Fisiologia do Sistema Urinário

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Fisiologia do sistema urinário
Você vai estudar a fisiologia do sistema urinário e seu papel na homeostase do organismo. Esse conteúdo
é importante, pois compreender a organização morfofuncional, o papel regulatório do sistema urinário e a
integração com o sistema cardiovascular, contribui para um entendimento completo do funcionamento
integrativo do organismo, o que é fundamental para profissional de saúde.
Profa. Raquel Carvalho Castiglione
1. Itens iniciais
Objetivos
Identificar a estrutura, função, o processo de hemodinâmica renal e sua regulação.
 
Reconhecer a função tubular renal, os segmentos tubulares renais e os mecanismos de transporte de
água e soluto em cada um deles.
 
Comparar a fisiologia do sistema urinário com os outros sistemas do organismo.
Introdução
Neste conteúdo, você conhecerá a organização renal e verificará que estrutura e função estão
correlacionadas no sistema urinário. Além disso, terá a compreensão do processo de filtração renal. 
 
É importante observar que não é o sangue total que é filtrado nos rins, como se imagina, mas apenas a fração
plasmática. Estudaremos também os mecanismos básicos de transporte de água e soluto ao longo dos
túbulos renais, gerando a urina final, e o mecanismo responsável pela concentração da urina. 
 
Por fim, estudaremos a conservação da hipertonicidade da medula renal, o mecanismo contracorrente e
conheceremos os principais mecanismos regulatórios renais, que são a regulação da tonicidade, do volume e
do pH do fluido extracelular. Veremos que o entendimento da estrutura, da hemodinâmica renal e do
transporte de solutos ao longo do néfron se relacionam com a função do organismo como um todo, integrando
os sistemas orgânicos.
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1. Estrutura, função e hemodinâmica renal
Estrutura do sistema urinário: néfron e corpúsculo renal
Confira, neste vídeo, o estudo da estrutura do sistema urinário, com ênfase no néfron e no corpúsculo renal.
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Os rins possuem diversas funções, como regulação do volume de água do organismo, controle do balanço
eletrolítico, regulação do equilíbrio ácido-base, conservação de nutrientes, excreção de resíduos metabólicos,
regulação da hemodinâmica sistêmica, regulação da pressão arterial, produção de hormônios, gliconeogênese
e produção de vitamina D.
 
São órgãos retroperitoneais pareados, localizados lateralmente à coluna vertebral, um de cada lado. O polo
renal superior se localiza na 12ª vértebra torácica, e o inferior, na terceira vértebra lombar. O rim direito, em
geral, está posicionado mais abaixo, em relação ao esquerdo, devido à posição do fígado durante o período de
embriogênese. Seu comprimento varia entre 11 e 12 cm, sua largura, entre 5 e 7,5 cm, e sua espessura, entre
2,5 e 3 cm.
Produção de hormônios
Além do hormônio renina, os rins produzem o hormônio eritropoietina, que estimula a produção de
hemácias na medula óssea. Podemos dizer, então, que os rins também estão envolvidos na produção de
hemácias. 
Curiosidade
Você sabia que o peso dos rins varia conforme o sexo? No homem, o rim masculino costuma pesar entre
125 e 170 gramas, enquanto na mulher pesa de 115 a 155 gramas. Essa diferença está relacionada à
constituição corporal média entre homens e mulheres. 
Agora, observe na imagem a anatomia renal. Cada rim possui duas bordas, sendo uma convexa e outra
côncava, assumindo forma semelhante a um grão de feijão. Na borda côncava, está o hilo renal, região que
contém os vasos sanguíneos, os vasos linfáticos, os nervos e a pelve renal. Recobrindo o rim, encontramos
uma fina cápsula fibrosa, resistente e inextensível, que está ligada frouxamente ao parênquima renal.
Representação da visão anatômica do rim.
Podemos ver que o rim é dividido em uma região mais pálida e externa, o córtex, e uma região mais escura e
mais interna, a medula. Em humanos, a medula contém de 10 a 18 estruturas cônicas, denominadas pirâmides
de Malpighi. A base das pirâmides se encontra na junção corticomedular, e o ápice se aprofunda na medula
até a pelve renal, originando a papila renal. O ápice de cada papila, denominado área cribriforme, está voltado
para o interior dos cálices e apresenta pequenos orifícios chamados ductos de Bellini, que, na realidade, são a
extremidade final dos ductos coletores papilares. A região que engloba uma pirâmide renal e seu córtex
correspondente constitui um lobo renal.
 
Cada papila renal é envolta por uma extensão da pelve renal, formando os cálices menores. Vários desses
cálices se unem, constituindo os cálices maiores, que desembocam na pelve renal, de onde saem os ureteres,
que se direcionam para a bexiga. A partir da bexiga, a urina é eliminada através da uretra (Aires, 2012).
Observe tais estruturas na imagem a seguir.
Ureteres
Os cálices, a pelve e os ureteres são envoltos por musculatura lisa que impulsiona a urina em direção à
bexiga através de peristalse.
Representação dos rins, ureteres, a bexiga e uretra.
Néfron
Constitui a unidade funcional do rim e é formado pelo corpúsculo renal e pelos túbulos renais (túbulo proximal,
alça de Henle e túbulo distal). Os ductos coletores não são considerados parte do néfron devido às suas
diferentes origens embriológicas, porém estão envolvidos na formação da urina eliminada. Considerando isso,
observe na sequência a estrutura do néfron.
Representação da estrutura do néfron.
Uma das formas de classificar os néfrons se refere à posição do corpúsculo renal no córtex renal. Vamos
conhecer os três tipos principais.
Néfrons corticais
Possuem o corpúsculo renal localizado na região mais superficial do córtex.
Néfrons justamedulares
Ficam perto da junção corticomedular.
Néfrons medicorticais
Estão situados na região medial do córtex.
Corpúsculo renal
É formado pelo glomérulo e pela cápsula de Bowman. A cápsula de Bowman tem forma de cálice, possuindo
dois tipos de paredes. Vamos conhecê-las!
Parede externa
É um epitélio pavimentoso simples, que forma o
revestimento do corpúsculo renal.
Parede interna
Possui células denominadas podócitos, que
fazem parte da estrutura de filtração do plasma.
Atenção: No rim de indivíduos saudáveis, o corpúsculo renal está sempre localizado no córtex.
 
Entre elas, existe o espaço de Bowman, ou espaço urinário, que será ocupado pelo chamado filtrado
glomerular. Para compreender melhor como ocorre essa filtração, conheça a estrutura do corpúsculo renal.
Representação da estrutura do corpúsculo renal.
O glomérulo é um enovelado capilar que participa da filtração de grande quantidade de plasma e promove a
retenção de proteínas na circulação. O endotélio glomerular é descontínuo, com suas fenestras medindo cerca
de 60-80 nm de diâmetro.
Comentário
Como os leucócitos e as hemácias são maiores que as fenestras do endotélio glomerular, eles não
passam pelo filtro renal. Por isso, podemos dizer que os rins filtram o plasma e não o sangue. 
As células endoteliais glomerulares são recobertas por um glicocálix, camada hidratada composta de
glicoproteínas e proteoglicanos, responsáveis por conferir carga negativa à estrutura, dificultando a filtração
de moléculas com a mesma carga, como a albumina e as demais proteínas com carga negativa. Tanto
alterações na estrutura do glicocálix quanto sua remoção permitem a passagem de macromoléculas através
do endotélio fenestrado.
 
Os capilares glomerulares estão apoiados em uma membrana basal formada por uma rede de
macromoléculas, como fibras de colágeno e laminina. Também são recobertos por proteoglicanos,
principalmente heparan sulfato, que lhe conferem eletronegatividade. Em vez de fenestras, como no endotélio,
possuem os chamados poros funcionais, que limitam a filtração de moléculas acima de 50 Å de diâmetro,
como a albumina. A membrana basal glomerular possui três camadas: duas lâminas raras externas e uma
lâmina densa interna.
Representação de um glomérulo de um rim humano corado com tricrômio de
Masson.
Sobre a membrana basal dos capilarescorreta?
A O túbulo proximal é impermeável à água e responsável apenas pela secreção de potássio.
B A secreção no túbulo proximal é limitada a íons hidrogênio, sem a participação de substâncias
exógenas.
C O túbulo proximal reabsorve cerca de 67% do sódio filtrado e secreta substâncias como penicilina G e
morfina.
D No túbulo proximal, a reabsorção de sódio não está relacionada à produção de ATP, uma vez que
ocorre por difusão passiva.
E O túbulo proximal é responsável por uma grande quantidade de secreção de água, sem participar da
reabsorção de solutos.
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A glicose 
Ela é reabsorvida até o ponto de saturação
dos transportadores SGLT. A partir daí, o
aumento da concentração plasmática faz
com que seu clearance aumente, pois a
glicose passa a se acumular na urina em vez
de retornar ao sangue. Dessa forma, a fração
reabsorvida torna-se desprezível em
comparação à quantidade excretada.
O PAH 
Ele é secretado, mas, ao atingir a taxa
máxima de secreção, um aumento
adicional da concentração plasmática
reduz seu clearance, pois a substância
passa a se acumular no sangue.
A alternativa C está correta.
O túbulo proximal é responsável pela reabsorção de uma grande quantidade de substâncias, incluindo
cerca de 67% do sódio filtrado, além de secreção ativa de substâncias endógenas e exógenas como
amônia, creatinina, penicilina G, morfina e outros compostos. Isso é facilitado pela presença de proteínas
transportadoras e pela produção de ATP, que é necessária para o transporte ativo de diversas substâncias. 
3. Papel fisiológico integrativo do sistema urinário 
Regulação da tonicidade do fluido extracelular 
Entenda, neste vídeo, os processos fisiológicos envolvidos na regulação da tonicidade do fluido extracelular e
como ela influencia na manutenção da homeostase.
Conteúdo interativo
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Agora, estudaremos a conservação da hipertonicidade da medula renal e o mecanismo contracorrente renal e
conheceremos os principais mecanismos regulatórios renais: a regulação da tonicidade, do volume e do pH do
fluido extracelular. Veremos que o entendimento da estrutura, da hemodinâmica renal e do transporte de
solutos ao longo do néfron se relacionam com a função do organismo na totalidade, integrando os sistemas
orgânicos.
Balanço de água e osmose
Uma das principais funções do sistema renal é a regulação da tonicidade do meio extracelular, pelo controle
do balanço corpóreo de água, sendo fundamental para a manutenção do volume celular.
 
Para isso, o organismo precisa equilibrar cuidadosamente os ganhos e as perdas de água ao longo do dia.
Esse balanço hídrico pode ser observado da seguinte forma:
O princípio da osmose é o movimento de difusão da água através de uma membrana semipermeável do
compartimento com a menor concentração de soluto para o compartimento com maior concentração. Para a
osmose ocorrer, é necessário haver diferença de osmolaridade entre os dois compartimentos, ou seja, no
somatório das concentrações de todas as moléculas e íons livres dentro de uma solução aquosa.
 
Esse princípio pode ser compreendido de forma mais visual na representação a seguir, que ilustra como a
diferença de osmolaridade entre os compartimentos gera o movimento de água através da membrana
semipermeável, caracterizando o processo de osmose.
Ingestão de água 
Incluindo a gerada pelo metabolismo.
Eliminação 
Somatório da perda pela urina,
evaporação na pele, respiração, pelas
fezes e pelo suor.
Representação da osmose.
O movimento de água que ocorre na osmose pode ser contrabalançado por uma pressão hidrostática,
denominada pressão osmótica. A pressão osmótica efetiva (ou tonicidade) leva em consideração não somente
as moléculas dissolvidas em uma solução, mas também a membrana que separa os compartimentos. Apenas
os solutos efetivos plasmáticos são capazes de determinar se uma solução é:
Hipertônica
Apresenta pressão osmótica efetiva maior que aquela de uma célula viva. Se
a célula estiver em solução hipertônica, a água se deslocará do interior
celular para a solução, até ocorrer o equilíbrio entre as tonicidades. Neste
caso, ocorre a crenação da célula, na qual ela perde volume, comprometendo
sua integridade e funcionalidade.
Hipotônica
Apresenta pressão osmótica efetiva menor que a célula. Neste caso, a água
se deslocará da solução, com menor concentração de soluto, para o interior
celular, até ocorrer o equilíbrio entre as tonicidades. Dependendo da
diferença de tonicidade entre os meios, a célula pode receber água suficiente
para promover sua ruptura. De qualquer forma, a célula edemaciada tem suas
propriedades físico-químicas alteradas, comprometendo seu funcionamento
normal.
Isotônica
Colocando uma célula em solução isotônica, com a mesma tonicidade que
seu interior, não ocorre diferença na concentração de solutos entre os
compartimentos e, consequentemente, não há movimento líquido de água
entre eles.
Por exemplo, um paciente com aumento de 56 mg/dl de ureia nitrogenada no sangue terá uma elevação da
osmolaridade plasmática em 20 mOsm/L H2O, mas a tonicidade permanecerá normal, uma vez que a ureia se
distribuirá proporcionalmente entre o FIC (fluido intracelular) e o FEC (fluido extracelular). Por outro lado, um
paciente com aumento plasmático de 10 mEq/L de Na+ também tem uma elevação de 20 mOsm/L de H2O na
osmolaridade plasmática, uma vez que este íon deve ser balanceado com um aumento equivalente de ânions
no plasma. Porém, neste caso, a tonicidade do FEC também será 20 mOsm/L de H2O maior, uma vez que o
Na+ e seus co-ânions (principalmente o Cl-) ficam majoritariamente retidos no FEC.
 
No corpo humano, cerca de 55 a 65% do peso corpóreo corresponde à água, a qual se distribui entre dois
grandes compartimentos. Vamos conhecê-los!
1
Intracelular
É composto pela água que está dentro da célula.
2
Extracelular
É composto pelo plasma, o líquido intersticial e os líquidos trancelulares (como os espaços sinovial,
peritoneal, pericárdico e intraocular e o fluido cerebrospinal).
Apesar de possuírem a mesma osmolaridade quando em equilíbrio, a composição do fluido extracelular (FEC)
e do fluido intracelular (FIC) é bastante distinta devido ao sistema de transporte de solutos de cada célula.
Exemplo
A atuação da Na+/K+ ATPase mantém a concentração de sódio baixa dentro da célula e a de potássio
alta. O interior das células também possui grande quantidade de magnésio, fosfato e proteínas,
enquanto o FEC possui alta concentração de cálcio, cloreto e bicarbonato. 
Apesar dessas diferenças, a pressão osmótica no FIC e no FEC é semelhante.
Sede e ação do ADH
O valor normal da osmolaridade plasmática (Posm) é de cerca de 290
mOsm/L de H2O. Alterações de apenas 1 a 2% modificam o balanço de
água no organismo.
 
O organismo responde à sobrecarga de água (hipoosmolaridade),
reduzindo a secreção de hormônio antidiurético e a sede, promovendo
redução da reabsorção de água no ducto coletor e na excreção urinária
do excesso de água.
 
Quando ocorre hiperosmolalidade plasmática, ou seja, baixa proporção de água no sangue ou excesso de
soluto, excesso de ingestão de sódio, são necessárias a ingestão e a retenção renal de água exógena. Isto é
obtido através do aumento da sede e da secreção de hormônio antidiurético, respectivamente.
 
O mecanismo da sede pode ser deflagrado com o aumento da Posm ou com a redução do volume e/ou
pressão sanguíneos.
Desses estímulos, a hiperosmolalidade plasmática é o mais potente, pois o aumento de apenas 2 a
3% da Posm causa forte sede, enquanto é necessária uma redução de 10 a 15% de volume ou
pressão para produzir o mesmo efeito.
A liberação de ADH ocorre pelo estímulo de osmorreceptores hipotalâmicos, sensíveis à osmolaridade
plasmática, ou de barorreceptores no átrio esquerdo, arco aórtico e seio carotídeo, sensíveis à pressão
sanguínea. Esse hormônio é sintetizado pelos núcleos supraópticos e paraventricular hipotalâmicos,
transportados pelos axônios até a neurohipófise e secretados na circulaçãosanguínea nas terminações do
axônio na neurohipófise. Sua secreção pode ser modulada por substâncias como narcóticos e nicotina, que a
aumentam, ou por álcool e cafeína, que a inibem.
 
Nos rins, o ADH exerce diversas funções. Confira!
 
Causa contração das células mesangiais no glomérulo, diminuindo a TFG.
 
Aumenta a atividade do transportador tríplice na alça espessa de Henle.
 
Promove a inserção de aquaporinas na membrana apical das células do ducto coletor, aumenta a
permeabilidade destas células à água.
 
Aumenta a permeabilidade das células do ducto coletor medular interno à ureia.
Mecanismo de concentração urinária e sistema de contracorrente 
O acúmulo de NaCl no interstício medular e o transporte de ureia entre diferentes segmentos do néfron são
responsáveis pela existência de um interstício medular hipertônico, necessário para que ocorra reabsorção de
água pelo ducto coletor e concentração da urina.
 
A alça de Henle é considerada um sistema contracorrente, pois, enquanto a alça descendente concentra o
fluido tubular, as alças ascendentes diluem esse fluido. Assim, a atividade do transportador tríplice é dita
como o efeito unitário do sistema contracorrente, através do qual acontece a formação da hipertonicidade da
medula, e que corresponde a um gradiente de aproximadamente 200 mOsm entre a luz do túbulo e o
interstício adjacente.
 
A alça de Henle é responsável por estabelecer dois tipos de gradientes essenciais para a concentração da
urina, por meio do chamado efeito multiplicador do sistema contracorrente. Vamos conhecê-los!
 
Gradiente horizontal
 
Gradiente vertical
 
Quanto mais longa for a alça de Henle, maior o gradiente vertical com alta força osmótica do NaCl que está no
interstício medular, propiciando grande reabsorção de água na porção inicial do ducto coletor medular na
presença de ADH.
 
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A conservação da hipertonicidade da medula é importante para que ela não seja diluída com a água que está
sendo reabsorvida, cessando a reabsorção. Esse processo é mediado pelo ciclo renal da ureia. Com a
reabsorção de água do ducto coletor na presença de ADH, ocorre a concentração de ureia na luz do ducto
coletor medular. As células da porção final do ducto coletor possuem transportadores apicais de ureia,
denominados UTA-1, que são dependentes de ADH e possibilitam a reabsorção de ureia neste segmento
frente ao gradiente de concentração de ureia estabelecido nos segmentos anteriores ao ducto coletor.
 
A ureia reabsorvida para o interstício medular renal pelo ducto coletor é secretada para as alças finas de
Henle de forma passiva a partir de transportadores UTA-2 apicais, possibilitando sua recirculação renal.
Atenção
O ciclo renal da ureia é responsável pela conservação da hipertonicidade medular. 
No segmento fino descendente de Henle, a água é conjuntamente reabsorvida, mas através de aquaporinas
AQP1.
 
A reabsorção de água no ducto coletor reflete a capacidade que o rim tem de concentrar urina e depende dos
níveis de ADH nos rins, da reabsorção de cloreto de sódio e ureia e da formação da hipertonicidade medular.
 
O transporte de ureia e de água ao longo do néfron pode ser afetado pela quantidade de proteína ingerida
pelo indivíduo, já que a ureia é o principal produto do metabolismo proteico. Assim, o aumento na ingestão
proteica leva ao crescimento da concentração plasmática e urinária de ureia, e o aumento da excreção urinária
de ureia promove diurese induzida pelo aumento da osmolalidade urinária.
Ingestão proteica
Além de elevar a concentração plasmática de ureia, um aumento na ingestão de proteínas pode regular
também a expressão dos transportadores de ureia, favorecendo o aumento no transporte desta para o
interstício medular através de seus transportadores celulares. Assim, o crescimento da reabsorção de
ureia, o consequente aumento da hipertonicidade medular e a reabsorção de água no ducto coletor
funcionam como mecanismos compensatórios para prevenir a perda de ureia e água na urina, a fim de
preservar a osmolalidade do interstício medular e a capacidade de concentração urinária do indivíduo.
Atividade 1
O sistema urinário desempenha um papel essencial na regulação da tonicidade do fluido extracelular (FEC),
controle do volume de água no organismo e concentração urinária. O mecanismo de contracorrente, presente
na alça de Henle, é crucial para a formação de um interstício medular hipertônico, permitindo a reabsorção de
água no ducto coletor e a excreção de urina concentrada. Esse processo conserva a água no corpo e é
modulado por diversos fatores, incluindo a ação do hormônio antidiurético (ADH). Com base nos conceitos
sobre o mecanismo de concentração urinária e a regulação da tonicidade renal, assinale a alternativa correta
sobre o papel do sistema de contracorrente e o ciclo renal da ureia.
A O sistema contracorrente aumenta a concentração de NaCl no fluido tubular ao longo da alça de Henle
descendente, permitindo a diluição da urina.
B
O gradiente vertical de NaCl, formado pelo sistema contracorrente, contribui para a reabsorção de água
no ducto coletor, mas não depende da presença de ADH.
C A conservação da hipertonicidade medular é garantida pela recirculação de ureia, que se move
passivamente entre a alça fina de Henle e o ducto coletor.
D O aumento da ingestão de proteína não afeta a concentração de ureia plasmática e, portanto, não tem
impacto na diurese.
E A secreção de ADH reduz a atividade dos transportadores de ureia no ducto coletor, diminuindo a
reabsorção de água e aumentando a excreção urinária.
A alternativa C está correta.
O sistema de contracorrente no néfron, especialmente na alça de Henle, permite a formação de um
gradiente osmótico essencial para a reabsorção de água. Esse processo de concentração da urina é
fortemente dependente da recirculação da ureia, que é reabsorvida no ducto coletor e secretada de volta
nas alças finas de Henle, contribuindo para manter a hipertonicidade medular. A alternativa C descreve
corretamente o ciclo renal da ureia e sua função na conservação da hipertonicidade medular. As outras
alternativas apresentam informações incorretas sobre o funcionamento do sistema de contracorrente e a
ação do ADH.
Regulação do volume do fluido extracelular 
Confira, neste vídeo, os processos fisiológicos envolvidos na regulação do volume do fluido extracelular e
como ela influencia na manutenção da homeostase.
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O Na+, juntamente ao Cl- e HCO3
-, é o principal constituinte osmótico do FEC, favorecendo o movimento de
água. O conteúdo corporal total de Na+ e seu balanço pelo organismo é o principal determinante do volume
do FEC.
 
As variações de volume de FEC permitem ao organismo excretar quantidades de sódio de acordo com as
variações na sua ingestão.
 
Os barorreceptores localizados principalmente na árvore circulatória torácica são os sensores de volume
circulatório efetivo. Nas arteríolas aferentes renais, também são encontrados barorreceptores, que geram
diferentes sinais hormonais ou neurais. Vejamos!
1Sinal hormonal 
Envolve a ativação do sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) devido à queda do volume
circulatório efetivo, e o segundo envolve a liberação do peptídeo atrial natriurético devido ao
aumento do volume circulatório efetivo e estiramento da parede atrial.
2
Sinal neural
É o estímulo da inervação simpática, o que reduz o fluxo sanguíneo renal e a excreção renal de Na+.
O segundo é a secreção de ADH e retenção renal de água quando ocorre queda de 15-20% do
volume circulatório efetivo.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona 
A ativação do SRAA se inicia nas células granulares da arteríola aferente, secretora da enzima renina, que cliva
o angiotensinogênio em angiotensina I, convertida em angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina
localizada no endotélio vascular, sendo abundante nos pulmões. A ECA renal produz angiotensina II suficiente
para promover efeitosvasculares locais, atuando diretamente nas arteríolas aferente e eferente.
Curiosidade
Os medicamentos utilizados no controle da pressão arterial podem ter diferentes mecanismos de ação.
Enquanto o captopril impede a conversão da ANGI a ANGII, através do bloqueio da ECA, a losartana é
antagonista do receptor de ANGII. 
A estimulação de receptores -adrenérgicos e da inervação simpática renal, juntamente à redução no
estiramento da parede da arteríola aferente, percebida por receptores sensíveis ao estiramento durante a
queda de pressão de perfusão renal, cAMP intracelular e a baixa concentração de cloreto de sódio nas células
da mácula densa, são capazes de estimular a produção e a liberação de renina.
 
A ANG II possui diferentes efeitos sistêmicos e renais; reduz o FSR e aumenta a pressão hidrostática no capilar
glomerular, prevenindo a queda da TFG através de vasoconstrição arteriolar. Apesar de agir nas duas
arteriolas, sua ação é mais potente na arteriola eferente.
 
Os principais efeitos renais da ANG II são:
Estimulação da sede e da liberação de ADH
Decorre pelo aumento da ingestão e retenção de água. Isso ocorre em parte pela redução do fluxo
sanguíneo medular, que favorece o acúmulo de ureia e eleva a tonicidade da medula renal.
Aumento da resistência periférica total
Ocorre por meio de sua potente ação vasoconstritora nos vasos sistêmicos.
Maior retenção de sódio e água
Ocorre tanto pelo estímulo direto a transportadores de sódio nos túbulos renais quanto pela indução
da secreção de aldosterona pelas células do córtex da glândula adrenal.
A aldosterona atua principalmente nas células principais e intercalares tipo α do ducto coletor. Nas células
principais, estimula a reabsorção de sódio através do aumento da síntese e/ou da incorporação de canais de
sódio na membrana e do suprimento de energia pela mitocôndria. O aumento da permeabilidade ao Na+
estimula a Na+/K+ ATPase e ocasiona secreção de K+, com perda na urina. Já nas células intercalares tipo α, a
aldosterona estimula a secreção de hidrogênio por uma H+-ATPase na membrana luminal.
 
Considerando isso, veja o esquema de funcionamento do SRAA.
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abaixo.
Representação do esquema de funcionamento do SRAA.
Peptídeo atrial natriurético (PAN)
Diferentemente do SRRA, que é ativado durante uma queda do volume circulatório e/ou pressão, o PAN é
liberado com o estiramento atrial que ocorre com o aumento do volume de sangue circulante, normalizando a
volemia e a pressão sanguínea por:
 
Vasodilatação generalizada.
 
Aumento da permeabilidade vascular à água, favorecendo sua saída para o interstício.
 
Vasodilatação renal, aumentando o FSR.
 
Aumento da TFG por vasodilatação da arteríola aferente e relaxamento do mesângio, o que provoca
aumento da superfície disponível para filtração.
 
Diurese e natriurese por inibição dos efeitos de ANG II, redução da liberação de renina, aldosterona e
ADH e por vasodilatação medular, com redução da hipertonicidade da medula.
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Inervação simpática
As terminações nervosas simpáticas renais liberam norepinefrina, que tem como efeito renal a retenção de
Na+ e o aumento do volume circulatório. Isso ocorre através de:
 
Vasoconstrição, reduzindo FSR e a TFG, com posterior aumento da reabsorção de sódio e redução da
sua excreção.
 
Estímulo da liberação de renina pelas células granulares da arteríola aferente.
 
A baixa estimulação simpática ativa receptores α-adrenérgicos das células tubulares renais, para que
ocorra maior reabsorção de Na+, sem depender de um efeito hemodinâmico.
Atividade 2
Sobre o sistema renina-angiotensina-aldosterona e o hormônio antidiurético, é correto afirmar que
A a angiotensina II estimula a liberação de aldosterona, o que ocasiona maior reabsorção de sódio e
vasodilatação arterial.
B a infusão de grandes volumes de solução com 5% de glicose leva ao aumento da secreção de
aldosterona.
C a ação do ADH promove a excreção de urina com baixa osmolaridade e alto volume.
D a utilização endovenosa de soluções hipertônicas de cloreto de sódio acarreta menores níveis de
aldosterona séricos devido à inibição do sistema renina-angiotensina-aldosterona.
E o ADH aumenta a excreção de água.
A alternativa D está correta.
A principal função do SRAA é aumentar a reabsorção de Na+ em resposta à redução de volume ou pressão
sanguínea. Com a hipertonicidade do fluido extracelular, ocorre a liberação de ADH, a fim de normalizar a
osmolaridade do plasma, aumentando o volume circulatório e a pressão, inibindo o SRAA.
Regulação do equilíbrio ácido-base 
Aprenda, neste vídeo, os processos fisiológicos envolvidos na regulação do equilíbrio ácido-base e como ela
influencia na manutenção da homeostase.
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Um ácido tem o pH menor que 7,0, e uma base tem o pH maior que 7,0, enquanto 7,0 é um pH neutro. O pH é
calculado através do logaritmo negativo da concentração de íons H+ livres na seguinte solução:
A maioria dos produtos do metabolismo, bem como os alimentos, é de natureza ácida. O pH intracelular é 7,0,
que corresponde a uma concentração de aproximadamente 100 mmol/L de H+ livre. No entanto, se
observarmos o pH do fluido extracelular, particularmente do sangue, vemos que seu valor é 7,4,
correspondendo a uma concentração de 40 mmol/L de H+ livre. O FIC é mais ácido que o FEC por causa de
mecanismos que evitam a acidificação do sangue.
Atenção
Lembre-se de que a manutenção do pH em níveis estreitos (7,35 — 7,45) é importante para a
conformação correta de proteínas, manutenção da permeabilidade de membrana celular e conformação
da célula, além do funcionamento de enzimas e manutenção da concentração de íons no FEC e no FIC. 
Dentre os mecanismos de controle do pH do FEC, temos as moléculas tamponantes, como a hemoglobina, o
fosfato e o bicarbonato (HCO3
-), através do sistema CO2/HCO3
-. Moléculas tamponantes são capazes de
atenuar modificações no pH de uma solução através da combinação com H+ livre.
O sistema CO₂/HCO₃⁻ é responsável pelo tamponamento de ⅔ do sangue. Esse sistema envolve uma série de
reações químicas em equilíbrio, que ocorrem em etapas sucessivas. Vamos conhecê-las!
 
Inicialmente, o dióxido de carbono reage com a água para formar o ácido carbônico 
:
Em seguida, o ácido carbônico dissocia-se parcialmente em bicarbonato e íons hidrogênio :
Somando as duas equações superiores, temos a reação global do sistema tampão:
Representação de um teste de urina com
indicação do pH.
A partir disso, simplificando a equação anterior, obtemos:
O HCO₃- em meio aquoso se conjuga ao H+ livre, formando ácido carbônico (H2CO3), retirando o H+ livre da
solução e deixando-a menos ácida. Caso seja necessário acidificar a solução, o H2CO3 se dissocia, liberando
o H+ novamente na solução. A manutenção de níveis adequados de HCO3
- é feita pelo sistema renal,
responsável pela excreção de H+ livre em excesso na urina.
 
A acidificação urinária ocorre através de diferentes mecanismos, como:
 
Secreção de hidrogênio.
 
Reabsorção de bicarbonato.
 
Eliminação de ácidos livres.
 
Excreção de sais ácidos e sais de amônio.
 
O pH da urina varia normalmente entre 5,5 e 7,0 e depende da dieta do indivíduo.
O HCO3
- filtrado no glomérulo, quando alcança a luz tubular, reage com
o H+ secretado, formando H₂CO₃, que é dissociado em CO2 e H2O
através da ação da anidrase carbônica. O CO2, por ser um gás,
consegue se difundir para o interior celular, enquanto a água entra na
célula através de aquaporinas. No interior celular, o processo inverso
ocorre, com CO2 e H2O originando ácido carbônico por ação da
anidrase carbônica e se dissociando novamente em H+ e HCO3
-. O H+ é
secretado para a luz tubular, acidificando a urina, enquanto o HCO3
- é
reabsorvido, retornando para o sangue e realizando o tamponamento
plasmático.
 
Para cada H+ secretado para a luz tubular, uma molécula deHCO₃- é
reabsorvida. Desta forma, a reabsorção de HCO₃- é o processo mais importante para a acidificação urinária.
Em condições normais, praticamente todo o bicarbonato filtrado é reabsorvido nos túbulos renais de forma
indireta, ou seja, a molécula de HCO3
- que sai da luz tubular não é a mesma encontrada no sangue. Isso
acontece porque o bicarbonato que vai para o sangue peritubular é derivado da dissociação do H₂CO₃ ou da
água dentro da célula, enquanto o bicarbonato filtrado é removido do fluido tubular na forma de CO2 e H2O.
 
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A reabsorção do bicarbonato se divide da seguinte forma:
80%
Pelo túbulo proximal.
10%
Pela alça espessa ascendente de Henle.
10%
No túbulo distal e na célula intercalar α do ducto coletor.
Vale lembrar que as células intercalares β secretam bicarbonato para a luz tubular e reabsorvem H+ quando
necessário. O H+ que é secretado para a luz tubular não pode ser tamponado pelo HCO3
-, uma vez que este é
reabsorvido. O tamponamento urinário é denominado acidez titulável, e o principal tampão urinário é o fosfato.
Atenção
Em geral, metade dos ácidos provenientes do metabolismo são eliminados como acidez titulável e a
outra metade na forma de sal de amônio, principalmente cloreto de amônio (NH4Cl). 
O pH do FEC pode ser modulado diretamente pela concentração de K+ no sangue. Isso ocorre porque, no
túbulo proximal, a hipopotassemia estimula a síntese de NH3 e secreção de NH4+, além de levar à estimulação
do trocador Na+/H+ na membrana apical e do co-transportador Na+/HCO3
- na membrana basolateral,
aumentando a secreção de H+, que é estimulada nas células intercalares α do ducto coletor cortical pelo
estímulo da K+/H+-ATPase, na tentativa de promover a retenção de K+.
 
Uma alta concentração de potássio no sangue gera acidose metabólica devido à redução na excreção de
NH4+ tanto pela diminuição da produção de NH3 no túbulo proximal quanto pela diminuição do transporte da
luz da alça espessa de Henle para o interstício medular, o que gera menos NH3 a ser difundido para o interior
da luz do ducto coletor medular, reduzindo a excreção de NH4
+.
 
Os distúrbios do equilíbrio ácido-base são divididos em:
Acidose
Quando o pH do FEC é inferior a 7,35.
Alcalose
Quando o pH do FEC é superior a 7,45.
Também podem ser classificados em metabólicos ou respiratórios. Os distúrbios metabólicos têm alterações
primárias na concentração de HCO3
- extracelular, e os distúrbios respiratórios têm origem na pressão de CO2
do FEC.
 
Para entender esses distúrbios e seus mecanismos compensatórios, devemos ter em mente que o pH é uma
função tanto da concentração de HCO3
- quanto da pressão parcial de CO2 em um sistema fechado. Essa
relação é expressa pela seguinte fórmula:
Agora, vamos compreender melhor os distúrbios do equilíbrio ácido-base.
Acidose metabólica
Tem origem em uma redução da concentração de HCO3
- no sangue, causada por fatores como
adição de ácidos não voláteis ao corpo, a exemplo de cetoacidose diabética, ingestão de ácidos,
insuficiência dos rins na excreção de ácido e/ou reabsorção de bicarbonato e perda de bases
(diarreia).
A compensação da acidose metabólica ocorre através do tamponamento do H+ no FEC e no FIC dos
pulmões (hiperventilação, reduzindo a pCO2) e, quando possível, dos rins (aumento da excreção de
ácidos, da reabsorção de bicarbonato filtrado e da excreção de amônio).
Acidose respiratória
Tem origem no aumento na pCO2 no sangue, ocasionada por fatores como danos no tecido pulmonar
(tuberculose), edema pulmonar — o que impede a troca gasosa alveolar —, paralisia dos músculos
respiratórios, insuficiência respiratória induzida (narcóticos) e reduzida mobilidade de caixa torácica.
A compensação da acidose respiratória ocorre através do tamponamento do H+ no FEC e no FIC e
dos rins com os mesmos mecanismos da acidose metabólica.
Alcalose metabólica
Tem origem no aumento da concentração de HCO3
- no sangue por fatores como perda de ácidos não
voláteis (vômito), contração de volume por hemorragia e adição de bases não voláteis (ingestão de
antiácidos).
A compensação ocorre por meio do tamponamento do H+ no FEC e no FIC, hipoventilação
(aumentando a pCO2), aumento da excreção de HCO3
- (menor reabsorção tubular e ativação da
célula intercalar β) e redução da excreção de amônio e de H+ livre.
Alcalose respiratória
Tem origem na redução da pCO2 no sangue, ocasionada pelo aumento da troca gasosa alveolar em
virtude do aumento da frequência respiratória (narcóticos, altitude, ansiedade e distúrbios do sistema
nervoso central).
A compensação ocorre por tamponamento do H+ no FEC e no FIC e redução da excreção de ácidos,
amônio e da reabsorção de bicarbonato. Várias horas ou muitos dias são necessários para uma
resposta renal total à redução crônica de pCO2 sanguínea.
O sistema urinário na homeostase
Acompanhe, neste vídeo, os principais assuntos deste módulo como a regulação da tonicidade do fluido
extracelular, sistema renina-angiotensina-aldosterona e regulação do equilíbrio ácido-base. 
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Atividade 3
Com relação à regulação do equilíbrio ácido-básico, assinale a alternativa correta.
A Em um indivíduo saudável, o metabolismo celular torna o fluido intracelular básico.
B A acidose respiratória ocorre como consequência de hipoventilação.
C Normalmente, ocorre alta perda de íons H+ livres na urina.
D A excreção de sais de amônio é aumentada para compensar a alcalose metabólica.
E A acidose respiratória gera aumento do pH.
A alternativa B está correta.
O pH do FEC é inversamente proporcional a PCO2. Na hipoventilação, a PCO2 aumenta, o que gera redução
no pH.
4. Conclusão
Considerações finais
O que você aprendeu neste conteúdo?
A fisiologia do sistema urinário.
 
A estrutura renal.
 
A hemodinâmica renal.
 
Os mecanismos de transporte ao longo dos túbulos renais.
 
O papel regulatório renal na tonicidade, no volume e no pH do fluido extracelular.
 
A fisiologia do sistema urinário e sua integração com o sistema cardiovascular, respiratório e endócrino.
Explore +
Vejam as figuras e os esquemas ilustrativos do material apresentado sob outra perspectiva nos seguintes
livros de Fisiologia:
 
Berne & Levy Fisiologia.
 
Tratado de Fisiologia Médica, de John E. Hall.
 
Fisiologia Humana — uma abordagem integrada, de Dee Unglaub Silverthorn.
 
Histologia, de Johannes Sobotta.
 
Histologia básica, de L. C. Junqueira e José Carneiro.
Referências
AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
 
COSTANZO, L. S. Fisiologia. 5. ed. Lippincott: Williams & Wilkins, 2011.
 
YU, A. et al. Brenner & Rector’s The Kidney. 9. ed. Saunders: Elsevier, 2012.
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	Fisiologia do sistema urinário
	1. Itens iniciais
	Objetivos
	Introdução
	1. Estrutura, função e hemodinâmica renal
	Estrutura do sistema urinário: néfron e corpúsculo renal
	Conteúdo interativo
	Curiosidade
	Néfron
	Néfrons corticais
	Néfrons justamedulares
	Néfrons medicorticais
	Corpúsculo renal
	Parede externa
	Parede interna
	Comentário
	Atenção
	Atividade 1
	Estrutura do sistema urinário: túbulos renais
	Conteúdo interativo
	Túbulos renais
	A membrana apical ou luminal
	A membrana peritubular ou basolateral
	Túbulo proximal
	Porção inicial do túbulo contornado proximal
	Porção final do túbulo contornado e início do túbulo reto proximal
	Porção terminal do túbulo reto proximal
	Exemplo
	Alça de Henle
	Túbulo distal convoluto
	Túbulo de conexão
	Células principais ou claras
	Células intercalares ou escuras
	Tipo
	Tipo
	Atividade 2
	Vascularização e inervação renal
	Conteúdo interativo
	Inervação renal
	Receptores de pressão
	Receptores químicos
	Atividade 3
	Hemodinâmica renal e filtração glomerular
	Conteúdo interativo
	Córtex renal
	Medula
	Pressão hidrostática
	Pressão oncótica
	Atenção
	Quanto maior a concentração de proteínas no plasma, mais precocemente é atingida a pressão de equilíbrioao longo do capilar glomerular, diminuindo a área da superfície efetiva de filtração utilizada para a ultrafiltração.
	Curiosidade
	Microalbuminúria
	Macroalbuminúria
	Atividade 4
	Regulação do fluxo sanguíneo renal e da TFG
	Conteúdo interativo
	Vasoconstrição na arteríola aferente
	Vasoconstrição na arteríola eferente
	Vasodilatação na arteríola aferente
	Vasodilatação na arteríola eferente
	O sistema urinário
	Conteúdo interativo
	Atividade 5
	2. Reabsorção, secreção e transporte no sistema urinário
	Reabsorção e secreção tubulares
	Conteúdo interativo
	A maioria do cloreto filtrado nos rins é reabsorvida nos túbulos renais. Contrabalanceando o sódio, o K+é o cátion mais abundante do lado de dentro da célula. A manutenção dos níveis de potássio é importante para vários processos fisiológicos, como:
	Atividade 1
	Reabsorção no túbulo proximal
	Conteúdo interativo
	Reabsorção de nutrientes essenciais no segmento
	Reabsorção de íons e água nos segmentos posteriores
	Reabsorção de peptídeos e proteínas
	Peptídeos
	Proteínas
	Curiosidade
	Reabsorção de glicose
	SGLT2
	SGLT1
	GLUT 1
	GLUT 2
	Reabsorção de macronutrientes
	Conteúdo interativo
	Atividade 2
	Secreção no túbulo proximal
	Conteúdo interativo
	Transporte dos fluídos
	Transporte na alça de Henle
	Transporte no túbulo distal convoluto
	Transporte no túbulo distal final
	Transporte no ducto coletor
	Clearance renal
	Nulo
	Máximo
	Correspondente à taxa de filtração glomerular do indivíduo
	Atividade 3
	3. Papel fisiológico integrativo do sistema urinário
	Regulação da tonicidade do fluido extracelular
	Conteúdo interativo
	Balanço de água e osmose
	Hipertônica
	Hipotônica
	Isotônica
	Intracelular
	Extracelular
	Exemplo
	Sede e ação do ADH
	Mecanismo de concentração urinária e sistema de contracorrente
	Atenção
	Atividade 1
	Regulação do volume do fluido extracelular
	Conteúdo interativo
	Sinal hormonal
	Sinal neural
	Sistema renina-angiotensina-aldosterona
	Curiosidade
	Estimulação da sede e da liberação de ADH
	Aumento da resistência periférica total
	Maior retenção de sódio e água
	Conteúdo interativo
	Peptídeo atrial natriurético (PAN)
	Inervação simpática
	Atividade 2
	Regulação do equilíbrio ácido-base
	Conteúdo interativo
	Atenção
	80%
	10%
	10%
	Atenção
	Acidose
	Alcalose
	Acidose metabólica
	Acidose respiratória
	Alcalose metabólica
	Alcalose respiratória
	O sistema urinário na homeostase
	Conteúdo interativo
	Atividade 3
	Com relação à regulação do equilíbrio ácido-básico, assinale a alternativa correta.
	4. Conclusão
	Considerações finais
	O que você aprendeu neste conteúdo?
	Explore +
	Referênciasglomerulares, estão as células da parede interna da cápsula de
Bowman, os podócitos, que são células formadas por um corpo celular com diversos prolongamentos
primários e secundários, denominados pedicélios. Estes se interpenetram, formando fendas de filtração, com
cerca de 43 nm de diâmetro, que reduzem a passagem de moléculas com peso molecular acima de 70 kD.
 
Os pedicélios são conectados por uma membrana proteica denominada membrana diafragmática, composta
por diversas proteínas estruturais e moléculas de adesão. Devido à sua arquitetura celular, os podócitos
participam da sustentação dos capilares glomerulares aos quais estão relacionados.
 
O endotélio fenestrado do capilar glomerular, a membrana basal glomerular e os pedicélios formam a barreira
de filtração glomerular, ou barreira de ultrafiltração, que deve ser atravessada pelo plasma para que ele
alcance a estrutura tubular renal. 
 
Para compreender melhor a organização dessas estruturas, observe a seguir a primeira imagem, que destaca
os principais componentes da barreira de filtração glomerular.
Representação da barreira de filtração glomerular: em vermelho, endotélio
fenestrado; em azul-claro, membrana basal; em azul-escuro, podócito e pedicélios.
Agora, confira na segunda imagem, um esquema didático do processo de filtração através dessa barreira.
Representação do esquema de filtração através da barreira de filtração glomerular.
Em diversas doenças, alterações apresentadas na estrutura da barreira de filtração glomerular estão
intimamente relacionadas com a presença de proteínas na urina.
Atenção
É importante ressaltar que existe, normalmente, perda urinária de proteínas, majoritariamente de baixo
peso molecular (menores que a albumina — 65 kD). Dentre as proteínas de alto peso molecular perdidas
na urina, a albumina serve como marcador de lesão renal. Porém, é incorreto afirmar que não existe
albumina na urina. A excreção de até 30 mg dessa proteína por dia é considerada normal. 
Dentro do glomérulo, existem também as células mesangiais, que promovem a sustentação das alças
capilares e possuem diversas outras funções. Elas contêm elementos que se contraem, fagocitam agregados
de moléculas retidos na parede capilar durante a filtração glomerular e possuem receptores para diferentes
hormônios com papel na regulação da hemodinâmica intraglomerular. Além disso, produzem a matriz
extracelular glomerular ou matriz mesangial intraglomerular, que sustenta as alças dos capilares glomerulares,
e fatores de crescimento, que permitem a renovação celular normal.
 
Sob alguns tipos de estresse, como inflamação glomerular, as células se proliferam exacerbadamente e
alteram seu fenótipo, adquirindo características de miofibroblastos, com produção de alfa-actina de músculo
liso e fibras colágenas intersticiais em abundância, alterando a fisiologia do glomérulo.
 
Para complementar, veja na sequência a organização interna do glomérulo e os componentes envolvidos no
processo de filtração.
Representação da visão interna do glomérulo.
A matriz mesangial também está presente fora do glomérulo (mesângio extracelular), contínuo à
intraglomerular. As células mesangiais ali presentes possuem gap junctions, que formam uma conexão entre
as células arteriolares, a mácula densa e o mesângio intraglomerular. Essas estruturas estão intimamente
relacionadas, auxiliando na regulação da hemodinâmica renal.
Representação do aparelho justaglomerular.
Atividade 1
O sistema urinário desempenha funções importantes para o organismo, incluindo a filtração do plasma
sanguíneo, a regulação da homeostase e a excreção de resíduos metabólicos. O néfron, unidade funcional do
rim, é responsável pelo processo de filtração glomerular, que ocorre no corpúsculo renal. Considerando a
estrutura e a função do néfron, qual das alternativas a seguir representa corretamente um fator determinante
da taxa de filtração glomerular (TFG)?
A O número de néfrons em funcionamento não influencia a taxa de filtração glomerular, pois os rins
possuem mecanismos compensatórios.
B A filtração glomerular ocorre independentemente da pressão hidrostática capilar, sendo regulada
exclusivamente pelos hormônios renais.
C A presença de proteínas no plasma não interfere na taxa de filtração glomerular, pois todas as
moléculas são filtradas igualmente.
D O aumento da pressão hidrostática no capilar glomerular favorece a filtração, contribuindo para uma
maior taxa de filtração glomerular.
E A taxa de filtração glomerular é inalterável ao longo da vida, mantendo-se constante
independentemente da idade ou do funcionamento renal.
A alternativa D está correta.
A taxa de filtração glomerular (TFG) é influenciada pelo balanço entre a pressão hidrostática capilar, a
pressão oncótica e a permeabilidade da barreira de filtração glomerular. A principal força que impulsiona a
filtração é a pressão hidrostática dentro do capilar glomerular, que resulta do fluxo sanguíneo e da
resistência vascular. Quando essa pressão aumenta, há uma maior passagem de plasma pelo filtro
glomerular, elevando a TFG.
Estrutura do sistema urinário: túbulos renais 
Conheça, neste vídeo, a estrutura e as principais funções dos túbulos renais.
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Túbulos renais
Contínuos ao corpúsculo renal, encontram-se os túbulos renais. A membrana das células tubulares possui dois
polos com diferentes permeabilidades e propriedades de transporte. Veja!
A membrana apical ou luminal
Separa a célula da luz tubular.
A membrana peritubular ou basolateral
Separa a célula do interstício e dos capilares
peritubulares.
Agora, vamos conhecer cada segmento dos túbulos renais.
Túbulo proximal
É a primeira porção dos túbulos renais e pode ser segmentado em convoluto (ou contorcido) e reto. Seu
epitélio é cúbico simples, com núcleo redondo, localizado na porção basal da célula. O citoplasma possui
muitas mitocôndrias que se distribuem perpendicularmente à membrana basal.
Representação da microscopia eletrônica de célula do túbulo proximal com núcleo
no canto superior esquerdo e mitocôndrias eletrondensas.
A membrana apical da célula do túbulo proximal apresenta inúmeras microvilosidades, a chamada borda em
escova, o que aumenta a área de superfície da célula. Por essas características, dizemos que o túbulo
proximal realiza grande quantidade de transporte ativo, devido à geração de ATP nas mitocôndrias
abundantes e que pode transportar grande quantidade de moléculas, devido à sua extensa área de superfície.
Representação da histologia do túbulo contornado proximal com núcleo
arredondado (azul), citoplasma abundante e borda em escova apical formada por
microvilosidades (rosa).
A membrana das células proximais adjacentes é conectada por junções do tipo light (zonula occludens) e
junções intermediárias (zonula adherens), que formam um cinturão contínuo em volta das células. Algumas
junções do tipo gap permitem a passagem de íons e pequenas moléculas como nucleotídeos, aminoácidos e
cAMP de uma célula para outra adjacente.
 
Baseado em diferenças anatômicas e funcionais, o túbulo proximal é dividido em três segmentos. Veja!
Porção inicial do túbulo contornado proximal
Até aproximadamente metade da porção contornada.
Porção final do túbulo contornado e início do túbulo reto proximal
Parte final da porção contornada e metade da porção reta.
Porção terminal do túbulo reto proximal
Metade final da porção reta.
Estss segmentos têm similaridade nos mecanismos de transporte semelhantes, mas diferenças em sua
estrutura. 
Exemplo
A borda em escova é mais densa, e o número de mitocôndrias é maior no primeiro segmento do que no
terceiro. 
Alça de Henle
É dividida nos ramos fino descendente, fino ascendente e espesso ascendente ou túbulo distal reto.
 
O comprimento desses ramos varia conforme a localização do néfron no córtex, sendo que os néfrons
justamedulares possuem uma alça fina mais longa, com a porção espessa presente tanto na medula como no
córtex renais.Representação histológica de três ductos coletores medulares com células
colunares altas e numerosos vasos e alças de Henle entre eles, em cortes
transversais.
Quanto mais longa for a alça de Henle, maior será a capacidade de o néfron concentrar urina. Por este motivo,
animais que vivem no deserto e precisam reter água costumam apresentar número muito mais elevado de
alças de Henle longas do que curtas.
 
As células dos ramos finos são delgadas, exceto na região do núcleo, com poucas mitocôndrias e raras
microvilosidades, enquanto o epitélio do ramo espesso ascendente tem uma única camada de células cúbicas,
com raros microvilos, mitocôndrias largas e alongadas e região basal apresentando pregas que se encaixam
nas células vizinhas, formando complexos canais paracelulares.
Túbulo distal convoluto
Após a alça de Henle, está o túbulo distal convoluto, com células cúbicas, pouca microvilosidade na região
apical e muitas mitocôndrias largas no citoplasma. Sua porção final tem menos mitocôndrias, e elas são
menores e com dobras basolaterais menos profundas.
 
A porção inicial do túbulo distal convoluto de cada néfron fica em contato íntimo com seu glomérulo
correspondente e suas arteríolas aferente e eferente, formando o chamado aparelho justaglomerular.
Representação histológica dos túbulos proximais convolutos à direita da imagem e
túbulos distais convolutos à esquerda.
No aparelho justaglomerular, a camada média da arteríola aferente é modificada e contém células granulares
no lugar de músculo liso. A parede do túbulo distal convoluto dessa região apresenta células colunares
altas(células da mácula densa) que projetam seu citoplasma para o interior das células granulares. Acredita-se
que elas atuem como um sincício, envolvidas pelo mesângio extraglomerular. As células da mácula densa
detectam a variação na quantidade de cloreto de sódio presente no fluido tubular distal e enviam essas
informações às células granulares da arteríola aferente.
Células granulares
Estas células possuem tal nomenclatura por apresentarem em seu citoplasma grânulos que contêm
renina.
Túbulo de conexão
Após o túbulo distal, está o túbulo de conexão, com células de conexão, que produzem calicreína, interpostas
com células intercalares, descritas no ducto coletor.
 
Os ductos coletores corticais apresentam células epiteliais cuboides e passam a apresentar células colunares
com maior diâmetro à medida que caminham pela medula em direção à papila.
 
A imagem a seguir ilustra essas estruturas, destacando as características celulares mencionadas.
Representação histológica do ducto coletor medular mostrando epitélio colunar
simples (setas vermelhas). Entre os ductos coletores, observam-se cortes
transversais de vasos (setas verdes) e alças de Henle (setas azuis).
O epitélio do ducto coletor é composto por dois tipos principais de células. Confira!
1
Células principais ou claras
Correspondem a 70% do total, com citoplasma elétron-lúcido, responsáveis pela reabsorção de
sódio e secreção de potássio.
2
Células intercalares ou escuras
Correspondem a 30% do total, com citoplasma elétron-denso, devido às suas muitas mitocôndrias.
Além disso, as células intercalares podem se apresentar em duas formas. Vejamos!
Tipo 
Com secreção ativa eletrogênica de .
Tipo 
Pode apresentar secreção de bicarbonato.
Portanto, podemos observar que o filtrado glomerular percorre as estruturas tubulares, passando a se chamar
fluido tubular, que vai sendo modificado por processos de transporte em cada um destes seguimentos até
originar a urina final, a qual será encaminhada dos ductos coletores até a pelve renal, os ureteres, a bexiga e
uretra.
Atividade 2
O sistema tubular renal é responsável pela modificação do filtrado glomerular, um processo essencial para a
formação da urina. Cada segmento tubular tem características estruturais e funcionais distintas, adaptadas
para realizar diferentes tipos de transporte de substâncias. Essas diferenças podem ser observadas nas
células que revestem os túbulos e nas especializações de suas membranas apicais e basolaterais. Com base
no texto, analise as afirmativas a seguir e marque a alternativa correta.
A O túbulo proximal possui uma borda em escova densa e muitas mitocôndrias, o que favorece o
transporte passivo de substâncias como glicose e aminoácidos.
B A alça de Henle possui uma região espessa ascendente responsável pela absorção ativa de cloreto de
sódio, utilizando uma grande quantidade de mitocôndrias e microvilosidades.
C
O túbulo distal convoluto apresenta células com poucas mitocôndrias e microvilosidades, sendo
responsável principalmente pela reabsorção de água, regulada pela secreção de ADH (hormônio
antidiurético).
D O ducto coletor renal é constituído por células epiteliais cúbicas na região cortical e colunar na região
medular, com células intercalares que secretam principalmente H+ e bicarbonato.
E O aparelho justaglomerular é responsável pela secreção de renina a partir das células da mácula densa
do túbulo proximal.
A alternativa D está correta.
O ducto coletor renal é formado por células epiteliais cúbicas na região cortical, que se tornam colunares à
medida que o ducto se dirige para a medula. Além disso, as células intercalares no ducto coletor podem ser
do tipo α (secretando H+) ou tipo β (secretando bicarbonato), funções que ajudam a regular o equilíbrio
ácido-base do organismo. A alternativa A está incorreta porque o túbulo proximal realiza transporte ativo de
substâncias, como glicose e aminoácidos, e não transporte passivo. A alternativa B está errada porque a
alça de Henle não possui microvilosidades na região espessa ascendente, e sim na região fina
descendente, que é responsável pela permeabilidade à água. A alternativa C está incorreta, pois o túbulo
distal convoluto está mais envolvido na reabsorção de sódio e no controle do equilíbrio ácido-base, não
sendo o principal local de reabsorção de água (que ocorre mais no túbulo proximal e no ducto coletor). A
alternativa E está errada porque o aparelho justaglomerular é composto pela mácula densa do túbulo distal
e células granulares da arteríola aferente, sendo responsável pela secreção de renina, não pelas células do
túbulo proximal.
Vascularização e inervação renal
Aprenda, neste vídeo, como a vascularização e a inervação renal influenciam na fisiologia renal.
Conteúdo interativo
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A artéria renal é originada da artéria aorta abdominal superior e, quando atinge o hilo renal, divide-se em um
ramo dorsal e um ventral. Esses ramos originam as artérias interlobares, encontradas nas margens de cada
lobo renal. Quando alcançam o limite entre as zonas medulares e corticais, elas se tornam as artérias
arqueadas. Perpendicularmente a elas, em direção ao córtex renal, estão as artérias interlobulares, cujos
pequenos ramos perpendiculares constituem as arteríolas aferentes dos glomérulos. Devemos lembrar que as
arteríolas aferentes originarão os capilares glomerulares, que, depois, formam a arteríola eferente, saindo do
glomérulo (Aires, 2012).
Representação da vascularização renal.
As arteríolas eferentes originam uma rede capilar peritubular que está intimamente associada ao túbulo
proximal convoluto dos néfrons superficiais. Já as arteríolas eferentes dos néfrons justamedulares originam
um ramo que forma uma rede capilar no córtex profundo e na medula externa e a outro ramo que origina os
vasos retos descendentes medulares.
 
É interessante observar um sistema porta arterial no rim, com duas capilarizações em série no mesmo trajeto
vascular, sendo que os capilares glomerulares são puramente arteriais.
 
O sistema venoso acompanha o trajeto do sistema arterial e a veia renal, que sai do rim e desemboca na veia
cava inferior.
Inervação renal
O rim é inervado por ramos do nervo simpático toracolombar,
provenientes dos segmentos entre a quarta vértebra dorsal e a quarta
vértebra lombar. As fibras simpáticas se distribuem pelas artérias,
arteríolase pelos túbulos proximais. Não apresenta inervação
parassimpática (Aires, 2012).
 
Você sabe por que alguém que tem cálculo renal sente tanta dor?
Isso ocorre porque a cápsula que envolve o rim é altamente inervada e
inextensível. Com a obstrução do fluxo da urina dentro do rim, em razão
do cálculo, o parênquima renal não á capaz de eliminar a urina
produzida, aumentando de volume. Com a expansão do tecido em
direção à cápsula inervada, sem que essa se estenda da mesma forma,
ocorre compressão das terminações nervosas e dor.
 
No parênquima renal, os principais efeitos da inervação simpática são:
 
Vasoconstrição através da ação das catecolaminas.
 
Aumento da reabsorção de Na+ no túbulo proximal.
 
Estimulação intensa da secreção de renina pelas células granulares do aparelho justaglomerular.
 
A inervação renal também inclui fibras sensoriais aferentes, que conduzem impulsos com origem renal em:
Receptores de pressão
Também conhecidos como barorreceptores.
Receptores químicos
Também conhecidos como quimiorreceptores.
Se há aumento da pressão de perfusão renal, por exemplo, ocorre estímulo de barorreceptores renais. Por
outro lado, modificando a composição do fluido intersticial, ocorre estímulo de quimiorreceptores renais, que,
provavelmente, deflagrarão modificações no fluxo sanguíneo dos capilares glomerulares.
Atividade 3
Os rins possuem uma complexa vascularização e inervação, essenciais para suas funções de filtração,
reabsorção e excreção. O sistema de vasos renais apresenta uma peculiaridade em relação à circulação
sanguínea, assim como a inervação renal, que influencia diversos processos fisiológicos, como a reabsorção
de sódio e a secreção de renina. Com base no texto, analise as afirmativas a seguir e marque a alternativa
correta.
A
As arteríolas eferentes dos néfrons superficiais formam uma rede capilar associada ao túbulo proximal
convoluto, enquanto os néfrons justamedulares não possuem uma rede capilar associada aos seus
túbulos.
• 
• 
• 
B
O sistema porta arterial renal é formado pelos capilares glomerulares, que são exclusivos de vasos
venosos, seguidos pela rede capilar peritubular.
C A artéria renal, ao atingir o hilo renal, divide-se em ramos ventral e dorsal, que originam as artérias
interlobares, responsáveis por irrigar as zonas corticais e medulares do rim.
D A inervação simpática renal não está envolvida na regulação da reabsorção de sódio no túbulo proximal,
mas atua exclusivamente na secreção de renina.
E A dor associada ao cálculo renal ocorre devido à distensão da cápsula renal inextensível, que é
altamente inervada, especialmente pela inervação parassimpática.
A alternativa C está correta.
A artéria renal se divide em dois ramos, dorsal e ventral, que originam as artérias interlobares, responsáveis
por irrigar as zonas corticais e medulares do rim. Esses ramos fornecem o sangue necessário para os
néfrons e capilares glomerulares, estabelecendo a vascularização crucial para a filtração renal. A alternativa
A está incorreta porque as arteríolas eferentes dos néfrons justamedulares originam uma rede capilar
específica, além de vasos retos descendentes, enquanto os néfrons superficiais têm sua rede capilar
associada ao túbulo proximal. A alternativa B está errada porque os capilares glomerulares são puramente
arteriais, não venosos. A alternativa C está incorreta, pois a inervação simpática renal influencia tanto a
reabsorção de sódio quanto a secreção de renina, não sendo exclusiva para a secreção de renina. A
alternativa E está errada, pois a dor no cálculo renal ocorre devido à compressão das terminações nervosas
na cápsula renal inextensível, não por ação da inervação parassimpática que não está presente no rim.
Hemodinâmica renal e filtração glomerular
Confira, neste vídeo, o papel da hemodinâmica renal e da filtração glomerular na fisiologia do sistema urinário.
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Fluxo sanguíneo é o volume de sangue que percorre uma estrutura por unidade de tempo. O fluxo sanguíneo
renal corresponde a 20-25% do débito cardíaco, tornando os rins um dos órgãos mais bem perfundidos do
organismo. A distribuição do sangue é feita na seguinte proporção:
Córtex renal
Recebe 90% do sangue que chega aos rins pela artéria renal, em um fluxo maior.
Medula
Recebe apenas cerca de 10% do fluxo sanguíneo renal total. Neste caso, o baixo fluxo ocorre pela alta
resistência dos vasos retos longos, o que reduz a lavagem do interstício medular, favorecendo a
concentração da urina.
Os métodos de medida do FSR que dependem da determinação do fluxo urinário aplicam o princípio da
conservação (princípio de Fick), que compara a quantidade de uma substância X que é removida ou
adicionada à circulação por um órgão específico com a diferença das concentrações desta substância no
sangue arterial e venoso que irrigam esse órgão.
 
Nos rins, em uma situação de equilíbrio, se observamos uma substância que não é sintetizada nem
metabolizada no tecido renal, a quantidade dessa substância que entra no rim através da artéria renal, em
determinada unidade de tempo, deve ser igual à soma da quantidade desta substância que sai do rim na
mesma unidade de tempo, seja pela veia renal, seja pelo ureter.
 
A quantidade de uma substância que entra no rim é dada pelo produto do fluxo sanguíneo renal arterial (FSRa)
e da concentração da substância no sangue arterial (Ax). Parte dessa substância retorna à circulação pela
veia renal, sendo representada por FSRv (fluxo sanguíneo renal venoso) × Vx (concentração da substância no
sangue venoso), enquanto a outra parte é eliminada pela urina, expressa por Ux (concentração da substância
na urina) × V (fluxo urinário).
 
Veja a representação dessa relação por uma equação que expressa o equilíbrio entre entrada, saída venosa e
excreção urinária.
Onde temos:
 
 = fluxo sanguíneo renal arterial.
 
 = concentração da substância no sangue arterial.
 
 = fluxo sanguíneo renal venoso.
 
 = concentração da substância no sangue venoso.
 
 = concentração da substância na urina.
 
 = fluxo urinário.
Para uma forma mais fácil de medir o FSR, é necessário que o rim excrete grande quantidade da substância x,
gerando uma diferença significativa entre suas concentrações na artéria e na veia renais.
 
O maior limitante deste método é a obtenção de amostra de sangue venoso renal. Para resolver esta questão,
é utilizada uma substância exógena denominada para-amino-hipurato de sódio (PAH) na dosagem do FSR,
uma vez que as células renais conseguem remover 90% do PAH do sangue que se destina à veia renal. Apenas
o sangue que circula pela medula renal, bem como o que irriga a cápsula renal e as estruturas renais não
parenquimatosas, não é depurado de PAH.
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• 
• 
• 
• 
O PAH é utilizado para medir o FSR cortical, que corresponde a cerca de 90% do total. O FSR atinge
seu valor máximo entre os 20 e 30 anos de idade e declina gradualmente ao longo da vida. Em
condições normais, é de aproximadamente 1200 ml/min (dos quais cerca de 600 ml/min são de
plasma), e apenas 20% são filtrados no corpúsculo renal.
A filtração glomerular é o início da formação da urina; trata-se de um processo que depende da integridade
estrutural do glomérulo e, mais especificamente, da barreira de filtração glomerular. Pelas características
dessa barreira, podemos observar que apenas o plasma sanguíneo é passível de filtração glomerular.
 
Assim, o filtrado formado é um fluido que possui uma composição semelhante à do plasma, diferenciando-se
principalmente pela sua baixa concentração de proteínas e outras macromoléculas, sendo o grande tamanho
destas substâncias o fator limitante de sua filtração.
 
A filtração glomerular é um processo hemodinâmico que depende do equilíbrio entre pressões transcapilares,
que são divididas em dois tipos. Veja!
1
Pressão hidrostática
Derivada da água presente nos capilares.
2
Pressão oncótica
Derivada das proteínas que atraem água para dentro dos capilares.
Arelação entre as pressões responsáveis pela ultrafiltração glomerular é chamada pressão efetiva de
ultrafiltração (Puf) e pode ser expressa pela seguinte fórmula:
Onde temos:
 
 = pressão efetiva de ultrafiltração.
 
 = pressão hidrostática do capilar glomerular.
 
 = pressão oncótica no espaço urinário.
 
 = pressão hidrostática no espaço urinário.
 
 = pressão oncótica no capilar glomerular.
 
Como a concentração de proteínas no ultrafiltrado do espaço urinário é muito baixa em comparação com a do
plasma, a pressão oncótica no espaço urinário pode ser considerada desprezível.
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• 
Atenção
Esse princípio deixa de valer se houver lesão na barreira de filtração glomerular, que comprometa sua
integridade. Nesse caso, pode ocorrer aumento da permeabilidade às proteínas, permitindo que elas
passem e se acumulem no espaço urinário. 
O principal componente do gradiente pressórico que rege a filtração glomerular é a pressão hidrostática
dentro do capilar, oriunda do coração. Como a parede capilar tem uma seletividade alta na barreira de filtração
glomerular, com poucas proteínas sendo filtradas, a ultrafiltração do plasma concentra as proteínas
plasmáticas, aumentando gradualmente a pressão oncótica capilar ao longo dos capilares glomerulares,
conforme a filtração vai ocorrendo. Como a pressão oncótica intracapilar se opõe à pressão hidrostática
intracapilar, há redução progressiva da pressão efetiva de ultrafiltração conforme o plasma vai percorrendo os
capilares até a arteríola eferente.
Em algumas espécies, como os ratos, a soma das pressões que se
opõem à filtração glomerular pode igualar-se à pressão hidrostática dos
capilares antes do final da arteríola eferente. Esse ponto é chamado de
pressão de ultrafiltração de equilíbrio, e, quando alcançado, a filtração
cessa. Em humanos, este ponto de equilíbrio não é alcançado.
 
É importante notar que ПCG nunca supera a diferença de pressão
hidrostática entre o capilar glomerular e o espaço urinário, pois esta é
praticamente constante. Além disso, com o equilibrio da filtração
atingido, não há mais aumento de ПCG. Por esse motivo, o ultrafiltrado
não retorna para o capilar, ocorrendo apenas filtração.
 
Quanto maior a concentração de proteínas no plasma, mais
precocemente é atingida a pressão de equilíbrio ao longo do capilar glomerular, diminuindo a
área da superfície efetiva de filtração utilizada para a ultrafiltração.
 
Não ocorre filtração glomerular além do ponto onde a pressão de equilíbrio for alcançada, e ПCG se torna
constante. Por outro lado, com baixa concentração de proteínas no plasma, e consequente desequilíbrio na
pressão de ultrafiltração, ocorre ultrafiltração em toda a extensão dos capilares glomerulares.
Curiosidade
A extensão do capilar glomerular que não está sendo utilizada para filtração após este ponto de
equilíbrio é denominada reserva funcional. 
A filtração glomerular pode ser alterada pelo coeficiente de filtração (Kf) e pelo gradiente de pressão ao longo
dos vasos. O Kf é resultante do produto entre a superfície total disponível para filtração e a permeabilidade
dos capilares.
 
Normalmente, o Kf é relativamente constante, sendo a Puf o fator determinante para a filtração glomerular. O
gradiente de pressão ao longo dos vasos renais é um ponto de regulação da filtração glomerular.
 
A taxa de filtração glomerular (TFG) é a medida da filtração glomerular e da função renal, e seus valores
médios normais são de cerca de 90 ml/min. Pode ser influenciada por diversos outros fatores, como:
 
Vasodilatação.
 
Aumento da concentração de angiotensina II.
 
Hiperglicemia.
 
Aumento primário da reabsorção de fluidos através dos túbulos renais.
 
A função renal também deve ser avaliada a partir da proteinúria, em conjunto com a TFG. A principal proteína
avaliada na urina é a albumina, que tem uma taxa de excreção considerada normal em até 30 mg/dia. Com
taxas diferentes, temos um quadro patológico que pode ser:
Microalbuminúria
Taxa de excreção de 30 a 299 mg/dia.
Macroalbuminúria
Taxa de excreção superior de 300 mg/dia.
Para determinar a TFG, precisamos saber a quantidade de determinada substância filtrada no glomérulo por
unidade de tempo e a sua concentração no filtrado glomerular. Para ser usada como forma de medir a TFG,
essa substância deve ser livremente ultrafiltrada, fisiologicamente inerte e não tóxica, mostrar clearance
constante e ser fácil e precisamente determinada no plasma e na urina. Ao mesmo tempo, não pode se ligar a
proteínas plasmáticas nem ser reabsorvida ou secretada, produzida, metabolizada ou armazenada nos rins.
 
Considerando que essa substância precisa ser livremente ultrafiltrada, assumimos que sua concentração no
filtrado glomerular é igual à plasmática.
Por não ser secretada, reabsorvida, metabolizada ou produzida ao longo do néfron, sua quantidade filtrada é
igual à excretada na urina (Aires, 2012).
Na prática clínica, utiliza-se a creatinina para medir a TFG por ser uma molécula endógena (resultante do
metabolismo da creatina muscular) e liberada no plasma em uma taxa relativamente constante. A
desvantagem em usar a creatinina é que ela é secretada pelo túbulo proximal. No entanto, seu uso persiste
pelo fato de existirem no plasma e na urina (principalmente no plasma) compostos que reagem
colorimetricamente da mesma forma que a creatinina, quando esta é dosada por método colorimétrico. Assim,
este resultado plasmático superestimado compensa os valores urinários superestimados devido à sua
secreção tubular, permitindo o cálculo estimado da TFG a partir desta substância.
 
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• 
Apesar do uso rotineiro da creatinina, a substância mais adequada para medir a TFG é a inulina, um
polissacarídeo polímero da frutose, extraído das raízes da dália. Apesar de precisar ser infundida no indivíduo
por ser uma molécula exógena, a inulina é livremente filtrada sem ser metabolizada, produzida, reabsorvida ou
secretada pelos túbulos renais, gerando um resultado preciso, e não aproximado, como acontece com o uso
da creatinina.
Cálculo estimado
Existem alguns cálculos baseados em estudos populacionais que permitem calcular a TFG apenas com o
valor de creatinina sérica. Em indivíduos saudáveis, utiliza-se a seguinte fórmula da CKD-EPI: [se
mulher] [se negro] Onde temos: creatinina sérica (mg/dL). para mulheres e 0,9 para homens. para
mulheres e para homens. valor mínimo entre e 1. valor máximo entre e 1. Já em indivíduos com doença
renal crônica, recomenda-se o uso da fórmula MDRD:TFG Scr idade- se mulher se negro 
Atividade 4
A filtração glomerular é um processo fundamental para a formação da urina, dependente do equilíbrio entre as
pressões hidrostáticas e oncóticas no capilar glomerular. A taxa de filtração glomerular (TFG) é um indicador
importante da função renal e pode ser medida por diferentes substâncias. Cada substância possui
características que influenciam sua utilização na prática clínica para mensuração da TFG. Com base no texto,
analise as afirmativas a seguir e marque a alternativa correta.
A A creatinina é a substância ideal para medir a TFG, pois não sofre secreção tubular e reflete com
precisão a taxa de filtração glomerular.
B A inulina é a substância mais adequada para medir a TFG, pois é livremente filtrada e não é reabsorvida,
secretada ou metabolizada pelos túbulos renais.
C A principal vantagem de usar a creatinina para medir a TFG é que ela é completamente reabsorvida nos
túbulos renais, garantindo a precisão da mensuração.
DO método de medida da TFG utilizando inulina é menos preciso do que o uso da creatinina, uma vez que a
inulina pode ser secretada pelos túbulos proximais, comprometendo a exatidão dos resultados.
E O fluxo sanguíneo renal (FSR) pode ser medido com precisão utilizando a creatinina, uma vez que ela
não é secretada nem reabsorvida ao longo do néfron.
A alternativa A está correta.
A inulina é considerada a substância ideal para medir a taxa de filtração glomerular (TFG), pois é livremente
filtradapelos glomérulos e não sofre secreção, reabsorção, metabolização ou produção nos túbulos renais,
o que garante um cálculo preciso da TFG. A alternativa A está incorreta, pois, embora a creatinina seja
amplamente utilizada para estimar a TFG, ela é secretada pelo túbulo proximal, o que pode levar a uma
superestimação dos valores de TFG. A alternativa C está errada, pois a creatinina não é reabsorvida nos
túbulos renais, mas também não é totalmente excretada sem secreção. A alternativa D está incorreta, pois
a inulina não é secretada pelos túbulos proximais, sendo, portanto, a substância mais precisa para medir a
TFG. A alternativa E está errada, pois a creatinina não é uma substância adequada para medir o fluxo
sanguíneo renal (FSR), já que não é completamente excretada sem secreção tubular.
Regulação do fluxo sanguíneo renal e da TFG
Aprenda, neste vídeo, como ocorre a regulação do fluxo sanguíneo renal e controle da taxa de filtração
glomerular e como ambos são importantes para o controle fisiológico e a manutenção da homeostase.
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O gradiente de pressão ao longo dos vasos renais é um fator importante para a regulação do FSR e da TFG. As
maiores reduções da pressão hidrostática ocorrem nas arteríolas aferente e eferente, sendo estas as regiões
de maior resistência ao FSR e principais responsáveis pelo seu controle. Como os capilares glomerulares se
encontram entre essas duas regiões de elevada resistência, sua pressão hidrostática intracapilar é mantida
relativamente elevada, proporcionando também um mecanismo de íntimo controle tanto da pressão quanto do
fluxo sanguíneo no capilar.
Para compreender melhor essa dinâmica, podemos observar a circulação renal, que apresenta uma estrutura
peculiar com dois leitos capilares em série: o glomerular e o peritubular.
Representação da circulação renal com dois leitos capilares em série.
Com a possibilidade de variação independente de resistência nas arteríolas aferente e eferente, a estrutura
capilar possibilita que o FSR e a TFG variem de forma paralela ou oposta.
 
Se considerarmos que, ao longo de um vaso sanguíneo, não há alteração de fluxo, a pressão hidrostática em
um ponto 1 (anterior) será igual ao ponto 2 (posterior). Se entre esses pontos ocorre vasoconstrição, a
pressão hidrostática aumenta no ponto 1 e reduz no ponto 2. Da mesma forma, com vasodilatação entre os
dois pontos, ocorre redução na pressão hidrostática no ponto 1 e aumento no ponto 2.
 
Ao aplicarmos essa noção ao sistema renal, observamos os seguintes efeitos hemodinâmicos.
Vasoconstrição na arteríola aferente
Reduziria a pressão hidrostática dentro do
capilar glomerular e a TFG.
Vasoconstrição na arteríola eferente
Aumentaria a pressão hidrostática dentro do
capilar glomerular, o que ocasionaria aumento
da TFG.
Em ambos os casos, a vasoconstrição reduz o FSR.
 
Seguindo essa mesma lógica, alterações no tônus das arteríolas renais impactam diretamente tanto a pressão
de filtração quanto o fluxo sanguíneo renal. Essa relação pode ser representada da seguinte forma:
Vasodilatação na arteríola aferente
Ocasionaria aumento da pressão hidrostática
dentro do capilar glomerular, com aumento da
TFG.
Vasodilatação na arteríola eferente
Geraria redução da pressão hidrostática dentro
do capilar glomerular, com diminuição da TFG.
O fluxo de fluido tubular no túbulo distal também é capaz de modular a TFG, em um processo denominado
balanço tubuloglomerular. Esse tipo de autorregulação ocorre pelo aumento da carga de cloreto de sódio na
luz do túbulo distal, devido ao aumento de fluxo ocasionado pelo aumento primário da TFG. Devido ao
cotransportador tríplice (NKCC2) presente na membrana luminal de células especializadas do túbulo distal,
ocorre transporte de cloreto para o interior das células deste segmento tubular. A elevação da concentração
de cloreto nessas células promove despolarização celular, gerando influxo de cálcio através de canais de
cátions não seletivos.
O aumento de cálcio intracelular promove inibição da liberação de renina e vasoconstrição da
arteríola aferente e, por consequência, a diminuição da TFG. O inverso ocorre quando há diminuição
da TFG e da carga de cloreto de sódio na luz do túbulo distal.
Outra forma de autorregulação do FSR é o mecanismo miogênico, que envolve uma propriedade do músculo
liso arterial de contrair ou relaxar devido ao aumento ou à queda da tensão da parede vascular. Com o
aumento da pressão de perfusão, ocorre aumento do raio vascular e do fluxo sanguíneo. Porém, com o
estiramento do vaso, abrem-se canais de cálcio na membrana celular, promovendo contração muscular e
vasoconstrição.
 
Vemos, então, que a hemodinâmica renal está intimamente relacionada à morfologia renal e que ela é
altamente regulável. Por meio de modificações na TFG, mudamos também a quantidade de fluido que chega
aos túbulos renais, refletindo na composição da urina.
O sistema urinário
Confira, neste vídeo, a explicação sobre as estruturas renais, sua rede vascular e o processo de filtração
glomerular.
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Atividade 5
A regulação do fluxo sanguíneo renal (FSR) e da taxa de filtração glomerular (TFG) envolve uma complexa
interação entre as arteríolas aferente e eferente, além de fatores hormonais e de autorregulação local, como o
balanço tubuloglomerular e o mecanismo miogênico. A compreensão dessas interações é essencial para
entender como os rins ajustam sua função diante de variações da pressão de perfusão e outros estímulos.
Com base no texto, analise as alternativas a seguir e marque a alternativa correta sobre a regulação do FSR e
da TFG.
A A vasoconstrição da arteríola aferente aumenta a pressão hidrostática no capilar glomerular,
promovendo um aumento na TFG.
B A vasodilatação da arteríola eferente diminui a pressão hidrostática no capilar glomerular, resultando
em redução da TFG.
C O balanço tubuloglomerular é responsável por aumentar a TFG quando há aumento da carga de cloreto
de sódio no túbulo distal, promovendo vasodilatação da arteríola aferente.
D O mecanismo miogênico causa vasodilatação quando há aumento da pressão de perfusão,
aumentando o fluxo sanguíneo renal.
E A angiotensina II promove vasodilatação nas arteríolas aferente e eferente, aumentando a TFG.
A alternativa C está correta.
O balanço tubuloglomerular envolve um aumento da carga de cloreto de sódio no túbulo distal, o que gera
um influxo de cálcio nas células especializadas desse segmento tubular, inibindo a liberação de renina e
promovendo vasodilatação da arteríola aferente. Isso resulta na redução da TFG, como mecanismo de
autorregulação para manter o equilíbrio do fluxo glomerular. A alternativa A está incorreta, pois a
vasoconstrição da arteríola aferente diminui a pressão hidrostática no capilar glomerular, resultando em
redução da TFG. A alternativa B também está errada, pois a vasodilatação da arteríola eferente aumentaria
a pressão hidrostática no capilar glomerular, resultando em aumento da TFG. A alternativa D está incorreta,
pois o mecanismo miogênico provoca vasoconstrição quando há aumento da pressão de perfusão, não
vasodilatação. A alternativa E está errada, pois a angiotensina II causa vasoconstrição nas arteríolas
aferente e eferente, o que reduz o FSR e a TFG.
2. Reabsorção, secreção e transporte no sistema urinário 
Reabsorção e secreção tubulares
Confira, neste vídeo, os processos fisiológicos envolvidos na reabsorção e secreção tubulares e como elas
influenciam na manutenção da homeostase.
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A partir de agora, estudaremos os mecanismos básicos de transporte de água e soluto ao longo dos túbulos
renais, gerando a urina final, e o mecanismo responsável pela concentração da urina.
 
Após a filtração glomerular, o ultrafiltrado entra nos túbulos renais (túbulo proximal, alças de Henle, túbulo
distal e ductos coletores), onde sua composiçãoe seu volume vão sendo modificados através da reabsorção e
secreção tubulares. Consequentemente, ocorre variação da quantidade de cada substância excretada na
urina final.
 
A reabsorção tubular é o movimento de uma substância da luz tubular para o interstício renal por via
transcelular (através das células) ou paracelular (entre as células) e deste para o interior dos vasos
sanguíneos adjacentes (capilares peritubulares ou vasos retos), retornando à circulação sanguínea.
Representação dos processos de formação da urina.
A secreção tubular é o movimento oposto, no qual uma substância se direciona do interior dos capilares
peritubulares ou vasos retos para o interstício e deste para a luz tubular por via transcelular ou paracelular,
sendo removida da circulação sanguínea.
 
Os processos de reabsorção e a secreção através do epitélio renal são realizados graças a transportes
específicos, passivos ou ativos, por canais ou transportadores localizados nas membranas das células
tubulares. As características do transporte de alguns eletrólitos e algumas moléculas orgânicas serão
descritas posteriormente.
 
O principal cátion no fluido extracelular é o Na+, um íon fundamental para a manutenção do volume do fluido
extracelular e, consequentemente, para a regulação da pressão sanguínea. Seu principal co-íon é o Cl-, que,
por sua vez, é o ânion mais abundante no fluido extracelular. Os transportadores de cloreto estão envolvidos
em diversos processos fisiológicos, como:
 
Regulação do volume e do pH intracelular.
 
Acidificação de vesículas intracelulares.
 
Transporte transepitelial.
 
A maioria do cloreto filtrado nos rins é reabsorvida nos túbulos renais. Contrabalanceando o
sódio, o K+é o cátion mais abundante do lado de dentro da célula. A manutenção dos níveis
de potássio é importante para vários processos fisiológicos, como:
 
Regulação de volume e pH intracelular.
 
Atividade enzimática.
 
Síntese de DNA e de proteínas.
 
Apoptose.
 
A reabsorção de sódio e cloreto é a principal geradora de gradientes osmóticos através do epitélio tubular.
Esses gradientes permitem a reabsorção passiva de água da luz tubular para o interstício renal, sendo
posteriormente transportada para os vasos sanguíneos que circundam os túbulos renais. Tal reabsorção de
água promove aumento na concentração dos solutos no fluido tubular, o que pode influenciar a reabsorção ou
secreção tubular de solutos, como a glicose e os aminoácidos. Assim, fatores que modulam o transporte renal
de sódio, como hormônios e algumas doenças, tal como diabetes mellitus, causam alterações no transporte
renal geral.
 
A reabsorção de Na+ nas células renais só é possível em razão de um gradiente de concentração entre a luz
tubular, com elevada concentração de sódio, e o interior celular, com menor concentração deste íon. Esse
gradiente é promovido pela atividade de sódio/potássio ATPase basolateral (Na+/K+ ATPase), uma enzima que
transfere a energia da hidrólise de ATP para o contratransporte ativo de sódio e potássio através da
membrana.
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Representação do funcionamento da \(\mathrm{Na}^{+} / \mathrm{K}^{+}\)-ATPase.
O funcionamento dessa enzima promove a reabsorção de três íons sódio do interior celular para o interstício
renal e a entrada de dois íons potássio do interstício renal para o interior celular, e sua atividade pode ser
alterada em doenças como o diabetes mellitus. Neste caso, a atividade da Na+/K+ ATPase se encontra
aumentada nas primeiras semanas do diabetes mellitus, diminuindo com o decorrer da doença.
Atividade 1
Após a filtração glomerular, o ultrafiltrado passa pelos túbulos renais, onde ocorre reabsorção e secreção de
água e solutos (processos essenciais para a composição da urina final). A reabsorção de sódio desempenha
um papel central na regulação do volume e da pressão sanguínea. A Na+/K+ ATPase é fundamental para o
transporte de sódio e potássio, gerando gradientes osmóticos que facilitam a reabsorção de água. Com base
nas informações fornecidas sobre a função da Na+/K+ ATPase e a reabsorção renal, assinale a alternativa
correta sobre o impacto dessa no transporte tubular renal.
A A Na+/K+ ATPase ativa a entrada de potássio na luz tubular, promovendo a reabsorção de sódio.
B A Na+/K+ ATPase aumenta a concentração de sódio no interior das células tubulares, favorecendo a
secreção de potássio.
C A atividade da Na+/K+ ATPase mantém o gradiente de concentração de sódio entre a luz tubular e as
células tubulares, facilitando a reabsorção de sódio.
D A Na+/K+ ATPase diminui a reabsorção de água ao reduzir o gradiente osmótico através do epitélio
tubular.
E A Na+/K+ ATPase promove a secreção de sódio no interstício renal, reduzindo a concentração
plasmática de sódio.
A alternativa C está correta.
A Na+/K+ ATPase é responsável pela troca ativa de sódio (Na+) e potássio (K+) nas células tubulares. Ela
bombeia três íons de sódio para fora das células (para o interstício renal) e dois íons de potássio para
dentro das células, criando um gradiente de concentração de sódio. Esse gradiente é essencial para a
reabsorção de sódio nos túbulos renais e para a manutenção de gradientes osmóticos que facilitam a
reabsorção de água. 
Reabsorção no túbulo proximal
Entenda, neste vídeo, os processos fisiológicos envolvidos na reabsorção no túbulo proximal e como ela
influencia na manutenção da homeostase.
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A porção inicial do túbulo proximal tem maior número de microvilosidades e mitocôndrias, apresentando
superior taxa de reabsorção de solutos. No total, o túbulo proximal reabsorve cerca de dois terços do
ultrafiltrado glomerular, mesmo que haja alteração na quantidade de plasma filtrado. A energia para
reabsorção proximal é derivada da ATPase que está presente na membrana basolateral das células.
 
Devido a essa alta atividade, a reabsorção de solutos no túbulo proximal ocorre em duas fases. Vamos
conhecê-las!
Reabsorção de nutrientes essenciais no segmento 
Nesta fase, ocorre principalmente a reabsorção de nutrientes essenciais, como glicose, proteínas,
aminoácidos, solutos orgânicos neutros e bicarbonato de sódio, juntamente com sódio e água. A diferença de
potencial (DP) transtubular neste segmento é de -2 mV, sendo o lúmen tubular mais negativo do que o
interstício peritubular.
Reabsorção de íons e água nos segmentos posteriores
Nesta fase, ocorre principalmente a reabsorção de cloreto junto com sódio e água. Cerca de 67% do sódio
filtrado é reabsorvido neste segmento, acompanhado da maior parte do cloreto. O transporte de potássio no
túbulo proximal é altamente influenciado pelo transporte de sódio e água. A maior parte do potássio filtrado é
reabsorvida por via paracelular, por meio de arraste com a água ao longo de todo o túbulo proximal, e por
eletrodifusão nas porções finais, onde a voltagem transepitelial positiva favorece a reabsorção de por
canais paracelulares de baixa resistência.
Representação dos tipos de transporte celulares.
O túbulo proximal é capaz de reabsorver água tanto pela via transcelular, por meio das aquaporinas — canais
presentes na membrana celular que permitem a passagem seletiva de moléculas de água, bloqueando a
passagem de íons e outros solutos — quanto pela via paracelular. A reabsorção de fluidos nesse segmento é
isosmótica ao plasma, ou seja, ocorre com uma osmolaridade aproximada de 290 mOsm/L de H₂O.
 
Além disso, ocorre a reabsorção de solutos orgânicos importantes, como ureia, aminoácidos, proteínas e
glicose. A ureia é o principal produto do metabolismo proteico e é a forma de excreção da maioria dos
catabólitos nitrogenados que são gerados, mas não são utilizados pelo organismo. Essa molécula compõe
cerca de 50% dos solutos excretados na urina de um indivíduo com uma dieta normal de proteínas.
Túbulo proximal
É alvo dos diuréticos osmóticos, como o manitol, que aumentam a osmolaridade na luz deste segmento
tubular, inibindo a reabsorção de água. Este volumeque deixa de ser reabsorvido não é inteiramente
compensado no restante da estrutura tubular, fazendo com que mais água seja eliminada na urina.
Reabsorção de peptídeos e proteínas
A reabsorção ocorre de maneira distinta para peptídeos e proteínas. Veja!
Peptídeos
Os pequenos peptídeos filtrados sofrem ação
de peptidases na borda em escova, que os
hidrolisam em aminoácidos, posteriormente
reabsorvidos.
Proteínas
As proteínas de alto peso molecular (> 65 kD)
eventualmente filtradas, como a albumina, e as
proteínas de baixo peso molecular (a luz tubular. Com a
entrada de soluto e saída de água da luz tubular, ocorre concentração do fluido tubular neste segmento,
podendo chegar a 1400 mOsm/L H20 na dobradura da alça.
 
Saindo do segmento fino descendente, o fluido tubular percorre o segmento fino ascendente da alça de
Henle, pouco permeável à água e altamente permeável a solutos. Como os solutos estavam concentrados no
interior da alça fina descendente, ocorre alta reabsorção passiva de NaCl. A baixa permeabilidade à água e a
reabsorção de solutos promovem a diluição do fluido tubular no segmento fino ascendente da alça de Henle.
 
O próximo segmento tubular percorrido pelo fluido tubular é o ramo grosso ascendente da alça de Henle. Na
membrana apical das suas células, existe um transportador que se liga a dois íons cloreto, um íon sódio e um
íon potássio (transportador tríplice, NKCC2), responsável pela reabsorção desses íons. Cerca de 25% do sódio
filtrado é reabsorvido nesta porção tubular, podendo a quantidade ser maior caso o túbulo proximal deixe de
reabsorver os usuais 67%.
 
A resultante final do transporte de potássio neste segmento tubular é a reabsorção deste íon; porém, com a
inibição do cotransportador NKCC2, pode ocorrer secreção final de potássio. Acompanhando o sódio, ocorre
grande reabsorção de cloreto neste segmento tubular.
 
O epitélio do ramo grosso ascendente da alça de Henle é virtualmente impermeável a água, mas não a cloreto
de sódio. Ou seja, o fluido tubular fica hipo-osmótico em relação ao interstício que o cerca. A hipertonicidade
gerada pelo transportador tríplice no interstício medular renal é importante no mecanismo de reabsorção de
água e ureia.
 
Neste segmento, a DP transepitelial resultante é cerca de +7 mV, lúmen positivo. Isso promove a difusão de
Na+ através das tight junctions, correspondendo a 50% da reabsorção de Na+ pelo ramo grosso ascendente e
determina a reabsorção de K+, Ca2+ e Mg2+ pela via paracelular.
NKCC2
Este transportador é alvo dos diuréticos de alça, como o medicamento furosemida. Com a inibição da
reabsorção de sódio, este se concentra na luz tubular, reduzindo a tonicidade da medula e, com isso, o
gradiente necessário para a reabsorção de água pelo ducto coletor na presença de ADH (processo
discutido posteriormente). A diminuição da atividade do NKCC2 leva à menor reabsorção de potássio
neste segmento tubular, acumulando o mesmo na luz do túbulo e aumentando sua excreção na urina
final, provocando hipocalemia.
Transporte no túbulo distal convoluto
Neste túbulo, a reabsorção acoplada de sódio e cloreto ocorre através do cotransportador NCC basolateral,
cuja atividade é importante na regulação da pressão sanguínea e do balanço de sal do organismo. Neste
segmento, cerca de 5% do Na+ filtrado é reabsorvido. Normalmente, ocorre maior secreção de potássio do
que reabsorção, sendo este segmento o principal responsável pela secreção deste íon. O túbulo distal
convoluto reabsorve soluto, mas é impermeável à água, diluindo o fluido intratubular, que pode chegar a 100
mOsm/L H2O.
NCC
Este transportador é alvo dos medicamentos diuréticos tiazídicos, como a hidroclorotiazida. A redução
da reabsorção de sódio neste segmento aumenta a osmolaridade no interior da luz tubular, fazendo com
que menos água seja reabsorvida neste segmento na presença de ADH.
Transporte no túbulo distal final
O túbulo distal final corresponde ao túbulo de conexão e à primeira porção do ducto coletor (anterior à
primeira junção com outros coletores). Neste segmento, ocorre reabsorção de Na+, secreção de K+ e
sensibilidade ao hormônio antidiurético, tornando-se permeável à água. De modo geral, suas demais
características têm semelhança com as do ducto coletor.
Transporte no ducto coletor
Ao deixar o túbulo distal final, o fluido tubular alcança o ducto coletor, que reabsorve sódio e água de acordo
com a demanda do organismo, e não em função da quantidade de sódio que lhe é oferecida.
 
No ducto coletor, são encontrados três diferentes tipos celulares: 
 
Células principais
 
Células intercalares tipo α
 
Células intercalares tipo β
 
Na presença do hormônio antidiurético (ADH), a reabsorção de água ocorre através de aquaporinas
constitutivas da membrana basolateral (aquaporinas AQP-3 e AQP-4). Além disso, uma vez que o ADH se liga
ao seu receptor V2 basolateral, ocorre acoplamento com uma proteína Gs/adenilato ciclase, e a geração de
AMPc intracelular é estimulada. O aumento nos níveis de AMPc ativa a PKA, que estimula a translocação das
vesículas intracelulares contendo AQP-2 para a membrana apical da célula e a inserção de canais de ureia
também na membrana apical. Na presença de um interstício medular hipertônico, ocorre reabsorção de água
nesse segmento tubular.
 
A osmolalidade do fluido tubular no ducto coletor pode variar de 50 mOsm até 1.400 mOsm em resposta à
reabsorção de água estimulada por ADH.
Clearance renal
O clearance de uma substância indica o volume virtual de plasma que fica livre da substância em determinada
unidade de tempo. Para determinar o clearance renal, utiliza-se a seguinte fórmula, que relaciona a excreção
urinária da substância com sua concentração plasmática:
• 
• 
• 
Onde temos:
 
 = clearance
 
 = concentração urinária
 
 = fluxo urinário
 
 = concentração plasmática
 
Dessa forma, o clearance pode ser:
1
Nulo
Moléculas que sofrem filtração glomerular e não são secretadas pelos túbulos renais não são
eliminadas na urina e têm clearance nulo, uma vez que não ocorre depuração plasmática. Da mesma
forma, quando uma substância filtrada é totalmente reabsorvida pelos túbulos renais, sua carga
excretada é zero. Desta forma, o plasma do indivíduo não fica depurado da substância (clearance
zero). Como exemplo, temos os aminoácidos.
2
Máximo
Em casos em que a substância é filtrada e totalmente secretada pelos túbulos (não aparecendo no
sangue que sai do rim pela veia renal), o seu clearance é máximo e corresponde ao fluxo plasmático
renal, uma vez que todo plasma que chega ao rim é depurado da substância. Um exemplo de uma
substância que é quase eliminada pelo rim em sua totalidade é o PAH. É por isso que seu clearance é
usado clinicamente para indicar uma medida aproximada do fluxo plasmático renal.
3
Correspondente à taxa de filtração glomerular do indivíduo
Se uma substância for livremente filtrada, sem sofrer reabsorção nem secreção tubular, sua carga
filtrada é igual à sua carga excretada, ficando o volume de plasma filtrado virtualmente livre dessa
substância. Parte da substância que não foi filtrada continua a percorrer os capilares peritubulares
sem ser secretada, voltando à circulação sistêmica, que é o caso da inulina, por exemplo. Desta
forma, o clearance desta substância corresponde à taxa de filtração glomerular do indivíduo.
Substâncias parcialmente reabsorvidas pelos túbulos renais apresentam clearance menor do que aquelas que
são apenas filtradas, já que uma parte do soluto retorna à circulação após a filtração. Por isso, seu clearance
fracional (a razão entre o clearance da substância e o da inulina) é inferior a 1. Veja!
• 
• 
• 
• 
Em que:
 
 = clearance da substância
 
 = clearance da inulina
A depuração plasmática de uma substância parcialmente secretada corresponde ao processo de filtração e
secreção, sendo maior que o volume de plasma depurado de inulina (apenas filtrada) no mesmo intervalo de
tempo. Portanto, o clearance fracional dessas substâncias é superior a 1 e pode ser expresso pela seguinte
equação:
A glicose e o PAH são dois exemplos que ilustram bem como a saturação dos mecanismos de transporte renal
afeta o clearance. Vejamos!
Atividade 3
O transporte de substâncias nos túbulos renais é essencial para a formação da urina e para a manutenção da
homeostase do corpo. O túbulo proximal, a alça de Henle, o túbulo distal e os ductos coletores desempenham
papéis distintos nesse processo. Considerando as características do transporte no túbulo proximal e suas
funções, qual das alternativas a seguir está