Tecido Nervoso

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TECIDO NERVOSO 
 
VISÃO GERAL 
O sistema nervoso capacita o corpo a responder às alterações do ambiente externo e interno controlando as 
atividades dos órgãos. Anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central e sistema nervoso 
periférico. 
O sistema nervoso central (SNC) consiste no cérebro e na medula espinhal localizados, respectivamente, na 
cavidade craniana e no canal vertebral. 
O sistema nervoso periférico (SNP) consiste em (1) nervos (conjunto de axônios ou de fibras nervosas) cranianos e 
espinhais e seus ramos que conduzem os impulsos do SNC para órgãos efetores (fibras eferentes ou motores) e de órgãos 
ou tecidos para o SNC (fibras aferentes ou sensoriais), (2) conjuntos de corpos celulares de neurônios fora do SNC 
denominados gânglios e (3) terminações nervosas tanto motoras quanto sensoriais. As interações entre os nervos 
sensoriais que conduzem impulsos nervosos para o SNC, o SNC que interpreta os impulsos nervosos recebidos e os nervos 
motores que conduzem os impulsos nervosos para algum órgão ou tecido, criam as vias neurais. Essas vias participam de 
ações reflexas denominadas arcos reflexos. Funcionalmente, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso somático e 
sistema nervoso autônomo. 
O sistema nervoso somático (SNS) é dividido em parte motora e parte sensorial. A parte motora do SNS controla as 
funções dos músculos esqueléticos. A parte sensorial do SNS é responsável por captar estímulos do ambiente externo 
sendo, por isso, responsável basicamente pela sensibilidade da pele (tato, pressão, dor, calor e frio) pelos sentidos 
especiais (visão, audição, olfato, gustação e equilíbrio) e ainda por um tipo de modalidade sensorial denominada 
propriocepção. 
O sistema nervoso autônomo (SNA) também é dividido em parte motora e parte sensorial. A parte motora do 
SNA é formada pelas divisões simpática e parassimpática e controla as funções principalmente de três tecidos: músculo 
liso, músculo cardíaco e epitélio glandular. O controle do músculo liso, por exemplo, pode ser usado para regular pressão 
arterial e fluxo sanguíneo ou produzir movimentos peristálticos no trato gastrointestinal. O controle do músculo cardíaco 
aumenta ou diminui a frequência e a força de contração do coração. Por fim, o controle do epitélio glandular é usado 
para regular a síntese, a composição e a secreção de diferentes glândulas do corpo. A parte sensorial do SNA é 
responsável por captar estímulos originados no interior do corpo sendo, por isso, responsável por oferecer informações 
sobre pressão arterial, condições químicas do sangue e presença de alimento no trato gastro-intestinal entre outras. Uma 
terceira divisão do SNA, a divisão entérica, serve ao tubo digestivo. Ela se comunica com o SNC através das fibras 
nervosas simpáticas e parassimpáticas. Entretanto, ela também pode funcionar independentemente dessas duas divisões 
da parte motora do SNA. 
O tecido nervoso consiste em dois tipos principais de células: neurônios e células de sustentação também 
denominadas células da neuroglia ou células da glia. 
O neurônio, considerado a unidade funcional do sistema nervoso, consiste em um corpo celular, que contém o 
núcleo, e diversos prolongamentos de comprimento variável. Os neurônios são especializados em transformar os 
estímulos recebidos em impulsos nervosos (potenciais de ação neuronais) e, através de seus prolongamentos, conduzir 
esses impulsos para outros neurônios ou para outras células. A comunicação que permite que o impulso nervoso passe de 
um neurônio para outro ou de um neurônio para outra célula é denominada sinapse e envolve a liberação de 
neurotransmissores pelos neurônios. 
As células da neuróglia são células que não podem gerar e nem conduzir impulsos nervosos, no entanto, estão 
localizadas próximas aos neurônios. O SNC contém quatro tipos de células da neuroglia, referidas como neuroglia central: 
os oligodendrócitos, os astrócitos, as micróglias e as células ependimárias. No SNP, as células da neuroglia, referidas como 
neuroglia periférica, incluem as células de Schwann, as células-satélites e uma variedade de outras células localizadas em 
regiões específicas como as células neurogliais localizadas nos gânglios da divisão entérica e os pituicitos localizados na 
neurohipófise, entre outras. As funções gerais das células da neuroglia são as seguintes: oferecem suporte físico para os 
neurônios, isolam eletricamente os prolongamentos dos neurônios aumentando a velocidade de condução dos impulsos 
nervosos, participam da reparação da lesão neuronal, regulam quimicamente o meio líquido interno do SNC, participam 
da retirada dos neurotransmissores das fendas sinápticas e participam da troca metabólica entre o sangue e os 
neurônios. 
O sistema nervoso, tanto o SNC como o SNP, é intensamente vascularizado. Porém, no SNC existe uma barreira, 
denominada barreira hematoencefálica, que impede que muitas substâncias do sangue penetrem no tecido nervoso. 
Uma outra diferença entre o SNC e o SNP é a ausência de tecido conjuntivo no tecido nervoso do SNC. 
 
NEURÔNIO 
Embora se considere que os neurônios não sejam células capazes de se dividirem, alguns como, por exemplo, as 
células receptoras olfatórias do epitélio olfatório da cavidade nasal que são neurônios sensoriais que captam os estímulos 
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olfatórios, se multiplicam constantemente realizando a reposição natural dessas células nervosas. Além disso, foi 
demonstrado recentemente a existência de células-tronco neurais no SNC capazes de migrarem para os locais de lesão e 
se diferenciarem em novas células nervosas. Esses achados podem levar a estratégias terapêuticas que utilizam células 
neurais para repor células nervosas perdidas ou danificadas por distúrbio neurodegenerativos como as doenças de 
Alzheimer e de Parkinson. 
Embora a maioria dos neurônios não se divida, os seus componentes celulares se renovam regularmente. A 
necessidade constante de repor organelas, enzimas, neurotransmissores, componentes da membrana e outras moléculas 
explica o alto nível de atividade de síntese dessas células. 
 
COMPONENTES DO NEURÔNIO 
Os componentes de um neurônio incluem o corpo celular, os dendritos, o axônio e o terminal axônico. 
 
Corpo Celular 
O corpo celular de um neurônio tem características de uma célula produtora de proteína. É uma região dilatada 
que contém um núcleo grande com um nucléolo proeminente e citoplasma circundante. O citoplasma possui retículo 
endoplasmático rugoso (RER) abundante e ribossomos livres quando observados na microscopia eletrônica, um aspecto 
condizente com sua intensa atividade de síntese proteica. Ao microscópio óptico são observados os corpúsculos de Nissl 
que corresponde ao RER. Além dessas organelas, também estão presentes no citoplasma, mitocôndrias, complexo de 
Golgi, lisossomos, componentes do citoesqueleto e vesículas de transporte. Os corpúsculos de Nissl, os ribossomos livres 
e, ocasionalmente, o aparelho de Golgi estendem-se até os dendritos, porém não até o axônio. O aglomerado de corpos 
celulares de neurônios no SNC é denominado núcleo e o aglomerado de corpos celulares de neurônios no SNP é 
denominado gânglio nervoso. 
 
Dendritos 
A principal função dos dendritos é receber estímulos captados de outros neurônios, do ambiente externo ou do 
ambiente interno do corpo. Esses estímulos podem gerar impulsos nervosos no segmento inicial do axônio e serem 
conduzidos em direção aos terminais axônicos. No SNP, os dendritos que captam estímulos do ambiente externo ou do 
ambiente interno do corpo formam as chamadas terminações nervosas sensoriais. Os impulsos nervosos gerados pela 
estimulação das terminações sensoriais são conduzidos em direção ao SNC. Alguns dendritos se ramificam intensamente 
formando arborizações denominadas árvores dendríticas. As árvores dendríticas aumentam significativamente a áreareceptora do neurônio. 
 
Axônio e Terminal Axônico 
Os axônios (também chamados de fibras nervosas) são prolongamentos que transmitem impulsos para outros 
neurônios ou para outras células. No SNP, os terminais axônicos usados para transmitir impulsos nervosos para outras 
células do corpo são denominados terminações nervosas motoras. Cada neurônio tem apenas um axônio e ele pode ser 
extremamente longo. Os axônios motores que se direcionam para os músculos esqueléticos podem possuir mais de um 
metro de comprimento. O conjunto de fibras nervosas no SNC é denominado trato e o conjunto de fibras nervosas no 
SNP é denominado nervo. 
O axônio se inicia no cone axônico onde existe uma região denominada segmento inicial (zona de gatilho) que é 
o local onde os impulsos nervosos são gerados. Na sua parte final, o axônio se ramifica formando uma terminação 
nervosa. O terminal de cada ramificação se torna dilatado sendo chamado de bulbo ou botão sináptico cujo interior 
possui aproximadamente 300.000 vesículas sinápticas contendo várias moléculas de neurotransmissores. 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS 
O sistema nervoso humano contém cerca de 100 bilhões de neurônios que podem ser classificados 
anatomicamente, com base no número de prolongamentos que se estendem a partir do corpo celular, em neurônios 
multipolares, bipolares e pseudounipolares ou unipolares (Figura 01). 
Neurônios multipolares têm um axônio e dois ou mais dendritos ligados ao corpo celular. São exemplos de 
neurônios multipolares os neurônios motores e os interneurônios que são neurônios que se comunicam com outros 
neurônios no SNC. 
Os neurônios bipolares são raros possuindo um axônio e um dendrito ligados ao corpo celular. Esse tipo de 
neurônio está associado aos receptores para os sentidos do olfato, audição e visão. Um exemplo típico de neurônio 
bipolares são as células receptoras olfatórias encontradas no epitélio olfatório da cavidade nasal. 
Os neurônios pseudounipolares (unipolares) têm um único prolongamento ligado ao corpo celular que logo se 
divide em dois ramos axônicos, um longo e outro curto. O ramo longo termina em dendritos formando uma terminação 
nervosa sensorial. O ramo curto se entende até o SNC formando um terminal axônico. Os neurônios pseudounipolares 
são neurônios sensoriais cujos corpos celulares estão localizados próximos do SNC, formando os gânglios da raiz dorsal 
relacionados aos nervos espinhais e os gânglios da cabeça relacionados aos nervos cranianos. 
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Figura 01: Classificação estrutural dos neurônios. As interrupções indicam que os axônios são mais longos do que o mostrado. A. Um 
neurônio multipolar tem muitos prolongamentos que emergem de seu corpo celular. B. Um neurônio bipolar, dois prolongamentos. C. 
um neurônio unipolar, apenas um único prolongamento, mas que logo se divide em dois. 
 
Os neurônios também podem ser classificados em neurônios motores, sensoriais e associativos ou de integração 
(Figura 02). 
 
 
Figura 02: Esquema ilustrando 
diferentes tipos de neurônios. Os 
corpos celulares dos neurônios 
motores somáticos e dos neurônios 
motores autônos pré-ganglionares 
estão localizados no SNC. Os corpos 
celulares dos neurônios 
pseudounipolares (unipolares), 
bipolares e pós-ganglionares 
autônomos estão localizados fora 
do SNC. Os neurônios de integração, 
célula piramidal e célula de Purkinje, 
que se localizam integralmente no 
SNC apresentam arborizações 
dendríticas elaboradas, que 
facilitam a sua identificação. 
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Os neurônios motores (Figura 02), que são neurônios multipolares, transmitem impulsos do SNC ou dos gânglios 
para as células efetoras que recebem as terminações nervosas motoras desses neurônios. A via motora somática é 
constituída por um único conjunto de neurônios cujos corpos celulares se encontram no SNC e seus terminais axônicos 
fazem sinapses com as fibras musculares esqueléticas. A via motora autônoma é constituída por dois conjuntos de 
neurônios denominados neurônios pré-ganglionares e neurônios pós-ganglionares. Os neurônios pré-ganglionares 
possuem seus corpos celulares no SNC e os seus terminais axônicos fazem sinapses com os corpos celulares dos 
neurônios pós-ganglionares localizados em um gânglio. Os terminais axônicos dos neurônios pós-ganglionares fazem 
sinapses com fibras musculares lisas, com fibras musculares cardíacas e com células glandulares. 
Os neurônios sensoriais (Figura 02) transmitem os impulsos das terminações nervosas sensoriais para o SNC. As 
fibras sensoriais somáticas conduzem os impulsos nervosos responsáveis pela sensibilidade da pele (tato, pressão, dor, 
calor e frio), pelos sentidos especiais (visão, audição, olfato, gustação e equilíbrio) e ainda por um tipo de modalidade 
sensorial denominada propriocepção que fornece ao cérebro informações relacionadas com a orientação do corpo e dos 
membros. Já as fibras sensoriais autônomas transmitem os impulsos nervosos responsáveis pela dor visceral e por outros 
tipos de sensações cujos estímulos são captados por terminações nervosas sensoriais localizadas em órgãos internos, 
como mucosas e vasos sanguíneos. A grande maioria dos neurônios sensoriais é do tipo pseudounipolar, porém existem 
alguns neurônios sensoriais bipolares como aqueles relacionados ao olfato, audição e visão. 
Os interneurônios (Figura 02), também denominados neurônios de associação (ou de integração), estão 
localizados exclusivamente no SNC e formam uma rede de comunicação e de integração entre os neurônios sensoriais e 
motores. Estima-se que mais de 99,9% de todos os neurônios pertençam a essa rede de integração sendo a maioria 
neurônios multipolares como as células piramidais do córtex cerebral e as células de Purkinje do cerebelo. 
 
SINAPSES 
As sinapses são junções especializadas que facilitam a transmissão dos impulsos nervosos de um neurônio para 
outro ou de um neurônio para células efetoras como, por exemplo, as células musculares e as células glandulares. As 
sinapses entre os neurônios podem ser classificadas morfologicamente como: (1) axodendríticas, ocorrendo entre o 
terminal axônico de um neurônio e os dendritos de outro neurônio, (2) axossomáticas, ocorrendo entre os terminais 
axônicos de um neurônio e o corpo celular de outro neurônio e (3) axoaxônicas, ocorrendo entre o terminal axônico de 
um neurônio e o terminal axônico de outro neurônio (Figura 03). 
 
 
 
Uma outra forma de classificar as sinapses é considerar o mecanismo de passagem do impulso nervoso de uma 
célula para outra. Usando esse tipo de classificação as sinapses são divididas em sinapses químicas e elétricas. 
Os componentes de uma sinapse química típica incluem o botão sináptico do neurônio pré-sináptico, a fenda 
sináptica e a membrana do neurônio pós-sináptico (ou da célula efetora). O botão sináptico do neurônio pré-sináptico é o 
local por onde os neurotransmissores são liberados das vesículas sinápticas. A fenda sináptica, um espaço de 20 a 30 nm, 
separa o neurônio pré-sináptico do neurônio pós-sináptico (ou da célula efetora). Os neurotransmissores então se 
difundem através da fenda sináptica e se ligam a receptores específicos localizados na membrana do neurônio 
pós-sináptico (ou na membrana da célula efetora). O tempo necessário para que esses processos ocorram é de cerca de 
0,5 ms, razão pela qual as sinapses químicas transmitem sinais mais lentamente em comparação às sinapses elétricas. 
Nas sinapses químicas, só pode ocorrer a transmissão unidirecional do impulso nervoso, ou seja, do neurônio 
pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico. A razão é porque apenas os botões sinápticos dos neurônios pré-sinápticos 
podem liberar neurotransmissores e porque apenas a membrana do neurônio pós-sináptico tem receptores específicos 
Figura 03: Esquema dos diferentes tipos de 
sinapse. As sinapses axodendríticas representam o 
tipo mais comumde conexão entre o terminal 
axônico pré-sináptico e os dendritos do neurônio 
pós-sináptico. Observe que algumas sinapses 
axodendríticas contêm espinhos dendríticos. As 
sinapses axossomáticas são formadas entre o 
terminal axônico pré-sináptico e o corpo celular do 
neurônio pós-sináptico, enquanto as sinapses 
axoaxônicas são formadas entre o terminal 
axônico do neurônio pré-sináptico e o axônio do 
neurônio pós-sináptico. A sinapse axoaxônica 
pode intensificar ou inibir a transmissão sináptica 
axodendrítica (ou axossomática). 
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para esses neurotransmissores. Como resultado, os potenciais de ação se deslocam, ao longo de suas vias, em apenas 
uma única direção. 
As sinapses elétricas, comuns nos invertebrados, contêm junções comunicantes (gap junction) que permitem o 
movimento de íons entre as células e, consequentemente, permitem passagem direta da corrente elétrica de uma célula 
para outra. Essas sinapses não requerem neurotransmissores e, por isso, os impulsos elétricos podem ser conduzidos em 
ambas as direções. Os exemplos de sinapses elétricas nos seres humanos incluem as junções comunicantes entre as 
células musculares lisas e entre as células musculares cardíacas. 
 
CÉLULAS DE SUSTENTAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO: A NEURÓGLIA 
No SNP, as células de sustentação são denominadas neuróglia periférica e no SNC, elas são denominadas neuróglia 
central. 
 
NEURÓGLIA PERIFÉRICA 
A neuróglia periférica inclui as células de Schwann, células-satélites e uma variedade de outras células associadas a 
órgãos ou tecidos específicos. Exemplos dessas últimas incluem as células gliais localizadas nos gânglios da divisão 
entérica e os pituicitos da neurohipófise, entre outras. 
 
Células de Schwann 
A principal função das células de Schwann é dar sustentação aos axônios mielinizados e não mielinizados. As 
células de Schwann desenvolvem-se a partir das células da crista neural e produzem uma camada rica em lipídios 
denominada bainha de mielina que circunda os axônios mielinizados. A bainha de mielina isola o axônio do 
compartimento extracelular assegurando uma rápida condução dos impulsos nervosos. O cone axônico e as porções finais 
do terminal axônico onde o axônio faz sinapse com outras células, são regiões que não são revestidas por mielina. Os 
axônios não mielinizados também são envolvidos e nutridos pelas células de Schwann, mas nesse caso, não há formação 
de uma bainha. Além disso, as células de Schwann ajudam na limpeza de resíduos do e orientam a regeneração dos 
axônios após lesão no SNP. 
A formação da bainha de mielina (Figura 04), processo denominado mielinização, começa quando uma célula de 
Schwann circunda o axônio com sua membrana plasmática. Quando o axônio estiver completamente envolvido pela 
membrana plasmática da célula de Schwann, aparece uma região formada por dupla membrana da célula de Schwann, 
denominada mesaxônio. A bainha de mielina se desenvolve a partir de várias camadas de mesaxônios das células de 
Schwann enroladas concentricamente em torno do axônio. À medida que o enrolamento progride, o citoplasma 
internamente às membranas dos mesaxônios é espremido, formando entre as várias camadas concêntricas de 
mesaxônios, um mesaxônio interno e um mesaxônio externo. 
 
 
Figura 04: Axônios mielinizados e não mielinizados. Observe que uma camada de membrana plasmática de uma célula de Schwann 
envolve axônios não mielinizados. 
 
Os axônios do SNP que são descritos como não mielinizados são também envolvidos pelo citoplasma da célula de 
Schwann que sofre uma invaginação (Figura 04). Um único axônio, ou um grupo de axônios, pode ser incluído em uma 
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única invaginação da superfície da célula de Schwann. Grandes células de Schwann no SNP podem ter 20 ou mais sulcos, 
cada um contendo um ou mais axônios. 
A bainha de mielina é segmentada porque é formada por numerosas células de Schwann dispostas 
sequencialmente ao longo do axônio. Cada célula de Schwann cobre cerca de um milímetro do axônio, mas como os 
axônios do sistema nervoso periférico são muito mais longos, podendo chegar a metros de comprimento, muitas 
centenas de células de Schwann são necessárias em cada axônio. O espaço onde duas células de Schwann adjacentes é 
desprovido de mielina e é denominado nodo de Ranvier (Figura 04). 
A maior parte da bainha de mielina é formada por lipídio porque, à medida que a membrana das células de 
Schwann se enrola em torno do axônio, o citoplasma da célula de Schwann sofre uma extrusão. Cada célula de Schwann 
envolve um segmento de um axônio, enrolando-se em volta dele até cem vezes. Ao se enrolar em volta do axônio, as 
bicamadas fosfolipídicas ficam praticamente em contacto uma com a outra, em forma de "fatias de cebola" com o axônio 
no centro. O corpo celular, onde se localizam o núcleo e as organelas ficam limitados à periferia formando o citoplasma 
externo da célula de Schwann. Os resquícios de citoplasma realizam a comunicação entre os citoplasmas dos mesaxônios 
de cada uma das “fatias da cebola” estabelecendo a comunicação entre o citoplasma externo da célula de Schwann com o 
citoplasma interno. Esses resquícios de citoplasma são reconhecidos histologicamente como incisuras de 
Schmidt-Lanterman. Se as camadas concêntricas de membrana de uma célula de Schwann são desenroladas, as incisuras 
de Schmidt-Lanterman podem ser observadas (Figura 05). 
 
 
 
Células Satélites 
Os corpos celulares de neurônios pertencentes à gânglios são circundados por uma camada de pequenas células 
cúbicas denominadas células satélites. Embora elas formem uma camada completa em torno do corpo celular, apenas 
seus núcleos são visualizados nas preparações histológicas utilizando a coloração HE. Nos gânglios motores do SNA, os 
prolongamentos dos neurônios penetram por entre as células-satélites para estabelecer uma sinapse com os neurônios 
desse gânglio, porém não existem sinapses nos gânglios sensoriais pois são formados por corpos celulares de neurônios 
pseudounipolares. As células satélites ajudam a estabelecer e manter um ambiente adequado em torno do corpo celular 
dos neurônios do gânglio. 
 
NEURÓGLIA CENTRAL 
Existem quatro tipos de neuróglia central: os astrócitos, os oligodendrócitos, as micróglias e as células 
ependimárias. 
 
Astrócitos 
Os astrócitos são as maiores células neurogliais e formam uma rede de células dentro do SNC que se comunicam 
com os neurônios para dar suporte e modular suas atividades. Existem dois tipos de astrócitos, os protoplasmáticos 
(Figura 06) e os fibrosos (Figura 07). Os astrócitos protoplasmáticos têm numerosos prolongamentos citoplasmáticos 
curtos e ramificantes e são mais prevalentes na substância cinzenta. Já os astrócitos fibrosos têm prolongamentos mais 
longos, porém em menor número e menos ramificantes e são mais comuns na substância branca. 
Figura 05: Esquema tridimensional 
conceitualizando a relação da mielina com o 
citoplasma de uma célula de Schwann. Este 
esquema mostra uma célula de Schwann 
hipoteticamente não enrolada. Observe como o 
citoplasma interno dessa célula é contínuo com o 
citoplasma externo por meio das incisuras de 
Schmidt-Lanterman. 
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Alguns astrócitos estendem seus prolongamentos em direção à capilares sanguíneos e em direção aos axônios de 
neurônios formando, nas extremidades desses prolongamentos, pés terminais que, quando cobrem a superfície externa 
dos capilares sanguíneos, são denominados pés vasculares e, quando cobre a superfície do axônio, são denominados pés 
perineurais. Dessa maneira eles ajudam a manter as zônulas de oclusão entre as células endoteliais dos capilares 
sanguíneos contribuindo para a formação da barreira hematoencefálica (descrita adiante). Além disso, os astrócitos 
fornecem uma proteção para os axônios mielinizados. 
 
 
 
 
 
Figura 07: A. Esquema de um astrócito fibroso na substânciabranca do encéfalo. B. Fotomicrografia da substância branca do encéfalo, 
mostrando os extensos prolongamentos citoplasmáticos que se irradiam do corpo celular dos astrócitos e pelos quais receberam o seu 
nome (220 X). 
 
Os astrócitos também são importantes nos movimentos dos metabólicos e resíduos para os neurônios e a partir 
deles. Eles podem também confinar os neurotransmissores na fenda sináptica e remover os neurotransmissores em 
excesso por pinocitose. Os astrócitos protoplasmáticos nas superfícies do encéfalo e da medula espinhal estendem seus 
prolongamentos, denominados pés subpiais, até a pia-máter para formar uma barreira protetora que circunda o SNC. 
Uma outra função importante dos astrócitos se relaciona ao controle da concentração de íon potássio (K+) no 
líquido extracelular do SNC. A membrana dos astrócitos contém bombas e canais de K+ podendo transportar para o 
Figura 06: Este esquema mostra os prolongamentos do astrócito 
protoplasmático que terminam em um vaso sanguíneo e os 
prolongamentos que terminam em axônico de um neurônio. Os 
prolongamentos que terminam no vaso sanguíneo contribuem 
para a barreira hematoencefálica. As regiões desnudas do vaso, 
como mostra o desenho, seriam cobertas por prolongamentos 
de astrócitos vizinhos, formando, assim, uma barreira completa. 
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citoplasma grande quantidade desse íon mantendo, desse modo, baixa a concentração de K+ no líquido extracelular, 
condição importante para que os neurônios possam gerar e conduzir impulsos nervosos. 
 
Oligodendrócitos 
O oligodendrócito (Figura 08) é a célula responsável pela produção da bainha de mielina no SNC. São células 
pequenas com um número menor de prolongamentos quando comparados aos astrócitos. O oligodendrócito emite seus 
prolongamentos na direção dos axônios, onde cada prolongamento se enrola em uma porção de um axônio, formando 
uma bainha de mielina. Dessa forma, cada bainha de mielina no SNC é formada por camadas concêntricas da membrana 
plasmática de um prolongamento do oligodendrócito, entretanto, diferentemente do que acontece com a célula de 
Schwann, a região que contém o núcleo do oligodendrócito não participa da formação da bainha de mielina. Os vários 
prolongamentos de um único oligodendrócito podem produzir várias bainhas de mielina em um único axônio ou em 
axônios diferentes. 
 
 
 
 
Uma diferença entre o SNC e o SNP é que os axônios não mielinizados do SNC frequentemente são encontrados 
desnudos, isto é, eles não estão envolvidos pelos prolongamentos do oligodendrócitos como acontece com as células de 
Schwann que envolve até mesmo os axônios não mielinizados no SNP. A ausência de células de sustentação ao redor dos 
axônios não mielinizados, bem como a ausência de tecido conjuntivo dentro do tecido nervoso do SNC, ajuda a distinguir 
o SNC do SNP nos cortes histológicos. 
 
Micróglias 
As micróglias (Figura 09) são células fagocitárias com núcleos pequenos e alongados. Elas normalmente 
representam cerca de 5% das células da neuroglia do SNC, porém proliferam e se tornam ativamente fagocitárias nas 
regiões de lesão. As micróglias são consideradas parte do sistema mononuclear fagocitário e se originam das células 
progenitoras dos monócitos. As células precursoras da micróglia penetram no SNC a partir do sangue de capilares 
sanguíneos e se diferenciam em micróglias. A micróglia é fundamental na defesa contra microrganismos invasores, 
removendo bactérias, células lesionadas e resíduos celulares. 
 
Células Ependimárias 
As células ependimárias são células cilíndricas dispostas em única camada formando o revestimento tipo epitelial 
dos ventrículos cerebrais e do canal central da medula espinhal. Elas estão firmemente ligadas por complexos juncionais, 
mas ao contrário de um epitélio típico, as células ependimárias não possuem uma membrana basal. A superfície basal das 
células ependimárias possui numerosos pregueamentos que se interdigitam com os prolongamentos dos astrócitos 
adjacentes. A superfície apical dessas células possui cílios e microvilosidades, estruturas envolvidas com a movimentação 
e produção do líquido cefalorraquidiano. 
Em algumas regiões dos ventrículos cerebrais, esse revestimento é modificado para produzir o líquido 
cefalorraquidiano (LCR) pela filtração do sangue derivado das alças capilares adjacentes. As células ependimárias 
modificadas e os capilares associados que juntos produzem o LCR são denominados plexo coroide. 
Figura 08: Visão tridimensional de um 
oligodendrócito e suas relações com vários 
axônios. Os prolongamentos citoplasmáticos do 
oligodendrócito formam lâminas citoplasmáticas 
achatadas, que se enrolam em cada um dos 
axônios. A relação do citoplasma e da mielina é 
essencialmente a mesma daquela das células de 
Schwann. 
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Figura 09: A. Este esquema mostra o formato e as características de uma micróglia. Observe o núcleo alongado e um número 
relativamente pequeno de prolongamentos que emergem do corpo celular. B. Fotomicrografia da substância cinzenta do encéfalo 
corada com HE (420 X) mostrando os núcleos alongados característicos das micróglias (setas). 
 
 
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 
O sistema nervoso periférico (SNP) consiste em gânglios nervosos contendo corpos celulares de neurônios e em 
nervos com terminações nervosas sensoriais e motoras. 
 
GÂNGLIO 
Os gânglios contêm aglomerados de corpos celulares neuronais e fibras nervosas que chegam e saem deles. Os 
gânglios sensoriais são gânglios formados por neurônios pseudounipolares e, por isso não possuem sinapses, podendo 
pertencer tanto ao sistema nervoso somático (SNS) como ao sistema nervoso autônomo (SNA). Um único neurônio 
pseudounipolar conecta o SNC e o órgão ou tecido inervado. Os gânglios sensoriais estão localizados nas raízes dorsais 
dos nervos espinhais (gânglios da raiz dorsal) e em associação aos nervos cranianos trigêmeo (V), facial (VII), 
vestibulococlear (VIII), glossofaríngeo (IX) e o vago (X). 
Já os gânglios motores pertencem unicamente ao sistema nervoso autônomo e são gânglios formados por corpos 
celulares de neurônios pós-ganglionares que fazem sinapses com os terminais axônicos dos neurônios pré-ganglionares. 
Existem três tipos de gânglios motores autônomos: os gânglios paravertebrais, os gânglios pré-vertebrais e os gânglios 
terminais. Os dois primeiros pertencendo à divisão simpática e o último pertencendo à divisão parassimpática. Os corpos 
celulares tanto dos neurônios motores somáticos como dos neurônios motores pré-ganglionares do autônomo não 
formam gânglios pois estão localizados no SNC. Os axônios dos neurônios motores somáticos deixam o SNC e viajam em 
nervos diretamente até os músculos esqueléticos. 
 
NERVO 
Um nervo é definido como um feixe de fibras nervosas mantidas unidas por tecido conjuntivo que transportam 
informação sensorial e motora entre o SNC e os órgãos e tecidos do corpo. Normalmente o termo fibra nervosa se refere 
ao axônio com os seus revestimentos de mielina formados pelas células de Schwann. 
 
Componentes De Tecido Conjuntivo De Um Nervo 
Um nervo (Figura 10) é formado por um ou mais feixes de fibras nervosas. Cada feixe (ou fascículo) contém uma 
mistura de fibras nervosas motoras ou sensoriais envolvidas pelas células de Schwann. Os nervos são envolvidos por uma 
camada externa de tecido conjuntivo denso não modelado, o epineuro, que mantém os fascículos unidos formando uma 
cápsula resistente ao redor de todo o nervo. Circundando cada fascículo está presente uma membrana, denominada 
perineuro, formada por algumas fibrilas de colágeno e por várias camadas de fibroblastos modificados conhecidos como 
células perineurais que se mantém unidas por zônulas de oclusão. Dessa forma, o perineuro pode atuar como uma 
barreira, denominada barreira hematonervosa, que dificulta a passagem de algumas moléculasdo sangue para o tecido 
nervoso regulando, dessa forma, o ambiente interno do nervo. Cada fibra nervosa individual e suas células de Schwann 
estão envolvidas por uma delicada membrana formada por tecido conjuntivo frouxo, o endoneuro. Os vasos sanguíneos 
que suprem os nervos cursam no epineuro, e seus ramos penetram no nervo pelo perineuro. No entanto, endoneuro é 
mal vascularizado dependendo dos vasos sanguíneos do perineuro. A fotomicrografia a seguir mostra um nervo com seus 
componentes descritos. 
10 
 
 
 
Figura 10: A. Esquema de um nervo em corte transversal mostrando os seus revestimentos de tecido conjuntivo. B Fotomicrografia de 
um nervo corada com HE (320 X) mostrado os seus revestimentos de tecido conjuntivo. 
 
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 
O sistema nervoso autônomo (SNA) regula o ambiente interno do corpo e é classificado em três divisões: (1) 
divisão simpática, (2) divisão parassimpática e (3) divisão entérica. 
O SNA é parte do SNP conduzindo impulsos involuntários para músculo liso, músculo cardíaco e epitélio glandular. 
O termo visceral algumas vezes é usado para caracterizar o SNA e seus neurônios, que são denominados neurônios 
motores viscerais. Entretanto, os neurônios motores viscerais são frequentemente acompanhados por neurônios 
sensoriais viscerais que transmitem impulsos nervosos a partir de tecidos ou órgãos viscerais (vasos sanguíneos e 
mucosas) para o SNC. Os neurônios sensoriais viscerais, igualmente aos neurônios sensoriais somáticos, são também 
pseudounipolares possuindo o mesmo arranjo de outros neurônios sensoriais, isto é, corpo celular localizado em um 
gânglio sensorial de onde parte um único axônio que logo se divide em dois segmentos, um segmento periférico longo 
que termina em dendrito localizado no tecido ou órgão visceral e um segmento curto que termina em terminal axônico 
localizado no SNC. 
A principal diferença organizacional entre a condução motora somática e a condução motora autônoma é que os 
impulsos nervosos motores somáticos são conduzidos do SNC aos músculos esqueléticos por um único conjunto de 
neurônios, enquanto que os impulsos nervosos motores autônomos são conduzidos do SNC para os efetores viscerais 
(músculo liso, músculo cardíaco e tecido glandular) por dois conjuntos de neurônios tendo, portanto, um gânglio 
autônomo onde o terminal axônico de um neurônio pré-ganglionar faz sinapse com os dendritos de vários neurônios 
pós-ganglionares (Figura 11). 
 
Divisões Simpática e Parassimpática 
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares da divisão simpática estão localizados na substância cinzenta 
das porções torácica e lombar superior (T1 à L2) da medula espinhal. Esses neurônios enviam seus axônios, através dos 
nervos espinhais, para os gânglios paravertebrais ou para os gânglios pré-vertebrais. Esses gânglios contêm os corpos 
celulares dos neurônios pós-ganglionares da divisão simpática. Os gânglios paravertebrais estão localizados a cada lado da 
coluna vertebral formando duas cadeias ganglionares. Já os gânglios pré-vertebrais estão localizados na cavidade 
abdominal (Figura 11). 
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares da divisão parassimpática estão localizados no tronco 
encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) e na região sacral (S2 à S4) da medula espinhal. Esses neurônios enviam seus 
axônios, através dos seguintes nervos: (1) nervo craniano III (oculomotor) com corpos celulares em núcleo do 
mesencéfalo, (2) nervo craniano VII (facial) com corpos celulares em núcleo da ponte, (3) nervo craniano IX 
(glossofaríngeo) com corpos celulares em núcleo do bulbo, (4) nervo craniano X (vago) com corpos celulares em núcleo 
também do bulbo e (5) nervos espinhais sacrais (S2, S3 e S4) com corpos celulares localizados na substância cinzenta da 
medula espinhal. Os neurônios pré-ganglionares no interior do nervo craniano III fazem sinapse com os corpos celulares 
de neurônios pós-ganglionares localizados em um gânglio da cabeça denominado gânglio ciliar. Os neurônios 
pré-ganglionares no interior do nervo craniano VII fazem sinapse com os corpos celulares de neurônios pós-ganglionares 
localizados em dois gânglios da cabeça denominados pterigopalatino e submandibular. Os neurônios pré-ganglionares no 
interior do nervo craniano IX fazem sinapse com os corpos celulares de neurônios pós-ganglionares localizados em um 
11 
gânglio da cabeça denominado gânglio ótico. E os neurônios pré-ganglionares no interior do nervo craniano X e no 
interior dos nervos sacrais da medula espinhal fazem sinapse com os corpos celulares de neurônios pós-ganglionares 
localizados em gânglios localizados próximos do órgão efetor, gânglios denominados terminais ou intramurais. 
 
 
Figura 11: Esquema dos neurônios motores somáticos e motores viscerais. No sistema motor somático, um neurônio conduz os impulsos 
do SNC para o efetor (músculo esquelético). No sistema motor visceral (autônomo) representado, neste desenho, pela divisão simpática 
do SNA, uma cadeia de dois neurônios conduz os impulsos: um neurônio pré-sináptico com o corpo celular localizado no SNC e um 
neurônio pós-sináptico com o corpo celular localizado nos gânglios paravertebrais ou pré-vertebrais. Além disso, cada neurônio 
pré-sináptico estabelece contato sináptico com mais de um neurônio pós-sináptico. As fibras simpáticas pós-sinápticas suprem os 
músculos lisos (como nos vasos sanguíneos), no epitélio glandular (como nas glândulas sudoríparas) ou no músculo cardíaco (não 
mostrado nesse esquema). Os neurônios do SNA que suprem os órgãos do abdome alcançam esses órgãos por meio dos nervos 
esplâncnicos. Nesse exemplo, o nervo esplâncnico une-se ao gânglio celíaco, loca de ocorrência de sinapses entre os neurônios pré e pós 
sinápticos. 
 
As divisões simpática e parassimpática do SNA frequentemente suprem os mesmos órgãos, porém, na maioria das 
vezes são antagônicas. Por exemplo, a estimulação simpática aumenta a frequência das contrações musculares cardíacas, 
enquanto a estimulação parassimpática reduz a frequência. 
Muitas ações da divisão simpática são semelhantes às da medula da glândula suprarrenal, uma glândula endócrina. 
Essa semelhança funcional é explicada pois tanto as células da medula da suprarrenal, denominadas células cromafins, 
como os neurônios simpáticos pós-ganglionares são originados a partir das células da crista neural, inervados por 
neurônios simpáticos pré-ganglionares e produzem moléculas quimicamente e fisiologicamente semelhantes, as 
catecolaminas epinefrina (EPI) e norepinefrina (NE). A principal diferença é que os neurônios simpáticos pós-ganglionares 
liberam NE diretamente no efetor na fenda sináptica, enquanto que as células cromafins liberam EPI e NE na corrente 
sanguínea. A inervação da medula da suprarrenal pode constituir uma exceção à regra de que a inervação autônoma 
consiste em dois conjuntos de neurônios partindo do SNC até um efetor, a menos que as células cromafins sejam 
consideradas como equivalente funcional aos neurônios pós-ganglionares (Figura 12). 
12 
 
Figura 12: Esse esquema mostra as células cromafins da glândula adrenal que recebe inervação de neurônios simpáticos 
pré-ganglionares produzindo epinefrina e norepinefrina (NE) na corrente sanguínea. 
 
Divisão Entérica 
A divisão entérica do SNA consiste nos gânglios e seus prolongamentos que inervam o trato gastro-intestinal (GI). 
Essa divisão controla a movimentação, as secreções exócrinas e endócrinas e o fluxo sanguíneo através do trato 
gastrintestinal. 
O sistema nervoso entérico pode funcionar independentemente do SNC e, por isso, é considerado o “cérebro do 
intestino”. Entretanto, a digestão requer comunicação entre os neurônios entéricos e o SNC, comunicação realizada pelas 
divisões simpáticas e parassimpáticas. Os receptores sensoriais localizados no trato GI geram impulsos nervosos que são 
conduzidosao SNC produzindo informação relacionada à presença de alimento e à distensão da parede do trato GI. O 
SNC então coordena, através das divisões simpática e parassimpática, a secreção gastrintestinal, a atividade motora, a 
contração dos esfíncteres gastrintestinais e o fluxo sanguíneo. 
Os gânglios e os neurônios pós-ganglionares da divisão entérica estão localizados na parede do trato GI desde o 
esôfago até o ânus. Como a divisão entérica pode atuar independente das divisões simpática e parassimpática, as 
atividades do sistema digestório continuam ocorrendo mesmo após o nervo vago ou os nervos esplâncnicos pélvicos 
serem seccionados. 
Os neurônios da divisão entérica não são sustentados pelas células de Schwann ou pelas células-satélites. Em vez 
disso, eles recebem suporte das células neurogliais entéricas que se assemelham a astrócitos. 
 
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
O sistema nervoso central (SNC) consiste na medula espinhal localizada no canal vertebral e no encéfalo localizado 
na cavidade craniana. O SNC é circundado por três membranas de tecido conjuntivo denominadas meninges. A medula 
espinhal e o encéfalo essencialmente flutuam no líquido cefalorraquidiano (LCR) que ocupa o espaço entre as duas 
camadas meníngeas internas: aracnoide e piamáter. O encéfalo é ainda subdividido em cérebro, cerebelo e tronco 
encefálico, esse último, é contínuo com a medula espinhal. 
Tanto na medula espinhal como no encéfalo são encontradas duas regiões bem definidas que, quando dissecadas 
à fresco, possuem uma coloração branca ou acinzentada e, por isso foram denominadas substância branca e substância 
cinzenta. A substância branca é um agregado de axônios mielinizados de muitos neurônios, embora contenha também 
células da neuroglia e vasos sanguíneos, mas nunca corpo celular de neurônio. Já a substância cinzenta contém corpos 
celulares neuronais, dendritos, axônios, terminais axônicos, células da neuroglia e vasos sanguíneos. As sinapses ocorrem 
apenas nas regiões de substância cinzenta que tem essa cor por conter pouca ou nenhuma mielina. Aglomerados de 
corpos de células neuronais localizados na substância branca ou cinzenta são denominados núcleos. Os núcleos do SNC 
são os equivalentes morfológicos e funcionais aos gânglios do SNP. 
 
MEDULA ESPINHAL 
A medula espinhal é uma estrutura cilíndrica achatada que é contínua com o tronco encefálico. Ela é dividida em 
31 segmentos (8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo), e cada segmento é conectado a um par de 
nervo espinhal. Cada nervo espinhal é unido ao seu segmento da medula espinhal por duas raízes, uma dorsal (posterior) 
e outra ventral (anterior). Em corte transversal, a medula espinhal possui uma substância cinzenta interna em formato de 
borboleta (ou da letra H) circundando o canal central, e uma substância branca periférica. A substância cinzenta da 
medula espinhal é subdividida em regiões chamadas cornos: (1) os cornos cinzentos anteriores, (2) os cornos cinzentos 
posteriores e (3) os cornos cinzentos laterais (ou intermediários). Além dos cornos cinzentos, existe uma outra região de 
substância cinzenta, denominada comissura cinzenta, que forma a barra horizontal da letra H, cujo centro está o canal 
central por onde circula o líquido cefalorraquidiano (LCR). Situadas anterior, lateralmente e posteriormente à substância 
cinzenta se encontram regiões de substância branca denominadas respectivamente de: (1) colunas brancas anteriores 
(ventrais), (2) colunas brancas laterais e (3) colunas brancas posteriores (dorsais). As colunas brancas contêm diferentes 
feixes de fibras mielinizadas denominados tratos que se estendem por longas distâncias, ascendendo ou descendendo 
pela medula espinhal. Os tratos ascendentes, também chamados de sensoriais, consistem em axônios condutores de 
13 
impulsos nervosos que sobem em direção ao encéfalo. Os tratos descendentes, também chamados de motores, 
consistem em axônios condutores de impulsos nervosos originados no encéfalo que descem ao longo da medula espinhal. 
Dois sulcos penetram na substância branca da medula espinhal, dividindo-a em metades direita e esquerda. A fissura 
mediana anterior é um sulco profundo e largo, na face anterior (ventral), enquanto o sulco mediano posterior é menos 
profundo e mais estreito, na superfície posterior (dorsal) da medula. Observe a figura a seguir que mostra as diferentes 
estruturas descritas acima (Figura 13). 
 
 
Figura 13: Esquema de um corte transversal alto da medula espinhal mostrando sua anatomia interna e sua a organização das 
substâncias cinzenta e branca. Para simplificar, os dendritos não estão mostrados nesse esquema. Setas azuis, vermelhas e verdes 
indicam o sentido de propagação do impulso nervoso. 
 
Os corpos celulares dos neurônios motores somáticos que inervam os músculos estriados esqueléticos estão 
localizados no corno anterior da substância cinzenta. Os axônios desses neurônios, todos mielinizados, deixam a medula 
espinhal pela raiz ventral, tornam-se componente do nervo espinhal daquele segmento e, como tal, é conduzido até o 
músculo esquelético. Próximo da célula muscular, o axônio divide-se em numerosos ramos terminais que formam 
terminações nervosas motoras denominadas junções neuromusculares. 
Os corpos celulares dos neurônios motores autônomos pré-ganglionares estão localizados no corno lateral da 
substância cinzenta. Os axônios desses neurônios, todos mielinizados, deixam a medula espinhal pela raiz ventral e fazem 
sinapse com um gânglio formado por corpos celulares de neurônios pós-ganglionares. Os axônios desses neurônios 
pós-ganglionares, todos amielínicos, inervam os efetores do SNA (músculo liso, músculo cardíaco e o epitélio glandular). 
Já os corpos celulares dos neurônios sensoriais (neurônios pseudounipolares) estão localizados no gânglio da raiz 
dorsal. Esses neurônios possuem um único prolongamento que se divide em um segmento periférico longo que traz 
informação da periferia e um segmento curto que transporta informação para a substância cinzenta da medula espinhal. 
Os impulsos são gerados na arborização dendrítica localizada no final do segmento periférico. 
 
ENCÉFALO 
O encéfalo consiste em quatro partes principais: tronco encefálico, cerebelo, diencéfalo e cérebro. O tronco 
encefálico é contínuo com a medula espinhal e consiste no bulbo, na ponte e no mesencéfalo (ou cérebro médio). Em 
posição posterior ao tronco encefálico, fica o cerebelo. Em posição superior ao tronco encefálico fica o diencéfalo 
consistindo, principalmente, no tálamo e no hipotálamo, mas incluindo também, o epitálamo que contém a glândula 
pineal. O cérebro se sobrepõe ao diencéfalo, como a cúpula de um cogumelo, ocupando a maior parte do encéfalo. 
Observe a figura abaixo. 
Embora a disciplina de histologia não inclua o encéfalo em seu conteúdo, os estudantes geralmente observam as 
preparações histológicas do cerebelo e do córtex cerebral, ambas coradas com hematoxilina-eosina (HE). Essas duas 
regiões do encéfalo possuem a substância cinzenta localizada externamente e a substância branca internamente. Já o 
tronco encefálico não está claramente separado em regiões de substância cinzenta e substância branca. Entretanto, os 
núcleos dos nervos cranianos localizados no tronco encefálico aparecem como ilhotas de substância cinzenta na 
14 
substância branca. Os núcleos contêm os corpos celulares dos neurônios motores dos nervos cranianos e são análogos 
morfológicos quanto funcionais dos cornos anteriores e laterais da medula espinhal. 
 
Cerebelo 
O cerebelo é formado por uma substância cinzenta externa e uma substância branca interna. A substância 
cinzenta, denominada córtex cerebelar, contém corpos celulares neuronais, axônios, dendritos e células da neuróglia e é 
o local de ocorrência de sinapses. A substância branca contém células da neurogliae fibras nervosas e não é local de 
ocorrência de sinapses. O córtex cerebelar é dividido em três camadas: (1) a camada molecular externa, (2) a camada das 
células de Purkinje média e (3) e a camada granulosa em contato com a substância branca. 
A camada molecular é a mais externa e formada por neurônios denominados células estreladas e células em cesto. 
Os terminais axônicos das células em cesto fazem sinapse com os corpos celulares das células de Purkinje. 
A camada das células de Purkinje, subsequente à camada molecular, é composta pelas células de Purkinje que são 
os maiores neurônios do SNC, dotadas de uma exuberante árvore dendrítica que se ramifica irradiando-se através da 
camada molecular. Seus axônios, que são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar, possuem dois destinos possíveis: 
(1) ou se projetam para os neurônios dos núcleos cerebelares, situados na substância branca do cerebelo ou (2) saem do 
cerebelo para terminar em núcleos fora do cerebelo. 
A camada granulosa, a camada mais interna do córtex cerebelar, é formada por neurônios denominados células 
granulares e células de Golgi. As células granulares, os menores neurônios do corpo humano, são extremamente 
numerosas, possuindo vários dendritos e um axônio que penetra na camada molecular. As células de Golgi são neurônios 
cujos dendritos penetram e se ramificam na camada molecular. 
 
Cérebro 
O cérebro também é formado por uma substância cinzenta externa e uma substância branca interna. A substância 
cinzenta, denominada córtex cerebral, contém corpos celulares neuronais, axônios, dendritos e células da neuróglia e é o 
local de ocorrência de sinapses. A substância branca, denominada medula, contém células da neuroglia e fibras nervosas 
e não é local de ocorrência de sinapses. O córtex cerebral é dividido em seis (Figura 14) camadas não muito bem 
identificadas em cortes histológicos que, da mais externa para a mais interna, são as seguintes (observe a figura a seguir): 
(I) a camada molecular, (II) camada granular externa, (III) camada piramidal externa, (IV) camada granular interna, (V) 
camada piramidal interna e (VI) camada fusiforme em contato com a substância branca. 
 
 
Figura 14: Células nervosas nos circuitos cerebrais 
intracorticais. Esse esquema simples mostra a 
organização e as conexões entre células em 
diferentes camadas do córtex, que contribuem 
para a formação das fibras aferentes corticais 
(setas apontando para cima) e fibras eferentes 
corticais (setas apontando para baixo). Os 
pequenos interneurônios estão indicados em 
amarelo. 
15 
A camada molecular, a mais superficial, logo abaixo da piamáter, é rica em axônios horizontais e sinapses, mas tem 
poucos corpos celulares de neurônios, destacando-se as células horizontais de Cajal. Nas demais camadas, predominam 
as células que lhes dão nome (granulares, piramidais e fusiformes). 
As células granulares são os principais interneurônios do córtex recebendo sinapses da grande maioria dos axônios 
que chegam ao córtex, sendo, portanto, as principais células receptoras de impulsos sensoriais corticais. Células 
granulares existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas granulares externa e interna, consideradas as 
principais camadas aferentes do córtex cerebral. 
As células piramidais são assim chamadas devido ao formato triangular do seu corpo celular. Podem ser pequenas, 
médias, grandes e gigantes (células piramidais de Betz). As células piramidais têm dois tipos de dendritos, o apical (um só 
por célula) e basais (vários por célula). O apical penetra e se ramifica nas camadas superiores. Os basais são mais curtos e 
ramificam-se nas proximidades do corpo celular. O axônio (sempre um único por neurônio) tem origem na região basal da 
célula penetrando na substância branca cerebral (medula) como fibra eferente do córtex. As células piramidais podem ser 
encontradas em todas as camadas, mas predominam nas camadas piramidais externa e interna, consideradas as 
principais camadas eferentes do córtex. 
As células fusiformes, que predominam na camada fusiforme, também possuem axônios descendentes que 
penetram na substância branca cerebral, sendo esses axônios considerados também fibras eferentes. 
 
MENINGES 
Três membranas constituídas de tecido conjuntivo, denominadas meninges (Figura 15), cobrem o encéfalo e a 
medula espinhal: (1) a dura-máter, a mais externa, (2) a aracnoide situada abaixo da dura-máter e (3) a pia-máter, uma 
camada delicada que repousa diretamente sobre a superfície do encéfalo e da medula espinhal. 
 
 
 
A aracnoide e a pia-máter são originadas a partir de uma única camada de mesênquima que circunda o cérebro em 
desenvolvimento. Por isso, a pia-máter representa a porção visceral, e a aracnoide a porção parietal da mesma camada. 
Essa origem comum se torna evidente pela existência de numerosos filamentos de tecido conjuntivo, denominados 
trabéculas aracnoideas, entre a pia-máter e a aracnoide. 
Na cavidade craniana, a camada espessa de tecido conjuntivo que forma a dura-máter substitui, na sua superfície 
externa, o periósteo do crânio. Dentro da dura-máter encontra-se um espaço revestido por endotélio, denominado seio 
venoso da dura-máter (seio sagital superior), que serve como a principal via para o retorno de sangue do cérebro. 
Figura 15: Esquema das meninges cerebrais. A camada 
externa, a dura-máter, é unida ao osso adjacente da 
cavidade craniana (não mostrado). A camada interna, a 
pia-máter, adere à superfície cerebral e acompanha todos 
os seus contornos. Observe que a pia-máter acompanha os 
ramos das artérias cerebrais quando esses entram no córtex 
cerebral. A camada interveniente, a aracnoide, é adjacente 
à dura-máter. A aracnoide envia para a pia- máter 
numerosas trabéculas semelhantes a uma teia. O espaço 
subaracnóideo está localizado entre a aracnoide e a 
pia-máter e contém líquido cerebrospinal. O espaço também 
contém os vasos sanguíneos de maior calibre (artérias 
cerebrais) que enviam ramos para o cérebro. 
16 
A aracnoide é um folheto delicado de tecido conjuntivo aderida à superfície interna da dura-máter. A aracnoide 
estende delicadas trabéculas até a superfície da pia-máter que recobre o encéfalo e a medula espinhal. Essas trabéculas 
são compostas de fibras de tecido conjuntivo frouxo contendo fibroblastos alongados. O espaço dessas trabéculas é 
denominado espaço subaracnóideo e contém o líquido cefalorraquidiano (LCR). 
A pia-máter, também uma camada delicada de tecido conjuntivo, repousa diretamente na superfície do encéfalo e 
da medula espinhal e é contínua com o tecido conjuntivo perivascular dos vasos sanguíneos que penetram no tecido 
nervoso. Tanto as superfícies da aracnoide como da pia-máter e também as trabéculas aracnoideas são revestidas por um 
epitélio simples pavimentoso. 
 
PRODUÇÃO E CIRCULAÇÃO DO LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO 
O líquido cefalorraquidiano (LCR), de volume total entre 80 e 150mL, é um líquido claro e incolor que flui 
continuamente pelo espaço subaracnóideo do encéfalo e da medula espinhal, bem como pelos quatro ventrículos 
encefálicos e pelo canal central da medula espinhal (Figura 16). 
 
 
 
O LCR possui três funções principais: (1) atua como meio amortecedor de choques, que protege o delicado tecido 
do encéfalo e da medula espinhal de choques mecânicos que, de outra forma, poderiam fazê-lo bater contra as paredes 
ósseas da caixa craniana e do canal vertebral, (2) forma um ambiente químico ótimo para a geração e condução de 
potenciais de ação e (3) atua como um meio para a troca de nutrientes e de escórias entre o sangue e o tecido nervoso do 
encéfalo e da medula espinhal. 
O LCR é produzido pelos plexos coroides na frequência de 20mL/hora, substituindo seu volume total em cerca de 
quatro a cinco vezes por dia. 
Os plexos coroides são formados por redesde capilares localizadas no teto dos ventrículos. Próximas a esses 
capilares, algumas células ependimárias produzem o LCR através da filtração do sangue. O LCR, formado pelos plexos 
coroides dos ventrículos laterais, flui para o terceiro ventrículo, por meio de um par de orifícios denominados foramens 
interventriculares. Quantidade maior de LCR é adicionada pelo plexo coroide do terceiro ventrículo. O líquido então flui 
pelo aqueduto cerebral do terceiro ventrículo até o quarto ventrículo. O plexo coroide do quarto ventrículo contribui com 
mais LCR. O LCR entra no espaço subaracnóideo passando por três orifícios localizados no quarto ventrículo: a abertura 
mediana e o par de aberturas laterais. O LCR então circula pelo canal central da medula espinhal e pelo espaço 
subaracnóideo do encéfalo e da medula espinhal. O LCR é gradualmente reabsorvido para o sangue por meio das 
vilosidades aracnoides (Figura 17) que são projeções da aracnoide no seio venoso da dura-máter (seio sagital superior). 
Figura 16: Esse esquema 
mostra os quatro 
ventrículos encefálicos e o 
início do canal central da 
medula espinhal pintados 
de azul preenchidos por 
LCR. 
17 
Normalmente, o LCR é reabsorvido pelas vilosidades aracnoides na mesma velocidade em que é produzido pelos plexos 
coroides (20mL/hora) mantendo constante a pressão do LCR. A Figura 18 mostra o padrão geral de circulação do LCR. 
A estabilidade química do LCR é mantida pela barreira hemato-liquórica, que é composta por zônulas de oclusão 
entre as células ependimárias dos plexos coroides. Estas junções de oclusão impedem a passagem de substâncias por 
entre as células ependimárias, forçando a passagem dos constituintes do plasma por dentro delas. A produção do LCR, 
desta maneira, depende de difusão facilitada e de transporte ativo através das células ependimárias, resultando em 
diferenças na composição entre o LCR e o plasma sanguíneo. 
 
 
Figura 17: Esquema mostrando a localização das vilosidades aracnoideas no encéfalo. 
 
 
Figura 18: O LCR formado nos plexos corióideos 
de cada ventrículo lateral passa para o terceiro 
ventrículo por meio de duas aberturas estreitas e 
ovais, os forames interventriculares. Mais LCR é 
introduzido pelo plexo corióideo do teto do 
terceiro ventrículo. O líquido cerebrospinal então 
flui pelo aqueduto do mesencéfalo (aqueduto de 
Silvio), em direção ao quarto ventrículo. O plexo 
coroide do quarto ventrículo contribui com mais 
líquido cerebrospinal, que entra no espaço 
subaracnoideo por meio de três aberturas no teto 
do quarto ventrículo: uma única abertura 
mediana e duas aberturas laterais, uma em cada 
lado. Na sequência, o LCR circula no canal central 
da medula espinal e no espaço subaracnóideo que 
circunda a superfície do encéfalo e da medula 
espinal. O LCR é gradualmente reabsorvido para o 
sangue por meio das vilosidades aracnoideas, 
extensões digitiformes da aracnoide que se 
projetam nos seios venosos durais, principalmente 
no seio sagital superior. (Um agrupamento de 
vilosidades aracnoideas é chamado de granulação 
aracnoidea.) Normalmente, o LCR é reabsorvido 
tão rapidamente quanto é produzido pelos plexos 
coroides, a uma taxa de 20 mℓ /h (480 mℓ /dia). 
O sangue venoso dos seios é transportado ao 
coração, vai para o pulmão onde se torna sangue 
arterial voltando ao coração onde então o ciclo é 
reestabelecido. 
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BARREIRA HEMATOENCEFÁLICA 
A observação feita há mais de 100 anos de que os corantes vitais injetados na corrente sanguínea podem penetrar 
e corar quase todos os órgãos exceto o cérebro forneceu a primeira descrição da barreira hematoencefálica. Mais 
recentemente, avanços na microscopia e nas técnicas de biologia molecular revelaram a localização precisa dessa barreira 
e o papel das células endoteliais no transporte de substâncias essenciais ao tecido cerebral. 
A barreira hematoencefálica (BHE) é inicialmente formada pelas zônulas de oclusão entre as células endoteliais, 
que formam capilares do tipo contínuo presentes no SNC. Essas zônulas de oclusão eliminam as lacunas entre as células 
endoteliais e impedem a difusão simples de solutos e líquidos para dentro do tecido nervoso. Além disso, a interação 
entre os astrócitos e as células endoteliais dos capilares sanguíneos através de seus pés vasculares intimamente 
associados à lâmina basal endotelial também contribui para a BHE. Evidências sugerem que a integridade das zônulas de 
oclusão da BHE depende do funcionamento normal dos astrócitos associados. 
Muitas moléculas que são necessárias à integridade neuronal (como o O2 e certas moléculas lipossolúveis como os 
hormônios esteroides) penetram facilmente nas células endoteliais e passam livremente para o líquido extracelular do 
SNC. Devido à alta permeabilidade da membrana plasmática neuronal ao K+, os neurônios são particularmente sensíveis 
ao aumento da concentração extracelular desse íon. Como descrito anteriormente, os astrócitos são responsáveis pela 
manutenção da baixa concentração de K+ no líquido extracelular e são auxiliados pelas células endoteliais dos capilares do 
SNC que limitam efetivamente o movimento de K+ para dentro do líquido extracelular do SNC. 
Muitas substâncias que atravessam a parede dos capilares são transportadas por difusão facilitada por proteínas 
transportadoras específicas. Um exemplo típico é a glicose, da qual o neurônio depende quase que exclusivamente para 
obtenção de energia. A proteína transportadora de glicose no cérebro, denominada GLUT-1 é expressa na membrana 
plasmática das células endoteliais, sendo responsável pelo transporte de glicose através da barreira hematoencefálica. A 
permeabilidade da barreira hematoencefálica à glicose é atribuída ao nível de expressão da GLUT-1 na membrana das 
células endoteliais. 
Um outro exemplo interessante é a L-dopa (levodopa), o precursor do neurotransmissor dopamina, que atravessa 
facilmente a barreira hematoencefálica. Entretanto, a dopamina não pode cruzar a barreira hematoencefálica. 
Clinicamente, isso explica por que a L-dopa é que é empregada no tratamento da deficiência de dopamina (como, por 
exemplo, doença de Parkinson) e não a dopamina. 
 
RESPOSTA DOS NEURÔNIOS À LESÃO 
A lesão neuronal induz uma sequência complexa de eventos denominada degeneração axônica e regeneração 
neural (Figura 19). Os neurônios, as células de Schwann, os oligodendrócitos, os macrófagos e a micróglia estão 
envolvidos nessa resposta. Em contraste com o SNP, no qual os axônios lesionados rapidamente se regeneram, os axônios 
lesionados no SNC geralmente não podem se regenerar. Essa diferença marcante provavelmente está mais relacionada 
com a incapacidade dos oligodendrócitos e das células da micróglia de fagocitarem rapidamente os resíduos de mielina e 
com a dificuldade de macrófagos atravessarem a barreira hematoencefálica. Como os resíduos de mielina contêm 
diversos inibidores da regeneração axônica, sua remoção é essencial para o progresso da regeneração. 
A degeneração de um axônio distal após uma lesão axonal é denominada degeneração anterógrada (ou 
degeneração walleriana. No SNP, a perda do contato axônico causa a desdiferenciação das células de Schwann e a 
ruptura da bainha de mielina que envolve o axônio. As células de Schwann secretam diversos fatores de crescimento que 
são potentes estimuladores de proliferação. As células de Schwann dividem-se e se dispõem formando um tubo com um 
lúmen vazio denominado tubo endoneural. Uma vez que o axônio distal tenha sido reabsorvido por fagocitose, esse tubo 
formado pelas células de Schwann serve como um guia para a regeneração. No SNC, ao contrário das células de Schwann, 
os oligodendrócitos perdem contato com os axônios e respondem iniciando uma morte celular programada apoptótica. 
Também ocorre alguma degeneração retrógradana porção proximal do axônio, que é denominada degeneração 
traumática, processo que parece ser histologicamente semelhante à degeneração anterógrada. No entanto, a 
degeneração traumática geralmente estende-se apenas até o próximo nodo de Ranvier. 
A lesão axônica também inicia a sinalização em direção ao corpo celular do neurônio levando ao aumento da 
transcrição de genes envolvidos na regeneração axônica. A expressão desses genes inicia, dentro de poucos dias, a 
reorganização do citoplasma e das organelas perinucleares. O corpo celular do neurônio lesionado se tumefaz e seu 
núcleo e os corpúsculos de Nissl se movem perifericamente, processo denominado cromatólise. A cromatólise é 
observada inicialmente dentro de 1 a 2 dias após a lesão e alcança um máximo em cerca de 2 semanas. 
Como mencionado anteriormente, a divisão das células de Schwann desdiferenciadas é a primeira etapa da 
regeneração de um nervo periférico seccionado ou esmagado. Inicialmente, essas células se dispõem em cilindro 
denominado tubo endoneural que orienta o crescimento do axônio em regeneração que crescerá numa velocidade de 3 
mm por dia. A regeneração axônica leva à uma nova diferenciação das células de Schwann e se o contato físico entre o 
neurônio motor e o seu músculo for restabelecido, a função geralmente também será restabelecida. 
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As técnicas microcirúrgicas que rapidamente restabelecem o íntimo contato do nervo e dos vasos sanguíneos 
seccionados conseguem refixar membros e dedos, com subsequente restabelecimento da função, um procedimento 
relativamente comum. 
 
 
Figura 19: Resposta de uma fibra nervosa à lesão. A. Uma fibra nervosa normal que sofreu lesão. Observe a posição do núcleo do 
neurônio e o número e a distribuição dos corpúsculos Nissl. B. Quando a fibra é lesionada, o núcleo do neurônio desloca-se para a 
periferia da célula, e o número de corpúsculos de Nissl é acentuadamente reduzido. A fibra nervosa distal à lesão sofre degeneração, 
juntamente com a sua bainha de mielina. As células de Schwann se desdiferenciam e proliferam. Os resíduos de mielina são fagocitados 
por macrófagos. C. As células de Schwann formam cordões celulares de Bunger, que são penetrados pelo broto axônico em crescimento. 
O axônio cresce em uma velocidade de 0,5 a 3 mm/dia. Observe que as fibras musculares sofrem atrofia pronunciada. D. Se o broto 
axônico em crescimento alcança a fibra muscular, a regeneração é bem-sucedida, e novas junções neuromusculares são desenvolvidas; 
por conseguinte, a função do músculo esquelético é restaurada 
 
As células mais importantes na limpeza dos resíduos de mielina no local de lesão neuronal são os macrófagos 
derivados dos monócitos. Nos SNP, até mesmo antes da chegada das células fagocíticas no local da lesão nervosa, as 
células de Schwann iniciam a remoção dos resíduos de mielina. Estudos recentes demonstram que os macrófagos 
residentes (normalmente presentes em pequenos números nos nervos periféricos) se tornam ativados após a lesão 
nervosa. Outros macrófagos migram para o local da lesão nervosa, proliferam e, em seguida, fagocitam os resíduos de 
mielina. Essa eliminação eficiente dos resíduos de mielina no SNP é atribuída ao recrutamento maciço de macrófagos 
derivados de monócitos que migram dos vasos sanguíneos e se infiltram na vizinhança da lesão nervosa. Quando um 
axônio é lesionado, a barreira hematonervosa é rompida ao longo de toda a extensão do axônio lesionado, o que permite 
a entrada dessas células ao local da lesão. A presença de grandes números de macrófagos derivados de monócitos 
acelera o processo de remoção dos resíduos de mielina, o que nos nervos periféricos geralmente é completado dentro de 
2 semanas. 
Uma diferença essencial na resposta do SNC à lesão axônica relaciona-se com o fato de a barreira 
hematoencefálica ser rompida apenas no local da lesão e não ao longo de toda a extensão do axônio lesionado. Isso limita 
a infiltração dos macrófagos derivados dos monócitos ao SNC e reduz drasticamente a velocidade de remoção dos 
resíduos de mielina, que pode levar meses ou até mesmo anos. Embora o número de micróglias aumente nos locais de 
lesão do SNC, essas células não possuem a capacidade fagocitária dos macrófagos. A ineficiência na eliminação dos 
resíduos de mielina é também um fator importante na falha da regeneração nervosa no SNC. Outro fator que afeta a 
regeneração nervosa é a formação de uma cicatriz derivada dos astrócitos que preenche o espaço deixado pelos axônios 
degenerados (Figura 20). 
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Figura 20: Diagrama esquemático da resposta à lesão neuronal nos sistemas nervosos periférico e central. As lesões dos 
prolongamentos nervosos (axônios e dendritos) tanto no SNP quanto no SNC induzem degeneração axônica e regeneração neural. Esses 
processos envolvem não apenas os neurônios, mas também as células de sustentação, como as células de Schwann e os 
oligodendrócitos, bem como células fagocíticas, como os macrófagos e a micróglia. As lesões dos axônios no SNP levam à sua 
degeneração, que acompanha divisões e desdiferenciação das células de Schwann e ruptura da barreira hematoneural ao longo de toda 
a extensão do axônio lesionado. Isso possibilita a infiltração maciça de macrófagos derivados, as células responsáveis pelo processo de 
remoção da mielina. A rápida depuração dos resíduos de mielina possibilita a regeneração do axônio e a restauração subsequente da 
barreira hematoneural. No SNC, a ruptura limitada da barreira hematoencefálica restringe a infiltração dos macrófagos e retarda 
drasticamente o processo de remoção da mielina. Além disso, a apoptose dos oligondendrócitos, uma atividade fagocítica ineficiente da 
micróglia, e a formação de uma cicatriz derivada dos astrócitos levam à incapacidade de regeneração dos nervos no SNC.