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Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
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gê
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se
6.1 Introdução
6.2 A divisão celular e a gametogênese 
6.2.1 Meiose
6.3 Espermatogênese 
6.4 Oogênese
6.5 Conclusão
Referências
Hamilton Haddad Junior
Maria Aparecida Visconti
OOgênEsE E EspERMAtOgênEsE6
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Reprodução, sistema genital, ontogênese
6.1 Introdução
A reprodução humana envolve a mistura do genoma de ambos os parentais, por meio 
da fusão dos gametas durante a fecundação. Esses gametas – produzidos pelos testículos e 
ovários – são formados a partir da divisão de células germinativas diploides, contendo dois 
conjuntos de cromossomos homólogos, em células germinativas haploides, contendo apenas 
um conjunto de cromossomos. Essa redução do material genético permite que a célula 
resultante da fecundação dos gametas – denominada zigoto – seja formada pela associação 
de dois grupos de cromossomos herdados de diferentes parentais (Figura 6.1). Dessa forma, 
o zigoto dará origem a um indivíduo que possuirá uma nova combinação de cromossomos, 
distinta dos parentais e dos demais indivíduos.
A mistura de genomas é uma importante característica da reprodução sexuada, que parece 
conferir grandes vantagens evolutivas, uma vez que foi adotada pela maioria dos animais e plantas. 
A formação de organismos que possuem combinações genéticas diferentes pode auxiliar a 
a
b
Figura 6.1: Origem das 
células germinativas 
diploides, precursoras dos 
gametas haploides. / Fonte: 
modificado de Alberts, 2011.
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6 Oogênese e Espermatogênese
adaptação de pelo menos alguns deles num ambiente em constante mudança. O organismo 
melhor adaptado certamente apresenta uma nova combinação genética, que lhe fornece carac-
terísticas adequadas para a sobrevivência nesse novo ambiente.
A gametogênese responsável pela formação dos gametas masculinos é denominada esper-
matogênese, enquanto que a oogênese compreende a formação dos gametas femininos. Para 
que ocorra a diminuição do material genético durante a gametogênese, é necessário um tipo 
especial de divisão celular, denominado meiose.
6.2 A divisão celular e a gametogênese 
As células precursoras dos gametas, denominadas células germinativas, são identificadas no 
início do desenvolvimento embrionário. Essas células são responsáveis por transmitir a informação 
genética dos parentais às progênies. As demais células de um organismo, denominadas células somá-
ticas, diferenciam-se nos diversos tecidos que formam o organismo e garantem o desenvolvimento 
e sobrevivência das células germinativas, permitindo a continuação de sua linhagem (Figura 6.2).
Os eventos celulares responsáveis pela meiose serão 
abordados a seguir. Posteriormente, analisaremos aspectos 
específicos da espermatogênese e oogênese. 
Figura 6.2: Células germinativas e somáticas, constituintes de um organismo. / Fonte: modificado 
de Alberts, 2011.
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Reprodução, sistema genital, ontogênese
A multiplicação das células somáticas se dá por um 
tipo de divisão celular denominado mitose, em que 
uma célula origina duas células filhas idênticas, com 
mesmo número de cromossomos. Já a meiose, respon-
sável pela redução do material genético durante a ga-
metogênese, é um tipo de divisão celular realizado 
apenas pelas células germinativas. Vale ressaltar que as 
células germinativas também se multiplicam por mitose 
antes de iniciarem o processo de gametogênese. Desta 
forma, células germinativas diploides dão origem a ga-
metas haploides (Figura 6.3 e 6.5).
As células diploides humanas contêm 23 pares de 
cromossomos homólogos (Figura 6.4), que são 
duplicados antes do início da divisão celular. Cada par 
é formado por um cromossomo proveniente do oócito 
e outro do espermatozoide. Os cromossomos forma-
dores de um par são denominados homólogos porque 
possuem genes controladores das mesmas características. 
Esses genes apresentam diferentes variantes, responsáveis 
pela formação de diferentes indivíduos. Além disso, estão 
localizados na mesma região dos cromossomos homólo-
gos, sendo denominados alelos.
6.2.1 Meiose
Durante o processo de meiose, células germinativas diploides darão origem a células filhas 
haploides. Entretanto, apesar da redução do material genético, o início da meiose ocorre com a 
duplicação do DNA, que sofrerá posteriormente duas divisões celulares sucessivas – denomina-
das meiose I e meiose II – produzindo quatro células filhas haploides (Figura 6.5).
As fases da meiose são semelhantes às da mitose. A duplicação dos cromossomos formará cópias 
denominadas cromátides-irmãs (Figura 6.6). Essas cromátides permanecem fortemente unidas entre 
Figura 6.3: A participação da meiose na formação dos 
gametas, e da mitose no crescimento do organismo.
Figura 6.4: Cariótipo humano contendo 23 pares 
de cromossomos homólogos.
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6 Oogênese e Espermatogênese
si por uma região cromossômica chamada centrômero, até a segunda divisão meiótica. Após a dupli-
cação, os cromossomos são condensados e um fuso meiótico é formado entre os dois centrossomos, 
que migram para as regiões polares da célula, identificando a prófase I (Figura 6.7). Posteriormente, 
na metáfase, ocorre o rompimento do envelope nuclear e o pareamento dos cromossomos homólo-
gos na região equatorial da célula. Na anáfase, o encurtamento dos fusos meióticos causa a segregação 
dos cromossomos homólogos duplicados em direção aos polos celulares, seguido da reorganização 
de dois núcleos contendo um cromossomo duplicado de cada par de homólogos, caracterizando a 
telófase I. A divisão citoplasmática que dará origem a duas células filhas ocorre durante a citocinese.
Figura 6.5: Representação 
esquemática da mitose e 
meiose. Note que a meiose 
origina a quatro células filhas 
haploides, enquanto que a 
mitose dá origem a duas 
células filhas diploides. / Fonte: 
modificado de Alberts, 2011.
a b
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Reprodução, sistema genital, ontogênese
O pareamento longitudinal dos cromossomos homólogos 
durante a metáfase garante a segregação dos homólogos paternos 
e maternos em diferentes células filhas, dividindo pela metade o 
número de cromossomos de cada célula. É importante ressaltar 
que esse pareamento ocorre de maneira aleatória, não havendo o 
alinhamento de cromossomos maternos ou paternos. Dessa forma, 
cada célula filha será formada por diferentes combinações de cro-
mossomos maternos e paternos (Figura 6.8).
Durante o pareamento dos cromossomos paternos e maternos, 
ocorre um complexo processo conhecido como recombinação 
meiótica. Nesta fase, a proximidade entre as cromátides dos cromosso-
mos (cromátides não-irmãs) promove o contato entre elas, com troca 
de segmentos homólogos, promovendo uma recombinação genética 
também conhecida como crossing-over (Figura 6.9). Essa recombinação 
contribui para a variabilidade genética das células filhas (Figura 6.10).
Figura 6.8: Cromossomos homólogos 
duplicados e pareados aleatoriamente produzem 
diferentes gametas. / Fonte: modificado de 
Figura 6.6: Cromossomos homólogos 
duplicados e suas respectivas cromátides 
irmãs. / Fonte: modificado de Alberts, 2011.
Figura 6.7: Representação 
esquemática das fases da 
meiose I. / Fonte: modificado 
de tortorA, 2002.
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6 Oogênese e Espermatogênese
Alberts, 2011.
A região cromossômica onde ocorreu 
a recombinação genética, durante a pró-
fase I, mantém unidos os cromossomos 
homólogos por estruturas denominadas 
quiasmas. Com isso, o pareamento cro-
mossômico permanece até que ocorra a 
segregação. O correto pareamento dos 
cromossomos homólogos possui especial 
importância para que a segregação acon-
teça de maneira adequada.Erros nesta 
etapa da meiose podem levar à formação 
de gametas com números incorretos de 
cromossomos (Figura 6.11).
A não disjunção é bastante frequente, 
principalmente na meiose dos oócitos 
(aproximadamente 10%), provavelmente 
Figura 6.10: Variabilidade genética de 
um cromossomo de gametas causada 
pela recombinação genética durante o 
pareamento dos cromossomos homólogos. 
/ Fonte: modificado de Alberts, 2011.
Figura 6.9: Recombinação genética entre um par 
de cromossomos homólogos. / Fonte: modificado 
de Alberts, 2011.
a b
Figura 6.11: Erro na segregação dos cromossomos pareados durante a 
meiose I. / Fonte: modificado de Alberts, 2011.
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Reprodução, sistema genital, ontogênese
pelo grande período em que os oócitos permanecem em prófase I. Além disso, a verificação de 
erros no ciclo celular dos espermatozoides parece ser mais adequada, quando comparada à dos 
oócitos. As altas taxas de abortos espontâneos que ocorrem no primeiro trimestre gestacional 
também parecem estar relacionadas à não disjunção durante a divisão meiótica. 
A segunda divisão meiótica, que dará origem a 
células haploides, também possui uma sequência 
de eventos semelhantes aos presentes na mitose 
(Figura 6.12). Contudo, não ocorre nova 
duplicação de DNA, já duplicados no início da 
meiose I. As células derivadas da meiose I que 
iniciarão a meiose II encontram-se com 23 
cromossomos já duplicados.
Durante a metáfase II, ocorre o alinhamento 
dos cromossomos na região equatorial da célula, 
seguido da separação das cromátides irmãs, na 
anáfase II (Figura 6.12). Esse alinhamento 
garante que as cromátides de cada cromossomo 
sejam arrastadas para diferentes células filhas. 
Dessa forma, a meiose dá origem a quatro células 
haploides, a partir de uma célula diploide, após 
uma única duplicação de DNA seguida de duas 
divisões celulares.
Figura 6.12: Fases da meiose II. / Fonte: modificado de 
tortorA, 2002.
Apesar da sequência de eventos meióticos presentes na espermatogênese 
serem semelhantes aos da oogênese, o intervalo entre eles pode ser bastante 
variável. Um exemplo disso é a duração da prófase I dos oócitos, que pode 
levar décadas para ser completada.
Nos próximos itens, abordaremos algumas particularidades características 
da oogênese e espermatogênese.
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6 Oogênese e Espermatogênese
6.3 Espermatogênese 
As células germinativas do sistema reprodutor 
masculino são denominadas espermatôgonias. Elas 
estão localizadas na periferia dos túbulos seminíferos, 
como discutido em aula anterior, onde sofrerão os 
processos de divisão e diferenciação celular responsáveis 
pela sua transformação em espermatozoides. Este 
conjunto de eventos é denominado espermatogênese 
(Figura 6.13). Os estímulos hormonais responsáveis 
por deflagrar o início da espermatogênese tornam-
se presentes durante a puberdade. Neste período, as 
espermatogônias se multiplicam por mitose, crescem 
e sofrem modificações responsáveis por transformá-las 
em espermatócitos primários.
Os espermatócitos primários sofrerão a 
primeira divisão meiótica e se transformarão em 
espermatócitos secundários. Como vimos, esta 
divisão reduzirá o número de cromossomos da célula 
inicialmente diploide, originando espermatócitos 
secundários haploides. Esses espermatócitos 
sofrerão a segunda divisão meiótica, originando 
quatro espermátides haploides (Figura 6.13). 
A cada divisão, as células sofrem redução também 
de tamanho, o que faz com que as espermátides 
possuam um quarto do tamanho dos espermatócitos 
primários. Além disso, após as divisões, as espermátides 
sofrem modificações que a transformarão em espermatozoides. Esse processo, denominado 
espermiogênese, compreende a fase final da espermatogênese (Figura 6.14). Durante este 
período, as espermátides perdem porções citoplasmáticas e formam uma calda flagelada, 
adquirindo um formato alongado. Posteriormente, uma vesícula contendo enzimas digestivas 
Figura 6.13: Ilustração da espermatogênese. / Fonte: 
modificado de Moore, 2008.
115Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 4
Reprodução, sistema genital, ontogênese
envolvidas na fecundação migra para a região da cabeça, formando o acrossoma. Finalmente, 
mitocôndrias organizam-se próximas ao início do flagelo, formando a bainha mitocondrial, 
importante para o fornecimento de energia necessária para a movimentação da cauda.
 O processo de espermatogênese possui uma duração em torno de dois meses. Após esse 
período, os espermatozoides são liberados na luz dos túbulos seminíferos, de onde serão trans-
portados ao epidídimo, onde ocorre o processo final de maturação. Na Figura 6.15, podemos 
observar as estruturas do espermatozoide maduro.
Figura 6.14: Processo de 
espermiogênese. / Fonte: 
modificado de Moore, 2008.
Figura 6.15: Espermatozoide 
humano maduro. / Fonte: 
modificado de Moore, 2008.
116 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 4
6 Oogênese e Espermatogênese
6.4 Oogênese
O conjunto de eventos responsáveis pela formação de oócitos maduros é denominado oogênese 
(Figura 6.16). Esse processo inicia-se durante o desenvolvimento embrionário, quando células ger-
minativas localizadas no córtex ovariano – denominadas oogônias – multiplicam-se por mitose. Em 
seguida, essas células crescem e se transformam em oócitos primários, que darão início à divisão 
meiótica da gametogênese feminina.
Os oócitos primários permanecem em repouso nos 
folículos ovarianos até a puberdade. Após o nascimento, 
não ocorre a formação de mais nenhum oócito primário, 
o que determina uma quantidade limitada de possíveis 
ovulações ao longo da vida reprodutora feminina. 
Os oócitos primários são circundados por uma 
camada de células pré-granulares, envoltas por uma 
membrana basal, formando o folículo primordial. 
Durante a puberdade, ocorre a transformação dos 
folículos primordiais em folículos primários, com o 
crescimento dos oócitos primários e a proliferação das 
células foliculares. Estímulos hormonais provenientes 
do ciclo reprodutor feminino provocam a maturação 
do folículo (Figura 6.17), causando o crescimento 
do oócito primário, que completará a primeira divisão 
meiótica imediatamente antes da ovulação. O resultado 
da primeira divisão meiótica é a formação do oócito 
secundário. Durante a divisão citoplasmática do oócito 
primário, uma das células filhas – o oócito secundário 
A meiose iniciada durante o desenvolvimento embrionário será interrompida 
em prófase I, até o momento da ovulação, quando será retomada. 
Figura 6.16: Oogênese e fecundação. / Fonte: 
modificado de Moore, 2008.
117Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 4
Reprodução, sistema genital, ontogênese
– recebe a maior parte do conteúdo citoplasmático, enquanto a outra célula filha – denominada 
corpúsculo polar – fica com uma pequena porção citoplasmática e sofre degeneração. 
A segunda divisão meiótica inicia-se logo após a ovulação, sendo interrompida na metáfase 
II. A divisão será retomada apenas se houver a fecundação. Caso isso ocorra, a segunda 
divisão meiótica dará origem a um segundo corpúsculo polar – que também se degenera – 
enquanto a maior parte do citoplasma permanecerá no ovócito fecundado.
Figura 6.17: Diferentes estágios de 
desenvolvimento dos folículos ovarianos. / 
Fonte: modificado de Aires, 2012.
É muito comum confundir-se oócito II e óvulo. Por definição, apenas pode-se 
chamar “óvulo” o oócito II já fecundado por um espermatozoide. Leia mais a 
respeito dessa diferença no site:
http://www.superinteressante.pt/index.php?option=com_content&view=article&id
=75:ovulos-e-ovocitos&catid=36:a-opiniao-do-leitor&Itemid=108 
118 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 4
6 Oogênese e Espermatogênese
Durante a leitura, pudemos perceber algumas diferenças entre a espermatogênese e a oogê-
nese, principalmenteem relação à duração dos eventos envolvidos, bem como à quantidade de 
gametas formados durante a vida reprodutiva. Os espermatozoides podem ser continuamente 
produzidos, uma vez que suas células germinativas precursoras continuam se dividindo por 
mitose durante toda a vida reprodutiva masculina. Já as células germinativas femininas sofrem 
mitose apenas durante o desenvolvimento embrionário.
6.5 Conclusão
Neste texto, descrevemos a sequência de eventos celulares responsáveis pela formação dos 
gametas masculinos e femininos. Além disso, discutimos a relação das várias fases da divisão 
celular, em especial a meiose, durante a espermatogênese e oogênese. A compreensão destes 
processos nos permite relacioná-los com as aulas anteriores, identificando o controle hormonal 
da gametogênese e sua importância para uma futura fecundação.
Referências
Aires, M.M. (org.). Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Berne, R.M. et al. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
CAmpBell, N.A. et al.Biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
Curi, R. & proCópio, J. Fisiologia Básica. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.
Guyton, A.C. & HAll, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.
silvertHorn, D.U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2010.
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Reprodução, sistema genital, ontogênese
tortorA, G.J. & GrABowski, S.R. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 10. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
ZuGAiB, M. Zugaib Obstetrícia. 2. ed. Barueri: Manole, 2012.
Glossário
Quiasma: do grego khiasmós: disposição em cruz, que tem forma de X.
	quiasma nome: 
	quia box: 
	quia x: