Células: Unidade Básica da Vida

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CITOLOGIA 
 
Em 1665, o cientista inglês Robert Hooke (1635-1703), observando pedaços de cortiça ao microscópio, 
observou pequeníssimas cavidades semelhantes às de uma colméia, a que chamou de pequenas celas, células. 
Apenas no século XIX se reconheceu a célula como a unidade funcional de todos os organismos vivos. 
Atualmente, os três postulados da teoria celular citados são: Todos os seres vivos são formados por células; a 
célula é a unidade morfofisiológica dos seres vivos e; uma célula provém de outra célula. Essa teoria foi 
formulada, por volta de meados do século XIX, por dois cientistas alemães, Mathias Schleiden (1804-1881) 
eTheodor Schwann (1810-1882), defendia que todos os seres vivos são constituídos por células (primeiro 
postulado), que a célula é uma espécie de "fábrica química" onde se realizam todos os processos necessários à 
vida do organismo (segundo postulado) e que cada célula deriva de uma outra célula (terceiro postulado). 
Foi na patologia e na fisiologia que o alemão Rudolf Virchow (1821-1902), de formação médica verificou a 
teoria celular, determinando-se o centro da doença dos tecidos para as células. A célula doente foi por ele 
considerada não como uma estrutura qualitativamente diferente, mas apenas como uma modificação da célula 
sã. Esta afirmação abriu caminho a pesquisas sobre a identificação das condições que alteram o estado normal 
de uma célula e a resposta da própria célula àquelas condições patológicas. 
Todos os seres vivos são formados por células: apenas uma nos organismos unicelulares, muitíssimas nos 
pluricelulares. Este conceito, que hoje nos parece simples, tem uma origem muito remota, sendo preciso recuar 
até ao século XVII, quando os primeiros instrumentos ópticos, como o microscópio, permitiram ao homem 
observar objetos muito pequenos de cuja existência nem se suspeitava. 
O tempo de vida de uma célula pode variar conforme a espécie. No ser humano, existem células que vivem 
apenas alguns dias, e outras que podem acompanhar o indivíduo por toda a vida. 
Quanto a longevidade das células, estas podem ser classificadas em lábeis (curta duração), estáveis (duram 
meses ou anos) ou permanentes (duram toda a vida). 
As células lábeis são pouco diferenciadas e possuem grande capacidade de duplicação, como por exemplo, as 
hemácias. O tempo de vida de uma hemácia é de aproximadamente 90 dias. 
As células estáveis se multiplicam durante o crescimento do organismo, um exemplo dessas células são as 
epiteliais. 
Diferente das células lábeis e estáveis, as células permanentes possuem grande capacidade de diferenciação e 
se multiplicam apenas na fase embrionária. 
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática. Ao contrário das 
eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, 
complexo de golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo delimitado pela 
cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Acredita-se que essas células, com estrutura e 
funcionamento bem simplificado, tenham sido os primeiros organismos do mundo vivo, chamadas de 
protobactérias ou protocélulas. Essas células apresentam uma parede esquelética (parede celular) externamente à 
membrana plasmática, com função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. 
Dispersos no citoplasma ficam os ribossomos, auxiliando a síntese protéica, através da decodificação do 
comando enviado pelo material genético.O material genético desses organismos, geralmente um único filamento 
emaranhado de DNA circular (ácido desoxirribonucléico) chamado cromatina, encontra-se mergulhado no 
hialoplasma da célula. Atualmente as células procarióticas, grupo de seres unicelulares ou coloniais, são 
representadas pelas bactérias e cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas). 
As células eucariontes, também denominadas de células eucarióticas, são consideradas células verdadeiras, 
mais complexas em relação às procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Este tipo 
celular, típico da constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular 
bem compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: retículo 
endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e complexo de 
golgi.No entanto, um importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de um núcleo ou 
carioteca, delimitado por membrana nuclear ou cariomembrana, restringindo em seu interior o material 
cromossômico. Evolutivamente acredita-se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo 
de emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram 
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos e 
mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita-se que relações simbióticas foram mantidas entre células 
procarióticas englobadas por células eucarióticas, mantendo um harmônico sistema celular. 
 
Polirribossomos ou Polissomas 
mRNA e diversos ribossomas – processa a tradução ou síntese das moléculas protéicas. 
mRNA​ com a seqüência do nucleotídeo que será traduzida – formando a estrutura primária da proteína 
Ribossoma é um complexo de diversas proteínas e alguns ácidos ribonucléicos que se associam assumindo 
uma estrutura tridimensional apropriada para tradução. Formado por 2 sub-unidades presentes no citosol. 
 
Livres​ – síntese de proteínas hidrofílicas que: 
a Citosol ou matriz citoplasmática 
b Subunidades protéicas para certos componentes celulares como microtúbulos e microfilamentos 
c Proteínas que serão incorporadas às estruturas que não sintetizam proteínas com núcleo, peroxisomas 
ou sintetiza somente parte de suas proteínas como as mitocôndrias e os cloroplástos. 
Presente em células que possuem grande quantidade de ribossomas livres 
 Células especializada para síntese que exerce função no citosol– eritroblasto e cianoblasto. 
 Células que se reproduzem em ritmo acelerado – embrionárias e tumores de crescimento rápido. 
 
Aderidos ao RER 
Aderem (mecanismo complexo) e injetam suas proteínas no RER separando-as do citosol 
 
 
Retículo Endoplasmático 
É uma rede contínua de tubos, vesículas achatdas e vesículas esféricas, cuja parede é membranosa e cujo 
interior, ou cisterna, ode conter material amorfo. Pode ser ​Rugoso​ ou ​Liso 
 
 
RER – Retículo Endoplasmático Rugoso 
· Morfologia variável – cisternas achatadas e lâminas paralelas 
· Quantidade proporcional à atividade de síntese protéica. 
· Molécula é sintetizada a partir de um polipeptídio sinal que marca as cadeias protéicas que 
serão secretadas no retículo. 
· Polipetptídeos em geral formados com sinais (em geral série de aa.) na extremidade NH2 
ou COOH que indicam os destinos (cortado com proteases das cisternas) 
· Sofrem alterações no RER e/ou Golgi 
· Nas cisternas do RER, cadeias polipeptídicas interagem e geram as estruturas 2árias, 3árias 
e 4árias das proteínas. 
· Processos de proteólise limitada, formando fragmentos biologicamente ativos. 
· Adição de diversos radicais como hidroxila, sulfato e fosfato. 
· Em geral uma glicolização inicial igual para todas as proteínas ð Golgi onde ocorre a 
hidrólise parcial da fração glicídica das glicoproteínas e adição de novos açúcares – 
glicosilação terminal ​(como endereço na carta)​, ​formando diferentes glicoproteínas. 
 
 
 
Complexo ou Aparelho de Golgi : 
É onde ocorrem as modificações moleculares, empacotamento e endereçamento das proteínas sintetizadas 
no retículo endoplasmático rugoso 
Camillo Golgi (1843-1926) - Neurologista e histologista italiano realizou no final do Sec. XIX estudos 
clássicossobre o sistema nervoso, que são citados ainda hoje e foi pioneiro no desenvolvimento de diversas 
técnicas. Golgi foi uma das grandes figures da ciência do século IX - Nobel de Filosofia e Medicina em 
1906. 
ML - Sob microscopia de luz o Golgi aparece como estrutura enovelada única ou múltipla de forma 
irregular. 
A localização do Golgi é variável na célula, em geral próximo ao núcleo e dos centríolos. Nas céls 
secretoras entre o núcleo e os grânulos de secreção. Tamanho varia – pequeno nas céls musculares, médio 
nas entêro-endócrinas e grande nas que secretam glicoprotéinas. 
Estruturas semelhantes a sacos curvos e membranosos achatados e empilhados 
Cis​ – face convexa – rede pré golgiana 
Cisternas médias 
Trans​ – face côncava – rede pós-golgiana 
Vesículas transportadoras​ do RER, vesículas de 60 nm Æ 
Membrana do Golgi com ​enzimas​ relacionadas com a síntese e com distribuição variável de 
fosfolipídeos (glicossiltrnsfersaes) 
sulfatação (sulfotransferases) e 
fosforilação (fosfotransferases). 
 
Síntese​ da porção glicídica das proteoglicanas. 
Desidratação​ de macro moléculas – grânulos imaturos e maduros (mais eletrondensos e menores). 
· Formação dos grânulos de secreção, dos leucócitos e lisossomas. 
· Como resultado uma grande diversidade funcional das glicoproteínas. 
· Algumas glicoproteínas são marcadas graças à fosforilação de sua fração glicídica e vão 
para os lisossomos (enzimas lisossômicas) (adição de radicais fosfato aos resíduos de 
manose interagem com receptores para manose-6-fosfato, localizados na face cis do Golgi. 
· Processo de proteólise formando a próproteína em uma proteína ativa, o processo se 
termina nos grânulos de secreção. – Céls. b das ilhotas de Langerhans do pâncreas (pró 
insulina _ insulina)- ausência desta enzima pode levar a diabetes. 
· Fig. 10.13 e fig. 10.15 e tab 10.1 
 
 
REL – Retículo Endoplasmático Liso 
· Formações tubulosas que se anastomosam profusamente 
· Participa nos processos de metabolização e Desintoxicação de compostos – enzimas na 
membrana. 
· Hepatócitos do fígado tem esta capacidade – ex. barbitúricos 
· Solubização da bilerrubina pela glicuroniltransferase 
· Principal reservatório de Ca++ - Células musculares estriadas esqueléticas, o Ca++ volta 
após a liberação por processo ativo de bombeamento. 
· Síntese de fosfolipídeos para as membranas celulares – enzimas integrantes da membrana 
do REL (algumas podem ser completadas no Golgi como esfingomielina e glicolipídios). 
· Flipases auxiliam a transferência dos novos fosfolipídeos produzidos no REL e através de 
vesículas transportadoras são distribuídas para as outras membranas onde vão sofrendo 
modificações. 
· 1 – mairoria das organelas são capazes de modificar as membranas 
· 2 – ao se destacarem carregam com si certas moléculas lipídicas e deixam outras pra traz. 
· 3 – o Citosol (que é hidrofílico) possuí proteínas transportadoras de fosfolipídeos, que 
transferem certos fosfolipídeos de uma membrana para outra envolvendo a parte 
hidrofóbica. 
· Síntese de triglicerídeos (ac. Graxos + glicerol da luz) no epitélio do tubo digestivo para os 
linfáticos. 
· Comunicação do REL com o RER, mas dados indicam que são estruturas distintas. 
 
 
TIPOS CELULARES GERAIS 
 
1) ​Céls. que sintetizam ativamente as proteínas que não são segregadas e permanecem no citoplasma​. 
Síntese em polirribossomas livres. 
Ex. eritroblastos, céls. Embrionárias e tumorais de crescimento rápido 
 
2) ​Cels. que sintetizam e segregam proteínas para dentro do retículo e exportam diretamente sem 
acumula-las​. Síntese no RER com polirribossomas presos à superfície externa por RER, Golgi 
desenvolvido, s/grânulos de acúmulo de secreção. 
Ex. plasmócitos, fibroblastos. 
 
3) ​Céls. que sintetizam e segregam proteínas acumulanodo-as em grânulos citoplasmáticos que 
geralmente permanecem na célula para uso posterior​. 
Ex. Leucócitos, macrófagos com grânulos com proteínas e enzimas de diversas funçoões como as enzimas 
lisosímicas. 
 
4) ​Céls. que sintetizam, segregam e acumulam ativamente proteínas em grânulos que serão 
exportados por exocitose​. Acumulam enzimas que são liberadas após determinados estímulos. 
Ex. cel. exócrina do pâncreas e parótida. 
 
5) ​Céls. caliciformes ou mucosas.- ​Glicoproteínas que contém muitos polissacarídeos – moléculas 
viscosas e hidrófilas poranto lubrificam e defendem. Núcleo deslocado para base, ápice celular 
dilatado com poucos e grandes grânulos pouco eletrondensos, pouco de RER na base e Golgi 
supranuclear desenvolvido. Podem conter sulfato na molécula 
 
6)​ ​Células produtoras de esteróides 
Mitocôndrias e REL sintetizam os esteróides. 
 
 
Secreção Celular 
Atividade pela qual a cél. retira do líquido extracelular um produto cuja composição difere quantitativa e 
qualitativamente da composição do plasma sangüíneo. 
 
Secreção 
transporte seletivo através da célula – glândulas sudoríparas e gls. de sal. – NaCl 
células digestivas – enzimas 
células caliciformes – glicoproteínas 
células do pâncreas – transporte seletivo e secreção de enzimas – invaginações e mitocôndrias alongadas. 
Transporte ativo gasta mais energia que secreção. 
 
 
PROTEÍNAS 
São polímeros de aminoácidos, que formam cadeias longas, extensas. Os aminoácidos se combinam e 
formam as proteínas por meio de ligações peptídicas, ou seja, todos possuem um grupo amina e um grupo 
OH (carboxílico). Ligação entre um grupo ​AMINA e um grupo ​OH à ​Peptídeo (que nada mais é que a 
ligação entre dois aminoácidos). Uma proteína, pequena, em média possui aproximadamente de 70 a 80 
aminoácidos. 
Função Descrição Exemplo 
Estrutural Atuam na formação da estrutura 
do organismo. 
Colágeno (tendões e 
Ligamentos), Queratina. 
Enzimática São proteínas que atuam como 
catalisadores biológicos. 
 lipase 
Informaciona
l 
Levam informações, atuando 
como mensageiros químicos. 
Hormônios (endógenos), 
Fero-hormônios (exógenos) 
Energética Proteínas que na ausência de 
carboidratos são oxidadas para 
obtenção de energia. 
 
Defesa Atuam na constituição dos 
anticorpos, substâncias que 
destroem os antígenos 
Imunoglobulinas. 
Na parte estrutural das proteínas, o que determina a sua função, é a estrutura primária formada pelos 
aminoácidos. A estrutura secundária é formada pro aminoácidos da mesma seqüência, “dobrados”. E 
quando a proteína adquire ou possui uma forma tridimensional, esta recebe o nome de estrutura terciária. 
CARBOIDRATOS São os açúcares, Monossacarídeos, Dissacarídeos, Trissacarídeos, Polisacarídeos, etc. 
Podemos chamá-lo também de fonte de combustível do corpo. São moléculas que aos serem quebradas, 
geram uma quantidade razoavelmente grande de energia. 
Função Descrição Exemplo 
Estrutural* Atuam na formação da estrutura 
do organismo. Só possui esta 
função em bactérias e vegetais 
Celulose. 
Informaciona
l 
Atuam como mensageiros Glicocálix (adesão e 
reconhecimento celular) 
Energética São oxidados para a obtenção de 
energia. 
- 
Os carboidratos são armazenados em geral, no fígado e nos músculos nos animais sob a forma de 
GLICOGÊNIO. Nos vegetais é armazenado sob a forma de AMIDO LIPÍDEOSSão formados por 
tri-glicerídeos (ácido graxo + glicerol). 
Função Descrição Exemplo 
Estrutural Atuam na formação da estrutura 
da membrana plasmática das 
células. 
Lipídes da membrana 
plasmática dascélulas. 
Informaciona
l 
Atuam como mensageiros Hormônios Sexuais 
(estrógeno, Testosterona, 
Progesterona, Esteróides) 
Energética São oxidados para a obtenção de 
energia. 
- 
 ÁCIDOS NUCLÉICOS 
São formados por um açúcar, uma base nitrogenada e um fosfato. Possui função informacional. Um 
polímero de nucleotídeos forma o DNA. É válido lembrar que as bases nitrogenadas são Timina, Guanina, 
Citosina e Adenina. 
VITAMINAS 
As vitaminas são os co-fatores metabólicos dos organismos. Atuam auxiliando em diversas reações 
químicas no organismo e no metabolismo. Por exemplo, a deficiência de vitamina C causa a má formação 
ou formação incompleta do colágeno. A deficiência de vitamina A, causa a chamada cegueira noturna. 
MINERAIS 
São considerados os FATORES metabólicos. Atuam de forma estrutural e tem a mesma importância das 
proteínas. Tomemos como exemplo o Cálcio, que atua na coagulação, nas contrações musculares, dentre 
outras funções. 
 ÁGUA 
A Água é o solvente universal, o fluido onde as reações podem ocorrer de uma forma mais fácil, assim 
auxiliando sua execução. 
 
Membrana Plasmática: estrutura 
 
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
· ​Constitui uma barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas 
moléculas. 
·​ ​Forma o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela contidas 
· ​Possibilita o deslocamento de substâncias no citoplasma através da formação de pequenas 
vesículas. 
·​ ​Realiza a endocitose e a exocitose. 
·​ ​Possui receptores que interagem especificamente com moléculas do meio externo 
 
A ESTRUTURA DA MEMBRANA 
· ​Apesar das suas funções diferenciadas, todas as membranas biológicas têm 
uma estrutura geral comum: cada uma é um filme muito fino de moléculas 
lipídicas e protéicas, mantidas unidas principalmente por interações 
não-covalentes. 
· ​São estruturas dinâmicas, fluidas, e a maioria das moléculas é capaz de se 
mover através do plano das membranas. 
· ​As moléculas lipídicas arranjam-se como uma camada dupla contínua de 
espessura aproximada de 5nm. 
· ​Os lipídios das membranas são moléculas anfipáticas, a maioria das quais 
forma espontaneamente duplas camadas. 
· ​As moléculas hidrofílicas podem formar interações eletrostáticas favoráveis, 
ou pontes de hidrogênio, com as moléculas de água. 
· ​Moléculas hidrofóbicas são incapazes de formar interações energéticas com 
as moléculas de água. 
· ​As moléculas de lipídios espontaneamente se agregam direcionando suas 
caudas hidrofóbicas para o interior e expondo as suas cabeças hidrofílicas para 
a água. 
· ​Podem formar ​micelas​esféricas,com as caudas voltadas para dentro, ou 
podem formar lâminas bimoleculares, ou ​bicamada​, com as caudas hidrofóbicas 
contidas entre as cabeças hidrofílicas. 
· ​As moléculas de fosfolipídeos formam espontaneamente duplas camadas em 
ambientes aquosos. 
· ​Uma pequena fenda na bicamada cria uma borda livre em contato com a 
água; esta situação é energeticamente desfavorável, por isso os lipídeos 
espontaneamente rearranjam-se para eliminar os ângulos livres. 
· ​Isto é fundamental para a formação de células vivas, é uma conseqüência da 
natureza anfipática das moléculas de fosfolipídeos. 
·​ ​A fluidez de uma bicamada lipídica depende da sua composição 
· ​Ela não é composta exclusivamente de fosfolipídeos; também contém 
colesterol e glicolipídeos. As moléculas de colesterol diminuem a permeabilidade 
da membrana. Eles orientam-se na bicamada com seus grupamentos hidroxila 
próximos aos grupos das cabeças polares das moléculas de fosfolipídeos. 
· ​Nesta posição,o anel esteróide torna-se rígido e imobiliza as regiões das 
cadeias de hidrocarboneto mais próximas aos grupos das cabeças polares. 
· ​Quatro principais fosfolipídeos predominam na membrana plasmática de 
várias células de mamíferos: ​fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, 
fosfatidilserina e Esfingomielina​. 
· ​Somente a fosfatidilserina carrega carga global negativa; as outras três são 
eletricamente neutras em pH fisiológico, Juntos, esses quatro fosfolipídeos 
constituem mais da metade da massa de lipídeos na maioria das membranas 
·​ ​Dizer que a bicamada se comporta como uma estrutura fluída significa que 
seus componentes giram em torno dos seus eixos, se deslocam sobre a 
superfície e podem atravessar de uma camada para outra através de um 
movimento denominado flip-flop 
·​ ​Os hidratos de carbono das membranas celulares fazem parte dos 
glicolipídios e das glicoproteínas 
·​ ​As glicoproteínas de membrana contém oligossacarídeos ou polissacarídeos. 
·​ ​Os glicolipídeos: 
·​ ​são encontrados na superfície do folheto não citosólico das membranas 
plasmáticas 
·​ ​estão classificados em cerebrosídeos (monossacarídeo + ceramida) e 
gangliosídeos (oligossacarídeo com ac. siálico. 
·​ ​Funções dos glicolipídeos e glicoproteínas: 
·​ ​Proteção da membrana contra as condições adversas freqüentemente ali 
encontradas 
·​ ​Por seus efeitos elétricos pode alterar o campo elétrico através da membrana 
e das concentrações dos íons, especialmente cálcio, na superfície da membrana 
·​ ​Podem participar dos processos de reconhecimento celular, com proteínas 
ligadoras de carboidratos associados à membrana (glicocálice) ligam-se aos 
grupos de açúcares, tanto em glicolipídeos como em glicoproteínas, no processo 
de adesão célula-célula 
·​ ​A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante 
·​ ​A fosfolipase C, por exemplo,cliva um inositol-fosfolipídeo do folheto 
citosólico da membrana plasmática, gerando dois fragmentos: o diacilglicerol que 
permanece na membrana e auxilia na ativação da proteína quinase C, e o IP-3( 
inositol trisfosfato) que é liberado no citosol e estimula a liberação do cálcio do 
reticulo endoplasmático. 
·​ ​A assimetria dos fosfolipídes das suas membranas plasmáticas é útil para 
distinguir células vivas de mortas. Quando as células animais sofrem uma morte 
celular programada, ou apoptose, a fosfatidilserina, que normalmente fica 
confinada no folheto citosólico na bicamada lipídica da membrana plasmática é 
translocada para o folheto extracelular. A fosfatidilserina serve como um sinal 
para induzir células adjacentes a fagocitar e digerir a célula morta. 
·​ ​Proteínas de membrana 
·​ ​As proteínas dão a cada tipo de membrana na célula as propriedades 
funcionais características. A sua quantidade e os tipos são variáveis. Na 
membrana mielínica menos de 25% da sua massa proteína. Ao contrário, nas 
membranas envolvidas na produção de ATP, aproximadamente 75% são 
proteínas. 
·​ ​Uma membrana plasmática típica está entre estes dois valores, com as 
proteínas contribuindo com aproximadamente 50% da sua massa. 
·​ ​Há aproximadamente 50 moléculas lipídicas para cada molécula protéica em 
uma membrana que tenha 50% da sua massa em proteínas. 
·​ ​As proteínas de membrana podem estar associadas à bicamada lipídica de 
várias maneiras podendo ser Integrais ou intrínsecas e periféricas ou extrínsecas 
·​ ​Transmembranas (integrais) Podem atravessar a bicamada lipídica) em uma 
única vez ou de passagem múltipla 
·​ ​Mosaico Fluído 
·​ ​As proteínas se deslocam e giram em torno do próprio eixo. 
·​​A atividade das proteínas pode variar de acordo com as modificações dos 
lipídios vizinhos. 
·​ ​A mobilidade pode ser restringida devido a ação do citoesqueleto. 
 
Membrana Plasmática - mecanismos de transporte ativo e transporte passivo 
 
Passivo 
·​ ​Difusão 
·​ ​Difusão Facilitada 
·​ ​Osmose 
·​ ​Co-transporte 
Ativo 
·​ ​Bomba de Na/K 
·​ ​Endocitose: 
1.​ ​Pinocitose 
2.​ ​Fagocitose 
 
CO-TRANSPORTE 
· ​Transporte impulsionado por gradientes iônicos – A célula pode usar energia 
potencial de gradientes de íons, geralmente Na+, ( K+ e H+). Para transportar 
moléculas e íons através da membrana. 
· ​Ex. epitélio do intestino delgado transporta glicose contra um gradiente, 
concomitante com a penetração do Na+ . A concentração de Na+ no citoplasma é 
muito baixa, esses entram por difusão passiva, a energia do movimento do Na+ é 
utilizada por essas células para realizar o ​co-transporte​, que movimenta íons e 
moléculas na mesma direção, chama-se ​simporte. ​A liberação do Na+ no 
citoplasma causa uma modificação na forma da molécula tranportadora, que perde 
sua afinidade para a glicose, desse modo a glicose captada na luz intestinal é 
liberada dentro da célula epitelial, em seguida difunde-se no citoplasma pela parte 
basal das célula epitelial por difusão facilitada para os capilares. 
· ​Quando o movimento do íon que fornece energia é na direção contrária da molécula 
transportada, chama-se ​antiporte. ​Serve para aa, íons, moléculas 
 
ENDOCITOSE 
Endocitose ​é definida pelo tamanho da partícula 
TRANSPORTE EM QUANTIDADE 
Pinocitose – células bebendo – ingestão de fluído e moléculas por pequenas vesículas (<150 
nm de diâmetro). Todas as células de eucariontes continuamente praticam. 
Fagocitose – células comendo – ingestão de partículas grandes como microorganismos, debris 
celulares por vesículas grandes chamadas de fagossomos (em geral > 250 nm). São exclusivos 
das células fagocíticas 
·​ ​Pinocitose não seletiva 
· ​As vesículas englobam todos os solutos que estiverem freqüentes no fluído 
extracelular. 
· ​Pinocitose seletiva ​que é realizada em 2 etapas- 1a a substância a ser 
incorporada adere a receptores da superfície celular, na 2a a membrana se afunda e 
o material a ela aderido passa para uma vesícula. Esta se destaca e entra na célula 
(ex, eritroblastos com transferritina do plasma) – permite incorporar grande 
quantidade de moléculas e água e está restrita a sítios específicos da membrana. 
Quando a vesícula se destaca, sua superfície é irregular e filamentosa (​vesícula 
coberta​) a vesícula é coberta por uma malha pentagonal ou hexagonal constituída 
principalmente por moléculas de ​clatrina ​(tem a capacidade de se associarem sem 
gasto de energia em para formar estruturas esféricas). 
Compartimento Endossomal 
Desde a parte periférica do citoplasma até as proximidades do aparelho de Golgi e do núcleo. É 
um sistema irregular de túbulos e vesículas com interior ácido (pH entre 5 e 6). Este 
compartimento dirige as vesículas de pinocitose que se fundem nele para os diferentes 
compartimentos celulares. É o local para separação e endereçamento das moléculas 
introduzidas via pinocitose – ​via endocítica. 
Endossomos precoces (pH menos ácido) – moléculas dissolvidas ou ligadas a receptores da 
membrana passam para os endossomos tardios. Proteínas integrais da membrana da vesícula 
endocítica se concentram em regiões tubulares especializadas dos endossomos precosses que 
constituem regiões de reciclagem de membrana. Desta região partem vesículas que levam a 
membrana com suas proteínas de volta para a superfície celular. As moléculas que passam para 
os ​endossomos tardios​ acabam nos lissossomos. 
As membranas retiradas da superfície celular e introduzidas nas células é compensada por 
vesículas de secreção e por retorno via vesículas da membrana das vesículas de pinocitose 
depois que liberam suas cargas nos endossomos. 
 
O ​citoesqueleto 
● ·​ ​estabelece,·​ ​modifica e​ ​mantém a forma das células. 
● ·​ ​Responsável pelos movimentos celulares como contração, pseudópodos, 
filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, organelas, cromossomos, vesículas 
e grânulos e 
● ·​ ​pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes. 
● ·​ ​transporte de organelas de um local a outro, a 
● ·​ ​segregação dos cromossomos durante a mitose. 
● ·​ ​É predominante e estruturalmente complexo em eucariontes. 
· ​O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de ​3 tipos de proteínas 
filamentosas​: 
 
Filamentos intermediários, microtúbulos ​e ​filamentos de actina. 
 Sendo a tubulina e a actina muito conservados durante a filogênese. 
Os ​principais elementos são os microtúbulos, filamentos de actina, filamentos de miosina, 
filamentos intermediários e macromoléculas diversas que assumem funções 
diferentes conforme o tipo celular. Apenas os filamentos intermediários são 
estáveis, exercendo papel de sustentação. 
 
FILAMENTOS INTEMEDIÁRIOS ​(pois estão entre os Æ da actina e da miosina)​: 
·​ ​Cordonal com diâmetro de 8-10 nm​ (entre actina e miosina) 
· ​constituídos por proteínas de filamentos intermediários que são uma família grande e 
heterogenia. 
·​ ​mais estáveis que os microtúbulos e que os filamentos de actina. 
·​ ​Não participam da contração celular nem nos movimentos de organelas. 
· ​Abundantes em células que sofrem atrito (epiderme) onde ​se prendem os 
desmossomos​, nos axônios e em células musculares. 
· ​Ausentes em células de multiplicação rápida (culturas e embriões) ​e nos 
oligodendrócitos (produtoras de mielina). Um tipo está presente na lâmina nuclear, logo 
abaixo da membrana nuclear interna. Outros tipos se estendem através do citoplasma, 
fornecendo a célula resistência mecânica pois. 
·​ ​Resistem a grandes forças tensoras 
·​ ​É o mais durável dos 3​ (resiste a salinas concentradas e detergentes não iônicos). 
· ​N​o citoplasma da maioria das células animais formando uma rede 
através do citoplasma, ​circundando o núcleo e se estendendo até a periferia da célula​. 
 
Em geral ancorado nas junções celulares como desmossomos. 
Dentro do núcleo​ (lâmina nuclear) que fornece estrutura a carioteca. 
Protege as células de estresse mecânico. 
São como cordas trançadas juntas fornecendo resistência à tensão. Formam ligações entre as 
a hélices entre as espirais proporcionando grande resistência ao estiramento. 
Nos fibroblastos os filamentos intermediários são constituídos de proteína ​vimetina​. 
Formados pela agregação de moléculas alongadas, cada uma formadas por 3 cadeias 
de polipeptídeos enroladas em hélice. As proteínas se agregam 
espontaneamente. 
O monômero protéico do filamento intermediário consiste de um domínio em bastão 
central com regiões globulares nas extremidades. 
1.​ ​Pares de monômeros se associam para formar dímeros. 
2.​ ​Pares de dímeros se associam para formar tetrâmeros 
3.​ ​Os tetrâmeros se empacotam juntos por suas porções terminais e se associam em 
uma formação em hélice contendo 8 grupos de tetrâmeros que geram o filamento 
intermediário. 
 
Encontrados como filamentos de : 
1 - queratina - ​exclusivo das células epiteliais, + de 30 tipos)​, ​formadosda combinação de 
diferentes sub-unidades de queratina. Em geral de uma extremidade da célula epitelial a 
outra e ancorados nos desmossomos.e se associam lateralmente com ouro 
compartimento celular atra’ves de seus domínios da cabeça e caudas globulares. Este 
arranjo distribuí o estresse entre todas as células. 
2 - vimetina ​e filamentos relacionados a vimetina - tecido conjuntivo , células musculares e 
células de suporte do SN (neuroglia) 
3 - neurofilamentos ​– nas células nervosas, no corpo celular e dos prolongamentos dos 
neurônios 
4 – lamina nuclear A, B ​e ​C ​- reforçam a carioteca (intranuclear) das células animais. 
Muitos filamentos intermediários são posteriormente estabilizados e reforçados por proteínas 
acessórias que ligam transversalmente em feixes de fibras. Ex. ​plectina. 
A vimetina por exemplo liga os filamentos intermediários aos microtúbulos e aos 
filamentos de actinas e a estruturas adesivas dos desmossomos. 
O envelope nuclear é apoiado por uma rede de filamentos intermediários. 
Formam a rede bi dimensional de filamentos intermediários chamada de ​lâmina nuclear 
na face interna da carioteca que fornece local de ligação para as cromatinas 
contendo DNA. São constiutídos de ​lamina​, se desfazem e se re-organizam a 
cada divisão celular, quando o envelope nuclear se desfaz e se forma nas 
células filhas. 
A disassociação da lamina é controlada pela fosforilação e desfosforilação da lamina 
pela proteína quinase. Após a fosforilação da lamina as ligações ente os 
tetrâmeros se enfraquece e o filamento desintegra. No final da mitose a 
desfosforilação causa a reorganização da lamina. 
 
 
FILAMENTOS DE ACTINA (microfilamentos)​: 
·​ ​Encontrados nas células dos ​eucariontes​, 
· ​essencial para os movimentos celulares​, como aderir na superfície, se deslocar, emitir 
pseudópodos, fagocitar, se dividir em 2. 
· ​instáveis como os microtúbulos​, mas ​podem formar estruturas estáveis, como no 
músculo ou nos microvilos ​do epitélio intestinal. 
·​ ​Associados com um grande número de proteínas​ que se ligam a actina. 
· ​Podem se contrair (“músculos das células”) ou emitir prolongamentos como nos 
fibroblastos, ou formar o anel que se contraí durante a divisão celular. 
· ​São estruturas ​flexíveis formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta 
actina F ​(7 nm de diâmetro), constituída de 2 cadeias em espiral de filamentos 
compostos de ​Actina G​ lembrando um colar de pérolas. 
· ​Estão ​arranjados em forma de hélice que completa um giro a cada 37 nm. Possuí 
ainda polaridade com um terminal (+) e um (-). 
· ​Bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos e a quantidade 
(comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs a de 
microtúbulos. 
Raramente estão isolados nas células, é comum vários filamentos de actina se agregarem para 
formar feixes mais espessos. 
Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais 
rápida na terminação (+) que na (-). 
Um filamento de actina puro , como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por 
ambos os lados. 
Cada actina G possuí um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado a ADP após ser 
incorporado a actina F, a hidrólise reduz a força da ligação (como nos 
microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. A hidrólise de nucleotídeos 
promove a despolimerização, ajudando a desmantelar os filamentos de actina 
após serem formados. 
 
CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 
SARCÔMERO = UNIDADE FUNCIONAL 
 
 
 
Fonte Junqueira e Carneiro - Histologia Básica - 
Miofibrílas 
Actina​ ​Actina G​ (globular) Æ de 5,6 nm 
 
 
 
​Meromiosina Pesada – atividade ATPásica, 
combina com a actina na banda H p/ fora 
 Bastão com 2-3 mm Æ X 20 mm de 
comprimento PM – 500.000 enrolados em 
hélice 
·​ ​Actina + Miosina compões 55% das proteínas do músculo estriado. 
 
Contração Muscular 
· ​Relaxado – Actina bloqueada e Miosina ligada ao ATP (ATPase na cabeça da 
Miosina) 
·​ ​Contração – Ca++ liga 
ATP – desliga 
Liga até 50 Xs/s e desloca ± 0,5 mm por vez 
Deslizamento da Actina sobre a Miosina 
Inicia na Banda A 
Quando o Ca++ está disponível se liga a unidade TnC da troponida e ativa a ATPase 
Muda a configuração espacial das 3 sub-unidades de troponina 
Empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina 
Fica exposto os sítios de ligação dos componentes globurlares de actina, fica livre para 
interagir com as cabeças de miosina 
 
 
 
 
 
 
Retículo Sarcoplasmático 
·​ ​Ca++ contraí 
·​ ​Sem Ca++ relaxa 
·​ ​Rede de cisternas do REL 
·​ ​Envolve grupos de miofilamentos 
·​ ​Íons Ca++ armazenados nas sisteranas e liberados passivamente 
· ​Após a contração são bombeados pro processo ativo para dentro das cisternas e 
interrompem a contração. 
 
 
 
MICROTÚBULOS: 
São ​mais rígidos que os filamentos de actina​, 
são longos, tubulares cilíndricos e constituídos pela tubulina. 
Em geral uma das terminações está ligada a um centro único organizador de microtúbulo 
(​MTOC​) chamado ​centrossomo​. 
formado por subunidades (a-b-héterodimeros) na mesma orientação formado filamento 
criando assim uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o 
microtúbulo com 13 subunidades distintas. 
Estão presentes no citoplasma com 25 nm de diâmetro com peso de 110 kD, ​tubulina a​e 
tubulina b​ (5 nm cada) (presentes no citosol) que se juntam para formar dímeros 
(a molécula GTP da a-tubulina está tão fortemente ligada que pode ser 
considerada uma parte integral da proteína, já a b-tubulina não está tão 
firmemente ligada). Em corte transversal sua parede é constituída por 13 pares 
de dímeros. 
em constante reorganização havendo polarização dos dímeros em uma extremidade 
(​extremidade +​) e despolarização na outra (​extremidade -​). A polarização é 
mediada por Ca2+(polarização rápida) e pelas ​proteínas associadas aos 
microtúbulos ​(​MAPS – ​m​icrotubule ​a​associated ​p​rotein​) para polarização mais 
duráveis. 
Quebram mais facilmente​ que os filamentos intermediários. 
Formam o fuso mitótico durante a divisão celular. 
Podem ser permanentes nos cílios e flagelos​ com a região central bem organizada. 
Cílio: ​parte central constituída de 2 microtúbulos (axionema) circundados por 9 duplas de 
microtúbulos. Nas duplas o microtúbulo A é complexo e possuí 13 subunidades + 
2 braços de dineína. O microtúbulo B possuí 2 ou 3 sub unidades comuns com 
microtúbulo A. Quando ativados na presença de ATP, os braços de dineína 
ligam-se ao microtúbulo adjacente, encurvando os microtúbulos. 
Centríolos:​ 1 par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 
200 a 500 nm de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi chamados de 
centrossomo ​ou ​centro celular. ​Constituídos de 9 trincas de microtúbulos 
unidos por pontes protéicas. Microtúbulo A é complexo com 13 sub unidades, já 
os microtúbulos B e C tem subunidades de tubulina em comum. 
Centrossomo = centríolo + matriz amorfa contendo anéis de ​g-tubulina 
Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel formadas de 
g-tubulina ​e cada um serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o 
crescimento do mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos 
microtúbulos no centrossomo (a ​g-tubulina ​é suficiente). 
A concentração de ab-tubulina livre é pequena e por este motivo (para haver formação de 
microtúbulos é necessário uma concentraçãoelevada de ab-tubulina livre, já o 
alongamento de microtúbulos pré-existentes é rápido. 
Em algumas células o centrossomo não contêm centríolos e é constituído de material amorfo 
de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é ​MTOC ​(​m​icrotubuloe 
o​rganizing ​c​enter​). Constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 
microtúbulos em 9 feixes, cada um com 3 microtúbulos paralelos presos entre si. 
Os ​corpúsculos basais ​onde se inserem os cílios e flagelos apresentam a 
mesma estrutura. 
Drogas que interferem​: A ​uréia despolimeriza os microtúbulos, ​colchicina ​(alcalóide) 
(vincristina e vimblastina) que paralisa a mitose na interfase, se combina 
especificamente com dímeros de tubulina impedindo a adição de novas tubulinas 
a extrmidade +. Assim como a extremidade – continua, o microtúbulo 
desaparece. ​Taxol ​(alcalóide) acelera a formação de microtúbulos e os 
estabiliza. Assim não sobra tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do 
fuso mitótico e a mitose também não ocorre. 
Estabilidade​, cílios são muito estáveis, já fuso mitótico não. 
Há c​onstante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros 
polimerizados dos microtúbulos​, havendo formação e dissoluções permanentes. 
A capacidade das moléculas de tubulina hidrolizarem hidrolizarem GTP. Cada 
dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é 
hidrolizada a GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma 
subunidade ser adicionada a um microtúbulo em crescimento. As moléuclas de 
tubulina associadas ao GTP se ligam eficientemente na parede do microtúbulo, 
enquanto as moléculas que possuem GDP possuem um configuração diferente e 
se ligam mais fracamente uma a outra. 
Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao 
final do microtúbulo mais rapidamente que o GTP que elas carregam é 
hidrolizado, assim a porção final do microtúbulo em formação possui 
subunidades de tubulina-GTP, chamada de ​capuz GTP.​ Nesta situação, como o 
microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua 
extremidade livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo 
químico é ao acaso, pode ocorrer que a tubulina da extremidade livre do 
microtúbulo hidrolize seu GTP antes de uma nova tubulina seja adicionada, 
assim o terminal será constituído de uma tubulina-GDP, e uma vez iniciada a 
despolarização, ela tenderá a continuar e o microtúbulo começa a retrair 
rapidamente e pode até desaparecer. 
As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto cerca da ½ 
das tubulinas se encontram desta forma) disponíveis para o crescimento de 
microtúbulos. Nas células com arranjo. As moléculas de tubulina no reservatório 
trocam seu GDP por GTP, tornando-se novamente competentes para serem 
adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento. 
1 – Dímeros de tubulina-GTP se ligam mais fortemente que dímeros de tubulina-GDP. 
2 – Microtúbulos que adicionaram recentemente dímeros de tubulina-GTP tendem a crescer. 
3 – De vez em quando ou quando o microtúbulo passa a crescer lentamente as subunidades 
no capuz-GTP serão hidrolizados a GDP antes de novas unidades de tubulina-GTP se 
ligarem. 
4 – O capús de GTP é perdido e as unidades de tubulina-GDP são menos fortes no polímero 
e são liberadas e o microtúbulo começa a diminuir. 
 
Balanço de montagem e desmontagem é mantido. 
Colchicina​ – se liga fortemente a terminação da tubulina livre e impede a sua 
polimerização em microtúbulos, assim o fuso mitótico desaparece rapidamente e 
a célula se paralisa no meio da mitose. 
Taxol ​– liga-se fortemente aos microtúbulos e impede que percam subunidades, assim o 
microtúbulo cresce, mas não diminuí. Entretanto o resultado final é o mesmo da 
colchicina. 
Este é o princípio de algumas drogas utilizadas no tratamento do câncer. 
Numa célula normal como conseqüência da instabilidade dinâmica o centrossomo (ou 
centro organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num 
padrão exploratório em diferentes direções e os retraindo. Entretanto o 
microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula ou estrutura 
celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser 
comparável a um pescador que lança sua linha em diversas direções e quando 
não é fisgada é recolhida rapidamente, mas se é fisgada, a linha permanece no 
local segurando o peixe para o pescador. 
Este sistema de exploração aleatória e de estabilização seletiva, permite aos 
centrossomos e outros centros celulares de nucleação de estabelecerem um 
sistema altamente organizado de microtúbulos na célula, ligando partes 
selecionadas. Este sistema é utilizado para posicionar organelas uma em relação 
à outra. 
 
Microtúbulos organizam o interior da célula. 
As células são capazes de modificar dinamicamente seus microtúbulos para diferentes 
objetivos. 
Mitose – os microtúbulos se tornam inicialmente mais dinâmicos, alternando entre formação e 
desintegração mais freqüentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isto 
permite que se desassociem rapidamente e formem os fusos mitóticos. 
Célula especializada com uma determinada estrutura fixa, a instabilidade dos microtúbulos é 
suprimida por proteínas que se ligam no término dos microtúbulos, ou ao longo e 
os estabilizam. Estes microtúbulos manterão a forma da célula. 
Células polarizadas – ex. célula nervosa, onde o axônio de um lado e os dendritos de outro 
(os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com o terminação + 
apontado para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantém o 
Golgi em direção ao local de secreção. A polarização é decorrente dos 
microtúbulos, mantendo organelas em determinados locais e direcionando o 
tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra. 
Velocidade​ pode chegar a 10cm/dia – muito mais rápidos que seria por difusão. 
Microtúbulos atuam com os outros filamentos celulares do citoesqueleto e com uma série de 
proteínas que se ligam a eles. Algumas proteínas associadas a microtúbulos os 
estabilizam, enquanto outras ligam os microtúbulos a outros componentes 
celulares, incluindo outros citofilamentos. 
Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras 
associadas a microtúbulos. 
Proteínas Motoras. 
Movimento saltatório – ​movem as Mitocôndrias e outras organelas envoltas por membrana 
gerado por proteínas motoras. 
Proteínas motoras – se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. 
Podem também aderir a outros componentes celulares e transportar suas cargas 
ao longo dos filamentos 
Duas grandes famílias 
Dineínas​: geralmentes se movem em direção ao terminal + dos microtúbulos (para longe do 
centrossomo) 
Quinesinas​: se movem em direção ao terminal (-) em direção ao centrossomo. Move-se na 
velocidade de 0,3 mm/s em passos de 8 nm. 
As 2 possuem 2 cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia pesada forma uma 
cabeça globular que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. 
São ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo. 
O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento 
intracelular. Com o desenvolvimento da célula o RE cresce e a quinesina aderida 
do lado de fora da membrana do RE o puxa-o para fora ao longo dos 
microtúbulos, alongando-o como uma rede. A dineína puxa o Golgi na direção 
contrária para dentro em direção aonúcleo. Se tratar a células com drogas que 
inibem o crescimento dos microtúbulos as organelas mudam de local. 
 
Movimentos dos Cílios e Flagelos 
CÍLIOS 
São prolongamentos longos com motilidade, presentes nas superfície de algumas células 
epiteliais. De 5 a 10 mm de comprimento por 0,25 mm de diâmetro. São 
envolvidos por membrana plasmática e contêm 2 microtúbulos centrais cercados 
por 9 pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. Estão inseridos nos 
corpúsculos basais que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das 
células, sob a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido movimento de 
vaivém. Em geral o movimento é coordenado e gera uma corrente de fluído ou 
de partículas numa determinada direção. Utilizam ATP e 1 célula da traquéia 
pode ter 250 cílios (mais de 1 bilhão por cm2). São constituídos por um feixe de 
microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, presentes na 
árvore respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas), oviduto 
(desolcam o oócito). Nos protozoários podem ser utilizados para locomoção, 
alimentação. 
Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de 
microtúbulos (9) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um 
microtúbulo B (um pouco maior que se encaixa como uma orelha no A). 
Encontramos ainda raios radiais, uma bainha interna que envolve o par de 
microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os 9 pares 
encontramos uma ligação de ​nexina. Cada um dos microtúbulos possui um 
braço interno e um externo de ​dineína ciliar. ​Como se aproximando o 
microtúbulo adjacente. Estas dineínas fazem contatos periódicos com o 
microtúbulo adjacente e se movem ao longo deste na presença de ATP 
produzindo a força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínas atuam para 
ancorar e ligar ao microtúbulos juntos e converter o movimento de deslocamento 
produzidos pelas ligações de dineínas. 
FLAGELOS 
é longo e em geral único . Nos vertebrados está apenas no espermatozóide, sendo 1 por 
células.é longo e em geral único. Nos vertebrados está no espermatozóide. É 
diferente do flagelo bacteriano. 
Ambos são feixes de 9 pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central 
(separados). 
Dineína ​(vários polipeptídeos com 400.000 dáltons) com atividade ATPásica, é um par de 
braços ligados aos microtúbulos dos pares periféricos.É a interação entre a 
dineína e os túbulos vizinhos que acarreta num deslizamento entre pares 
vizinhos e assim o movimento. 
Corpúsculos basais ​estruturas semelhantes a centríolos com 9 agregados de 3 túbulos 
periféricos sem os centrais. Apresentam prolongamentos dotados de estriações 
transversais que se dirigem para dentro do citoplasma formando as ​raízes dos 
cílios. ​São produzidos à partir do ​material pericentriolar. 
 
 ​Resumo dos produtos da oxidação dos açúcares e das gorduras. 
Produção líquida a partir da oxidação de 1 molécula de glicose 
Citosol (glicólise) 
Glicose → 2 piruvatos + 2 NADH + 2 ATP 
Mitocôndria (piruvato desidrogenase e ciclo do ácido cítrico) 
2 piruvatos → 2 acetil CoA + 2 NADH 
2 acetil CoA → 6 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 
Resultado líquido na mitocôndria 
2 piruvatos → 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 
 
 
Mitocôndrias 
Organelas de forma arredondada ou alongada presentes no citoplasma das células dos 
eucariontes eu participam da respiração aeróbia e de diversas outras funções. 
Acredita-se que são originárias de organismo simbiontes que se instalaram no 
citoplasma. A membrana mitocôndria externa é parecida com a membrana plasmática de 
células eucariontes e é muito sensível aos detergentes e ao ultra-som. A membrana 
interna tem muita semelhança com a membrana das bactérias e contém o sistema de 
transferência de energia para ATP. 
Em geral com diâmetro de 0,5 a 1,0 mm, de 1.000 a 2.000 numa célula hepática, 
podem formar cadeias longas que se movimentam com os microtúbulos do citoesqueleto. 
Em outras células permanecem fixas em um local e liberam os ATPs diretamente no local 
onde será consumido. Ex, nas células cardíacas estão localizadas no aparelho contrátil, 
nos espermatozóides próximas ao flagelo. O número varia bastante, numa célula 
muscular pode aumentar 10 Xs pelo crescimento e divisão mitocondrial se o músculo é 
repetidamente estimulado para contração. 
Mais numerosas nas células de metabolismo energético alto como células musculares 
estriadas, de transporte de íons, células sensitivas da retina. Podem se distribuir por todo 
o citoplasma e mudando constantemente de locais, em ouras células são fixas, 
localizando-se próximo aos locais onde existe grande consumo de energia, como próximo 
a cílios (epitélio), flagelo (espermatozóide) entre as miofibrilas (células musculares). 
Nas células transportadoras de íons as mitocôndrias estão associadas às dobras da 
membrana plasmática, nesta região as membranas são ricas em ATPase. 
 
4 compartimentos 
Matriz: espaço interno grande preenchido por uma mistura concentrada de centenas de 
enzimas, incluindo aquelas necessárias para a oxidação do piruvato e ácidos graxos e 
para o ciclo do ácido cítrico. A matriz possuí muitas cópias idênticas do genoma ou DNA 
mitocondrial, ribossomos mitocondriais, RNAts e várias outras enzimas necessárias para a 
expressão dos genes mitocondriais. 
 
Membana Interna:é dobrada em várias cristas que aumentam muito a área superficial 
interna. Contêm proteínas de 3 tipos: 
1) ​Aquelas que realizam as reações de oxidação e a cadeia de transporte de 
elétrons. 
2)​ ​ATP sintase que produz o ATP na matriz e 
3) ​Proteínas transportadoras que permitem a passagem de metabólitos para dentro 
e para fora da matriz. Um gradiente eletroquímico de H+ , que conduz a ATP 
sintase, é estabelecido através da membrana e esta deve ser impermeável a 
íons e a maioria das moléculas com carga. 
 
Membrana Externa: Possuí grande quantidade de proteínas formadoras de canais 
(porinas) e é permeável a todas as moléculas menores que 5000 daltons. Outras 
proteínas de membrana incluem enzimas envolvidas na síntese lipídca e de enzimas 
mitocondriais que convertem substratos lipidico sem formas que são subseqüentemente 
metabolizadas na matriz. 
 
Espaço Intermembranoso: contém diversas enzimas que utilizam o ATP para passarem 
para fora da matriz para fosforilar outros nucelotídeos. 
Junto com os cloroplatos, as mitocôndrias são as únicas organelas subcelulares com seu 
próprio genoma. Apesar da maioria das cerca de 1000 proteínas mitocôndrias serem 
codificadas pelo genes nucleares, 13 proteínas são codificadas pelo mtDNA de mamíferos 
que são absolutamente necessárias para a respiração pela fosforilação oxidativa. 
Possuem os mesmos genes na maioria dos organismos contendo genes adicionais para 
proteínas ribossomais mitocondriais. 
Estas 13 proteínas incluem 7subunidades (ND1, 2, 3, 4, 4L, 5, 6) para a 
NADH-ubiquinone oxidoredutase (complex I), 
1 subunidade para a ubiquinone-cytochrome ​c​ oxidoredutase (complex III), 
3 subunidades (COX1, 2, 3) para cytochrome oxidase (complex IV), 
2 subunidades para a ATP sintetase (complex V). 
Todas são proteínas integrais de membrana imersasna membrana interna em associação 
com outras subunidades de complexos de transporte de elétrons. 
 
Enquanto a glicólise (fermentação) produz somente 2 moléculas de ATPs por 
molécula de glicose, a fosforilação oxidativa cada par de elétrons doado por um NADH 
produzido na mitocôndria conduz a produção de 2,5 moléculas de ATP, uma vez que 
incluí a energia necessária para transportar este ATP para o citosol. A fosforilação 
oxidativa produz também 1,5 moléculas de ATP para cada 2 elétrons do FDHA2 ou a 
partir da molécula de NADH produzida pela glicólise no citosol. Assim começando com a 
glicólise e terminando com a fosforlização oxidatativa, há uma produção liquidada de 30 
ATPs. A fosforilação oxidativa na mitocôndria produz ainda um grande quantidade de ATP 
a partir do NADH e do FADH2 derivados da oxidação das gorduras. 
 
A ATP sintase também pode funcionar ao contrário para hidrolizar APT em bombear H+ . 
A APT sintase pode ou sintetizar APT aproveitando a força derivada do movimento 
dos prótons ou bombear os prótons contra seu gradiente através da hidrolização do ATP. 
A direção da operação a cada instante depende da mudança de energia livre líquida (DG) 
para ambos os processos de translocação do H+ e síntese de ATP a partir de ADP + Pi. 
Em muitas bactérias a ATP sintase é revertida rotineiramente na transição entre 
aeróbica e anaeróbica. 
A ATPsintase é única em sua habilidade de converter energia eletroquímica 
armazenada em um gradiente iônico transmembrana diretamente em energia de ligação 
fosfato – ATP. 
 
 
ULTRA ESTRUTURA 
Apresentam dupla membrana de bi camada lipídica a membrana mitocôndria externa 
é lisa e muito permeável a diversos tipos de moléculas com peso abaixo de 5kD 
(kilodaltons). Devida à presença de porinas (proteínas transportadoras) que formam 
canais aquosos com diâmetro de 1nm entre duas membranas. Entre as 2 membranas 
temos o espaço intermembranoso. Assim a membrana externa é como uma peneira que é 
permeável a moléculas de 5.000 daltons ou menos, incluindo pequenas proteínas. Isto faz 
este espaço intermembranoso semelhante ao citosol com respeito a pequenas moléculas. 
A membrana externa é rica em colesterol e a só a interna possuí cardiolipina 
fosfolipídio com 4 ác. Graxos e contribuí para dificultar a passagem de partículas com 
carga elétrica pela membrana interna que atrapalharia o gradiente que gera o fluxo de 
prótons e a captação de energia no ATP, pelo processo quimiosmótico. 
Os fosfolipídeos da membrana da mitocôndria são sintetizados no REL da célula e 
transferidas para as mitocôndrias por proteínas transportadoras especiais. As 
mitocôndrias também modificam estes fosfolipídeos. 
 
Membrana interna possui cristas em prateleiras e tubulares que aumentam a 
superfície. Na superfície interna apresentam partículas em forma de raquete que são os 
corpúsculos elementares com cerca de 10 nm onde se geram os ATPs e calor. Este 
aumento de superfície aumetna a síntes de ATP. No fígado as cristas mitocôndrias 
correspondem a 1/3 do total das membranas da célula. As célula musculares cardíacas 
possuem 3Xs mais cristas que os hepatócitos.. 
Membrana interna é impermeável a passagem de íons e da maioria das pequenas 
moléculas, com exceção as rotas fornecidas pelas proteínas transportadoras que são 
altamente especializadas. 
Membrana interna é o local do transporte de elétrons e da bomba de prótons e contém 
ATP sintase. As maiorias das proteínas de membrana imersas na membrana internas são 
componentes das cadeias de transporte de elétrons necessários para a fosforilação 
oxidativa. 
Possuí uma composição lipídica distintas e várias proteínas transportadoras que 
permitem a entrada de pequenas moléculas com e ácidos graxos na matriz. 
É mais rica em proteínas 
·​ ​Enzimas e proteínas que constituem a cadeia transportadora de elétrons 
· ​Proteínas dos corpúsculos elementares, com atividade de ATP-sintetase, 
sem a qual a membrana não teria a capacidade de acoplar o transporte de 
elétrons à síntese de ATP. 
·​ ​Proteínas que fazem parte de múltiplos sistemas de transporte ativo. 
No interior das mitocôndrias a matriz é finamente granulosa (30 – 50 nm) e 
eléron-densa contendo cálcio de função pouco conhecida. Contém ainda filamentos de 
DNA, ribossomos (15 nm) menores que do citosol e semelhantes aos de bactérias. 
A estrutura mitocondrial varia conforme a célula e seu estado funcional, em geral a 
quantidade de cristais e a elétron-densidade são proporcionais a atividade respiratória da 
célula. 
A matriz contém centenas de enzimas entre as quais relacionadas com ciclo do ácido 
cítrico, com a b-oxidação de ácidos graxos e coma replicação, transcrição e tradução do 
DNA mitocondrial. 
Nas células procariontes não existem mitocôndrias e a cadeia transportadora de 
elétrons encontra-se na face interna da membrana plasmática dessas células. 
As mitocôndrias tomam parte na síntese de hormônios esteróides e o 
desencadeamento a apoptose (pela abertura de canais não específicos localizados na 
membrana interna da mitocôndria) permitindo a passagem de citocromo c e caspases. 
Processo quimiosmótico, onde os íons H+ (prótons), produzidos no ciclo do ácido 
cítrico na matriz mitocôndria, são transportados ativamente através da membrana interna 
e acumulados no espaço intermembranoso, graças à energia liberada pelos elétrons, 
durante a sua passagem pela cadeia transportadora de elétrons. A energia do fluxo 
retrógrado de prótons, através dos corpúsculos elementares, é usada para transformar 
ADP em ATP. 
No tecido adiposo multilocular, as mitocôndrias produzem calor, pois a membrana 
interna apresenta termogenina (​termo – ​calor, ​gen – ​gerar) permite que os prótons 
acumulados no espaço intermembranoso, fluam livremente de volta para a matriz, sem 
passar pelos corpúsculos elementares, e a energia é dissipada na forma de calor. 
As mitocôndrias se originam de mitocôndrias pré existentes. Contêm DNA, RNA 
(mRNA, rRNA, tRNA) e todo o sistema molecular para a síntese de algumas proteínas. O 
DNA das bactérias e das mitocôndrias codifica mRNAs formados apenas por éxons, sem 
íntrons. 
O genoma das mitocôndrias humanas (16.569 nucleotídeos) formando 2 genes para 
rRNA de proteínas, num total de 37 genes. 4 dos 64 códons apresentam significados 
diferentes do código genético universal. 
Acredita-se que a origem das mitocôndrias seja exclusivamente materna originária das 
mitocôndrias do óvulo (há quem conteste). 
O DNA mitocondrial se apresenta em várias cópias sob a forma de anéis de cadeia 
dupla com circunferência de 5 a 6 mm. Replica-se independentemente do DNA nuclear. 
A maior parte das proteínas mitocondriais é sintetizada no citosol, em polirribossomos 
livres e daí transferida para as mitocôndrias. As proteínas possuem um pequeno 
segmento da molécula que é um sinal de endereçamento para a mitocôndria . As 
proteínas são mantidas distendidas pela ação da haperone hps 70 utilizando energia de 
ATP, permitindo que penetrem na mitocôndria. Uma vez dentro da mitocôndria, outra 
chaperone (com gasto de ATP) se liga a proteína e esta assume sua estruturatridimensional ou conformação ativa e o sinal removido por proteases. 
Proteínas desdobradas entram nas mitocôndrias e nos cloroplastos. 
A maioria das proteínas das mitocôdrias são sintetizadas fora delas, codificada por 
genes no núcleo e importadas do citosol. Em geral possui um sinalizador N-terminal que 
permite que transpasse simultaneamente as 2 membranas por locais onde a membrana 
externa está em contato com a membrana interna. 
Cada proteína é desdobrada conforme é transportada e a seqüência de sinal clivada 
após o transporte completado. 
Proteínas Chaperonas dentro das organelas ajudam a puxar as proteínas. Através da 
dupla membrana, e uma vez dentro a proteína de dobra novamente. 
A inserção de proteínas transmembrana dentro da membrana interna por exemplo é 
guiado por seqüências de sinal na proteína que inicia com uma parada do processo de 
transporte através das membranas. São chamadas de translocadores de proteínas - 
complexo TOM – funcionam através da membrana externa e complexos TIM através da 
membrana interna. Eles contém receptores para os precursores mitocondriais de 
proteínas. Complexo OXA media a inserção na membrana interna de proteínas 
produzidas dentro da mitocôndria, e ajuda também a inserir algumas proteínas que são 
incialmente transportadas pelo TIM e TOM. 
O crescimento das mitocôndrias exige a importação contínua de proteínas e a 
incorporação de novos lipídios. Para a maioria das membranas os fosfolipídios devem ser 
importados do RE, que são transportados individualmente por proteínas transportadores 
de lipídios que extraí a molécula de fosfolipídio de uma membrana e libera em outra. 
Estas proteínas garantem, que as diferentes membranas celulares mantenham suas 
características distintas. 
 
ATP – adenosina-trifosfato – é o principal combustível da célula. Possuí duas ligações 
instáveis que liberam 10 Kcal/mol cada. Geralmente apenas 1 ligação é rompida 
ATP ?ATPase ? ADP (difosfato de adenonisa)+ Pi (fosfato inorgânico) + energia 
No citoplasma a energia é armazenada na forma de triglicerídeos (gorduras neutras), 
glicogênio, metabólitos 
Ácido plamítico (ácido graxo) – 126 mols (moléculas grama) de ATP 
Glicose – 38 mols de ATP 
Respiração celular – impede que a célula aqueça demasiadamente 
C6H12O6 + 6 CO2 ? 6 CO2 + 6 H2O + calor (energia – 690 kcal/mol) 
 
Glicólise Anaeróbica ou Fermentação alcoólica –- no citosol envolve cerca de 11 enzimas 
Eficiência baixa pois dos 690 kcal/mol da glicose, apenas 2 mols de ATP/mol de glicose 
ou 20 kcal/mol de glicose. 
Glicose – 2 piruvatos e liberando energia que é armazenado em 2 ATP. 
Nas leveduras de cerveja depois piruvato é transformado em etanol e por isso é 
ferementação alcoólica (produto final é o álcool etílico). 
2 ADP + 2Pi + energia da glicose ? 2 ATP 
 
Fosforilação oxidativa – nas mitocôndrias produz 2 mol + 36 mols de ATP por mol de 
glicose. 
O piruvato é oxidado até H2O e CO2 
Produção da acetilcoenzima A – Acetil-CoA produzida a partir da coenzima A e de 
acetato originados do piruvato ou da b-oxidação dos ácidos graxos. 
Piruvato, derivado da glicólise e ácidos graxos atravessam as membranas mitocondriais e 
na matriz geram acetado que se liga a Coenzima-A para formar o Acetil-CoA. 
Complexo desidrogenase do piruvato - Sistema multienzimático da matriz mitocondrial, 
com cópias múltiplas de 3 enzimas, 5 coenzimas e 2 proteases reguladoras. 
Converte o piruvato em acetil-CoA, liberando Co2 que é eliminado da mitocôndria. 
Acetil-CoA entra no ciclo do Ác. Cítrico. 
Nas 2 membranas mitocondriais, transferem ácidos graxos para a matriz mitocondrial. 
São degradados pleo cilco da b-oxidação que remove 2 C de cada vez produzindu uma 
molécula de acetil-CoA. 
Ciclo do ácido cítrico ou Ciclo de Krebbs ou Ciclo dos ácidos tricaboxílicos – A função 
é produzir elétrons com alta energia e prótons, gerando CO2. Seqüência cíclica de 
reações enzimática na qual ocorre pela presença da desidrogenase a produç!ao gradual 
de elétrons e prótons. Os eletros são captados pelo NAD 
(Nicotinamida-Adenina-Dinucleotídeo), FAD (Flavina Adenina Ddinuceltoídeo), citocromos, 
que funcionam como transportadores de elétrons (oxiredução). O hidrogênio resultante 
das reações é liberado na matriz mitocondiral na forma de pórtons (H+). 
Inicia com a condensação da acetil-CoA (proveniente do piruvato) com ácido 
oxalacético, que por sua vez, recomeça o ciclo. O resultado é que graças a 
desidrogenases, ocorre a produção de H+ que dará prótons e elétrons. Descabioxilases 
levam à produção de CO2, e no processo forma-se 2 mols de ATP por mol de glicose 
consumida. 
O sistema transportador de elétrons – cadeia formada pro enzimas que compostos 
não enzimáticos que transportam elétrons. Citocromos, compostos orgânicos ricos em 
ferro. São transportados elétrons de alta energia que vão cedendo esta energia para 3 
lugares da cadeia onde ocorre a síntese de ATP. Produz 36 moles de ATP por mol de 
glicose. 
No final do sistema transportador, os elétrons ativam moléculas de oxigênio gerando 
O- pela citocromo-oxidades. Este O- combina-se com prótons produzindo água. (o cianeto 
inibe a citocromo oxidase e por isso é tóxico e letal) 
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia 
Oxidação fosforilativa, pois ocorre a fosforilação do ADP que vira ATP e vai para o 
citosol. 
Calcula-se que a mitocôndria armazene cerca de 50% da energia liberada pelos 
nutrientes, o restante é liberado na forma de calor. 
 
Tipos de Fibras Musculares Estriadas Esqueléticas 
·​ ​Vermelhas ou Tipo I 
 Aeróbica 
 Energia a partir de ac. Graxos 
 Muita Mioglobina (cor vermelha) 
 Muito Citocromo 
 Ciclistas, Maratonistas, músculo do voo de aves e membros de 
mamíferos 
 ​Slow Switch​ – principalmente fosforilação oxidativa 
 Contração lenta e contínua com muitas mitocôndrias - resistênte 
 Inervação de condução lenta – motoneurônios de impulso contínuo 
2,5 m/s 
 Tempo de contração – 99 a 140 ms 
·​ ​Brancas ou Tipo II (A, B e C) 
 Anaeoróbica 
 Pouco citocromo, mioglobia e muito retículo sarcoplamsático e 
túbulos T 
 Pouca resistência 
 ​Fast Switch​ – energia da glicose 
 ​Corredor de 100 metros, musculos peitorais do peru e da galinha 
 Contração rápida 
 Inervação de condução rápida – motoneurônios grandes 5,4 m/s – impulso 
descontínuo 
 Tempo de contração – 40 a 88 ms 
·​ ​Intermediárias + fácil Branca _ Vermelha 
·​ ​No homem os 3 tipos são encontrados no mesmo músculo 
·​ ​Os nevos que controlam o tipo (se inverter os nervos invertem as fibras) 
Ciclo de divisão celular ​ou ​Ciclo celular ​– envolve ¸ do zigoto até no 
homem cerca 1014 células somáticas. Portanto crescimento - ​ do no. de 
células no organismo, pois as células mantêm seus volumes constantes. 
No adulto, o ciclo prossegue a partir de células pré-existentes - reposição 
de células mortas e regeneração - cicatrização. Organismo mantém o 
número de células constante. 
A morte celular pode ser causada por lesão ou por ​apotose ou um tipo 
de morte celular programada. 
Na formação de células gaméticas (reprodução sexuada) ® gametas 
formados por meiose, onde a carga genética é reduzida ¸ ½ - haplóides. 
Ciclo celular: ​são os processos que ocorrem desdea formação de uma 
célula até sua própria ¸em 2 células filhas =s. É dividido em ​interfase 
onde a célula cresce e se prepara para uma nova divisão e a outra etapa 
é a ​divisão, ​onde se originam duas células filhas, 
cariocinese​ ou ​mitose​ - ¸ do núcleo ou, 
citocinese​ ¸ do citoplasma​. 
Ajuste do ciclo para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre 
de tamanho e em seguida se divida, mantendo assim o tamanho das 
células dentro de um parâmetro, assim como seus conteúdos. 
O ​controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, também 
regulados por fatores extracelulares, como nutrientes ou fatores de 
crescimento, que fazem que ocorra a divisão celular coordenadamente 
com as necessidades do organismo como um todo. 
Grande conservação filogenética de certos processos, reforçando a 
origem comum das célula 
 
Diferentes mecanismos de separação dos cromossomos por 
diferentes organismos: 
Bactéria​: - os cromossomos filhos se separam a partir das suas origens 
de replicação e são separados pelo crescimento da membrana 
plasmática entre eles. 
Dinoflagelados típicos​: diversos feixes de microtúbulos passam através 
de túneis pelo envelope núcleo intacto para estabelecer a polaridade da 
divisão. Os cromossomos se movem em associação com a membrana 
nuclear interna sem serem arrastados pelos microtúbulos. 
Hipermatigotas e dinoflagenados atípicos​: Um fuso central simples entre 
os 2 centríolos é formado em um túnel através do envelope nuclear 
intacto. Os cromossomos são aderidos pelos seus cinetóforos a 
membrana nucelar e interagem com os fusos polares via os microtúbulos 
cienetorfóricos. 
Diatomáceas e leveduras​: O envelope nuclear continua intacto e os fusos 
de microtúbulos se formam dentro do núcleo e são nucleados pelos fusos 
polares do corpo e associados com o envelope nuclear. Um único 
microtúbulo cinetofórico se liga a cada cromossomo pelo seu pólo. 
Animais​: .Os fusos iniciam suas formações fora do núcleo, na 
prometáfase o núcleo se desintegra e permite que os cromossomos 
sejam capturados pelos fusos de microtúbulos mitóticos que se tornam 
microtúbulos cinetofóricos. 
 
Fases do ciclo celular 
É na ​interfase que ocorre a ​duplicação dos componentes da célula mãe​, 
incluindo a duplicação do DNA. As células de mamíferos terminam sua 
duplicação de DNA, pelo menos 2 horas antes da mitose. 
G1 ​- ​(​gap​) – 12 h - intervalo de tempo desde a mitose até o início da 
síntese de DNA. É período pós mitótico ou ou pré-sitnético 
G0 ​- (​gap​) - variável - Estado quiescente que a célula assume se 
não entrar em mitose novamente. DNA – 2C 
R​ – Ponto de ​restrição​, quando a célula atravessa este ponto 
entra em mitose novamente, fica no final da ​G0. 
S​ - (​Síntese​) 8 h - é que ocorre a duplicação ou síntese de DNA. 
DNA com conteúdo intermediário 
G2​ - 4 h - Intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima 
mitose, pós-sintético ou pré-mitótico. – DNA – 4C 
M​ - (​Mitose​) 1 h - (mitose) – cariocinese e citocinese 
 
Clivagem​, é quando no embrião as fases G1 e G2 são drasticamente 
reduzidas e a célula diminuí de tamanho a cada divisão. 
O ​sistema de ​controle do ciclo celular ​cuja coração é uma coleção de 
proteínas associadas que é ativada em seqüência para desencadear as 
diversas etapas do ciclo. As ​Quinases dependentes de ciclinas ​(​Cdks​) 
que controlam a entrada na ​fase S e fase M​. 
Cdk (M-Cdk) ​inicia a fase M​, onde os cromossomos condensam, a 
carioteca se desfaz, o RE e o Golgi se reorganizam, a célula perde a 
adesão a outras células e a matriz extracelular, o citoplasma se 
reorganiza que segregarão os cromossomos e os replicarão e a célula se 
dividirá em 2. 
Se a população celular possuí multiplicação ​assimcrônica​, então a 
porcentagem e cada tipo celular num dado instante é proporcional ao 
período de cada fase. 
Se o tempo médio do ciclo for conhecido poderá ser calculada cada fase 
do ciclo. 
Através da sincronização celular ou de populações naturalmente 
sincrônicas (ex. fungo ​Physarum ​que é um plasmódio) ou no início do 
desenvolvimento embrionário durante os 10 primeiros ciclos celulares em 
mamíferos. A indução com drogas também é possível. 
As organelas citoplasmáticas como ​mitocôndrias são duplicadas e depois 
divididas entre as células filhas. 
O ​RE e o Golgi se fragmentam e são distribuídos entre as células filhas, 
onde se reorganizam na telófase. Alguns ​fragmentos de organelas são 
associados aos microtúbulos do fuso por proteínas motoras, atingindo as 
células filhas conforme o fuso se alonga na anáfase. Os o​outros 
componentes da célula como proteínas solúveis, são distribuídos 
aleatoriamente entre as células falhas. 
 
Drogas antimitóticas ​podem atuar na 
1 – ​síntese dos ribonucleotídeos – ex. 6-mercaptopurina (análoga das 
purinas); dioxonorleucina e azasserina que impedem a ação do ácido 
fólico, necessária à síntese das purinas. 
2 – ​Na transformação dos ribonucleotídeos em desoxiribonucleotídeos 
agindo como inibidores. Ex. arabinosil citosídeo e a fluorouracila; inibindo 
enzimas que participam da síntese e polimerização dos trifosfatos de 
desoxirribonucletídeos. 
3 - ​inibe a síntese do DNA​. Ex. mitomicina que se liga fortemente a 
dupla hélice do DNA, impedindo-a de abrir para replicação. 
4 – ​Impede a síntese de RNA​. Actinomicina D que se combina com as 
guaninas do DNA. Inibindo a RNA polimerase. Ex. rifamicina. 
5 – ​Inibe a síntese protéica ex. puromicina que compete com os 
aminoácitos na síntese dos plipetptídeos. 
Com exceção da rifamicina e da puromicina, os outros compostos são 
utilizados em terapias contra o câncer. 
 
PERÍODOS DO CICLO ​a célula precisa crescer até alcançar um 
tamanho que permita a divisão, portanto 95% do ciclo é gasto na 
interfase​, mas pode variar bastante. Fatores como temperatura, 
disponibilidade de nutrientes, hormônios e de fatores de crescimento, 
idade da célula, pressão osmótica, pressão hidrostática, pressão de 
oxigênio externa. 
Em ​geral o ciclo dura 12 horas em tecidos de ​mamíferos com 
crescimento muito rápido e 24 horas em outros tecidos de crescimento 
lento. Em leveduras pode durar apenas 1 hora e meia. 
Na ​interfase ​(95% do ciclo) a célula aumenta de tamanho, o DNA é 
replicado e o centrômero duplicado. Os cromossomos estão 
descondensados no núcleo. 
G1 é a fase ​mais longa e variável​, em geral ocupa muitas horas e pode 
variar entre as células de um mesmo tipo, pois é o mais influenciado por 
fatores extracelulares. E é o período em que os bloqueadores e 
sincronizadores atuam. Há exceções, como em ​amoeba proteus ​(fase G1 
é ausente), ​Physarium ​sp e ​Tetrahymena ​sp (fase G2 é a mais longa). 
Nas células ​embrionárias logo após a fertilização a fase G1 é ausente ou 
tem duração muito curta. 
Após entrarem na fase ​S​, os fatores extracelulares não mais determina 
os eventos do ciclo celular que passam a depender de controles 
disparados intracelularmente. Por este motivo às demais etapas do ciclo 
celular possuem tempos mais constantes. 
S​ dura de 7 a 8 horas. 
G2​ dura cerca de 2 a 4 horas mas aumenta nas células tumorais. 
Mitose dura 1 horamais aumenta em células tumorais e células 
transformadas. 
 
 
Eventos Bioquímicos da interfase 
A síntese de DNA é periódica na interfase, quase exclusiva do período S, 
as sínteses de RNAs e de proteínas ocorrem continuamente durante toda 
a interfase. A maior síntese de RNA é na G1 e no começo de S, sendo 
80% RNAr. Os RNAs extranucleares são sintetizados em picos durante 
os períodos G1 e G2. São poucas proteínas sintetizadas continuamente 
durante toda a interfase. Apenas algumas enzimas e tubulina, já que são 
recicladas entre o citoesqueletao e as fibras do fuso durante a divisão 
celular. Também as ciclinas que se acumulam durante a interfase. A 
síntese da maioria das enzimas segue um padrão descontínuo 
característico de cada enzima. 
 
PERÍODO G1 
Papel controlador da decisão de continuar proliferando ou entrar em G0, 
determinado primariamente por ​fatores de crescimento (procariontes) e 
nutrientes (eucariontes). Estas respostas geradas são monitoradas por 
controladores internos do ciclo, constituído por diversos componentes 
protéicos que agem induzindo ou impedindo a progressão do ciclo. 
Reinício da síntese de RNA e proteínas que estava interrompida durante 
a mitose (M). A célula cresce e continua em S. ​Síntese de enzimas 
catalizadoras da síntese de trifosfatos de desoxirribonucleosídeos, 
enzimas da sínese das DNA-polimerase e enzimas ativadores dos genes 
que codifica as histonas deve ocorrer neste período. 
São evidenciados os primórdios dos novos centríolos (pró-centríolos), 
perpendicularmente a cada membro do par de centríolos existentes nas 
células. 
O ​ponto de restrição ou ponto ​R seria transposto apenas quando 
proteínas sintetizadas em G1 fossem acumuladas até que alcançassem a 
uma quantidade crítica. Uma vez ultrapassado este ponto a célula 
prossegue até o final da mitose. 
Outro mecanismo de controle é a ​interrupção temporária desta fase 
pela presença de danos no DNA, para que mecanismos de reparo 
operem. Em mamíferos o sinal é dado por uma proteína ​p53 ​cujos níveis 
intracelulares aumentam em resposta a danos do DNA. Mutações da p53 
podem levar a um câncer. 
Se houver um ambiente extracelular desfavorável ou um DNA danificado 
o sistema de controle do ciclo celular pode aplicar frios moleculares e 
interromper o ciclo. 
 
PERÍODO S - Síntese 
Início da síntese de DNA, em geral é um ponto de não retorno que leva a 
divisão celular. 
Duplica o DNA da célula por ​replicação. 2C ? 4C. Nos eucariontes a 
cromatina está associada a histonas e ambas são duplicadas nesta fase 
ao contrário dos procariontes onde só o DNA é duplicado. 
Duplicação do DNA se dá pelo desenrolamento da dupla hélice e 
separação das 2 cadeias de DNA (moldes) e pela síntese de uma cadeia 
complementar a cada uma (cadeias filhas). A seqüência e dada pelo 
pareamento das bases (modelo de Watson e Crick). Por isso é uma 
duplicação ​semiconservativa formando 2 moléculas de DNA idênticas a 
original. Cada cromátide é constituída de uma única fita de DNA. 
A ​replicação é assincrônica dentro do núcleo. Genes individuais e 
terminam sua duplicação em momentos definidos na fase S. Em geral 
começa pela eucromatina (geneticamente ativa) e termina com a 
heterocromatina. 
A ​velocidade de replicação do DNA é de 30 mm / minuto (3.000 
bases/min​) dos núcleos de células eucariontes de vertebrados. A 
replicação inicia-se em diversos sítios de ​origem de replicação 
(replicons) ​pode estar presente a cada 3 mil ou 300 mil) pares de bases. 
Um cromossomo humano possuí em média 200 pontos de origem e no 
núcleo de mamíferos cerca de 20.000 a 30.000 replicons. As unidades de 
replicação que iniciam sua síntese ao mesmo tempo são chamadas de 
famílias de replicons. Cada replicon é ativado somente uma vez por ciclo. 
Em procariontes a molécula de DNA inicia sua replicação em um única 
origem de replicação. A propagação a partir do ponto de origem é 
bi-direcional até encontrar os extremos da cadeia em formação dos 
replicons vizinhos e a partir das ​forquilhas de replicação ​(onde o DNA 
abre). 
A replicação do DNA ocorre pela ​DNA-polimerase ​que polimeriza 
somente na direção 5’?3’ e as cadeias filhas devem ser sintetizadas na 
direção 5’?3’. Como os filamentos de DNA são antiparalelos (5’?3’ e 
3’?5’), a replicação é ​semidescontínua, ​uma vez que a forquilha de 
replicação caminha em uma única direção. Ou seja, a cadeia filha que 
avança na direção 5’?3’ é a ​cadeia líder ​ou ​cadeia contínua ​a outra 
cadeia e copiada de forma intermitente e descontínua através da síntese 
de uma série de fragmentos (de 1.000a 2.000 nucelotídeos em ​E.coli e 
de 200 a 300 nucleotídeos em eucariontes)ou ​fragmentos de Okazaki 
que depois de unidos formarão a ​cadeia retardatária ​ou ​cadeia 
descontínua. 
 
Replicação do DNA 
DNA-plimerase (DNApol) nos eucariontes e procariontes, sintetizam 
DNA a partir de seus precursores. Os precursores devem estar na forma 
de ​trifosfatos de desoxirribonuceosídeos ​ou 
desoxirribonucletoídeos trifosfatados. ​São d​A​TP, d​C​TP, d​T​TP, d​G​TP, 
contendo as bases ​adenina (A), citosina (C), timina (T) e guanina (G). 
Além de serem moléculas estruturais, estes desoxirribonucelotídeos 
fornecem energia para a síntes de novos filamentos de DNA, pois 
passam de trifosfatos para monofosfatos, liberando energia e o fosfato 
inorgânico. 
 
DNAs-polimerases 
a) ​cada desoxirribonucelotídeo a ser incorporado é selecionado de 
modo que sua base nitrogenada seja complementar e possa 
parear com as bases da cadeia molde (AT, CG) 
b) ​O crescimento da cadeia sempre é 5’?3’, a enzima sempre 
adiciona um monofosfato de desoxirribonucelosídeo (com o 
fosfato ligado ao carbono que ocupa a posição 5’ da pentose – 
C5’) a um C3’ livre de um nucleotídeo preexistente. 
c) ​DNA-polimerases não conseguem iniciar a síntese ​de novo​, todas 
requerem um segmento inicial de nucleotídeos ​primer ​para dar 
continuidade a cadeia. Só conseguem alongar cadeias 
preexistentes e não podem juntar dois desoxirribonucleostídoes 
através da formação de uma ponte fosfodiéster inicial. 
DNA-polimerase I ​– 300 a 400 moléculas por célula 
DNA-polimerase II ​– 40 moléculas por célula 
DNA-polimerase III – em ​E.coli ​com 10 moléculas por célula. São as 
mais abundantes pois possuem funções adicionais, no reparo do DNA 
como exonuclases (removendo nucleotídeos já incorporados) 
Células de eucariontes 
DNA-polimerase a​(replica em cadeia descontínua a cadeia retardatária) 
e ​DNA-polimerase d​(replica em cadeia contínua) corresponde am 
DNA-polimerase III da ​E.coli 
DNA-polimerase e está relacionada com mecanismos de reparo, e a 
DNA-polimerase g​replicação do DNA mitocondrial. 
 
Outras enzimas 
DnaA: causa a ​separação das cadeias nas origens da replicação e em 
seguida atua a 
Helicase​: ​desenrolam a dupla hélice de DNA em cada forquilha de 
replicação à frente da polimerase. Quebra as pontes de hidrogênio 
consumindo energia fornecida pelo ATP. 
Proteínas SSP (​s​ingle ​s​trand p​rotein​) – que se ligam às regiões 
(estabilizando) das cadeias simples de DNA e ​mantêm os filamentosseparados enquanto se processa a replicação. ​Impedem que se refaçam 
as pontes de hidrogênio ​entre as bases e depois de desfeitas as hélices, 
impede que aquelas regiões sofram torções, além de protegerem os 
filamentos simples de eventual degradação por nucleases. 
DNA-topoisomerases ​– a mais conhecida é a ​DNA-girase: ​impede que 
haja um ​superenrolamento do DNA após o desenrolamento de uma das 
extremidades, introduzindo quebras, seguidas de reuniões das ligações 
fosfodiéster na molécula do DNA. Também consomem energia do ATP. 
Primer – pequeno ​segmento de RNA​(1 a 60 nucleotídeos) com uma 
seqüência complementar ao DNA molde​. 
Primase – enzima ​responsável pela formação dos primers dos 
fragmentos de Okazaki ​da cadeia descontínua. Nos eucariontes a 
atividade primásica está localizada na própria DNA-polimerase a e d em 
procariontes e DNA-polimerase III em eucariontes. 
RNA-polimerase ​sintetiza o primer para a cadeia contínua​, que sintetiza 
o RNA na transcrição. 
Ambas catalizam a extensão do ​primer ​formando sempre na ​direção 
5’?3’​, um filamento de DNA que contém um curto segmento inicial 
Outras DNA-polimerases ​que possuem atividade exonuclease 
5’removem os ​primer ​de RNA​ e os ​substituí por desoxirribonucleotídeos​. 
DNA-ligase ​liga os fragmentos completos​. 
 
Cromatina DNA, assim como as histonas devem ser duplicadas na fase 
S. Ocorre a passagem do conjunto de enzimas de replicação através da 
molécula de DNA, que se apresenta organizada em nucleossomos. A 
fibra nucleossômica se desorganiza durante esta passagem. As histonas 
são completamente dissociadas do DNA, e a montagem do DNA recém 
duplicado em nucleossomo parece ocorrer logo atrás da forquilha de 
replicação. 
Proteínas específicas que se ligam às histonas nucleossômicas e as 
transferem ao DNA, 
1O - Associação em tetrâmeros de histonas H3 e H4, 
2O - Associação em dímeros de H2A e H2B. 
São formados a partir de histonas recém-sintetizadas em S como de 
histonas provenientes da desagregação de nucleossomos pré-existentes. 
 
Mecanismos para manter a integridade do DNA 
Estima-se que ocorra 1 erro para cada replicação de 108 bases. ​Leitura 
de prova - ​a DNA polimerase confere as à medida que as adiciona ao 
novo filamento de DNA, e remove a base se estiver errada. Mesmo assim 
alguns erros podem passar. 
Ocorrem erros durante a síntese, exposições a ​fatores deletérios do 
ambiente. 
- ​Raios cósmicos e ​outras radiações com muita energia podem atuar 
diretamente no DNA com modificações nas bases ou ruptura da dupla 
cadeia ou indiretamente pela produção de íons superóxido que são 
quimicamente muito ativos. 
- ​Radiação ultra violeta solar também pode formar dímeros de timinas 
adjacentes na cadeia de DNA. 
Os íons superóxido são destruídos pela superóxido-desmutase. 
Os íons H+ são neutralizados por sistemas do equilíbrio ácido-básico. 
Oxidações intranucleares são reduzidas por sistemas redutores como 
NADPH2, glutation e a vitamina E. 
DNA é a única molécula que se danificada, pode ser reparada dentro da 
célula​. Dependendo do grau do dano e se o DNA é de uma célula 
germinativa ou somática esta alteração poderá ter diferentes 
conseqüências. 
Reparo do DNA danificado 
1o – identificação da alteração e a remoção da parte defeituosa da 
molécula. Usa diferentes mecanismos e corta a molécula com 
endonucleases (enzimas que cortam o DNA na parte central) 
2o – O segmento removido é substituído por um segmento correto 
de DNA. 
Em leveduras existem mais de 50 genes diferentes, cujos produtos 
(enzimas, proteínas) participam dos processos de reparo do DNA. No 
xeroderma pigmentosum ​as células humanas são incapazes de corrigir a 
dimerização das bases pirimídicas, produzidas pela ação dos raios 
ultravioleta, e estas pessoas tendem a desenvolver câncer. 
 
 
PERÍODO G2 
Ocorrem os preparativos para a próxima mitose. Só quando todo o DNA 
já foi duplicado e que possíveis danos já tenham sido reparados. 
São sintetizadas as proteínas não histônicas que vão se associar aos 
cromossomos durante sua condensação na mitose. ​Fator promotor de 
maturação ​(​MPF​) é acumulado no citoplasma. É considerado o 
regulador geral da transição de G2 para M, induzindo a entrada em 
mitose. 
MPF ​causa: ​condensação​ cromossômica 
Ruptura​ do envoltório nuclear 
Montagem do fuso​ e degradação da proteína ciclina 
Síntese de RNAs, principalmente os extranucleares e a síntese geral de 
proteínas iniciada no G1. 
Se houver uma replicação incompleta do DNA ou DNA danificado, o 
sistema de controle do ciclo celular pode aplicar freios moleculares e 
interromper o ciclo. 
O Núcleo da Célula 
Núcleo - característica que distingue células - procarionte – eucarionte 
Informação genética no DNA do núcleo, pequena porção fora dele nas 
mitocôndrias e cloroplastos 
DNA _ RNAs _ Proteínas 
Núcleo mitótico - Mitose ¸célular 
Núcleo interfásico - Interfase período entre ¸ 
 
 replicação 
DNA → DNA 
 
 Transcrição tradução 
DNA → RNA → Proteína 
 
NÚCLEO: envoltório nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo 
número em geral é único e central ou periférico, acompanha a forma da 
célula, ou irregulares. 
Polinucleares – cels. Musculatres (dezenas), céls. Hepáticas (2), céls 
gigantes (até milhares). 
Tamanho variável de acordo com o metabolismo e conteúdo de DNA da 
célula. Céls. ativas com maior quantidade de proteínas relacionadas com 
a transcrição do DNA (urodelos são os maiores, em aves pequenos). 
 
Envoltório Nuclear 
Visível em MET, delimita o núcleo 
Unidades de membrana com 5 a 6 nm de espessura. A cisterna 
perinuclear tem espessura de 10-50 nm. 
Face interna com espessamento – Lâmina nuclear 
Face externa em continuidade com o RER (com composição química ») – 
núcleo como especialização do RE 
Membranas lipoprotéicas – assimétricas com as porções glicídicas 
voltadas para a cisterna perinuclear, 
30% lipídeos (90% fosfolipídeos, 30% triclicérides, colestrerol e 
éseres de colestero), 70% proteínas (com algumas glicoproteínas) 
algumas comuns ao RER (como glicose-6-fosfatase, citocromo 
P-450, citocromo b5) 
Poros (1,5 a 25% da área funcional)– fusão da m.interna e externa – 
permitem o trânsito de macromoléculas, uniformemente distribuídos e 
variam em quantidade conforme a cél. e estágio funcional (+ ativa, + 
poros) 
Complexo do Poro Æ externo de 120 nm e interno de 9 nm e canal 
central com cerca de 40 nm. 2 aneis com arrango octagonal ancorados 
na bicamada lipídica, um ligado à superfície nuclear e outra a superfçie 
citoplasmática. Se conectam a 8 fibrilas radiais que se dirigem ao anel 
central do canal central e estruturas filamentosas nucleoporinas (cerca de 
100) proteínas envolvidas. Abertura e fechamento parcial do complexo 
Moléculas coma até 9 nm Æ atravessam rapidamente, os RNA são 
grandes e passam pelo poro com gasto energético e o poro abre até 25 
nm de Æ após o sinal. 
Proteínas de PM elevado (polimerases do DNA – 100.000 dátons e do 
RNA 200.000 dáltons) são sintetizada no citoplasma com sinal de 
localização nuclear (4-8 aa) reconhecido pela importina (proteína 
citoplasmática que se liga à proteína a ser transportada) e liga aocomplxo do poro e a proteína atravessa o poro com gasto energético. 
Após a passagem a importina retorna ao citoplasma. O sinal de 
localização nuclear permanece e permite que a proteína re-entre no 
núcleo após a mitose. 
Exportação de RNA do núcleo para o citoplasma – gasto energético – 
mRNA, tRNA e rRNA como complexos RNA-proteína o sinal de 
exportação nuclear pode estar no RNA ou na proteína. 
mRNA complecado com cerca de 20 proteínas formando as 
ribonucleoproteínas nuclares heterogêneas ou hnRNPs. 
rRNA também transportado em subunidades ribossômicas, tRNA ainda é 
desconhecido. 
Lâmina Nuclear – rede fibrosa com 10-20 nm de espessura iterrompida 
nos poros – em mamíferos pela proteína laminas A, B e C – dão forma e 
suporte estrutural à carioteca e responsável pela ligação das fibras 
crômatínicas ao envoltório. Na Mitose ocorre uma fosforilação temporária 
e desorganização, recompostas depois. 
Lamina – dímero de sub unidades protéicas que se associam através das 
porções a hélice de cada cadeia polipeptídica, com as 2 porções 
globulares de cada cadeia ficando nas extremidades. Com mudança do 
pH e concentração iônica os dímeros se polimerizam formando 
filamentos. São proteínas intrínsecas à membrana interna. A lamina B 
possúi uma proção lipídca que se insere na bicamada e a essa se 
associama as laminas A e C. 
 
Nucleoplasma 
Solução aquosa de proteínas, RNAs, nucelosídeos, nocleotídeos e 
íons + nucléolo e cromatina + proteínas (maioria enzimas de síntese 
e duplicação de DNA como DNA-polimerase, RNA-polimerase, 
topoisomerases, helicases etc...) 
Matriz nuclear : Lâmina nuclear + estrutural nucleolar e rede fibrilar 
interna (» ao citoesqueleto citoplasmático) teriam a função de 
ancorar as cromatinas no núcleo durante e enzimas na interfase 
 
MATERIAL GENÉTICO 
Cromatina (croma=cor) toada a porção do núcleo que se cora e é visível 
ao ML menos o nucléolo. 
Eucariontes – DNA + proteínas = cromatina 
Núcleo interfásico – cromatina compactada e/ou descompactada 
Núcleo em ¸ (mitose ou meiose) cromatina altamente compactada em 
cromossomos 
Condensação varia conforme o tipo celular, grau de atividade e estado de 
diferenciação que se encontra. 
Céls. nervosas e os espermatócitos apresentam cromatina pouco 
condensada em certas fases 
Plasmócitos c/ cromatina c/ grumos densos (roda de carroça) 
Eritroblastos condensação gradual da cromatina durante a maturação e 
em mamíferos culmina com a expulsão no núcleo. 
Cromatina com Proteínas Histonas e não-histonas com também com 
pequena quantidade de RNA – resultado final basofilia. 
Histonas – estáveis, = em massa ao DNA, PM baixo, basófilas (ricas em 
aa. Básicos – arginina e lisina), ligam ao DNA pelos radicais amino com o 
fosfato do DNA. (nem todos os fosfatos ligados a histonas, por isso a 
cromatina é corada por corantes básicos – basófila). H1 (220 
aa-PM=23.000 dáltons é menos conservada variando entre os ¹s 
tecidos), [H2A, H2B, H3 e H4] (102 a 135 aa) – H3 e H4 são bastante 
conservadas sendo =s em ervilhas e boi e H2A e H2B com muitas 
seqüências idênticas. 
1 região globular (enovelada), 2 regiões filamentosas. Os aa. Básicos 
encontram-se + nos segmento filamentoso N terminal. Os aa podem ser 
acetilados ou foforilados, que levam a modificação da carga eletrostática 
da histona e mudam a interação com o DNA e influindo na cromatina. 
Protaminas (» histonas) nos o~ de salmão, tubarão e truta. 
 
DNA 2O Watson e Crick (figura) 2 cadeias de plinucleotídeos 
complementares e antiparalelas, que se associam por pontes de 
hidrogênio formando uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm. 
Quantidade de DNA é Express em pares de bases, chamado valor C 
(107 até 1011pb) 
Céls. somáticas = 2C de DNA 
Céls. germinativas = C de DNA 
Em geral ñ conforme sobe na filogenia com exceções (alguns urodelos 
com 30 Xs mais DNA que ​Homo sapiens​, peixes pulmonados também 
mais elevado) paradoxo do valor C. A quantidade de DNA no citoplasma 
dos vertebrados é superior a mínima necessária para armazenar 
informação genética. 
RNA associado à cromatina (3%) constituído de cadeias de RNA 
nascente, que ainda estavam associadas a fita molde do DNA. 
 
Cromatina também contém proteínas acídicas (não histônicas) e podem 
ligar ao DNA ou dispersas, são muito heterogêneas (neurônios e céls. 
glandulares com muitas). Funções 
1) ​Estruturais dos cromossomos (+ de 30), colaboram na 
disposição e dispersão do DNA nos cromossomos. 
2) ​Relacionadas com o processo de duplicação e reparo do DNA 
(DNA-polimerases, helicases, topoisomerases). 
3)​ ​Participam do processo de ativação e repressão gênica. 
Nucleossomo – unidade estrutural básica da cromatina – cilíndrico e 
achatado com 10 nm de Æ e 6 nm de altura, com 200 pares de bases 
(pb) de DNA associados a um octâmero de hstonas e a uma molécula de 
H1. O octâmero é formado por 2 moléculas de H1, H2, H3 e H4. o H1 se 
associa externamente ao DNA que envolve o penâmero. 
Centro nucleossômico após a digestão por proteases, sob MET, 
cromatina assume forma de um colar de contas. Cada conta constituída 
de um octâmero de H2A, H2B, H3 e H4.em torno de qual se enrola um 
segmento de DNA com 146 pb. Conectandose um centro nucleossômico 
a outro encontra-se um segmento de DNA não associado a proteínas 
com 15 a 100 pb, chamado de DNA de ligação. 
No Núcleo Interfásico 
Fibras de 10 nm – 1o nível de compactação da cromatina, associação de 
nucleossomos adjacentes e a organização depende da associação com 
às H1 de nucleossomos vizinhos 
Fibras de 30 nm – 2o nível de compactação da cromatina, enovelmanto 
das fibras de 10 nm em estrutura helicoidal com cada espiral com 6 
nucleossomos, com H1 no interior da fibra (H1 e Mg++ são importantes 
na estabilização) 
Interfase – maior parte da cromatina que contêm genes ativamente 
transcritos (90% de 30 nm e 10% de 10 nm) o que permite o acesso as 
enzimas envolvidas na trascrição. As fibras de 30 nm podem se organizar 
em grandes alças que se prendem no envoltório nuclear pela lâmina 
nuclear. 
10 % da cromatina altamente condensado - heterocromatina 
 
 
Cromatina e Expressão Gênica 
Gene – seqüência de nucleotídeos do DNA que é expresso em uma 
produto funcional – RNA ou cadeia Polipeptídica. 
Éxons – segmentos codificadores dos genes 
Introns – segmentos não codificadores 
Splicing ​remoção e digestão dos íntrons e posterior junção dos éxons 
No RNA maduro somente éxons. 
Eucariontes – maioria dos gens com íntrons – exceção genes que 
codificam histonas e os interferons de aves e mamíferos. 
Expressão de um gene 
Trancrição em uma molécula de RNA (RNA polimerase que cataliza a 
polimerização dos ribonuceosídeos trifosfatados (ATP, CTP, GTP e UTP) 
na presença de Cg++ e Mn++ 
Somente uma fita de DNA – molde 
Forma 
RNA complementar a fita de DNA copiada no sentido 5’- 3’ 
Eucariontes 3 RNAs 
RNA- polimerase I transcreve os rRNA nucleolares (28S, 5,8S e 18S) 
RNA – polimerase II sintetiza os mRNAs (posteriormente traduzidos em 
proteínas) 
RNA – polimerase III transcreve os tRNAs e a molécula do rRNA 5S 
 
Promotor - DNA contém um gene com cerca de 40 pb que liga na RNA 
polimerase e abrea hélice desenrolando até encontrar o sinal de término. 
Aí libera o RNA no nucleoplasma. 
 
Genes repetidos – fenômeno filogenético 
Cópias únicas- nos genomas haplóides – só 1 vez – genes estruturais – 
58% dos genes de mamíferos, 54% de anfíbios, e 33% de céls. vegetais. 
Medianamente repetitivos – (100 a 10.000 cópias) todos eucariontes tem 
e a proporção aumenta com a filogênese e com o aumento do genoma – 
Os + são que codificam RNA ribossômico e histonas 
Altamente repetitivos – (acima de 10.000 cópias) seqüências curtas e 
restritas – DNA satélite isolados como bandas satélites. 
Amplificação Gênica - ¹s estímulos e fases do desenvolvimento. – 
fenômeno ontogenético. Tanto em genes únicos como em seqüências 
redundantes – alguns pufes dos cromossomos politênicos. 
 
Estados Funcionais da Cromatina. Mesma fita pode apresentar os 2 
estados (alterações cíclicas) 
Heterocromatina – coloração mais intensa ML – não é transcrita pelo 
RNA 
 Constitutiva – seqüências gênicas altamente repetitivas que 
nunca são trasncritas, principalmente nos centrômero, telômero e ao 
redor ds constrições secundárias. 
 Facultativa – condensada em algumas céls. e descondensada 
em outras – ex. cromossomo X das fêmeas de mamíferos onde 1 é 
inativado aleatoriamente. – cromatina sexual dos neutrófilos - raquete 
Eucromatina – mais clara e homogêna em ML 
10% na forma de cromatina ativa e menos condensada 
Restante menos condensada eucromatina inativa. 
Interfase – transcrição da cromatina ativa. – Ativação pela acetilação 
(acetila) e ubiqutinação (proteína ubiquitina não histônica) das histonas 
 
Nucléolo – esféricos e s/ membrana (1 a 7 mm) tamanho em geral 
relacionado com a síntese protéica em geral único. 60% proteínas e 
rRNA e pouco DNA(ribossômico). 
RNAs nucleolares de baixo PM 
 
MET – 
centro fibrilar (fibras de 4-8 nm) – rRNA e enzimas pa ribossomos e 
grânulos RNAr. 
componenete fibrilar denso (fibrilas finas (3-5nm) e componente granular 
(grânulos de Æ 10-15 nm). 
Região organizadora do nucléolo – NORs 
No homem 5 pares de cromossomos que na telófase se unem. 
Em geral DNAr em muitas cópias (homem 400 cópias) 
Gene – RNA-polimeraseI- rRNA (cerca de 13.000 nucleotídeos – pré 
rRNA) – clivagem enzimática – rRNA 28s (5.000 nucleotídeos), rRNA 
18S (2.000 nucleotídeos), rRNA 5.8S (160 nucleotídeos). Proteínas são 
adicionadas ao rRNA, clivagem snoRNA até sair do nucléolo na forma de 
sub unidades. 
 
Cromossomo - estado condensado da cromatina durante a mitose ou 
meiose - máximo na metáfase. 
Metáfase – cromossomo – 2 moléculas de DNA em uma das 2 
cromátides 
Cromátide (0,35-2 mm comprimento por 0,25-3 mm de largura) – 
compactação da fibra de 30 nm 
Esqueleto metafásico – histonas, ao redor alças de DNA não associado 
as histonas. Proteínas centrais não histônicas com 170 e 135 kDa. 
Constrição primária ou Centrômero – une as 2 cromátides 
Metacêntricos 
Sub-metacêntricos 
Acrocêntricos telocêntricos 
Cinetócoro – estrutura protéica associada a cada cromátide (0,3 mm de 
Æ por 0,1 de mm de comprimento) – onde se ligam os microtúbulos do 
fuso de divisão. 
Constrições secundárias – sempre no mesmo lugar, ex. RON 
Telômero – na extremidade do cromossomo (do Gr. Telos=fim) – 
impedem a adesão dos cromossomos mantendo sua estabilidade. – são 
replicadas pela telomerase 
Bandas – formadas por diferentes colorações – usado em cariótipo 
 Banda C – DNA é desnaturado e corado com Giensa 
 Banda G – material tratado com tripsina e corado com Giensa 
 Banda Q – corante fluorescentes como quinacina. 
Cariótipo - complemento cromossômico típico da espécie, tamanho e 
morfologia. Usa tratamento com colchicina (alcalóide que impede a 
polimerização dos microtúbulos do fuso durante a divisão) 
Ideograma – representação do cariótipo, onde os cromossomos são 
ordenados aos pares. 
Homólogo – cada cromossomo apresenta 1 homólogo. 
Haplóide – n cromossomos 
Diplódie – 2 n cromossomos. 
 
Cromossomos Politênicos – (polis= muito, tainia= fio) cromossomos 
gigantes observados sob ML em larvas de insetos dípteros. 
Em diferentes tecidos como túbulos de Malpighi, gls. Salivares, trato 
digetivo etc... 
150 a 250 mm de comprimento. 
Até 1.000 Xs o cromossomo normal do animal. 
Grande número de filamentos paralelos 
Homólogos pareiam e duplicam repetidas vezes 
Cromômeros – regiões mais compactadas 
Intercromoméricas – menos compactadas 
Padrão de bandas e interbandas típico. 
Pufes – desespirilização do DNA – padrão típico para cada tecido, 
produzem RNA é um processo de amplificação gênica. 
Ecdisona hormônico produzido na gl. Protoráxica tem controle na 
produção dos pufes. 
 
 
Cromossomos Plumosos em ovócitos de anfíbios, na prófase (diplóteno) 
da meiose. 
Até 1,5 mm de comprimento unidos pelo quiasma 
Constituído por 2 cromátides 
Cromômeros – regiões mais compactadas 
Intercromoméricas – menos compactadas 
Alguns dos cromômeros se desespiralizam formando alças simétricas – 
aspecto de pluma 
Intensas síntese de RNA nas plumas 
Coincide com a fase de intenso crescimento do ovócito. 
 
Divisão Celular - Caracterização das Fases da Mitose 
Divisão Celular - Caracterização das fases da Meiose 
A informação contida nos genes é copiada e transmitida para 
células-filhas milhões de vezes durante a vida de um organismo 
pluricelular. A genética emergiu como ciência no início do século XX. 
quando Hugo de Vries e Carl Correns redescobriram os trabalhos de 
Gregor Mendel (de 1866). Os genes são elementos que contêm as 
informações que determinam as características de um organismo, assim 
o conhecimento da estrutura físico química desses elementos torna-se 
uma ferramenta importante para a compreensão da genética. 
 
o ​1869: Johann Miescher – composto de natureza ácida, rico em 
fósforo e nitrogênio, desprovido de enxofre e resistente à ação da 
pepsina (nucleína). 
o​ ​1880: Albrecht Kossel – nucleínas continham bases nitrogenadas. 
o ​1889: Richard Altman – confirmação da sua natureza ácida - ácido 
nucléico que, degradado, liberava 2 bases púricas (A e G) e 2 
bases pirimídicas (T e C). 
o ​1912: Phoebis Levene e Walter Jacobs – base nitrogenada + 
pentose + fosfato – nucleotídeo 
o ​1933: James Alloway – extrato de bactérias S transformava 
bactérias R em S. 
o ​1944: Oswald Avery - Tratamento com DNAse tira do extrato o 
poder de transformar bactérias R em S. 
o ​1952: Hershey e Chase - Vírus bacteriófago T2 - proteínas não 
contêm fósforo e DNA não contem enxofre 
o ​1953: James Watson e Francis Crick - O modelo da dupla hélice 
duas cadeias polinucleotídicas dispostas em hélice unidas por 
pontes de H entre pares de bases específicos (A-T e C-G), sendo 
as duas cadeias são complementares e antiparalelas sugerem um 
possível mecanismo de cópia para o material genético. 
 
 
Bases púricas: dois anéis contendo N fundidos (A e G) 
 
Bases pirimídicas: um anel contendo N (T, C e U) 
 
Cadeias de nucleotídeos 
Ligações fosfodiéster entre nucleotídeos 
 
As cadeias possuem orientação (extremidades 5’ e 3’) 
 
Duas cadeias antiparalelas 
 
Esqueletos açúcar-fosfato ficam para fora e as bases para dentro 
 
As duas fitas são complementares (A-T e C-G) e antiparalelas 
 
Pares de bases fazem pontes de H. 
 
A dupla hélice gira para a direita. 
 
Pares A-T e C-G têm diâmetro exato para caberdentro da dupla hélice. 
 
A hélice dá uma volta completa a cada 3,4nm (aprox. 10pb) -> distância 
entre dois pares vizinhos é de 0,34nm. 
 
 
O modelo apresentado por Watson e Crick é a forma DNA B, principal 
forma presente nas células. 
 
O DNA pode assumir outras formas dependendo da composição de 
bases e das condições do meio. 
 - DNA A: quando a umidade é muito baixa. Tem 11pb por volta 
completa da hélice e a distância entre os pares adjacentes é cerca de 
0,25nm. 
 - DNA Z: a hélice gira para a esquerda, 12pb por volta 
completa da hélice. Ocorre em moléculas curtas de DNA compostas por 
nucleotídeos alternados purina-pirimidina. 
 
genes são partes da molécula de DNA 
Seqüência de nucleotídeos -> Seqüência de aminoácidos 
 
Genoma: toda a informação contida no DNA de um organismo 
 
Eucariontes possuem o DNA nuclear dividido em cromossomos 
 
A maioria das células humanas possui duas cópias de cada cromossomo 
– cromossomos homólogos (exceto cromossomos sexuais de homens - 
Y) 
46 cromossomos no total: 22 pares + XX ou XY 
 
Cariótipo: conjunto de cromossomos de um organismo. 
Estudo de aberrações cromossômicas 
 
BANDEAMENTO DOS CROMOSSOMOS 
Bandas G: coloração com Giemsa 
 
 “junk” DNA 
 - seqüências de DNA repetitivas. 
 
introns e exons 
 
1,5% do genoma codificam proteínas 
 
 
Genoma humano é 200x maior que de ​S. ​cerevisiae,​30x menor que 
algumas plantas e anfíbios e 200x menor que algumas espécies de 
ameba 
Organismos semelhantes podem ter o tamanho do genoma muito 
diferente 
 
Seres humanos possuem 46 cromossomos, algumas espécies de cervos 
possuem 6, enquanto algumas espécies de carpas possuem mais de 100 
cromossomos. 
 
Espécies com tamanho de genoma semelhante podem ter número e 
tamanho de cromossomos muito diferentes. 
 
Seqüências de nucleotídeos funcionais são conservados na evolução, 
enquanto os não funcionais podem mutar livremente. 
 
Sintenia: a presença de regiões de cromossomos com os mesmos genes 
na mesma ordem em diferentes espécies. 
 
O processo de replicação, separação das cópias e divisão nas células 
filhas a cada divisão celular passa por uma série de estágios que, em 
conjunto, são chamados de ciclo celular.Durante a intérfase ocorre a 
replicação e na mitose os cromossomos são separados e distribuídos 
para as células filhas. 
 
Durante a intérfase, a cromatina é fina e alongada de modo que os 
cromossomos são dificilmente distingüíveis. 
 
Na mitose, os cromossomos estão altamente condensados e são mais 
facilmente visualizados. 
 
Centrômero, telômero e origem de replicação 
São seqüências de nucleotídeos especializadas às quais ligam-se 
proteínas específicas que guiam a replicação e segregação de 
cromossomos. 
 
Origem de replicação: onde a duplicação do DNA inicia-se. 
Centrômero: onde os fusos mitóticos ligam-se aos cromossomos para 
separá-los. 
Telômeros: seqüências de nucleotídeos repetidas nas terminações dos 
cromossomos. Permitem replicação eficiente e evitam o reconhecimento 
dessas terminações como regiões que precisam de reparo. 
 
A figura abaixo indica os tipos de cromossomos (I) metacêntrico, (II) 
submetacêntrico, (III) acrocêntricoe (IV) telocêntrico , a seta aponta o 
cêntromero e a cabeça de seta a cromátide irmã.