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Ciclo estral animais de produção

Apostila sobre reprodução de animais de produção: anatomia do trato reprodutor feminino (ovário, tubas, útero, cérvix, vagina, genitália externa, ligamentos), placenta e funções, tipos e fases do ciclo estral, hormônios (E2, P4) e dinâmica folicular.

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Reprodução animais de
produção
3 corpo do útero
2. tuba uterina
4. cérvix
produção gameta feminino (ovócito) e 1.
hormônios esteroides (E2 e P4).
2. captar ovócito, conduzir ao local da
fecundação (ampola da tuba uterina) e 
condução de espermatozoides; nutre
embrião no início do desenvolvimento. ovário1.
3. corno uterino
genitália externa
3. abrigar a gestação. 
4. proteção do concepto e útero.
5. ato sexual (cópula) e proteção.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Ligamento largo do útero
artérias, vasos sanguíneos, linfáticos e nervos
 mesossalpingemesossalpinge
mesováriomesovário
mesométriomesométrio
ligamento próprio do
ovário/ovariano próprio
"bursa ovárica""bursa ovárica"
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Folículos ovarianos: produz E2
Corpo lúteo: produz P4 (transitório)
2 regiões: córtex (folículos e corpo lúteo
em desenvolvimento); medula: tec conj
fibroelástico, vasos sanguíneos, linfáticos
e nervos.
ovários
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
TUBAS
UTERINAS
Óstio abdominal da tuba uterina
(entrada);
Infundíbulo: possui fímbrias
(franjas) – captação do óvulo;
Ampola: fertilização;
Istmo: porção mais estreita e
tortuosa;
Óstio uterino da tuba uterina
(saída).
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
ÚTERO
Cérvix 
Corpo
Cornos uterinos
corno e corpo uterino: quase da mesma proporção.
vaca, cadela, gata e porca: corpo pequeno e corno maior.
Endométrio (mucosa): camada mais interna 
Miométrio: camada muscular
Perimétrio (serosa): camada mais externa
FUNÇÕES:
1. Transporte sptz até tuba uterina;
2. Regulação da função/vida do corpo
lúteo - produção prostaglandina no
endométrio (luteólise);
3. Implantação do embrião;
4. Manutenção da gestação;
5. Contrações para expulsão do feto
(parto).
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Carúnculas uterinas: porção materna da placenta
 
 
 Cotilédone: porção fetal da placenta
 
 
PLACENTOMA
 Estrutura fibrosa de parede espessa, entre
a vagina e o corpo do útero;
 Lúmen permanentemente fechado, exceto
no estro e no parto;
 Secreção de muco (epitélio glandular)
durante o estro e no momento do parto,
para ajudar na lubrificação;
 Transporte espermático, reservatório de
sptz e seleção de sptz viáveis.
1.
2.
3.
4.
CÉRVIX funções:
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
 Local de deposição do sêmen ejaculado
durante o coito; a maior parte do ejaculado
será expelido pela vagina;
 Canal de passagem do feto durante o parto;
Ducto excretor das secreções cervicais,
endometriais e tubárias;
Órgão copulatório da fêmea.
1.
2.
3.
4.
FÓRNIX VAGINALVAGINA
FUNÇÕES:
GENITÁLIA
EXTERNA
Vestíbulo vaginal
Lábios maiores (direito
e esquerdo) = vulva
Lábios menores
Clitóris
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
MONOESTRO: Ovulação apenas uma vez ao ano → carnívoros selvagens e cadela (pode
variar de 6 em 6 meses de acordo com a raça). 
POLIÉSTRICO ANUAL: cio regularmente durante todo o ano → vaca e porca.
POLIÉSTRICO SAZONAL/ESTACIONAL (de dias longos): cio regularmente durante
primavera/verão → égua e gata.
POLIÉSTRICO SAZONAL/ESTACIONAL (de dias curtos): Cio regularmente durante
outono/inverno: pequenos ruminantes.
ciclo estral
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
fases do ciclo estral
quando o animal não está ciclando. Égua e ovelha: anestro sazonal (parte do ano não
está ciclando), já a vaca e a porca não passam pelo anestro (ciclam o ano todo). 
anestroanestro
ocorre na porca, vaca também, mas em um período bem curto.
anestro LACTACIONALanestro LACTACIONAL
aceitação do macho. No final do estro para de aceitar a monta.
ESTRO/CIOESTRO/CIO
 inicia com a ovulação e termina na formação completa do corpo lúteo.
METAESTROMETAESTRO
 inicia quando o corpo lúteo produzindo progesterona, e acaba na luteólise
(destruição do CL).
diestrodiestro
luteólise e desenvolvimento folicular final, acaba quando a fêmea começa aceitar
a monta. 
proestroproestro
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Duração ciclo estral nas vacas:Duração ciclo estral nas vacas:
21 dias, em média21 dias, em média
ESTRO -> 18-24 HORAS 
METAESTRO -> 7 dias
DIESTRO -> 10-11 DIAS (luteólise por volta do d18)
PROESTRO -> 3 DIAS
ESTRO -> estrógeno
METAESTRO -> progesterona cresce
DIESTRO -> máximo progesterona (CL)
PROESTRO -> estrógeno
HORMÔNIOS predominantesHORMÔNIOS predominantes
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
dinâmica folicular
Requisitos para ovulação -> estrógeno elevado (advindo do folículo pré-ovulatório), 
progesterona indetectável, e folículo dominante.
Após ovulação -> início recrutamento folicular (crescimento dos folículos pelo
aumento de FSH, pois E2 está baixo, sendo que altas [E2] promovem feedback - na
liberação de FSH pela adenohipófise) -> folículos recrutados produzem E2 + inibina
(inibem produção de FSH, queda dos níveis de FSH nesse momento) -> alguns
folículos continuam crescendo mesmo com baixo FSH (possuem receptores para
LH pulsátil nas células da granulosa, os demais possuem apenas nas células da
teca) -> por volta do d7 o folículo dominante tem E2 suficiente mas não ovula, pois
há alta [P4] (CL já formado) -> P4 impede o feedback + do E2 na liberação do pico
de GnRH pelo hipotálamo e consequentemente de LH pela adenohipófise ->
folículo não ovula e entra em atresia (esse processo se repete em 2 ou 3 ondas,
geralmente) -> diestro (processo se repete, desde o recrutamento folicular).
RECRUTAMENTO -> SELEÇÃO -> DOMINÂNCIA
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Injeção de GnRH mimetiza o pico de GnRH para fazer um pico de LH e ter a
ovulação, caso tenha um folículo dominante.
Quando aplica-se progesterona exógena é no intuito de impedir a ovulação ou 
É indicado tentar aspirar na fase que tem muitos folículos viáveis para fazer
fertilização de vários embriões in vitro. 
estender o período de diestro.
Antes do estro -> luteólise (prostaglandinas produzidas pelo endométrio -
PGF2alfa) -> queda de P4 -> condições para a ovulação (folículo dominante, E2
alto e P4 baixa - níveis indetectáveis)
modificações externas:
Baixa progesterona: alta pulsatilidade de LH e o folículo fica dominante por mais tempo, 
crescimento lento (2 ondas). Quando se tem 2 ondas, cada uma dura em média de 10 dias.
Alta progesterona: pulsatilidade menor de LH, o folículo entra em atresia mais cedo (3 ondas).
Inibina age diretamente na adenohipofise. O estrógeno age no núcleo hipotalâmico.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
vacas leiteiras de alta produção -> maior fluxo sanguíneo ao fígado -> maior
metabolização de P4 -> ciclo estral mais curto (2 ondas foliculares -> folículo
dominante predomina por mais tempo) 
progesterona
metabolização
Andrógeno produzido na célula da teca vai para granulosa sofre ação da aromatase
e é transformado em estrógeno. 
FSH liga-se no receptor da célula da granulosa → aromatase → andrógeno em
estrógeno.
LH do folículo dominante → aromatase → andrógeno em estrógeno.
mecanismo de seleção do folículo
dominante
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
mecanismo
ovulação
Pico de LH -> produção de PGE2 no ovário,
que aumenta o fluxo sanguíneo no 
ovário e no folículo dominante causando
um edema, aumentando a pressão
folicular → ovulação!
Pico de LH -> PGF2 alfa que induz
contração da musculatura lisa do ovário
e liberação de enzimas lisossomais que
enfraquecem a parede do folículo →
ovulação!
Pico de LH -> induz as células
começarem a produzir progesterona →
aumenta liberação da enzima
colagenase que enfraquece a parede do
folículo > ovulação!
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
OVULAÇÃO
cél. granulosa 
(HIPERTROFIA)
 
progesterona e ocitocina
cél. teca 
(HIPERPLASIA)
 
progesterona 
fase luteal ou progesterônica
formação cl -> produção p4 -> luteólise
modula liberação GnRH (inibe pico LH
e comportamento de estro)
reduz tônus miométrio (útero
complacente ao feto)
estimula cél. endometriais a
manter o embrião/nutrição(leite
uterino)
prepara glândula mamáriamodulação da imunidade uterina
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
luteólise
ocitocina (CL) e PGF2 alfa (endométrio e CL)
destruição do corpo lúteo e redução de P4 circulante
INÍCIO DO CICLO ESTRAL:
acúmulo de ácido aracdônico (substrato) +
ciclooxigenase (enzima) na cél. endometrial - para
produzir PGF2alfa (prostaglandina)
célula endometrial
receptor P4
CL
P4
R-P
P4
R-E
receptor E2
(-)(-)
R-OT
receptor ocitocina
FINAL DO CICLO ESTRAL:
receptor de P4 perde afinidade por elaP4
R-P
(-)
R-E
E2
E2 vindo do folículo dominante
ocitocina vindo do CL (célula grande) e da
neurohipófise
(+)
R-OT
OT
PGF2alfa
(luteólise)
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Mecanismo de contra-corrente vascular: 
A PGF2alfa produzida pelo endométrio,
chega no corpo lúteo através da veia
uterina em contato íntimo com a artéria
ovariana (vaca, ovelha e porca, ausente
na égua). A prostaglandina é 
 metabolizada no pulmão, então se ela
caísse na circulação, ela não teria sua
função no ovário, que é a luteólise do
corpo lúteo. 
Como a PGF2alfa chega até o ovário...
LUTEÓLISE
PGF2alfa -> se liga aos seus receptores na membrana do CL -> interrompe a
produção de P4 (regressão funcional) -> estimula influxo de cálcio -> apoptose
(regressão estrutural) -> fagocitose por macrófagos -> corpo albicans ->
desenvolvimento final do folículo ovulatório -> aumento da pulsatilidade de LH
(pela queda de P4) -> nova ovulação
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Concepto bovino e ovino produzem
interferon tau -> impede produção
de prostaglandina pelo endométrio
-> inibe a expressão do receptor de
estrógeno -> não ocorre produção
de receptor de ocitocina. 
(produção do dia 15-21).
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO
No período crítico da produção de PGF2 alfa, o concepto 
precisa ‘‘avisar’’ a mãe que ele está ali e parar essa produção.
Precisa de pelo menos 2 embriões
por corno -> o concepto produz
estrógeno -> atua nas células do
endométrio e muda a rota de
secreção da prostaglandina -> vai
da circulação sanguínea para a luz
uterina, sendo eliminada. 
O embrião migra pelo útero do dia
10-14 -> previne a liberação de
PGF2alfa. O embrião equino é
envolto por uma cápsula de
glicoproteína de função incerta,
sugere-se que esta seja responsável
pela capacidade de migração do
embrião, a migração é interrompida
quando a cápsula se desintegra
(dia 16 pós ovulação).
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Placenta atuando na produção de P4 em
diferentes espécies:
Vaca: tempo de gestação de 9 meses → placenta assume produção de P4 entre 6 a 8 meses.
Ovelha: tempo de gestação de 5 meses → placenta assume produção de P4 em 50 dias.
Cabra: tempo de gestação de 5 meses → placenta não assume a produção, durante toda a 
gestação o corpo lúteo que produz progesterona.
Égua: tempo de gestação de 11 meses → placenta assume produção de P4 em 100 dias.
Coelho: tempo de gestação de 1 mês → placenta não assume a produção, durante toda a 
gestação o corpo lúteo que produz progesterona.
Porca: tempo de gestação de 38 meses → placenta não assume a produção, durante toda a 
gestação o corpo lúteo que produz progesterona.
Mulher: tempo de gestação de 9 meses → placenta assume produção de P4 em 50 dias.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
 desenvolvimento estrutural capaz de manter uma gestação sem consequências
fisiológicas e do seu desenvolvimento (aquisição de capacidade reprodutiva).
Idade ao primeiro estro
Idade a primeira ovulação
Idade na qual a fêmea é capaz de
suportar a prenhez sem efeitos
deletérios
puberdade na fêmea -> ativação da produção de GnRH em pico, além de pulsátil.
(exemplo: bos taurus, holandês e jersey mais precoces;
interação entre fêmeas suínas e fêmeas e machos)
Nem sempre a primeira
ovulação vem acompanhada
do comportamento de estro
(aceitação da monta), alguma
fêmeas precisam da exposição
previa de progesterona ao SNC.
PUBERDADE
aquisição de massa corporal exposição ao ambiente e interação social e genética
INÍCIO PUBERDADE:
PRÉ-REQUISITOS: 
glicose, ácidos graxos e leptina circulantes no 
sangue advinda de uma boa alimentação
atuam por neurônios sensíveis à
eles (leptina - neuropeptídeo Y), os
quais "avisam" o neurônio
produtor de GnRH a ativar a sua
produção.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
2DG: enzima que degrada glicose, havendo redução de 
LH, pois não tinha glicose para induzir o 
neurônio produtor de GnRH. Após aplicação 
de GnRH exógeno houve aumento da 
pulsatilidade de LH.
Fotoperíodo/estação na qual o animal nasce/entre na puberdade (ovinos)
PRÉ-PUBERDADE:
folículos ovarianos pequenos 
baixa produção E2 -> feedback
NEGATIVO na liberação de GnRH - LH
E2
(-)
PERIPUBERDADE:
poder inibitório do E2 vai reduzindo
pulsatilidade GnRH e LH aumentando ->
maior crescimento folicular
PUBERDADE:
folículos ovarianos em tamanho maior
ativação do feedback POSITIVO do E2
na liberação de GnRH - LH
OVULAÇÃO
E2
(-)
E2
(+)
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
condição em que a fêmea não exibe comportamento de estro.
gestação; presença da cria; estação do ano; estresse/nutrição; patologia.
dias longos (muita luz/fotoperíodo +) ->
estímulo nervos da retina -> glândula
pineal REDUZ produção de
MELATONINA -> baixo GnRH/FSH ->
baixo LH -> NÃO OVULA (anestro)
dias curtos (pouca luz/fotoperíodo -) ->
estímulo nervos da retina -> glândula
pineal AUMENTA produção de
MELATONINA -> alto GnRH -> alto
LH/FSH -> OVULAÇÃO
ANESTRO
 (anestro lactacional, anestro pós-parto, anestro sazonal e anestro fisiológico).
ANESTRO SAZONAL
ocorre o contrário!
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
período de transição durante o
qual a funcionalidade do eixo
hipotálamo-hipófise-ovário-
útero se recupera da gestação
anterior.
ANESTRO PÓS-PARTO
final da gestação
alta produção de hormônios
esteroides (E2 e P4) pela placenta
e também pelo CL -> supressão na
liberação de FSH e depleção dos
estoques hipofisários de LH (sem
recrutamento e seleção folicular)
as ondas de crescimento folicular
ainda estão presentes durante a
gestação, porém a ovulação não
ocorre.
REDUÇÃO DA ATIVIDADE
OVARIANA
PARTO
redução abrupta da [E2] e [P4] (não tem mais placenta), e
eixo hipotálamo-hipófise começa a se recuperar. Ocorre
redução de P4 também pela luteólise.
Ausência de P4 até a primeira ovulação;
Começa a ter recrutamento folicular:
estrógeno flutuante;
A baixa [E2] faz feedback negativo na
liberação de GnRH – LH;
Antes da 1° ovulação: aumenta estrógeno
→ feedback positivo → pico de LH →
ovulação → ciclicidade.
PÓS-PARTO IMEDIATO: DESENVOLVIMENTOFOLICULAR PÓS-PARTO:
Folículo dominante de 10-12 dias após o parto -
ovula em 74% das vacas de leite
aproximadamente de 15 a 20 dias.
 80-90% das vacas vão apresentar ciclo curto, o
qual não é precedido por manifestação de estro,
pois o hipotálamo ainda não está sensível ao
estrógeno, porque ele precisa de uma ação
sensibilizadora da progesterona.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Liberação de FSH requer uma
estimulação mínima de GnRH. 
Após a luteólise e a retirada da
placenta, já começa ter liberação
de GnRH-LH, consequentemente
liberação de FSH. 
A concentração aumenta 4 dias
após o parto e precede a onda
folicular (recrutamento folicular).
O LH vai estar sempre em baixa concentração e
baixa frequência no pós-parto imediato, pois houve
uma depleção total de LH na fase final da gestação,
então precisa voltar ter pulsatilidade de GnrH, pra
voltar a ter produção de LH, além disso o estrógeno
baixo causa feedback negativo na pulsatilidade
GnRH e consequentemente LH.
A ovulação não acontece cedo, pois quando o
folículo dominante fica dependente de LH, a
concentração e a frequência de LH encontra-se
baixa e o folículo entra em atresia. 
Antes da 1° ovulação: aumenta LH pulsátil →
folículos crescem mais → produzem mais estrógeno
→ feedback positivo → pico pré-ovulatória de LH.
Mesmo sem ele, há depleção dos níveis de LH
hipofisários (ocorre anestro pós-parto).Após o
reestabelecimento desses níveis, ocorre o anestro
devido à presença do bezerro (mesmo não mamando
- baixa pulsatilidade de LH durante 30-40 dias).
desmame completo (48-96 horas) ou parcial (amamentação
restrita) -> aumenta frequência dos pulsos de LH e receptores
foliculares de LH e FSH -> ovulação
FSH PÓS-PARTO:
LH PÓS-PARTO:
PRESENÇA DO BEZERRO: 
aplicação exógena de P4 -> vaca sai do anestro -> não
há mais feedback negativo do E2 sobre GnRH
Mesmo se cortar toda a inervação da glândula
mamária de uma vaca, ela continua tendo o efeito da
presença do bezerro -> baixa pulsatilidade de LH (não
depende da amamentação - sucção)
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
CICLO CURTO
Regressão prematura do 1º CL formado depois da 1ª ovulação pós-parto ->
liberação de muita PGF2alfa pelo útero (recuperação pós-parto) -> com
cerca 7d de vida útil do CL ele regride (quando fica responsivo à ação da
prostaglandina).
A quantidade de P4 que o
animal fica exposto, mesmo
sendo por pouco tempo, é
suficiente para sensibilizar o
SNC para a próxima ovulação
ter comportamento de estro e 
também para modular a
produção de prostaglandina,
entrando no padrão normal
da ciclicidade.
Regressão do CL no ciclo normal: 17 a 19 dias.
Regressão do CL no ciclo curto: de 8 a 12 dias.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
DIETA PRÉ E PÓS-PARTO
Energia líquida consumida subtraída da
energia líquida necessária para a
manutenção e produção.
alta demanda energética para produção de leite
(prioridade)
pico de produção antes do pico de ingestão de matéria
seca
perda de peso corporal
A condição corporal ao parto está
diretamente relacionada com o
retorno a atividade cíclica
ovariana e concepção.
BALANÇO ENERGÉTICO
NEGATIVO (BEN)
maior gasto de energia do que consumo
vaca pariu
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
Antes do ponto mais baixo do BEN, há
baixo IGF-1 e baixo E2 → folículo 
em atresia. Quando o IGF-1 está baixo,
os folículos respondem menos ao LH.
Quando a fêmea atinge o ponto mais
baixo do balanço energético negativo,
ela volta a ovular, aumentando IGF-1,
aumentando insulina, aumentando a
pulsatilidade de LH, aumentando
estrógeno -> retorno à ciclicidade.
PÓS-PARTO BOVINO -> GH (hormônio do crescimento) no pós-parto não tem
receptores ativos no fígado e não produz IGF-1 (fator de crescimento semelhante a
insulina, presente em todas as células de desenvolvimento). Com a regularização do
metabolismo do animal, os receptores de GH voltam a ser produzidos, voltando
também a produção de IGF. 
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
vacas gordas param de comer mais cedo comparada a vacas magras, pois no momento
que elas entram em BEN antes do pós parto, o fígado não suporta e começa a produzir
compostos tóxicos, diminuindo o apetite delas. Os problemas do pós-parto são
exacerbado nesses animais. 
É fundamental manter o consumo energético do período pré-parto até a parição e aumentar o
consumo rapidamente no período posterior para reduzir o BEN e os efeitos prejudiciais nas
funções ovariana e hepática.
em vacas leiteiras de alta produção esse processo é mais severo, há uma grande
metabolização de gordura e proteína para produção de leite não parar e permanecer alta.
BALANÇO ENERGÉTICO NEGATIVO (BEN)
principal fator nutricional relacionado à baixa fertilidade 
das vacas leiteiras, quanto maior o BEN, menor será o peso da vaca.
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021
ECCXBEN 
ECC: escore de condição corporal
monitoramento do ECC ao parto até o final da lactação
Observação na garupa, entre o íleo e o isquio e inserção da cauda.
(período de secagem e pré-parto; ao parto; início da lactação; período de serviço)
Perda de ECC atrasa a primeira ovulação pós-parto de vacas de leite (reduz
taxa de prenhez);
ECC exacerbado piora os efeitos do BEN;
Vacas que parem em melhor ECC ciclam mais cedo (menor período entre
partos).
Denise Ramos Pacheco
MED VET - UFU, 2021

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