Livro_Biologia_Morfologia e Taxonomia de Criptogamas

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tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
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ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
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Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Morfologia e Taxonomia 
de Criptógamas 
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ComputaçãoQuímica Física Matemática Pedagogia
Artes 
Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Bruno Edson Chaves
Morfologia e Taxonomia de 
Criptógamas
Ciências Biológicas
2ª edição
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
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Pierre Salama (Universidade de Paris VIII)
Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
M488m Medeiros, Jeanne Barros Leal de Pontes.
Morfologia e taxonomia de criptógamas / Jeanne Barros Leal de
Pontes Medeiros, Roselita Maria de Souza Mendes, Eliseu Marlônio 
Pereira de Lucena . – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015.
163 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas)
Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-7826-353-9
1. Morfologia – Biologia. 2. Taxonomia – Biologia. 3. Sistemática
vegetal – Biologia. 4. Fungos. 5. Protistas. 6. Briófitas. 7. Pteridófitas. 
I. Mendes, Roselita Maria de Souza. II. Lucena, Eliseu Marlônio 
Pereira de. III. Título.
CDD 571.3
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Francisco Welton Silva Rios – CRB-3 / 919
Bibliotecário
Sumário
Apresentação .................................................................................................... 5
Capítulo 1 – Sistemática Vegetal ..................................................................... 7
1. Classificação dos grandes grupos de vegetais ..............................................9
2. Regras de nomenclatura ................................................................................ 11
3. Os sistemas de classificação .........................................................................12
4. Chaves de identificação .................................................................................13
5. Herbário ...........................................................................................................14
6.Coleta e herborização de plantas ...................................................................15
6.1. Material de coleta .....................................................................................15
6.2. Orientações importantes .........................................................................16
6.3. Coleta de algas ........................................................................................18
6.4. Coleta de fungos macroscópicos ...........................................................20
Capítulo 2 – Fungos ........................................................................................31
1. Características gerais dos fungos .................................................................33
2. Morfologia ........................................................................................................34
2.1. Fungos filamentosos ................................................................................34
2.2. Fungos leveduriformes ............................................................................35
3. Nutrição e crescimento ...................................................................................36
4. Reprodução .....................................................................................................36
5. Aspectos ecológicos e econômicos...............................................................38
6. Classificação ...................................................................................................39
7. Os grandes grupos de fungos ........................................................................40
7.1. Filo Microsporidia .....................................................................................40
7.2. Filo Chytridiomycota ................................................................................41
7.3. Filo Neocallismatigomycota e Basidiomycota ........................................43
7.4. Filo Zygomyccota .....................................................................................437.5. Filo Glomeromycota .................................................................................46
7.6. Filo Ascomycota .......................................................................................48
7.7. Filo Basidiomycota ...................................................................................53
8. Relaçoes Simbióticas ......................................................................................62
8.1. Liquens .....................................................................................................62
8.2. Micorrizas .................................................................................................64
Capítulo 3 – Protista ........................................................................................71
1. Reino Protista ..................................................................................................73
2. Protistas fotossintetizantes .............................................................................75
2.1. Filo Euglenophyta ....................................................................................75
2.2. Filo Dinophyta ..........................................................................................77
2.3. Filo Bacillariophyta ...................................................................................81
2.4. Filos Cryptophyta, Haptophyta e Chrysophyta ......................................85
2.5. Filo Chlorophyta .......................................................................................86
2.6. Filo Rhodophyta .......................................................................................98
2.7. Filo Phaeophyta .....................................................................................101
3.Protistas heterotróficos ..................................................................................109
3.1. Filo Oomycota ........................................................................................109
3.2. Filo Mixomycota .....................................................................................110
3.3. Filo Dictyosteliomycota .......................................................................... 111
Capítulo 4 – Briófitas .....................................................................................117
1. Reino Plantae ................................................................................................119
1.1. Colonização do meio terrestre ..............................................................120
2. Características gerais das briófitas ..............................................................121
3. Classificação das briófitas ............................................................................123
3.1. Filo Hepatophyta ....................................................................................123
3.2. Filo Anthocerophyta ...............................................................................127
3.3. Filo Bryophyta ........................................................................................128
Capítulo 5 – Pteridófitas ...............................................................................137
1. Pteridófitas x Briófitas ....................................................................................139
2. Organização das plantas vasculares ...........................................................141
3. Filos Extintos ..................................................................................................142
3.1. Filo Rhyniophyta ....................................................................................142
3.2. Filo Zosterophyllophyta ..........................................................................143
3.3. Filo Trimerophyta ....................................................................................143
4. Filos atuais .....................................................................................................143
4.1. Filo Lycopodiophyta ...............................................................................143
4.2. Filo Pteridophyta ....................................................................................146
4.3. Importância econômica .........................................................................155
Sobre os autores............................................................................................163
Apresentação 
Você já parou para pensar em como a Botânica está presente no seu dia-a-dia? 
Do feijão que você come às folhas do seu caderno, passando pelas áreas de 
lazer, somos dependentes dos vegetais; e já éramos antes mesmo de termos 
essa percepção.
Este livro apresenta, como foco principal, ao longo de 5 capítulos de 
abordagem fácil e integrada, o estudo de alguns grupos Botânicos: fungos, 
protistas, briófitas e pteridófitas.
Inicialmente, abordamos as características gerais do grupo e sua clas-
sificação. A partir daí, são apontadas as particularidades dos principais filos, 
chamando a atenção para os tipos de reprodução existentes, bem como para 
a importância econômica e ecológica desses organismos.
Dedicamos o primeiro capítulo à Sistemática Vegetal, demonstrando, 
em breves palavras, sua importância, apresentando as normas de nomen-
clatura botânica e as técnicas e instrumentos utilizados na coleta de fungos, 
algas, briófitas e pteridófitas, alvos de estudo desse material.
O capítulo 2 traz informações gerais acerca dos fungos, seres estuda-
dos tradicionalmente dentro da Botânica, porém detentores de características 
próprias e singulares no mundo vivo.
O capítulo 3 apresenta um mundo novo, muito diversificado e cheio de 
curiosidades, o Reino Protista. Na verdade, esse reino inclui membros bas-
tante distintos entre si, dotados de particularidades que os tornam diferentes 
dos animais, vegetais ou fungos. Nesta unidade, iniciamos uma viagem por 
mundos invisíveis, formas incomuns e por uma infinidade de termos botânicos.
O capítulo 4 é dedicado às briófitas, que compreendem vegetais terres-
tres bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos”. Apresenta-
mos seus aspectos gerais e, em seguida, detalhamos as características parti-
culares de hepáticas, musgos e antóceros.
No último capítulo, apresentamos a organização das plantas vasculares, 
com ênfase nas pteridófitas, que incluem as samambaias, plantas de grande 
valor ornamental, relacionando seus aspectos reprodutivos e ecológicos.
Esperamos que, ao final deste livro, você possa enxergar a vida com no-
vos olhos, prestando atenção nos mais maravilhosos detalhes relacionados às 
criptógamas, parte deste diversificado mundo de formas e cores: o planeta Terra.
Os autores
CapítuloCapítulo 1
Sistemática Vegetal
Capítulo 1Capítulo 1
9Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Demonstrar a importância da Sistemática Vegetal e suas relações com ou-
tras ciências.
l Apresentar as principais normas de nomenclatura botânica.
l Relacionar técnicas para a coleta de fungos, algas, briófitas e pteridófitas.
l Mostrar instrumentos utilizados na coleta e na identificação de material botânico.
1. Classificação dos grandes grupos de vegetais
A diversidade existente no planeta é um fato bastante evidente que pode ser 
constatado por qualquer um de nós ao prestar um pouco mais de atenção ao 
mundo que nos cerca. Diante dessa constatação, a história nos mostra que vá-
rias tentativas de classificação têm sido propostas por sistematas ao longo dos 
tempos, sempre sendo revisadas ou substituídas por sistemas mais adequados 
às novas descobertas da ciência, associadas aos momentos históricos vigentes.
A Sistemática ou Taxonomia Vegetal é um ramo da Biologia Vegetal que 
estuda a diversidade das plantas com base na variação morfológica e nas 
relações evolutivas, produzindoum sistema de classificação, o qual permite 
estabelecer uma identificação ideal para as plantas.
Podemos dizer ainda que é a parte da Botânica que tem por finalidade 
agrupar as plantas dentro de sistemas, levando em consideração suas carac-
terísticas internas e externas, suas relações genéticas e afinidades. 
Muitos autores consideram os termos sistemática e taxonomia como si-
nônimos, mas outros acreditam que a taxonomia é a ciência que elabora as 
leis da classificação, enquanto a sistemática se relaciona à classificação dos 
seres vivos, a qual é baseada em três etapas: a identificação, a nomenclatura 
e a classificação.
A identificação compreende à constatação de um táxon1 como idêntico 
ou semelhante a outro já conhecido, através da utilização de chaves analíticas 
e pela comparação de material herborizado identificado.
A nomenclatura se refere ao emprego correto dos nomes às plantas 
baseado em um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados 
em Congressos Internacionais de Botânica e publicados em um Código Inter-
nacional de Nomenclatura Botânica (Figura 1).
1Táxon é o termo aplicado 
para determinar as diversas 
unidades taxonômicas de 
níveis hierárquicos diferentes 
ou categorias. Ex: Família = 
categoria/ Araceae = táxon.
10
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 1 – Código Internacional de Nomenclatura Botânica (edição 2006).
Fonte: http://www.virtuastore.com.br/produtos/3868/vs_codigointernacionaldenomenclaturabotanica.jpg
A classificação é a ordenação das plantas em taxa, em que cada es-
pécie pertence a um gênero, cada gênero pertence a uma família. As famílias 
estão subordinadas a uma ordem, as ordens a uma classe e cada classe a 
uma divisão ou filo.
A necessidade de classificar as espécies existentes levou ao surgimen-
to de nomes científicos, que, uma vez utilizados, possibilitariam uma lingua-
gem universal. Dessa forma, inicialmente, as plantas eram designadas por po-
linômios, que foram substituídos por binômios após a classificação proposta 
por Carl Linné (1707 - 1778) - Figura 2.
A classificação binomial conseguiu, de uma vez por todas, nomear as 
plantas de forma eficiente, por meio da utilização de apenas duas palavras, 
sendo a primeira referente ao gênero (substantivo) e a segunda, à espécie 
(adjetivo). Por exemplo, Penicillium notatum é composto pelo gênero Peni-
cillium e o epíteto específico notatum. No sistema de nomenclatura binária, 
todas as palavras são escritas em latim, pois é língua morta não passível de 
sofrer alterações.
11Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 2 – Retrato de Carl Linné.
Fonte: http://www.postmuseum.posten.se/img/linne_brevskr_s.jpg
2. Regras de nomenclatura
O Código Internacional de Nomenclatura Botânica permite a estabilidade das 
denominações científicas, de modo a impedir que os nomes empregados te-
nham sentido ambíguo. Nesse documento, estão os preceitos que regem a 
utilização de terminologia adequada à designação dos grandes grupos vege-
tais que compreendem princípios, regras e recomendações necessárias. 
Os códigos são revistos periodicamente durante os Congressos Inter-
nacionais de Botânica, realizados a cada seis anos. Cada nova edição anula 
as anteriores.
Seis princípios constituem a base do documento oficial:
1. A nomenclatura botânica é independente da zoológica;
2. A aplicação de nomes é determinada por tipos nomenclaturais;
3. A nomenclatura de um grupo taxonômico baseia-se na prioridade de publicação;
4. Cada táxon tem apenas um nome válido;
5. Independente de sua origem, os nomes dos táxons são tratados com no-
mes latinos;
6. As regras de nomenclatura são retroativas, salvo indicação contrária.
12
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
As regras são organizadas em artigos e objetivam ordenar os nomes 
já existentes e orientar a criação de novos nomes. As recomendações tratam 
de assuntos subsidiários e buscam dar maior clareza à nomenclatura, pre-
venindo futuros equívocos. Como esclarecimentos adicionais, existem ainda 
as notas e os exemplos, que contêm explicações relacionadas aos artigos e 
exemplos ilustrativos para as regras e recomendações.
As principais regras de nomenclatura botânica são:
l O nome científico é sempre um binômio;
l Gênero e espécie não têm terminações fixas;
l A primeira palavra do binômio científico corresponde ao gênero e deve ser 
escrito com letra inicial maiúscula. A segunda palavra corresponde ao epíte-
to específico e deve concordar gramaticalmente com o gênero e ser escrito 
com letra inicial minúscula.
l O nome da espécie deve ser acompanhado do nome do autor. Nomes de 
autores podem ser abreviados, mas não de maneira aleatória, pois, para, 
isso existem normas específicas;
l No caso de haver mais de um nome para designar uma espécie, vale o prin-
cípio da prioridade, devendo ser utilizado o nome mais antigo, e os demais 
serão considerados sinônimos;
l Quando uma espécie muda de gênero, o nome do autor do primeiro nome 
dado a uma espécie deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome 
do autor que fez a nova combinação. Ex.: Tabebuia alba (Cham.) Sadw.; 
basiônimo: Tecoma alba Cham.;
l Todo nome científico deve aparecer destacado no texto e ser grifado em itálico; 
l Subespécies ou variedades devem ser citadas, como: Prumus persica var 
persica Prumus persica var. nectarina.
3. Os sistemas de classificação
A identificação das plantas deve ser o primeiro passo para o seu ordenamento 
em grupos, segundo a estruturação de determinados sistemas de classifica-
ção. Ao longo da história, diversos sistemas de classificação foram propostos 
e servem como base para que possamos compreender as fases do desenvol-
vimento da taxonomia vegetal, sempre associadas ao nível tecnológico e às 
crenças de suas épocas. Considerando as ideias dominantes e os métodos 
adotados, é possível estabelecer dois grandes períodos da classificação ve-
getal: Período Descritivo2 e Período de Sistematização3. Já os sistemas de 
classificação podem ser artificiais, naturais ou filogenéticos. 
3O Período de Sistematização 
compreende os sistemas 
artificiais, baseados no hábito 
das plantas, e os sistemas 
naturais, que se baseavam na 
morfologia externa das plantas, 
surgidas no Século XVIII.
2Período Descritivo era 
baseado na aparência 
das plantas, que eram 
divididas em árvores, 
arbustos, subarbustos e 
ervas. A organização em 
grupos naturais resultou em 
classificações imprecisas do 
ponto de vista evolutivo.
13Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Os primeiros sistemas de classificação eram considerados artificiais por-
que se baseavam num único caráter da planta. Como exemplo clássico, temos o 
sistema sexual de Lineu, fundamentado no número e na disposição dos estames. 
Esse sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agru-
padas numa mesma classe porque apresentavam o mesmo número de estames.
Com o avanço dos conhecimentos botânicos, muitas mudanças começa-
ram a surgir e os novos sistemas propostos foram chamados de sistemas naturais, 
os quais eram baseados na afinidade natural das plantas, por meio do estudo da 
organização do vegetal, buscando a organização das plantas em grupos que pos-
suíssem plantas semelhantes. Podemos aqui exemplificar com o Sistema de Jus-
sieu, que buscava organizar as plantas em função do seu número de cotilédones.
Com o surgimento das ideias de Darwin, aparece a ideia de filogenia, e 
os sistemas passam a se basear nas relações evolutivas, levando em consi-
deração tanto as plantas atuais, como aquelas de outras eras geológicas. Em 
síntese, o sistema filogenético se baseia na teoria evolutiva, classificando os 
organismos com base nas modificações de seus caracteres. Um bom exem-
plo foi o sistema propostopor Eichler (1883), que dividiu o reino vegetal em 
Phanerogamae e Criptogamae.
A classificação de todos os seres vivos é dinâmica e está sujeita a mo-
dificações constantes, em função de novas descobertas científicas, e a refor-
mulações de antigos conceitos. Entretanto, muitas modificações propostas 
nem sempre são aceitas pela comunidade científica. Assim, ainda hoje, os 
pesquisadores buscam melhores formas de agrupar os vegetais da forma 
mais coerente do ponto de vista evolutivo, lançando mão de novas técnicas 
bastante precisas, como a biologia molecular. No entanto, ainda não foram 
capazes de produzir uma resposta final para a questão da classificação.
A Taxonomia Vegetal é um dos ramos mais antigos do conhecimento 
científico e está relacionada à ordenação da diversidade vegetal, de acor-
do com a interpretação de dados para a reconstrução da realidade evolutiva. 
Dessa forma, a Taxonomia Vegetal precisa de informações produzidas por 
outras ciências, como Paleontologia, Anatomia e Morfologia Vegetal Embrio-
logia, Fitogeografia, Química, Genética, Bioquímica e Biologia Molecular, para 
que possa reconstituir, da maneira mais próxima da realidade, as relações 
filogenéticas existentes entre os grandes grupos vegetais.
4. Chaves de identificação
As chaves de identificação são bastante úteis na identificação de plantas des-
conhecidas e se constituem em um arranjo analítico artificial de um conjunto 
de caracteres marcantes, facilmente reconhecíveis nos espécimes examina-
dos, a partir do qual é possível a escolha entre duas proposições contraditórias.
14
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Normalmente, as chaves são constituídas por um conjunto de proposi-
ções contraditórias, estruturadas dicotomicamente para facilitar seu manuseio. 
As características presentes em uma chave podem ser relacionadas apenas 
a plantas da flora regional ou abranger vegetais distribuídos mundialmente, o 
que determina o caráter de abrangência do instrumento. Há também chaves 
próprias para identificar plantas em nível de família, gênero ou espécie, e, por-
tanto, o êxito do trabalho depende da escolha adequada ao objetivo pretendido.
Para a identificação de plantas desconhecidas, podem ser utilizadas 
publicações sobre a flora de estados, de regiões ou de unidades políticas me-
nores que possuam chaves e descrições botânicas, como:
1. Fonte de informações sobre a flora brasileira; 
2. Flora Neotropica, NYBG; 
3. Flora Brasiliensis (séc. 18 - 19) P. Martius <//florabrasiliensis.cria.org.br>, 
<www8.ufrgs.br/taxonomia; Links>; 
4. Flora Brasilica (séc. 20) F.C. Hoehne; 
5. Flora Catarinense, Herbário Barbosa Rodrigues; 
6. Flora Rizzo, Universidade Federal de Goiás; 
7. Flora do Rio Grande do Sul, UFRGS; 
8. Flora Fluminensis, Flora da Guanabara, JBRJ; 
9. Flora da Reserva Ecológica de Macaé de Cima, JBRJ; 
10. Flora da Reserva Ducke, INPA; 
11. Flora da Serra do Cipó, MG, Bol. USP; 
12. Flora da Ilha do Cardoso, SP, Acta bot. bras., Bol. USP, Rev. Bras. Bot.; 
11. Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo <www.bdf.fat.org.br/florasp>; 
 Ou ainda por meio de trabalhos publicados em fontes de informação, como:
1. Biological abstract <www.periodicos.capes.gov.br> ;
2. Index to American Botanica l Literature <www.nybg.org/science2>, Re-
sources, Index.; 
3. CNIP – Centro Nordestino de Informações sobre Plantas, UFPE; 
4. Taxonomia do Brasil – “Especialistas”, “Táxons em estudo” <www8.ufrgs.
br/taxonomia>; 
5. Teses brasileiras <www.ibict.br>. 
5. Herbário
Herbários (Figura 3) são coleções de plantas compostas por amostras desi-
dratadas conservadas segundo técnicas específicas, chamadas exsicatas, e 
consistem em bancos de informações sobre a flora existente no planeta. 
15Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Essas coleções são importantes, pois possibilitam a identificação de 
espécimes provenientes de trabalhos científicos e técnicos a partir de exsica-
tas registradas, fornecendo dados muito importantes para o estudo florístico 
de determinadas regiões, bem como para a busca de informações sobre o 
estado de conservação de determinadas áreas.
Herbários são fundamentais, portanto, para o desenvolvimento de tra-
balhos de conservação e de monitoramento ambiental; o conhecimento da 
flora para fins de alimentação, de apicultura, de paisagismo e de medicinais; e 
para a reconstituição paleoecológica de uma região.
Os herbários podem ser coleções que refletem a flora de uma região ou 
podem abrigar espécies do mundo inteiro, quando servem como referência 
para estudos mais abrangentes, propiciando o diálogo entre cientistas das 
diferentes áreas do conhecimento e das diferentes regiões do planeta.
Os herbários são centros de identificação botânica que atendem as se-
guintes finalidades:
l Fornecem dados à taxonomia botânica;
l Auxiliam e validam pesquisas nas áreas de botânica, anatomia, ecologia, 
palinologia, genética, ecologia, química e etnobotânica;
l Documentam a vegetação de uma região;
l Ajudam a reconstituir as informações sobre a flora original de uma 
área degradada;
l Colaboram com estudos sobre a relação evolutiva entre plantas e animais;
l Promovem o diálogo entre pesquisadores do mundo todo e o intercâmbio de 
material botânico entre herbários;
l Proporcionam a formação continuada de botânicos, por meio de está-
gios oferecidos;
l Promovem o estudo florístico e a revisão de novos taxa;
l Prestam assessoria técnica aos cursos de pós-graduação na identificação 
de amostras relacionadas à elaboração de monografias, teses e disserta-
ções, bem como à sociedade como um todo.
6. Coleta e herborização de plantas
6.1. Material de coleta
Para a entrada de plantas em um herbário, são necessários diversos procedi-
mentos que passam pela coleta adequada de material botânico, pela prensa-
gem, pela secagem, pela identificação e pela montagem do material botânico, 
que consistem em etapas importantíssimas para o resultado final das amos-
tras que farão parte do acervo de uma coleção.
16
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Para tanto, o seguinte material é indispensável:
l Tesoura de poda/facão/podão;
l Prensa de madeira (Figura 3);
l Papelões de espessura dupla e jornais;
l Cordas, cordões grossos ou cintas com fivelas para amarração;
l Fichas de identificação e a caderneta de campo. 
Figura 3 – Modelo de prensa de madeira utilizada na preparação de material botânico.
Fonte: http://www.forestry-suppliers.com/images/500/5288_w5.jpg
6.2. Orientações importantes
l Para que o material possa ser identificado adequadamente, devem ser co-
letados, preferencialmente, ramos férteis (Figura 4), contendo flores e/ou 
frutos, no caso de fanerógamas, ou esporos, no caso de criptógamas;
l As amostras devem ser coletadas em número suficiente (no mínimo 5) 
para o trabalho de identificação, bem como para a permuta entre herbários, 
considerando sempre o polimorfismo existente entre as populações e, até 
mesmo, em um único indivíduo;
l Alguns dados são fundamentais e devem ser registrados em uma caderneta 
e nas fichas de campo (Figura 5);
l Os ramos coletados devem ser prensados4 ainda no campo, para que sejam 
conservadas ao máximo as suas características botânicas;
l No caso das briófitas, as amostras coletadas devem ser acondicionadas em 
caixas plásticas, devido a sua fragilidade;
l Para a prensagem, o procedimento é: coloca-se a grade de madeira e, em 
cima dela, um papelão e as folhas de jornal contendo um ramo com sua res-
pectiva ficha de campo; em seguida, coloca-se outro papelão e outra amos-
tra (e assim sucessivamente). Ao final, o material é fechado com a outra 
grade de madeira;
l Para fechar o material preparado, faz-se a amarração com cordas;
l As prensas contendo o materialcoletado devem ser desidratadas em estufa, 
ou podem aproveitar o calor do sol, mas, nesse caso, o jornal deve ser tro-
cado diariamente, para evitar a proliferação de fungos;
l Uma vez desidratadas, as amostras deverão ser costuradas com linha de 
algodão em cartolina branca (41 cm alt. x 31 cm larg., 180 gr/m2), envolvidas 
por papel madeira ou kraft ouro (41 cm alt. x 62 cm larg, 80 gr/m2) dobrado 
ao meio;
l As exsicatas devem ser armazenadas em armários e organizadas segundo 
sistema de classificação vigente;
l As briófitas desidratadas devem ser guardadas em envelopes de papel man-
teiga, com suas devidas fichas de identificação, e colocadas em armários 
com bandejas deslizantes.
Figura 4 – Exemplo de exsicata de uma angiosperma.
Fonte: http://www.unisinos.br/_diversos/laboratorios/plantas medicinais/_imagens/galeria_05.jpg
4A prensagem consiste 
em colocar as plantas 
coletadas em uma prensa 
bem apertada, para que os 
exemplares dessecados não 
fiquem enrugados.
17Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
pectiva ficha de campo; em seguida, coloca-se outro papelão e outra amos-
tra (e assim sucessivamente). Ao final, o material é fechado com a outra 
grade de madeira;
l Para fechar o material preparado, faz-se a amarração com cordas;
l As prensas contendo o material coletado devem ser desidratadas em estufa, 
ou podem aproveitar o calor do sol, mas, nesse caso, o jornal deve ser tro-
cado diariamente, para evitar a proliferação de fungos;
l Uma vez desidratadas, as amostras deverão ser costuradas com linha de 
algodão em cartolina branca (41 cm alt. x 31 cm larg., 180 gr/m2), envolvidas 
por papel madeira ou kraft ouro (41 cm alt. x 62 cm larg, 80 gr/m2) dobrado 
ao meio;
l As exsicatas devem ser armazenadas em armários e organizadas segundo 
sistema de classificação vigente;
l As briófitas desidratadas devem ser guardadas em envelopes de papel man-
teiga, com suas devidas fichas de identificação, e colocadas em armários 
com bandejas deslizantes.
Figura 4 – Exemplo de exsicata de uma angiosperma.
Fonte: http://www.unisinos.br/_diversos/laboratorios/plantas medicinais/_imagens/galeria_05.jpg
4A prensagem consiste 
em colocar as plantas 
coletadas em uma prensa 
bem apertada, para que os 
exemplares dessecados não 
fiquem enrugados.
18
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
FICHA DE CAMPO
Nome Científico:
Fam.: Nome vulgar:
Coletor (es): N°: Data:
Determinador e Data: Material coletado:
Altitude: Latitude (S): Longitude (W): País:
Estado: Município: Distrito:
Local: Vegetação:
Altura: DAP: Solo: Hábito:
Casca: ( )espinhos ou acúleos ( )protuberâncias ( )com depressão ( )lenticelas 
aparência: ( )lisa ( )rugosa ( )suja ( )áspera ( )reticulada ( )estriada ( )fissurada ( )fendida ( )cancerosa 
desprendimento: ( )em escamas ( )em placas ( )em papel 
 
Exsudato: ( )seiva ( )látex ( )resina ( )goma cor: 
Indumento: pilosidade cor ( ) ramos ( )folhas ( )inflorescências
Folhas: consistência ( )cartácea ( )membranácea ( )coriácea ( )carnosa
Flores: cor cálice corola odor GR 
Frutos: ( )carnosos ( )seco cor odor ( )deiscentes ( )indeiscentes
Sementes: cor odor cor do arilo 
Amostra da madeira: ( )sim ( )não N° Obs.:
Observações:
Figura 5 – Modelo de ficha de campo para coletas botânicas.
Fonte:http://www.fazendadocerrado.com.br/fitoviva/HERBORIZA%C3%87%C3%831.doc
6.3. Coleta de algas
Para que você possa coletar algas bentônicas, será necessário o seguinte material:
l Balde com tampa hermética de pelo menos três litros;
l Sacos plásticos para coleta de tamanhos variados (30 x 24 cm; 15 x 12 cm); 
l Sacos de lixo de 20 litros;
l Ligas para fechar os sacos;
l Etiquetas retangulares de papel vegetal;
l Canivete;
l Luvas cirúrgicas para manipular formol;
l Lupa de mão;
l Caderneta de campo;
l Caneta permanente;
l Fita adesiva para identificar os baldes;
l Câmera fotográfica.
19Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Dicas Importantes:
l Quando for coletar algas, retire somente o material necessário para os estu-
dos no laboratório. 
l Use lupa de mão para observar o material;
l Após fazer o reconhecimento de campo, selecione plantas inteiras, com 
apressório, bem desenvolvidas e férteis sempre que possível;
l Para retirar as amostras do substrato, segure a planta com a mão esquerda 
e, com a direita, introduza um canivete entre o apressório e o substrato, para 
que o exemplar saia por inteiro;
l Terminada a coleta, todo o material deverá ser lavado em água salgada para 
a completa retirada de fragmentos;
l As algas devem ser separadas por grupos e colocadas em sacos adequa-
dos ao seu tamanho. Feito isso, devem ser guardadas em ambiente úmido;
l Todos os sacos devem ser identificados ao nível de Filo;
l O material coletado deve ser etiquetado como fichas de papel vegetal com 
as seguintes informações: nome do coletor; local e data da coleta; altura em 
relação ao nível da água; cor; observações pertinentes;
l O material deve ficar protegido da luz solar até ser fixado;
l Coloque a quantidade de solução necessária para cobrir as algas nos sacos e 
guarde o material protegido do sol, até que seja finalmente levado ao laboratório;
l No laboratório as algas devem ser esticadas em cartolina com o auxílio de 
um pincel, dentro de bandejas plásticas com um pouco da solução em que 
estavam imersas;
l Quando as amostras estiverem prontas, deve-se virar, com cuidado, a ban-
deja, assim a alga irá ficar grudada no papel;
l Retire a folha contendo a alga e realize o mesmo procedimento indicado 
para a herborização de plantas, organizando as amostras em prensas para 
posterior desidratação;
Para coletar algas planctônicas, utiliza-se uma rede especial de malha 
reduzida (Figura 6) que deve ser jogada dentro de um corpo d’ água. Essa 
rede deve ser arrastada delicadamente sobre a superfície da água em local 
calmo por aproximadamente 10 - 15 minutos, com cuidado para não passá-la 
junto ao fundo, pois isso pode acarretar a coleta de areia.
Após a coleta, o líquido preso no frasco localizado na porção terminal 
da rede deve ser cuidadosamente transportado para outros frascos destina-
dos à fixação e ao transporte do plâncton obtido.
20
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 6 – Rede especial para a coleta de algas planctônicas.
Fonte: bit.ly/1m53tfh
6.4. Coleta de fungos macroscópicos
l Para a coleta de fungos, devem ser considerados todos os fungos observa-
dos durante o percurso; 
l Para a retirada dos fungos dos seus respectivos substratos, devem ser utili-
zadas facas pequenas ou canivetes;
l Os corpos de frutificação retirados devem ser colocados em envelopes de 
papel ou em caixas de papelão, dependendo da sua consistência (carnosa 
ou membranosa);
l Todos os dados relativos à coleta devem ser anotados em fichas e cadernetas 
de campo (data, localização da coleta, tipo de substrato, dimensões, coloração);
l Ao final, os corpos de frutificação devem ser levados ao laboratório para que 
sejam desidratados em estufa a 50 ˚C, durante o período de aproximada-
mente 24 a 48 horas; 
21Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
l As amostras desidratadas devem ser colocadas emfreezers por cerca de 
três dias para eliminar espécies de organismos que possam danificar as 
estruturas do corpo de frutificação.
Síntese da Capítulo
A Sistemática compreende o estudo da diversidade biológica com o objetivo 
de compreender as relações filogenéticas existentes entre os seres que com-
põem o mundo vivo. Para tanto, a Sistemática se utiliza da Taxonomia, que 
é responsável pela identificação, denominação e classificação de espécies. 
Atualmente, a classificação biológica se baseia em um sistema binomial 
de nomenclatura, no qual os nomes científicos são formados por duas pala-
vras: gênero e espécie. As espécies são agrupadas em gêneros, os gêneros 
em famílias, as famílias em ordens, as ordens em classes, as classes em filos, 
os filos em reinos e os reinos em domínios. 
Para a identificação de plantas, são realizadas coletas e utilizados 
instrumentos de identificação como chaves botânicas. Além disso, existem 
acervos botânicos que servem como referência ao trabalho de identificação 
denominados herbários. 
Para a compreensão da diversidade no reino vegetal e protista, são ne-
cessários estudos botânicos baseados em metodologia específica para cada 
grupo em questão. Assim, pteridófitas são coletadas e herborizadas diferente-
mente de briófitas, algas e fungos, mas de maneira semelhante ao que acon-
tece nas fanerógamas.
Atividades de avaliação
1. Diferencie os termos taxonomia e sistemática.
2. Qual a grande mudança implementada pelo Sistema Binomial de Nomen-
clatura?
3. Diferencie os termos abaixo:
 a) Categoria e táxon;
 b) Cladograma e árvore filogenética;
 c) Monofilético e polifilético
 d) Órgãos homólogos e análogos.
22
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
4. Por que podemos afirmar que a origem de semelhanças e diferenças em or-
ganismos constitui uma questão de grande importância para a sistemática?
5. O que significa dizer que o conjunto de todos os organismos vivos forma um 
conjunto monofilético?
6. Por que podemos dizer que as categorias taxonômicas são grupos hierár-
quicos artificiais, enquanto a espécie é a única categoria real existente no 
mundo vivo?
7. O que são e para que servem:
 a) Chaves de identificação;
 b) Herbários;
 c) Exsicatas;
 d) Código Internacional de Nomenclatura Botânica;
 e) Tipos nomenclaturais.
8. Faça uma pesquisa e identifique os 10 maiores herbários brasileiros, com 
suas respectivas características e linhas de pesquisa.
9. Atividade Prática:
l Consiga aproximadamente 20 botões diferentes;
l Separe a amostra levando em consideração suas semelhanças e diferenças;
l Distribua os botões em categorias hierárquicas para que possam ser agru-
pados e nomeados formalmente. Lembre-se que características mais abran-
gentes definem categorias como Domínio e Reino, enquanto particularidades 
devem ser próprias de categorias como gênero e espécie;
l Desenhe o esquema resultante de sua análise em uma cartolina ou papel 
madeira, utilizando pincel atômico;
l Atribua nomes às categorias respeitando os princípios, as regras e as reco-
mendações do CINB;
l Ao final, tente responder: Quais as suas maiores dificuldades em realizar 
essa tarefa? Você considera a tarefa de classificar simples ou complexa? 
Por quê? Enumere outros problemas possíveis para a realização dessa ta-
refa se essa amostra fosse viva.
23Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Texto complementar
Coleções botânicas: documentação da biodiversidade brasileira
Ariane Luna Peixoto e Marli Pires Morim 
A demanda por conhecimento acerca da biodiversidade, em escalas global, regional e 
nacional, cresceu muito após a Conferência das Nações Unidas sobre Meio Ambiente 
e Desenvolvimento, realizada em 1992. Os documentos preparatórios para o evento 
e os compromissos de governo assumidos e agendados, durante e após o evento, 
trouxeram para os mais diferentes setores da sociedade temas até então considera-
dos apenas do rol dos cientistas. O conhecimento, a conservação e o uso sustentável 
da fauna, da flora e do ambiente onde vivem animais e plantas fazem parte, com 
destaque, desses temas. A discussão deles, hoje, perpassa diferentes meios de co-
municação e segmentos da sociedade. Isso, embora desejado pelos cientistas, era im-
pensado até antes da Convenção da Diversidade Biológica (CDB), um dos documentos 
mais importantes da Conferência de 1992.
A taxonomia biológica é a ciência que mais diretamente lida com a biodiversidade, 
especialmente nos níveis de espécies, e também com a diversidade genética. Até re-
centemente, taxonomistas tinham sua notoriedade apenas entre os seus pares, em-
bora o seu trabalho, desde Lineu, na segunda metade do século XVIII, tenha sido con-
siderado de grande importância e suporte indispensável para uma grande variedade 
de propósitos. Além do labor de colecionamento, identificação, descrição, estudos da 
biologia e interrelacionamento entre os táxons, esses cientistas são, de modo geral, 
chamados para opinarem e emitirem laudos sobre a biodiversidade.
Taxonomistas de várias partes do mundo, organizados em sociedades científicas, 
após consultas e discussões amplas, elaboraram a Systematics Agenda 2000: Char-
ting the Biosphere. Nesse documento, foram traçados objetivos e estratégias visando, 
predominantemente, a responder questões como: Quais são as espécies do planeta 
e como elas se relacionam filogeneticamente? Onde elas ocorrem? Quais são as suas 
características? A missão da taxonomia, para o século XXI, aí estabelecida é descobrir, 
descrever e inventariar a diversidade de espécies do mundo; analisar e sintetizar as 
informações oriundas desse esforço em prol da ciência e da sociedade. 
Wilson afirmou que descrever e classificar todas as espécies vivas do planeta era um 
dos grandes desafios científicos do século XXI. Ele também fez cálculos do custo econô-
mico dessa tarefa – US$ 500 por espécie, um total de US$5 bilhões distribuídos por 10 
ou 20 anos. Cientistas, em vários lugares do mundo, manifestaram-se, mostrando que 
este não era um valor tão alto, quando comparado com outras demandas de governos. 
Entretanto, a busca desse montante de recursos parece impossível quando os governos 
e fundos privados ainda não têm em alta prioridade o inventário da biodiversidade. 
Estima-se em 264 mil a 279 mil o número de espécies de plantas conhecidas no mundo, 
ou seja, de espécies formalmente descritas e documentadas em coleções biológicas 
(por espécimes, mas também, algumas vezes, por uma iconografia). 
O Brasil é considerado o país de maior diversidade biológica, destacando-se no 
ranking mundial de países megadiversos. Abriga cerca de 14% da diversidade de plan-
tas do mundo! Para o território brasileiro, estima-se em 45,3 mil a 49,5 mil o núme-
ro de espécies de plantas descritas. Em relação a fungos, estima-se que o planeta 
abrigue entre 70,5 mil a 72 mil espécies, das quais o Brasil detém 12,5 mil a 13,5 mil 
24
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
espécies descritas. Este alto padrão de diversidade dá ao Brasil extraordinária com-
petitividade diante de demandas ambientais e biotecnológicas, nas quais o capital 
natural gera grandes benefícios econômicos, convertendo-se, mesmo, em poder.
Os documentos que certificam a diversidade e a riqueza da flora de uma determi-
nada região ou país encontram-se depositados em coleções botânicas. Essas coleções 
são bancos de materiais (espécimes ou exemplares) vivos ou preservados e os dados 
a eles associados. Os jardins botânicos, os arboretos e os bancos de germoplasma são 
exemplos de coleções vivas. Os herbários, as palinotecas são exemplos de coleções 
preservadas. Os herbários e outras coleções a eles associadas (carpotecas, xilotecas) 
são ferramentas imprescindíveis para o trabalho dos taxonomistas e apoio indispen-sável para muitas outras áreas do conhecimento. O herbário provê o voucher para um 
grupo de organismos vivos; fornece a base de dados acerca da distribuição geográfica 
e da diversidade de plantas; guarda a memória de conceitos morfológicos e taxonô-
micos e a maneira como esses conceitos foram sendo modificados.
Os cinco maiores herbários do mundo, cadastrados no Index Herbariorum encon-
tram-se listados no Quadro 1. O Index Herbariorum lista 3.210 herbários do mun-
do, fornecendo seus endereços, especialistas vinculados, principais coleções sob sua 
guarda e outras informações, e entre eles estão 73 brasileiros. A Sociedade Botânica 
do Brasil mantém uma web na UFRGS contendo os principais dados sobre os herbá-
rios brasileiros, os taxonomistas e os táxons nos quais trabalham.
Quadro 1
OS CINCO MAIORES HERBÁRIOS DO MUNDO EM NÚMERO DE EXEMPLARES 
Herbários
Sigla 
Designação
Ano de Formação Número de Exemplares
Muséum National d’Historie 
Naturele, Paris
P 1635 8.000.000
New York Botanical Garden, New York NY 1891 6.500.000
Royal Botanic Garden, Kew K 1841 6.000.000
Komarov Botanical Institute, 
Leningrado
LE 1823 5.770.000
The Natural History Museum, Londres BM 1753 5.200.000
Fonte: Index Herbariorum e web dos herbários listados
No Brasil há 114 herbários ativos, dos quais cerca da metade detêm menos de 20 
mil exemplares; 23 herbários têm mais de 50 mil exemplares. Os seis maiores herbá-
rios do Brasil encontram-se listados no Quadro 2. Em conjunto, os herbários brasilei-
ros guardam um acervo de pouco mais de 5 milhões de espécimes. O Quadro 3 apre-
senta o quantitativo de espécimes por região geográfica. A densidade de coleta média 
para o Brasil é de 0,62 espécime por Km2. Este valor é muito baixo quando comparado 
a valores estimados para alguns países de alta diversidade na América Latina, como 
México e Colômbia. As regiões sudeste e sul concentram os maiores quantitativos de 
herbários e densidades de coleta. 
A região norte, com a maior área territorial do país, é aquela que concentra o maior 
contingente de terras cobertas por ecossistemas naturais e a que apresenta os menores 
índices de coleta e a menor quantidade de herbários.
25Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Quadro 2
OS SEIS MAIORES HERBÁRIOS DO BRASIL
Herbário Sigla Designativa Ano de Fundação
Número de 
Exemplares
Museu Nacional do Rio de Janeiro R 1808 500.000
Jardim Botânico do Rio de Janeiro RB 1890 350.000
Instituto de Botânica do São Paulo SP 1917 320.000
EMBRAPA – Amazônia oriental IAN 1945 295.000
Museu Botânico de Curitiba MBM 1965 255.000
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia INPA 1954 239.500
Quadro 3
ACERVO DOS HERBÁRIOS BRASILEIROS NAS DIFERENTES REGIÕES GEOGRÁFICAS DO PAÍS
Região geográfica Área Total (Km²) Herbários Espécimes Espécimes/Km²
Norte 3 851 560,4 10 715.500 0,18
Nordeste 1 556 001,1 27 620.200 0,39
Sudeste 924 266,2 39 2.400.000 2,59
Sul 575 316,2 27 980.500 1,7
Centro-Oeste 1 604 852,3 11 420.700 0,26
Brasil 8 511 996,3 114 5.316.900 0,62
Embora o número de exemplares reunidos nas coleções brasileiras seja significa-
tivo e tenha crescido notadamente nas últimas décadas, especialmente devido à im-
plantação de cursos de pós-graduação e de programas de floras estaduais e regionais, 
representa ainda muito pouco no contingente de acervos dos herbários do mundo. 
Este fato é contraditório, quando se considera que o país detém cerca de 14% da di-
versidade vegetal do planeta. Prance mostrou o crescimento de alguns herbários no 
período compreendido entre 1974 e 1990. Na América Latina, os herbários de Bogotá 
(COL) e México (Mexu) foram os que mais se destacaram. Em 1990, o COL detinha 
330 mil exemplares e o Mexu 550 mil, o crescimento correspondendo a 153% e 197%, 
respectivamente. O herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) é apontado 
como tendo um crescimento de 81%. 
É salutar perceber também o quanto se avançou no conhecimento da flora brasilei-
ra. A Flora Brasiliensis, editada por Martius, Eichler & Urban entre 1840 e 1906, descre-
ve 22.767 espécies, das quais 5.689 eram novas para a ciência. Esta obra foi elaborada 
predominantemente com base em exemplares coletados por naturalistas europeus e 
enviados para herbários do exterior. Os tipos das espécies aí descritas, bem como ou-
tras coleções históricas, encontram-se, portanto, fora do país. O número de espécies 
conhecido hoje para angiospermas no Brasil representa mais que o dobro daquele ci-
tado na obra de Martius e colaboradores. Para os demais grupos de plantas e fungos, 
este número é, então, muito maior. A maioria dos exemplares, especialmente os tipos 
de espécies descritas após a Flora Brasiliensis, está em herbários brasileiros.
Alguns dados obtidos por grupos de cientistas podem demonstrar os avanços obtidos 
nos últimos anos, mas, principalmente, sinalizam o quanto ainda precisa se conhecer sobre 
a flora do Brasil, mesmo em regiões consideradas bem estudadas. Demonstram que novas 
26
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
espécies ou novas citações de ocorrências de táxons, independem da área geográfica abran-
gida ou do grupo vegetal em estudo. A Flora Fanerogâmica do estado de São Paulo tem da-
dos publicados sobre 56 famílias, abrangendo 895 espécies. A obra completa compreenderá 
7,5 mil espécies distribuídas em 180 famílias. 
Na análise de 49 famílias, algumas com dados ainda parciais, 43 táxons foram 
descritos como novos para a ciência e 121 novas ocorrências foram registradas para 
São Paulo, incluindo uma família botânica, Ceratophyllaceae. Foram assinaladas, tam-
bém, espécies não reencontradas em campo, sugerindo que as mesmas estejam ex-
tintas no estado pela destruição de seus ambientes naturais, ou que sejam espécies 
raras ou com áreas de distribuição muito restrita. A documentação destes táxons não 
recoletados em São Paulo restringem-se hoje, apenas, aos exemplares guardados nas 
coleções de herbário. Na reserva ecológica de Macaé de Cima, no estado do Rio de 
Janeiro, onde foram identificadas 883 espécies de angiospermas, 17 eram novas para 
a ciência. No município do Brejo da Madre de Deus, um inventário da bioflora dos 
musgos pleurocárpicos em uma propriedade de 700 hectares, revelou que das 23 es-
pécies inventariadas para o local, seis eram novas ocorrências não apenas para aquela 
área, mas para o nordeste brasileiro. 
Conhecer as espécies de plantas e fungos que ocorrem no território brasileiro, 
organizar as informações e os dados a elas relacionadas e disponibilizar este conheci-
mento visando ao progresso da ciência e ao bem estar da sociedade são questões que 
necessariamente precisam perpassar pelo planejamento estratégico do país. O des-
conhecimento da biota brasileira torna o país vulnerável em muitos campos entre os 
quais cabe destacar a descoberta de novos fármacos, o patenteamento de processos 
biológicos e a impossibilidade de fazer parcerias verdadeiras com instituições cientí-
ficas de diferentes países, de modo que ambos os lados possam obter dividendos do 
conhecimento gerado. 
Como vencer este desafio com um contingente criticamente pequeno de taxono-
mistas e com a maioria das coleções ainda não estruturadas para atender a crescente 
demanda de serviços? Qualquer modificação no status atual do conhecimento sobre 
a biodiversidade de modo a se alcançar patamares muito mais altos passa, essencial-
mente, pelo estabelecimento de um programa consistente e continuado de estímulo 
à formação de recursos humanos na área de taxomomia. Sem taxonomistas bem for-
mados, o país fica frágil diante dos compromissos assumidos na CDB e da impossibili-
dade de diagnósticos seguros de diferentes componentes da biodiversidade. 
Os herbários hoje informatizados vêm respondendo com muito mais agilidade às 
perguntas dos cientistas, dos gestoresda área ambiental e também de outros seg-
mentos da sociedade. Os herbários da Universidade Estadual de Feira de Santana 
(Huefs), com 65 mil espécimes, e o da Embrapa Amazônia Oriental (IAN) com 295 mil, 
totalmente informatizados, quando consultados, respondem de forma ágil com infor-
mações diversas sobre o acervo. Muitas vezes as respostas recebidas satisfazem às 
dúvidas e às questões levantadas pelos estudantes e cientistas, evitando assim des-
locamentos até as coleções e o manuseio do material. Este fato diminui os custos de 
pesquisa e agiliza o processo de geração do conhecimento. Entretanto, a informatiza-
ção dos herbários brasileiros ainda é incipiente. Apenas 52% deles estão com mais da 
metade ou com o acervo totalmente informatizado. Nesse contingente, estão, princi-
palmente, os herbários com acervos de menos de 20 mil exemplares. Por outro lado, 
11% dos herbários sequer iniciaram o processo de informatização, estando entre eles 
alguns dos grandes herbários do país. 
A automação dos serviços de gerenciamento dos acervos vem modificando o labor 
curatorial. Entretanto é possível prever alterações muito maiores que poderão interferir 
27Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
em procedimentos desde a coleta de espécimes até a disponibilização de suas imagens 
na internet. O georeferenciamento de amostras constitui-se em informação essencial 
para correlacionar dados de diferentes origens, tanto bióticos como abióticos. A sua 
inclusão no protocolo de campo das amostras vem sendo cada vez mais requerida. A 
valorização de imagens de campo e de herbário facilitará o acesso a muitos caracteres e 
informações. O conceito de herbário virtual ainda está por ser definido. 
Os herbários virtuais hoje disponíveis compreendem predominantemente webs 
interativas com base de dados de nomes científicos que possibilitam consulta remota. 
Alguns já dispõem de imagens associadas aos nomes. O herbário do futuro certa-
mente será muito diferente do atual, embora o espécime colecionado em campo e 
convenientemente armazenado certamente continuará sendo a sua pedra de toque. 
Entretanto, o que parece prioritário e não muito distante da realidade brasileira é a 
integração, dentro de cada herbário, de todas as suas coleções. Partes diferentes de 
uma mesma planta, como madeira, flores fixadas, folhas em gel de sílica para estudos 
de DNA e a exsicata, propriamente dita, com o mesmo código de acesso. Ou seja, 
interoperabilidade de diferentes bases de dados. 
As incongruências e conflitos nas estratégias adotadas por diferentes setores de go-
verno visando inventários de biodiversidade em áreas naturais, especialmente em Uni-
dades de Conservação (UC), vêm dificultando ou até inviabilizando o desenvolvimento de 
pesquisas básicas e essenciais para o avanço do conhecimento sobre a biota e os ecossis-
temas do país. Isto é contraditório, tendo em vista que, entre as prioridades das UCs e dos 
órgãos que as administram, estão expressos os inventários. Também são pouquíssimas 
as fontes de fomentos específicas e desburocratizadas que priorizam projetos de inven-
tários; que reconhecem que o enriquecimento de coleções científicas com exemplares 
colecionados dentro de padrões pré-estabelecidos é prioritário para a conservação.
A globalização dos esforços necessários para a implementação da Convenção da 
Diversidade Biológica vem promovendo, por meio de vários mecanismos, a ampliação 
de canais de diálogos entre cientistas, sociedade e governos. A discussão de proble-
mas como a mensuração, avaliação, conservação e sustentatibilidade da diversidade 
biológica e de seus componentes é feita não apenas nos museus e nos herbários, mas 
em diferentes fóruns de governo e de sociedade. A internet facilitou a divulgação das 
informações e dos dados numa escala que era impensável há alguns anos.
A guarda da coleção, como patrimônio no qual cada exemplar é único e insubs-
tituível, é a principal tarefa das instituições que detêm esses acervos e dos órgãos 
que as mantêm. Entretanto, o futuro dos herbários depende, em grande parte, da 
sua habilidade de absorver e adaptar novas metodologias e tecnologias, e de com-
preender demandas já manifestas pela sociedade. A mudança de paradigma das 
coleções depende também de uma política governamental voltada aos acervos bio-
lógicos com investimentos apropriados e permanentes.
Fonte: Ciência e Cultura, v. 55, n. 3, São Paulo, Jul./Set. 2003. 
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28
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
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29Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
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CapítuloCapítulo 2
Fungos
33Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Apresentar as características gerais dos organismos pertencentes ao rei-
no Fungi.
l Identificar as particularidades dos filos Chytridiomycota, Zygomycota, As-
comycota e Basidiomycota.
l Descrever a organização morfológica e os aspectos reprodutivos dos fungos.
l Mostrar como os fungos são utilizados comercialmente.
l Apresentar as relações ecológicas estabelecidas entre fungos e outros or-
ganismos vivos.
l Conceituar liquens e micorrizas.
1. Características gerais dos fungos
A ciência que estuda os fungos, seres bastante diferentes de animais e plan-
tas, é a micologia. Os fungos5, representados por uma enorme diversidade de 
espécies (Figura 7), podem ser caracterizados em linhas gerais como orga-
nismos eucarióticos, aeróbios obrigatórios e aclorofilados.
Figura 7 – Diversidade de fungos de diferentes grupos taxonômicos: Chytridiomyco-
ta – fungo aquático (A), Zigomycota (B), Glomeromycota - fungo simbionte (C), As-
comycota (D) e Basidiomycota (E a H). 
Fonte: http://bit.ly/1Sp9wci; http://bit.ly/1pqWsI1; http://bit.ly/1RMTE13; http://bit.ly/1pqWwaP; http://bit.
ly/1oWLCZL; http://bit.ly/24H4DjZ; http://bit.ly/1QwTv2V; http://bit.ly/24H4H30.
5Fungos no solo e no mar –
Nos 20 cm superiores do 
solo, por exemplo, pode 
haver aproximadamente 
5 toneladas de fungos e 
bactérias por hectare. É 
ainda importante salientar 
que existem cerca de 
500 espécies marinhas 
conhecidas, responsáveis 
pela degradação da matéria 
orgânica desse ecossistema, 
bem como outras 
encontradas em ambientes 
aquáticos continentais.
34
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
São amplamente distribuídos e apresentam uma enorme variedade de 
organismos macroscópicos ou microscópicos, que compreendem cerca de 
100.000 espécies identificadas. São essencialmente terrestres e de vida livre, 
alguns podem ser aquáticos ou anemófilos (Figura 8); mas também podem 
ser ameboides, parasitas sapróbios ou simbiontes.
Tem como principais ambientes, locais úmidos e ligeiramente ácido (pH 
5,0-7,0), quanto a temperatura suportam altas temperaturas (termófilos) à bai-
xas temperaturas (Psicrófilos).
Podem ser multicelulares (exceto leveduras) e filamentosos; raramente 
dimórficos que podem ser leveduriformes ou filamentosos dependendo das 
condições do meio. Em geral, possuem parede celular constituído de quitina e 
mananos, mas essa constituição pode variar de acordo com o grupo. A quitina 
é mais resistente que a celulose quanto ao ataque de micro-organismos.
Figura 8 - Fungos e bactérias encontradas em aparelhos de ar-condicionado.
Fonte: http://bit.ly/1LZiFle.
2. Morfologia
2.1. Fungos filamentosos
O corpo ou talo de um fungo filamentoso é constituído por hifas que podem ser 
septadas ou cenocíticas (sem septos) – Figura 9, estes septos podem apre-
sentar poros que variam de tamanho. Hifas cenocíticas são multinucleadas. 
O conjunto de hifas é denominado micélio. Podemos fazer uma comparação 
35Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
grosseira imaginando o fungo como um novelo de lã que foi desfeito e depois 
reorganizado de maneira rápida. O resultado é um conjunto de fios que se 
misturam desordenadamente.
Algumas hifas são modificadas em apressórios6 ou haustórios7 que pos-
suem a capacidade de fixação e penetração em um hospedeiro, respectivamente.
Figura 9 – Desenho esquemático de diferentes tipos de hifas: septada (A) e cenocítica (B).
Fonte: http://bit.ly/1SpcOfC.
2.2. Fungos leveduriformes
Os fungos8, em sua maioria, são filamentosos, mas algumas espécies são 
leveduriformes, enquanto outras podem apresentar os dois estágios em res-
posta às condições ambientais. 
As leveduras representam apenas formas de crescimento e não cons-
tituem um grupo taxonômico formal. Na verdade, essa forma de organização 
pode ser encontrada em representantes dos filos Zygomycota, e Basidio-
mycota, mas a maioria das leveduras encontra-se inserida nos Ascomycota.
Muitos fungos podem alternar entre formas unicelulares e filamentosas, 
em função das condições ambientais, mas, na maioria deles, a fase filamen-
tosa é predominante. Outros permanecem a maior parte da vida como levedu-
ras, como é o caso de Saccharomyces cerevisiae (Figura 10)
As leveduras se reproduzem principalmente por brotamento (Figura 
10B), mas cada célula leveduriforme, haploide pode funcionar como um ga-
meta, que em determinadas condições se fundem para formar um zigoto.
Fungos fitopatógenos raramente apresentam sistema vegetativo unice-
lular, sendo predominantemente filamentosos.
6Apressório são órgãos 
adesivos de fungos 
parasitas, representado 
por uma protuberância ou 
intumescência, formado por 
uma hifa. Tem a função de 
aderir no hospedeiro durante 
a primeira fase da infecção.
7Haustórios são estruturas 
fúngicas, ramificadas ou 
não, especializadas na 
absorção de nutrientes 
a partir do citoplasma da 
célula do hospedeiro. Agem 
como raízes sugadoras 
de holoparasitas ou 
hemiparasitas, que penetram 
no eixo do hospedeiro para 
retirar sua nutrição.
8A maioria dos fungos é 
estudada pela microbiologia, 
embora muitos de seus 
representantes possuam 
frutificações de grandes 
dimensões como é o caso 
dos cogumelos Agaricales.
36
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 10 - Aspecto de Saccharomyces cerevisiae sobre microscopia de varredura 
(A) e um esquema de sua reprodução assexuada por brotamento (B). 
Fonte: http://bit.ly/24JJaqr.
3. Nutrição e crescimento
Os fungos são heterotróficos não possuem pigmentos fotossintetizantes, e, 
portanto, precisam de nutrientes (C, O, H, N, P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Mo, Fe e 
Zn) provenientes de outras fontes e que são obtidos por ingestão e absorção, 
a partir do processo de digestão extracorpórea, a qual compreende a libera-
ção de enzimas sobre o substrato em que estão imersos. Alguns (leveduras) 
podem realizar fermentação alcoólica convertendo glicose em etanol. A sus-
tância de reserva do grupo é o glicogênio.
Dentre os fungos, podemos encontrar espécies saprófitas, que obtêm 
a energia a partir da decomposição de animais mortos, parasitas facultativos 
ou obrigatórios, de plantas ou animais. Existem ainda espécies que formam 
associações simbióticas importantes, dentre as quais se destacam os líquens9 
e as micorrizas10.
4. Reprodução
Os fungos apresentam muitas estratégias reprodutivas que garantem o su-
cesso do grupo no ambiente, e, apesar de muitas espécies se reproduzirem 
preferencialmente de maneira assexuada, outras realizam sua reprodução se-
xuadamente, produzindo estruturas responsáveis pela produção de gametas. 
Seja qual for o tipo de reprodução em questão, muitas estruturas com 
elevado grau de especialização celular11 são produzidas isoladamente ou em 
grupo pelos vários grupos de fungos.
Reprodução assexuada se dá por fragmentação das hifas ou meio de es-
poros, exceto Chitridiomycota que apresenta esporos flagelados, demais gru-
9Liquens são associações 
entre fungos e algas 
unicelulares ou filamentosas, 
ou cianobactérias.
10Micorrizas são associações 
simbióticas entre fungos e 
raízes de algumas plantas.
11Durante a divisão celular a 
carioteca não se desintegra, 
o fuso mitótico ocorre 
dentro do núcleo e não 
apresentam centríolos 
(exceto Chitridiomycota), 
entretanto apresentam 
corpos centriolares com 
função semelhante.
37Morfologia e Taxonomia de Cripitógamaspos apresentam esporos sésseis. Na reprodução assexuada os esporos são 
produzidos em esporângios ou conídios (Figura 11), provenientes de células co-
nidiogênicas. Leveduras podem reproduzir-se por fissão binária ou brotamento.
Figura 11 - Ilustração esquemática de conídios12 e conidióforos de Aspergillus (A). 
Imagem de microscopia de varredura eletrônica de micélio fúngico de Penicillium sp. 
evidenciando os conídios (B).
Fonte: http://bit.ly/1VXjO2n.
A produção de esporos sexuados acontece em estruturas específicas, 
particulares de cada grupo, conhecidas por ascomas (Ascomycota), Basidio-
mas (Basidiomycota) e zigosporângio (Zigomycota), e a reprodução sexuada 
acontece em três momentos principais:
l Plasmogamia: união de protoplastos das hifas sem ocorrer a cariogamia ou 
fusão nuclear;
l Cariogamia: fusão de dois ou mais núcleos reunidos em função da plasmo-
gamia, originando um zigoto diploide;
l Meiose: redução do número de cromossomos a partir do zigoto formado pela 
cariogamia, produzindo núcleos haploides.
Para que ocorra a reprodução sexuada, deve acontecer a fusão de hi-
fas que podem ser originadas de um mesmo talo, e nesse caso, são chama-
das homotálicas, ou de talos diferentes, chamadas hifas heterotálicas. 
Ao conjunto de fases que acontecem durante a reprodução, chamamos 
ciclo de vida, e, como são inúmeras as particularidades reprodutivas, deixa-
remos para discutir sobre as características de cada grupo separadamente 
mais adiante.
12Conídios são esporos 
assexuados não envolvidos 
por esporângios; produzidos 
de maneira isolada ou em 
cadeia. Apresentam paredes 
finas, podem ser uni ou 
plurinucleados, encontrados 
na extremidade de 
conidióforos e que se libertam 
da hifa sem acarretar sua 
destruição.
38
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
5. Aspectos ecológicos e econômicos
Juntamente com as bactérias heterotróficas, os fungos são os principais res-
ponsáveis pela decomposição da matéria orgânica, constituindo-se como par-
te indispensável da cadeia alimentar, pois são responsáveis pela reciclagem 
do carbono, do nitrogênio, bem como de vários outros compostos liberados 
no solo, na água e no ar.
Apesar da enorme importância ecológica, os fungos, muitas vezes, 
atacam diversos substratos, vivos ou não, para garantir sua permanência no 
meio ambiente, e, dessa forma, entram em conflito direto com os interesses 
humanos, uma vez que podem atacar: madeira (Figura 12A), culturas (Figu-
ra 12B), alimentos (Figura 12C), causando enormes prejuízos econômicos, 
relacionados à saúde de plantas e de animais; mas também podem atacar 
roupas, tinta (Figura 12D) etc. Ao atacar os alimentos reduz sua palatabilidade 
e valor nutricional; alguns podem, inclusive, liberar toxinas. Os fungos podem 
atuar como pragas e patógenos de vegetais (p.ex. carvão e ferrugem) e seres 
humanos, como a Candida e a Pneumonia. Algumas espécies são capazes 
de resistir a elevadas temperaturas, outras a temperaturas muito baixas.
Talvez esse seja um dos motivos pelos quais muitas pessoas tenham 
o conceito formado de que os fungos são seres indesejáveis, oportunistas e 
mal cheirosos. Entretanto, é fundamental compreender que esse comporta-
mento somente revela sua elevada competência competitiva em relação a 
outras espécies.
Fungos, contudo, não causam só malefícios; alguns podem ser comes-
tíveis e, na indústria alimentícia, podem ser utilizados na no processo de fer-
mentação como na formação do queijo. Substâncias produzidas por certos 
fungos podem ser medicinais, é o caso da penicilina, cujo princípio ativo vem 
de fungos do gênero Penicillium alimentos (Figura 12E). Outros fungos podem 
ser utilizados como biorremediadores de solo e controle biológico.
Figura 12 - Exemplos de fungos decompondo madeira (A), folhas de milho (B), frutas (C) e em tinta (D) na parede. 
A imagem E mostra o efeito do Penicillium sobre bactérias. 
Fonte: http://bit.ly/1QYMeuU; http://bit.ly/1UGzDMD; http://bit.ly/1QTo12A; http://bit.ly/1L7OmhD; http://bit.ly/1L7OmOp.
39Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Os fungos13 também foram importantes associações simbióticas. Com 
algas ou cianobactérias podem formar os líquens, importantes colonizadores 
e indicadores de qualidade do ar. As micorrizas são associações entre fungos 
e raízes de plantas; aproximadamente 80% das plantas fazem este tipo de as-
sociação, uma vez que as micorrizas desempenham um papel importante na 
nutrição das plantas. Fungos ainda podem fazer associações com formigas nos 
chamados “jardins de fungos” no qual as formigas levam para seu ninho peda-
ços de folhas para que os fungos possam digeri-los e crescer, em contra partida 
as formigas se alimentam de partes do fungo em crescimento. Fungos endofí-
ticos podem viver dentro de algumas espécies sem causar-lhes dado, porém 
são tóxicos e caso a planta seja atacada liberam toxinas que protegem a planta.
6. Classificação
A classificação dos fungos encontra-se regida pelo Código Internacional de 
Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas, que, periodicamente, realiza en-
contros para discutir regras, propondo modificações ou adições às leis que 
regulamentam a sistemática do grupo. 
Vejamos as categorias taxonômicas utilizadas para fungos com suas 
respectivas terminações, tomando como exemplo a espécie fúngica (Agari-
cus bisporus), como pode ser vista no Quadro 4:
Quadro 4 
EXEMPLO DE CLASSIFICAÇÃO DE UMA ESPÉCIE FÚNGICA
Domínio Eukaria
Reino Fungi
Filo (Divisão) Basidiomycota
Classe Basidiomycetesmycetes
Ordem Agaricaleales
Família Agaricaceae
Gênero Agaricus
Espécie Agaricus bisporus
Nota: A terminação específica para fungos, por categoria taxonômica, encontra-se em negrito.
Existem vários sistemas de classificação propostos para os fungos; no 
entanto, esses sistemas são passíveis de alterações em função de novas des-
cobertas científicas.
Alexopoulos et al. (1996), por exemplo, distribui os organismos conhe-
cidos como Fungos em três reinos: Stramenopila (Filos: Oomycota, Hypho-
chytridiomycota e Labyrinthulomycota), Protista (Filos: Plamodiophoromycota, 
Dictyosteliomycota, Acrasiomycota e Myxomycota) e Fungi (Filos: Chytridio-
mycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota).
13Alguns compostos 
orgânicos são produzidos ou 
extraídos de fungos, como 
certos ácidos orgânicos e 
pigmentos. Existe ainda a 
possibilidade da utilização 
desses organismos na 
decomposição do lixo 
orgânico, mas sua utilização 
potencial mais promissora 
é na indústria de celulose e 
papel e no reaproveitamento 
de resíduos orgânicos.
40
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Contudo, com a introdução de novas técnicas, como a caracterização 
molecular e as análises genômicas, muitas modificações têm sido introduzi-
das no sistema de classificação dos fungos. 
Assim, pode-se observar que apesar de serem sésseis e possuírem pa-
rede celular; por serem heterotróficos, apresentarem glicogênio como subs-
tância de reserva e características moleculares fungos mostram-se mais pró-
ximos aos animais do que de vegetais. Filogeneticamente Animallia e Fungi 
descendem de uma mesmo ancestral, provavelmente um coanoflagelado. E 
o grupo irmão de Fungi seria um protozoário do gênero Nuclearia.
É um grupo claramente monofilético, porém as relações entre os filos 
ainda não estão muito claras. Tradicionalmente é dividido em 4 filos (Chitri-
diomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota), entretanto, análises 
moleculares de Hibbett et al. (2007) revelam que o reino possui 7 filos (e 1 
sub-reino - Dikaria). Por estes autores Fungi apresenta como filos: Microspo-
ridia, Chytridiomycota, Neocallimastigota, Bastocladiomycota, Glomeromyco-
ta, Ascomycota e Basidiomycota, estes dois últimos pertencem ao sub-reino 
Dikaria. Zigomycota e Chytridiomicota,na circunscrição anterior eram clara-
mente parafilétito, sendo divididos em diversos grupos.
Estes organismos são agrupados de acordo, principalmente, com suas 
características reprodutivas específicas, bem como por dados moleculares.
7. Os grandes grupos de fungos
7.1. Filo Microsporidia
O filo microsporídia (Figura 13) é o mais basal dos fungos. Por muito tempo 
foi considerado protozoário, mas análises moleculares recentes incluem seus 
representantes em Fungi. Morfologicamente, apresenta parede celular de qui-
tina + proteínas; núcleo bem desenvolvido, mas carece de mitocôndrias, com-
plexo de Golgi e peroxissomos.
◄ Figura 13 - Esquema da 
mor-fologia de um Micros-
poria (A) e da infecção dos 
indivíduos deste filo no hos-
pedeiro (B, C e D). 
Fonte: http://bit.ly/1LG9go0; 
 http://1.usa.gov/1UGDk4N; 
 http://bit.ly/1QYOdPR.
41Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
São parasitas de animais, principalmente insetos, mas podem infectar 
todos os grandes grupos de animais. Apresenta tubo polar que se projeta dos 
esporos infectando a célula hospedeira. Após a infecção o fungo começa a 
multiplicar-se utilizando energia da célula hospedeira.
Alguns parecem reproduzir-se apenas assexuadamente, enquanto ou-
tros parecem reproduzir-se sexuadamente e assexuadamente.
7.2. Filo Chytridiomycota
Tem hábito predominantemente aquático, mas podem ser encontrados no 
solo. Como particularidades apresentam centríolos e parede celular de quitina 
e glucanos, em pelo menos um gênero ocorre também impregnação de celu-
lose na parede celular.
Podem ser unicelulares (leveduras) ou com rizoides finos que se esten-
dem no substrato como uma âncora, entretanto, a forma mais comum são de 
organismos multicelulares com hifas cenocíticas com poucos septos somente 
na maturidade. 
A reprodução pode ser assexuada (Figura 14) por meio de zoósporos 
flagelados (um flagelo liso e posterior). Reprodução sexuada (Figura 14) ocor-
re por alternância de gerações isomórficas ou heteromórficas. Neste caso, no 
gametófito maduro (n) os gametângios masculinos produzem e liberam game-
tas masculinos (n), enquanto os gametângios femininos produzem e liberam 
gametas femininos (n) flagelados em meio aquático. Tais gametas se unem 
por plasmogamia, seguida de uma cariogamia formando um zigoto (2n) que 
irá se desenvolver em esporófito (2n). O esporófito pode ser igual ou diferente 
morfologicamente ao gametófito. O esporófito forma esporângios sexuados 
que, por meiose, forma esporos (zoósporos) haploides, estes, por sua vez, 
germinam e dão origem a um novo gametófito.
42
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 14 - Ciclo de vida do quitrídio Allomycetes arbusculus, mostrando a alternância de gerações isomórficas, com 
indivíduos haploides e diploides indistinguíveis até o momento em que começam a formar os órgãos reprodutivos. 
Fonte: Evert e Eichhorn (2014).
Este filo pode causar a vegurrose da batata e quitridiomicose em an-
fíbios (doença conhecida como Bd) em que a pele do animal fica espessa 
e cheia de verrugas, como os anfíbios tem respiração cutânea, esta doen-
ça pode ser fatal (Figura 15). Podem ser parasitas de algas, protozoários, 
oomycotas, grãos de pólen e outras partes dos vegetais.
43Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 15 - Synchytrium endobioticum (A) que causa a verrugose da batata (B) e 
Batrachochytrium dendrobatidis (C) que causa a quitridiomicose em anfíbios (D), em 
que a pele torna-se muito espessa devido alterações microscópicas (“hiperplasia” e 
“hiperqueratose”) que são fatais para os anfíbios. 
Fonte: http://bit.ly/1oY3sM0; http://bit.ly/24Id7r4; http://bit.ly/1VYtlGm; http://bit.ly/1L8f0a8.
7.3. Filo Neocallismatigomycota e Basidiomycota
O filo Neocallismatigomycota apresenta características morfológicas e re-
produtivas muito semelhantes à Chitridiomycota, tanto que anteriormente os 
indivíduos destes filos estavam incluídos em Chitridiomycota. Contudo, aná-
lises moleculares separaram Neocallismatigomycota de Chitridiomycota. Os 
indivíduos de Neocallismatigomycota ocorrem no estômago de ruminantes. 
Blastocladiomycota foi outro filo que surgiu a partir das recentes análises mo-
leculares de Fungi, assim como Neocallismatigomycota os representantes 
deste filo anteriormente estavam incluídos em Chitridiomycota, e apresentam 
muitas características morfológicas semelhantes a este grupo.
7.4. Filo Zygomycota
a) Características morfológicas e reprodutivas
Zygomycota é um filo polifilético (mesmo com a retirada de Glomales para 
constituir o filo Glomeromycota). Sendo reconhecido apenas para fins didá-
ticos na sistemática tradicional de fungos. É constituído por representantes 
terrestres, de vida livre, parasitas ou sapróbios; unicelulares (leveduriformes) 
ou filamentosos, neste caso apresenta hifas cenocíticas (Figura 16A). Repro-
duzem-se assexuadamente por meio de esporângios e sexuadamente por 
meio de zigosporângio.
Morfologicamente (Figura 16B) a estrutura reprodutiva assexuada pos-
sui rizoide, para fixação e ingestão de substâncias, um estolão para cresci-
mento somático do indivíduo, que cresce horizontalmente, o local em que o 
estolão toca o substrato ocorre desenvolvimento de rizoide em direção ao 
substrato e de um esporangióforo em sentido contrário ao substrato. No ápice 
do esporangióforo encontra-se o esporângio terminal. Uma apófise, porção 
dilatada do esporângio, pode ou não está presente logo abaixo do esporângio, 
essa estrutura tem apenas relevância taxonômica. No interior do esporângio 
44
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
ocorre a individualização nos núcleos para formar os esporos, em seguida 
ocorre a liberação dos esporos (denominados esporangiósporos) que se dis-
persam pelo ar e ao germinar produzem novos micélios idênticos.
Figura 16 - Mícelio com hifas cenocíticas típicas do gênero Rhizopus – foto ampliada 
400x (A). Detalhe da morfologia da estrutura reprodutiva assexuada (B). 
Fonte: http://bit.ly/1nnxMPb - modificado; http://bit.ly/1UHQWwD - modificado.
As hifas resultantes da germinação destes esporos (de modo assexu-
ado) continuam a se reproduzir assexuadamente até que, em determinado 
momento, inicia-se o processo de reprodução sexuado (ou gamético). Neste 
tipo de reprodução hifas de micélio/linhagens diferentes (linhagens + e -) se 
encontram, neste momento há a liberação de hormônios de intumescimento 
da hifa, o que dará origem a extremidades hifálicas mais alargadas, assim for-
ma-se o progametângio. Logo em seguida forma-se um septo para se separar 
a extremidade da hifa (formação do gametângio). Segue pela fusão das duas 
extremidades (que agora estão isoladas por conta da presença do septo) – Fi-
gura 17, este momento é denominado plasmogamia e forma o zigosporângio. 
Devido a estes processos diz-se que ocorre conjugação de gametângios.
Figura 17 - Início da reprodução sexuada: formação do zigóforo (A), septo da fusão 
(B), progametângio (C), dissolução do septo da fusão (D), cariogamia e prozigospo-
rângio (E) e zigosporângio (F). 
Fonte: http://bit.ly/1X2kLXw.
Seguida esta etapa ocorre a cariogamia e forma-se o zigósporo14 (espo-
ros característicos do filo) que rompe o zigosporângio, formando um esporan-
gióforo, em cuja extremidade encontra-se o esporângio. Por meiose zigótica 
14O zigósporo corresponde 
ao produto da reprodução 
sexuada nos fungos 
Zygomycota. É o zigoto 
resultante da fusão dos 
núcleos de duas hifas 
mutuamente compatíveis e 
fica encerrado num corpo 
de parede espessa, por 
vezes ornamentada, o 
zigosporângio.
45Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
ocorre a formação dos esporos (n), ao serem liberados se tornarão um novo 
micélio fechando o ciclo.
Uma espécie bem representativa desse grupo é Rhizopus stolonifer,também conhecida popularmente como “bolor ou mofo negro do pão”, que 
coloniza alimentos ricos em carboidratos, bem como pode ser encontrados 
contaminando frutas e vegetais, foi utilizado para representar o ciclo de vida 
deste grupo (Figura 18).
Figura 18 - Ciclo de vida de Rhizopus stolonifer (A). Detalhe do gametângio, zigospo-
rângio (B) e esporângio (C). 
Fonte: Nabors (2012); http://bit.ly/1ps1Qe1; http://bit.ly/1U2qAEX.
b) Diversidade
Dentro do filo Zygomycota, cerca de 1.060 espécies já foram descritas, sendo 
Rhizopus, Mucor, Absidia e Zygorhynchus exemplos comumente encontra-
dos na natureza. A maioria dessas espécies cresce em ambiente terrestre, 
em contato com o ar.
Representantes do filo podem apresentar modo de vida saprobionte, 
parasita - como Entomophthora muscae que ataca moscas (Figura 19A), sen-
do utilizado como controle biológico; enquanto outras podem ser patogênicas 
para animais e humanos. A espécie Choanephora cucurbitarum (Figura 19B), 
é um parasita de plantas superiores que ataca flores e frutos, causando vários 
prejuízos em plantações e cultivo de flores ornamentais. Rhizopus stolonifer 
e Mucor racemosus são espécies que promovem a deterioração de frutas e 
vegetais (Figura 19C) e também de cereais armazenados em silos. A espécie 
Rhizopus nigricans é uma das responsáveis pelo mofo preto do pão.
46
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 19 - Mosca infectada por um zigomiceto (A). Cucurbita pepo colonizada por 
Choanephora cucurbitarum, espécie representativa de um zigomiceto (B). Gênero 
Rhizopus colonizando morangos maduros (C). 
Fonte: http://bit.ly/1R028VC; http://bit.ly/1ps2aJR; http://bit.ly/1L8uMld.
Em Zygomycota, o gênero Mucor é importante na fabricação de queijos 
e na pasta de amendoim fermentada. E algumas espécies de Rhizopus po-
dem ser importantes como biorremediadores do solo.
7.5. Filo Glomeromycota
Este filo, com um pouco mais de 100 espécies, eram os antigos representan-
tes da ordem Glomales (Zygomycota), que foi elevado à categoria de filo. 
Apresentam hifas cenocíticas. É essencialmente terrestre e simbiótico 
obrigatório, formando as endomicorrizas (ou micorrizas arbusculares); cerca 
de 80% das plantas fazem tal associação (a maioria das angiospermas e mui-
tas gimnospermas, pteridófitas e briófitas). Além disso, é provável que eles 
sejam os fungos de solo mais abundantes na maioria dos ecossistemas tropi-
cais. Este tipo de associação é encontrado em todas as latitudes e em quase 
todos os ecossistemas terrestres.
A simbiose micorrízica arbuscular (MA) é a mais ancestral dentre todos 
os tipos de micorrizas conhecidas. Evidências fósseis indicam que as primei-
ras plantas terrestres já estavam colonizadas por fungos que apresentavam 
estruturas miceliais e esporos similares aos dos atuais fungos arbusculares. 
Neste tipo de simbiose, o fungo recebe carboidratos da planta, em troca 
fornece à planta água e nutrientes inorgânicos (especialmente o fósforo inor-
gânico). Por vários autores é considerada simbiose mutualística nutricional, 
porque, em geral, ambos os simbiontes se beneficiam da associação. Fungos 
MA conferem também incrementos à resistência de plantas diante do ataque 
patogênico, à tolerância ao estresse hídrico, à eficiência fotossintética e ao 
intemperismo de minerais. Como consequência, existem evidências de que 
FMAs colaboram no aumento do dreno de carbono da atmosfera, variável 
importante e pouco estudada diante dos processos de mudanças climáticas.
47Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
A simbiose é possível graças ao fato de o fungo produzir hifas intra e 
extrarradiculares (Figura 20), as primeiras ocorrem na região cortical, enquan-
to as segundas em contato direto com o solo. Tais estruturas são capazes 
de absorver elementos minerais do solo e transferi-los ao ambiente radicular, 
onde são absorvidos.
Figura 20 - Esquemas evidenciando as hifas extras e intra-radiculares (A) e em um 
detalhe maior para poder observar os diferentes tipos de hifas intra-radiculares (B) 
Fonte: http://bit.ly/1oYG2Gz; http://bit.ly/1p7zSo5
A troca bidirecional de substâncias do fungo para a planta e vice-versa 
ocorre em estruturas intensamente ramificadas (arbúsculo) – Figura 20B. 
Após penetração da parede celular as hifas tornam-se extremamente finam 
(com diâmetro menor que 1 μm) e altamente ramificadas, assim elas pe-
netram na célula vegetal sem, entretanto, destruir a membrana plasmática. 
Devido ser extremamente ramificadas, aumentam a superfície de contato, 
permitindo eficiente troca de sinais, nutrientes e compostos orgânicos entre 
a planta e o fungo.
Outro tipo de estrutura intracelular são as vesículas (Figura 20B), que 
são dilatações terminais que servem como compartimento de reserva para o 
fungo. Os arbúsculos são mais comuns em hifas mais jovens, enquanto as 
vesículas em hifas mais velhas.
Hifas extrarradiculares, por sua vez, são mais eficientes que raízes na 
captura de nutrientes, por serem estruturas extremamente longas e finas. Em 
associações arbusculares, hifas podem se estender a vários decímetros da 
superfície da raiz (comparado aos 1–2 mm de extensão média das radicelas). 
Por serem finas, com cerca de 2 μm de diâmetro, hifas arbusculares podem 
explorar volumes do solo inatingíveis por estruturas radiculares (pelos radicula-
res apresentam valores de 10–20 μm de diâmetro e raízes laterais de 100–500 
μm). Portanto, hifas são capazes de absorver os elementos minerais, como 
uma raiz de maneira mais eficiente. Este tipo de hifa ainda produz e libera 
48
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
glomalinas no solo, essas proteínas apresentam alta estabilidade no solo e 
constituem-se em um importante componente do carbono orgânico do solo.
Sua classificação é feito principalmente pelo tamanho e número de ca-
madas dos esporos, organização dos arbúsculos no interior das células vegetais 
(condensados ou muito condensados), pela estrutura hifálica e pela sequência 
do DNA. Reproduzem-se assexuadamente por meio de esporos (Figura 21).
Figura 21 - Exemplos de esporos de diferentes espécies de Glomeromycota: Clarus 
Rhizophagus (A) e Glomus clavisporum (B). 
Fonte: http://bit.ly/1Ygn5eG; http://bit.ly/1R055pj.
Não há evidências de reprodução sexuada no grupo. No entanto, sabe- 
se que organismos que se multiplicam clonalmente por longos períodos de 
tempo tendem rapidamente à extinção, devido à acumulação de mutações 
deletérias originadas durante o crescimento somático e à incapacidade de 
eliminá-las e de gerar variabilidade genética. Recentemente, evidências de 
recombinação em fungos MA têm sido observadas pela análise de sequên-
cias de DNA, indicando que esses fungos desenvolveram mecanismos de 
evolução que ainda necessitam de elucidação. 
O micélio de fungos MA frequentemente interconecta o sistema radicular 
de plantas vizinhas da mesma espécie ou de espécies distintas. Nesse sen-
tido, a maioria das plantas está interligada por uma rede de hifas micorrízicas 
comum, durante alguma fase do seu ciclo de vida. As consequências dessa 
trama micelial para a competição interespecífica em comunidades vegetais 
sugerem que ela seja elemento importante na definição da sucessão vegetal.
7.6. Filo Ascomycota
a) Características gerais
Ascomycota pertence ao sub-reino Dikaria e é grupo irmão de Basidiomycota. 
Com cerca de 32.000 espécies é o maior filo de Fungi, entretanto, a maioria 
destas espécies são fungos linquenizados ou leveduriformes, poucas espé-
cies são fungos macroscópicos.
Não deixe de assistir o vídeo 
“A comunicação entre as 
árvores” disponível em: https://
vimeo.com/124521208.
49Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
São predominantemente terrestres, alguns podem ser parasitas de ani-
mais, algas, vegetais e outros fungos;ou fazer associações simbióticas (lí-
quens ou ectomicorrízas). São unicelulares (leveduras) ou filamentosos, neste 
caso apresentam hifas septadas, com septos simples, ocasionalmente mul-
tiporado. Na verdade, o micélio composto por essas hifas é funcionalmente 
cenocítico porque núcleos e outras organelas podem migrar através dos po-
ros presentes nos septos celulares. Dessa forma, podemos encontrar células 
uni, bi ou multinucleadas compondo estruturalmente esses fungos. Também 
apresentam corpos cêntricos, hifas homo ou heterotálicas e dicariose curta.
Possuem como característica particular, estruturas denominadas ascos 
que contem endósporos, denominados ascósporos15, sempre em numero de 
quatro ou múltiplos de quatro, os quais são formados como resultado da cario-
gamia seguida imediatamente pela meiose.
Ascomycota macroscópicas apresentam 4 formas características de 
ascoma (corpos de frutificação) – Figura 22:
a) Apotécio: ascoma em forma de prato; os ascos ficam na parte superior 
do ascoma, sem estar protegidos por tecido somático. Pode ser plano ou 
segmentado em sulcos, este último é comum em Morchella (Figura 22B). 
b) Peritécio: ascoma em forma de pera, com uma abertura na porção mais 
distal (ostíolo); os ascos ficam na região interna, podendo está somente 
na porção basal os em toda a parede interna do peritécio. Hifas somáticas, 
com importante valor taxonômico, podem estar entre os ascos. Ex.: Daldinia 
concêntrica (Figura 22C).
c) Clesitotécio: ascoma fechado em forma de bola. Os ascósporos só são 
liberados quando ocorre rompimento do ascoma16. Ex: Tuber (Figura 22D).
d) Ascostroma: ascomoas nus, não possuem hifas ascógenas (que formam 
ascoma). Típico de Archiascomycetes (Figura 22E).
Figura 22 - Diferentes tipos de ascomas contendo ascos e ascósporos. Esquema dos 
principais tipos de ascomas (A). Morchella elata, exemplo de ascoma apotécio (B). Dal-
dinia concêntrica, representando um ascoma Peritécio (C). Tuber sp. (trufas) é um exem-
plo de ascoma cleistotécio (D) e Taphrina deformans (E) de ascomas nus (Ascostroma). 
Fonte: http://bit.ly/1M0x7tg; http://bit.ly/1TX1NmS; http://bit.ly/1LIhtIh; http://bit.ly/21e86BP; http://bit.ly/1OWmK9H.
15Os Ascósporos são o 
conjunto de oito células 
haploides (n) que ficam no 
interior dos ascos. Desses 
ascósporos nascerão novas 
hifas e novos ascos.
16Se os ascomicetos 
produzem esporos para 
sua reprodução, como isso 
pode ocorrer em estruturas 
completamente fechadas 
como o cleistotécio?
50
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Vale destacar que os corpos de frutificação são apenas uma pequena 
amostra visível de um sistema complexo, formado por hifas que estão distri-
buídas extensamente pelo substrato, metabolicamente ativas, realizando pro-
cessos de nutrição e reprodução, de maneira bastante intensa. 
Filogeneticamente Archiascomycetes (ascoma Ascostroma) é o gru-
po irmão de um clado formado por Saccharomycetales (leveduras) e os As-
comycota filamentosos (demais tipos de corpos de frutificação).
b) Reprodução
A reprodução das leveduras se dá de duas formas. Assexuadamente por bro-
tamento e sexuadamente por fusão de leveduras (n), seguida de uma cario-
gamia que origina um zigoto (2n) e posterior meiose zigótica que dará origem 
a quatro células haploides (n), que podem ou não sofrer mitoses antes de se 
separar para formar novas leveduras de vida livre haploides. Em algumas es-
pécies, como em Saccharomyces cereviseae, a meiose pode ser retardada, 
e a levedura diploide pode reproduzir-se assexuadamente por brotamento, 
antes da meiose.
A reprodução assexuada dos ascomicetos filamentosos ocorre por 
meio de conídios (Figuras 11 e 23), esporos assexuados formados no ápice 
de hifas modificadas (conidióforos). Diferente dos zigomicetos, cujos esporos 
são formados no interior do esporângio e só então liberados, os conídios são 
produzidos a parir de células conidiogênicas que ficam voltadas para o meio 
externo do conidióforo, em geral cada conídio pode produzir de 4-8 conidiós-
poros. Após a dispersão dos conídios, estes germinam e dão origens a hifas 
de linhagens diferentes. Essas hifas começam a crescer, espalhando-se no 
substrato, ao mesmo tempo em que se alimentam. Por fim, podem continuar 
a se reproduzir assexuadamente formando novos conídios ou reproduzir-se 
sexuadamente, que ocorre sob determinadas condições ambientais. 
A reprodução sexuada de Ascomycota filamentosos (Figura 23) envolve 
a formação de um asco. Durante o processo hifas monocarióticas (n) de linha-
gens diferentes formam gametângios multinucleados: ascogônio (gametângio 
feminino) e anterídio (gametângio masculino). O ascogônio forma uma tricó-
gine que se funde (sofrem plasmogamia) ao anterídio. Através da tricógine, 
são transferidos núcleos masculinos do anterídio para o ascogônio, que ficam 
pareados dentro das hifas agora passam a ser n + n (dicarióticas), pois a fusão 
dos núcleos não acontece imediatamente. 
Estas hifas se desenvolvem e formam o corpo de frutificação (ascoma 
ou ascocarpos), que são visíveis a olho nu. Na camada himenia17l do corpo de 
frutificação forma-se o asco, célula especializada cujas dois núcleos sofrem 
17Camada himenial (ou 
himênio) é uma camada 
contínua esporígena, em 
forma de paliçada, constituída 
por elementos férteis (ascos 
ou basídios) e estéries; é uma 
camada ou superfície que 
contém os esporos no corpo 
de frutificação.
51Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
cariogamia, formando o zigoto. Observe a figura 23 e identifique uma hifa mo-
dificada, que assume a forma de gancho, também conhecidas por “crozier”. 
É exatamente nessas hifas que vai ocorrer a cariogamia e a formação de 
ascos jovens, diploides, Por meiose o zigoto forma quatro núcleos haploides 
(n) que logo em seguida sofre mitose, formando oito ascósporos (n) no interior 
do asco maduro. Os ascósporos são liberados e germinam hifas haploides, 
dando sequência ao ciclo reprodutivo desses fungos.
Figura 23 - Ciclo de vida típico de Ascomycota. 
Fonte: Evert e Eichhorn (2014).
c) Fungos assexuados
Análises moleculares e as semelhanças morfológicas na estrutura do micélio 
evidenciam que os fungos conidiais (“Deuteromicetos”) estão incluídos dentro 
de Ascomycota. Este grupo, também denominado fungos imperfeitos (Fungi 
Imperfecti), compreendem uma grande diversidade de organismos (cerca de 
15.000 espécies) organizados em um grupo artificial (pois suas espécies po-
dem ou não apresentar ligações filogenéticas). 
52
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
A denominação de fungos imperfeitos refere-se ao fato de que, em mui-
tos de seus representantes, só se conhece seu método assexuado de repro-
dução (conídios), ou o método de reprodução sexual não é usada como base 
de sua classificação. 
Neste grupo é comum o fenômeno de heterocariose, em que núcleos 
geneticamente diferentes ocupam o mesmo citoplasma. Eventualmente es-
tes núcleos podem se fundir e terem perda gradual de cromossomos em um 
fenômeno denominado haploidização. Este fenômeno genético de plasmoga-
mia, seguida de haploidização é denominado parassexualidade, assim pode 
proporcionar uma flexibilidade genética e evolutiva ao grupo, uma vez que não 
possuem ciclo sexuado.
d) Importância econômica e ecológica
Dentre as espécies do filo existem algumas economicamente importantes. 
Muitas delas, inclusive, são bastante familiares. Este filo é caracterizado pela 
maioria dos bolores verde-azulados e avermelhados que estragam os alimen-
tos, bem como também estão incluídas espécies responsáveis por doenças 
vegetais importantes como a espécie Cryphonectria parasitica (Figura 24A-
C), por exemplo, ataca folhas de castanheiras, comprometendo seu desen-
volvimento, e consequentemente, sua comercialização.
Entretanto,também ocorrem alguns fungos comestíveis como as mor-
chelas (Morchella sp.) – Figura 22B, e as trufas18 (Tuber sp.) – Figura 22D.
Embora as formas filamentosas sejam preponderantes algumas formas 
unicelulares ou leveduriformes são de grande importância na biotecnologia, 
podendo ser empregadas em várias áreas de interesses comerciais. Uma das 
espécies comumente utilizadas é a Saccharomyces cerevisiae (Figura 10A), 
conhecida vulgarmente como levedura de padeiro ou da cerveja.
Dentre os fungos assexuados pode-se citar alguns gêneros economi-
camente importantes, como Penicillium (Figura 24D-F) e Aspergillus (Figura 
24G-I). Algumas espécies de Penicillium produzem o conhecido antibiótico 
penicilina, enquanto outras espécies dão sabor e aroma a queijos, como Ro-
quefort e Camembert. Já as espécies de Aspergillus são usadas na indústria 
alimentícia para fermentar pastas e molhos de soja, além de produzir ácido 
cítrico comercialmente.
Outros fungos imperfeitos são causadores de certas doenças, como 
Candida albicans (Figura 24J-K), que provoca a candidíase, uma doença da 
mucosa da boca, da vagina e do trato digestivo.
18Trufas são fungos 
subterrâneos que vivem em 
simbiose com alguns tipos 
de árvores. São encontradas 
a aproximadamente 30 cm 
de profundidade em florestas 
nativas. Trata-se de uma 
iguaria apreciada desde os 
egípcios que é colhida na 
floresta por catadores de 
trufas com auxílio de cães 
farejadores. Existem mais de 
70 variedades de trufas, 32 
podem ser delas encontradas 
na Europa.
53Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 24 - Cryphonectria parasitica isolado em placa de Petri (A) e atacando caules (B 
e C) - observe as setas indcando onde encontra-se presente o fungo. Penicillium nota-
tum, espécie utilizada para fabricação da penicilida isolada em placa de Petri (D), em 
microscopia de varredura (E) e inibindo o crescimento de bactérias em meio de cultura 
(F). Aspergillus niger, causador de doenças respiratórias, isolada em placa de Petri (G), 
visto sob microscopia óptica (H) e atacando uma cebola (I). Candida albicans, causa-
dor da candidíase, em placa de Petri (J) e sob microscopia óptica (K). 
Fonte: http://bit.ly/1psYgR4; http://bit.ly/1YjgfVE; http://bit.ly/1SshLo9; http:// bit.ly/1psYkQF; http://bit.
ly/1TjLH74; http://bit.ly/1RvmWic; http://bit.ly/1npE9 kR; http://bit.ly/1X4Nivm; http://bit.ly/1M1vfAw; http://bit.
ly/1LJZWiY; http:// bit.ly/1LJZYY6.
Ecologicamente, os ascomicetos são sapróbios19 (sendo encontrados 
em diversos substratos, como solo e esterco); parasitas (atacando plantas, 
apresentando-se como vilões na agricultura, e/ou atacando animais, cau-
sando inúmeras infecções) e simbiontes (associados a algas, formando os 
liquens, ou associados a raízes de plantas, formando ectomicorrizas). Vale 
destacar que quase todas as espécies de fungos que compõem os liquens 
pertencem ao filo Ascomycota.
7.7. Filo Basidiomycota
a) Características gerais
O filo Basidimycota compreende fungos bastante familiares, dentre os quais 
se encontram os cogumelos20 venenosos e comestíveis, bem como orelhas 
19Sapróbio (ou saprófita) 
refere-se ao organismo 
que se nutre absorvendo 
as sustâncias orgânicas 
que se encontram em 
decomposição.
20O termo cogumelo não é 
uma designação taxonômica 
e se refere apenas ao corpo 
de frutificação do fungo, 
que pode ser subterrâneo 
(hipógeo), ou se desenvolver 
sobre o solo (epígeo), de 
tamanho suficiente para ser 
visto a olho nu e coletado 
pela mão. Devemos lembrar 
sempre que o cogumelo 
não representa o organismo 
completo, mas sim apenas 
uma amostra visível de 
uma rede de filamentos 
microscópicos (micélio), 
formado por células 
vegetativas, que são as hifas.
54
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
de pau, ninhos de passarinho, estrelas da terra, fungos coraloides, fungos ge-
latinosos entre outros; há inclusive algumas espécies fitopatogênicas impor-
tantes (Figura 25). São também fundamentais ao equilíbrio ecológico, uma 
vez que desempenham papel crucial na decomposição da matéria orgânica 
existente no planeta.
Figura 25 - Exemplo da diversidade do filo Basidiomycota. Amanita muscaria, um co-
gumelo venenoso (A), Agaricus blazei, um cogumelo com propriedades medicinais 
(B), Shitake, um cogumelo comestível (C), Pycnoporus sanguineus, um exemplo de 
orelhas de pau (D), Cyatus sp., conhecido popularmente como ninho de passarinho 
(E), Geastrum sp., conhecido pelo nome popular de estrelas da terra (F), um fungo 
coraloide da família Clavariaceae (G), Tremella mesentérica, um fungo gelatinoso (H) 
e os fungos causadores da ferrugem (I) e do carvão (J, ambos fitopatógenos. 
Fonte: http://bit.ly/19nRij3; http://bit.ly/18AuFXJ; http://bit.ly/1LK4zcM; http://bit.ly/ 14SO6eh; Edson-Cha-
ves (2013); http://bit.ly/21ftjeC; http://bit.ly/1TY8Dc0; http://bit.ly/21fthDI; http://bit.ly/1QDD4P1; http://bit.
ly/1p95Y2L.
Este filo possui cerca de 31.000 espécies, pertence ao sub-reino Dikaria 
e é o grupo irmão de Ascomycota, porém diferente desse, apresenta dicario-
fase longa.
Maioria filamentosa (raro leveduriforme) formando micélios bem desen-
volvidos, com septo simples ou formando grampo de conexão (Figuras 26 A e 
B). O poro do septo é sempre uniporado, podendo ser simples ou com septo 
doliporo21 (presença de parentossomo), como mostram a figuras 26 C a F.
21Doliporo: margem inflada 
em forma de barril localizada 
em torno do septo dos 
Basidiomycota. Qualquer 
fungo que apresenta 
Doliporo é Basidiomycota, 
entretanto nem todos os 
Basidiomycota apresentam 
o doliporo, organismos de 
Puccinomycotina apresentam 
poros simples.
55Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 26 – Exemplos de hifas com septos simples (A) e com grampo de conexão (B). 
Esquemas de poros simples (C) e doliporo (D) e suas respectivas fotos em microsco-
pia de transmissão (E e F). 
Fonte: http://bit.ly/1eWaqYV; http://bit.ly/187ejW0; http://bit.ly/1LLNAXs; http://bit.ly/1LLNE9K; http://bit.
ly/1QFJEo8.
A principal característica que distingue esse filo dos demais é a forma-
ção do basídio (análogo aos ascos em Ascomycota), estrutura especializada 
na produção de esporos exógenos (basidiósporos); são produzidos em núme-
ro de quatro, ou mais raramente dois, como resultado da cariogamia e meiose.
De acordo com a organização, ramificação e crecimento das hifas 
estas podem ser categorizadas em três tipos (Quadro 5). Esses três tipos 
podem se organizar em diferentes tipos de sistemas hifálicos (monomítico, 
dimítico – sempre apresenta hifas generativas – e trimítico) para formar o 
corpo de frutificação.
56
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Quadro 5
TIPOS DE HIFAS
Generativa Esquelétias Conectivas
Crescimento Indefinido Definido Definido
Orientação - Orientado Não - orientado
Parede celular Delgada - -
Ramificação Ramificada Indivisa Ramificada
Septos Simples ou doliporo Usualmente não septada ou septo simples Não septada
b) Reprodução
Os basidiomicetos formam seus esporos sexuais em estruturas chamadas 
basídios, que quando são liberados e encontram ambiente apropriado, se de-
senvolvem num novo micélio. Assim que o esporo germina forma um micélio 
cenocítico, entretanto logo ocorre a individualização dos núcleos e formação 
dos septos, assim o micélio torna-se monocariótico (n); este micélio é denomi-
nado micélio primário. As hifas monocaríóticas de linhagens diferentes podem 
se fundir, através de plasmogamia (fusão do seu conteúdo interno), resultan-
do na formação do micélio dicariótico (n + n) ou secundário, uma vez que a 
fusão dos núcleos não se dá imediatamente. Este micélio pode permanecer 
muito tempo no substrato antes de se organizar em estruturas macroscópicas 
externas ou subterrâneas, denominadas basidiomas22 (micélioterciário), que 
nada mais são que os corpos de frutificação, representados comumente por 
cogumelos e orelhas de pau (Figura 27).Classe Ustomycetes
Nas extremidades das hifas da camada himenial ocorre cariogamia 
(esta célula é denominada de basídio), formando uma célula diploide (2n); 
seguida de meiose formando 4 núcleos haploides (n). Concomitantemente a 
meiose, no ápice do basídio forma-se 4 estruturas que são separadas do basí-
dio pelo esterigma. Na verdade, este número pode ser 2, 4, 6 ou 8 estruturas, 
quase sempre 4.
Após a formação dos núcleos haploides o vacúolo do basídio come-
ça a intumescer, empurrando os núcleos para as estruturas recém-formadas. 
Cada estrutura/protuberância recebe um dos núcleos formados após meiose, 
assim ocorre à formação dos basidiósporos, tais basidiósporos são conec-
tados ao esterigma por uma região denominado de apículo. Quando este é 
liberado dá origem a um novo micélio primário (Figura 27).
22Basidiomas são corpos 
multicelulares, estruturados 
a partir da organização das 
hifas, nos quais são formados 
os basídios produtores de 
basidiósporos.
57Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 27 – Ciclo de vida de um Basidiomycota típico. 
Fonte: Nabors (2012).
Vale ressaltar que existem duas formas de liberação de basidiósporos: 
a balitospórica e a estatimospórica. Na primeira, a ponta do apículo secreta 
uma pequena quantidade de moléculas de açúcar e esta dá início a formação 
da Gota de Buller; esta gota continua a cresce e eventualmente, entra em 
contato com o filme de água na superfície do esporo. Um ponto de contato se 
faz. Assim que a gota entra em contato com o filme, ela colapsa, causando do 
“gatilho” para a liberação do esporo. Neste tipo de dispersão diz-se a liberação 
dos esporos é ativa. Na forma estatimospórica a liberação dos esporos ocorre 
de forma passiva, os esporos são liberados quando uma gota de chuva ou 
outra estrutura bate no envoltório (perídio) que protege os esporos.
c) Classificação
Taxonomicamente Basidiomycota é dividido em 3 subfilos: Agaricomycotina, 
Puccinomycotina e Ustilagomycotina.
Agaricomycotina
Os fungos inseridos em Agaricomycotina foram, por muito tempo, divididos 
em dois grupos baseados em seus aspectos morfológicos: Himenomicetos 
e Gasteromicetos. Entretanto não são mais considerados grupos taxonômi-
58
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
cos formais uma vez que não são monofiléticos. Após trabalho de Hibbett e 
colaboradores (2007) Agaricomycotina passou por profundas transformações 
e em sua atual circunscrição a sua maior classe Agaricomycetes apresenta 
indivíduos antes pertencentes à Gasteromycetes e a Hymenomycetes.
Os fungos geletinosos (anteriormente colocados em Hymenomycetes) 
passaram a constituir as demais classes de Agaricomycotina. 
De forma didática será explicada a morfologia de Agaricomycotina uti-
lizando os grupos informais: himenomicetos e gasteromicetos. O primeiro é 
constituído pelos cogumelos (comestíveis e venenosos) – Figura 25A a C, 
orelhas de pau (Figura 25D) e fungos gelatinosos (Figura 25H). Apresentam 
camada himenial exposta e liberação ativa dos esporos. O formato da ca-
mada himenial deste grupo apresenta importante valor taxonômico, sendo os 
tipos mais comuns: lamelar, poróide, denticulado e tubular. É comum na cama-
da himenial a presença de cistídeos, estrutura estéril, sem função conhecida 
porém com diferentes tipos, apresentando importante valor informativo. Este 
grupo, ainda, tem diferentes tipos de adesão ao substrato. Em termos de mor-
fologia externa, pode ser de dois tipos principais: o tipo pileado (com píleo), 
este pode ser dividido em séssil, efuso-reflexo e estipitado; e o tipo ressupina-
do, firmemente aderido ao substrato.
No que se refere à morfologia23 de seus representantes merece desta-
que os aspectos morfológicos de cogumelos (Figura 28A) e orelhas de pau. 
Nos cogumelos (ordem Agaricales) a presença/ausência da volva e anel pos-
sui relevância taxonômica, a volva geralmente é subterrânea e é resquício do 
“ovo” que dá origem ao cogumelo, antes dele de alongar e abrir o chapéu; o 
anel é o resquício das bordas do chapéu que ficaram presos no estipe. O eixo 
de alongamento do cogumelo é denominado estipe, a espessura e ornamen-
tação deste eixo tem importância taxonômica, assim como a localização da 
inserção do estipe no píleo (central, na borda, ou entre estas duas regiões); o 
formato de camada himenial; tamanho, coloração, ornamentação da camada 
abhimenial (região superior do chapéu) são certas características do píleo que 
apresentam relevância taxonômica; outras características como formato, cor 
e densidade dos esporos também apresentam valor informativo.
Anote
RECEITA - Arroz com cogumelos
Ingredientes: 
2 xícaras (chá) de arroz 
2 colheres (sopa) de manteiga 
1 bandeja de champignon fresco picado
1 xícara) (chá) de presunto sem capa de gordura em cubos pequenos
Queijo ralado à vontade
23Para maiores detalhes 
sobre a morfologia de 
cogumelos, consultar:
https://esa.ipb.pt/agro689/
brochura_das_Jornadas_
Micologicas.pdf
59Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Modo de preparo
Prepare o arroz. 
Enquanto isso em uma panela derreta a manteiga e frite o presunto e o champignon. 
Quando o arroz estiver pronto, acrescente o refogado e misture bem. Tampe a panela 
e deixe descansar por 10 minutos. Coloque numa fôrma refratária untada, polvilhe o 
queijo e sirva a seguir.
Nas orelhas de pau (ordem “Aphyrophoralles”) o formato, coloração, 
tipo de camada himenial, ornamentação da camada abhimenial, além de ca-
racterísticas espóricas, apresentam importante valor taxonômico. É importan-
te destacar que enquanto os cogumelos tem uma liberação de esporos mais 
intensa em um curto período de tempo, orelhas de pau liberam poucos espo-
ros por vez e com período mais longo de liberação de esporos.
Gasteromycetes são representados pelos ninhos de passarinho (Figu-
ra 25E) estrelas-da-terra (Figura 25F), Phallus entre outros. Tais indivíduos 
apresentam camada himenial protegida pelo perídio e liberação passiva dos 
esporos (estatimospórica). Em Geatrum (estrelas da terra) o perídio é dividido 
em exoperídio e endoperídio, o exoperídio se abre (na forma de estrela), reve-
lando o endoperídio, no interior do endoperídio encontra-se os basídios com 
basidiósporos. Em Cyathus (ninhos de passarinho) – Figura 28B, o perídio 
tem forma de taça e na maturidade a porção apical do perídio se desintegr, re-
velando a porção interna da taça (endoperídio), na porção basal da estrutura 
os basídios encontram-se protegidos em peridíolos (estruturas semelhantes 
a ovos, daí o nome popular deste fungo), de forma passiva os peridíolos são 
dispersos levando consigo os basidiósporos no interior dos basídios. Phallus 
utiliza o aroma fétido para atrair moscas, os basídios são revestidos por uma 
substância gelatinosa que adere às moscas e assim transportam os basídios, 
consequentemente, os basidiósporos para outros lugares.
Figura 28 – Morfologia de um cogumelo (A) e um ninho de passarinho (B). Observe 
que no quadro, ao lado do cogumelo, encontram-se algumas características impor-
tantes para a taxonomia de indivíduos que apresentem tal morfologia. 
Fonte: http://bit.ly/1p2pcGB; Cruz (2013).
60
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
O quadro 6 mostra um comparativo entre as morfologias dos dois gru-
pos informais de Agaricomycotina supracitados.
Quadro 6
COMPARAÇÃO ENTRE OS GRUPOS INFORMAIS DE AGARICOMYCOTINA
Características Himenomicetos Gasteromicetes
Basídio Inteiro Inteiro
Himênio Exposto Não exposto
Basidiósporos Eliminação ativa (balitospórica) Eliminação passiva (estatimospórica)
Ocorrência Sapróbios no solo, madeira, parasitas. Sapróbios no solo, madeira, parasitas.Representantes
Amanita, Agaricus, Boletus, Polyporus, 
Pleurotus, Clavaria
Cyathus, Geastrum, Dictyophora, Scleroderma
Puccinomycotina e Ustilagomycotina
Puccinomycota (ferrugens) e Ustilagomycota (carvões) não produzem basi-
diomas, mas os esporos são organizados em aglomerados chamados soros. 
Ambos são fitopatógenos.
O primeiro grupo apresenta ciclo de vida heteroécio (Figura 29), pois 
durante seu ciclo de vida infecta dois hospedeiros. Puccina graminis (ferru-
gem do trigo) ao infectar o trigo produz uredídios, estes, por sua vez, produz e 
libera urediniósporos que reinfectam o trigo durante o verão. No outono os ure-
diniósporos germinam dando origem a télios, estes produzem dois teliósporos 
dicarióticos. Cada teliósporo sofre cariogamia, dando origem, cada um, a um 
basídio. O basídio passa por meiose dando origem a 4 basidiósporos que 
são liberados. Os basidiósporos germinam sofre a folha de Berberis formando 
espermogônios na porção superior da folha, estes podem liberar espermácios 
e reinfectar a folha de Berberis; hifas de linhagens diferentes podem sofrer 
plasmogamia entre as células do mesofilo foliar, tais hfas crescem em direção 
a face abaxial da folha, e nesta face forma écios, estes produzem eciósporos 
que, quando liberados, infecta o trigo novamente.
61Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 29 – Esquema do ciclo de vida de Puccina graminis (A). Nos detalhes à direita, pode-se observar as secções 
histológicas evidenciando os télios (C), espermogônios e écios (C), bem como a morfologia externa dos uredínios, 
quando estão infectando a gramínea (E e F). 
Fonte: http://1.usa.gov/1ROWUt1; http://bit.ly/1QBYPSz; http://bit.ly/21hgkcl; http://bit.ly/1ROWYsL; http://bit.ly/1R0r60S.
Todos os fungos de Ustilagomycota são parasitas de angiospermas. 
Os carvões, como são conhecidos, devido aos esporos de coloração escura, 
compreendem cerca de 1070 espécies. Os ciclos reprodutivos característi-
cos dos representantes dessa classe são bem mais simplificados que o de 
Puccini graminis, uma vez que apresenta ciclo de vida autoécio, pois infecta 
apenas 1 indivíduo.
d) Importância econômica e ecológica
Além de importantes decompositores, certos Agaricomycotina produzem 
substâncias tóxicas (p.ex.: muscarina e psilocibina) que também podem ter 
potencialidades medicinais. A camada himenial de cogumelos e orelhas de 
pau são locais comuns para oviposição de insetos, especialmente os que 
apresentam camada himenial poróide e lamelar. Alguns fungos são comes-
tíveis, outros apresentam propriedades medicinais (p.:ex: cogumelo do sol). 
Podem ser bons biorremediadores e auxiliam a retirar a radioatividade do solo. 
Este grupo também pode formar ectomicorrizas.
Os Puccinomycota e Ustilagomycota representam sérios prejuízos eco-
nômicos à agricultura em todo o mundo, pois são fitopatógenos competentes, 
62
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
causadores de doenças conhecidas como a ferrugem e carvões, respectiva-
mente, podendo atacar, dentre outros vegetais, cereais, frutas, árvores.
8. Relações Simbióticas
Algumas espécies de fungos vivem associadas a outros organismos, esta-
belecendo relações de parasitismo, mas outras estabelecem relações mutu-
alísticas que são verdadeiras parcerias entre diferentes espécies, como, por 
exemplo, os líquens e as micorrizas.
8.1. Liquens
Os líquens (Figura 30 e 31) são organismos muito interessantes, pois resultam 
da união entre fungos (componente micobionte) e algas verdes ou cianobac-
térias (componente fotobionte), constituindo-se como elementos únicos, dota-
dos de metabolismo particular e morfologia característica. 
Este tipo de associação é dita simbiótica mutualística uma vez que o 
componente fotobionte fornece carboidratos e compostos nitrogenados e o 
componente micobionte fornece nutrientes e minerais além das condições 
necessárias para sobrevivência do fotobionte. 98% dos fungos que faz tal tipo 
de associação são Ascomycota, os demais 2% são Basidiomycota. Existem 
cerca de 13.250 espécies de fungos que participam dessas associações, e 
aproximadamente 40 gêneros de fotobiontes envolvidos, mas o nome científi-
co dos liquens sempre corresponde ao nome do fungo.
Líquens são parafiléticos, de ampla distribuição que sobrevive graças a 
sua enorme capacidade de dessecação. Morfologicamente é constituído por 
um talo de cores variáveis (dependendo da espécie), sendo que os fungos 
compõe a maior parte desta estrutura. O componente fotobionte pode se or-
ganizar de duas formas no talo: distribuído de forma mais ou menos uniforme, 
ou como uma camada distinta na porção inferior (talo estratificado) – Figura 
30A e B. Este segundo tipo pode ser dividido em 3 formas principais: crostoso 
(Figura 31C), que é achatado e adere firmemente ao substrato; folhoso (Fi-
gura 31D), que se assemelha a uma folha; e fruticoso (Figura 31E), ereto e 
frequentemente ramificado.
63Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 30 – Diferentes tipos de organização dos talos: estratificado (A) e não estratificado (C), com detalhes de suas 
respectivas secções transversais (B e D). Diferentes formas de líquens com talos estratificados: crostoso (E), folhoso (F) 
e fruticoso (G). 
Fonte: http://bit.ly/1k31E2k; http://bit.ly/1PrOlV9; http://bit.ly/ 1UNCqDI; http://bit.ly/12ljMbt; http://bit.ly/16ZarFZ.
Devido a sua organização, os liquens são capazes de habitar os mais 
variados ambientes, distribuindo-se de maneira ampla nas mais variadas re-
giões da Terra e sobre os mais diversos substratos. A ampla distribuição des-
ses organismos é possível devido à dispersão de unidades conhecidas como 
sorédios24 (Figura 31), associada a sua capacidade de sofrer dessecamento 
em condições ambientais desfavoráveis. Em condições adversas, os liquens 
perdem água, e seu conteúdo hídrico fica em torno de 2 a 10% do seu peso 
seco. Nessas condições o processo fotossintético pára, determinando um pe-
ríodo de latência, que para esses organismos, é fundamental a tolerância de 
condições extremas de frio ou calor. Devido ao seu metabolismo lento, a taxa 
de crescimento é muito baixa, e algumas espécies podem crescer apenas 0,1 
a 10 milímetros por ano.
Figura 31 – Ilustração evidenciando os sorálios e a liberação dos sorédios (a esquer-
da), nota-se ainda, a estratificação do talo do líquen. A direita um detalhe do serédio 
em microscopia de varredura. 
Fonte: Evert e Eichhorn (2014) e http://bit.ly/1Qy3u6L.
24Sorédios são unidades 
de dispersão dos liquens, 
formadas por uma alga e 
fragmentos de hifas fúngicas. 
Uma vez liberados, os 
sorédios podem se instalar 
nos mais diversos substratos, 
e desenvolver novos liquens 
idênticos ao original.
64
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Outra forma de reprodução é através de projeções denominadas isí-
dios. Independente o tipo de reprodução a estrutura de dispersão é composta 
tanto por uma parte do fungo como por uma parte da alga.
Ecologicamente o micobionte produz ácido lêtico que desgasta a rocha 
e forma solo, tornando possível a sucessão posterior por plantas; quando o 
fotobionte é uma cianobactérias os líquens contribuem para a fixação de nitro-
gênio no solo; são bons indicadores da qualidade ambiental, principalmente o 
SO2, pode servir de alimento para alguns vertebrados e invertebrados; além 
de alguns apresentarem substâncias antibióticas.
8.2. Micorrizas
As micorrizas são relações simbióticas muito importantes, pois ao se associa-
rem às raízes de plantas, os fungos envolvidos aumentam a capacidade de 
absorção de água e elementos essenciais, além de protegerem essas plantas 
do ataque de animais, ou da colonização por outros fungos. Em contrapartida, 
as plantas fornecem carboidratos e vitaminas fundamentais ao crescimento 
dos fungos (Figura 32).Figura 32 – Diferença de crescimento e desenvolvimento de uma gramínea sem e 
com micorrizas. 
Fonte: http://bit.ly/1pulztG.
Na verdade, essas associações entre fungos e plantas são benéficas 
e ocorrem na grande maioria das plantas vasculares cultivadas ou silvestres 
(com exceção das famílias Brasicaceae e Cyperaceae). Alguns experimentos 
mostram que quando plantas são cultivadas em solução nutritiva, estéril, e 
posteriormente transplantadas, apresentam diminuição do seu crescimento 
65Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
e muitas vezes podem morrer sem se desenvolver, o que demonstra a forte 
dependência dos vegetais em relação aos fungos micorrízicos.
As hifas fúgicas podem ser encontradas em diversas camadas das ra-
ízes e, por isso mesmo, as micorrizas são classificadas em dois tipos princi-
pais: endomicorrizas (ou micorrizas arbusculares) e ectomicorrizas. As primei-
ras são formadas por glomeromycota, devido a presença de hifas haustoriais 
o fungo penetra na região cortical e invade as células da planta hospedeira 
formando arbúsculos (hifas com extremidade ramificadas – onde ocorre a 
maioroa das trocas de nutrientes) e/ou vesículas (hifas com extremidade intu-
mescida e globulosa – que funciona como um compartimento de reserva para 
o fungo); externamente forma um pequeno emaranhado de hifas sobre a raiz 
(micélio), mas sem formar um manto e produz e libera os esporos (Figura 20).
As ectomicorrizas, são formadas principalmente por indivíduos de As-
comycora e Basidiomycota, através de hifas haustoriais, o fungo penetra na 
região cortical da raiz, mas não penetra na célula, em vez disso cria um ema-
ranhado de hifas que se interconectam em vários pontos na região interceluar, 
este emaranhado de hifas é denominado de rede de Hating; no exterior forma 
uma camada densa de micélio ao redor da raiz, denominado manto que pro-
duz e libera os esporos (Figura 33).
Figura 33 – Esquema ilustrativo de uma ectomicorriza (A), seguido pelos detalhes da 
micorriza em secção transversal da raiz (B), evidenciando a rede de Hating (seta) e a 
visão macroscópica do manto (C). 
Fonte: http://bit.ly/1RP2FXH; http://bit.ly/1TF3LJ6; http://bit.ly/1nrRAku.
Além de auxiliar na manutenção das plantas as micorrizas auxiliam na 
germinação de semestres (especialmente as epífitas) e na comunicação en-
tre as plantas.
66
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Texto complementar
Parasitas transformam formigas em zumbis obedientes
Um novo estudo descreve em detalhes como um parasita causa a morte de formigas 
exatamente no lugar que ele deseja – um lugar ideal para o seu crescimento e re-
produção. Quando a formiga doméstica é infectada pelo fungo Ophiocordyceps uni-
lateralis, ela fica viva por um tempo, sendo “comandada” pelo fungo. A formiga, in-
fluenciada pelo parasita, sai do seu ninho e se dirige a outras regiões, com pequenas 
plantas. Ela então sobe em folhas rasteiras, e morde-as logo antes de morrer.
Depois da morte da formiga, o fungo continua a crescer, e depois de alguns dias, 
sai pela cabeça da formiga, liberando esporos depois de algumas semanas – podendo 
infectar qualquer infeliz formiga que passe pelo local. Cientistas conheciam há sécu-
los a habilidade do parasita de tornar as formigas em zumbis, mas o estudo realizado 
na Universidade de Harvard, nos Estados Unidos, mostra detalhadamente o controle 
absoluto que o fungo tem sobre a sua vítima.
Em uma floresta tailandesa, David Hughes e sua equipe descobriu que as formigas 
infectadas geralmente ficavam presas pelas mandíbulas em folhas a 25 centímetros 
do chão. Elas também geralmente ficam nas folhas da parte noroeste da planta – local 
onde a temperatura, umidade e luz solar são ideais para o crescimento dos fungos. 
“O fungo manipula as formigas contaminadas para que elas morram onde o parasita 
prefere ficar, fazendo-as viajar por muito tempo nas suas últimas horas de vida”, afir-
ma Hughes.
Mesmo assim, os cientistas descobriram que fazer com que a formiga morra no 
local certo é apenas parte da batalha: depois da morte da hospedeira, o parasita usa 
o corpo da formiga como alimento, já que a formiga tem açúcares que ajudam no 
crescimento do fungo. Apesar disso, o fungo toma o cuidado de manter a mandíbula 
do animal intacta, de forma que a formiga se mantenha presa à folha. Além de todos 
esses cuidados, o fungo mantém a parte exterior do corpo da formiga intacta, de for-
ma que outros fungos e micróbios não possam penetrar na presa morta.
As formigas parecem ter poucas proteções contra o fungo: o jeito mais fácil de se 
manter sem o parasita é ficar longe das outras vítimas. Cientistas acreditam que este 
é o motivo pelo qual essas formigas fazem seus ninhos acima dos níveis de reprodu-
ção dos fungos.
Apesar das descobertas feitas pelo estudo, ainda não se sabe exatamente como o 
fungo controla o comportamento das formigas. “Esta é outra pesquisa que estamos 
começando imediatamente”, afirma Hughes. Independente de qual seja o mecanis-
mo, é óbvio que o Ophiocordyceps unilateralis é extremamente especializado em sua 
habilidade de transformar as formigas em zumbis bem-comportados.
Fonte: http://hypescience.com/19932-parasitas-transformam-formigas-em-zumbis-obedientes/ 
Levedura Mutante
Uma pesquisa feita por cientistas do Instituto de Biologia (IB) da Universidade Esta-
dual de Campinas (Unicamp), em parceria com a Universidade de Duke, nos Estados 
Unidos, concluiu o sequenciamento genético da levedura Saccharomyces cerevisiae, 
conhecida como Pedra 2.
67Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
A levedura é utilizada em cerca de 30% da produção do etanol brasileiro. Enquan-
to a Saccharomyces cerevisiae consome o açúcar, ela se multiplica formando outras 
células, ao mesmo tempo em que libera gás carbônico (CO2) e etanol, um álcool. Esse 
processo é conhecido como fermentação.
O estudo, que foi publicado na revista Genome Research no mês de outubro, abre 
novas perspectivas para a produção de etanol no país, de acordo com seus autores. 
Com o mapeamento do genoma da levedura, os pesquisadores conseguiram decifrar 
o mecanismo de ação do micro-organismo.
Segundo um dos autores do artigo, Gonçalo Pereira, professor titular do departa-
mento de Genética e Evolução da Unicamp e coordenador do Laboratório de Genômi-
ca e Expressão, vinculado ao IB, a Pedra 2 tem uma capacidade impressionante de se 
modificar e de se adaptar às condições adversas durante o processo de fermentação. 
“Essa levedura, como organismo experimental, é muita estudada. Mas pouca pesqui-
sa foi feita em relação à produção de etanol nas condições da usina. O que acontece 
no processo produtivo é uma verdadeira guerra biológica e química. E esse fenômeno 
foi descoberto, relativamente, há pouco tempo”, disse Pereira à Agência FAPESP.
O estudo, intitulado “Rotas Verdes para o Propeno”, tem o apoio da FAPESP na 
modalidade Auxílio à Pesquisa, inserida no programa Pesquisa em Parceria para 
Inovação Tecnológica (PITE), no âmbito do convênio FAPESP-Braskem. Além disso, o 
pesquisador é responsável por projeto temático, na área de genética molecular e de 
microrganismos, também com apoio da Fundação.
Segundo o professor da Unicamp, essas leveduras foram selecionadas para “traba-
lhar” nas indústrias de cana-de-açúcar porque se adaptam com facilidade. O estudo, 
diz, procurou “entender como é que elas funcionavam”. “Além do sequenciamento, 
fizemos uma série de trabalhos genéticos e compreendemos que essa levedura tem 
uma capacidade enorme de competir e se reorganizar dentro da guerra biológica que 
ocorre durante o processo de produção de etanol”, explica.
O grupo identificou diferenças em relação aos organismos dessa espécie ao estu-
dar o genoma da levedura. Segundo Pereira, a Saccharomyces cerevisiae apresenta 
uma grande variabilidade e capacidade de resistira mudanças ambientais e a ou-
tros tipos de estresse. “Para sobreviver, essa levedura desenvolve uma capacidade 
impressionante de promover mudanças internas que a tornaram mais resistente a 
condições adversas”, reforça.
Fonte: Agência FAPESP, 13/10/2009, por Alex Sander Alcântara, disponível em: http://agencia.
fapesp.br/levedura_mutante/11204/
Síntese da Capítulo
Os fungos, aliados às bactérias, são os principais decompositores do planeta. 
São seres heterotróficos, que podem buscar seus nutrientes através de rela-
ções de parasitismo ou mutualismo, mas em sua maioria sapróbios, vivendo 
da matéria orgânica em decomposição. 
Os fungos são formados por hifas organizadas em micélios, e se alimen-
tam através da absorção de nutrientes proveniente da ação de enzimas secre-
tadas por suas hifas. O grupo compreende sete filos, representados pelos Mi-
crosporidia (o mais basal dos fungos), Chytridiomycota (únicos que produzem 
68
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
células móveis), Neocallimastigota e Bastocladiomycota (os representantes 
destes filos anteriormente estavam incluídos em Chitridiomycota), Zygomyco-
ta (cuja estrutura reprodutiva sexuada é o zigósporo), Glomeromycota (eram 
os antigos representantes da ordem Glomales - Zygomycota), Ascomycota 
(caracterizados pela produção de ascos), e os Basidiomycota (identificados 
pela presença de basídios). 
Aqui também apresentamos os liquens (associações entre algas e 
fungos), que são seres pioneiros da sucessão vegetal, capazes de colonizar 
rochas nuas e de sobreviver a temperaturas extremas; e as micorrizas, que 
compreendem associações entre fungos e plantas, importantíssimas para a 
sobrevivência dos vegetais no ambiente terrestre.
Atividades de avaliação
1. Quais as características básicas para um organismos ser incluído dentro 
do reino Fungi.
2. Qual a importância ecológica dos fungos como decompositores, simbion-
tes e parasitas.
3. Por que podemos afirmar que os Chytridiomycota são representantes par-
ticulares do reino Fungi? Descreva a reprodução desses organismos.
4. Em uma tabela, relacione os Filos Zygomycota, Ascomycota e Basidio-
mycota quanto às características principais.
5. Esquematize os ciclos de vida de zigomicetos, ascomicetos e basidiomi-
cetos, e posteriormente identifique semelhanças e diferenças quanto ao 
processo reprodutivo.
6. Discorra sobre as particularidades de Glomales que fizeram que tal grupo 
fosse elevado a categoria de Filo.
7. Diferencie: 
 a) Os grupos informais himenomicetos e gasteromicetos;
 b) Agaricomycotina, Puccinomycotina e Ustilagomycotina.
8. Por que podemos afirmar que as leveduras não são exclusivamente 
ascomicetos?
9. Os fungos ascomycotas conidiais não podem ser considerados um grupo 
taxonômico formal de classificação. Justifique essa afirmativa.
10. “Os liquens são importantes bioindicadores, utilizados para monitorar o 
ambiente das cidades”. Justifique essa afirmação.
69Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
11. Defina os tipos de associações micorrízicas conhecidas e justifique a impor-
tância evolutiva e ecológica desta relação para fungos e plantas envolvidas.
12. Identifique 3 micotecas brasileiras importantes, enumerando informações 
básicas sobre elas.
13. As micorrizas podem ser utilizadas comercialmente? Justifique sua resposta.
@
Sites
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http://www.youtube.com/watch?v=z3bMDr-WLCs&feature=related
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CapítuloCapítulo 3
Protista
73Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Apresentar as características gerais dos organismos pertencentes ao reino Protista.
l Identificar as particularidades dos filos Euglenophyta, Dinophyta, Bacillario-
phyta, Cryptophyta, Haptophyta, Chysophyta, Rhodophyta, Phaeophyta, 
Chlorophyta, Oomycota, Mixomycota, Dictyosteliomycota.
l Descrever a organização morfológica e os aspectos reprodutivos dos protistas.
l Mostrar a importância econômica dos protistas e suas relações ecológicas 
com outros organismos vivos.
1.Reino Protista
Esse grupo inclui indivíduos eucariontes que não apresentam características 
compatíveis com os Reinos Animal, Vegetal ou Fungi, embora pesquisadores 
acreditem que fungos, plantas e animais derivem de ancestrais protistas. Neste 
sentido, o estudo de seres incluídos neste reino pode facilitar o entendimento da 
origem evolutiva desses grupos.
Iremos trabalhar aqui seres fotossintetizantes autotróficos, como as algas 
micro e macroscópicas; organismos heterotróficos incolores, como 
os oomicetos e os organismos plasmodiais; além de organismos 
ora classificados como protozoários, ora considerados algas, como 
é o caso da euglena.
O Reino Protista (Figura 34) compreende uma enorme di-
versidade de organismos, dentre eles, formas aquáticas, anterior-
mente colocadas no Reino Plantae, como as algas; organismos 
ameboides semelhantes aos fungos, conhecidos como mixomice-
tos e oomicetos. Além destes, incluem-se os protozoários, geral-
mente classificados de acordo com sua morfologia e locomoção, 
mas que não serão tratados aqui, pois são objeto de estudo da 
Zoologia e da Parasitologia.
As algas podem ser encontradas nos mais diversificados 
ambientes, e seus representantes variam desde formas terrestres e 
aquáticas até formas que vivem em associações com outros organis-
mos. As formas aquáticas podem ser encontradas em rios, lagos, po-
ças d’água, mangues e mares,vivendo livremente como parte do fi-
toplâncton, ou fixas a substratos, formando a comunidade bentônica.
Figura 34 – Exemplos de protistas fotos-
sintéticos.
Fonte:bit.ly/1UQ3iRu
74
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
As algas bentônicas marinhas encontram-se distribuídas de maneira bas-
tante uniforme ao longo do litoral, que pode ser dividido em supralitoral, mesoli-
toral e infralitoral25.
Alga é um termo genérico, desprovido de significado taxonômico, que 
compreende seres que possuem clorofila a, hábito predominantemente aquá-
tico e que são, em sua maioria, unicelulares. Sua organização compreende 
um talo indiferenciado, e, mesmo as mais complexas, não possuem raízes, 
caules ou folhas verdadeiras.
Apesar de serem clorofilados, nem sempre são verdes, pois possuem 
pigmentos acessórios que podem mascarar a presença da clorofila. Dessa 
forma, as algas podem apresentar tons avermelhados, azulados ou pardos.
Além da coloração, as algas variam muito em forma e tamanho, exis-
tindo desde formas microscópicas, como Clamydomonas sp., até formas gi-
gantescas que podem atingir 60 m de comprimento, como em algas pardas 
do gênero Macrocystis.
Embora tenham, sido consideradas durante muito tempo, como plan-
tas, apenas as ordens Coleochaetales e Charales, pertencentes às clorofíce-
as, têm uma relação evolutiva com as plantas superiores; os demais grupos 
representam linhas independentes de desenvolvimento evolutivo, paralelas às 
que devem ter originado as plantas.
As algas são responsáveis pela maior parte do oxigênio produzido no 
planeta. Elas são de extrema importância, pois representam a base da cadeia 
alimentar de muitos outros organismos aquáticos. Além disso, participam do 
ciclo do carbono e do enxofre. No ciclo do carbono, as algas absorvem cerca 
de metade de todo o CO2 proveniente das atividades humanas.
Considerando que 71% da superfície da Terra se encontra coberta por 
oceanos e que há uma diversidade imensa de seres vivos nesse ambiente, 
podemos imaginar a elevada quantidade de reações químicas26 acontecendo 
nesse exato momento e os produtos resultantes desses processos, como ga-
ses orgânicos lançados na atmosfera. 
Quanto à origem filogenética, as algas compreendem grupos muito di-
ferentes, e, já em 1836, Harvey classificou esses organismos com base na 
presença de pigmentos. Embora essa classificação permaneça até hoje, as 
relações evolutivas entre esses grupos continuam pouco conhecidas e atual-
mente estudos moleculares demonstram que, na verdade, as algas compre-
endem um grupo artificial de classificação.
Começaremos apresentando as euglenas, que são seres controversos, 
motivo de disputa entre botânicos, que as consideram algas, e zoólogos, que as 
estudam como protozoários. Não vamos entrar nessa questão, até porque a clas-
25O supralitoral compreende 
a faixa que nunca fica 
submersa, mesmo em 
maré alta, estando sujeito 
apenas a gotículas de água 
salgada em função da quebra 
das ondas. O meso-litoral 
corresponde à faixa que fica 
descoberta durante as marés 
mais baixas. A zona do infra-
litoral nunca fica exposta ao 
ar, mesmo nas marés mais 
baixas.
26Como resultado das 
reações químicas que 
ocorrem nos oceanos, 
podemos citar a produção 
de 45 milhões de toneladas 
por ano de Dimetilsulfido. 
Esse composto orgânico de 
enxofre é oxidado pelo ácido 
sulfúrico no ar e conduz 
à formação de nuvens 
marinhas.
75Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
sificação dos seres vivos depende das características consideradas relevantes 
ou não, e as euglenas estão no limite entre seres autotróficos e heterotróficos, 
modificando sua forma de nutrição nas mais variadas condições ambientais. 
2. Protistas fotossintetizantes
2.1. Filo Euglenophyta
Os flagelados conhecidos popularmente como euglenas ocorrem em águas 
continentais ricas em matéria orgânica. Existem cerca de 900 espécies co-
nhecidas, variando grandemente de tamanho (10 a 500 um) e de forma. Des-
tas, apenas um gênero é colonial, todas as restantes são unicelulares.
Os cloroplastos destas algas são muito semelhantes aos das algas 
verdes (apresentando clorofila a e b junto com carotenoides). Esse aspecto 
sugere que essas algas podem ter ingerido células de clorófitas e, posterior-
mente, estabelecido uma relação simbiótica com os seus cloroplastos. 
Dentre esses organismos, cerca de 1/3 dos gêneros possui cloroplas-
tos, inclusive Euglena. Os outros 2/3 são aclorofilados e se alimentam de par-
tículas sólidas e de substâncias dissolvidas, o que explica a enorme quantida-
de desses seres em corpos d’água ricos em nutrientes orgânicos.
O gênero Euglena é o mais comum destas algas (Figura 35), devendo- 
se a ele o nome da divisão. Essas algas são muito usadas em estudos laborato-
riais de biologia celular, devido aos quais a sua estrutura é muito bem conhecida.
Figura 35 – Euglena sp.
Fonte: http://www.brasilescola.com/upload/e/euglena.jpg
76
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
a) Características gerais
Os representantes do gênero Euglena (Figura 36) apresentam morfologia 
característica:
l A maioria é unicelular, somente um gênero é colonial;
l Possuem clorofila a e b;
l Não apresentam parede celular. A membrana plasmática se encontra sus-
tentada por um conjunto de estrias proteicas presentes no citoplasma, ar-
ranjadas helicoidalmente; esta estrutura, ao contrário das paredes celulares 
vegetais, não é rígida, permitindo que a célula mude de forma, o que é um 
meio alternativo de locomoção;
l Possuem um flagelo longo, que emerge do reservatório, e outro não emergente;
l Apresentam uma mancha ocelar ou estigma junto a uma intumescência na 
base do flagelo, que, em conjunto, constituem o sistema fotossensível des-
ses organismos, o qual possibilita a orientação em direção à luz, fundamen-
tal ao processo fotossintético;
l Armazenam açúcares sob a forma de paramido, um glicídio não encontrado 
em nenhum outro grupo de seres vivos;
l Os plastos possuem uma região rica em proteína chamada pirenoide, que é 
o sítio da Rubisco e de outras enzimas envolvidas no processo fotossintético;
l Possuem um vacúolo contrátil que coleta o excesso de água, o qual é elimi-
nado por meio do reservatório, evitando o rompimento celular;
l Quando em repouso, apresentam formas variadas: globosa, elipsoide, fusi-
forme ou até quase cilíndrica;
l Algumas células acumulam hematocromo dos plastídios. Nesse caso, de-
pendendo da quantidade de hematocromo, a célula pode aparecer colorida 
de tons mais ou menos acentuados de vermelho.
Figura 36 – Organização celular de Euglena sp.
Fonte: http://ez002.k12.sd.us/euglena.jpg
27O gênero Euglena 
possui o maior número de 
espécies dentro do grupo 
e, por isso, dá nome ao filo 
Euglenophyta.
77Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
a) Características gerais
Os representantes do gênero Euglena (Figura 36) apresentam morfologia 
característica:
l A maioria é unicelular, somente um gênero é colonial;
l Possuem clorofila a e b;
l Não apresentam parede celular. A membrana plasmática se encontra sus-
tentada por um conjunto de estrias proteicas presentes no citoplasma, ar-
ranjadas helicoidalmente; esta estrutura, ao contrário das paredes celulares 
vegetais, não é rígida, permitindo que a célula mude de forma, o que é um 
meio alternativo de locomoção;
l Possuem um flagelo longo, que emerge do reservatório, e outro não emergente;
l Apresentam uma mancha ocelar ou estigma junto a uma intumescência na 
base do flagelo, que, em conjunto, constituem o sistema fotossensível des-
ses organismos, o qual possibilita a orientação em direção à luz, fundamen-
tal ao processo fotossintético;
l Armazenam açúcares sob a forma de paramido, um glicídio não encontrado 
em nenhum outro grupode seres vivos;
l Os plastos possuem uma região rica em proteína chamada pirenoide, que é 
o sítio da Rubisco e de outras enzimas envolvidas no processo fotossintético;
l Possuem um vacúolo contrátil que coleta o excesso de água, o qual é elimi-
nado por meio do reservatório, evitando o rompimento celular;
l Quando em repouso, apresentam formas variadas: globosa, elipsoide, fusi-
forme ou até quase cilíndrica;
l Algumas células acumulam hematocromo dos plastídios. Nesse caso, de-
pendendo da quantidade de hematocromo, a célula pode aparecer colorida 
de tons mais ou menos acentuados de vermelho.
Figura 36 – Organização celular de Euglena sp.
Fonte: http://ez002.k12.sd.us/euglena.jpg
27O gênero Euglena 
possui o maior número de 
espécies dentro do grupo 
e, por isso, dá nome ao filo 
Euglenophyta.
b) Reprodução
As euglenófitas reproduzem–se assexuadamente por bipartição (Figura 37), 
por meio da divisão longitudinal da célula, que permanece em movimento en-
quanto se reproduz. Assim como nos dinoflagelados, a membrana nuclear 
permanece intacta durante a mitose na maioria das algas verdes, dos fungos 
e dos protozoários. Os cromossomos permanecem condensados durante 
todo o ciclo celular, e não são conhecidas as formas de reprodução sexuada, 
sugerindo que esses processos não tinham ainda surgido quando esse grupo 
se divergiu da linhagem principal de protistas.
 
Figura 37 – Reprodução assexuada em euglena27: bipartição.
Fonte: br.geocities.com/.../reproducao_algas.html
Para compreender melhor o processo reprodutivo das euglenas, assista ao 
vídeo em: http://www.youtube.com/watch?v=5fg3Q-hbSsI&NR=1&feature=fvwp
2.2. Filo Dinophyta
Os dinoflagelados são organismos importantes do fitoplâncton 
marinho (Figura 38), mas são também muito comuns em água 
doce e, atualmente, estima-se que existam aproximadamente 
2.000 a 4.000 espécies distribuídas nesses ambientes.
Os dinoflagelados são, em sua maioria, unicelulares, e pos-
suem dois flagelos: um longitudinal, orientado segundo o eixo da 
célula, e outro transversal, que o rodeia (Figura 39). O batimento 
desses flagelos provoca um movimento circular da célula, que 
rodopia como um pião, e é o flagelo transversal que provoca a 
maior parte desse movimento, geralmente em forma de hélice. 
Normalmente, os flagelos se encontram inseridos em sulcos lon-
gitudinais, chamados sulcus, e transversais, conhecidos como cingulum. Den-
tro do filo, existem também espécies imóveis.
A aparência destas algas é geralmente incomum ou exótica, pois as 
suas placas celulósicas rígidas – chamadas de tecas - dão-lhes um aspecto 
peculiar (Figura 40). No entanto, essas placas rígidas de celulose não se en-
contram externas à membrana plasmática, como ocorre em outros grupos de 
Figura 38 – Gonyaulax sp., dinoflagelado 
típico, responsável pelo fenômeno das 
marés-vermelhas.
Fonte: http://www.zin.ru/BIODIV/dinoph.htm
78
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
algas, mas sim, contidas em vesículas localizadas imediatamente abaixo da 
membrana plasmática. Algumas espécies não apresentam placas celulósicas 
ou, quando apresentam, são pouco evidentes.
 
Figura 39 – Notiluca sp, dinoflagela-
do marinho bioluminescente. 
Fonte: http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/bo-
tanik/systematik/pdf/dinophyta_web.pdf
Figura 40 – Desenho esquemático de um 
dinoflagelado. 
Fonte: www.aquahobby.com/articles/b_algas_saiba_
mais.php
a) Características gerais
A maioria dos dinoflagelados possui:
l Clorofilas a e c;
l Diversos cloroplastos por célula. Acredita-se que os cloroplastos resultam 
de algas crisófitas ou de outras algas ingeridas pelo dinoflagelado e que 
conseguiram estabelecer uma simbiose estável;
l Xantofilas, como a peridinina, que é semelhante à fucoxantina (responsável pela 
coloração vermelho-alaranjada), e carotenoides, que mascaram a clorofila;
l Algumas formas possuem pirenoides;
l Substâncias de reserva: amido e óleo;
l Parede celular celulósica denominada teca (quando presente);
l Algumas espécies são capazes de realizar o fenômeno da bioluminescência28;
l Núcleo com cromossomos permanentemente condensados, denominado 
mesocariótico. Esse tipo de núcleo pode ser considerado uma forma intermé-
diária entre o material nuclear dos procariontes e o núcleo dos eucariontes.
b) Aspectos ecológicos
Cerca de metade das espécies de dinoflagelados não apresenta aparelho fo-
tossintético e realiza sua nutrição através da ingestão de partículas sólidas ou 
28Chama-se bioluminescência 
a produção e a emissão de 
luz fria por um organismo 
vivo, como resultado de uma 
reação química durante 
a qual energia química é 
transformada em energia 
luminosa. Para que isso 
ocorra, uma proteína 
denominada luciferina é 
oxidada por uma enzima 
denominada luciferase, e, 
como consequência disso, 
ocorre a liberação de energia 
luminosa. Acredita-se que 
a bioluminescência inibe a 
ingestão de dinoflagelados 
por copépodas, uma vez 
que estes se tornariam mais 
visíveis aos seus predadores 
naturais que são os peixes, 
ou mesmo porque os flashs 
de luz emitidos acabam 
por desorientar esses 
predadores.
79Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
de compostos dissolvidos nos ambientes aquáticos. Algumas espécies fotos-
sintetizantes também podem se alimentar dessa forma, sendo consideradas 
seres mixotróficos29.
Outras espécies são predadoras de outros protistas, havendo ainda es-
pécies que são parasitas. Por isso, há aqui também uma controvérsia entre 
zoólogos e botânicos, que não chegam a um consenso sobre a classificação 
científica dos dinoflagelados. 
Os dinoflagelados que possuem elevada capacidade fotossintética 
compreendem o segundo maior grupo presente no fitoplâncton, depois das 
diatomáceas. Dentre esses organismos, as zooxantelas são endosimbiontes 
de esponjas, águas-vivas, anêmonas, gastrópodes e protistas.
As zooxantelas possuem papel importantíssimo na produtividade fotos-
sintética, que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em águas tro-
picais, pobres em nutrientes.
Os dinoflagelados são os principais responsáveis pela maré vermelha 
(Figura 41), devido ao aumento exagerado do número de indivíduos de gê-
neros, como Ceratium e Gymnodinium, provocando a formação de manchas 
nos mares. Tal fenômeno ocorre principalmente em águas costeiras ricas em 
nutrientes e pode levar à morte de peixes, devido à elevada produção de subs-
tâncias tóxicas, bem como pelo consumo do oxigênio presente por parte da 
elevada densidade populacional desses organismos. Animais como molus-
cos, geralmente, não são suscetíveis a essas toxinas, mas podem causar 
sérios problemas à espécie humana em função de sua ingestão. 
As marés vermelhas podem ocorrer em função de fatores ambientais 
específicos, como temperaturas superficiais elevadas, grande quantidade de 
nutrientes, baixa salinidade após longos períodos chuvosos e mar calmo. As-
sim, um período chuvoso seguido de outro ensolarado de verão pode, normal-
mente, ocasionar o fenômeno.
 
Figura 41 – Fotos de marés vermelhas mostrando a mudança na coloração das 
águas marinhas.
Fonte: colunistas.ig.com.br/.../comment-page-8/
29Organismos mixotróficos 
utilizam a nutrição 
autotrófica ou heterotrófica, 
alternadamente como 
estratégia de sobrevivência 
a determinadas condições 
ambientais. Podem realizar 
esse tipo de nutrição as 
plantas carnívoras e alguns 
microrganismos, como 
euglenas, dinoflagelados, 
criptófitas e haptófitas.
80
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
c) Reprodução
A reprodução dos dinoflagelados é quase sempre assexuada e ocorre por 
bipartição, em que cada célula-filha recebe um flagelo da célula-mãe, bem 
como parte da teca, que será reconstruída posteriormente, através de proces-sos metabólicos extremamente complexos.
A mitose nos dinoflagelados é um processo único, em que aparente-
mente se conservam aspectos típicos de bactérias. Existem grandes quan-
tidades de DNA na célula, e os cromossomos são sempre visíveis, não con-
densados antes da mitose. Esses cromossomos estão ligados à membrana 
nuclear, que não se desintegra durante o fenômeno. Eles têm baixas taxas de 
proteína se comparados às de outros eucariontes, o que os torna semelhan-
tes aos das bactérias. A separação dos cromossomos é realizada por microtú-
bulos no interior de canais citoplasmáticos, que invadem o núcleo.
Observa-se ainda reprodução sexuada, com formação de um zigoto de 
parede espessa e inerte (cisto), que aguarda condições mais propícias para 
se desenvolver (Figura 42).
O processo pode ser descrito da seguinte maneira:
1. Em determinado momento do ciclo, células de dinoflagelados se fundem 
(reprodução sexuada) e formam uma célula diploide, que irá produzir uma 
teca celulósica;
2. Esta sucessão constitui a fase móvel do ciclo vital. Graças a uma adapta-
ção evolutiva às condições ambientais adversas, as tecas diploides come-
çam a produzir cistos (fossilizáveis), que encerram o material celular e que 
constituem a fase imóvel do ciclo;
3. Após o encistamento, a parede celulósica se desagrega e o cisto é sedimentado;
4. Em condições ambientais favoráveis, o protoplasma excista-se através de 
uma abertura chamada arqueópilo;
5. As novas células jovens começam a produzir suas tecas;
6. As novas células passam a se reproduzir assexuadamente;
7. Reinicia-se o ciclo quando essas células realizam novamente a reprodução sexuada.
81Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 42 – Fases do ciclo de vida de um dinoflagelado; produção de cistos. 
Fonte: www.phoenix.org.br/Phoenix36_%20Dez01.htm
2.3. Filo Bacillariophyta
Também conhecidos popularmente como diatomáceas, os organismos perten-
centes à família Bacillariophyceae incluem grande número de algas unicelulares 
e coloniais, cujas células diferem nitidamente das de outras algas (Figura 43).
Figura 43 – Diversidade de diatomáceas. 
Fonte:http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Haeckel_Diatomea.jpg/250px-Haeckel_
Diatomea.jpg
82
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
As diatomáceas compreendem os organismos mais repre-
sentativos do plâncton marinho, mas podem ser encontradas em 
água doce ou em ambientes terrestres úmidos. Estima-se que a 
participação das diatomáceas marinhas planctônicas, na produ-
tividade primária total da Terra, é de aproximadamente 25%. Al-
gumas espécies são saprófitas, enquanto outras são simbiontes.
Possuem a maior diversidade de espécies em águas po-
lares. Estimativas apontam para a existência de 250 gêneros e 
de aproximadamente 100.000 espécies atuais. As diatomáceas 
podem ser encontradas em quase todos os habitats aquáticos 
(marinhos e de água doce), sendo mais abundantes no início da 
primavera e no outono, quando os nutrientes não são limitados 
e a intensidade da luz e a duração dos dias são ótimas para a 
fotossíntese. Estes organismos controlam de um modo muito preciso a forma-
ção de sílica e o seu padrão de geração em geração.
As primeiras espécies surgiram há cerca de 250 milhões de anos, tor-
nando-se abundante nos registros fósseis de cerca de 100 milhões de anos, 
durante o período Cretáceo. São predominantemente organismos unicelula-
res de vida livre, mas podem também formar filamentos ou colônias, envoltos 
por uma capa de mucilagem.
Constituem a principal fonte de alimento dos animais aquáticos, tanto 
no mar como em água doce. São comumente utilizadas como alimento em 
cultivos marinhos de bivalves de valor econômico, pois fornecem carboidratos 
essenciais, esteróis, ácidos graxos e vitaminas para os animais cultivados.
A taxonomia de diatomáceas30 em microscopia ótica baseia-se, de 
modo geral, em suas características morfológicas como forma, tamanho das 
valvas (Figura 44), padrão e número de estrias, presença ou ausência de rafe, 
formato dos polos proximais e distais da rafe, dentre outras características. 
Existem dois grandes grupos estabelecidos com base na simetria celular : as 
diatomáceas penadas, que possuem simetria bilateral, e as diatomáceas cên-
tricas, que apresentam simetria radial.
Além da frústula, alguns autores já descrevem, desde a década de 80, 
os plastos como característica diagnóstica, pois apresentam forma variável, 
podendo ser lobados ou em formato de placa discoide, únicos ou em número 
de dois (e, até mesmo, em número superior a dois).
As diatomáceas diferem de Chrysophyta pela falta de flagelos (exceto 
em alguns gametas masculinos) e pela estrutura ímpar de sua parede celular. 
Suas paredes celulares são constituídas por sílica opalina polimerizada (SiO2 
. nH2O) e são chamadas de frústulas, as quais se encontram organizadas em 
duas metades que se acoplam como uma Placa de Petri (Figura 45).
30As diatomáceas são os 
principais representantes do 
fitoplâncton em relação a 
outros organismos marinhos, 
tais como silicoflagelados, 
radiolários e esponjas. Elas 
convertem anualmente 
6,7 gigatoneladas de sílica 
biogênica durante a formação 
dos seus esqueletos, sendo 
esse material largamente 
utilizado como material filtrante, 
inseticida natural, isolante 
térmico, base para produtos 
da indústria farmacêutica e da 
construção civil.
Figura 44 – Exemplos de diatomáceas pe-
nadas e cêntricas. 
Fonte: micro.magnet.fsu.edu/.../diatoms.html
83Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 45 – Imagens de microscopia eletrônica de varredura (SEM) de diatomáceas 
cêntricas marinhas. 
Fonte: www.ceb.uminho.pt/bii/2009/MM.pdf
a) Características gerais
Possuem parede celular, denominada frústula, constituída por duas valvas 
encaixadas. A maior é a epiteca e a menor, a hipoteca. O encaixe das valvas 
chama-se pleura (Figura 46);
l A parede é constituída por sílica31 e por substâncias pécticas;
l Possuem geralmente dois cloroplastos parietais, com um pirenoide central; 
mas essa condição varia entre espécies;
l Apresentam clorofila a, c1, e c2; fucoxantina, betacaroteno, dentre ou-
tras xantofilas;
l A substância de reserva é a crisolaminarina, a qual se acumula em vesículas 
citoplasmáticas; em óleos encontrados no citoplasma ou em cloroplastos;
l Flagelos únicos podem ser observados apenas em gametas masculinos de 
espécies da Ordem Centrales;
l Diatomáceas penadas podem apresentar movimento, uma vez que a rafe 
possui fibras e corpos produtores de muco que possibilitam a locomoção em 
um substrato.
31Sílica: dióxido de silício 
cuja fórmula química é SiO2. 
Pode ser encontrada na 
natureza nas mais variadas 
formas, constituindo-se como 
o principal componente da 
areia e a principal matéria 
prima para o vidro.
84
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 46 – Vista global da frústula das diatomáceas. 
Fonte: www.ceb.uminho.pt/bii/2009/MM.pdf
b) Reprodução
A reprodução das diatomáceas (Figura 47) é principalmente assexuada, ocor-
rendo por divisão celular. Quando a divisão celular ocorre, cada célula-filha re-
cebe uma metade da frústula da célula parental e forma a nova metade. Como 
consequência, uma das duas novas células será morfologicamente menor do 
que a célula parental e, após uma longa série de divisões celulares, o tamanho 
das diatomáceas na população resultante terá reduzido bastante.
Figura 47 – Carapaças de diatomáceas e os dois tipos de reprodução encontrados 
nesse grupo. 
Fonte: www.portalimpacto.com.br/docs/01HuberttVestAula09.pdf
Cada um dos diferentes tipos de diatomáceas possui o DNA necessá-
rio para se replicar exatamente entre uma a três vezes por dia, dependendo 
das condições ambientais. Considerando em médiatrês replicações por dia, 
uma única célula parental pode gerar 1,1 bilhão de descendentes idênticos 
em dez dias.S
85Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
2.4. Filos Cryptophyta, Haptophyta e Chrysophyta
As criptófitas são seres unicelulares flagelados de coloração marrom – aver-
melhada que sobrevivem em água doce ou salgada. São muito pequenas 
e, por isso mesmo, quase invisíveis, exceto para seus predadores, que, ao 
ingeri-las, absorvem ácidos graxos essenciais ao crescimento do zooplâcton. 
As criptófitas são semelhantes às euglenófitas, pois, sob determinadas con-
dições, podem deixar de realizar fotossíntese para ingerir partículas sólidas e 
organismos como bactérias (Figura 48).
Figura 48 – Imagem de Cryptomonas sp. 
Fonte: eol.org/pages/12208
O filo Haptophyta encontra-se representado principal-
mente por organismos marinhos, embora existam registros 
de espécies dulcícolas ou terretres. Esses indivíduos são se-
res unicelulares, flagelados ou não, que podem ou não se or-
ganizar em colônias, e que ocorrem predominantemente nas 
regiões tropicais. Como característica marcante, as haptó-
fitas possuem haptonema, que consiste em uma estrutura 
relacionada à sensibilidade, e que possibilita a captura de 
alimentos, como se fosse uma vara de pescar. As haptófitas 
possuem ainda escamas compostas de matéria orgânica, 
calcificadas ou não, conhecidas por cocolitos (Figura 49).
As microalgas pertencentes ao filo Chrysophyta habi-
tam água salgada ou doce e se encontram distribuídas por 
todo o planeta. São, em geral, unicelulares, incolores e, as-
sim como nas diatomáceas, utilizam crisolaminarina como 
substância de reserva. O grupo é conhecido por sua capa-
Figura 49 – Detalhe dos cocolitos em Haptophyta.
Fonte: www.diatomite.info/Page%202%20part% 
201.htm
86
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
cidade de ingerir grande quantidade de bactérias ou de ou-
tras partículas orgânicas, e, para isso, são capazes de se 
expandir para acomodar o volume exagerado de alimentos 
dentro de suas células (Figura 50).
2.5. Filo Chlorophyta
As algas verdes incluem aproximadamente 17.000 espé-
cies bastante diversificadas estruturalmente (Figura 51). 
Neste Filo, encontram-se organismos unicelulares, colo-
niais, filamentosos e parenquimatosos (Quadro 7), distri-
buídos nos mais variados ambientes aquáticos, além de 
substratos, como neve, solo, troncos úmidos. Além disso, 
formam associações de extrema importância ecológica 
com plantas, protozoários, animais e fungos. A grande 
maioria das espécies é de água doce, distribuindo-se por 
todo o globo, e a maior parte das formas marinhas, encon-
tra-se em águas tropicais e sub-tropicais, formando a co-
munidade bentônica.
Quadro 7
TIPOS DE ORGANIZAÇÃO CELULAR ENCONTRADOS NAS ALGAS, PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS 
E PRINCIPAIS EXEMPLOS
Tipos de Organização Características Exemplos
Unicelular
Organismos formados por uma única 
célula; podem ser móveis ou imóveis.
Chlamydomonas sp.
Euglena sp.
Ceratium sp.
Colonial
Seres caracterizados por um agregado 
de células interdependentes entre si 
e unidas por mucilagem; podem ser 
amorfas ou constituir cenóbios.
Pandorina sp. 
Volvox sp.
Hidrodictyon sp.
Pl
ur
ic
el
ul
ar
Tipos de Organização
Sequência linear de células ramificadas ou 
não; talos foliáceos, cilíndricos ou crostosos 
de organização anatômica filamentosa.
Oedogonium sp.
Spirogyra sp.
Unicelular
Lâminas de duas ou três camadas de 
células resultantes de divisões celulares 
que podem ocorrer em vários planos.
Laminaria sp.
Fucus sp.
Colonial
Talos constituídos por filamentos 
tubulares não divididos em células.
Codium sp.
O parentesco entre as algas verdes e as plantas adaptadas à vida ter-
restre vem sendo estudado há bastante tempo, porém características bioquí-
micas, morfológicas e moleculares indicam efetivamente que as clorófitas 
encontram-se relacionadas às briófitas e às plantas vasculares.
Figura 50 – Elétron-micrografia de varredura de 
escamas de sílica e flagelos das células de uma 
colônia de Synura sp.
Fonte: starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pag...
Figura 51 – Diversidade de 
espécies de algas verdes. 
Fonte: geologiabiologia10d.blo-
gspot.com/2009_04_01_a...
87Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Algas verdes, briófitas e plantas vasculares compartilham diversas ca-
racterísticas que evidenciam sua estreita relação filogenética. Dentre elas, 
podemos listar:
l Clorofila a e b;
l Amido como substância de reserva armazenada em plastos;
l Paredes celulares rígidas de celulose, de hemicelulose e de substâncias pécticas;
l Células reprodutivas flageladas.
a) Características gerais
l A organização celular é eucariótica;
l Podem formar ficoplastos ou fragmoplastos durante a divisão celular;
l Os pigmentos presentes são muito semelhantes aos encontrados nas plan-
tas em geral. Possuem clorofila a e b; pigmentos acessórios do tipo caro-
tenoides e xantofilas (principalmente luteína). Esses pigmentos acessórios 
conferem à alga uma coloração laranja, vermelha ou ferrugem;
l Assim como as plantas, apresentam o amido como substância de reser-
va, armazenado dentro do cloroplasto, associado à estruturas conhecidas 
como pirenoides (quando presentes);
l A parede celular é composta de celulose, porém, em alguns casos, podem 
ocorrer polímeros de xilose, como nos gêneros Bryopsis e Caulerpa, ou po-
límeros de manose, como em Acetabularia sp. Podemos ainda citar depósi-
tos de carbonato de cálcio, conforme observado em Halimeda sp.;
l Dependendo da espécie, podem ser observados um ou vários plastos por 
célula. Podem ser fitados, estrelados, lâminados, discoides, reticulados, e 
constituem importante critério de classificação dentro do grupo;
l O talo pode ser protococoidal, tetraspórico, cenobial, cenocítico, filamento-
so, parenquimatoso, fitáceo ou foliáceo;
l Podem apresentar de 2 a 4 flagelos, simples ou plumosos, durante as fases 
vegetativas ou reprodutivas do ciclo de vida. A maioria das células flagela-
das apresenta estigma, estrutura relacionada à percepção da luminosidade.
Atenção
l Ficoplastos estão relacionados a um modo único de divisão celular que ocorre 
em Chlorophyceae. O termo compreende um sistema de microtúbulos, que 
se desenvolve paralelamente ao plano de divisão celular, assegurando que o 
sulco de clivagem passe entre os dois núcleos-filhos resultantes da citocinese;
l Fragmoplastos compreendem um sistema de microtúbulos, orientados per-
pendicularmente ao plano de divisão celular, praticamente idêntico ao pro-
duzido em briófitas e em plantas vasculares;
88
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
l A presença de fragmoplasto é um importante caráter de classificação para 
as algas verdes.
b) Reprodução
Dentre as algas verdes, não há um padrão reprodutivo para todo o grupo. Pode 
ocorrer reprodução assexuada por fragmentação e por mitose, através da pro-
dução de esporos (zoósporos ou aplanósporos) ou pode ocorrer a produção de 
gametas, responsáveis pela reprodução sexuada, que apresenta todas as transi-
ções entre isogamia e oogamia. Como não existe um exemplo único para expli-
car a reprodução das algas verdes, faremos as considerações sobre as particula-
ridades reprodutivas quando estivermos falando especificamente de cada grupo.
Com relação à morfologia dos gametas (Figura 52), os ciclos de vida 
podem ser:
a) Oogâmicos: no caso de gametas que diferem quanto à forma e à fun-
ção. O maior é imóvel (feminino) e o menor é flagelado (masculino);
b) Isogâmicos: quando os gametas envolvidos são iguais em forma e 
em função;
c) Anisogâmicos: quando os gametas são iguais, mas diferem no tama-
nho. Por convenção, o gameta menor é considerado masculino.Figura 52 – Desenho esquemático a) oogamia; b) anisogamia; c) isogamia. 
Fonte: www.preparatoriaabierta.com.mx/biologia-2/bio...
Podemos ainda classificar os ciclos de vida em:
l Heteromórficos: quando as gerações haploides e diploides são morfologi-
camente diferentes;
l Isomórficos: quando as gerações haploides e diploides são morfologica-
mente iguais.
89Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
c) Classificação
Estudos relacionados à estrutura molecular e à reprodução de algas verdes 
resultaram em um arranjo sistemático com diversas classes. Discutiremos 
aqui três delas: Chlorophyceae, Ulvophyceae e Charophyceae.
Classe Chlorophyceae
Inclui algas unicelulares flageladas e não flageladas, colônias móveis e imó-
veis, filamentosas e laminares, que habitam ambientes aquáticos dulcícolas 
e marinhos. Trataremos aqui de alguns gêneros importantes, representativos 
dos diversos tipos de organização existente.
A mitose realizada por estas algas abrange um modo único de citoci-
nese, que envolve um ficoplasto (Figura 53), sistema de microtúbulos que se 
desenvolve paralelamente ao plano de divisão da célula.
Figura 53 – Divisão celular em duas classes do filo Chlorophyta; formação de ficoplas-
to e fragmoplasto. 
Fonte: Raven et al. (2007).
l Chlamydomonas
O gênero Chlamydomonas é representado por uma alga verde comum em 
água doce. Ela é unicelular, possui dois flagelos iguais e é muito utilizada 
como modelo de estudos moleculares dos genes que regulam a fotossíntese 
e de outros processos celulares.
90
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Em Clamydomonas (Figura 54), observa-se um cloroplasto que contém 
um estigma fotossensível e um pirenoide envolvido por amido. O protoplasto 
encontra-se envolvido por uma membrana plasmática, que, por sua vez, é 
envolvida por parede celular glicoproteica que não apresenta celulose em sua 
constituição. Observa-se também a presença de vacúolos contráteis relacio-
nados à eliminação do excesso de água na célula.
Chlamydomonas pode se reproduzir assexuada e sexuadamente (Figura 
55). No primeiro caso, o núcleo haploide se divide por mitose para produzir até 
16 células - filhas dentro da célula parenteral. Cada célula, então, produz uma 
parede em volta de si e desenvolve flagelos. A secreção enzimática quebra a 
parede da célula parenteral, e as células-filhas podem sair. Frequentemente, 
algumas células-filhas completamente formadas permanecem no interior.
A reprodução sexuada envolve a fusão de indivíduos que pertencem 
a diferentes tipos parentais. A deficiência de nitrogênio induz à formação de 
gametas a partir de células vegetativas, os quais formam agregados. Uma 
vez próximos, os gametas formam pares, inicialmente, por suas membranas 
flagelares e, posteriormente, pelo tubo de conjugação, um filamento proto-
plasmático muito delicado. 
Assim que essa conexão é formada, os flagelos impulsionam os game-
tas parcialmente fundidos para a água. Os protoplastos dos dois gametas fun-
dem-se completamente (plasmogamia), seguindo-se a fusão de seus núcleos 
(cariogamia), que formam o zigoto. Em seguida, os quatro flagelos encurtam- 
se e, finalmente, desaparecem, formando-se uma parede celular grossa ao 
redor do zigoto diploide, que passará por um período de dormência. A meio-
se só ocorrerá no final do período de dormência, resultando na formação de 
quatro células haploides, cada uma das quais desenvolve dois flagelos e uma 
parede celular. Essas novas células podem agora dividir-se assexuadamente 
ou cruzar com uma célula de outra linhagem para produzir um novo zigoto.
91Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 54 – Desenho esquemático de Chlamydomonas, exemplo de alga verde uni-
celular, móvel. 
Fonte: www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_28.html
Figura 55 – Esquema do ciclo de vida de Chlamydomonas reinhardtii. Fases assexuada 
e sexuada. 
Fonte: www.fisicanet.com.ar/biologia/informacion_gen...
92
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
 l Volvox
Como exemplo de alga verde colonial móvel, falaremos do 
gênero Volvox devido a sua espetecular organização colo-
nial em forma de esfera oca, composta por uma camada 
que varia de 500 a 60.000 células vegetativas biflageladas, 
cuja função é a realização da fotossíntese. Compõem a 
colônia também, um pequeno número de células reproduti-
vas. Essas células reprodutoras realizam mitoses sucessi-
vas formando esferas jovens que se formam no interior da 
colônia-mãe, a qual irá se dissolver, liberando as colônias 
jovens. Cada colônia é composta por numerosas células 
flageladas de Chlamydomonas, lembram-se dela? Todas 
ligadas são por uma matriz gelatinosa, unidas, às vezes, por 
prolongamentos citoplasmáticos.
Na colônia, as células nadam de maneira articulada, e 
o conjunto funciona ordenadamente dividindo funções. Por causa disso, mui-
tos autores consideram esse arranjo um importante avanço evolutivo, uma 
vez que, pela primeira vez, observa-se, entre os protistas, uma rudimentar 
especialização celular, que pode representar uma transição entre os seres 
unicelulares e pluricelulares. Volvox é bastante utilizado para analisar o salto 
evolucionário (Figura 56) de organismos unicelulares para organismos multi-
celulares com divisão de tarefas.
Reprodução
A reprodução sexual é sempre oogâmica, sincronizada dentro da população 
de colônias por uma molécula indutora da sexualidade. Essa molécula é pro-
duzida por um esferoide que se torna sexual por um outro mecanismo ainda 
pouco conhecido. Uma colônia masculina de Volvox pode produzir indutor 
suficiente para induzir a reprodução sexual de mais de meio bilhão de outras 
colônias. Durante o processo, as células reprodutivas especializadas sofrem 
diversas mitoses para formar esferoides juvenis com muitas células, os quais 
eclodem do esferoide parental pela liberação de uma enzima que dissolve a 
matriz transparente. Para compreender melhor a beleza dessas algas, assista 
aos vídeos:
A dança dos Volvox
http://www.youtube.com/watch?v=w8O4OolGcPg
http://www.youtube.com/watch?v=-V7LTyJuAy4&feature=related
Volvox Blues
http://www.youtube.com/watch?v=BJkqDDghwNY&feature=related
Figura 56 – Volvox contendo colônias - filhas em 
seu interior. 
Fontes http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artdec03/vol-
vox.html
93Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
l Chlorococum
Como exemplo de alga verde unicelular imóvel, o gênero Chlorococum é normal-
mente encontrado entre a microbiota do solos. Essas algas reproduzem-se as-
sexuadamente por zoósporos biflagelados. Sexuadamente, produzem gametas 
flagelados que se unem para formar o zigoto, o qual sofrerá meiose.
l Hydrodictyon
Chlorophyceae possui espécies coloniais não móveis, representadas aqui por 
Hydrodictyon, comumente conhecida como rede d´água. Morfologicamente, 
esses organismos são conjuntos de células cilíndricas que se organizam for-
mando um tubo oco e reticulado. Reproduzem-se através de zoósporos bifla-
gelados, que, quando liberados, voltam a se agrupar em arranjos geométricos 
regulares dentro da colônia-mãe. Os zoósporos perdem seus flagelos. Essas 
minicolônias são liberadas pela colônia parental e formam grandes redes em 
função do aumento do número de células. O modo de reprodução favorece o 
crescimento dessas algas, que podem provocar florações consideráveis em 
ambientes aquáticos, como tanques, lagos e riachos.
Para conhecer melhor a morfologia dessas algas, acesse protist.i.hosei.
ac.jp/.../index.html.
l Oedogonium
Este é um gênero filamentoso não ramificado, geralmente fixo ao substrato 
por um apressório32, capaz de produzir intensas florações aquáticas em am-
bientes de água doce, como canais e pequenos lagos, podendo ser encon-
trado raramente em águas salobras. A reprodução assexuada acontecepor 
meio de zoósporos33, aplanósporos34 e acinetos35. A reprodução sexuada é 
oogâmica. O zigoto resultante sofre meiose e produz quatro células que se 
fixam ao substrato, e, por meio de mitoses sucessivas, desenvolvem novos 
filamentos. É característica particular desse gênero a presença de cicatrizes 
ao longo do filamento, resultantes da reprodução.
Classe Ulvophyceae
Esse grupo compreende algas predominantemente marinhas com alguns re-
presentantes de água doce, que provavelmente migraram do ambiente mari-
nho no passado. Seus representantes podem apresentar hábito filamentoso, 
laminar, macroscópico ou multinucleado. As células móveis possuem simetria 
radial com flagelos apicais. Podem possuir vários flagelos. São as únicas al-
gas verdes que apresentam alternância de gerações com meiose espórica ou 
uma fase diploide dominante, envolvendo meiose gamética.
32Apressório: porção basal 
de uma alga pluricelular, 
cuja função é prendê-la ao 
substrato.
33Zoósporo: esporo móvel, 
flagelado.
34Aplanósporo: esporo imóvel.
35Acineto: esporo assexuado 
imóvel, com parede celular 
espessa, que possibilita a 
dormência em condições 
adversas.
94
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
l Ulva
Popularmente conhecida como alface-do-mar, é muito comum encontrá-la 
na praia distribuída sobre as rochas em períodos de maré baixa (Figura 57). 
Essas algas são talos delicados, achatados, brilhantes, formados por ape-
nas duas camadas de células, que podem assumir dimensões excepcionais. 
Cada célula do talo possui um núcleo e um cloroplasto (Figura 58).
Figura 57 – Ulva lactuca em substrato 
marinho durante maré baixa. Fonte: com-
mons.wikimedia.org/wiki/File:Ulva_lactuca.jpeg
Figura 58 – Talo de Ulva ao microscó-
pio ótico, aumento1000 MC. 
Fonte: botit.botany.wisc.edu/.../Ulva_1000x_
MC_.html
Observe o ciclo reprodutivo dessas algas na Figura 59.
Figura 59 – Reprodução de Ulva lactuca; ciclo de vida isomórfico e isogâmico.
Fonte: www.sobiologia.com.br/.../bioprotista3.php
l Cladophora
Algas filamentosas com células grandes, multinucleadas e septadas distri-
buem-se em ambientes salgados e de água doce. Seus filamentos são ema-
95Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
ranhados e densos, livres e flutuantes, ou fixos a rochas e a vegetações. 
Esses filamentos alongam-se, ramificando-se próximo das extremidades. As 
células contêm muitos núcleos e um único cloroplasto reticulado periférico 
com muitos pirenóides (Figura 60).
Figura 60 – Exemplos de indivíduos submersos. Cladophora sp. em maré baixa. Fila-
mentos e seus cloroplastos reticulados.
Fonte: www2.uca.es/.../PAGES/fcladophora.htm
l Codium
Uma alga verde bastante característica devido a sua textura esponjosa (Figura 
61) e a sua coloração verde-oliva. Esses organismos marinhos são possuem 
filamentos cenocíticos36 densamente entrelaçados, e algumas espécies podem 
se reproduzir desordenadamente, provocando desequilíbrio ao meio ambiente.
Figura 61 – Foto de Codium sp. no fundo do mar.
Fonte: www.horta.uac.pt/.../Codium_decorticatum.htm
36Cenocítico: termo utilizado 
para descrever estruturas 
celulares multinucleadas, 
uma vez que os núcleos não 
são separados por septos.
96
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
• Halimeda
Entre as algas sifonáceas ou cenocíticas, temos ainda o gênero Halimeda 
sp. (Figuras 62 e 63), que possui células com paredes celulares calcificadas, 
com importante função na formação das areias brancas, resultantes da de-
composição de algas mortas. São algas esbranquiçadas durante a noite, pois, 
nesse período, crescem bastante, produzindo substâncias que as protegem 
da herbivoria. Durante o dia, assumem a cor esverdeada devido à migração 
de cloroplastos das partes inferiores para porções superiores do talo, realizan-
do fotossíntese.
Figura 62 – Um indivíduo de 
Halimeda kanaloana e seg-
mentos calcificados distribu-
ídos no substrato.
Fonte: oceanexplorer.noaa.
gov/.../media/halimeda.html
Figura 63 – Substrato de Halimeda; comercia-
lizado em lojas especializadas em produtos 
para aquários.
Fonte: http://www.rsdiscus.com.br/lojaproduto-102848- 
3539-halimeda_kg
Classe Charophyceae
Essa classe é representada por gêneros unicelulares, coloniais, filamentosos 
e parenquimatosos e inclui membros que se assemelham às briófitas e às 
plantas vasculares.
O parentesco entre carófitas e plantas é evidenciado pela presença de 
similaridades estruturais, bioquímicas e genéticas, entre as quais podemos listar:
l Células flageladas assimétricas;
l Invólucro nuclear que se desintegra durante a mitose;
l Fragmoplasto durante a citocinese;
l Presença de fitocromo.
l Spirogyra37
Esta é uma alga filamentosa, não ramificada, flutuante, bastante interessan-
te, que recebeu esse nome em função de suas células possuírem cloroplas-
37Spirogyra Story 
[Jorge Ben Jor]
Espirogiro é Spirogyra
É um bichinho bonito e 
verdinho que dá na água
É um bichinho bonito e 
verdinho que dá na água
Que Plâncton é esse?
Que Plâncton é esse? 2X
É o Espirogiro é o Spirogyra |
Espirogiro é Spirogyra
É um bichinho bonito e 
verdinho que dá na água
É um bichinho bonito e 
verdinho que dá na água
Você sabe o que é um 
Plâncton?
Plâncton é uma alga
De água doce ou de água 
salgada
Mas Espirogiro é doce, doce, 
doce, doce, doce
De água doce...
Mas Espirogiro é doce, doce, 
doce, doce, doce
De água doce...
Espirogiro...
É o encontro amoroso do 
zigoto masculino com o 
gameta feminino
Formam novas células um fio 
vegetal
Brilhoso e esverdeado igual à 
cor da esperança
Igual a cor da esperança
Espirogiro...
Disponível em:
http://www.youtube.com/
watch?v=IW_9nnRI40E
97Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
tos espiralados, os quais contêm vários pirenoides dentro das células uninu-
cleadas. Comuns em água doce, seus filamentos encontram-se envolvidos 
por mucilagem. Para visualizar os cloroplastos espiralados de Spirogyra, 
assista ao vídeo disponível em: http://www.youtube.com/watch?v=skWl_
u4QzkA&feature=related
l Reprodução
Spirogyra se reproduz (Figura 64) tanto assexuadamente, pela divisão celu-
lar e pela fragmentação dos filamentos, como sexuadamente, quando dois 
filamentos se unem por meio de um tubo de conjugação. Inicialmente, dois 
filamentos haploides próximos projetam tubos de conjugação. Através dessas 
estruturas, ocorre a transferência de material de um filamento para o outro. 
Nesse momento, a fecundação ocorre e, como consequência, forma-se um 
zigoto, o qual desenvolve parede celular espessa e resistente, de esporopole-
nina, o zigósporo. Ao germinar, o zigósporo sofre meiose como acontece em 
todas as Charophyceae.
Figura 64 – Reprodução em Spirogyra. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/.../16lab05/lb1pg7.htm
Ordens Coleochaetales e Charales
Compreendem os dois gêneros que mais se assemelham às plantas devido a 
particularidades relacionadas à divisão celular e à reprodução sexuada. Apre-
sentam fragmoplasto semelhante ao das plantas vasculares, oogâmicas, e o 
seus anterozoides são idênticos aos encontrados nas briófitas. Acredita-se 
que o ancestral das plantas deve ter sido uma espécie muito semelhante aos 
membros vivos de Coleochaetales e Charales.
98
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
l Coleochaete
Alga verde típica de água doce que apresenta células 
vegetativas uninucleadas contendo grandes cloroplas-
tos que possuem apenas um pirenóide (Figura 65). Es-
sas estruturas são muito semelhantes às encontradas 
em antóceros. Reproduzem-se assexuadamente por zo-
ósporos, e, com relação à reprodução sexuada, são oo-
gâmicas. O zigoto produzido permanece ligado à plan-
ta-mãe, imerso no talo, e, em algumas espécies, essa 
comunicação parece estar relacionadaao transporte de 
nutrientes entre o gametófito e o esporófito, conforme se 
observa em todas as plantas.
l Chara
Este gênero encontra-se bem representado no registro 
fóssil, devido à presença de carbonato de cálcio nas 
paredes celulares. Apresenta crescimento apical, sen-
do seu talo dividido em regiões distintas. Suas espécies 
possuem ramos, que partem da região nodal. Os antero-
zoides são produzidos em estruturas bastante comple-
xas, bem diferentes das encontradas em outras algas. 
A oosfera também se encontra protegida por estruturas 
semelhantes aos gametângios femininos produzidos 
em briófitas e pteridófitas. Na reprodução sexuada, os 
anterozoides nadam até a oosfera e promovem a fecun-
dação, que resulta na produção de um zigoto dormente. 
Acredita-se que Chara (Figura 66) é o parente vivo mais 
próximo das primeiras plantas que habitaram a Terra.
2.6. Filo Rhodophyta
Os representantes desse filo são popularmente conhecidos como algas ver-
melhas38 devido a sua coloração característica. A maior parte das espécies 
é marinha, bentônica, de águas quentes e tropicais. Essas algas39 crescem, 
normalmente, agarradas a rochas ou a outras algas, mas podem também 
apresentar hábito flutuante.
São encontradas desde a região equatorial até as regiões polares, po-
dendo ocorrer em profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de 
águas transparentes.
As rodófitas (Figura 67), em geral, são pluricelulares, de morfologia fi-
lamentosa, mas há algumas formas unicelulares coloniais. Entre as rodófitas 
Figura 66 – Gênero Chara; Gametângios: ante-
rídio em baixo (masculino) e oogônio em cima 
(feminino). Fonte: commons.wikimedia.org/wiki/
File:Chara_sp_repr...
Figura 65 – Coleochaete crescendo sobre 
uma folha de Elodea. 
Fonte: www.una.edu/faculty/pgdavison/algae.htm
99Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
multicelulares, predominam as formas filamentosas que, 
às vezes, assumem formas complexas, pseudoparenqui-
matosas. Quanto ao tamanho, variam de espécies micros-
cópicas até espécies com alguns metros de comprimento.
Algumas dessas espécies vivem associadas a reci-
fes de coral contribuindo efetivamente para a manutenção 
do sistema, através da produção de carbonato de cálcio.
Outras possuem importância econômica e são am-
plamente utilizadas na indústria alimentícia e farmacêuti-
ca. Porphyra sp., por exemplo, é um gênero rico nas vita-
minas A e B, sendo muito utilizado no preparo de alimentos 
típicos da Ásia, como o sushi. Outros gêneros podem ser 
utilizados por sua riqueza em proteínas, vitaminas, mine-
rais e oligoelementos, e, muitas vezes, podem apresentar 
mais proteínas que as carnes de origem animal. Portanto, 
poderiam ser mais consumidas pelas populações ociden-
tais, como fonte de nutrientes importantes.
a) Características gerais
l O talo encontra-se constituído por células eucarióticas, as quais podem es-
tar interligadas por meio de ligações citoplasmáticas;
l A parede celular é constituída por uma parte interna rígida, formada por mi-
crofibrilas de celulose (na maioria das algas vermelhas), e outra externa, 
mucilaginosa, formada por polímeros, como o ágar e a carragenanas;
l Algumas espécies apresentam depósitos de carbonato de cálcio na parede, 
o que confere rigidez ao talo;
l Os cloroplastos ocorrem em número variável, geralmente ovais ou discoi-
des, mas, em alguns casos, podem ser estrelados;
l Apresentam os seguintes pigmentos:
i Clorofila a;
ii Carotenoides: principalmente β-caroteno; xantofilas - zeaxantina, luteina, etc;
iii Ficobilinas: ficocianinas e ficoeritrinas, sendo estas últimas as responsá-
veis pela coloração vermelha das algas vermelhas;
Esses pigmentos possibilitam a sobrevivência em elevadas profundida-
des, pois absorvem o comprimento de onda que penetra mais fundo nos 
oceanos: a luz azul.
l Os pirenoides estão presentes apenas em alguns representantes;
l A principal substância de reserva é o amido das florídeas, que se encontra 
38As algas vermelhas são 
encontradas em locais muito 
profundos dentro do mar. 
Por que será que apenas as 
algas vermelhas conseguem 
sobreviver nessas 
condições?
39As algas são matérias-primas 
para a produção de cápsulas, 
supositórios, anticoagulantes, 
filmes, xampus, sabonetes, 
cremes, gelatina, geleias, 
iogurtes, tintas.
Figura 67 – Alga vermelha (Rhodophyta) do 
gênero Gigartina. 
Fonte:http://www.biologados.com.br/botanica/taxonomia_
vegetal/divisao_rodophyta.htm
100
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
armazenado no citoplasma, e não nos cloroplastos, e que possui proprieda-
des químicas intermediárias entre o glicogênio e o amido;
l As algas vermelhas não produzem flagelos em nenhum momento, o que 
determina a existência de ciclos reprodutivos particulares entre os demais 
filos de algas.
Algumas espécies perdem parte dos seus pigmentos e crescem como 
parasitas de outras algas vermelhas, outras produzem terpenoides tóxicos, 
que inibem a herbivoria, e muitas destas substâncias têm sido estudadas como 
agentes antitumorais para a produção de medicamentos contra o câncer.
b) Reprodução
Entre as algas vermelhas, podemos encontrar diferentes tipos de reprodução, 
que variam entre as formas vegetativa, espórica ou gamética.
As características particulares da reprodução, nessas algas, compre-
endem importante critério taxonômico para a identificação 
dos grupos inseridos no filo Rhodophyta. Algumas espécies 
apresentam ciclo de vida com três fases distintas, enquanto 
outras realizam sua reprodução em duas fases apenas.
Muitas rodofíceas podem se reproduzir assexuadamen-
te pela produção de esporos imóveis, monósporos (Figura 68), 
os quais são liberados no ambiente aquático, e, sob condições 
favoráveis, fixam-se a substratos, sofrem mitoses sucessivas, 
originando novos indivíduos semelhantes à planta-mãe. Ainda 
assexuadamente, podem se reproduzir pela fragmentação do 
talo, que origina novos indivíduos.
A reprodução sexuada pode acontecer por meio de ci-
clos de vida mais simplificados, em que há a alternância de ge-
rações, representada por um esporófito (organismo produtor 
de esporos) e um gametófito (indivíduo produtor de gametas).
Nesse caso, o espermatângio produz espermácios 
(gametas masculinos imóveis), que são levados pela água 
até o carpogônio (gameta feminino). O carpogônio pos-
sui uma estrutura alongada especializada para receber os 
espermácios, facilitando, assim, a fusão dos gametas e a 
produção de um zigoto. Esse zigoto irá produzir alguns car-
pósporos diploides liberados na água logo em seguida pela 
planta-mãe.
Aqueles que conseguem sobreviver germinam um 
esporófito, responsável pela produção de esporos haploi-
Figura 68 – Audouinella sp. com mo-
nosporângios produtores de monós-
poros. 
Fonte: http://vis-pc.plantbio.ohiou.edu/algaei-
mage/pages/Audouinella.html
101Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
des, os quais irão se fixar no substrato e germinar novos gametófitos, comple-
tando-se, assim, o ciclo de vida.
Outras espécies desenvolveram uma fase a mais no seu ciclo reprodu-
tivo, aumentando o número e a diversidade genética da progênie resultante da 
fecundação. Tal fato representa um avanço evolutivo para essas algas, que não 
possuem células reprodutivas móveis, responsáveis pelo deslocamento em 
busca da fecundação. Algas vermelhas, como Gracilaria sp., gênero bastante 
comum no nosso litoral, apresentam esse tipo de ciclo reprodutivo com fases 
gametofítica, carposporofítica e tetrasporofítica. Vejamos como isso acontece:
O tetrasporófito e o gametófito possuem a mesma forma (isomórficos) 
e são independentes um do outro. Já o carposporófito desenvolve-se sobre 
o gametófito feminino. Os gametófitos masculinos produzem numerosos es-
permácios, os quais são levados de acordo com as correntesmarinhas até os 
gametófitos femininos.
Os gametófitos femininos produzem carpogônios que apresentam uma 
estrutura longa denominada de tricógine, local onde o espermácio vai ficar 
aderido, para, em seguida, acontecer a fecundação. Como resultado da fe-
cundação, desenvolve-se, sobre o gametófito feminino, o carposporófito, que 
irá produzir, por mitose, inúmeros carpósporos (esporos diploides). Esses es-
poros são liberados e, ao germinar, produzem novos indivíduos, denominados 
tetrasporófitos, que irão produzir, por meiose, quatro esporos haploides, deno-
minados tetrásporos. Cada tetrásporo irá produzir novos gametófitos masculi-
nos e femininos, que irão produzir, por sua vez, gametângios, os quais irão dar 
continuidade ao ciclo reprodutivo dessas algas.
A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o início como um 
grupo independente e monofilético, uma vez que seus representantes não produ-
zem formas flageladas e que possuem pigmentos semelhantes aos encontrados 
nas cianobactérias. Estudos moleculares demonstram independência das algas 
vermelhas, colocando-as como uma das principais linhagens entre os eucariotos.
2.7. Filo Phaeophyta
As algas marrons ou pardas são seres multicelulares, quase totalmente mari-
nhos, ainda que alguns poucos gêneros sejam de água doce. Apesar de haver 
somente cerca de 1.500 espécies, as algas pardas dominam as águas frias, 
podendo sobreviver em águas profundas, chegando a 220 metros de profun-
didade. Não existem, nesse grupo, formas unicelulares, a não ser gametas 
e esporos produzidos para sua reprodução. Aqui também se encontram as 
maiores e as mais complexas entre todas as algas.
Gêneros como Laminaria sp. (Figura 69) possuem células alongadas, es-
pecializadas na condução de nutrientes. Nesse caso, os talos se dividem em 
102
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
regiões denominadas apressório, estipe e lâmina, com uma região meristemáti-
ca localizada entre a lâmina e o estipe. A translocação lateral de produtos fotos-
sintéticos de células mais exteriores para células 
mais internas ocorre em algas castanhas de me-
nor espessura. O manitol é o principal carboidrato 
translocado junto com os aminoácidos.
◄Figura 69 – Morfologia do talo em La-
minaria ochroleuca: lâmina, estipe, 
apressório (rizoides). 
Fonte: www.uniovi.es/.../Herbario%20virtual.htm
Um dos produtos mais importantes produ-
zidos pelas algas pardas é um material intercelu-
lar mucilaginoso, chamado alginato. Essa subs-
tância é emulsificante e estabilizador de alguns 
alimentos e tintas, funcionando também como 
revestimento de papel. O alginato, juntamente 
com a celulose, nas paredes celulares, fornece 
a flexibilidade e a força que permitem a resistên-
cia ao “stress” mecânico provocado pelas ondas 
do mar, além de impedir o ressecamento das al-
gas40 durante as marés baixas.
a) Características gerais
O talo pode ser:
l Filamentoso: encontrado nas formas mais simples; unisseriado ereto, ra-
mificado ou não;
l Pseudoparenquimatoso: composto por filamentos justapostos, unidos por 
mucilagem, em uma massa amorfa ou formando crostas;
l Parenquimatoso: composto por células originárias de vários planos, com-
pondo tecidos; cilíndrico ou achatado, em forma de fita ou lâmina. 
l A parede celular é formada por uma camada externa de celulose e outra 
interna composta principalmente por ácido algínico. Alguns gêneros, como 
Padina, podem apresentar depósitos de carbonato de cálcio na parede de 
suas células;
l Observam-se muitos cloroplastos por célula, considerados critério para a clas-
sificação do grupo. As formas variam: estreladas, cilíndricas ou lenticulares;
l Os pigmentos são: clorofila a, clorofila c, carotenos e fucoxantina. As células 
das algas pardas contêm vários plastídios que são bioquímica e estrutural-
40Macrocystis pirifera é 
a maior dentre as algas 
marinhas, podendo atingir 
60 metros em mares do 
Hemisfério Norte. Já no 
Brasil, não são encontradas 
espécies com essas 
dimensões. As maiores, 
que podem atingir 4 
metros, pertencem ao 
gênero Laminaria e foram 
observadas ao longo da 
costa do Espírito Santo.
103Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
mente parecidos com os plastídios das crisofíceas e diatomáceas, com as 
quais elas têm, muito provavelmente, uma origem comum;
l Pirenoides observados apenas em ordens primitivas; 
l Os principais produtos de reserva são laminarina e manitol, que ocorrem 
no citoplasma;
l Flagelos somente aparecem nas células germinativas, geralmente em nú-
mero de dois: um é longo e plumoso, e o outro é curto e simples.
b) Reprodução
Assim como em Rodhophyta, as algas pardas realizam reprodução ve-
getativa, espórica e gamética, mas, ao contrário das algas vermelhas, seus 
gametas podem ser isogâmicos, anisogâmicos e oogâmicos.
Aqui se utiliza uma denominação especial para as células reprodutivas:
1. Órgãos pluriloculares: podem ocorrer tanto no gametófito (gametângios 
que produzem gametas) quanto no esporófito (esporângios que produ-
zem esporos).
2. Órgãos uniloculares: observados apenas no esporófito, são formados 
por uma célula grande e esférica, onde ocorre a meiose, que resulta na 
produção de esporos haploides.
Em Laminaria, esporângios uniloculares se desenvolvem na superfície 
das lâminas maduras, que produzem zoósporos potencialmente capazes de 
produzir gametófitos masculinos ou femininos. Cada anterídio presente no ga-
metófito masculino somente é capaz de liberar um único anterozoide, e cada 
oogônio contém apenas uma oosfera. Uma vez fertilizada, a oosfera perma-
nece fixa ao gametófito feminino e se desenvolve num novo esporófito. Geral-
mente, os gametas masculinos são atraídos pelos gametas femininos por meio 
de compostos orgânicos, processo conhecido como quimiotaxia (Figura 70).
104
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 70 – Ciclo de vida de Laminaria sp. 
Fonte:http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/16protists_files/image032.jpg
Texto complementar
Texto 1: Maré vermelha - Baía de Todos os Santos sofre poluição crônica
Lilian Machado
“A Maré Vermelha veio para mostrar que a Baía de Todos os Santos pede socorro”. 
A afirmação é da bióloga e coordenadora do Projeto Mamíferos Marinhos (Mama), 
Maria do Socorro Reis, citando, como uma das causas para a poluição crônica, a 
questão do sistema de esgotos jogados na Baía.
O fenômeno que surgiu na Baía há cerca de dois meses, além de gerar a mortan-
dade de mais de 50 toneladas de peixes, desencadeou um processo de pobreza nos 
municípios afetados. Pescadores e comerciantes, até hoje, reclamam de prejuízos. 
Enquanto isso, a atividade permanece paralisada até o dia 29 para a recomposição e 
105Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
o reflorestamento da fauna marinha. As localidades de Salinas da Margarida, Saubara, 
Cabuçu, Bom Jesus dos Pobres e Itapume foram algumas das mais atingidas.
De acordo com a bióloga, a Baía, que tem uma grande importância histórica para o 
estado e que possui, em sua área, um grande fluxo turístico, vem sofrendo, há muitos 
anos, um problema crônico de poluição. Além disso, colaboraram o grande período 
de estiagem entre dezembro e março e o fato de a área não ter muita renovação de 
água. As temperaturas estiveram bastante elevadas e não houve diluição da água”, 
explicou, ressaltando a questão do sistema de esgoto que desemboca na Baía como 
um dos pontos que ajudam na poluição.
Fenômenos como o aquecimento global e o El Ninõ também podem ter ajudado 
na proliferação das algas que desencadeia a maré vermelha. A maré vermelha, como 
ficou explicado no laudo do CRA, é gerada pelas condições climáticas estáveis e pelo 
aumento de nutrientes na água. Socorro, que além de bióloga é mestre em Desenvol-
vimento Regional e MeioAmbiente, sugere a formação de grupos de trabalho e de 
comissões para apurar a situação e todas as atividades realizadas na Baía de Todos 
os Santos, como a passagem constante de navios e os projetos da Petrobras, como o 
Manati, que tem tubulações em alguns pontos da Baía.
No entanto, Socorro não acredita na versão relatada pela ambientalista Telma Lo-
bão, de que o vazamento de um gasoduto do projeto Manati teria sido a grande causa 
da mortandade dos peixes. Segundo ela, a Petrobras seria incompetente em permitir 
que algo grave como um derramamento de gás acontecesse. “Eles costumam fazer 
monitoramento diário e saberiam o que fazer para reverter o quadro diante de uma 
situação como essa”, enfatiza. A bióloga destaca que participou das reuniões feitas 
pelo CRA e que o laudo técnico apresentado tem credibilidade. “A maré vermelha 
aconteceu em Porto Seguro em 2004 quando houve a morte de peixes e muitas pes-
soas passaram mal”, cita o fenômeno gerado pelas algas que, em altas densidades, 
produzem grande quantidade de matéria orgânica, causando a obstrução das brân-
quias dos peixes e levando-os à morte por asfixia.
Já a nova maré vermelha identificada pelo CRA é provocada por algas que perten-
cem ao gênero Gyrodinium e que não traz danos à vida dos peixes. O órgão já anun-
ciou a liberação do consumo, porém pescadores continuam reclamando das baixas 
vendas de peixes em todo o litoral baiano.
Fonte: Jornal Tribuna da Bahia (03/05/2007) 
Disponível em: www.seagri.ba.gov.br/noticias.asp?qact=view...
Para saber mais acesse também: www.pmf.sc.gov.br/.../mare_vermelha_relatorio.php
Texto 2: Células solares de diatomáceas
Cientistas da Universidade do Oregon, nos Estados Unidos, criaram células solares or-
gânicas, nas quais os fótons ficam se debatendo no interior da cápsula que os aprisio-
na, evitando que eles escapem para o exterior sem gerar eletricidade. Esse bate-bate 
aumenta significativamente a taxa de geração de energia das células solares. As novas 
células solares orgânicas são do tipo DSC (”Dye-sensitized Solar Cells” - células solares 
sensibilizadas por corante).
Os pesquisadores descobriram como usar organismos marinhos unicelulares para 
gerar eletricidade a partir da luz solar de uma forma muito mais simples e eficiente 
do que as tradicionais células solares fotovoltaicas, construídos com o mesmo silício 
usado para fazer os chips de computador.
O novo sistema é baseado em diatomáceas vivas, postas sobre uma superfície 
de vidro transparente. Depois que o material orgânico vivo é retirado, restam os mi-
núsculos esqueletos das diatomáceas, que passam a funcionar como um molde. Um 
agente biológico é, então, utilizado para precipitar uma solução de titânio, criando 
106
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
nanopartículas de dióxido de titânio no interior dos esqueletos das diatomáceas, que 
passam a formar uma finíssima película semicondutora, que é a base de uma célula 
solar DSC.
Fonte: http://entrononentro.haaan.com/clulas-solares-de-diatomceas/
Texto 3: Cultivo de algas
Procurando inspiração na natureza, tirando proveito de soluções que consumiram mi-
lhões de anos de evolução, o biomimetismo busca o desenvolvimento de produtos ar-
tificiais ou sintéticos que imitem os produtos naturais. Contudo, o processo pode ser 
ainda mais simples se for possível simplesmente duplicar os organismos e “colher” o 
material de interesse, material iridescente. É justamente isso que estão fazendo os 
pesquisadores da Universidade de Oxford, na Inglaterra.
Eles descobriram como reproduzir, em laboratório, a alga diatomácea, que apre-
senta um fenômeno ótico chamado iridescência. Presente também nas asas das bor-
boletas e até em bolhas de sabão, esse fenômeno poderá ser explorado comercial-
mente em tintas, cosméticos e em hologramas para a identificação de produtos. A 
iridescência da diatomácea, que é um organismo unicelular, vem de sua concha de 
sílica, que apresenta cores vívidas que se alteram dependendo do ângulo no qual ela 
é vista. O efeito é causado por uma rede complexa de minúsculos furos na concha, 
que interferem com as ondas de luz e causam a variação de cores. 
A técnica de cultivo da diatomácea é escalável, podendo ser ampliado para ope-
rações em escala industrial. Isso permitirá que as diatomáceas sejam produzidas em 
massa, colhidas e processadas, podendo ser utilizadas para criar efeitos de alteração 
de cores em tecidos, cosméticos e tintas. Elas poderão também ser incorporadas em 
plásticos, formando hologramas. Já existem produtos assim no mercado, mas eles 
são feitos por meio de um processo industrial sob alta pressão, que cria minúsculos 
refletores. O cultivo das diatomáceas deverá ser muito mais barato, já que um único 
organismo desses gera até 100 milhões de descendentes em um único mês.
Fonte: http://pt.shvoong.com/humanities/1710996-cultivo-algas/
Texto 4: Cientistas britânicos descobrem ‘algas dançarinas’
Cientistas na Universidade de Cambridge, na Grã-Bretanha, descobriram que algas de 
água doce podem formar grupos estáveis que dançam em volta uns dos outros e são 
mantidos juntos apenas pelo fluxo de fluidos que eles criam.
Os pesquisadores analisaram um organismo multicelular chamado Volvox, forma-
do por cerca de mil células colocadas na superfície de uma matriz esférica de cerca 
de apenas meio milímetro de diâmetro. Cada uma das células da superfície tem dois 
apêndices, parecidos com fios de cabelo, conhecidos como flagelos. Ao agitarem es-
tes apêndices, a colônia toda é impulsionada em meio ao fluido e, simultaneamente, 
faz com que elas girem em volta de um eixo.
Os cientistas descobriram que as colônias que nadam perto de uma superfície po-
dem formar dois tipos de “estados de ligação”: a “valsa”, na qual duas colônias orbi-
tam em volta uma da outra como um planeta em volta do sol. E o “minueto”, no qual 
as colônias oscilam para frente e para trás, como se houvesse um elástico ligando-as. 
“Estes resultados impressionantes e inesperados nos lembram não apenas da graça 
e da beleza da vida, mas também dos fenômenos extraordinários que podem ocorrer 
a partir de ingredientes simples”, afirmou Raymond Goldstein, professor da disciplina 
relativa a sistemas físicos complexos, no Departamento de Matemática Aplicada e 
Física Teórica, que liderou o estudo.
107Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Segundo pesquisadores, o maior entendimento da capacidade dos organismos de 
se movimentarem sozinhos e do comportamento coletivo desses organismos pode 
ajudar a esclarecer as mais importantes fases de evolução em direção à maior com-
plexidade biológica.
Além disso, dizem especialistas, os apêndices do Volvox, os flagelos desses or-
ganismos, são quase idênticos aos cílios dos humanos, cuja ação coordenada tem 
importância central em muitos processos do desenvolvimento embrionário, de repro-
dução e do sistema respiratório.
A pesquisa foi feita em conjunto com o Departamento de Bioengenharia e Robó-
tica da Universidade Tohoku, em Sendai, no Japão, e foi publicada na revista especia-
lizada Physical Review Letters.
Fonte:http://www.bbc.co.uk/portuguese/noticias/2009/04/090421_algasdancarinasfn.shtml
Texto 5: O projeto de algas no Trairi
O Projeto desenvolvido em Trairi comemora avanços e reflete sobre os desafios de 
consolidação produtiva e organizativa.
A discussão em torno do cultivo e da comercialização de algas marinhas, junta-
mente com um possível beneficiamento futuro, surgiu através de debates realizados 
com as comunidades de Flecheiras e Guajiru. Antes, a extração desta espécie marinha 
nas comunidades pesqueiras de Trairi era feita de forma extrativista, não representa-
va ganhos reais para as famílias e estava destruindo o banco natural de algas.
As pessoas que trabalhavam na coleta de algas recebiam a quantia de R$ 0,30 
(trinta centavosde real) por quilo de alga seca, adquiridas por atravessadores de uma 
empresa de extração de Agar-Agar situada fora dos limites do estado do Ceará.
Diante dessa problemática, o Instituto Terramar soma esforços, desde 1997, com 
entidades como a ADCF – Associação do Desenvolvimento Comunitário de Flecheiras –, 
a APAFG – Associação dos Produtores e Produtoras de Algas de Flecheiras e Guajiru – e 
o IDER – Instituto de Energias Renováveis –, além de outras instituições. A perspectiva 
é superar as dificuldades encontradas para a produção de algas e conseguir a autossus-
tentabilidade da atividade produtiva, como também avançar em técnicas mais elabora-
das de produção, ampliando a venda dos produtos derivados das algas.
Os impactos obtidos com o desenvolvimento do projeto já são sentidos pelas co-
munidades. O primeiro deles aparece na perspectiva econômica, pois o valor de ven-
da do quilo de algas subiu consideravelmente e, hoje, é vendido por cerca de R$ 7,00 
(sete reais). O aumento do preço é consequência da melhoria do processo produtivo 
que acaba por gerar, como produto final, uma alga mais limpa e de maior qualida-
de que aquela retirada dos bancos naturais. Além disso, as produtoras e produtores 
não são mais submetidos às exigências de atravessadores e trabalham num regime 
associativista de produção, em que eles mesmos criam as regras e buscam melhores 
condições de trabalho e de remuneração.
Outro impacto positivo se refere à preservação dos bancos de algas, pois a má ex-
ploração estava tornando inviável, do ponto de vista socioambiental, a colheita de algas 
como alternativa de renda para as populações tradicionais. O cunho ambiental dessa 
atividade é importante, visto que o cultivo, além de produzir algas, proporciona um 
ambiente propício para o desenvolvimento de uma rica fauna aquática em volta dele, 
citando, como exemplo, formas juvenis de lagosta se desenvolvendo em grande quan-
tidade. Segundo Dárlio Teixeira, engenheiro de pesca e assessor do Terramar, espécies 
que antes estavam desaparecidas do local voltaram a aparecer porque as algas fazem 
parte da cadeia alimentar marinha, e o aumento da quantidade de algas tem, como 
consequência natural, a volta de espécies, como camarão, lagosta e sirigado.
108
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
O projeto tem como caráter fundamental a inserção feminina no processo pro-
dutivo, o que aponta perspectivas de igualdade de gênero, pois, na atividade de pro-
dução de algas e de produtos derivados, as mulheres assumem lugar de destaque e 
representam a maioria.
O projeto beneficia, atualmente, 11 famílias que produzem cerca de 5 mil quilos 
de algas úmidas por ciclo (60 dias). A maior parte dessa produção é direcionada para 
São Paulo e atende empresas do ramo farmacêutico e cosmético. Outra parte da pro-
dução fica na comunidade, que desenvolve produtos derivados de algas, como sabo-
netes, xampus, e gêneros alimentícios, como pizzas, geleias, iogurtes, doces, bolinhos 
e panquecas.
Fonte: http://www.terramar.org.br/oktiva.net/1320/nota/18050
Texto 6: Testado primeiro avião comercial a algas
Pedro Durães
A solução para a produção de biocombustíveis sem comprometer a segurança ali-
mentar mundial pode passar pelas algas. Vistas como a mais importante fonte de 
combustível para o futuro, foram elas recentemente, testadas pela primeira vez, num 
avião comercial de dois motores.
Passavam poucos minutos do meio-dia, quando o Boeing 737-800 da Continental 
Airlines decolou da pista do Aeroporto Intercontinental George Bush, Houston. Ao 
longo dos cerca de noventa minutos que se seguiram, o aparelho sobrevoou o Golfo 
do México a uma altitude de 11,6 quilômetros. Até aqui, nada de novo. Exceção feita 
ao fato de os dois motores do Boeing carregarem uma mistura de combustível con-
vencional com biocombustíveis produzidos à base de algas. Esse foi o primeiro teste 
em todo o mundo a utilizar uma mistura de biocombustível numa aeronave comercial 
de dois motores. De acordo com um porta-voz da companhia, o voo correu até mes-
mo melhor do que era esperado. �As observações iniciais apontam para o fato de não 
haver quaisquer diferenças em termos de performance da aeronave�. Em declarações 
ao jornal Houston Chronicle, o piloto de testes Rich Jankowski informou que �o de-
sempenho do avião foi perfeito� e que �não ocorreram problemas�.
A alga é considerada uma das mais importantes e promissoras formas de produ-
zir biocombustíveis sem comprometer a segurança alimentar mundial. Diferente de 
outros métodos de produção de biocombustíveis, a alga não compete com outros 
alimentos pelo espaço das melhores terras de cultivo e produz cerca de trinta vezes 
mais combustível do que outras plantações utilizadas para esse fim, como é o caso 
do milho. 
A mistura utilizada no teste realizado pela Continental Airlines consistia na utili-
zação de dois óleos, o da alga e outro da planta de jatrofa, uma planta que se desen-
volve com facilidade em solos mais pobres. �O desafio será produzir o biocombustível 
de uma forma eficiente nas quantidades de que necessitamos�, sublinhou o diretor- 
executivo da companhia aérea, Larry Kellner, acrescentando que não foi necessária 
qualquer modificação na aeronave ou nos motores para utilizar essa mistura de com-
bustível. Os responsáveis da companhia reconhecem, no entanto, que a utilização 
numa percentagem significativa de biocombustíveis em voos comerciais pode ainda 
demorar vários anos, talvez uma década.
Biocombustíveis para cima, emissões CO2 para baixo
Apesar dos desafios e das dificuldades ainda por ultrapassar, a verdade é que este 
tipo de testes é um passo em frente para alcançar soluções que possam trazer bene-
109Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
fícios ambientais e contribuir para uma redução da emissão de gases relacionados ao 
efeito estufa, que vem aumentando com o crescente número de viagens aéreas. A 
indústria da aviação é responsável por dois por cento das emissões totais de CO2 em 
todo o mundo, números que a International Air Transport Association (IATA) pretende 
reduzir. Para que isso ocorra, estabeleceu, como objetivo, que os seus membros uti-
lizem, nos aviões comerciais, pelo menos 10% de combustíveis alternativos até 2017.
Espera-se que até 2012 esse valor possa já chegar aos três a cinco por cento e que 
alcance os 20% em 2020. “O único entrave, neste momento, é não haver infraestru-
turas para produzir nas quantidades necessárias”, aponta Jennifer Holmgren, gerente 
do setor de energias renováveis e químicas na UOP, uma unidade da Honeywell Inter-
national especializada em biocombustíveis.
O teste com o Boeing 737-800 da Continental Airlines foi realizado numa base de 
50-50, ou seja, um dos motores foi completamente abastecido com a mistura de bio-
combustíveis enquanto o outro foi abastecido com combustível tradicional. Os dois 
pilotos permaneceram uma hora e meia no ar, levando a cabo várias manobras de voo 
normais e não normais, entre elas, desligar o motor e voltar a ligá-lo em pleno voo, 
bem como operações de aceleração e de desaceleração repentinas, enquanto um 
engenheiro a bordo registrava a informação obtida. 
De acordo com o porta-voz da companhia aérea, David Messing, �eles (os pilotos) 
notaram uma ligeira diferença em algumas das leituras que indicavam que a resposta 
energética do biocombustível era mais elevada do que a do combustível normal. Es-
sencialmente, eles estavam recebendo mais força a partir do motor movido a biocom-
bustível e com menos quantidade, do que a partir do motor normal�.
Os testes com biocombustíveis em aviões começaram há cerca de um ano quan-
do uma aeronave 747 da Virgin Atlantic Airways, controlada pelo bilionário Richard 
Branson, voou de Londres a Amsterdã com uma parte de combustível produzido com 
uma mistura de óleo de coco e de babaçu. Em Dezembropassado, a maior companhia 
aérea do mundo, a Air New Zealand, testou um Boeing 747-400 com uma mistura 
50-50 de óleo de jatrofa e combustível normal, mas apenas num dos quatro motores 
da aeronave.
Fonte:http://www.africatodayonline.com/pt/noticia/3739/testado-primeiro-aviao-comercial-a-algas/
3. Protistas heterotróficos
3.1. Filo Oomycota
Com aproximadamente 700 espécies, este gru-
po compreende seres heterotróficos, cujas pa-
redes celulares são compostas por celulose ou 
por substâncias semelhantes. Seus represen-
tantes são unicelulares ou filamentosos rami-
ficados e cenocíticos (Figura 71). Nesse caso, 
lembram os fungos e, por essa razão, durante 
muito tempo, foram classificados como tal.
Podem se reproduzir assexuadamente, 
pela produção de zoósporos, e sexuadamente, 
por meio de gametas oogâmicos. Para tanto, 
Figura 71 – Estruturas reprodutivas: 1 - anterídio, 2 - oogô-
nio, 3 - oosferas, 4 - hifas, 5 - anterozoides de um oomiceto. 
Fonte: biodidac.bio.uottawa.ca/Thumbnails/showimage...
110
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
são produzidas muitas oosferas em estruturas denominadas oogônios e vá-
rios núcleos masculinos nos anterídios. Quando ocorre a fecundação desses 
gametas, forma-se um oósporo, que representa uma estrutura de resistência 
às condições adversas, que irá se desenvolver em novas hifas.
Como a maioria das espécies desse filo é aquática, os oomicetos são co-
mumente conhecidos como fungos aquáticos, mas muitos sobrevivem à custa 
de plantas e animais mortos e de outros são parasitas, causando doenças em 
alguns animais, como os peixes.
3.2. Filo Mixomycota
Os mixomicetos compreendem cerca de 700 espécies que parecem ser com-
pletamente independentes filogeneticamente de fungos ou de outros grupos. 
Esses seres são massas finas de protoplasma, desprovidas de parede celular, 
que deslizam como uma massa ameboide em forma de leque (Figura 72). 
São, assim, denominados plasmódios e passam a vida a englobar e digerir 
bactérias, leveduras, esporos e fungos, bem como partículas sólidas resultan-
tes da decomposição de matéria orgânica.
Os mixomicetos permanecem sob a forma de plas-
módios enquanto houver disponibilidade de alimentos no 
ambiente, mas, se essa condição se modifica, o plasmódio 
atravessa longas distâncias até se instalar em determina-
dos substratos, quando cessam o movimento e começam 
o processo de modificação de sua estrutura. Inicialmente, 
o plasmódio multinucleado se divide e se transforma em 
vários montículos. Esse processo é controlado por reações 
metabólicas internas.
Nesse grupo, a reprodução sexuada consiste basi-
camente de três fases distintas que podem ser iniciadas 
com a produção de esporângio bastante ornamentados 
e muito resistentes quando maduros (C), que, sob con-
dições ideais, rompem-se, liberando protoplastos. Esses protoplastos (E e F) 
podem ser móveis ou não. Eles são responsáveis pela fusão gamética dos 
núcleos celulares, processo conhecido como cariogamia (G e H). Da carioga-
mia resulta um zigoto 2n, que representa a fase diploide do ciclo e que vai se 
desenvolver, novamente, em uma massa plasmodial, também diploide. 
Aqui, pode ocorrer a formação de estruturas encistadas, denominadas 
esclerócios (B), que podem ser encontradas em madeira queimada e que 
representam importante estratégia de sobrevivência para o grupo em condi-
ções de pouca umidade. Finalmente, o plasmódio (A) produz novos esporân-
gios (C), os quais irão sofrer mitoses seguidas de meiose para a formação de 
Figura 72 – Estágio plasmodial de Physarum 
plycephalum. 
Fonte: www.aphotofungi.com/page29.html
111Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
esporos haploides (D), os quais irão germinar 
células ameboides ou flageladas, completan-
do o ciclo reprodutivo (Figura 73).
3.3. Filo Dictyosteliomycota
Aqui, temos seres muito relacionados às ame-
bas, encontrados comumente em ambientes 
ricos em húmus, vivendo livremente. As mixa-
mebas, como são conhecidas, alimentam-se 
de bactérias por fagocitose, possuem parede 
celular de celulose e centríolos. Quando há 
alimento disponível, reproduzem-se por di-
visão binária, até que passam a agrupar-se 
em massas móveis quando o suprimento de 
nutrientes se torna escasso. Essas massas 
coloniais, denominadas plasmódios, são formadas por células independentes 
entre si, apenas unidas por mucilagem, que migram em busca de locais apro-
priados para a produção de esporos onde não existam bactérias.
A colônia se forma por quimiotaxia, e algumas células tornam-se res-
ponsáveis pela formação de esporângios que irão produzir esporos. Os espo-
ros liberados produzem novas mixamebas, que reiniciam o ciclo.
Para compreender melhor a reprodução nesse grupo, assista ao vídeo 
disponível em http://www.youtube.com/watch?v=VWGA7kIeE0Q&NR=1
Síntese da Capítulo
Os protistas são seres eucarióticos que não se enquadram como vegetais, 
fungos ou animais. Esta unidade apresenta os aspectos relacionados ao rei-
no Protista, que compreende seres heterotróficos, como mixomicetos e oo-
micetos; autotróficos, representados pelos filos Rhodophyta, Phaeophyta e 
Chlorophyta; além de organismos unicelulares ou coloniais, que ora fazem fo-
tossíntese, ora absorvem seus nutrientes do meio, denominados mixotróficos. 
Cada um desses grupos compreende uma infinidade de espécies, do-
tadas de características particulares, muitas vezes, únicas, como é o caso 
das algas vermelhas, que não produzem gametas móveis, ou dos dinoflagela-
dos, com suas carapaças internas à membrana celular. 
Entre os protistas, não há padrões reprodutivos, e, portanto, existem 
ciclos muito diversificados, que podem variar quanto ao número de fases, à 
Figura 73 – Ciclo de vida típico de um mixomiceto. 
Fonte: cas.bellarmine.edu/.../multicellular_text.htm
112
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
forma dos gametas ou dos gametófitos e esporófitos. Além disso, são inúme-
ros os aspectos ecológicos, econômicos e evolutivos, bem como é imensa a 
diversidade de espécies.
O reino protista é, portanto, interessantíssimo, cheio de surpresas 
e mistérios.
Atividades de avaliação
1. Quais os critérios utilizados para incluir determinados grupos de organis-
mos dentro do Reino Protista?
2. As Euglenas são seres unicelulares particulares, estudadas, ao mesmo 
tempo, por botânicos e zoólogos. Descrevendo suas estruturas e suas 
respectivas funções, explique por que a classificação desses organismos 
como seres autotróficos ou heterotróficos é ainda controversa.
3. Alguns animais e microrganismos conseguem emitir feixes luminosos 
através de um fenômeno conhecido como bioluminescência. Pesquise 
como acontece essa reação e qual sua importância ecológica.
4. Os dinoflagelados são seres muito característicos, encontrados em ambien-
tes aquáticos marinhos ou de água doce. Algumas de suas espécies são 
responsáveis pelo fenômeno conhecido como Maré Vermelha. Após ler so-
bre o assunto, identifique as condições ambientais propícias para que a maré 
vermelha aconteça e discorra sobre suas consequências ambientais.
5. “As diatomáceas são células que moram em casas de vidro”. Justifique 
essa afirmativa.
6. Em algas verdes, podemos identificar diferentes processos de divisão ce-
lular, que se constituem como caráter taxonômico importante dentro do 
grupo. Nesse contexto, diferencie ficoplastos e fragmoplastos.
7. Dentre as macroalgas, as algas vermelhas são únicas que não produzem 
células móveis em nenhum momento de seu ciclo reprodutivo. Diante do ex-
posto, como é possível ocorrer fecundação se os gametas são aflagelados?
8. Explique como acontece o transporte de substâncias em algas pardas, 
que podem atingir 60 metros de comprimento.
9. Elabore um quadro comparativo (pigmento, reserva,organização celular, 
cloroplasto, parede celular, habitat, importância ecológica, importância 
econômica, flagelos, relações ecológicas) que mostre, de maneira resu-
mida, as características específicas de cada filo.
113Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
10. Cite exemplos de empresas que utilizam as algas comercialmente. Des-
cubra também como esses organismos podem ser aproveitados do ponto 
de vista ecológico.
11. Pesquise sobre as características e evidências do gênero atual Coleo-
chaete e da ordem Charales que os colocam próximos aos ancestrais 
das plantas.
12. Muitos protistas desenvolvem estratégias de sobrevivência para tolerar 
situações ambientais adversas. Descreva como reagem os mixomicetos 
e as mixamebas à escassez de alimentos.
13. Enumere, em uma tabela, informações sobre: morfologia, ecologia e filo-
genia de criptófitas, haptófitas e crisofíceas. 
14. As figuras a seguir representam esquematicamente os ciclos reproduti-
vos de algas marinhas (RAVEN et al., 2007). Identifique as estruturas dos 
quadros em branco, os gêneros e os seus respectivos filos. Observando 
as duas situações, você é capaz de classificá-los quanto à forma dos ga-
metas e à alternância de gerações? Agora elabore um título para as duas 
figuras analisadas.
Figura 1
114
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 2
@
http://www.youtube.com/watch?v=dt9feEFexTw
www.uniovi.es/.../Herbario%20virtual.htm
http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/
trabalhos_pos2003/const_microorg/protistas.htm
http://www.cientic.com/tema_protista.html
115Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
http://www.portalbrasil.net/educacao_seresvivos_protistas.htm
http://pt.wikibooks.org/wiki/Biologia:_Biodiversidade-V%C3%ADrus,
_bact%C3%A9rias,_protistas_e_fungos
http://www.uefs.br/disciplinas/bio245/index1.htm
http://www.bch.umontreal.ca/protists/gallery.html
http://protist.i.hosei.ac.jp/Protist_menuE.html
http://www.zephyrus.co.uk/protistkingdom.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotasy.html
http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/Images/Subjects/Phagocytosis/
kihara/01.html
http://home.manhattan.edu/~frances.cardillo/plants/protoc/
euglenph.html
http://www.thallobionta.szm.sk/algae/dino.htm
http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-84041999000200001
&script=sci_arttext
Referências 
BICUDO, C. E. M.; MENEZES, M. Gêneros de algas de águas continentais 
do Brasil. São Carlos: RiMa, 2005. 508 p.
FRANCESCHINI, I. M.; BURLIGA, A. L.;REVIERS, B.; PRADO, J. F.; RÉZIG, 
S. H. Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica. Porto Ale-
gre: Artmed, 2010. 332 p.
OLIVEIRA, E. C. Introdução à biologia vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 
2003. 266 p.
PAULA, E. J.; PLASTINO, E. M.; OLIVEIRA, E. C.; BERCHEZ, F.; CHOW, F.; 
OLIVEIRA, M. C. Introdução à biologia das criptógamas. São Paulo: Insti-
tuto de Biociências da Universidade de São Paulo, 2007. 194 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane 
Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
REVIERS, B. Biologia e filogenia das algas. Porto Alegre: Artmed, 
2006. 280 p.
CapítuloCapítulo 4
Briófitas
119Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Demonstrar a relação evolutiva existente entre algas verdes e briófitas.
l Apresentar características que distinguem briófitas e das demais plan-
tas terrestres.
l Identificar características exclusivas das briófitas.
l Compreender aspectos gerais relacionados à morfologia e à reprodução.
l Diferenciar os diferentes filos existentes de briófitas.
1. Reino Plantae
O Reino Plantae compreende vegetais representados pelas bri-
ófitas (Figura 74), pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. 
Todos os organismos pertencentes a esse grupo são plurice-
lulares, constituídos por células eucarióticas possuidoras de 
vacúolos, envolvidas por paredes celulares de celulose, que 
realizam sua nutrição através de fotossíntese.
As características próprias dos representantes classi-
ficados como plantas são resultado do processo evolutivo e 
determinaram o domínio do ambiente terrestre pelos vegetais, 
por meio do desenvolvimento de órgãos especializados para a 
fotossíntese, a fixação e a sustentação.
A organização estrutural das plantas pode atingir níveis 
de complexidade diferenciados, observados nos diversos gru-
pos inseridos nesse reino. Assim, temos aqui espécies que se reproduzem 
principalmente por meio de esporos, como briófitas e pteridófitas, ou que pro-
duzem flores como órgãos reprodutivos importantes.
A reprodução assume uma padronização em relação ao que acontece 
entre os protistas, pois se observa a ocorrência de ciclos oogâmicos, com al-
ternância de gerações gametofítica e esporofítica, que resultam na produção 
de um embrião, inicialmente ligado à planta-mãe. Devido a essa característica 
comum, todas as plantas são denominadas embriófitas41.
41Embriófitas são plantas 
que desenvolvem 
embriões durante o 
processo de reprodução. 
São embriófitas: briófitas, 
pteridófitas, gimnospermas, 
angiospermas.
Figura 74 – Musgos e liquens recobrindo ro-
chas nuas.
Fonte: www.infoescola.com/biologia/briofitas-bryophyta/
120
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
1.1. Colonização do meio terrestre
Em função de diversas evidências, como as características bioquí-
micas e metabólicas compartilhadas, acredita-se que as plantas 
terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes aquá-
ticas. Como exemplo, podemos citar a presença de carotenoides, 
clorofilas a e b, celulose como componente da parede celular, além 
de amido como substância de reserva, características comuns às 
algas verdes e às plantas terrestres.
Como consequência do processo evolutivo e para sobreviver às 
novas condições impostas pelo ambiente terrestre, uma das adapta-
ções mais importantes observadas em todas as plantas é a presença 
de uma camada cerosa, denominada cutícula, essencial contra a eva-
poração e o dessecamento dos tecidos vegetais. Porém, ao imperme-
abilizar o vegetal, a cutícula dificulta a realização de trocas gasosas, 
essenciais à fotossíntese e à respiração e, como resposta, surgem 
adaptações como poros, câmaras aeríferas ou estômatos, que permi-
tem as trocas gasosas sem haver a perda excessiva de água.
Outra adaptação fundamental está relacionada à absorção de água 
e de nutrientes pelos vegetais terrestres, que, nesse novo contexto, devem 
retirar esses elementos do solo. Para isso, as plantas possuem raízes que 
desempenham as funções de fixação e de absorção de nutrientes ou rizoides 
(presentes nas briófitas), relacionados apenas à fixação.
Adaptações relacionadas à condução de água e de sais minerais foram 
resolvidas com o aparecimento da lignina42, que se constitui em um exemplo 
interessante da evolução bioquímica relacionada aos grupos vegetais.
Outro aspecto importante referente à colonização do ambiente terrestre 
diz respeito à reprodução. Nas plantas, os órgãos 
sexuais multicelulares, ou gametângios, apresen-
tam, pela primeira vez, uma camada de células 
estéreis protetora dos gametas nas briófitas e nas 
pteridófitas, substituídos, posteriormente, nas gi-
mnospermas e nas angiospermas, por estruturas 
mais complexas.
Nesse contexto, algumas plantas terrestres 
dependem da água para fecundação, uma vez que 
o gameta masculino tem que nadar até o gameta 
feminino. Ao longo do processo evolutivo, gimnos-
permas e angiospermas desenvolveram indepen-
dência em relação à água, através da produção de 
tubos polínicos.
42A lignina é uma substância 
que se deposita nas 
células vegetais do 
xilema, relacionadas aos 
processos de condução e de 
sustentação da planta.
Figura 75 – Seção longitudinalde um 
arquegonióforo, mostrando arquegô-
nios circundados por células estéreis 
(paráfises). 
Fonte: Raven et al. (2007).
Figura 76 – Seção longitudinal de um anteridióforo, mos-
trando anterídios e suas paráfises. 
Fonte: simbiotica.org/briofita.htm
121Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Nas plantas, a reprodução acontece por meio da alternância de gera-
ções bem definidas, representadas por uma geração gametofítica, ou produ-
tora de gametas, e outra esporofítica, ou produtora de esporos resultantes de 
meiose. A partir de agora também, todos os gametas são oogâmicos.
Briófitas e plantas vasculares compartilham características comuns que 
as distinguem das algas verdes, como a presença de gametângios-masculinos: 
anterídios (Figura 75) – e femininos-arquegônios (Figura 76), que, pela primeira 
vez, possuem uma camada protetora de células estéreis; a retenção do embrião 
dentro do gametófito feminino; a presença de esporófito diploide pluricelular, 
resultante da fecundação; os esporângios multicelulares, formados por tecido 
esporógeno envolvido por células protetoras estéreis; os esporos com parede 
de esporopolenina43; os tecidos resultantes de um meristema apical.
2. Características gerais das briófitas
As briófitas são consideradas criptógamas e formam extensos tapetes verdes 
em lugares sombreados e úmidos. Com isso, protegem o solo contra a ero-
são, reduzindo, nas encostas, os riscos de deslizamentos. Há ainda briófitas 
epífitas, que se desenvolvem nos troncos e nos galhos de árvores. Todo o 
grupo é destituído de flores, de frutos e de sementes.
Apesar de muitas semelhanças compartilhadas com 
algas verdes e com plantas vasculares, as briófitas são úni-
cas no reino vegetal, pois não possuem vasos condutores 
lignificados (xilema e floema). A condução da seiva nas bri-
ófitas é realizada célula a célula, sendo esse transporte bas-
tante lento, o que limita o tamanho das briófitas. 
Sua reprodução compreende ciclos de vida hetero-
mórficos, em que a fase gametofítica é dominante, diferen-
temente do que acontece em todas as demais plantas. Isso 
significa que, quando observamos essas plantas no am-
biente, estamos diante de gametófitos de vida livre (Figura 
77). Ao contrário, os esporófitos são menores, dependentes 
nutricionalmente do gametófito e vivem pouco tempo, so-
mente o necessário para produzir e dispersar os esporos 
em condições adequadas.
Algumas espécies possuem gametófitos compostos por rizoides, filídios 
e caulídios (gametófitos folhosos), enquanto outras são talos prostrados nas 
quais não se distinguem essas estruturas (gametófitos talosos).
Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus 
de complexidade. Na maioria das briófitas, os esporófitos são estruturados 
43Esporopolenina é uma 
substância presente na 
parede dos esporos e 
nos grãos de pólen, muito 
resistente à decomposição. 
A esporopolenina foi uma 
importante molécula na 
conquista do ambiente 
terrestre pelas plantas. Para 
as briófitas, representam a 
possibilidade de tolerar a 
exposição ao ambiente e ao 
ataque por microrganismos, 
garantindo a sobrevivência de 
seus descendentes.
Figura 77 – Gametófito folhoso/musgo. 
Fonte: sandrobiologo.blogspot.com/2008_05_01_archive...
122
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
em pé, seta e cápsula (Figura 78). O pé permanece ligado à planta- 
mãe, promovendo a absorção de substâncias nutritivas e de água. O 
esporângio terminal, ou cápsula, se encontra sustentado pela seta e 
possui um envoltório externo protetor. No seu interior, encontram-se os 
esporos originados por meiose, a partir do tecido esporógeno.
Como dito, o esporófito é a fase passageira do ciclo reprodutivo 
das briófitas e é dependente do gametófito, pois as células do esporó-
fito não realizam fotossíntese, necessitando, portanto, retirar seus nu-
trientes do gametófito, que é autótrofo.
As briófitas ocorrem principalmente em ambientes terrestres 
úmidos, mas algumas espécies desenvolveram adaptações que per-
mitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, que podem 
ser aquáticos, terrestres, muito quentes ou muito frios (regiões polares). 
Não existem registros de briófitas nos ambientes marinhos, embora al-
gumas espécies possam habitar regiões costeiras.
Além da reprodução gamética e espórica, as briófitas são capazes de 
se reproduzir vegetativamente por:
l Fragmentação - desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo;
l Gemas ou propágulos - estruturas diferenciadas produzidas em conceptá-
culos, que são capazes de produzir novos indivíduos.
Em resumo, todas as briófitas possuem:
l Clorofila a e b;
l Amido como substância de reserva;
l Parede celular de celulose;
l Cutícula;
l Esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
l Reprodução oogâmica;
l Ciclo de vida heteromórfico, diplobionte;
l Caulídio, filídio e rizoide;
l Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
l Gametângios e esporângios envolvidos por camada de células estéreis;
l Fecundação em presença de água;
l Gametas masculinos flagelados;
l Estômatos ou poros;
l Geração gametofítica dominante;
l Duas gerações durante parte do ciclo de vida.
Figura 78 – Aspecto geral de um 
musgo; gametófito e esporófito. 
Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/
reino-plan...
123Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
3. Classificação das briófitas
A maioria dos autores dividem as briófitas em três grupos principais. Alguns de-
les consideram a existência de três classes (Hepaticae, Anthocerotae e Musci), 
enquanto outros sugerem a existência de três filos, organizados segundo as 
características filogenéticas observadas no Quadro 8.
Quadro 8
RESUMO DAS CARACTERÍSTICAS DOS FILOS DE BRIÓFITAS
FILO
Hepatophyta Anthocerophyta Bryophyta
Gametófitos
Estrutura Talosos ou folhosos Talosos Folhosos
Simetria Dorsiventral ou radial Dorsiventral Radial
Rizóides Unicelulares Unicelulares Pluricelulares
Cloroplastos por célula Vários Um Vários
Protonema Reduzido Ausente Presente
Anterídios e arquegônios Superficiais Imersos Superficiais
Esporófitos
Estrutura Pequeno e aclorofilado Grande e clorofilado
Grande e 
clorofilado
Crescimento Definido Contínuo Definido
Seta Presente Ausente Presente
Forma da cápsula Simples Alongada
Diferenciada 
em opérculo e 
peristômio
Maturação dos esporos Simultânea Gradual Simultânea
Dispersão dos esporos Elatérios Pseudoelatérios
Dentes do 
peristômio
Columela Ausente Presente Presente
Deiscência Longitudinal ou irregular Longitudinal Transversal
Estômatos Ausente Presente Presente
Fonte: Brito e Porto (2000).
3.1. Filo Hepatophyta
As hepáticas são plantas características, encontradas em ambientes úmidos, 
cujos gametófitos podem ser folhosos ou talosos, constituindo um grupo de apro-
ximadamente 6.000 espécies. Entre as hepáticas, estão incluídas as briófitas 
mais simples que conhecemos, e seus representantes podem possuir gametó-
fito taloso, com simetria dorsiventral, havendo também representantes folhosos.
124
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
a) Hepáticas talosas
São plantas organizadas em talos diferenciados em uma porção superior ou 
dorsal (fina e rica em clorofila) e outra inferior ou ventral (incolor e mais es-
pessa) (Figura 79).
Figura 79 – Seção transversal do gametófito de Marchantia sp., mostrando as cama-
das superior e inferior, cloroplastos, escamas, rizoides, poros e câmaras aeríferas. 
Fonte: www.revistaciencias.com/publicaciones/EpZyFuF...
Os gametófitos são responsáveis pela formação dos gametas, que po-
dem se apresentar imersos no talo, como em Riccia e em Ricciocarpus, e, 
dessa forma os esporófitos resultantes da fecundação se desenvolverão den-
trodo gametófito feminino (Figura 80 A e B).
(A) (B) 
Figura 80 A - Corte de Ricciocarpus sp., mostrando seus esporófitos imersos; B – Ga-
metófito de Ricciocarpus sp. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
No caso de Marchantia sp., gênero bastante representativo entre as he-
páticas talosas, os gametângios são produzidos em estruturas elevadas, de-
nominadas gametóforos ou gametangióforos. Como resultado, os esporófitos 
são também elevados em relação ao gametófito (Figura 81).
125Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
 
Figura 81 – Arquegonióforos44; Corte mostrando os arquegônios em Marchantia sp. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
Os esporófitos das hepáticas talosas constituem-se em um 
pé, uma seta curta e uma cápsula (Figura 82). Quando maduro, o 
esporângio contém esporos em seu interior que dividem o espaço 
com elatérios, estruturas sensíveis a mudanças de umidade e res-
ponsáveis pela dispersão desses esporos.
Hepáticas são capazes de se reproduzir assexuadamente 
por fragmentação ou pela formação de gemas (Figura 83).
Para que possamos compreender o processo reprodutivo 
característico das hepáticas, tomaremos, como exemplo, o ciclo 
de vida de Marchantia sp.
Podemos começar a explicar o ciclo reprodutivo a partir da 
liberação de esporos originários do esporófito, os quais germinam 
e produzem gametófitos femininos e masculinos. Os gametófitos 
masculinos produzem anteridióforos45, que irão sustentar anterídios cheios de 
anterozoides flagelados. Já os gametófitos femininos produzirão arquegoni-
óforos portadores de arquegônios em sua base, os quais têm, como função, 
proteger a oosfera.
Quando gotas de água caem sobre os gametóforos, 
anterozoides são transportados até as estruturas femininas. 
Nesse momento, os anterozoides chegam aos canais do 
colo dos arquegônios e nadam até suas oosferas, promoven-
do a fecundação, que irá resultar em um zigoto que sofre-
rá mitoses sucessivas e formará um esporófito jovem. Esse 
esporófito irá amadurecer, sofrer meiose e produzir esporos 
que serão novamente liberados com a ajuda dos elatérios, 
reiniciando o ciclo desses vegetais (Figura 84).
44Arquegonióforos são ga-
metóforos femininos relacio-
nados aos gametas femini-
nos (arquegônios).
45Anteridióforos são gametó-
foros que produzem e sus-
tentam gametas masculinos 
(anterídios).
Figura 82 – Esporófito de Marchantia sp.
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
Figura 83 – Corte transversal do talo com con-
ceptáculo e seus propágulos. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
126
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 84 – Ciclo reprodutivo de Marchantia sp. 
Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/Marchantia_cyclus.png
b) Hepáticas folhosas
As hepáticas folhosas diferem das talosas, pois seus representantes apresen-
tam arranjo corporal diferenciado (em filídios, caulídio e rizoide) se comparada 
aos observados nos musgos (Figura 85). Aqui também se observa a produção 
de um perianto, que é responsável pela proteção do arquegônio e do esporó-
fito durante seu desenvolvimento.
 
127Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 85 – Gametófito e esporófito de uma hepática folhosa: Chiloscyphus polyanthos. 
Fonte: chestofbooks.com/reference/Encyclopedia-Brita...
3.2. Filo Anthocerophyta
Os antóceros fazem parte de um pequeno filo de aproximadamente 300 espé-
cies, distribuídas em 4 gêneros, entre os quais Anthoceros é o mais represen-
tativo e abundante no Brasil.
O filo Anthocerophyta é representado por plantas talosas, fixas ao subs-
trato por rizoides unicelulares. Nessas plantas, anterídios e arquegônios se 
encontram imersos no tecido vegetativo. São facilmente reconhecidos pela 
sua coloração verde-escuro e por sua forma de pequenas rosetas. Suas célu-
las possuem apenas um cloroplasto e apresentam pirenoides.
É também importante salientar a existência de cavidades cheias da mu-
cilagem no gametófito, no qual sobrevivem cianobactérias do gênero Nostoc 
ou Anabaena, responsáveis pelos tons azulados, características de antóceros.
Os esporófitos são muito particulares e se constituem em estruturas 
alongadas e clorofiladas, as quais são possuidoras de células meristemáticas 
em sua base (Figura 86) que são responsáveis pelo crescimento indefinido e 
pela liberação constante de esporos. Além disso, possuem, em seu interior, 
uma columela, ao redor da qual estão dispostos esporos em diversos estágios 
de desenvolvimento, associados a pseudoelatérios, que facilitam sua disper-
são através da abertura de fendas longitudinais (Figura 87).
128
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 86 – Desenho de um antócero. 
Fonte: biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/
filedet.ht...
Figura 87 – Corte esquemático mos-
trando a anatomia do esporófito de 
um antócero. 
Fonte: biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/
catquery.h... 
3.3. Filo Bryophyta
Os representantes desse filo são gametófitos folhosos, normalmente eretos, 
fixos ao substrato por rizoides pluricelulares. Eles possuem vários cloroplastos 
por célula e desenvolvem protonema. Anterídios e arquegônios são superfi-
ciais, localizados na porção terminal dos ramos, protegidos por filídios. Essas 
plantas variam em tamanho, algumas espécies podem ultrapassar 30 cm de 
comprimento, e podem habitar os mais diversos ambientes.
Entre os musgos, o esporófito é bem visível, clorofilado, apresenta cápsu-
la envolta por tecido multiestratificado, e, em seu interior, estão os esporos dis-
postos ao redor de uma columela. A dispersão dos esporos acontece através da 
abertura do opérculo, auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio46.
Aqui se encontram as briófitas popularmente conhecidas como mus-
gos, que possuem características bem diferenciadas em relação às demais, 
com aproximadamente 14.000 espécies conhecidas, distribuídas em três 
classes principais: Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae.
a) Sphagnidae
Essa classe é representada principalmente pelo gênero Sphagnum, de mor-
fologia e de anatomia bastante particulares, cujas espécies encontram-se dis-
tribuídas por todo o planeta. Sphagnum é reconhecido por sua capacidade 
de absorção e de retenção de líquidos, sendo utilizado na horticultura pela 
propriedade de aumentar a acidez do solo, ou como biorremediadores.
46Peristômio é o conjunto de 
dentes dispostos ao redor 
da abertura da cápsula 
do esporófito, sensível a 
mudanças de umidade 
do ambiente e, por isso, 
responsáveis pela dispersão 
dos esporos.
129Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Os depósitos de Sphagnum47, conhecidos como turfeiras (Figura 88), 
são compostos por um material orgânico que é bastante utilizado como com-
bustível, além de ser empregado na destilação do uísque escocês, para con-
ferir seu aroma característico.
Os gametófitos maduros não apresentam rizoides e têm coloração ver-
de-clara, devido à presença de células mortas, capazes de armazenar água, 
em meio a células clorofiladas (Figura 89 e 90).
Os esporófitos não possuem peristômio, sua seta é curta (pseudopódio) 
e o protonema é muito pequeno e simplificado, características bastante dife-
rentes das observadas nos musgos verdadeiros (Figura 91).
Figura 88 – Turfeira de Sphagnum - Ilha das Flo-
res, Açores. 
Fonte: www.ambienteinsular.uac.pt/artigos1.htm
Figura 89 – Imagem do gametófito de 
Sphagnum sp. 
Fonte: www.botany.ubc.ca/.../index.htm
Figura 90 – Anatomia do filídio, com as células 
vivas verdes em meio a células mortas. 
Fonte: www1.fccj.org/dbyres/plants.htm
Figura 91 – Esporófito de Sphagnum sp.
Fonte: www.botany.ubc.ca/.../Sphagnum_sporophyte.html
47Devido a sua elevada 
capacidade de absorção, 
Sphagnum pode ser utilizado 
como biorremediador emderramamentos de petróleo.
130
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
b) Andreaeidae
Compreende plantas de coloração marrom, verde escura ou avermelhada, 
que ocorrem sobre rochas graníticas, que, por esse motivo, são conhecidas 
como musgos-de-granito. Seus gametófitos também não possuem rizoides, e 
o protonema é pouco comum (Figura 92).
Os esporófitos (Figura 93) possuem cápsulas com fendas transversais, 
que, ao secar, liberam os esporos por grandes distâncias, mecanismo não 
observado em nenhum outro musgo.
Figura 92 – Imagem de Andreaea rothii, espécie de musgo 
de granito. 
Fonte: www.una.edu/faculty/pgdavison/Andreaeidae.htm
Figura 93 – Esporófito de Andre-
aeidae com suas fendas abertas 
para liberação de esporos. 
Fonte: www.botany.ubc.ca/bryophyte/LAB6b.htm
c). Bryidae
As plantas consideradas nessa classe são conhecidas 
como musgos verdadeiros (Figura 94) e se constituem em 
gametófitos folhosos eretos ou pendentes, os quais se de-
senvolvem a partir de protonemas característicos.
O tamanho dos indivíduos pode variar bastante, mas 
todos apresentam rizoides pluricelulares, filídios e caulídio, 
que, muitas vezes, pode apresentar certo grau de espe-
cialização, revelado pela presença de células conhecidas 
como hidroides e leptoides, que promovem a condução de 
água e de substâncias orgânicas, respectivamente.
Figura 94 – Morfologia típica de um musgo ver-
dadeiro representada pela espécie Polytrichum 
formosum. 
Fonte: www.meemelink.com/prints%20pages/prints.musci.htm
131Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Reprodução
A reprodução se dá por meio da alternância de gerações (Figura 95), da se-
guinte maneira:
1. Os esporos são liberados de uma cápsula que se abre quando o opérculo 
cai e germinam uma estrutura filamentosa verde, o protonema;
2. O protonema desenvolve gemas que originam novos gametófitos folhosos;
3. Nos ramos dos gametófitos masculinos, são produzidos anterídios; en-
quanto nas plantas femininas, desenvolvem-se arquegônios;
4. Quando gotas de água atingem os ramos sexualmente maduros, antero-
zoides são transferidos aos ramos femininos e nadam até a oosfera para 
que aconteça a fecundação; 
5. O zigoto produzido se desenvolve e se transforma em um esporófito, com-
posto por cápsula, seta e pé, dependente nutricionalmente da planta mãe;
6. O esporófito produz esporos por meiose, que após liberados, germinam 
novos protonemas.
Figura 95 – Ciclo de vida de um musgo verdadeiro. 
Fonte:http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpendrive/arquivos/File/imagens/5biologia/1ciclobrio.jpg
Síntese da Capítulo
As plantas terrestres parecem ser derivadas de algas verdes ancestrais devi-
do a uma série de características morfológicas e bioquímicas compartilhadas 
entre esses dois grupos. Na verdade, acredita-se que as primeiras plantas ter-
132
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
restres devem ter sido muito semelhantes às briófitas que habitam atualmente 
o nosso planeta, porém o registro fóssil é muito escasso para esses vegetais 
que não possuem lignina em sua constituição. 
As briófitas são pequenas e não possuem sistema condutor como o que 
ocorre em plantas vasculares, e, além disso, a fase dominante do ciclo repro-
dutivo é a gametofítica. Essas características fazem com que essas plantas 
sejam únicas entre as demais. 
Diferentemente do que se observa nas algas, briófitas produzem estruturas 
reprodutivas que protegem seus gametas, denominadas anterídios e arquegô-
nios. Seus embriões realizam sua nutrição a partir da planta-mãe, e seus esporos 
são revestidos por uma substância resistente denominada esporopolenina.
Entre as briófitas, distinguem-se três grupos. As plantas mais simples 
de todas estão inseridas no filo Hepatophyta. O filo Antocerophyta é o menor 
em número de espécies, e o filo Bryophyta compreende o maior número de 
representantes, entre os quais se encontram os musgos verdadeiros. 
As briófitas encontram-se geograficamente bem distribuídas e apresen-
tam importância ecológica relacionada aos depósitos de turfa que ocorrem 
em várias regiões do planeta.
Atividades de avaliação
1. Enumere as características compartilhadas entre briófitas e:
l Algas verdes
l Plantas vasculares
2. Se alguém lhe perguntasse como identificar uma briófita, qual seria sua 
resposta técnica?
3. Através da listagem das características morfológicas principais, diferencie:
l Hepáticas talosas e antóceros
l Hepáticas folhosas e musgos
4. Esquematize o ciclo reprodutivo de hepáticas, antóceros e musgos. Ago-
ra, identifique as semelhanças existentes e liste as particularidades dos 
ciclos de vida de cada grupo.
5. Qual a relação existente entre os antóceros e o gênero Nostoc sp.?
6. Elabore uma tabela que contenha as principais características das Clas-
ses Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae.
133Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
7. Existem turfas nas regiões tropicais? Em caso afirmativo, realize uma pes-
quisa e liste algumas turfeiras existentes no mundo. Feito isso, discorra 
acerca da sua importância ecológica.
8. Se os musgos verdadeiros, pertencentes à Classe Bryidae, possuem célu-
las especializadas na condução de água e de substâncias orgânicas, por 
que são considerados vegetais avasculares?
9. “Os musgos compreendem somente plantas eretas, não existindo formas 
epífitas.” Essa afirmativa é verdadeira ou falsa? Justifique sua resposta.
10. Construa um minidicionário definindo os termos abaixo:
l Elatério
l Perístoma
l Protonema
l Conceptáculo
l Matrotrofia
l Placenta
l Esporopolenina
l Arquegônios
l Anteridióforos
11. Pesquise um artigo científico sobre a utilização das briófitas como bio-
indicadores. Após realizar a leitura do texto escolhido, faça uma análise 
crítica, anotando os pontos fracos e fortes identificados.
12. Associe as colunas a seguir relacionando hepáticas, musgos e antóceros 
às briófitas às suas características particulares:
BRIÓFITAS CARACTERÍSTICAS
( 1 ) Hepáticas
( 2 ) Antóceros
( 3 ) Musgos
( ) Apresentam gametófitos folhosos e talosos
( ) Somente gametófitos folhosos
( ) Presença de conceptáculos
( ) Somente gametófitos talosos
( ) Esporófitos não possuem estômatos 
( ) Filo mais representativo das briófitas
( ) Engloba o gênero Polytrichum
( ) Podem estabelecer relações de simbiose com cianobactérias do gênero Nostoc.
134
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Texto complementar
Texto 1: Como é a fabricação de whisky
O whisky é produzido em 4 etapas: maltagem, mahing, fermentação e destilação. 
Dizem os especialistas em bebidas que o bom whisky não dá dor de cabeça, aquela 
dorzinha no outro dia que chamam de ressaca. A boa bebida é feita seguindo rigo-
rosamente os padrões de qualidade e as etapas pré-estabelecidas, usando a melhor 
matéria-prima.
Na produção do whisky escocês, quando feito a partir da cevada maltada, as suas 
sementes são germinadas para que as enzimas possam preparar o amido presente 
para a sua conversão em açúcar. Depois, as sementes são enxutas para que a germi-
nação se interrompa. Antes da germinação, a cevada é misturada e peneirada para re-
mover os corpos estranhos. Posteriormente, é submersa em tanques especiais duran-
te dois ou três dias e espalhada numa ampla área para que se dê início à germinação. 
Esta demora varia de 8 a 12 dias, dependendo da região, e pode ser interrompi-
da quando as sementes germinadas alcançam o tamanho de uma polegada. O mal-
te verde é posteriormente seco em estufas ou com fornos aquecidos com turfa (os 
chamados kilns) de forma célere. A qualidade e as características do whisky escocês 
dependem da turfa utilizada, uma vez que ela concede ao whisky um sabor especial. 
A históriacompleta e os modelos de alambiques estão no site Copper-alembic.com.
Fonte: www.arteblog.net/.../como-e-a-fabricacao-de-whisky/
Texto 2: Descongelamento da turfa Ártica aumenta a emissão de óxido 
nitroso, N2O
O óxido nitroso, N2O, conhecido como gás do riso e utilizado, em alguns países, como 
anestésico, é um poderoso gás com efeito estufa. O descongelamento do Ártico está 
aumentando a sua emissão.
Até recentemente, a maior parte das emissões de N2O era originada das flores-
tas tropicais e da agricultura intensiva, mas a sua quantidade atmosférica não era 
suficiente para agregar valor ao aquecimento global. Mas isto pode estar mudando. 
Pesquisadores da University of Kuopio, Finlândia, mediram a sua emissão a partir da 
turfa na Rússia. Estes solos ocupam 20% de toda área do Ártico e já eram considera-
dos sensíveis para o aquecimento global, pelo seu potencial de emissão de metano.
De acordo com a pesquisa “Large N2O emissions from cryoturbated peat soil in 
tundra”, publicada na revista Nature Geoscience, durante o período sem neve, foi 
identificado que a emissão da turfa foi de 1.2 gramas/m2 de N2O, equivalente à emis-
são por m2 das florestas tropicais em um ano.
O N2O é pouco representativo entre os gases estufa, comparado com o CO2 e com 
o metano, mas é muito mais persistente. Em termos de potencial de aquecimento, o 
metano, um gás estufa 20 vezes mais potente que o CO2, persiste na atmosfera por 10 
anos, enquanto que o óxido nitroso persiste por 110 anos. Em termos comparativos 
de potencial de aquecimento, o óxido nitroso é um gás estufa 310 vezes mais potente 
que o CO2.
O aquecimento global, que está degelando o permafrost e, com isto, aumentando 
a emissão de metano, também está aumentando a emissão de N2O, pelo desconge-
lamento da turfa.
135Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Estes são perigosos indicativos do que os cientistas chamam de “processo de reali-
mentação do aquecimento”. Isto é, o aquecimento está contribuindo para que surjam 
novos fatores de emissão de estoques de gases estufa, que, por sua vez, aceleram o 
aquecimento global. Pesquisa anterior já havia destacado o risco do descongelamen-
to das turfeiras árticas.
Fonte: www.ecodebate.com.br/.../descongelamento-da-turfa-artica-aumenta-a-emissao-de-oxido- 
nitroso-n2o/
Texto 3: Até turfa brasileira interessa aos estrangeiros
Em nota publicada no blog Mundo Agro da Exame, Fabiane Stefano comenta o in-
teresse de investidores estrangeiros pela nossa turfa. Confesso que nem sabia que 
existia turfa no Brasil, apenas em países frios. Segue, abaixo, a nota completa:
Fome de turfa
O apetite dos fundos estrangeiros pelo agronegócio brasileiro parece não ter limites. 
Não são apenas as usinas de cana-de-açúcar que chamam a atenção dos investidores 
de fora do país. Essa turma de endinheirados está à procura de empreendimentos em 
infraestrutura, serviços e tecnologia para o setor agro. Recentemente, conversei com 
o consultor em agronegócios Marcos Françóia, que me contou sobre o interesse de 
um fundo estrangeiro em investir um dinheirão em um negócio com turfa.
�Turfa? Não seria trufa de chocolate?�– pensei. Não! Descobri que a turfa é um 
composto vegetal, rico em ácidos orgânicos. Na natureza, a turfa é uma espécie de solo 
fossilizado que, em última instância, transformar-se-ia em petróleo daqui a 10 milhões 
de anos. Na agricultura, o composto orgânico é usado como condicionador de solo, 
produto que aumenta a eficiência da aplicação de fertilizantes e de defensivos.
Consequentemente, ele gera uma economia de cerca de 15% com insumos agríco-
las, além de vantagens ambientais, como a ausência de resíduos no solo. Ainda pouco 
conhecido no Brasil (na Europa é bem mais comum), o produto tem despertado a co-
biça dos investidores por dois motivos: as altas margens de lucros das empresas que 
processam a turfa e as grandes reservas brasileiras do composto, que ficam principal-
mente no Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo. Já há investidores, por exem-
plo, interessados em comprar terras que tenham turfa no subsolo. Parece promissor...
Fonte: agribizz.blogspot.com/.../at-turfa-brasileira-interessa-aos.html
@
http://www.unisanta.br/briofitas/capa.htm
http://www.perspective.com/nature/plantae/bryophytes.html
http://www.briolat.org/briofitas/index.htm
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1250
136
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Referências 
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Saunders College Publishing, 1991. 413 p.
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Edgard Blucher, 1988. 189 p.
BRITO, A. E. R. M.; PORTO, K. C. Guia de estudos de briófitas: briófitas do 
Ceará. Fortaleza: EUFC, 2000. 68 p.
LUGHADHA, E. N. Mudanças recentes e propostas na nomenclatura botâni-
ca: implicações para a botânica sistemática no Brasil. Revista Brasileira de 
Botânica, São Paulo, v. 22, n. 2 (suplemento), p. 231-235, out. 1999.
OLIVEIRA, E. C. Introdução à biologia vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 
2003. 266 p.
PAULA, E. J. de; PLASTINO, E. M.; BERCHEZ, F. A. S.; OLIVEIRA, M. C.; 
Morfologia e taxonomia de criptógamas. São Paulo: USP, 1999. v. 4, 49 p. 
(Apostila).
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução 
Jane Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 
830 p.
SCHULTZ, A. Introdução à botânica sistemática. 6. ed. Porto Alegre: Editora 
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1990. v. 1, 294 p.
SMITH, G. M. Botânica criptogâmica: briófitos e pteridófitos. Tradução Car-
los das Neves Tavares. 4. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1987. 
v. 2, 387 p.
CapítuloCapítulo 5
Pteridófitas
139Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Apresentar características que distinguem pteridófitas das demais plan-
tas terrestres.
l Identificar características particulares dos diversos grupos de pteridófitas.
l Compreender aspectos gerais relacionados à morfologia e à reprodução 
nas plantas vasculares sem sementes.
l Diferenciar os diferentes filos de pteridófitas.
l Compreender os aspectos econômicos e ecológicos relacionados ao grupo.
1. Pteridófitas x Briófitas
Você já deve ter visto diversas samambaias cultivadas em cestas ou mesmo nos 
jardins de muitas casas, sempre utilizadas devido ao seu valor ornamental, pois 
se constituem em elementos interessantes para a composição da paisagem. 
Essas plantas são criptógamas, conhecidas como pteridófitas (Figura 
96), e compreendem características particulares que as diferenciam das brió-
fitas, como a presença de tecidos vasculares com células lignificadas; a alter-
nância de gerações, em que o esporófito representa a fase dominante do ciclo 
de vida; e o gametófito reduzido, cuja permanência no ambiente é efêmera.
Figura 96 – Exemplos de esporófitos que ocorrem em pteridófitas. 
Fonte: www.brasilescola.com/biologia/pteridofitas.htm
140
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
As pteridófitas compartilham algumas características ancestrais com as 
algas verdes, como a presença de clorofila a e b, pigmentos acessórios do 
grupo dos carotenoides; amido; celulose presente na parede de suas células; 
e gametas flagelados. Porém, apesar dessas semelhanças, apresentam uma 
organização corporal muito mais complexa quando comparadas às algas ou 
às briófitas.
A origem dessas plantas tem sido bastante discutida, mas o certo é 
que o aparecimento de um sistema condutor eficiente possibilitou a coloniza-
ção do ambiente terrestre de forma mais ampla, uma vez que o problema da 
distribuição de água e de alimento nessas plantas estava solucionado. Além 
disso, a presença de lignina nos tecidos vegetais possibilitou que as plantas 
crescessemum pouco mais, sem tombar, pois, ao conferir rigidez aos tecidos 
dos esporófitos, acabaram por garantir sua sustentação.
Além da capacidade de atingir maior porte em relação às briófitas, as pte-
ridófitas foram capazes de produzir esporófitos ramificados (Figura 97) e, des-
sa forma, conseguiram ampliar o número de esporos viáveis para a dispersão 
dessas plantas, o que justifica sua maior representatividade no meio ambiente.
Figura 97 – Imagem de uma pteridófita com agrupamentos de esporângios localiza-
dos na face inferior da folha. 
Fonte: grupo1biologia.zip.net/
Da mesma forma que as briófitas e ao contrário das espermatófitas48, as pte-
ridófitas não produzem flores nem sementes, e toda a sua reprodução está relacio-
nada à produção de esporos, que se agrupam em estruturas especiais, bem como 
de gametas, protegidos por anterídios e arquegônios bastante característicos.
Os vegetais que pertencem a esse grupo também são dependentes da 
água para sua reprodução, e, na maioria das vezes, ocorrem em ambientes 
úmidos e sombreados, mas isso não significa que não possam ser encontra-
das em regiões mais quentes como o semiárido nordestino. Na caatinga, por 
exemplo, ocorre muito frequentemente a espécie Selaginella convoluta.
48O termo espermatófita 
se refere às plantas que 
produzem sementes, 
representadas atualmente 
pelas gimnospermas e pelas 
angiospermas. Hoje se sabe 
que existiram samambaias 
com sementes que 
dominaram as florestas do 
Paleozoico.
141Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
2. Organização das plantas vasculares
Embora existisse grande diversidade 
de formas vivas sobrevivendo nos am-
bientes aquáticos, o ambiente terrestre 
permaneceu inabitado durante milhões 
de anos, pois, somente quando algu-
mas plantas desenvolveram estruturas 
adequadas a essa nova realidade, elas 
foram capazes de permanecer no am-
biente terrestre. Estudos revelam que 
a conquista do meio terrestre está for-
temente associada à relação existente 
entre fungos e plantas.
Os primeiros fósseis de plantas 
vasculares datam do Período Devo-
niano (Era Paleozoica), mas existem 
evidências de plantas vasculares em 
um período anterior (Siluriano), repre-
sentadas por esporos ou por partes de 
tecidos fossilizados.
Na verdade, as primeiras plantas 
(Figura 98) eram bastante diferentes das atuais, pois os seus esporófitos eram 
eixos verdes e ramificados, não diferenciados em folhas ou em raízes. Ao longo 
do processo evolutivo, diversas adaptações foram surgindo e as plantas final-
mente assumiram a organização corporal observada entre as espécies vege-
tais vascularizadas, que possuem raízes, caules e folhas, como órgãos distintos 
com funções específicas.
Nesses vegetais, as raízes são responsáveis 
pela fixação e pela absorção de nutrientes e formam 
o sistema radicular. Caule, ramos e folhas compreen-
dem o sistema caulinar cujos padrões de ramificação 
intensificam a captação da energia luminosa pelas 
plantas (Figura 99). 
Se existem os sistemas radicular e caulinar, há 
também um sistema condutor que interliga todas as par-
tes da planta e que realiza o transporte de água, de nu-
trientes e de matéria orgânica, representado pelo xilema 
e pelo floema. Porém esses vasos não poderiam ficar 
soltos no interior da planta e, por isso, encontram-se in-
Figura 98 – Organização de uma plan-
ta vascular. 
Fonte: lena.borralho.googlepages.com/fotossin-
tese2.htm
Figura 99 – Corte transversal de raiz em cres-
cimento primário. 
Fonte: http://www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/Imagens/Raiz%20
prim%E1ria.png
142
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
seridos em meio a um sistema fundamental, constituído de células de preenchi-
mento, denominado córtex.
Entre as plantas vasculares, existem diversos tipos de cilindro vascular 
que podem ser protostélicos (quando possuem a parte central sólida preen-
chida por xilema) ou sifonostélicos e eustélicos (quando possuem o cilindro 
central preenchido por parênquima medular). O grau de lignificação dos te-
cidos do caule é pequeno. O primeiro tipo pode ser encontrado em caules 
de plantas sem sementes extintas, enquanto que a maioria das pteridófitas 
apresenta organização do caule do tipo sifonostélica.
As folhas também podem ser classificadas quanto ao padrão de dis-
tribuição dos vasos. Em algumas folhas, os feixes vasculares, que saem do 
caule e se transformam em nervura foliar, não apresentam lacunas no cilin-
dro vascular e são denominadas microfilos49. Em outros casos, observam-se 
folhas cujos feixes vasculares que formam a nervura foliar encontram-se as-
sociadas a lacunas preenchidas por parênquima. Nesse caso, as folhas são 
denominadas megáfilos50.
Com relação à produção de esporos, a maioria das pteridófitas é ho-
mosporada51, enquanto que as plantas com sementes são heterosporadas52.
Durante muito tempo, as criptógamas vasculares foram consideradas 
por muitos autores, como pertencentes a uma única divisão (Pteridophyta) 
mas, que devido à diversidade de características morfológicas, anatômicas e 
reprodutivas existentes entre as plantas consideradas como pteridófitas, en-
contram-se divididas em três filos extintos – Rhyniophyta, Zosterophyllophyta 
e Trimerophyta – e dois atuais – Lycopodiophyta e Pterophyta.
3. Filos Extintos
3.1. Filo Rhyniophyta
Esse grupo compreende as primeiras plantas vasculares 
conhecidas, datadas do Período Siluriano, que se extin-
guiram no Devoniano. O registro fóssil revela que essas 
plantas eram homosporadas, organizadas em eixos dico-
tômicos53, não diferenciados em raízes, caules ou folhas, e 
que sustentavam esporângios terminais. Como exemplo, 
e podemos citar o gênero Rhynia (Figura 100), que prova-
velmente habitou ambientes brejosos e que era organiza-
do em uma porção aérea ligada a um rizoma subterrâneo 
que possuía rizoides.
49Micrófilos são normalmente 
menores e não apresentam 
nervuras ramificadas, 
ocorrem principalmente em 
Licophyta.
50Megáfilos podem assumir 
tamanhos bem maiores e 
nervuras ramificadas. São 
folhas típicas de samambaias 
e de plantas com sementes.
51Plantas homosporadas São 
vegetais que produzem um 
só tipo de esporo que, ao 
germinar, irá dar origem a 
um gametófito bissexuado, 
capaz de produzir gametas 
femininos e masculinos.
52Plantas heterosporadas 
têm dois tipos de esporos, 
designados micrósporos, que 
são gametófitos masculinos 
produtores de anterozoides 
e megásporos, que são 
gametófitos femininos 
produtores de oosferas.
3.2. Filo Zosterophyllophyta
Essas plantas habitaram a Terra durante o Período Devo-
niano e, assim como as plantas consideradas anteriormen-
te, não apresentavam folhas. Seus caules aéreos eram 
ramificados dicotomicamente, possuíam cutícula em toda 
sua extensão e estômatos localizados na porção superior. 
Essas plantas provavelmente habitavam ambientes lamo-
sos e apresentavam ramos que se comportavam como 
raízes que cresciam para o interior do solo. Os esporân-
gios, por sua vez, eram produzidos em ramos laterais, que 
produziam apenas um tipo de esporo. Como exemplo da 
descrição, temos o gênero Zosterophyllum sp. (Figura 101).
3.3. Filo Trimerophyta
As plantas incluídas aqui eram as maiores e mais complexas plantas do 
Devoniano, e, embora fossem mais organizadas estruturalmente, ain-
da não apresentavam folhas. Apresentavam um padrão de ramificação 
mais elaborado, já que um ramo principal se subdividia em ramos late-
rais, que, por sua, vez também se ramificavam. Aqui também as plantas 
encontravam-se organizadas em ramos vegetativos em meio a ramos 
portadores de esporângios alongados. O sistema vascular era mais de-
senvolvido que o presente nas demais plantas existentes e, dessa for-
ma, podiam assumir maiores dimensões (Figura 102).
4.Filos atuais
4.1. Filo Lycopodiophyta
As plantasconhecidas como licopodíneas ou licófitas possuem, como 
características principais, esporângios agrupados em estruturas deno-
minadas estróbilos, que podem ser homosporadas ou heterosporadas; 
produzem gametófito cilíndrico clorofilado; e suas folhas são microfilos 
dispostos espiraladamente ao redor do caule.
O filo inclui apenas cinco gêneros atuais, dentre os quais detalha-
remos Lycopodium e Selaginella, amplamente distribuídos em ambien-
tes temperados e tropicais.
a) Lycopodium
Gênero representado por plantas compostas por eixos alongados que partem 
de um rizoma associado a raízes. O caule dessas plantas é protostélico e ro-
deado por microfilos dispostos em espiral, e seus esporângios podem se de-
Figura 101 – Morfologia de Zosterophyllum sp. 
Fonte: www-esd.lbl.gov/.../BioGeoChem/Einfuhrung.htm
53Eixos dicotômicos são 
resultantes da divisão ou da 
bifurcação de um caule em 
dois ramos.
Figura 100 – Rhynia sp. uma das mais simplifica-
das plantas vasculares conhecidas.
Fonte: comenius.susqu.edu/.../RHYNIOPHYTA.htm
143Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
3.2. Filo Zosterophyllophyta
Essas plantas habitaram a Terra durante o Período Devo-
niano e, assim como as plantas consideradas anteriormen-
te, não apresentavam folhas. Seus caules aéreos eram 
ramificados dicotomicamente, possuíam cutícula em toda 
sua extensão e estômatos localizados na porção superior. 
Essas plantas provavelmente habitavam ambientes lamo-
sos e apresentavam ramos que se comportavam como 
raízes que cresciam para o interior do solo. Os esporân-
gios, por sua vez, eram produzidos em ramos laterais, que 
produziam apenas um tipo de esporo. Como exemplo da 
descrição, temos o gênero Zosterophyllum sp. (Figura 101).
3.3. Filo Trimerophyta
As plantas incluídas aqui eram as maiores e mais complexas plantas do 
Devoniano, e, embora fossem mais organizadas estruturalmente, ain-
da não apresentavam folhas. Apresentavam um padrão de ramificação 
mais elaborado, já que um ramo principal se subdividia em ramos late-
rais, que, por sua, vez também se ramificavam. Aqui também as plantas 
encontravam-se organizadas em ramos vegetativos em meio a ramos 
portadores de esporângios alongados. O sistema vascular era mais de-
senvolvido que o presente nas demais plantas existentes e, dessa for-
ma, podiam assumir maiores dimensões (Figura 102).
4.Filos atuais
4.1. Filo Lycopodiophyta
As plantas conhecidas como licopodíneas ou licófitas possuem, como 
características principais, esporângios agrupados em estruturas deno-
minadas estróbilos, que podem ser homosporadas ou heterosporadas; 
produzem gametófito cilíndrico clorofilado; e suas folhas são microfilos 
dispostos espiraladamente ao redor do caule.
O filo inclui apenas cinco gêneros atuais, dentre os quais detalha-
remos Lycopodium e Selaginella, amplamente distribuídos em ambien-
tes temperados e tropicais.
a) Lycopodium
Gênero representado por plantas compostas por eixos alongados que partem 
de um rizoma associado a raízes. O caule dessas plantas é protostélico e ro-
deado por microfilos dispostos em espiral, e seus esporângios podem se de-
Figura 101 – Morfologia de Zosterophyllum sp. 
Fonte: www-esd.lbl.gov/.../BioGeoChem/Einfuhrung.htm
53Eixos dicotômicos são 
resultantes da divisão ou da 
bifurcação de um caule em 
dois ramos.
Figura 102 – Representante do Filo 
Trimerophyta, plantas mais desen-
volvidas que viveram no Período 
Devoniano.
Fonte: comenius.susqu.edu/.../trimerophyto-
phyta.htm
144
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
senvolver na base de folhas especializadas, denominadas esporófilos54, ou em 
ramos especiais, denominados estróbilos (Figura 103).
A reprodução acontece quando esporos dão origem a gametó-
fitos, que podem ser clorofilados bissexuados ou estruturas subterrâ-
neas associadas a micorrizas. Arquegônios e anterídios podem levar 
até 15 anos para atingir sua maturidade. Nesse momento, os anterozoi-
des nadam até a oosfera presente em outro gametófito, onde ocorre a 
fecundação. O zigoto produzido cresce no ventre do arquegônio e se 
transforma em um esporófito jovem que irá se tornar independente da 
planta-mãe. O tecido esporógeno do esporângio sofre meiose e produz 
esporos que irão dar continuidade ao processo reprodutivo (Figura 104).
Este gênero é cosmopolita55 e compreende o maior número de 
espécies do filo. Algumas espécies são características de ambientes 
úmidos, enquanto outras podem sobreviver em regiões desérticas, tor-
nando-se dormentes durante os períodos adversos.
O tamanho dessas plantas é bastante variável, e algumas espé-
cies epífitas podem atingir 20 metros, enquanto outras não chegam a 
ser maiores que alguns musgos.
Os esporófitos de Selaginella (Figura 105) são herbáceos, com folhas (mi-
crofilos) associadas a uma estrutura denominada lígula. Do caule prostrado par-
tem raízes adventícias organizadas em tufos. Caule e raízes são protostélicos.
Figura 104 – Ciclo reprodutivo de Licopodiophyta.
Fonte:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot311/bot311-00/LycoRepro/LycopodiumLCycleBIODLab.jpg
54Esporófilos são folhas que 
protegem os esporos.
55Dizemos que uma espécie 
é cosmopolita quando 
se encontra amplamente 
distribuída nas mais diversas 
regiões do planeta.
Figura 103 – Lycopodium sp. com 
microfilos e estróbilos terminais. 
Fonte: comenius.susqu.edu/bi/.../LYCOPO-
DOPHYTA/default.htm
145Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 105 – Imagem de Selaginella crescendo sobre um barranco. 
Fonte: www.nybg.org/.../pages/Selaginella_novae.htm
Quanto à reprodução, as espécies pertencentes a esse gênero são hete-
rosporadas, e, dessa forma, microsporângios e megasporângios (Figura 106), 
estruturas produtoras de esporos masculinos e femininos, respectivamente, en-
contram-se organizados em estróbilos localizados nas extremidades dos ramos.
^
^
Figura 106 – Seção de um estróbilo mostrando microsporângios e micrósporos; me-
gasporângios e megásporos. 
Fonte: www.naturenotes.org/.../phylum_pteridophyta.htm
Durante o ciclo de vida, micrósporos e megásporos localizados em um 
mesmo estróbilo são liberados. Cada micrósporo irá germinar um microgame-
tófito, e cada megásporo dará origem a um megagametófito. Aqui se observa 
146
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
uma particularidade, pois o gametófito feminino começa a se desenvolver pro-
tegido pelo envoltório do esporo feminino. Os anterozoides produzidos nadam 
até o gametófito feminino, que contém arquegônios com suas oosferas, e pro-
movem a fecundação. O embrião jovem formado permanece no interior do 
arquegônio e começa a se desenvolver até projetar para fora do megásporo 
suas primeiras folhas sustentadas por um caule que projeta também uma raiz. 
Pronto! Está formado um novo esperófito que irá crescer e se transformar em 
uma planta adulta, capaz de produzir novos micrósporos e megásporos, por 
meiose, em seus estróbilos localizados na ponta dos ramos de Selaginella.
4.2. Filo Pteridophyta
Durante muito tempo, o filo Pteridophyta foi reconhecido como o grupo das 
samambaias verdadeiras, mas estudos moleculares recentes demonstraram 
que outras plantas encontram-se relacionadas evolutivamente às samam-
baias e, portanto, foram inseridas, mesmo sob maiores investigações, dentro 
deste filo. É o caso das psilotófitas e das cavalinhas.
a) As samambaias
São plantas bem-sucedidas na competição pela sobrevivência e, por esse 
motivo, são muito bem representadas atualmente por plantas bastante valori-
zadas comercialmente.
Aqui devemos fazer algumas considerações sobre a origem dos espo-
ros nessas plantas, pois tal característica representa importante ferramenta 
para a compreensão das relações evolutivas do grupo.
Samambaias podem ser leptosporangiadasou eusporangiadas, e es-
ses nomes complicados apenas dizem respeito ao desenvolvimento de espo-
ros nessas plantas.
Os eusporângios (Figura 107 A) se originam de um grupo de células 
localizadas na superfície inferior da folha, as quais sofrem divisões sucessivas 
e formam um esporângio curto. Já os leptosporângios, tipos mais frequentes, 
originam-se a partir de uma única célula, que se divide para produzir um pe-
dicelo e uma cápsula ao final do processo. Após uma série de divisões que 
ocorrem durante um processo bastante complexo, forma-se um esporângio 
pedicelado, com uma cápsula cheia de esporos protegidos por um anel celu-
lar denominado ânulo. Esse sistema funciona como uma catapulta que lança 
os esporos no ambiente de maneira bastante eficiente quando o estômio se 
rompe (Figura 107 B).
147Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
 (A)
 (B)
Figura 107 – Esquema de desenvolvimento de eusporângios e leptosporângios. 
Fonte: www.biologie.uni-hamburg.de/.../helechos.htm
b) Classificação
Ordem Psilotales
Psilotum sp. (Figura 108) é um gênero que se assemelha morfologicamente 
às plantas primitivas. É considerado muito simples devido a seus esporófitos 
ramificados e por serem portadores de pequenas escamas. Apresentam uma 
porção subterrânea semelhante a raízes ou a rizomas56 associados a raízes 
adventícias delicadas. São plantas homosporadas e seus esporos são produ-
zidos em agrupamentos laterais.
Figura 108 – Esporófito de Psilotum sp. com suas escamas e esporângios laterais. 
Fonte: uk.wikipedia.org/wiki/Псилотові
Ordem Equisetales
Como representante da ordem Equisetales, o gênero Equisetum sp. é bem ca-
racterístico por apresentar hábito articulado e textura áspera. As espécies perte-
centes a esse gênero são bem distribuídas em ambientes úmidos ou alagados.
56Rizoma é um caule 
modificado em forma de raiz, 
rico em reservas energéticas 
para a planta. São levemente 
cilíndricos e apresentam 
crescimento horizontal, 
paralelo ao solo, superficial 
ou subterrâneo. Possuem 
gemas ao longo de sua 
extensão, de onde brotam os 
ramos e as raízes.
148
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
As cavalinhas, como são conhecidas, são plantas verticiladas, dota-
das de folhas diminutas que saem de nós. Têm rizoma subterrâneo, do qual 
partem raízes adventícias. Essas plantas homosporadas possuem as regiões 
estriadas localizadas entre os nós, devido a depósitos de sílica nas células da 
epiderme. Seus esporos se encontram sustentados por estruturas em forma 
de guarda-chuva, denominadas esporangióforos (Figuras 109 e 110), inseri-
dos em estróbilos terminais.
 
Figura 109 – Espécie de Equisetum sp. com seus ramos férteis e vegetativos, rizoma 
e raízes. 
Fonte: cavehill.uwi.edu/FPAS/bcs/bl14apl/pter3.htm
 
Figura 110 – Corte de um estróbilo de Equisetum mostrando esporangióforos, espo-
rângios e esporos. 
Fonte: www.stolaf.edu/people/ceumb/bio252/bio252.html
149Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Os esporos se encontram envolvidos por elatérios (Figura 111), que, 
quando o ambiente fica seco, desenrolam-se auxiliando na sua dispersão 
(processo muito parecido com o que acontece nas hepáticas, lembra?)
 
Figura 111 – Esporos de Equisetum enrolados por elatérios.
Fonte: botit.botany.wisc.edu/.../Equisetum/Equisetum/
Ordem Ophioglossales
As plantas incluídas nessa ordem são 
representadas por apenas três gêneros, 
com aproximadamente 80 espécies. 
Dois deles, Botrychium (Figura 112) e 
Ophioglossum57 (Figuras 113 e 114), são 
bastante comuns em regiões tropicais e 
temperadas. São consideradas as pteri-
dófitas mais primitivas viventes nos dias 
atuais, caracterizadas por serem homos-
poradas e eusporangiadas. Nos dois 
gêneros citados, desenvolve-se apenas 
uma folha a cada ano, que parte de um 
rizoma. Essas folhas são divididas em 
uma porção vegetativa e outra reprodu-
tiva, sendo compostas em Botrychium e 
simples em Ophioglossum. Seus game-
tófitos compreendem estruturas subterrâ-
neas associadas a fungos. Essas plantas 
são muito diferentes quanto à morfologia 
externa e interna de seus esporófitos e 
gametófitos e, por isso, devem ter divergi-
do cedo das demais pteridófitas.
 
Figura 112 – Morfologia do esporófito 
de Botrychium sp. 
Fonte: www.commons.wikimedia.org/wiki/
File:Botrychium_lu...
57Por que a espécie 
Ophioglossum reticulatum 
apresenta o maior 
número de cromossomos 
encontrado na natureza 
(1.260 cromossomos) se 
seus esporófitos possuem 
morfologia extremamente 
simplificada?
150
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Ordem Filicales
Encontram-se aqui todas as samambaias mais familiares, que compreendem 
cerca de 10.000 espécies. Habitam diversos ambientes, sendo mais comuns 
em regiões tropicais, porém podem ser encontradas em regiões temperadas 
graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno.
Todas as samambaias são vascularizadas e, portanto, possuem folhas 
e raízes verdadeiras. Na maioria das espécies, as folhas são macrofilos bas-
tante vascularizados, e essas plantas assumem os maiores tamanhos entre 
as criptógamas vasculares.
Nessas plantas, as folhas são denominadas frondes, as quais podem 
ser simples ou pinadas, com seus folíolos ligados entre si pela nervura central 
da folha (ráquis).
Dizemos que a folha é pinatisecta quando as divisões chegam até a 
ráquis, enquanto que, se as divisões forem incompletas, a folha é denominada 
pinatifida. Folhas repetidamente subdivididas recebem a denominação de bi-
pinadas, tripinadas etc., podendo ser classificadas, por exemplo, em bipinatifi-
das ou bipinatisectas, em função do tipo de divisão apresentado. O padrão de 
nervação das folhas é bastante importante para a classificação taxonômica.
As folhas jovens são enroladas e a face superior se desenrola mais ra-
pidamente que a inferior, o que determina a formação de uma estrutura carac-
Figura 113 – Ophioglossum sp.
Fonte: www.alabamaplants.com/Ferns/Ophioglossum_crot...
Figura 114 – Esporófito de Ophioglossum sp. 
Fonte: www.zum.de/stueber/lindman/
151Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
terística denominada báculo. A esse tipo de desenvolvimento foliar chamamos 
vernação circinada.
O caule dessas plantas se desenvolve principalmente embaixo do solo, 
mas podem existir caules aéreos em algumas espécies.
Uma das características representativas é a organização dos es-
porângios, que podem estar reunidos em soros, esporocarpos espigas ou 
sinângios. Nos soros ou esporocarpos, os esporângios encontram-se livres, 
protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio) (Figura 115), 
enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios, os esporângios estão 
fundidos dentro de tecido foliar.
 
Figura 115 – Detalhe de um soro protegido por indúsio com esporângios em diferentes 
estágios de maturação. 
Fonte: www.asturnatura.com/articulos/helechos/helei.php
A distribuição dos soros pode variar, podendo ocorrer na margem ou na 
face inferior dos folíolos, os quais podem estar envolvidos 
por uma camada protetora (indúsio) ou não, que também 
pode apresentar diversas formas (Figura 116). É chamado 
falso indúsio quando resulta do dobramento da margem da 
folha e sua abertura pode ser gradual ou completa. Os in-
dúsios podem ser persistentes ou totalmente descartados 
após a maturação dos esporos.
Nessas plantas, os esporângios apresentam uma 
estrutura diferenciada, denominada anel ou ânulo, sensível 
às mudanças de umidade e responsáveis pelo rompimento 
do estômio, que compreende uma camada de células de 
menor resistência, com essa finalidade (Figura 117).
Figura 116 – Alguns tipos de indúsio. 
Fonte: www.biorede.pt/images.asp?id=3357
152
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B.E.
 
Figura 117 – Esquema mostrando a liberação de esporos em leptosporângios.
Fonte: estudante-de-biogeo-11.blogspot.com/2008/12/c...
Nas samambaias, os gametófitos haploides são chamados protalos (Fi-
gura 118) e se formam a partir do desenvolvimento dos esporos. Os protalos 
são estruturas clorofiladas, membranosas, em forma de coração (cordifor-
mes), capazes de produzir gametas masculinos e femininos.
Figura 118 – Morfologia de um protalo com seu esporófito jovem, resultante da fecundação.
Fonte: www.asturnatura.com/articulos/helechos/helei.php
O ciclo reprodutivo mostrado na Figura 119 pode ser explicado da se-
guinte maneira: os esporângios localizados na face inferior das folhas, organi-
zados em soros, rompem-se e liberam esporos que germinam uma estrutura 
verde e delicada, chamada protalo. O protalo produz anterídios e arquegônios, 
sempre em momentos diferentes, que irão produzir anterozoides e oosferas. 
Os anterozoides produzidos por um protalo nadam até a oosfera de outro e 
promovem a fecundação. 
153Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
O zigoto formado sofre sucessivas mitoses e se transforma em um es-
porófito dependente nutricionalmente do gametófito feminino. Uma vez de-
senvolvidas as raízes, o caule e as folhas, o protalo se desintegra e o espo-
rófito passa a viver de forma independente. O esporófito maduro é formado 
por um rizoma, associado a raízes e a frondes, além de possuir báculos58. Em 
determinado momento, o tecido esporógeno, localizado na face inferior das 
folhas, sofre meiose e produz esporos haploides, prontos para germinar novos 
protalos viáveis.
Figura 119 – Ciclo de vida de uma samambaia verdadeira. 
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/pteridofitas/imagens/piteridofitas-19.jpg
58Báculos são folhas jovens de 
samambaias, assim chama-
das devido à semelhança com 
os cajados dos bispos, muito 
apreciados na preparação de 
diversos pratos da culinária.
154
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Saiba Mais
Broto de samambaia com costelinha de porco
Ingredientes
1 colher de sobremesa de corante
1 colher de banha de porco
400 gramas de broto de samambaia
Tempero e cheiro verde a gosto
1 quilo de costelinha de porco
1 cebola
1 tomate
1 pimentão
Modo de preparo
Lavar o broto de samambaia. Ferver o broto de samambaia pelo menos 2 vezes, por 3 
minutos, para tirar o amargo, escorrendo e reservando. Temperar a costelinha. Fritar 
a costelinha e refogar na banha de porco ou no óleo de soja junto com o tempero, o 
cheiro verde, a cebola, o tomate e o pimentão (cortados em pedacinhos). Cozinhar 
por 25 minutos. Juntar o broto de samambaia. Cobrir os ingredientes com água até 
a metade da panela, fervendo por mais 10 minutos. Servir com feijão batido, arroz, 
angu e uma boa cachaça de Minas Gerais.
Fonte: www.livrodereceitas.net/mineira/mine1292.htm
Ordens Marsileales e Salviniales
Essas ordens compreendem as samam-
baias aquáticas, que, ao contrário das de-
mais samambaias, são heterosporadas. 
Marsilea sp. sobrevive em ambientes la-
mosos ou flutuando sobre a água. Seus 
esporófitos possuem folhas bem caracte-
rísticas e suas estruturas reprodutivas são 
esporocarpos resistentes (Figura 120).
Azolla e Salvinia (Figura 121) são gê-
neros pertencentes à Ordem Salviniales. São 
plantas pequenas que também produzem 
esporocarpos, porém bastante distintos da-
queles encontrados em Marsilea sp.. Salvinia 
possui raízes flutuantes bem características, 
e Azolla (Figura 122) se encontra associada 
a cianobactérias, e, portanto, estão relacio-
nadas à fixação do nitrogênio.
Figura 120 – Desenho de Marsilea 
sp. evidenciando as folhas e os es-
porocarpos típicos do gênero. 
Fonte: www.ehow.com/facts_5382493_fern 
frond.html
155Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 121 – Salvinia minima com suas raízes 
flutuantes associadas a esporocarpos. 
Fonte: aquaplant.tamu.edu/.../common_salvinia.htm
Figura 122 – Azolla sp. 
Fonte: www.birstall.co.uk/products/wnr117.html
4.3. Importância econômica
Embora as pteridófitas atuais não representem plantas de grande valor econô-
mico, seus representantes fósseis são muito importantes, pois participam da 
formação de reservas de carvão vegetal, muito utilizadas como fonte de ener-
gia em usinas termoelétricas. Algumas espécies são utilizadas na alimentação, 
especialmente no Oriente, onde são consumidas folhas jovens e partes do 
rizoma desses vegetais. As frondes também são apreciadas na preparação de 
chás ou de bebidas alcoólicas. Existem também espécies que são utilizadas 
em certas regiões para fins medicinais, como no tratamento de verminoses, de 
reumatismos ou de úlceras. Como plantas ornamentais, seu valor é incontes-
tável, e muitas pteridófitas podem ser utilizadas em ações para o controle da 
erosão do solo.
Síntese da Capítulo
As pteridófitas compreendem as primeiras plantas vasculares do ambiente 
terrestre e, dessa forma, foram os primeiros vegetais a desenvolver folhas, 
raízes e caules verdadeiros. Todas as plantas terrestres apresentam ciclos 
reprodutivos heteromórficos, com gerações diferenciadas em gametófitos e 
em esporófitos, e em gametas oogâmicos. 
No caso das pteridófitas, esses gametas estão protegidos por anterídios 
e arquegônios, que se desenvolvem em gametófitos efêmeros e delicados. 
156
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Alguns gametófitos podem estar associados a fungos micorrízicos, enquanto 
outros são clorofilados e independentes nutricionalmente. 
Os esporófitos são muito variados e assumem algumas formas bastan-
te características, como é o caso das cavalinhas, plantas silicosas, ou das 
psilotófitas, plantas muito simplificadas morfologicamente que lembram as 
plantas primitivas extintas. 
As samambaias verdadeiras constituem a ordem Filicales, que possui o 
maior número de espécies viventes nos dias atuais. Elas assumem importância 
econômica devido ao seu potencial ornamental. As samambaias são, em sua 
maioria, homosporadas, leptosporangiadas, organizadas em frondes (simples 
ou subdivididas), rizomas, raízes adventícias, esporângios (isolados ou agrega-
dos) nus ou protegidos por indúsios e por folhas jovens que assumem a forma 
de cajado, chamada de báculos. Dentro dessa ordem, encontram-se ainda as 
samambaias aquáticas, representadas pelas ordens Marsileales e Salviniales.
Atividades de avaliação
1. Identifique pelo menos três características que possibilitaram a sobrevivên-
cia das plantas no ambiente terrestre.
2. Diferencie:
a. Heterosporia e homosporia;
b. Leptosporângios e eusporângios.
3. Esquematize os ciclos de vida de musgos e samambaias e compare 
suas características particulares. Ao final, liste as semelhanças e as dife-
renças encontradas.
4. Faça uma pesquisa e encontre artigos que falem sobre a diversidade de pte-
ridófitas brasileiras. Escolha um deles e faça um resumo sobre o texto lido.
5. Imagine que você foi contratado para dar uma aula de campo sobre as 
pteridófitas da região para um grupo de crianças do Ensino Fundamental. 
Como você planejaria essa atividade?
6. O que a produção de arroz tem a ver com as samambaias do gênero Azolla? 
7. Faça uma busca pela vizinhança e identifique samambaias cultivadas em 
cestas, ou mesmo que tenham crescido naturalmente sobre outras plantas. 
Retire um ramo contendo parte do rizoma com suas folhas, raízes (férteis 
de preferência) e báculos. Analise detalhadamente e faça um desenho es-
quemático identificando todas as partes observadas.
8. Por que se diz que as fanerógamas são mais evoluídas que as criptógamas?
157Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Texto complementar
Texto 1: Resolução SMA - 48, DE 21-9-2004
O Secretário de Estado do Meio Ambiente, considerando que:
A conservação das espéciesem estado selvagem garante o acesso das futuras gera-
ções aos recursos genéticos, e, assim, a importância da conservação "In situ" vem 
sendo gradativamente e melhor entendida e aceita, pois a ocorrência e a manu-
tenção da variabilidade genética só são possíveis em estado natural; a diversidade 
vegetal representa uma fonte de recursos genéticos úteis para o desenvolvimento 
sustentável, na forma de madeira, de frutos, de forragem, de plantas ornamentais 
e de produtos de interesse alimentício, industrial e farmacológico; a perda da di-
versidade biológica continua a ocorrer em todo o mundo, principalmente devido à 
destruição de habitas, efeitos de poluição e de introdução inadequada de plantas 
exóticas; o conhecimento da flora do Estado de São Paulo deverá contribuir para o 
planejamento ambiental e para a orientação dos processos de licenciamento am-
biental, visando ao estabelecimento de políticas públicas, planos de manejo em 
unidades de conservação e para a expedição de laudos e licenças de desmatamen-
to, sobretudo na elaboração de Termos de Ajustamento de Conduta (TACs), Rela-
tórios de Avaliação Prévia (RAPs) e Estudos de Impacto Ambiental (EIAs); a lista foi 
elaborada conforme critérios da IUCN, modificados e adaptados para flora paulista 
e consolidada durante workshop realizado no Instituto de Botânica nos dias 13 e 
14 de setembro de 2004; medidas urgentes devam ser tomadas para a preservação 
das espécies ameaçadas de extinção, conforme diretrizes estabelecidas durante a 
Convenção sobre a Diversidade Biológica e da Agenda 21, resolve:
Artigo 1º - Publicar a lista oficial das espécies da flora do Estado de São Paulo ame-
açadas de extinção, seguindo recomendação do Instituto de Botânica de São Paulo.
Espécies da flora ameaçadas de extinção no estado de São Paulo (Pteridófitas)
Presumivelmente Extinta (EX)
GRAMMITIDACEAE
Ceradenia glaziovii (Baker) Labiak
ISOETACEAE
Isoetes bradei Herter
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris macrophylla (Kunze) C. V. Morton
Em Perigo (EN)
ASPLENIACEAE
Asplenium ulbrichtii Rosenst.
CYATHEACEAE
Alsophila capensis (L.f.) J. Sm. ssp. polypodioides (Sw.) Conant
DAVALLIACEAE
Oleandra articulata (Sw.) C. Presl
DICKSONIACEAE
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon
HYMENOPHYLLACEAE
Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess. Boer.
PTERIDACEAE
Cheilanthes goyazensis (Taub.) Domin
158
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Cheilanthes regnelliana Mett.
SCHIZAEACEAE
Anemia elegans (Gardner) C. Presl
Anemia trichorhiza Gardner
SELAGINELLACEAE
Selaginella convoluta (Arn.) Spring
Selaginella mendoncae Hieron.
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris leprieurii (Hook.) R. M. Tryon var. glandifera A. R. Sm.
Thelypteris multigemmifera Salino
Vulnerável (VU)
ASPLENIACEAE
Asplenium austrobrasiliense (Christ) Maxon
Asplenium bradeanum Handro
Asplenium campos-portoi Brade
Asplenium muellerianum Rosenst.
Asplenium wacketii Rosenst.
BLECHNACEAE
Blechnum organense Brade
Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn
CYATHEACEAE
Cyathea pungens (Willd.) Domin
Cyathea glaziovii (Fée) Domin
DENNSTAEDTIACEAE
Blotiella lindeniana (Rosenst.) R. M.Tryon
DICKSONIACEAE
Dicksonia sellowiana Hook.
DRYOPTERIDACEAE
Polybotrya speciosa Schott
GRAMMITIDACEAE
Grammitis fluminensis Fée
Lellingeria brasiliensis (Rosenst.) Labiak
Lellingeria limula (Christ) A. R. Sm. & R. C. Moran
Lellingeria suspensa (L.) A. R. Sm. & R. C. Moran
Lellingeria tamandarei (Rosenst.) A. R. Sm. & R. C. Moran
Melpomene peruviana (Desv.) A. R. Sm. & R. C. Moran
Terpsichore chrysleri (Copel.) A. R. Sm.
Terpsichore senilis (Fée) A. R. Sm.
Terpsichore taxifolia(L.) A. R. Sm.
Zygophlebia longipilosa (C. Chr.) L. E. Bishop
HYMENOPHYLLACEAE
Hymenophyllum fragile (Hedw.) C. V.Morton
Hymenophyllum rufum Fée
Trichomanes kapplerianum J. W. Sturm
Trichomanes lucens Sw.
LOMARIOPSIDACEAE
Elaphoglossum amplissimum (Fée) Christ
Elaphoglossum edwallii Rosenst.
Elaphoglossum gardnerianum (Kunze ex Fée) T. Moore
Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore
Elaphoglossum herminieri (Bory ex Fée) T. Moore
159Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Elaphoglossum hymenodiastrum (Fée) Brade
Elaphoglossum iguapense Brade
Elaphoglossum insigne (Fée) Brade
Elaphoglossum itatiayense Rosenst.
Elaphoglossum jamesoni (Hook. & Grev.) T. Moore
Elaphoglossum langsdorffii (Hook. & Grev.) T. Moore
Elaphoglossum longifolium (Jack.) J. Sm.
Elaphoglossum macahense (Fée) Rosenst.
Elaphoglossum organense Brade
Elaphoglossum strictum (Raddi) T. Moore
Elaphoglossum tamandarei Brade
Elaphoglossum tectum (Humb. & Bonpl. ex. Willd.) T. Moore
Elaphoglossum villosum (Sw.) J. Sm.
Elaphoglossum wettsteinii Christ
LYCOPODIACEAE
Huperzia biformis (Hook.) Holub
Huperzia christii (Silveira) Holub
Huperzia hexasticha B. Ollg. & P. G. Windisch
Huperzia mollicoma (Spring) Holub
Huperzia nuda (Nessel) B. Ollg. & P. G. Windisch
Huperzia sellowiana (Heter) B. Ollg.
Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis.
Lycopodium jussiaei Poir.
PLAGIOGYRIACEAE
Plagiogyria fialhoi (Fée & Glaziou) Copel.
PTERIDACEAE
Adiantum mynssenae Prado
Doryopteris rediviva Fée
Eriosorus biardii (Fée) A. F. Tryon
SELAGINELLACEAE
Selaginella tenuissima Fée
Selaginella valida Alston
TECTARIACEAE
Ctenitis anniesii (Rosenst.) Copel.
Ctenitis eriocaulis (Fée.) Alston.
Ctenitis fenestralis (C. Chr.) Copel.
Megalastrum wacketii (C. Chr.) A. R. Sm. & R. C. Moran
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor
Thelypteris araucariensis Ponce
Thelypteris concinna (Willd.) Ching
Thelypteris cutiataensis (Brade) Salino
Thelypteris hatschbachii A. R. Sm.
Thelypteris leprieurii (Hook.) R. M. Tryon var. leprieurii
Thelypteris littoralis Salino
VITTARIACEAE
Anetium citrifolium (L.) Splitg.
Polytaenium feei (W. Schaffn. ex Fée) Maxon
Fonte: IMESP - Volume 114 - Número 179 - São Paulo, quarta-feira, 22 de setembro de 2004, dis-
ponível em www.cetesb.sp.gov.br/licenciamentoo/legislacao/.../2004_Res_SMA_48.pdf
160
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Texto 2: A volta triunfal das samambaias
Por: Doris Sochaczewski
Até as plantas marcam moda. Nos anos 70, as samambaias de metro eram a sensação 
na decoração. Nos anos 80, as árvores da felicidade foram um sucesso. Bambu mosso 
e as fênix entraram com tudo nos anos 90 e, agora, no século XXI, estamos presen-
ciando a volta de muitas espécies utilizadas nos anos 70.
Claudia Diamant, arquiteta paisagista, explica-nos: "A yucca, assim como as dra-
cenas, os pacovas, os crotons e os filodendros, foi uma planta muito utilizada nos 
anos 70. Hoje em dia, com a tendência vintage, elas também voltaram à moda. Essas 
espécies foram muito utilizadas em jardins. Hoje, por serem muito resistentes, por 
aguentarem meia-sombra e por requererem pouca manutenção, passaram a ser mui-
to utilizadas em vasos, em ambientes internos e externos. A estilista Amália Spinardi 
fez uso de uma samambaia para compor a vitrine de sua loja de maiôs e de biquínis: 
�a ideia foi passar um clima que remete ao Guarujá dos anos 70/80, por isso usamos 
a planta para remeter ao estilo da época de balneário�.
O Paisagista Rodrigo Oliveira também tem sugerido aos seus clientes plantas que 
foram utilizadas anos atrás, como Renda Francesa, Samambaia, Cyatheas, Angiopteris, 
Filodendros, Avencas etc."Agora temos que garimpar, nos viveiros mais antigos, plantas 
que estavam esquecidas e pedir aos produtores que voltem a fazer mudas". Algumas 
plantas simplesmente estão desaparecendo dos viveiros devido à falta de informação 
dos próprios produtores e dos paisagistas, mas, aos poucos, nossos fornecedores estão 
percebendo a importância de se cultivar plantas brasileiras, de manter as que já existem 
e de procurar introduzir novas espécies no mercado, assim como ocorre nos mais exi-
gentes mercados do mundo, nos quais cada novidade é guardada a sete chaves, e todo 
ano há exposiçõesde raridades e de novidades.
Outra estilista que usou uma planta esquecida pelo tempo foi Isabella Giobbi, que 
colocou dois vasos de croton, pouco utilizada ultimamente, mas que deu vida à cal-
çada em frente à sua loja. "Tenho usado muito a espada de São Jorge (Sansiveria 
trifaciata var. Laurentii e var. Hahnii) em meus projetos”, conta a paisagista Renata 
Tilli. “Estas duas variedades de Sansiverias são muito resistentes e requerem pouca 
manutenção, sem esquecer do sincretismo da planta com nossas crenças” Como di-
ria Lavoisier, �nada se cria, nada se perde, tudo se transforma�.
Fonte: http://taste.uol.com.br/news/templates/noticia.asp?idNoticia=6025
Texto 3: Xaxim corre o risco de sumir do mapa
Ela é uma das espécies vegetais mais antigas e é contemporânea dos dinossauros: 
trata-se da Dicksonia selowiana, conhecida como samambaiaçu, de cujo tronco se 
extrai o xaxim - a matéria-prima para a fabricação de vasos e de substratos. Planta 
típica da Mata Atlântica, a samambaiaçu está na lista oficial das espécies brasileiras 
ameaçadas de extinção (segundo o Ibama), em razão da sua intensa exploração co-
mercial destinada à jardinagem e à floricultura.
Para obter mais informações científicas e, ao mesmo tempo, maior controle sobre 
a extração e a comercialização da espécie, o Ibama formou, no ano 2000, o Grupo 
Técnico de Conservação de Pteridófitas, com a participação de especialistas do gover-
no e das universidades federais de Santa Catarina e do Rio Grande do Sul. A principal 
meta era estabelecer formas sustentáveis de exploração da espécie. Já no ano 2001, 
uma resolução do Conselho Nacional do Meio Ambiente (Conama) passou a proibir 
a extração dessa espécie da mata. A área de maior ocorrência do xaxim na Mata 
161Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Atlântica é a Floresta das Araucárias, nos estados do Sul do país, e é justamente lá 
que acontece a maior exploração da planta. Segundo a declaração de Jefferson Prado, 
pesquisador do Instituto de Botânica de São Paulo, publicada na Revista Natureza 
(junho/2002), a velocidade de crescimento da samambaiaçu varia, mas costuma ser 
muito lenta - geralmente ela cresce cerca de 5 a 8 cm por ano. Por essa medida, 
estima-se que para conseguir um vaso com 40 a 50 cm de diâmetro são extraídas da 
mata samambaiaçus com idade mínima de 50 anos.
Hoje, existem, no mercado, produtos alternativos que substituem o xaxim, como 
vasos fabricados a partir da fibra do coco e também substratos, como palha de coco, 
ardósia e carvão. Ao optar por esses produtos, estamos ajudando a preservar a exis-
tência da Dicksonia selowiana nas matas.
Fonte: http://www.jardimdeflores.com.br/ECOLOGIA/A20xaxim.htm
@
Sites
http://www.dipbot.unict.it/sistematica_es/Pter_ind.html
http://www.google.com/Top/Science/Biology/Flora_and_Fauna/Plantae/Pteri-
dophyta/
http://www.anbg.gov.au/fern/index.html
http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/fsb/fsbfern1.htm
http://www.perspective.com/nature/plantae/ferns.html
http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/bps/
http://homepages.caverock.net.nz/~bj/fern/
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/pter1.htm
http://home.frognet.net/~jaknouse/ferns.htg/ferns.html
http://mobot.mobot.org/Pick/Search/image/iix0.html
http://www.hlasek.com/ccflorakapradorosty1an.html
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http://www.fcps.k12.va.us/StratfordLandingES/Ecology/mpages/pteridophyta.htm
http://enciclopedia.tiosam.com/enciclopedia/enciclopediaasp?title=Pterid%C3
%B3fita
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/plantaesy.html 
http:// www.esu.edu/.../Fern_labeled_sporophyte.html
http://www.youtube.com/watch?v=psIdyUQDSIo
162
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Referências 
BALBACH, M.; BLISS, L. C. A laboratory manual for botany. 7. ed. Orlando: 
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BOLD, H. C. O reino vegetal. Tradução por Antonio Lamberti. São Paulo: 
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BRITO, A. E. R. M.; PORTO, K. C. Guia de estudos de briófitas: briófitas do 
Ceará. Fortaleza: EUFC, 2000. 68 p.
LUGHADHA, E. N. Mudanças recentes e propostas na nomenclatura botâni-
ca: implicações para a botânica sistemática no Brasil. Revista Brasileira de 
Botânica, São Paulo, v. 22, n. 2 (suplemento), p. 231-235, out. 1999.
OLIVEIRA, E. C. Introdução à biologia vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 
2003. 266 p.
PAULA, E. J. de; PLASTINO, E. M.; BERCHEZ, F. A. S.; OLIVEIRA, M. C.; 
Morfologia e taxonomia de criptógamas. São Paulo: USP, 1999. v. 4, 49 p. 
(Apostila).
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane 
Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
SCHULTZ, A. Introdução à botânica sistemática. 6. ed. Porto Alegre: Editora 
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1990. v. 1, 294 p.
SMITH, G. M. Botânica criptogâmica: briófitos e pteridófitos. Tradução Car-
los das Neves Tavares. 4. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1987. 
v. 2, 387 p.
163Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Sobre os autores
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros: Possui graduação em Ciências 
Biológicas pela Universidade Federal do Ceará nas modalidades Licenciatura 
(1994) e Bacharelado (1995), especialização em Botânica (1995) e mestrado 
em Desenvolvimento e Meio Ambiente (2004) pela Universidade Federal do 
Ceará. Atualmente, é professora assistente VIII da Universidade Estadual do 
Ceará. Tem experiência na área de Botânica, com ênfase na áreas de Taxo-
nomia de Criptógamas e Ensino de Biologia, em que atua na produção de 
material didático para o ensino de Ciências e de Biologia. É coordenadora de 
tutoria do Curso de Ciências Biológicas (modalidade à distância) da Universi-
dade Estadual do Ceará/ Universidade Aberta do Brasil e coordenadora de es-
tágios do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Estadual do Ceará.
Roselita Maria de Souza Mendes: Possui graduação em Agronomia (1985), 
pela Universidade Federal do Ceará, mestrado e doutorado em Agronomia/
Fitotecnia (1991 e 2003, respectivamente) pela Universidade Federal do Ce-
ará. Atualmente, é professora titular da Universidade Estadual do Ceará, vice- 
coordenadora do curso de Ciências Biológicas da Universidade Estadual do 
Ceará, revisora de periódico da Revista Ciência Agronômica e revisora de 
periódico da Revista Caatinga (UFERSA. Impresso). Tem experiência na área 
de Botânica, com ênfase em Botânica Aplicada. Atua, principalmente nos se-
guintes temas: Vigna unguiculata, estresse hídrico, relação fonte-dreno.
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena: Possui graduação em Agronomia pela 
Universidade Federal do Ceará (1993), mestrado em Fitotecnia (Produção 
Vegetal) pela Universidade Federal de Viçosa (1995) e doutorado em Agro-
nomia (Fitotecnia) pela Universidade Federal do Ceará (2006). Atualmente é 
professor adjunto da Universidade Estadual do Ceará. Tem experiência na 
área de Botânica, com ênfase em Fisiologia Vegetal, atuando principalmente 
nos seguintes temas: fruticultura, ecofisiologia, fisiologia de sementes e fisio-
logia pós-colheita. 
Bruno Edson Chaves: Possui graduação em Ciências Biológicas pela Uni-
versidade Estadual do Ceará nas modalidades licenciatura (2008) e Bacha-
relado (2010) e mestrado em Botânica pela Universidade de Brasília (2012). 
Atualmente é professor assistente D da Universidade Estadual do Ceará pela 
Faculdade de Educação, Ciências e Letras de Iguatu. Também é professor de 
Botânica do curso de Ciências Biológicas (modalidade à distância) da Univer-
sidade Estadual do Ceará. Tem experiência na área de botânica, com ênfase 
em Anatomia Vegetal, bem como na área de Ensinode Botânica.
A não ser que indicado ao contrário a obra Morfologia e Taxonomia de Criptógamas, disponível em: http://educa-
pes.capes.gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0 Inter-
nacional (CC BY-SA 4.0). Mais informações em: <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.pt_BR. 
Qualquer parte ou a totalidade do conteúdo desta publicação pode ser reproduzida ou compartilhada. Obra sem fins 
lucrativos e com distribuição gratuita. O conteúdo do livro publicado é de inteira responsabilidade de seus autores, 
não representando a posição oficial da EdUECE.
Fiel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE, como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação 
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
massificação dos computadores pessoais. 
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e 
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, 
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade 
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
M
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fo
lo
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Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Morfologia e Taxonomia 
de Criptógamas 
U
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Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
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