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Fisiologia Cecília Corrêa Dias 
Sistema muscular 
Considerações iniciais: 
Após quatro semanas de gestação, os diferentes tipos de articulações apresentam um tecido conjuntivo 
comum que é chamada de tecido conjuntivo primitivo, o qual vai de diferenciando em formas variadas para adquirir 
os diferentes tipos de articulações. Além disso, o desenvolvimento ósseo, quanto das vértebras como do crânio, 
demora para finalizar, visto que a ossificação das vértebras começam no período embrionário e termina apenas aos 
25 aos e o crânio continua a aumentar em tamanho até os 16 anos e em espessura até os 20 anos, aproximadamente. 
Após oito semanas, já é existe uma diferenciação dos músculos, sendo possível ver, por exemplo, o músculo 
reto do abdome, o músculo oblíquo externo, alguns músculos faciais e oculares. Ao decorrer da gestação, os músculos 
vão se desenvolvendo e adquirindo rigidez, visto que à medida que a criança vai crescendo, o controle neural sobre o 
músculo vai melhorando. 
Os músculos no geral são capazes de contrair, gerar tensão/força e produzir movimento. Existem três tipos de 
musculatura no organismo humano: o músculo estriado esquelético; músculo estriado cardíaco e músculo liso. 
I. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO: são descritos como músculos de contração voluntária, 
mesmo diante do tônus muscular (há certo nível constante de contração dos 
músculos esqueléticos – é o que mantem o indivíduo em pé, por exemplo -, 
sendo uma contração involuntária). Em sua maioria, é unido aos ossos e 
permite o movimento corporal, o qual se contrai em resposta ao sinal de 
neurônio motor somático, visto que é incapaz de iniciar a contração de 
maneira independente (hormônios não influenciam na contração). Além 
disso, esse músculo é capaz de gerar calor por meio de tremores em situação que a 
temperatura corporal reduz. 
II. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO: responsável pela contração do coração, 
sendo essencial para o movimento do sangue do sistema circulatório. São 
descritos como músculos de contração involuntária, possuindo múltiplos 
níveis de controle, sendo o principal via inervação autonômica e pode ser 
modulado pelo sistema endócrino (como a NA nos vasos). 
III. MÚSCULO LISO: é descrito como músculo involuntário e está presente nos 
órgãos e estruturas tubulares internas (como estômago, vasos sanguíneos e 
bexiga) realizando o peristaltismo, por exemplo. Assim como o músculo 
cardíaco, o principal controle extrínseco é a via inervação autonômica e 
podem ser modulados por hormônios. 
Dentre as diferenças estruturais dos músculos estriados esquelético e cardíaco é que os esqueléticos são 
multinucleados, ou seja, apresentam mais de dois núcleos, enquanto os cardíacos são mononucleados. Outra 
diferença entre os dois está no papel no cálcio, em que na esquelética o cálcio já está armazenado no músculo para 
ser utilizado na contração, já no cardíaco também existe esse cálcio armazenado, mas ocorre também a entrada de 
mais cálcio. 
As características comuns a todos os tipos musculares são o uso do íon de cálcio intracelular para dar sinal de 
início à contração e o movimento é produzido quando a miosina utiliza energia do ATP para mudar a sua conformação 
e gerar a contração (por isso os músculos tem uma grande densidade capilar, pois a glicose precisa chegar para o 
processo de respiração celular). 
 Os músculos que apresentam maior densidade capilar são aqueles que conseguem resistir mais 
em uma contração. 
Algumas termologias: a hipertrofia é o aumento do diâmetro miofibrilar por adição de mais sarcômeros em 
paralelo. A hiperplasia é a capacidade dos músculos esqueléticos tem de criarem fibras (limitada). O alongamento é a 
formação de sarcômeros adicionais nas extremidades das células musculares. 
 
Músculo estriado esquelético: 
Constitui a maior parte da musculatura corporal, o qual é responsável pelo posicionamento e movimento do 
esqueleto. Geralmente estão ligados aos ossos por tendões, sendo o tendão na extremidade mais proximal (medial) 
ao tronco chamado de origem do músculo e o tendão na extremidade distal (lateral) ao tronco é chamado de inserção 
do músculo. Existem músculos que não estão ligados diretamente a ossos, como o músculo orbicular dos olhos. 
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Como os ossos conectados por um músculo possuem uma articulação móvel, a contração do músculo promove 
movimentos do esqueleto. Então, a musculatura esquelética pode ser flexor, que ao contrair aproxima a porção central 
dos ossos conectados por ele, pode ser extensor, que ao contrair distancia a porção central dos ossos conectados por 
ele e esses ambos tipos são antagonistas um do outro. 
 A contração muscular é capaz de puxar um osso, mas não é capaz de empurrá-lo. 
O músculo esquelético é um conjunto de células musculares, 
chamadas de fibras musculares (assim como um nervo é um 
conjunto de axônios). Os grupos de fibras musculares formam os 
fascículos e entre eles existem fibras colágenas e elásticas, nervos e 
vasos sanguíneos. Os eixos mais longos das fibras estão dispostos em 
paralelo e cada fibra está envolvida por tecido conectivo/conjuntivo. 
Para explicar a contração do músculo estriado esquelético, 
foi desenvolvido a teoria dos filamentos deslizantes. Os feixes 
musculares contêm o sarcoplasma, onde têm as miofibrilas, essas 
compostas principalmente de actina (filamento fino) e miosina 
(filamento grosso). A teoria fala que os filamentos de actina e 
miosina que estão sobrepostos deslizam uns sobre os outros em um 
processo que exige energia. Durante esse processo, os discos Z se aproximam, a banda I e a Zona H praticamente 
desaparecem e a banda A permanece constante. 
 A tensão gerada em uma fibra muscular é 
diretamente proporcional ao número de ligações 
cruzadas entre os filamentos finos e grossos. 
 O que ocorre é que o ATP liga-se à 
miosina, fazendo ela se soltar da actina. A energia 
proveniente do ATP altera a conformação da 
cabeça da miosina para a posição engatilhada (a 
miosina interage de modo fraco com a actina). O 
movimento de força inicia quando a tropomiosina 
se afasta do sítio de ligação. Após o movimento de 
força, o ADP feito no uso do ATP é liberado, 
fazendo a miosina voltar a sua conformação 
normal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Tipos de fibras musculares: 
As fibras musculares esqueléticas são classificadas com base na velocidade 
de contração e na resistência à fadiga decorrente da estimulação repetida. A 
velocidade de contração é determinada pelo isoformas da miosina-ATPase 
presente nos filamentos grossos. Sabendo disso, as fibras podem ser classificadas: 
fibras oxidativas de contração lenta (tipo 1), fibras oxidativas-glicolíticas de 
contração rápida (tipo 2A) e fibras glicolíticas de contração rápida (tipo 2X). 
As fibras de contração rápida e as fibras de contração lenta se diferenciam em alguns 
aspectos: velocidade de hidrolise do ATP na miosina, velocidade da captação de cálcio de volta 
para o retículo sarcoplasmático quando a contração muscular acaba, presença maior ou menor de 
mioglobina, diâmetro da fibra e vascularização. 
As fibras de contração rápida quebram o ATP mais rapidamente e completam múltiplos 
ciclos contráteis com maior velocidade do que as fibras de contração lenta, resultando em 
desenvolvimento mais rápido de tensão pelas fibras de contração rápida. Como já dito, a duração 
de contração também é influenciada pelo tipo de fibra e é afetada pela velocidade que o íon de 
cálcio é removido do citosol e retorna para o retículo sarcoplasmático, em que as fibras de 
contração rápida bombeiam o Ca mais rapidamente para o retículo quando comparadas as fibras 
lentas e, por isso, produzem contrações mais rápidas. 
Em relação à resistência à fadiga, as fibras lentas são mais resistentes a fadiga e geram menos força e as fibras 
rápidas são menos resistentes a fadiga, mas geram mais força (com período curto). A fibra de contração rápida 2A estáno meio termo, a qual existem fibras que apresentam mais resistência tanto menos resistência à fadiga. 
Quando o oxigênio do sangue chega nos músculos, difunde-se para o interior das fibras musculares e vão para 
as mitocôndrias. Esse processo é facilitado pela mioglobina, um pigmento vermelho com grande afinidade pelo 
oxigênio. As fibras oxidativas apresentam mais mioglobina que as fibras glicolíticas, sendo respectivamente vermelho 
e branco, fazendo com que as primeiras tinham uma difusão de O2 mais rápido. Além disso, as fibras oxidativas tem 
um menor diâmetro, ou seja, há uma menor distância pela qual o oxigênio deve se difundir até as mitocôndrias. 
As fibras glicolíticas possuem menor mioglobina, maior diâmetro e menos vasos sanguíneos, aumentando a 
possibilidade delas ficarem sem oxigênio após contrações repetidas. Essas fibras dependem da glicólise anaeróbica 
para a síntese de ATP e entram em fadiga mais rapidamente. 
 A mioglobina presente nos músculos serve de armazenamento. 
 
 
CONTRAÇÃO OXIDATIVA 
LENTA 
CONTRAÇÃO OXIDATIVA-
GLICOLÍTICA RÁPIDA 
CONTRAÇÃO GLICOLÍTICA 
RÁPIDA 
Fadiga Resistente Resistente ou Fadigável Fadigável 
Cor Vermelho Vermelho ou Branco Branco 
Metabolismo Oxidativo Oxidativo ou Glicolítico Glicolítico 
Diâmetro Menor Menor ou Maior Maior 
Mitocôndria Baixo Baixo ou Alto Alto 
 
 
 Tipos de contração muscular: 
Existem dois tipos de contração muscular: a isotônica e a isométrica. O que define uma e outra é se o músculo 
está encurtamento ou não. 
Em uma contração isométrica o músculo contrai sem encurtar, indicando que a força produzida não é capaz 
de mover a carga. Nessa contração, os sarcômeros encurtam e geram força, porém os elementos elásticos são 
estirados, permitindo que o comprimento muscular permaneça constante. Exemplo: ao tentar empurrar uma parede, 
os sarcomeros atuam tentando encurtar o músculo como um todo (gera muita tensão), os componentes elásticos 
cedem e não deixam o músculo mudar de comprimento. 
 Em uma contração isotônica o músculo contrai, encurta e fera força o suficiente para mover a carga. Nessa 
contração, é possível vencer a carga, fazendo com que os sarcômeros encurtam ainda mais e, consequentemente, os 
elementos elásticos são estirados ao máximo, permitindo o encurtamento do músculo. 
 
O tipo de fibra muscular não é fixo 
por toda a vida e pode mudar 
dependendo da atividade pelo 
processo de plasticidade. 
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Músculo liso: 
Apesar da musculatura estriada esquelética ser muito abundando no corpo, a musculatura lisa tem um papel 
fundamental na manutenção da homeostasia. Trata-se de um músculo localizado no organismo todo que é classificado 
quanto a sua localização, padrão de contração e modo de comunicação com as células vizinhas. 
 Classificação quanto a localização: 
A musculatura lisa pode ser vascular, estando presente na parede de vasos sanguíneos; pode ser 
gastrointestinal, presente na parede do tubo digestório e órgãos associados; pode ser urinário, presenta na parede 
da bexiga e dos ureteres; pode ser respiratório, estando presente nas vias aéreas; pode ser reprodutivo, presente no 
útero e nos órgãos sexuais femininos e masculinos e pode ser ocular, presente nos olhos. 
 Classificação quanto ao padrão de contração: 
Os músculos lisos podem ter um padrão de contração fásico ou tônico. 
O padrão de contração fásico é aquele “tudo ou nada”, isto é, o músculo está relaxado ou contraído. A 
característica dessa contração é que normalmente ele se encontra relaxado e, dado momento, contrai, como o que 
ocorre no esôfago. Trata-se de um padrão que pode 
produzir ciclos de contração e relaxamento, como no 
intestino. 
O padrão de contração tônico é a contração 
constante. A característica dessa contração é que 
normalmente ele se encontra contraído e dado 
momento precisa relaxar, como um esfíncter que 
relaxa para permitir a passagem do material. Trata-se 
de um padrão que varia conforme a necessidade, como 
os vasos sanguíneos. 
O músculo liso pode ser controlado por 
hormônios (chegam até o músculo por meio da 
corrente sanguínea) ou pelo sistema nervoso. Em 
relação ao sistema nervoso, esse tipo muscular é 
controlado pelo SNA, onde é encontrado varicosidades 
em suas terminações nervosas. Por meio dessas 
varicosidades, é possível liberar neurotransmissores 
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que se ligam a receptores nas fibras musculares lisas. Esse 
processo consiste em abrir os canais dependentes de cálcio 
quando o potencial de ação chega até as varicosidades, fazendo 
com que ocorra a exocitose das vesículas sinápticas e essas 
liberam os neurotransmissores em cima das fibras musculares, 
ligando-se aos receptores e desencadeando a resposta no 
músculo liso. 
 
 Como exemplo de neurotransmissores, tem a NA e a ACh. 
 
 Classificação quanto ao modo de comunicação com as células vizinhas: 
O modo como as células/fibras musculares se comunicam pode ser multiunitário ou unitário. 
No músculo liso multiunitário as células não estão ligadas eletricamente entre si e cada célula deve ser 
estimulada independentemente para contrair, ou seja, 
esse mecanismo permite um controle fino (preciso) da 
contração pela ativação seletiva das células musculares, 
como na íris e no músculo ciliar dos olhos. Portanto, esse 
tipo é mais preciso, mas gera menos força. 
No músculo liso unitário, também chamado de 
músculo liso visceral, as células estão conectadas 
eletricamente por meio das junções comunicantes e, ao 
receber um estimulo, elas contraem como uma unidade 
coordenada. Nota-se, então, que não há unidades de 
reserva disponíveis para aumentar a força de contração, fator esse que é controlado pela quantidade de cálcio que 
entra na célula. Portanto, esse tipo gera mais força, mas é menos preciso. 
Portanto, a força de contração é determinada pelo recrutamento de fibras adicionais no multiunitário e a força 
de contração é determinada pela quantidade de cálcio que entra na fibra. 
 
Há fatores que estimulam o início da contração de músculo liso, como a atividade intrínseca de células 
marcapasso (de tempos em tempos as células se autodespolarizam, gerando flutuação do potencial de membrana e, 
no momento que atingir o limiar de excitabilidade, a musculatura lisa se contrai), os neurotransmissores liberados 
localmente (exemplo: NA e ACh) e os hormônios / moléculas sinalizadores (exemplo: ocitocina). 
No músculo liso, há menos miosina em relação a musculatura esquelética (no liso a razão é de 15 actinas para 
1 miosina, enquanto no esquelético é 4 actinas para 1 miosina), mas os filamentos grossos são mais longos e com 
ampla distribuição de cabeças de miosina ao longo do filamento de actina. Assim, o músculo liso pode ser bastante 
estirado e ainda haverá sobreposição suficiente entre filamentos finos e grossos. Ainda, a disposição do retículo 
sarcoplasmático é menos organizada, além de não existir túbulos T na musculatura lisa e sim estruturas chamadas 
cavéolas, que participam do processo de sinalização celular por meio do cálcio. 
Em relação à contração do músculo liso, a elevação do cálcio no meio intracelular (citosol) é proveniente do 
retículo sarcoplasmático e do meio extracelular (esse último estimula o RS à liberar mais íons de cálcio). Com isso, o 
cálcio se liga à proteína calmodulina, formando o complexo Ca-calmodulina, complexo esse que ativa a cinase da 
cadeia leve da miosina (MLCK), a qual fosforila as cadeias leves nas cabeças da miosina e aumenta a atividade da 
miosina-ATPase, provocando a contração pelo deslizamento dos filamentos. Assim, a contração do músculo liso é 
controlado por processos reguladores associados à miosina e não pela tropomiosina como ocorre no músculo 
esquelético. 
Após essa contração, a concentração de cálcio livre no citosol reduz ao ser bombeado para o meio extracelular 
ou voltar para o RS. Com isso, ocorre o desligamento entre a calmodulinae o cálcio, diminuindo a atividade da MLCK 
e, consequentemente, o fosfato da cadeia leve da miosina é removido pela fosfatase da miosina (MLCP). Assim, a 
atividade da miosina-ATPase diminui e provoca redução na tensão muscular, ou seja, o músculo liso relaxa. 
 
Processo de Contração Transição Processo de Relaxamento 
- A fosforilação da miosina intensifica 
a atividade da miosina-ATPase. 
- MLCK é o fator crítico. 
- A desfosforilação não resulta automaticamente 
em relaxamento, pois existe o estado de tranca, 
que é uma contração isométrica com baixo 
consumo de ATP. 
- A desfosforilação da miosina diminui a 
atividade da miosina-ATPase. 
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Vale salientar que a entrada de 
cálcio na célula muscular lisa pode 
ocorrer por meio dos canais dependentes 
de voltagem, dos canais dependentes de 
ligante e dos canais ativados por 
estiramento. Já a liberação do íon pelo 
retículo sarcoplasmático ocorre devido 
aos receptores de rianodina que se 
abrem em resposta ao cálcio do meio 
extracelular que entra na célula e devido 
ao canal receptor de inozitoltrifosfato – 
IP3 (receptores acoplados à proteína G 
ativam vias de transdução de sinal da 
fosfolipase C, produzindo o mensageiro 
IP3, que se liga ao canal receptor IP3, 
abrindo-o e deixando o cálcio fluir para o 
citosol. 
 
 
 
 
 
 
Músculo liso VS Músculo estriado esquelético: 
O músculo liso e o músculo estriado esquelético apresenta semelhanças como a força criada ocorre pelas 
ligações cruzadas entre actina e miosina e a contração é iniciada pelo aumento da concentração de cálcio no meio 
intracelular. Porém, existem mais diferenças do que semelhanças, sendo as diferenças: 
 Faixa de comprimento: os músculos lisos operam em uma ampla faixa, diferente da musculatura esquelética. 
 Orientações das camadas: em um mesmo órgãos as camadas musculares lisas podem estar dispostas em 
diferentes direções e quando se contraem podem modificar a forma do órgão, como no intestino com uma camada 
circular que circunda o lúmen e uma camada longitudinal ao longo do comprimento do intestino. 
 Velocidade de contração: considerando um único abalo muscular (uma contração e um relaxamento), o músculo 
liso se contrai de forma muito mais lenta do que o músculo esquelético. 
 Quantidade de energia para a contração: as isoformas de miosina-ATPase é muito mais lenta no liso do que no 
esquelético, sendo que na musculatura lisa há maior dependência da glicólise para gerar ATP. 
 Resistência à fadiga: os músculos lisos tem capacidade de se manterem em tensão por mais tempo, como a bexiga 
urinária. 
 Características celulares: as fibras são mononucleadas da musculatura lisa, enquanto no da esquelética são 
multinucleadas. 
 Ausência de sarcômeros: no músculo liso os elementos contráteis (miosina, actina, etc) não são organizados em 
sarcômeros, diferente da musculatura esquelética. 
 Início do processo de contração: sinais elétricos e/ou químicos podem iniciar a contração na musculatura lisa, 
sendo que na esquelética sempre é o potencial de ação. 
 Controle neural: os lisos são controlados pelo SNA e os esqueléticos pela divisão motora somática do SN. 
 Origem do cálcio: a quantidade de cálcio que entra no meio intracelular durante a contração do músculo liso 
estimula a liberação de mais cálcio pelo retículo sarcoplasmático (cálcio do meio intra e extracelular) diferente do 
esquelético que é só extracelular. 
 Ação do cálcio: o cálcio inicia uma cascata que termina na fosforilação da miosina e ativação da miosina-ATPase 
(não há troponina no músculo liso). 
 
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Fadiga muscular: 
A fadiga é uma condição reversível na qual o músculo é incapaz de produzir ou 
sustentar a potência esperada, gerando redução da força e da velocidade de contração do 
músculo, condição essa que o músculo não consegue gerar mais tensão no músculo. 
Esse estado pode ter origem no Sistema Nervoso Central e/ou no Sistema Nervoso 
Periférico, mas independente da origem o resultado é o mesmo, em que o músculo tem um 
declínio na geração de força muscular por comprometimento da formação de pontes 
cruzadas. Porém, há fatores que influenciam a fadiga, sendo o nível de condicionamento e 
estado nutricional do indivíduo, a composição do músculo (como o tipo de fibras 
musculares e o tipo de metabolismo) e a intensidade e duração da atividade contrátil. 
A fadiga central é originada no SNC e inclui sensações subjetivas de cansaço e um 
desejo de cessar a atividade, ou seja, pode vir de efeitos psicológicos ou de reflexos 
protetores. Isso pode ocorrer devido falhas de comunicação na junção neuromuscular ou 
falhas dos neurônios de comando do SNC (exemplo: problemas na síntese de ACh no 
terminal axonal). 
A fadiga periférica é originada em qualquer local entre a junção neuromuscular e 
os elementos contráteis do músculo, ou seja, pode vir da redução da liberação de 
neurotransmissores, redução da ativação do receptor, mudança do potencial de membrana 
do músculo, vazamento de cálcio do RS, redução da liberação de cálcio, redução de 
interação entre cálcio e a troponina, etc. Então, isso pode ocorrer devido a depleção das 
reversas de glicogênio muscular, aumento dos níveis de fosfato inorgânico, desequilíbrios 
iônicos e acúmulo de lactato. 
 
Espasmos musculares, cãibra e tétano (contração involuntária do músculo 
estriado esquelético): 
O espasmo muscular é uma contração involuntária, súbita e anormal dos músculos, podendo ocorrer 
enrijecimento prolongado ou seguidas contrações alternadas com relaxamento. Geralmente é causado por 
desequilíbrio hidroeletrolítico ou por sobrecarga muscular, após exercício muito pesado e/ou prolongado. Porém, os 
espasmos podem ocorrer devido lesões na medula espinal. 
A cãibra é uma contração sustentada e dolorosa da musculatura esquelética, podendo ser causada, por 
exemplo, por neuropatia diabética. 
As cãibras podem ocorrer quando o estímulo do neurônio excitatório oprime o neurônio inibitório, levando a 
uma contração incontrolada. Quando o neurônio dispara repetidamente, as fibras musculares de sua unidade motora 
entram em um estado de contração sustentada dolorosa, em que os órgãos tendinosos de Golgi tem uma atividade 
reduzida e o fuso muscular tem uma atividade aumentada. Aparentemente, a atividade de alongar envia informação 
sensorial para o SNC, que inibe o neurônio motor somático, aliviando a cãibra. 
O tétano é uma infecção causada por uma bactéria (a contaminação ocorre por meio de acidentes em 
superfícies contaminadas, como ferros enferrujados, solo, poeira), que promove espasmos musculares dolorosos e 
pode até levar à morte. O que acontece é que a bactéria produz uma toxina tetanospasmina (175 nanogramas pode 
ser fatal), a qual move-se por meio do sistema de transporte retrógrado até o corpo da célula neural e chega ao interior 
das células inibitórias, bloqueando a liberação dos neurotransmissores inibitórios, como o GABA e a glicina. Assim, os 
neurônios inibitórios perdem a sua função de inibir os motoneurônios, resultando em rigidez severa (contração 
involuntária no músculo estriado esquelético).