consequentemente, um axônio do gânglio espiral recebe aferência de somente uma célula ciliada interna, ao passo que cada célula ciliada supre aproximadamente 10 axônios do gânglio espiral. 
Com as células ciliadas externas a situação é inversa. Pelo fato de elas excederem em número aos neurônios do gânglio espiral, um axônio ganglionar espiral estabelece sinapses com várias células ciliadas externas. Considerando simplesmente esses números, podemos inferir que a maior parte da informação que deixa a cóclea provém de células ciliadas internas. Se é verdade que o cérebro presta pouca atenção às células ciliadas externas, então o que fazem essas células?
Resumindo ...
· 1 célula ciliada interna faz eferência vários axônios do gânglio espiral
· Várias células ciliadas externas – um axônio do gânglio espiral
A Amplificação pelas Células Ciliadas Externas
Como as células ciliadas externas superam em número as células ciliadas internas, parece paradoxal que a maioria das eferências cocleares seja derivada das células ciliadas internas. 
Estudos em desenvolvimento sugerem, contudo, que as células ciliadas externas exerçam uma função crítica na transdução do som. De forma irônica, uma informação sobre a natureza dessa função foi a descoberta de que o ouvido não somente transduz o som, mas também o cria. 
	Alguns ouvidos podem, definitivamente, gerar sons suficientemente intensos para que uma pessoa, estando próxima, possa ouvi-los. Estes sons são chamados de emissões otoacústicas.
Os ouvidos que emitem espontaneamente sons relativamente altos, mesmo na ausência de recepção de qualquer som, frequentemente possuem cócleas danificadas devido à exposição a sons extremamente altos (explosões, máquinas, bandas de rock), drogas ou doenças. Se as emissões otoacústicas forem muito altas, elas podem causar o tinido auditivo, um zumbido nos ouvidos
Regiões lesadas da cóclea podem facilitar, de alguma forma, o movimento espontâneo de algumas células ciliadas externas, de modo que elas possam vibrar todo o tempo. Estranhamente, essas pessoas não percebem que seus ouvidos estão transmitindo sons. Aparentemente, seus neurônios auditivos centrais reconhecem a atividade coclear espontânea como ruído e suprimem a sua percepção. O benefício é que elas são poupadas do zumbido enlouquecedor produzido, mas o custo é a perda parcial da audição na faixa de frequência afetada.
As células ciliadas externas parecem atuar como pequenos motores que amplificam o movimento da membrana basilar durante os estímulos sonoros de baixa intensidade. Esta ação das células ciliadas externas sobre a membrana basilar é chamada de amplificador coclear. 
Há dois mecanismos moleculares que contribuem para esse amplificador. O primeiro mecanismo, e mais bem compreendido, envolve proteínas motoras especiais, encontradas apenas nas membranas das células ciliadas externas (Figura 11.17a). 
As proteínas motoras podem alterar o comprimento das células ciliadas externas, e estas células respondem ao som, tanto com um potencial receptor como com uma alteração no seu comprimento (Figura 11.17b). 
As proteínas motoras diferem de qualquer outro sistema de movimento celular. O motor das células ciliadas é controlado pelo potencial receptor, e não utiliza trifosfato de adenosina (ATP) como fonte de energia. Esse efeito também é extremamente rápido, pois deve ser capaz de acompanhar os movimentos induzidos pelos sons de alta frequência. 
O motor básico das células ciliadas é uma proteína incomum, chamada de prestina (termo de cinética musical presto, que significa “andamento muito rápido”). 
As moléculas de prestina estão densamente agrupadas na membrana do corpo celular das células ciliadas externas, e são utilizadas para que as células ciliadas externas se movam em resposta ao som. 
Um segundo possível mecanismo molecular do amplificador coclear está localizado exatamente nos feixes de estereocílios. Um tipo especial da proteína contrátil miosina está acoplado à extremidade superior dos ligamentos apicais. A miosina e outras proteínas dos ligamentos apicais podem, de alguma forma, aumentar rapidamente o movimento dos estereocílios em resposta a sons de baixa intensidade; essa ideia ainda é controversa. Devido ao fato de as células ciliadas externas estarem ligadas à membrana basilar e à lâmina reticular, quando as proteínas motoras mudam o comprimento da célula ciliada, a membrana basilar é aproximada ou afastada da lâmina reticular e da membrana tectorial. Eis porque é utilizada a palavra “motor”; as células ciliadas externas mudam ativamente a relação física entre as membranas cocleares. 
O efeito motor das células ciliadas externas contribui de forma significativa para a propagação da onda ao longo da membrana basilar. Isso foi demonstrado, em 1991, por Mario Ruggero e Nola Rich, da Universidade de Minnesota, ao administrarem o fármaco furosemida em animais experimentais. A furosemida diminui temporariamente a transdução que, em geral, resulta da inclinação dos estereocílios das células ciliadas, e foi observado que a furosemida reduziu significativamente o movimento da membrana basilar em resposta ao som 
Acredita-se que esse efeito da furosemida resulta da inativação das proteínas motoras da célula ciliada externa e da perda do amplificador coclear. Quando as células ciliadas externas amplificam a resposta da membrana basilar, os estereocílios das células ciliadas internas inclinam-se mais, e o processo de transdução nas células ciliadas internas produz uma resposta maior no nervo coclear. Portanto, por intermédio desse sistema de retroalimentação, as células ciliadas externas contribuem significativamente para a sinalização emitida pela cóclea. Sem o amplificador coclear, o movimento máximo da membrana basilar seria cerca de 100 vezes menor. 
O efeito das células ciliadas externas sobre a resposta das células ciliadas internas pode ser modificado por neurônios extrínsecos à cóclea. Além das aferências do gânglio espiral que se projetam da cóclea ao tronco encefálico, existem aproximadamente 1.000 fibras eferentes, as quais se projetam do tronco encefálico em direção à cóclea. Essas eferências são amplamente divergentes, fazendo sinapses nas células ciliadas externas com a liberação de acetilcolina. 
A estimulação a partir dessas eferências muda o formato das células ciliadas externas, afetando, dessa maneira, as respostas das células ciliadas internas. As aferências descendentes do encéfalo para a cóclea podem, assim, regular a sensibilidade auditiva. O efeito amplificador das células ciliadas externas explica como certos antibióticos (p. ex., canamicina) que danificam as células ciliadas podem levar à surdez. Após a exposição excessiva aos antibióticos, muitas células ciliadas internas ficam menos sensíveis ao som. Entretanto, os antibióticos danificam quase que exclusivamente as células ciliadas externas, não as internas. Por essa razão, a surdez produzida pelos antibióticos é considerada uma consequência do dano ao amplificador coclear (i.e., às células ciliadas externas), demonstrando quão essencial é a função desse amplificador. 
A prestina, proteína essencial para o motor das células ciliadas externas, também é necessária para o funcionamento do amplificador coclear. Quando o gene que codifica a prestina é eliminado do camundongo, os animais ficam quase surdos; seus ouvidos ficam acima de 100 vezes menos sensíveis ao som que o normal.
O SISTEMA VESTIBULAR
Pode parecer estranho que tanto o ato de escutar música como o de andar de bicicletaenvolvam sensações que são transduzidas por células ciliadas. 
O sistema vestibular informa sobre a posição e o movimento da cabeça, provendo-nos com o sentido do equilíbrio, além de auxiliar na coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos e nos ajustes da postura corporal. Enquanto o sistema vestibular opera normalmente, estamos, em geral, desatentos de seu funcionamento. Quando, entretanto, sua função é interrompida, resultam sensações desagradáveis, como sensações “de virar o estômago”, que normalmente associamos a doenças do movimento (ou cinetose): vertigem, náusea e uma sensação de desequilíbrio e movimentos incontroláveis dos olhos
O LABIRINTO VESTIBULAR
O sistema vestibular, assim como o sistema auditivo, utiliza células ciliadas para transduzir os movimentos. 
Estruturas biológicas comuns possuem frequentemente origens comuns. Nesse caso, os órgãos do equilíbrio e da audição dos mamíferos evoluíram dos órgãos da linha lateral presentes nos vertebrados aquáticos, peixes e anfíbios. Os órgãos da linha lateral consistem em pequenas fossas ou tubos ao longo das superfícies laterais de um animal. Cada fossa contém agrupamentos de células sensoriais similares às ciliadas, cujos cílios projetam-se para uma substância gelatinosa que se abre no meio aquático externo ao animal. A função dos órgãos da linha lateral em muitos animais é detectar as vibrações ou mudanças na pressão da água. Em alguns casos, também são sensíveis à temperatura ou a campos elétricos. 
Os órgãos da linha lateral desapareceram com a evolução dos répteis, mas a sensibilidade mecânica especial das células ciliadas foi adotada e adaptada para o uso pelas estruturas do ouvido interno, que derivaram da linha lateral. Nos mamíferos, todas as células ciliadas estão confinadas em conjuntos de câmaras interconectadas, denominadas labirinto vestibular
O labirinto vestibular inclui dois tipos de estruturas com diferentes funções: 
· Orgãos otolíticos - detectam a força da gravidade e as inclinações da cabeça (movimentação linear). Orgãos otolíticos pareados são o sáculo e utrículo que são câmaras relativamente grandes próximas ao centro do labirinto.
· Ductos semicirculares - são sensíveis à rotação da cabeça. 
O propósito básico de cada estrutura é transmitir a energia mecânica, derivada do movimento da cabeça, às células ciliadas. Cada uma é sensível a um tipo diferente de movimento, não devido a diferenças nas células ciliadas, mas pelas estruturas especializadas dentro das quais estão dispostas as células ciliadas. 
Os ductos semicirculares são as três estruturas em forma de arco do labirinto. Eles estão colocados em planos aproximadamente ortogonais entre si, o que indica que existe um ângulo de cerca de 90 graus entre qualquer um dos pares destes arcos. 
Existe um conjunto de órgãos vestibulares de cada lado da cabeça, dispostos como imagens especulares entre si. 
Cada célula ciliada dos órgãos vestibulares estabelece uma sinapse excitatória com a terminação de um axônio sensorial do nervo vestibular, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano). 
Existem aproximadamente 20 mil axônios no nervo vestibular de cada lado da cabeça e seus corpos celulares estão situados no gânglio vestibular de Scarpa
Os Órgãos Otolíticos
O sáculo e o utrículo detectam mudanças no ângulo da cabeça, como também a aceleração linear dela. Quando você inclina a cabeça, o ângulo entre os órgãos otolíticos e a direção da força gravitacional mudam. A aceleração linear também gera força em proporção à massa de um objeto. As forças decorrentes da aceleração linear são as do tipo que você encontra quando sobe ou desce de elevador ou em um carro, enquanto este arranca ou para. Em contrapartida, quando um carro ou elevador se move a uma velocidade constante, a aceleração é zero, de modo que não existe nenhuma força além da gravitacional. Eis por que você pode voar a 960 quilômetros por hora de forma estável em um avião e ainda se sentir perfeitamente imóvel; contudo, o repentino pulo que você sente durante uma turbulência aérea é outro exemplo das forças geradas pela aceleração linear e dos movimentos detectados pelos órgãos otolíticos. 
Cada órgão otolítico contém um epitélio sensorial, chamado de mácula, que está orientado verticalmente dentro do sáculo e horizontalmente dentro do utrículo quando a cabeça está aprumada. (Não confundir mácula vestibular com mácula da retina, que são estruturas totalmente diferentes.) 
A mácula vestibular contém células ciliadas, que estão dispostas em uma camada constituída de células de sustentação, com seus estereocílios projetando-se para dentro de uma cobertura gelatinosa. Os movimentos são transduzidos pelas células ciliadas na mácula quando os feixes de estereocílios são defletidos.
O aspecto peculiar dos órgãos otolíticos é a presença de diminutos cristais de carbonato de cálcio, chamados de otocônias, de 1 a 5 µm de diâmetro. (Otoconia, em grego, significa “poeira do ouvido”.) As otocônias estão incrustadas na cobertura gelatinosa da mácula, próximas às pontas dos feixes de estereocílios, e são o elemento-chave para a sensibilidade da mácula a inclinações. Elas possuem uma densidade superior à da endolinfa circundante. 
Quando o ângulo da cabeça muda ou quando a cabeça sofre aceleração, uma força (inércia ao movimento) é exercida sobre as otocônias que, por sua vez, exercem uma força no mesmo sentido sobre a cobertura gelatinosa, movendo- -a levemente e inclinando, assim, os estereocílios das células ciliadas. Contudo, não é qualquer inclinação do estereocílio que produzirá resultado. 
Cada célula ciliada tem um cílio especialmente longo, chamado de cinocílio. A inclinação dos estereocílios na direção do cinocílio resulta em uma despolarização, o potencial excitatório do receptor. A inclinação dos estereocílios na direção oposta ao cinocílio resulta em hiperpolarização, inibindo a célula. 
A célula é especializada seletivamente à direção dos estereocílios. Se os estereocílios forem inclinados perpendiculares à direção preferencial, eles respondem fracamente. O mecanismo de transdução das células ciliadas vestibulares é essencialmente o mesmo que o das células ciliadas auditivas. 
Assim como ocorre com as células ciliadas auditivas, são necessários somente movimentos mínimos dos estereocílios. A resposta satura quando os estereocílios se inclinam menos que 0,5 µm, que é aproximadamente o diâmetro de um estereocílio. 
A cabeça pode se inclinar e se movimentar em qualquer direção, mas as células ciliadas do utrículo e do sáculo estão orientadas para detectar efetivamente todas as direções. A mácula do sáculo está orientada mais ou menos verticalmente, ao passo que a mácula do utrículo está em orientação horizontal. Em cada mácula, a direção preferencial das células ciliadas varia de maneira sistemática. Existem células ciliadas suficientes em cada mácula para cobrir várias direções. 
O conjunto sáculo e utrículo de um lado da cabeça é uma imagem especular do conjunto do outro lado, de modo que, quando um determinado movimento da cabeça excita as células ciliadas de um lado, ele tende a inibir as células ciliadas na localização correspondente do outro lado.
Assim, qualquer inclinação ou aceleração da cabeça excita algumas células ciliadas, inibe outras e não exerce efeito algum sobre as demais. Por meio da utilização simultânea da informação codificada pela população total de células ciliadas otolíticas, o sistema nervoso central pode interpretar todos os possíveis movimentos lineares de forma inequívoca
Os Ductos Semicirculares
Os ductos semicirculares detectam movimentos de rotação da cabeça, como sacudi-la de um lado para o outro ou no movimento de assentir, inclinando a sua cabeça para cima ou para baixo. 
Como os órgãos otólitos, os ductos semicirculares detectam a aceleração, mas de uma forma diferente. A aceleração angular é gerada por movimentos rotacionais repentinos e constitui-se no estímulo primário para os ductos semicirculares
As células ciliadas dos ductos semicirculares estão agrupadasem uma camada de células, a crista, localizada dentro de uma protuberância do ducto, chamada de ampola.
 
Os estereocílios projetam-se para dentro da cúpula gelatinosa, a qual se estende no lúmen da ampola. Todas as células ciliadas na ampola possuem seus cinocílios orientados no mesmo sentido, indicando que todas as células ficam excitadas ou inibidas conjuntamente. Os ductos semicirculares são preenchidos com endolinfa, o mesmo fluido que preenche a escala média da cóclea. 
A inclinação dos estereocílios ocorre quando o ducto sofre uma repentina rotação sobre o seu eixo como uma roda; à medida que a parede do ducto e a cúpula começam a girar, a endolinfa tende a se atrasar em relação ao movimento, devido à inércia. O movimento mais lento da endolinfa exerce uma força sobre a cúpula, como o vento sobre a vela de um barco. 
Essa força encurva a cúpula, que inclina os estereocílios, os quais, por sua vez (dependendo da direção da rotação), podem excitar ou inibir a liberação de neurotransmissor das células ciliadas para as terminações axonais do nervo vestibular
Se a rotação da cabeça for mantida em velocidade constante, a fricção da endolinfa nas paredes do ducto determinará, ao final, que os dois se movam juntos, o que reduz, até cessar, o encurvamento da cúpula após 15 a 30 segundos. Essa adaptação à rotação pode ser visualizada claramente nas frequências de disparo dos axônios vestibulares dos ductos. 
(Esse tipo de rotação prolongada da cabeça não é uma situação à qual que você se exponha muito frequentemente, a menos que aprecie certos brinquedos de parques de diversões.) Quando a rotação da cabeça (e de seus ductos) finalmente cessa, a inércia da endolinfa provoca a inclinação da cúpula no sentido oposto, gerando uma resposta oposta das células ciliadas e uma sensação temporária de rotação no sentido contrário. Esse mecanismo explica por que você se sente tonto e desequilibrado sempre que, assim como o faz uma criança, para de repente de girar seu corpo como um pião – seus ductos semicirculares estavam enviando a mensagem de que seu corpo ainda estava girando, agora na direção oposta.
Juntos, os três ductos semicirculares de cada lado da cabeça auxiliam na sensação de todos os ângulos possíveis de rotação. Isso é assegurado porque cada ducto faz par com outro de mesma orientação do lado oposto da cabeça. Cada membro de um par posiciona-se dentro do mesmo plano de orientação de seu correspondente e responde à rotação no mesmo eixo. Entretanto, enquanto a rotação excita as células ciliadas de um ducto, ela inibe as células ciliadas do ducto correspondente contralateral. 
Os axônios vestibulares disparam em altas frequências mesmo em repouso, de modo que a sua atividade pode ser aumentada ou diminuída, dependendo da direção da rotação. Esse sistema de “liga-desliga” – cada rotação causa uma excitação de um lado e uma inibição do outro – otimiza a habilidade do encéfalo de detectar movimentos rotacionais.
Vias Vestibulares Centrais e Reflexos Vestibulares
As vias vestibulares centrais coordenam e integram as informações sobre os movimentos da cabeça e do corpo e as utilizam para controlar a eferência dos neurônios motores que ajustam a posição da cabeça, dos olhos e do corpo. 
Os axônios vestibulares primários do VIII nervo craniano fazem conexões diretas com os núcleos vestibulares lateral e medial, no mesmo lado do tronco encefálico, bem como com o cerebelo. 
Os núcleos vestibulares também recebem aferências de outras partes do encéfalo, incluindo do cerebelo e dos sistemas sensoriais somático e visual, combinando, desse modo, a informação vestibular aferente com os dados sobre o sistema motor e de outras modalidades sensoriais.
Os núcleos vestibulares, por sua vez, projetam-se para vários alvos rostrais a eles, no tronco encefálico, e caudais, para a medula espinhal. Por exemplo, os axônios dos órgãos otolíticos projetam-se para o núcleo vestibular lateral, o qual se projeta, então, via tracto vestibulospinal, aos neurônios motores espinhais que controlam os músculos das pernas, auxiliando na manutenção da postura. Essa via auxilia na manutenção da postura ereta corporal, mesmo no convés de um barco que balança. 
Os axônios dos ductos semicirculares projetam-se ao núcleo vestibular medial, o qual envia axônios pelo fascículo longitudinal medial para excitar os neurônios motores dos músculos do tronco e do pescoço que orientam a cabeça. Essa via auxilia na orientação da cabeça, mesmo quando o corpo esteja dando pinotes.
De maneira similar aos demais sistemas sensoriais, o sistema vestibular faz conexões com o tálamo e, então, com o neocórtex. Os núcleos vestibulares enviam axônios ao núcleo ventral posterior (VP) do tálamo, o qual se projeta para regiões próximas à representação da face, no córtex somatossensorial primário e na área cortical motora primária. A nível cortical, ocorre considerável integração cortical das informações sobre os movimentos corporais, dos olhos e do campo visual. É provável que o córtex mantenha continuamente uma representação da posição e da orientação do corpo no espaço, o que é essencial para a nossa percepção de equilíbrio e para o planejamento e a execução de movimentos complexos e coordenados
O Reflexo Vestíbulo-Ocular (RVO)
Uma função muito importante do sistema vestibular central é manter os seus olhos orientados para uma determinada direção, mesmo enquanto você estiver dançando freneticamente. Isso é realizado pelo reflexo vestíbulo-ocular (RVO). Lembre-se que, para manter uma visão acurada, é necessário que a imagem permaneça estável nas retinas, apesar do movimento da cabeça. 
Cada olho pode ser movido por um conjunto de seis músculos extrínsecos dos olhos. O RVO opera pela sensação das rotações da cabeça e, imediatamente, comanda um movimento compensatório dos olhos na direção oposta. O movimento ajuda a manter a sua linha de visão fixa em um alvo visual. Como o RVO é um reflexo disparado pela aferência vestibular, mais do que pela aferência visual, ele opera surpreendentemente bem, até mesmo no escuro ou quando os olhos estão fechados
Imagine dirigir em uma estrada muito acidentada. Por meio de ajustes constantes realizados pelo RVO, a sua visão do mundo à frente é completamente estável, uma vez que a cada solavanco, os consequentes movimentos da cabeça são compensados pelo movimento dos olhos. Para apreciar quão eficiente é o RVO, compare a estabilidade de um objeto passando durante os solavancos da rodovia, olhando-o primeiro com os seus olhos e depois através do visor de uma câmera. Você perceberá que a imagem da câmera pula para todos os lados desesperadamente, porque seus braços não são suficientemente rápidos e precisos para corrigir os movimentos da câmera a cada solavanco. Muitas câmeras possuem, atualmente, um dispositivo eletromecânico equivalente a um RVO, que estabiliza uma imagem mesmo quando a câmera ou o fotógrafo que a estiver segurando estiver movimentando-se por todo lado.
A eficiência do RVO depende de conexões complexas dos ductos semicirculares para o núcleo vestibular e deste aos núcleos dos nervos cranianos que excitam os músculos extrínsecos oculares. A Figura 11.34, que mostra apenas a metade do componente horizontal desse circuito, ilustra o que acontece quando a cabeça gira à esquerda e o RVO induz os dois olhos a virarem à direita. Os axônios do ducto horizontal esquerdo inervam o núcleo vestibular esquerdo, o qual envia axônios excitatórios ao núcleo do VI nervo craniano (núcleo abducente) contralateral (lado direito). Os axônios motores do núcleo abducente, por sua vez, excitam o músculo reto lateral do olho direito. Outra projeção excitatória do abducente cruza a linha sagital mediana, de volta para o lado esquerdo, e ascende (via fascículo longitudinal medial) para excitar o núcleo do III nervo craniano (núcleo do nervo oculomotor), o qual excita o músculo reto medial do olho esquerdo. 
Com a missão cumprida, assim parece: ambos os olhos são puxados para a direita. Contudo, para assegurar uma operação rápida, o músculoreto medial esquerdo pode ser estimulado, também, por meio de uma projeção direta do núcleo vestibular ao núcleo oculomotor esquerdo. 
A velocidade também é maximizada pela ativação das conexões inibitórias aos núcleos que controlam os músculos que se opõem a esse movimento (no caso, o reto lateral esquerdo e o reto medial direito). Para obter resposta a rotações da cabeça em qualquer direção, o circuito RVO completo inclui conexões similares entre o ducto horizontal direito, os outros ductos semicirculares e os outros músculos extrínsecos oculares que controlam os movimentos oculares.
referencias
BEAR, M.F.; CONNORS, B.W.; PARADISO, M.A. Neurociências Desvendando o Sistema Nervoso, 4º edição, 2017.