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1 FACULDADE ÚNICA DE IPATINGA 2 FUNDAMENTOS DA BOTÂNICA 1ª edição Ipatinga – MG 2022 3 FACULDADE ÚNICA EDITORIAL Diretor Geral: Valdir Henrique Valério Diretor Executivo: William José Ferreira Ger. do Núcleo de Educação a Distância: Cristiane Lelis dos Santos Coord. Pedag. da Equipe Multidisciplinar: Gilvânia Barcelos Dias Teixeira Revisão Gramatical e Ortográfica: Izabel Cristina da Costa Revisão/Diagramação/Estruturação: Bruna Luiza Mendes Leite Fernanda Cristine Barbosa Guilherme Prado Salles Thaynara Eloisa da Silva Design: Bárbara Carla Amorim O. Silva Élen Cristina Teixeira Oliveira Maria Eliza Perboyre Campos © 2021, Faculdade Única. Este livro ou parte dele não podem ser reproduzidos por qualquer meio sem Autorização escrita do Editor. Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Melina Lacerda Vaz CRB – 6/2920. NEaD – Núcleo de Educação a Distância FACULDADE ÚNICA Rua Salermo, 299 Anexo 03 – Bairro Bethânia – CEP: 35164-779 – Ipatinga/MG Tel (31) 2109 -2300 – 0800 724 2300 www.faculdadeunica.com.br http://www.faculdadeunica.com.br/ 4 Menu de Ícones Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a seguir: São sugestões de links para vídeos, documentos científicos (artigos, monografias, dissertações e teses), sites ou links das Bibliotecas Virtuais (Minha Biblioteca e Biblioteca Pearson) relacionados com o conteúdo abordado. Trata-se dos conceitos, definições ou afirmações importantes nas quais você deve ter um maior grau de atenção! São exercícios de fixação do conteúdo abordado em cada unidade do livro. São para o esclarecimento do significado de determinados termos/palavras mostradas ao longo do livro. Este espaço é destinado para a reflexão sobre questões citadas em cada unidade, associando-o a suas ações, seja no ambiente profissional ou em seu cotidiano. 5 SUMÁRIO ORIGEM E CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE PELAS PLANTAS 8 1.1 A BOTÂNICA COMO CIÊNCIA ................................................................................ 8 1.2 Origem e evolução das plantas terrestres ....................................................... 10 1.3 Características dominantes de plantas primitivas .......................................... 15 1.4 Introdução ao Reino Protista ............................................................................... 16 1.5 Introdução ao Reino Fungi ................................................................................... 18 FIXANDO O CONTEÚDO ........................................................................................ 22 LÍQUENS: CONCEITO, ESTRUTURA, REPRODUÇÃO E IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA .............................................................................................. 26 2.1 INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 26 2.2 Nutrição, crescimento e morfologia .................................................................. 27 2.3 Tipos de reprodução ............................................................................................. 31 2.4 Habitat dos líquens ................................................................................................ 32 2.5 Importância ecológica e econômica ............................................................... 33 2.6 O que são micorrizas? .......................................................................................... 36 2.7 Prevenção, controle e manejo dos líquens ..................................................... 39 FIXANDO O CONTEÚDO .................................................................................... 42 SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO VEGETAL....................................... 46 3.1 Introdução ............................................................................................................... 46 3.2 A sistemática vegetal ........................................................................................... 47 3.3 Características taxonômicas .............................................................................. 50 3.4 Nomenclatura botânica ....................................................................................... 54 3.5 A importância da sistemática ............................................................................. 58 FIXANDO O CONTEÚDO .................................................................................... 60 A IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ECOLÓGICA DAS PLANTAS ... 64 4.1 Uso e transformação da vegetação .................................................................. 64 4.2 Hábitats de distribuição de plantas .................................................................... 65 4.3 Ecologia e conservação ...................................................................................... 68 FIXANDO CONTEÚDO ........................................................................................ 73 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS VEGETAIS SUPERIORES ............. 79 5.1 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS COM SEMENTES ....................... 79 5.2 EVOLUÇÃO INICIAL DAS ESPERMATÓFITAS ........................................................ 83 5.3 LINHAGENS ATUAIS DAS ESPERMATÓFITAS ......................................................... 86 FIXANDO CONTEÚDO ........................................................................................ 88 AQUISIÇÕES EVOLUTIVAS DAS FANERÓGAMAS .......................... 92 6.1 EVOLUÇÃO DA SEMENTE ....................................................................................... 92 6.2 EVOLUÇÃO DA FLOR .............................................................................................. 96 6.3 EVOLUÇÃO DO FRUTO ......................................................................................... 100 FIXANDO CONTEÚDO ...................................................................................... 107 RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO .................................... 110 UNIDADE 01 UNIDADE 02 UNIDADE 03 UNIDADE 04 UNIDADE 05 UNIDADE 06 6 REFERÊNCIAS................................................................................. 111 7 CONFIRA NO LIVRO A unidade I explora a origem e conquista do ambiente pelas plantas, suas características dominantes com introdução ao Reino Fungi e Protozoa, com ênfase na interface evolutiva da origem dos vegetais atuais e diversidade vegetal como resultado da evolução. A unidade II apresenta como são formados os líquens, seus tipos de associações, sua morfologia, seu habitat e a sua importância econômica e biológica para a agricultura. A unidade III aborda os princípios e métodos da sistemática vegetal, principais grupos de organismos, introdução à filogenia vegetal e nomenclatura botânica. Nesta quarta unidade você irá compreender a importância das Gimnospermas e das Angiospermas dos pontos de vista econômico e ecológico, saberá mais sobre os aspectos de uso e conservação das plantas e de seus habitats. Nesta unidade conheceremos as características dasespermatófitas, através do estudo sobre a sua evolução e suas linhagens atuais. Na unidade discutiremos os padrões evolutivos dos órgãos reprodutivos das fanerógamas. 8 ORIGEM E CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE PELAS PLANTAS 1.1 A BOTÂNICA COMO CIÊNCIA A ciência das plantas, como também é conhecida a botânica, teve seus primeiros registros há muitos séculos. Foi aproximadamente no século I que Diskoroides conceituou a botânica como “o estudo das plantas herbáceas”, devido principalmente à associação das plantas com a medicina convencional da época. Do grego botané, que significa “gras”, ou erva, em nossa tradução para o português, o termo traz luz à utilidade das plantas para a humanidade em geral. Desde muito tempo há indícios do uso e da comercialização das plantas, entretanto, sua diversificação e especialização deu-se principalmente a partir do século 20. Antes disso, a botânica era um ramo exclusivamente da medicina (estudado por médicos, inclusive) que faziam uso das plantas para fins tão-somente medicinais e experimentais, buscando sempre associar ou desassociar plantas e animais. Para a biologia, as plantas têm um papel fundamental desde muito tempo, mas, principalmente após os estudos de Mendel, que é considerado por muitos como “o pai da genética” e foi responsável por descobrir por meio de seus experimentos com ervilhas as leis da hereditariedade, até hoje muito consagradas na ciência. Além de sua importância alimentar, as plantas fazem parte do nosso cotidiano. Se você parar para analisar ao seu redor, perceberá que o mundo é verde e colorido pelas plantas. Somos totalmente dependentes das plantas, pois elas nos fornecem abrigo, combustível, substâncias para remédios e são responsáveis por produzir o oxigênio que respiramos através da fotossíntese, entre muitos outros benefícios diretos e indiretos. Nos dias atuais, a botânica possui um leque extenso de aplicações, como na ecologia vegetal, que aborda a relação dos organismos com a biosfera; na genômica, através de análises a nível celular em genomas integrais; na sistemática vegetal, que envolve a nomenclatura e organização das plantas em grupos; na UNIDADE 01 9 citologia vegetal e na genética, que são imprescindíveis para a biologia molecular; na anatomia vegetal, que estuda os órgãos internos (células e tecidos) das plantas, na fisiologia e bioquímica vegetal, analisando o funcionamento das plantas; na botânica econômica e etnobotânica, que analisam as relações entre as plantas e as comunidades tradicionais; assim como na paleobotânica, que avalia a história e os fósseis das plantas primitivas, entre outras aplicações (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). No geral, as plantas são organismos celulares com células contendo plastídios e núcleos verdadeiros com membrana e vários cromossomos. Os plastídios são capazes de acumular diversas substâncias de reserva e pigmentos, podendo ocorrer como cloroplastos nas células das folhas, por exemplo, ou como cromoplastos no amadurecimento dos frutos (BRESSINSKY et al., 2012). Os cloroplastos são as organelas (órgãos celulares) da fotossíntese, processo que ocorre no interior das folhas responsável por transformar energia luminosa em energia química (alimento). As plantas verdes são fototróficas (fotoautotróficas), ao contrário dos animais e de todos os outros organismos heterotróficos (organotróficos), as plantas verdes possuem a capacidade de viver sem nutrição orgânica (BRESSINSKY et al., 2012). Os fungos também são constantemente associados à botânica, embora não possuam plastídios. São organismos heterotróficos, eucariontes, podendo ser uni ou multicelulares. Podem nutrir-se de matéria orgânica morta (saprotróficos) ou de organismos vivos (parasíticos ou simbióticos). Os fungos também podem apresentar uma simbiose com as plantas, também conhecidos como micorriza. Embora estejam mais próximos dos animais em relação à sua origem, os fungos possuem bastantes coisas em comum com as plantas, como os vacúolos e células envolvidas por paredes, são inérticos em relação ao ambiente e capazes de absorver nutrientes dissolvidos. Em relação aos organismos protistas, a distinção entre plantas e animais é mais profunda. No grupo dos flagelados é possível haver organismos com plastídios e sem plastídios, correspondendo respectivamente aos fitoflagelados e aos zooflagelados. Os protistas constituem um reino muito importante, pois abrange organismos que fizeram parte da conquista do ambiente terrestre pelas plantas, como algas e protozoários. Assim como os fungos, que acompanharam a evolução das plantas desde a conquista do ambiente terrestre. 10 Os organismos eucariotos primitivos desenvolveram-se a partir de organismos procariotos. A célula eucariótica é também chamada de “eucito”, por apresentar membrana celular e o núcleo definido. Já as células procariotas, ou “procito”, não possuem núcleo celular e o seu material genético é disperso ao longo de todo o citoplasma (Figura 1). Figura 1: Tipos celulares - procariotos x eucariotos. Fonte: SlidePlayer (2021, online) 1.2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS TERRESTRES O mundo que conhecemos e vivemos atualmente é resultado de um profundo 11 e longo processo de evolução dos seres vivos. É possível estimar a idade da Terra em cerca de 4,6 bilhões de anos através da análise do carbono existente nas rochas mais antigas já conhecidas (BRESSINSKY et al., 2012). A partir de estudos fósseis, acredita-se que os organismos primitivos foram organismos unicelulares fotossintetizantes que viviam dentro d’água. Estes seres possuíam algumas células sensoriais capazes de identificar a presença de luz, essencial para a fotossíntese. Há cerca de 1 bilhão de anos, a concentração de O2 atmosférico tornou-se tão alta ao ponto de as células eucarióticas florescerem. Incrementos de O2 atmosférico, entre cerca de 2,7 para 2,4 bilhões de anos, permitiu que tais organismos evoluíssem junto com o aumento do oxigênio atmosférico (Figura 2). Esse cenário foi ideal para a origem das células eucarióticas (REECE et al., 2015). Figura 2: Evolução da vida na Terra em relação ao oxigênio Fonte: Reece et al., (2015, p. 528) Segundo os cientistas, os organismos heterótrofos surgiram antes dos organismos autótrofos. Os organismos primitivos eram de baixa complexidade, se comparados com os organismos atuais, embora fossem fotossintetizantes, e mais complexos que os heterótrofos primitivos. Foi por volta de 3,4 bilhões de anos atrás que se deu a evolução dos organismos autotróficos (BRESSINSKY et al., 2012). Os mais antigos fósseis primitivos de plantas foram encontrados em rochas do oeste Australiano e possuem cerca de 3,5 bilhões de anos. Outros estudos indicam que esses fósseis primitivos também ocorrem em Gonduana, entre a Arábia Saudita e a República Tcheca. Essa região é cercada de mistérios, pois acredita-se que era 12 um antigo continente que teria existido no hemisfério sul há milhares de anos atrás. Esses microfósseis primitivos eram pequenos e filamentosos, com aspecto de bactérias simplificadas (Figura 3). Figura 3: Fóssil de planta primitiva Fonte: Raven; Eichhorn; Evert (2014, p. 19) Há cerca de 450 milhões de anos, os organismos que habitavam a Terra na superfície das águas de rios, lagoas e nas costas eram protegidos pela camada de ozônio. No período Ordovícico, acredita-se que as plantas emergiram da água para a terra pela primeira vez (Figura 4). As algas verdes ancestrais, Chlorophytas do reino protista, foram o grupo de plantas mais primitivas a conquistarem a superfície dos ambientes terrestres medindo cerca de 10 cm (Figura 4).Apenas cerca de 40 milhões de anos depois que as plantas se diversificaram no que conhecemos hoje, apresentando angiospermas (plantas com flores, frutos e sementes) e espécies arbóreas de grande porte com folhas, frutos e raízes verdadeiras (REECE et al., 2015) (Figura 4). https://bit.ly/3u5WQ2W 13 Figura 4: Evolução das plantas Fonte: Guia do estudante (2021, online) Na zona de transição entre a costa e a terra firme, os organismos fotossintetizantes microscópicos foram se diversificando e alterando sua anatomia e morfologia, aumentando sua capacidade de resistência física para se prevenirem das intempéries do ambiente terrestre (Figura 5), como por exemplo da ação dos ventos fortes e das ondas, além da incidência solar durante o dia. Para se proteger contra a incidência solar e prevenir a dessecação, esses organismos primitivos desenvolveram cutícula na superfície de seu corpo. Ainda na folha, criaram mecanismos de aberturas a nível celular na superfície foliar para permitir trocas gasosas, chamadas de estômatos foliares (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Essas plantas primitivas desenvolveram paredes celulares espessas com maior resistência mecânica e suporte, assim como estruturas para se fixarem no substrato. À medida que venciam esta barreira, nas costas rochosas, novas formas de vida com diferentes estruturas foram se desenvolvendo (Figura 5). 14 Figura 5: Registro dos organismos fotossintetizantes primitivos que migraram da água para a terra firme Fonte: Raven; Eichhorn; Evert (2014, p. 21) Com a evolução dos organismos, a energia do sol passou a ser absorvida pelos organismos autótrofos fotossintetizantes e canalizada para as demais formas de vida, assumindo o fluxo de energia dominante na atmosfera (Figura 6). Figura 6: Fluxo de transferência de energia ao longo da cadeia alimentar Fonte: Disponível em https://bit.ly/3x31yjP. Acesso em: 20 jan. 2022. https://bit.ly/3x31yjP 15 A capacidade das plantas em habitar ambientes terrestres é considerada um marco na evolução do nosso planeta. As plantas foram responsáveis pela mudança no clima da Terra, por modificações na superfície terrestre e permitiram que outras formas de vida e organismos se desenvolvessem. 1.3 CARACTERÍSTICAS DOMINANTES DE PLANTAS PRIMITIVAS As plantas estiveram submersas em água durante milhões de anos, com seus tecidos realizando diversas trocas gasosas e absorção de nutrientes. As primeiras plantas responsáveis pela ocupação do ambiente terrestre não apresentavam as estruturas de plantas conhecidas atualmente com raízes, caule e folhas. Na conquista do ambiente terrestre era necessária a obtenção de luz e compostos orgânicos (CO2). Para isso, as plantas primitivas desenvolviam-se sob um talo (de aproximadamente 5 cm) que tinha como função realizar a fotossíntese e, por isso, sempre cresciam em direção à luz. As porções dos talos que estavam emersas em água eram responsáveis pela absorção de água e sais minerais do substrato enlameado. Estas comunidades de plantas primitivas ocorriam como anfíbias, presentes vales úmidos e nas margens de córregos, sempre possuindo uma forte relação com a água. https://bit.ly/3x3UFyN 16 Nos primeiros registros de fósseis de plantas (cerca de 450 milhões de anos) foram encontrados organismos decompositores (como fungos e bactérias), também foram encontradas associações simbiônticas com fungos, também denominados de micorrizas (BRESSINSKY et al., 2012). Basicamente, nesta associação, o fungo transporta nutrientes para a planta hospedeira ajudando, principalmente, plantas sem raízes colonizarem o ambiente terrestre (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). A seleção natural favoreceu os indivíduos capazes de sobreviver a períodos de escassez de água, à dessecação e à falta de uma estrutura resistente à gravidade. O zigoto das algas carófitas primitivas que habitavam a zona de transição entre água e terra firme era protegido da dessecação por esporopolenina, substância presente em grãos de pólen. Tais características em ancestrais de carófitas promoveu seus descendentes à capacidade de habitarem de maneira permanente fora da água. Após milhares de anos, as plantas foram evoluindo de hepáticas para musgos e depois para antóceros e licopódios. Logo após, surgiram as pteridófitas (grupo a que pertencem as samambaias) e, após isso, as plantas com sementes (as gimnospermas). À medida que foram evoluindo, as plantas iniciaram grandes processos de interações em redes biológicas, formando ecossistemas em conjunto com animais. A diversidade vegetal é o resultado da evolução. A evolução (mudanças genéticas ao longo do tempo) é a fonte da enorme diversidade das plantas, responsável por aproximadamente 260.000 espécies de plantas (JUDD et al., 2009). Abrangendo desde plantas diminutas, como lentilhas d’água (Lemna e Spirodela, Araceae), com milímetros de tamanho e completamente desprovidas de folhas, até árvores grandiosas (ex.: Sequoia) que possui indivíduos milenares chegando a medir mais de 100 m de altura. 1.4 INTRODUÇÃO AO REINO PROTISTA O reino protista abrange organismos eucariotos primitivos responsáveis pela conquista do ambiente terrestre pelas plantas, incluindo organismos pluricelulares ou unicelulares sem tecidos e eucariontes com organelas membranosas. Ou seja, são organismos que possuem sistemas intracelulares e envelope nuclear. Os protistas abrangem todos os organismos conhecidos como “protozoários”. 17 São representados basicamente pelas algas (seres vivos autótrofos, eucariontes, que não possuem corpo diferenciado por raiz, caule e folha, e não apresentam condução de água e sais minerais – nutrientes por vasos condutores de seiva –, nem organização de tecidos anatômicos) e protozoários (organismos eucariontes, unicelulares e heterótrofos) (Figura 7). Figura 7: Diversidade de formas de organismos no Reino Protista Fonte: Disponível em https://bit.ly/3x8XQpb. Acesso em: 20 jan. 2022. As algas são organismos autótrofos e os protozoários são organismos heterótrofos. Possuem ciclo de vida diversificado, envolvendo tanto a divisão celular de maneira assexuada (alternância de geração ou zigosporia, conjunção), quanto o tipo de reprodução sexuada (cissiparidade ou bipartição, fragmentação ou divisão múltipla, ou zoosporia). Os três tipos de ciclo de vida sexual – espórico, zigótico e gamético – ocorrem nos organismos protistas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Em relação à sua estrutura, os protistas podem apresentar células ameboides, colônias de células que podem ser flageladas ou não, massas multinucleadas de protoplasma, lâminas com até duas células de espessura, entre outros formatos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). No tamanho, podem ser microscópicas até algas de vários metros de https://bit.ly/3x8XQpb 18 comprimento e locomovem-se por meio de cílios, flagelos ou por movimento do tipo ameboide. Também podem ser estáticos e sem mobilidade, dispersos pela força da água. Os protozoários e algas habitam, preferencialmente, ambientes aquáticos, como mares, rios, oceanos, lagos e áreas úmidas. Apresentam espécies parasitas e outras mutualísticas, em associação com outros organismos. Além de serem muito importantes do ponto de vista evolutivo, os protistas causam doenças em plantas e aos animais, e possuem grande relevância ecológica. 1.5 INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI O reino Fungi foi originado dos protistas. Ele abrange os fungos desde os conhecidos cogumelos comestíveis até as leveduras (Figura 8). Os fungos são organismos eucariontes pluricelulares e podem ser visíveis a olho nu, ou microscópicos e constituídosde apenas uma célula (Figura 8). Figura 8: Diversidade de cores e formas do Reino Fungi. Fonte: Disponível em https://bit.ly/3j57K2K. Acesso em: 20 jan. 2022. No início dos estudos envolvendo a sistemática e evolução de plantas, os fungos foram agrupados junto com as plantas, entretanto, estudos mais aprimorados (como análise de DNA) levaram à conclusão de que os fungos representam uma linhagem independente das plantas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Estudos mais recentes mostram que os fungos têm um parentesco mais próximo com os animais do que com as plantas. Eles possuem o hábito de crescimento multicelular e filamentoso e são capazes de realizar digestão extracelular. Apresentam quitina na constituição da parede celular e podem apresentar tanto respiração aeróbica, quanto anaeróbica. Em relação à sua morfologia, os fungos apresentam a parede celular https://bit.ly/3j57K2K 19 constituída de quitina, uma propriedade que proporciona rigidez às células (também encontrada no exoesqueleto dos artrópodes). São organismos sem plastídios ou pigmentos fotossintetizantes, capazes de absorver seus nutrientes de organismos mortos e vivos a partir de enzimas que decompõem a matéria orgânica, capazes de sintetizar até lignina e celulose presentes nos troncos das árvores. Os fungos são organismos heterotróficos que se nutrem através de absorção de moléculas, principalmente no ápice das hifas. Eles secretam enzimas (exoenzimas) sobre a superfície do alimento e as absorvem, após dissolvidas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014); podem ser parasitas, como predadores, apresentando toxinas e metabólitos secundários em sua constituição e apresentar-se como saprófagos (alimentando-se de restos de matéria orgânica morta) ou apresentar relações mutualísticas, vistas nos líquens (associação de algas e fungos) e micorrizas (associação entre raízes de plantas e fungos); podem tanto apresentar reprodução por meio de esporos do tipo sexuada, presente na maioria dos fungos, quanto reprodução assexuada, em fermentos biológicos e leveduras. Os esporos dos fungos podem permanecer ativos por longos períodos, são pegajosos e na maioria das vezes fica aderido no corpo dos insetos e animais, ou são transportados pela ação da água e do vento, por isso sua ampla distribuição. Nos dias atuais, há seis grupos de fungos reconhecidos: Zigomicetos, Glomeromycota, Quitrídios, Ascomycota, Microsporidia e Basidiomycota (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014) (Figura 9). 20 Figura 9: Representantes do Reino Fungi Fonte: Raven; Eichhorn; Evert (2014, p. 213) A - Quitrídio Plyphagus euglenae parasitando outra célula. B – Mosca morta após pousar sob superfície contendo fungos do tipo Entamophthora muscae, um zigomiceto. C - Ascomycota Morchella esculenta. D – Basidiomycota Hygrocybe aurantiosplendens. Em relação à sua ecologia, os fungos são organismos decompositores muito importantes na ciclagem de nutrientes nos mais variados ecossistemas. A decomposição é responsável por quebrar todo o material orgânico presente nos organismos mortos e vivos, liberando na atmosfera o dióxido de carbono e no solo compostos nitrogenados, prontas para serem recicladas e reutilizadas ao longo dos níveis tróficos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Há cerca de 5.000 espécies de fungos que, em conjunto, atacam culturas agrícolas de alto valor econômico em todo o planeta, como a antracnose, uma doença causada por fungos assexuados que causa lesões e enegrecimento no corpo das plantas. 21 22 FIXANDO O CONTEÚDO 1. (PUC-RIO 2009 – ADAPTADO) O gráfico mostra a sequência cronológica de alguns acontecimentos no planeta. Considerando os dados da figura e conhecimentos científicos acerca da evolução das espécies, podemos afirmar que: a) o oxigênio teve papel fundamental no aparecimento das primeiras células. b) existe relação entre o aparecimento do oxigênio molecular e o aparecimento dos primeiros eucariontes. c) havia oxigênio molecular em grande quantidade na época do surgimento das primeiras células. d) o aumento da concentração de oxigênio molecular na atmosfera foi consequência do aparecimento de fotossintetizantes. e) os organismos multicelulares surgiram com a formação dos continentes e oceanos. 2. (UFSC 2012 – ADAPTADO) Evidências indicam que a Terra tem aproximadamente 4,5 bilhões de anos de idade. A partir de sua formação até o aparecimento de condições propícias ao desenvolvimento de formas vivas, milhões de anos se passaram. Sobre a origem da vida e a conquista do ambiente terrestre pelas plantas e suas hipóteses, assinale a proposição correta. a) O aparecimento da fotossíntese foi muito importante para as plantas conquistarem o ambiente terrestre, pois através deste fenômeno estes seres vivos passaram a ter capacidade de formar moléculas energéticas. 23 b) Segundo a hipótese heterotrófica, os primeiros seres vivos obtinham energia através de processos químicos bem simples como a respiração aeróbica. c) Há um consenso entre os cientistas quanto à impossibilidade de serem formadas moléculas orgânicas fora do ambiente terrestre. d) São reunidos como plantas os organismos cujas células não contêm plastídios. e) A milhões de anos atrás, o oxigênio atmosférico diminuiu, fato que culminou na origem das células eucarióticas e, posteriormente, das plantas. 3. (CESGRANRIO – 2009 – ADAPTADO) Muitas estruturas surgiram nas plantas para possibilitar sua conquista e sobrevivência no ambiente terrestre. Analise as alternativas a seguir e marque aquela que indica uma adaptação que evita a dessecação. a) Estômatos. b) Raízes. c) Cutícula. d) Tecidos vasculares. e) Esporos. 4. (SEE – MG – 2012 – ADAPTADO) O cladograma abaixo refere-se à provável evolução das plantas: As letras A, B, C e D representam o surgimento de adaptações evolutivas importantes para a conquista do meio terrestre. A respeito da importância dessas adaptações, está correto afirmar que em: 24 a) em C surgiu a flor, estrutura que possibilita a polinização cruzada, aumentando a variabilidade genética, e que também dá origem ao fruto. b) em A surgiram as algas verdes ancestrais, Chlorophytas do reino protista, formando o grupo de plantas mais primitivas a conquistarem a superfície dos ambientes terrestres. c) em B surgiram os estômatos, o que permitiu maior controle das trocas gasosas entre a planta e o meio e, da perda de água pela transpiração. d) em C surgiu o fruto, estrutura que protege, nutre e também pode atuar na disseminação de sementes no ambiente. e) Em B surgiram os vasos condutores de seiva, que melhoraram o transporte de água e nutrientes por toda a planta. 5. (FGV – 2010 – FIOCRUZ) Quanto ao ciclo de vida dos protozoários, assinale a alternativa correta. a) A esquizogonia não ocorre em protozoários parasitas. b) A fissão binária é a única forma de reprodução assexuada apresentada por protozoários parasitas. c) Em algumas espécies, pode ocorrer alternância entre a reprodução sexuada e assexuada durante o seu ciclo de vida. d) A reprodução dos protozoários é assexuada, não existindo espécies com reprodução sexuada. e) Os protozoários parasitas não podem formar cistos, apenas os protozoários de vida livre têm essa capacidade, tornando-os mais resistentes a algumas condições desfavoráveis. 6. (UNESPAR – 2015 – ADAPTADO) Ao longo da evolução das plantas, estas também tiveram ancestrais que partiram do ambiente aquático para a conquista do ambiente terrestre. Qual foi o primeiro grupo de plantas que avançou da água rumo ao ambiente terrestre? a) angiospermas. b) briófitas. c) pteridófitas.25 d) gimnospermas. e) algas – Chlorophytas. 7. (PC – RJ – 2013 – ADAPTADO) Os fungos são popularmente conhecidos por bolores, mofos, fermentos, levedos, orelhas-de-pau, trufas e cogumelos-de-chapéu (champignon). Eles apresentam grande variedade de modos de vida. Obtêm seus alimentos decompondo organismos mortos e retirando substâncias dos organismos vivos nos quais se instalam, prejudicando-os, ou estabelecendo associações mutualísticas com outros organismos. Dentre as características abaixo citadas, assinale a que se aplica aos fungos. a) Sua reprodução sempre envolve a formação de gametas. b) Sua substância de reserva é o glicogênio. c) Pela quimiossíntese produzem o próprio alimento. d) São organismos heterótrofos que obtêm seus alimentos por absorção de nutrientes do meio. e) Realizam fotossíntese. 8. (Prefeitura de Angra dos Reis – RJ – 2015 – ADAPTADO) Na conquista do meio terrestre, as plantas passaram a apresentar características evolutivas que as auxiliaram nesse processo. Assinale a alternativa que apresenta a ideia correta desse processo. a) As briófitas não conseguiram conquistar o meio terrestre porque fazem reprodução por sifonogamia. b) As pteridófitas começaram a conquistar o ambiente terrestre por causa da sua total independência da água para a reprodução. c) As gimnospermas foram as primeiras a conquistarem o ambiente devido ao fato de a reprodução ser feita por oogamia. d) As angiospermas, assim como as gimnospermas, se reproduzem por sifonogamia, o que facilitou a conquista do ambiente terrestre por esses indivíduos. e) Para se proteger contra a incidência solar e prevenir a dessecação, estes organismos primitivos desenvolveram cutícula na superfície de seu corpo. 26 LÍQUENS: CONCEITO, ESTRUTURA, REPRODUÇÃO E IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA 2.1 INTRODUÇÃO Os líquens são uma associação mutualística entre algas e fungos. No mundo, são conhecidas mais de 30.000 espécies de líquens e, no Brasil, há cerca de 4.900 espécies catalogadas (SADAVA et al., 2019). Os líquens representam uma associação harmônica interespecífica entre organismos micobiontes (fungos) e fotobiontes (algas), portanto, é benéfica para ambos os indivíduos envolvidos na simbiose (Figura 10). Figura 10: Líquens sob tronco de árvore. Fonte: Disponível em https://bit.ly/3u8YTDi. Acesso em: 20 jan. 2022. As algas são organismos responsáveis por realizar fotossíntese e por prover substâncias orgânicas para os fungos. Já os fungos são responsáveis por proteger as algas e manter a umidade contra o ressecamento. É uma relação harmônica, na qual os fungos não necessitam decompor nenhum tipo de matéria orgânica para sua sobrevivência, pois as algas já executam esta atividade. Trata-se de um mutualismo obrigatório entre dois organismos, ou seja, um organismo é dependente do outro para sua sobrevivência. Entretanto, existem Erro! Fonte de referênci a não encontra da. https://bit.ly/3u8YTDi 27 interpretações diversas quanto à natureza dessas associações. Duas associações merecem destaque: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes derivados das algas e as algas obtêm proteção contra o dessecamento e a luminosidade excessiva; 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque através de haustórios que penetram na parede celular das algas, invadindo o citoplasma. Os fungos também podem apresentar saprofitismo em células mortas das algas. Para fins de classificação, os líquens são considerados fungos liquenizados. Assim, são classificados como fungos os organismos pertencentes às classes Basidiomycetes e Ascomycetes, utilizando as categorias taxonômicas usuais (espécie, gênero, família, ordem, classe etc.). Os líquens não constituem um grupo taxonômico, mas um grupo biológico. Aproximadamente 90% de fungos formadores de líquens pertencem ao Filo Ascomycota, os restantes ao Filo Basidiomycota. 2.2 NUTRIÇÃO, CRESCIMENTO E MORFOLOGIA Os líquens são organismos independentes do substrato no qual estão localizados, dependendo unicamente da água proveniente da chuva, que carrega elementos minerais e orgânicos essenciais para sua nutrição e crescimento. Possuem taxa de crescimento lento, crescendo apenas cerca de 0,1 a 10 mm por ano. Estima- se que alguns líquens maduros possam ter até 4.500 anos de idade (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Sua resistência ao dessecamento e à temperatura está ligada ao fato de que apresentam células pequenas com elevada pressão osmótica. É entre os filamentos do micélio que a reserva de água fica acumulada. Os líquens possuem coloração variada passando por cores que variam entre laranja, amarelo, vermelho, roxo, verde, entre outras. Tais colorações são substâncias https://bit.ly/3NLZSkG 28 químicas conhecidas em muitos organismos terrestres como metabólitos secundários e são encontrados em praticamente todo o corpo do líquen. Essas diferentes colorações são, inclusive, uma característica taxonômica para a identificação e classificação das espécies de líquens (Figura 11). Figura 11: Diversidade de cores e formas de líquens Fonte: Disponível em https://bit.ly/37eANOO. Acesso em: 20 jan. 2022. Por esses motivos, os líquens são considerados um grupo variado e complexo de difícil identificação por muitos especialistas. Algumas características para sua correta identificação devem ser levadas em consideração, tais como: Aspectos morfológicos: cor, estrutura do talo, forma, localização e tipos das estruturas reprodutivas, testes químicos para detecção dos metabólitos secundários, assim como presença, localização e forma das estruturas especializadas (como rizinas, cefalódios e cílios). Aspectos ecológicos: altitude em que estão localizados, substrato em que https://bit.ly/37eANOO 29 crescem, tipo de habitat, entre outros. A divisão dos líquens mais comum é baseada em grupos morfológicos, de acordo com sua variedade de formas. São agrupados em: Crostoso: semelhante a uma crosta (Figura 12). São líquens com talo achatado, sem superfície bem definida e são presos ao substrato em toda a extensão, formando “crostas”. São as hifas da medula que prendem o líquen. Estruturalmente, assemelham-se ao folioso, mas aderindo-se fortemente ao substrato. Figura 12: Líquens do tipo crostoso Fonte: Disponível em https://bit.ly/3u6U2mf. Acesso em: 20 jan. 2022. Folioso: semelhante a pequenas folhas (Figura 13). Estruturalmente, o talo folioso apresenta-se estratificado (heterômero) com camadas diferenciadas. É facilmente removido do substrato. Sua diferença em relação ao caule crostoso se dá por ser menos aderido ao substrato onde está fixado. Os líquens que possuem talo folioso possuem lobos, que são divisões levemente arredondadas. https://bit.ly/3u6U2mf 30 Figura 13: Líquens do tipo folioso Fonte: Disponível em https://bit.ly/3v0ufvs. Acesso em: 20 jan. 2022. Fruticoso: semelhante a um arbusto (Figura 14), são líquens densamente ramificados e com um único ponto de fixação ao substrato. Líquens de talo fruticoso possuem ramos de formatos variados. O talo pode ser prostrado ou ereto. Figura 14: Líquens do tipo fruticoso Fonte: Disponível em https://bit.ly/3NN9FXH. Acesso em: 20 jan. 2022. https://bit.ly/3v0ufvs https://bit.ly/3NN9FXH 31 2.3 TIPOS DE REPRODUÇÃO Os líquens não possuem reprodução do tipo gamética e, reproduzem-se exclusivamente de maneira assexuada. A reprodução vegetativa se dá por fragmentação, através da produção de esporos via isídios e sorédios. Vejamos cada um: 1) Sorédios: estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidaspor hifas de fungos (Figura 15). Figura 15: Exemplos de sorédios Fonte: Disponível em https://bit.ly/36VeAoT. Acesso em: 20 jan. 2022. 2) Isídios: pequenos ramos parecidos com verrugas diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas, ventos etc. São dotados de córtex distinto (Figura 16). https://bit.ly/36VeAoT https://bit.ly/3NIdldz 32 Figura 16: Exemplos de isídios Fonte: Disponível em https://bit.ly/36Z1eIe. Acesso em: 20 jan. 2022. 2.4 HABITAT DOS LÍQUENS Os líquens habitam os mais variados ambientes terrestres sob diferentes substratos, ocupando desde regiões marinhas no nível do mar, até regiões terrestres de grandes altitudes, como montanhas e vales, avançando tais diferentes condições ambientais. Por isso são chamados de cosmopolitas, por apresentarem uma ampla distribuição em diferentes ecossistemas. Ocorrem desde solos desérticos até áreas do Ártico (muito geladas), em solos expostos (nus), troncos de árvores (Figura 17), mourões e postes, em superfícies rochosas, em troncos de árvores mortas e vivas, sobre folhas etc. São, em sua maioria, organismos epífitos utilizando o indivíduo hospedeiro como suporte para seu estabelecimento, predominantemente sob espécies de bromélias, samambaias, orquídeas e briófitas. https://bit.ly/36Z1eIe 33 Figura 17: Líquens corticícolas emaranhados dividindo o tronco das árvores Fonte: Disponível em https://bit.ly/3DH3TSN. Acesso em: 20 jan. 2022. Os líquens desempenham funções bastante interessantes, ocorrendo, por exemplo, como indicadores cardinais leste-oeste, pois só ocorrem/crescem no lado onde o sol nasce (nascente), pelo fato de este grupo, especificamente, necessitar de máximo aproveitamento da luz solar durante o dia. 2.5 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA Os líquens representam um grupo biológico de grande importância na ecologia dos ecossistemas. Na cadeia alimentar, ocupam o nível dos produtores, muito importantes na produção líquida primária dos ecossistemas. São úteis também no ciclo do nitrogênio, por fixar o dióxido de carbono presente na atmosfera. Esses organismos são considerados pioneiros, pois são os primeiros a ocuparem novas áreas. Um líquen inicia o crescimento logo após uma chuva, à medida que o substrato começa a secar. Há líquens capazes de degradar rochas, chamados de líquens saxícolas, que degradam as rochas através de ácidos orgânicos. Este fenômeno natural é chamado de “intemperismo das rochas” (SADAVA et al., 2019). Também beneficiam a formação do solo através da produção de sais minerais. https://bit.ly/3DH3TSN 34 São responsáveis por aclimatarem essas áreas novas para a chegada de novos animais e vegetais, além de fornecerem material orgânico para que espécies posteriores formem comunidades estabelecidas. Esta associação de líquens com bactérias, por exemplo, é benéfica para a agricultura, responsável por fixar nitrogênio (N) e carbono (C) no solo. Os líquens também são considerados bioindicadores de qualidade do ar, por serem sensíveis aos compostos poluentes (MARTINS et al., 2008). Assim, a flora liquênica se modifica de acordo com o grau de poluição. Muitas espécies de líquens são sensíveis à variação atmosférica, como repelente ao dióxido de enxofre, nitrogênio, sensíveis a metais pesados, capazes de indicar a presença destes compostos em áreas urbanas e industriais (MIKHAILOVA, 2007). Portanto, as alterações nas comunidades de líquens geralmente estão associadas com a concentração de químicos poluentes no ar atmosférico. As transformações no corpo do líquen devido a esses constituintes são prejudiciais ao seu crescimento e desenvolvimento, modificando o seu metabolismo. O componente fotobionte (algáceo) do líquen é o primeiro e mais afetado, resultando no branqueamento da clorofila e no desenvolvimento de áreas amareladas na região dos cloroplastos. Sob ação do dióxido de enxofre, a clorofila é degradada em feofitina (BARGAGLI; MIKHAILOVA, 2002). No Brasil, o líquen Canoparmelia texana está sendo muito utilizado para mapear a ocorrência de metais pesados. Recentemente, também estão sendo conduzidos estudos no monitoramento do aquecimento global através de líquens (WOLSELEY et al., 2006). Alguns líquens que possuem associação com algas azuis (denominados de ficobionte cianofícea) contribuem bastante para a ciclagem do meio ambiente, através da fixação de nutrientes, como carbono e nitrogênio. 35 Muitas espécies são fonte de alimentos e proteção para os animais. Os líquens revestem e protegem os troncos de árvores onde se fixam e servem também de ninho para inúmeras espécies de aves (Figura 18). Eles oferecem ambiente seguro para essas espécies, pois utilizam-se de camuflagem para imitar o substrato ou o local onde ocorrem, enganando predadores naturais. Figura 18: Ninho de passarinho construído a partir de líquens Fonte: Disponível em https://bit.ly/3r36UYy. Acesso em: 20 jan. 2022. Há espécies de líquens comestíveis utilizadas no consumo humano, como na culinária japonesa, assim como na pecuária. O lúpulo, usado pelas indústrias de bebidas, pode ser facilmente substituído por compostos liquênicos. No consumo caseiro, os líquens também são preparados e fervidos na infusão de chás (Espécie: Usnea densirostra Taylor, também conhecida como “yerba de la piedra”) com propriedades medicinais ainda pouco exploradas cientificamente (Figura 19). Figura 19: Usnea densirostra Taylor, também conhecida como “yerba de la piedra” muito utilizada na medicina tradicional na infusão de chás Fonte: Disponível em https://bit.ly/3LF4QOl. Acesso em: 20 jan. 2022 https://bit.ly/3r36UYy https://bit.ly/3LF4QOl 36 Além da importância ecológica, os líquens também possuem aspectos econômicos positivos. Como por exemplo o uso dos metabólitos secundários, como o ácido liquênico (utilizado no intemperismo das rochas), devido à sua elevada atividade biológica citotóxica e antibiótica, muito empregado na medicina. Os metabólitos secundários exercem uma gama de atividades metabólicas que tem ação inseticida, anti-inflamatória, anticoagulante, antiparasitária e até estudos envolvendo estes metabólitos presentes nos líquens, como antiprotozoários no combate à doença de Chagas. O tornassol, pigmento produzido a partir de líquens, é utilizado como indicador da acidez (Ph) em laboratório. Também é possível obter álcool a partir da hidrólise da liquenina (um carboidrato característico dos líquens). Há espécies que possuem seu óleo essencial utilizado também em cosméticos, na produção de tintas e em linhas de perfumaria (SPIELMANN, 2006). Na indústria farmacêutica, cerca de 800 metabólitos encontrados em líquens podem ser utilizados em escala industrial com propriedades que variam de espécie para espécie, predominantemente com propriedades antifúngicas e antibacterianas. 2.6 O QUE SÃO MICORRIZAS? Os líquens não são micorrizas. As micorrizas são associações mutualísticas benéficas entre raízes de plantas vasculares e fungos da classe Zigomicetes, ocorrendo sob diferentes substratos em diferentes ecossistemas (Figura 20). 37 Figura 20: Planta com raiz apresentando associação com fungos (micorrizas) Fonte: Disponível em https://bit.ly/3u7Sb0x. Acesso em: 20 jan. 2022. Vimos pela primeira vez este conceito na Unidade 1 deste livro, onde aprendemos que as micorrizas foram muito importantes na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Muitos fósseis de plantas primitivas revelam a presença destas raízes com fungos que foram muito importantes para a absorção de nutrientes, comoo fósforo. Na relação micorrízica, as hifas do fungo associadas às raízes de plantas entram em contato com uma maior área de solo, promovendo uma absorção maior de água e nutrientes (como manganês, zinco e cobre), em comparação com plantas que não são micorrizadas por fungos. Em troca, as plantas micorrizadas oferecem aminoácidos, açúcares e carboidratos para os fungos. Nesta relação, esta associação é benéfica para ambos os organismos envolvidos. As micorrizas são organizadas segundo sua morfologia e anatomia, sendo classificadas em endomicorrizas e ectomicorrizas. Basicamente, as ectomicorrizas https://bit.ly/3u7Sb0x https://bit.ly/3uSKLNY 38 circundam pelas células da raiz (a região mais externa – córtex) e formam uma rede de hifas, ou manto, que cobre a superfície da raiz e altera profundamente a raiz da planta hospedeira. As endomicorrizas penetram as células da raiz, formando estruturas ramificadas denominadas de arbúsculos, ou micorrizas arbusculares (MA). Entre as endomicorrizas, há também as micorrizas vesículo-arbusculares (MVA) que apresentam vesículas (intumescimentos terminais) que funcionam como reserva para os fungos e aumentam a absorção de água, fosfatos e demais nutrientes (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014) (Figura 21). Figura 21: Endomicorrizas em raízes de plantas vasculares Fonte: Raven; Eichhorn; Evert (2014, p. 232) A – arbúsculos (micorrizas arbusculares) B – vesículas (micorrizas vesículo-arbusculares) As micorrizas ocorrem na maioria das plantas vasculares, por isso estão sendo amplamente utilizadas na agricultura nos últimos 20 anos, por beneficiarem o estabelecimento de inúmeras culturas. Elas podem tornar as plantas mais resistentes e facilitar a restauração de ecossistemas degradados. Em culturas agrícolas, os fungos podem incrementar a produção vegetal e diminuir, assim, a utilização de fertilizantes químicos nos plantios, tornando as culturas mais resistentes e produtivas. 39 2.7 PREVENÇÃO, CONTROLE E MANEJO DOS LÍQUENS Em algumas culturas agrícolas, a ocorrência de líquens leva à morte de certos tipos de plantas que não se adaptam harmonicamente com a ocorrência desses organismos. Sendo, dessa forma, necessário o manejo e controle dos líquens, visando o sadio crescimento da planta (Figura 22). Figura 22: Ocorrência de líquens em plantas de pessegueiro Fonte: Disponível em https://bit.ly/3DCvy7H. Acesso em: 20 jan. 2022 Para impedir a formação de líquens é necessário primeiramente diminuir a incidência de entrada de luz próximo do dossel da árvore ou da planta afetada, pois a redução da incidência solar diminui as taxas fotossintéticas dos líquens, diminuindo https://bit.ly/3DCvy7H https://bit.ly/3LFjEMV 40 seu crescimento e proliferação. Se infestada, a planta pode ser podada, contanto que não prejudique seu crescimento, evitando eliminar galhos sadios. É necessário também eliminar as ervas- daninhas que ocorrem ao redor da planta afetada, reduzindo, assim, o microclima ideal para a ocorrência de líquens. O tratamento de inverno também é recomendado para pulverizar na área de ocorrência afetada com calda sulfocálcica e fungicidas cúpricos, cobrindo completamente as partes infestadas (SANTOS FILHO; OLIVEIRA, 2016). A limpeza e a manutenção dessas técnicas são essenciais para o tratamento fitossanitário, recomendado para a manutenção do vigor das plantas sadias, assim como para o restabelecimento da vitalidade em plantas infestadas. 41 42 FIXANDO O CONTEÚDO 1. (CESPE / CEBRASPE - 2013) Quanto à caracterização de grupos vegetais e suas interações, é correto afirmar que: a) musgos são vegetais vasculares, clorofilados e são considerados hemiparasitas. b) certos fungos, através de hifas, podem envolver raízes de plantas ou até mesmo penetrar em suas células para absorção de água e sais minerais. c) orquídeas são gimnospermas clorofiladas, saprófitas e hemiparasitas. d) líquens são um exemplo de mutualismo entre algas e fungos. e) epífitas são plantas parasitas que retiram nutrientes da planta hospedeira. 2. (FCC - 2007 - MPU) A presença de líquens em uma região é um testemunho da boa qualidade do ar. Sua ausência pode indicar que o ar está poluído. Eles são sensíveis aos poluentes porque não são capazes de excretar as substâncias tóxicas absorvidas. A respeito dos líquens, é correto afirmar que são formados por dois tipos de indivíduos: a) um autótrofo e outro heterótrofo. b) heterótrofos. c) decompositores. d) procariontes. e) autótrofos. 3. (CESPE - 2017 - SEDF) Os líquens são formados por uma associação mutualística, envolvendo dois organismos, um fotossintetizante e outro heterótrofo. A respeito deles, considere I, II, III e IV, abaixo: I. Possuem alto metabolismo e, por essa razão, crescem bastante durante o seu ciclo de vida. II. São muito resistentes a poluentes e, por isso, são usados como indicadores da poluição atmosférica. 43 III. O organismo fotossintetizante pode ser uma alga ou uma cianobactéria. IV. O organismo heterótrofo é sempre um fungo, geralmente um ascomiceto. Estão corretas, apenas: a) I e II. b) I e III. c) II e III. d) II e IV. e) III e IV. 4. (CONSESP - 2018 - ADAPTADA) Muitos organismos são capazes de sobreviver em determinados ambientes, graças ao estabelecimento de interações ecológicas complexas e duradouras. Organismos do reino Fungi, por exemplo, podem estabelecer associações simbióticas específicas com organismos de diferentes reinos, tais como: a) seres fotossintetizantes do reino Protista, formando associações micorrízicas com suas raízes. b) seres fotossintetizantes dos reinos Monera e/ou Protista, formando líquens. c) seres do reino Animalia, numa relação parasitária em que o fungo se nutre de produtos da fotossíntese do hospedeiro. d) organismos procariontes do reino Protista, numa relação parasitária em que o fungo se nutre do glicogênio fornecido pelo hospedeiro. e) seres heterotróficos do reino Protista, formando líquens. 5. (CESPE - 2009 - ADAGRI-CE) Analise as seguintes frases retiradas de uma entrevista de um grave problema ambiental: ..."Alga deixa água com gosto ruim." ..."Lavar as mãos, tomar banho, beber água ou um simples cafezinho virou um tormento para quase 4 milhões de moradores das regiões sul e leste de São Paulo. O desconforto é recorrente, basta chegar a época de estiagem e as algas proliferam por causa do excesso de nutrientes nas águas. Tais nutrientes são, na realidade, esgoto. O problema está localizado na Represa do Guarapiranga (zona sul)." 44 ..."A alga é uma cianobactéria, que libera uma toxina chamada geosmina." ... “Cheiro e o sabor aparecem após o tratamento com aplicação de carvão ativado em pó e permanganato de potássio”, explicou o gerente da Unidade de Tratamento de Água. Jornal da Tarde - 19/09/2008 Algas e cianobactérias são bem diferenciados evolutivamente, mas têm algumas características comuns, dentre as quais: a) a presença de clorofila e, portanto, capacidade de realizar a fotossíntese. b) a presença de organelas citoplasmáticas como cloroplastos. c) parede celular, basicamente constituída de celulose e hemicelulose. d) organização filamentosa pluricelular com divisão de trabalho. e) capacidade de fixação do nitrogênio atmosférico. 6. (UFPR - adaptado) O líquen consiste em uma rede organizada de hifas ou filamentos, nas camadas superiores dessa rede situam-se muitos grupos de pequenas algas verdes (clorofíceas) ou, mais raramente, de algas azuis (cianofíceas). Utilizando os conhecimentosadquiridos, assinale a alternativa correta. a) O fungo protege e envolve a alga, fornecendo água ao substrato; a alga realiza fotossíntese e retira água do fungo. b) O fungo protege e envolve a alga, absorvendo água do substrato; a alga realiza fotossíntese e fornece alimento ao fungo. c) A alga protege e envolve o fungo, absorvendo água do substrato; o fungo faz fotossíntese e fornece alimento à alga. d) A alga protege e envolve o fungo, absorvendo água do substrato; o fungo faz fotossíntese e retira água da alga. e) Nenhuma das alternativas anteriores. 7. (PR-4 UFRJ - 2016 - UFRJ) As micorrizas são estruturas formadas em raízes de plantas, decorrentes do estabelecimento de uma simbiose com fungos do solo. A presença de micorrizas está associada ao aumento da produtividade agrícola porque: 45 a) as células do fungo produzem substâncias promotoras de gravitropismo negativo, estimulando o aprofundamento das raízes e aumentando sua capacidade de absorção da água do solo. b) as hifas do fungo, que se estendem desde o solo até o interior do córtex da raiz, fornecem nutrientes resultantes da decomposição da matéria orgânica diretamente às raízes. c) o conjunto de hifas associado à raiz proporciona o aumento da superfície de absorção de água e minerais do solo, especialmente fósforo, pelas plantas. d) o micélio que reveste externamente a raiz apresenta atividade fixadora de nitrogênio e fornece ao vegetal um suprimento permanente desse elemento. e) os fungos micorrízicos secretam substâncias ao redor das raízes que inibem o crescimento de outras espécies, reduzindo a competição por nutrientes. 8. (PREFEITURA DO RIO DE JANEIRO - RJ - 2013) Mais de 80% das plantas podem formar micorrizas, uma associação considerada cosmopolita e reconhecida como parte importante e integral dos ecossistemas naturais de todo o mundo. http://www.scielo.br/pdf/abb/v18n3/v18n3a11.pdf, adaptado. Micorrizas são: a) algas associadas a raízes de plantas e produzem matéria orgânica, enriquecendo o solo. b) bactérias que aumentam a superfície de absorção de nutrientes pelas raízes das plantas onde elas vivem. c) fungos que desenvolvem uma relação de mutualismo com espécies vegetais. d) bactérias que formam nódulos nas raízes de plantas, sendo responsáveis pela fixação do nitrogênio atmosférico. e) bactérias simbiontes, que realizam o controle biológico de nematoides que infestam raízes vegetais. 46 SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO VEGETAL 3.1 INTRODUÇÃO Desde a antiguidade o homem faz uso da classificação biológica, organizando a pluralidade de espécies de plantas e animais. Além de nomear e catalogar as espécies, a classificação reforçou a ideia de que todos os seres vivos descendem, por evolução, dos mesmos ancestrais que habitaram a Terra há mais de 3,5 bilhões de anos. A classificação dos organismos surgiu no Renascimento, onde diversos naturalistas dedicaram seus estudos na intenção de compreender a maneira como se organizam os seres vivos na natureza. Em 1735, foi publicado o livro Systema Naturae por Carl von Linné (1707–1778), famoso naturalista sueco conhecido como Lineu. Nesse livro foi proposto um sistema de classificação novo que é a base de todos os sistemas de classificação que utilizamos atualmente. Lineu foi professor, médico, naturalista e construiu categorias para hierarquizar os sistemas de classificação biológica. É considerado o “pai da taxonomia” (do grego táxis, classificação, e nómos, regra) e seus seguidores dedicam-se a identificar e sistematizar as espécies de seres vivos. A taxonomia é a ciência responsável pela identificação e classificação dos organismos. A sistemática refere-se ao estudo da diversidade e dos tipos de organismos e suas relações (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). A sistemática acompanha a taxonomia e vice-versa. A sistemática abrange a ciência da taxonomia. Erro! Fonte de referênci a não encontra da. https://bit.ly/3x6BO6u 47 A sistemática é responsável por realizar a comparação entre o maior número de caracteres possíveis e específicos de cada indivíduo, buscando encontrar a relação genealógica entre as espécies. Já a taxonomia envolve o descobrimento, o detalhamento e a interpretação de toda a diversidade biológica, buscando sintetizar as informações acerca da diversidade na forma de sistemas preditivos de classificação (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). 3.2 A SISTEMÁTICA VEGETAL As plantas verdes compreendem uma grande linhagem que inclui as algas verdes e as plantas terrestres. As plantas verdes partilham certos caracteres, como (1) a presença de clorofila a e b (pigmentos fotossintéticos); (2) possuem reserva de carboidratos; e (3) a existência de dois flagelos em formato de chicote em algum momento durante seu ciclo de vida (podendo ser modificados ou às vezes perdidos) (JUDD et al., 2009). Dentro do grupo das plantas verdes, para fins didáticos, nos concentraremos nas plantas terrestres, ou também conhecidas como embriófitas. Caracteres morfológicos e genéticos sustentam a ideia de que este grupo é monofilético (também chamado clado, ou seja, possui um único ramo da árvore da vida (Figura 23). As plantas terrestres compreendem três grupos, conhecidos como hepáticas, antóceros, musgos e as traqueófitas. As traqueófitas, também são conhecidas como “plantas vasculares”, constituem o maior grupo de plantas verdes conhecidas com cerca de 260.000 espécies, constituindo a maior parte da vegetação da superfície terrestre. 48 Figura 23: Ilustração da árvore filogenética das plantas verdes Fonte: Judd et al., (2009, p. 17) A sistemática está ligada a quatro elementos básicos: descrição, identificação, nomenclatura e classificação. Atualmente, a escola mais aceita da sistemática tem sua base no critério de que as classificações devem refletir a história evolutiva dos organismos, adicionando a reconstrução filogenética como um de seus elementos. A descrição segue a representação mais fiel possível das características morfológicas (estruturais e visíveis) de um organismo, no caso das plantas trata-se da descrição detalhada dos órgãos vegetativos (caule, raiz e folhas) seguidos pelos 49 órgãos reprodutivos (flores, frutos e sementes) (LOVO et al., 2016). A sistemática está conectada à ciência da evolução, abrangendo desde o estudo de organismos pré-históricos até o estudo de modificações genéticas em populações. Tais estudos são baseados em eventos históricos e evolutivos obtidos através de sistemas responsáveis por reconstruir a filogenia, ou seja, explicar a história genealógica de todos os organismos. Estas relações evolutivas são representadas por árvores filogenéticas (EVERT; EICHHORN, 2014). Atualmente, a filogenia (ou cladística) é o método mais utilizado para classificar os organismos. Baseia-se em um método filogenético que reconhece um grupo monofilético, também chamados de clados, pelas suas sinapomorfias, que são caracteres compartilhados por diferentes organismos. O cladograma nos fornece uma representação gráfica acerca das relações filogenéticas entre grupos de organismos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Os grupos podem ser classificados em: parafilético, monofilético e polifilético. Vejamos cada um dos tipos: Monofilético (também chamado clado): é aquele que abrange um único ancestral comum onde nenhum dos seus descendentes é excluído. Nem todo o grupo monofilético necessita de um nome, mas busca-se na classificação filogenética nomear os grupos taxonômicos, principalmente os monofiléticos (Figura 24). Parafilético: abrange um ancestral comum mais recente do grupo e alguns descendentes desse ancestral. Ouseja, não abrange todos os indivíduos que dele descendem. Nas classificações filogenéticas, grupos parafiléticos não são nomeados (Figura 24). Polifilético: não abrange o ancestral que seja comum a todos indivíduos de um grupo. Ou seja, inclui mais de um ancestral comum. Por isso, em grupos polifiléticos, há pelo menos duas origens evolutivas diferentes (Figura 24). 50 Figura 24: Exemplos de grupos monofilético, parafilético e polifilético Fonte: Disponível em: https://bit.ly/3u96kuf. Acesso em: 20 jan. 2022 3.3 CARACTERÍSTICAS TAXONÔMICAS O mundo natural inclui desde organismos microscópicos até gigantescos seres vivos como elefantes e hipopótamos. Basicamente, os taxonomistas e sistematas utilizam estas variedades para classificar os seres vivos analisando suas similaridades e diferenças. Assim, podem inserir e classificar os organismos em grupos de acordo com as suas características. O nome científico atribuído é exclusivo para cada organismo. Ele identifica o organismo e mostra a qual grupo ele pertence. Para facilitar o entendimento, segue abaixo o exemplo do milho e suas descrições em cada nível (Quadro 1). https://bit.ly/3u96kuf https://bit.ly/37l9qCo 51 Quadro 1: Exemplo da classificação biológica do milho – Zea mays L. CATEGORIA TÁXON DESCRIÇÃO Reino Plantae Organismos, predominantemente terrestres, possuem clorofila; esporos protegidos por esporopolenina; embriões multicelulares nutricionalmente dependentes. Filo Antrophyta Plantas vasculares – sementes, frutos e flores; óvulos dentro de um ovário; polinização indireta; angiospermas. Classe Monocotyledoneae Embrião com um cotilédone apenas; apêndices florais em trios; xilema e floema; monocotiledôneas. Ordem Poales Monocotiledôneas; flores reduzidas e fundidas. Família Poaceae Monocotiledôneas com caules ocos, flores esverdeadas e reduzidas; o fruto é do tipo “aquênio” especializado (cariopse); gramíneas. Gênero Zea Gramíneas robustas, com flores, carpelados; cariopse carnosa. Espécie Zea mays Milho Fonte: Acervo pessoal do autor (2022) Em sistemas de classificação atuais, o nome de uma espécie apresenta duas partes, ou nomenclatura binomial. A primeira categoria de classificação é a Espécie (do latim, species, tipo). A primeira parte refere-se ao nome do gênero (com a letra inicial sempre maiúscula), já a segunda parte refere-se ao epíteto específico (que é o nome específico exclusivo de cada espécie), ambos sempre grifados em itálico. A partir da espécie, derivam as demais categorias taxonômicas (EVERT; EICHHORN, 2014). Como vimos, o Gênero (do termo latino genus, plural genera) representa um táxon, ou uma unidade taxonômica criada para agrupar os organismos vivos (ou fósseis) que apresentam características morfológicas com proximidade filogenética, provavelmente com ancestrais comuns. Cada gênero inclui espécies relacionadas como se fossem organismos muito parecidos (ex.: lobo e cão) (JUDD et al., 2009). Cada gênero é inserido em uma categoria taxonômica hierarquicamente superior, chamada Família, comportando os grupos de gêneros, e os gêneros comportam grupos de espécies. Toda a família possui a terminação “aceae” e é considerada uma categoria de grande importância para classificar materiais botânicos (JUDD et al., 2009). Famílias são agrupadas hierarquicamente em Ordens. As ordens colocam organismos que possuem certo grau de ancestralidade comum que reflete em grau de semelhança genômica (JUDD et al., 2009). 52 As Classes agrupam ordens semelhantes, cada classe também pode apresentar subclasses. Para as classes, utiliza-se a terminação “ales” para cada ordem. As classes agrupam-se em filos (ou divisões) que, por sua vez, compõem os reinos (JUDD et al., 2009). O Reino é a categoria superior dentro da classificação científica. Por exemplo, os reinos Animalia e Plantae são agrupados em taxa (plural de táxon) (JUDD et al., 2009). No geral, as categorias de uma classificação são construções da mente humana baseadas em critérios científicos de hierarquização, tendo significado relativo, mas não absoluto. Enquanto que os taxa (grupos monofiléticos de organismos) são produtos da evolução biológica e, portanto, representam entidades biológicas reais. Na botânica há uma padronização de terminações (sufixos) em cada uma das categorias (Figura 25). Os sufixos padronizados são largamente utilizados em nomenclatura botânica para facilitar a linguagem botânica no meio científico em todos os níveis educacionais e no mundo inteiro. Figura 25: Hierarquia das categorias taxonômicas utilizadas na botânica Fonte: Judd et al., (2009, p. 547). O Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN) adota sete 53 categorias principais para os seres vivos: reino, filo / divisão, classe, ordem, família, gênero e espécies (Figura 26). Figura 26: As sete principais categorias taxonômicas atuais, em ordem decrescente Fonte: Disponível em: https://bit.ly/3uZ5Zth. Acesso em: 20 jan 2022 Acima do Reino, há ainda dois táxons chamados de domínio e a própria vida. Domínio é a categoria acima do nível de reino, logo após a categoria suprema que é a própria vida, ou seja, a existência da biosfera com animais e vegetais. Há 3 tipos de domínios: Domínio Eubacteria: inclui as bactérias; Domínio Archaea: inclui organismos procariotos; Domínio Eukaria: inclui todos os organismos eucariontes; https://bit.ly/3uZ5Zth https://bit.ly/3uW0GuN 54 A classificação dos seres vivos em cinco reinos é a mais utilizada e aceita atualmente (JUDD et al., 2009). Robert Whittaker foi o primeiro ecólogo e naturalista a realizar esta classificação. Em seus estudos, ele comprovou que os fungos não são organismos vegetais e, décadas depois, induziu à criação do reino Fungi, diferenciando-o das plantas (Figura 27). Figura 27: Resumo acerca dos reinos dos seres vivos e suas espécies. Fonte: Disponível em: https://bit.ly/3j5mmz4. Acesso em: 20 jan. 2022. 3.4 NOMENCLATURA BOTÂNICA As plantas são conhecidas pelo seu nome popular ou científico. O nome popular (também conhecido como “nome vulgar” ou “nome comum”) é, por https://bit.ly/3j5mmz4 55 tradição, o mais conhecido e utilizado por todas as pessoas. O nome popular pode ser diferente em cada idioma, ou mesmo de uma região para outra. Com frequência, esses nomes populares estão limitados a uma única linguagem ou a uma região geográfica em particular, por esse motivo não podem ser usados para fins científicos e de ampla divulgação, diferente do nome científico, que evita confusões por serem universais e não variarem de local para local. Como vimos acima, a nomenclatura para nomes científicos é também chamada de “nomenclatura binomial”, utilizando sempre palavras latinas ou latinizadas. Com essa proposta de nomenclatura, Linneu queria unificar mundialmente a linguagem científica e evitar qualquer tipo de confusão relacionada a nomenclaturas de espécies. Os nomes científicos são compostos por duas palavras, ou nome latinizados. Linnaeus, em sua obra Species plantarum (1753), foi quem utilizou pela primeira vez o termo “nomenclatura binomial” para nomear organismos. Basicamente, a primeira palavra do nome é o gênero (nome genérico) que designa uma espécie. A segunda palavra pode ser (1) um adjetivo qualificando o nome genérico ou (2) um nome possessivo, sempre qualificando a espécie. Nos três casos é denominado epíteto específico, nome específico ou segundo nome (JUDD et al., 2009). Este segundo nome deve ser característico e exclusivo da espécie, pode apresentar (em latim) a morfologia da planta, seu local de ocorrência,ou até uma homenagem à pessoa que identificou a espécie pela primeira vez. O nome escolhido para ser o epíteto específico de uma determinada espécie fica sempre a critério da pessoa que identificou a planta pela primeira vez. Na figura 28 temos alguns modelos de nomes específicos (epíteto específico ou segundo nome) comumente utilizados na botânica: 56 Figura 28: Epítetos científicos comuns utilizados na botânica Fonte: Adaptado de Judd et al., (2009, p. 547). Saiba que o nome científico da acerola é Malpighia emarginata. Note que a primeira parte, Malpighia, é o nome genérico, que identifica o gênero ao qual a acerola pertence; a segunda parte, emarginata, é o epíteto específico. Tal nomenclatura binominal é o nome que identifica a espécie de que estamos falando. Abaixo temos uma aplicação das categorias taxonômicas de classificação da acerola (Malpighia emarginata): Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnolignific Ordem: Malpighiales Família: Malpighaceae Gênero: Malpighia Espécie: Malpighia emarginata Uma das principais regras da nomenclatura binomial é destacar no texto o 57 nome científico dos seres vivos, escrevendo-o em itálico (inclinado) ou grifando-o. A primeira letra que designa o nome do gênero deve estar sempre em maiúscula, e a primeira letra do epíteto específico, em minúscula. Outras regras também devem ser obedecidas, tais como: 1. O latim deve ser utilizado em todos os nomes científicos, independente da sua origem. 2. O nome sempre será uninominal para gênero, binominal para espécie e trinominal para subespécie. 3. O nome deve ser escrito sempre em itálico quando impresso. 4. O nome do taxonomista que primeiro atribuiu o nome científico à espécie é colocado acompanhado por vírgula, e o nome que foi publicado pela primeira vez (por exemplo, Canis familiares L., 1758). 5. O nome do taxonomista pode ser abreviado. Ex.: Cedrela fissilis Vell., (cedro) descrita pela primeira vez pelo botânico José Mariano Velloso. 6. A nomenclatura dos grupos taxonômicos baseia-se no princípio de prioridade de publicação, com base nas regras de nomenclatura botânica, segundo as quais o nome correto de um táxon é o primeiro nome publicado. 7. O Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ICNCP) é quem determina as regras de nomenclatura binomial para plantas cultivadas e híbridas geradas através de mecanismos artificiais. Demais princípios e regras para construir e utilizar nomes científicos estão contidos no Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN). 58 3.5 A IMPORTÂNCIA DA SISTEMÁTICA A sistemática é considerada essencial para nosso entendimento sobre o mundo natural. Ela é focada em descrever e agrupar organismos e, recentemente, foi ampliada com relações filogenéticas e evolutivas. Ela vai muito além da maneira como as plantas são classificadas, abrangendo todos os tipos de organismos e interpretando a diversidade biológica. A sistemática traz luz à biologia da conservação e à botânica em geral (JUDD et al., 2009), ampliando a ciência que envolve a evolução, como diversificação ecológica e especialização, relações coevolutivas entre parasitas e hospedeiros ou entre plantas e polinizadores, biogeografia, adaptação, especiação e taxas de evolução. Sem dúvida, o propósito da sistemática é descobrir quais são os ramos que compõem a árvore da vida, principalmente de maneira evolutiva, documentando alterações que ocorreram durante a evolução dos organismos e como as espécies distribuem-se ao longo desses ramos. A sistemática preocupa-se em reconstruir os eventos evolutivos, a exemplo da separação das populações em diferentes linhagens e na busca de características vitais dos organismos associados a tais eventos de divergência. O enfoque filogenético na sistemática visa detalhar ainda mais essa busca, convertendo o conhecimento das espécies, de maneira específica, em um sistema de classificação sem ambiguidade que norteie a compreensão da vida e da biosfera (JUDD et al., 2009). Não é uma ciência unicamente descritiva, mas que relaciona entidades evolutivas que são resultado do processo de evolução. Na sistemática, as hipóteses são lançadas sobre a existência dos ramos na árvore da vida para testificar os eventos dentro das linhagens evolutivas. https://bit.ly/36PonNz 59 Os conceitos, procedimentos e definições em sistemática estão baseados, principalmente, em teorias que precisam ser testadas além dos dados levantados para realizar generalizações, portanto, são essenciais na biologia evolutiva dos seres vivos e cada dia mais abrangem outras ciências, como a biologia molecular, ecologia, antropologia e até campos da filosofia (JUDD et al., 2009). 60 FIXANDO O CONTEÚDO 1. (FADESP - CPC - 2019) O botânico sueco Carl Linnaeus iniciou a era da taxonomia moderna. As obras de Linnaeus contribuíram para consolidar o sistema de nomenclatura binomial padrão para identificar e nomear as espécies animais e vegetais. Os nomes científicos de plantas e animais obedecem ao sistema de nomenclatura binominal e devem ser escritos em latim ou latinizados. Um exemplo de nome científico é o da seringueira, que é Hevea brasiliensis. As palavras que compõem o nome científico de uma espécie referem-se, respectivamente, a: a) taxa e reino. b) filo e gênero. c) classe e reino. d) gênero e espécie. e) táxon e espécie. 2. (COPESE - UFJF – 2017 - ADAPTADA) A opção que apresenta a sequência hierárquica correta das categorias taxonômicas: Lineu introduziu o sistema de classificação biológica composto por cinco categorias. Os sistemas atuais de classificação resultam de modificações deste sistema proposto por ele, e atualmente compõe-se de sete categorias biológicas. Assinale a alternativa abaixo que estabelece a ordem CORRETA das categorias que constam hoje nos códigos de Nomenclatura Zoológica e de Nomenclatura Botânica: a) gênero; família; ordem; filo; classe; espécie. b) classe; filo; gênero; família; espécie; ordem. c) filo; espécie; classe; família; ordem; gênero. d) ordem; espécie; classe; filo, gênero; família. e) filo; classe; ordem; família; gênero; espécie. 3. (FCC - MPU - 2007) A classificação biológica, também chamada de taxonomia, é um sistema que agrupa os seres vivos de acordo com: 61 a) o ancestral mais próximo e padrões observados. b) o maior número de espécies e o ecossistema. c) a forma como se alimentam e o habitat. d) características comuns e relações de parentesco evolutivo. e) a morfologia do organismo. 4. (CESPE – 2016 – ADAPTADO) Uma espécie pode ser definida como: a) um ser vivo com diferenciação morfológica. b) um tipo de animal ou vegetal. c) um conjunto de organismos semelhantes, que compartilham características exclusivas entre si. d) uma comunidade de seres vivos que habita num mesmo lugar. e) uma forma viva na natureza. 5. (FCC - 2014 - SABESP) O Cladograma abaixo representa a hipótese filogenética mais bem aceita atualmente para a relação de parentesco entre os principais grupos de seres vivos. Ela possui uma visão evolutiva e é fundamentada em evidências morfológicas e moleculares. Em relação à proximidade de parentesco, é correto afirmar sobre os grupos que compõem a árvore filogenética apresentada: a) Eukarya e Archaea não formam um grupo monofilético. b) Bacteria, Eukarya e Archaea formam um grupo monofilético. c) Bacteria e Eukarya estão mais proximamente relacionados entre si. 62 d) Archaea é um grupo parafilético, o que não é o caso de Eukarya. e) Procariontes,sendo encontrados tanto em Bacteria como em Archaea, é um grupo monofilético. 6. (INSTITUTO AOCP - 2016 - UFFS) Carl von Linné ou Carlos Lineu escreveu dezenas de obras com relevância científica e é também conhecido como “Pai da taxonomia”. Um dos seus grandes acréscimos à ciência de classificação biológica é a proposta de nomenclatura binominal. Essa ideia consiste em uma: a) nomeação científica das espécies, formada por duas palavras: o nome da família e o epíteto específico. b) combinação de um nome genérico e de um nome científico, ou seja, o nome genérico da família e a designação científica. c) nomeação das espécies, formada por duas palavras: o nome geral científico e o epíteto genérico. d) nomeação científica das espécies, formada por duas palavras: o nome do gênero e o epíteto específico. e) combinação de um nome genérico e de um nome específico da família. 7. (FUNDEP - 2019) Em relação às categorias de classificação biológica, propostas por Lineu durante o século XVIII, é correto afirmar que: a) Na Botânica, a categoria Filo não é utilizada, sendo recomendado o uso da categoria Classe na representação dessa hierarquia taxonômica. b) Várias famílias botânicas reunidas constituem uma classe. c) O conjunto de gêneros constituem uma classe. d) A terminação aceae é representativa da categoria família na Botânica. e) O Código Internacional de Nomenclatura Botânica recomenda o uso de itálico para as categorias gênero e família. 8. (CESPE - 2013 - SEDUC-CE) A nomeação dos seres vivos que compõem a biodiversidade constitui uma etapa do trabalho de classificação. No sistema binominal, cada espécie é identificada por dois nomes em latim: o primeiro, escrito em letra maiúscula, corresponde: 63 a) ao reino, e o segundo, em minúscula, ao epíteto específico. b) à classe, e o segundo, em maiúscula, ao gênero específico. c) à ordem, e o segundo, em maiúscula, ao gênero específico. d) ao gênero, e o segundo, em minúscula, ao epíteto específico. e) ao filo, e o segundo, em minúscula, ao gênero específico. 64 A IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ECOLÓGICA DAS PLANTAS 4.1 USO E TRANSFORMAÇÃO DA VEGETAÇÃO As plantas possuem inegável importância econômica, uma vez que dependemos de recursos naturais para nossa sobrevivência e bem-estar. Além disso, a manutenção das comunidades vegetais promove a conservação da fauna, que depende diretamente dos usos e transformações que causamos no ambiente, sejá pela expansões agrícolas, ampliação das áreas urbanas, impermeabilização do solo, manejos inadequados, extrações ilegais de madeira que contribuem para o desaparecimento de plantas, causando desequilíbrio do ecossistema. Há espécies como a castanheira (Castanea sativa), faia (Fagus sylvatica), carvalho (Quercus rubra) e sobreiro (Quercus suber) que são de grande importância para os sistemas florestais do Hemisfério Norte, mantendo várias espécies de mamíferos e aves da região que atuam como dispersores. Além disso, a espécie Castanea sativa apresenta frutos secos que são comestíveis, a casca de Quercus suber fornece matéria prima para rolhas de cortiça, outras espécies de Quercus são utilizadas para a revegetação de áreas degradadas pela desertificação por serem resistentes a estresses ambientais (CEOLA e RONEI, 2019). O uso da terra é acompanhado por empobrecimento biológico e por irreversíveis perdas de biodiversidade e de solo. Atualmente, o uso da terra é visto como a mais grave influência sobre o planeta. Dentre As principais influências exercidas pela espécie humana são (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012): • alteração graduais de ecossistema por retirada de biomassa seletiva ou em grande extensão; • transformação do ecossistema: remoção de floresta (desmatamento); savanas utiliizadas para a pastagens; • invasão de espécies vegetais, animais e microrganismos exóticos; • efeitos das emissões atmosféricas e das mudanças climáticas; • monoculturas e pecuária extensivas; 65 Para a redução das influências causadas pelas atividades humanas, podemos destacar que uma das saídas seria a utilização e transformação da biosfera segundo o desenvolvimento sustentável, através de ciclos produtivos que considerem a proteção e a conservação do meio ambiente, tais como: reaproveitamento da água, adoção de técnologias que contribuem com a redução e descarte de resíduos, reutilização de materiais, entre outros. 4.2 HÁBITATS DE DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS A distribuição e a ocorrência das plantas estão relacionadas tanto ao âmbito geográfico quanto ou taxonômicas, sendo considerandas como o resultado de expansões ou retrações filogenéticas no espaço e tempo, considereando a origem e o os tipos de área (Figura 38) (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Figura 29: Origem e tipos de áreas de distribuição de espécies vegetais considerando a distribuição horizontal, tempo, situação atual como nível de corte e mortalidade de populações (A) Ampliação da área de distribuição (por exemplo, Trifolium repens); mortalidade das populações e redução para (B) áreas disjuntas (por exemplo, Pinus nigra) ou (C) áreas paleoendêmicas relictuais (por exemplo, Ginkgo biloba); (D) diferenciação alopátrica de uma linhagem de comunidade para (três) táxons vicariantes (por exemplo, Erysimum sect. Cheiranthus, produtos da formação alopátrica de grupos de plantas aparentadas, portanto, os chamados esquizoendemismos das diferentes áreas do Egeu); (E) Pseudovicariância entre dois táxons não aparentados, mas com vicariância ecológica e geográfica (por exemplo, Gentiana clusii e G. acaulis s. str. (= G. kochiana); (F) Círculo de formas com centro múltiplo (por exemplo, Carlina). O esquema destaca que não há relação direta entre a idade de um táxon, sua multiplicidade de formas e o tamanho da sua área de distribuição. Z – Centro de origem (Entstehungszentrum), R – Endêmicas relictuais, N – Neoendêmicas. Fonte: Bresinsky, Korner, et al. (2012, p.1048) É importante observar que a constituição morfológica e ecofisiológica, a capacidade de competição, as chances de dispersão ao longo da história da Terra, a presença de sítios propícios, entre outros fatores (Quadro 8), influenciam na distribuição da vegetação em determinadas áreas. Ainda que os táxons em expansão necessitem ocupar todas as áreas potenciais, a migração e a colonização permanente são inerentemente lentas ou impedidas por barreiras de dispersão, tais como os oceanos, montanhas ou áreas desérticas. 66 Figura 30: Limites de distribuição Limites Características Barreiras físicas Impedem a propagação de um organismo, podendo confinar espécies em uma região específica. Altas cadeias de montanha, extensões de água ou regiões áridas de deserto. Barreiras climáticas Limitam a distribuição de muitas espécies. Geada: pode formar gelo dentro das células da planta; após o derretimento, as membranas celulares são rompidas, o que resulta em morte. Seca: pode causar problemas de desidratação de espécies que tenham uma capacidade limitada para a conservação da água. Barreiras geológicas A geologia e seu efeito sobre a química e a estrutura do solo são limitantes para as plantas e superar essas barreiras geológicas exige estratégias eficazes de dispersão. Natureza do hábitat Impõe limites a uma espécie. Os padrões de distribuição podem assim ser derivados de mosaicos de hábitat, principalmente, em regiões altamente antropizadas. Barreiras biológicas Ocorrem quando um organismo é sujeito a maior predação, parasitismo, doença ou competição de espécies mais resistentes, caso o organismo ultrapasse os limites de área específica. Fatores históricos Podem criar barreiras que limitam as espécies a uma determinadaárea. Mudanças no padrão de massas de terra sobre a superfície da Terra resultaram na criação de barreiras físicas, muitas vezes entre táxons estreitamente relacionados. Mudanças globais do clima contribuíram para a interrupção dos padrões da distribuição, como as massas de gelo que surgiram e desapareceram. Acaso A dispersão aleatória de uma semente não pode ser prevista; porém, as primeiras a chegar podem ter uma vantagem sobre as que chegam mais tarde. Os fatores ao acaso levam ao agrupamento aleatório de comunidades. Fonte: Adaptado de Cox, Moore e Ladle (2019, p. 28) As correlações entre as formas das áreas de distribuição e as condições ambientais, no presente e no passado, podem ser esclarecidas a partir do estudo das áreas de distribuição de plantas (Figura 39), que descreve e compara regiões de ocorrência de táxons (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). 67 Figura 31: Distribuição do azevinho (Ilex aquifolium) e de espécies aparentadas na Eurásia Ocidental Fonte: BRESINSKY, KORNER, et al. (2012, p.1057) Mapas são ferramentas eficientes que auxiliam nos estudos sobre os hábitos e padrões de distribuição da vegetação e podem assim ser derivados de mosaicos de hábitat, uma vez que os padrões de plantas sobre a superfície da Terra foram criados por uma série de fatores diferentes (Quadro 8), muitos deles interagindo uns com os outros; permitindo que pudéssemos verificar que algumas plantas são limitadas em sua distribuição dentro das áreas em que evoluíram; estas são ditas endêmicas a essa região. Seu confinamento pode ser devido a barreiras físicas na dispersão, como no caso de muitas faunas e floras insulares (denominadas paleoendêmicas), ou pelo fato de as espécies terem evoluído recentemente e ainda não se espalharam a partir dos seus o processo de análise de mapas de distribuição, bem como para a descrição, comparação e análise de áreas de distribuição de táxons, considera critérios como (1) a expansão de áreas de distribuição, seja local (endêmica) ou continental e/ou universal (cosmopolita); (2) fragmentação natural, possibilitando observar a continuidade das áreas; (3) densidade de colonização de áreas que pode ser em comum, dispersa, esparsa até rara; (3) relação geográfica entre as áreas; (4) relações da situação com as áreas de distribuição dos táxons aparentados; e (5) tipos de áreas de distribuição (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). 68 4.3 ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO Cada vez mais compreendemos a obrigação de debater com seriedade o enfrentamento dos problemas globais da proteção da diversidade biológica do planeta, com o entendimento sobre a importância da proteção dessa diversidade e da redução dos impactos que o ser humano tem causado ao ambiente. No entanto, para como estabelecer critérios de conservação é importante utilizar das ferramentas da ecologia da vegetação, que tem por meta a compressão dos arranjos espacial e temporal nas comunidades vegetais e, a partir disso, é possível identificarmos padrões e relações funcionalmente significativos. Um importante desafio para os profissionais desta área é realizar estudos bem delineados sobre a descrição da vegetação e seu mapeamento. Existem diferentes possibilidades (Quadro 9) para se definir tipos de vegetação a partir de levantamentos de campo, de acordo com necessidade, escala e área, assim como observações espaciais e temporais (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Figura 32: Observações espaciais e temporais de áreas com cobertura vegetal Critério Característica Taxonomia Composição de espécies das comunidadades vegetais Fisionomia dominante Aparência da comunidade; formações vegetais e seus morfotipos Relações espaciais Semelhança entre sítios/comunidades vizinhas; complexos vegetacionais Sequência temporal Estágio de desenvolvimento da vegetação - sequências sucessionais Fonte: Adaptado de Bresinsky, Korner, et al. (2012, p.1063) Há vários métodos que possibilitam a verificação das mudanças graduais da composição da vegetação ao longo de um gradiente ambiental, como altitude, oferta de água, grau de salinização, pH, luz, que podem ser melhor representadas na forma de transeções da vegetação (Figura 40). 69 Figura 33: Perfil da vegetação ao longo de um gradiente salino, em área da costa ocidental da Suécia (1960) Fonte: Bresinsky, Korner, et al. (2012, p.1003) Dessas transeções observe que resultam também evidências para uma possível delimitação das comunidades vegetais. Note a frequência de ocorrência de indivíduos de diferentes espécies, três grupos ecológicos bem distintos, em um perfil de 45 m de comprimento, o qual parte da beira-mar e segue em direção aos campos pastejados quase sem influência do sal. Para uma possível delimitação das comunidades vegetais, a partir das transeções, o levantamento da vegetação deve avaliar os dados do local tais como coordenadas geográficas, posição topográfica, altitude, exposição, inclinação do terreno, condições do solo, geomorfologia, uso da terra etc., possibilitando desta forma estabelecermos o valor do atributo a área, ainda que muitas vezes estimado superficialmente, é possível atribuir-se um peso. Além disso, mediante levantamentos repetitivos, é possível amenizar as relativas imprecisões dos casos isolados, o que possibilita também comparações quantitativas (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). 70 A variabilidade e a multiplicidade dos organismos são o impulso e o resultado da evolução, além de ser uma característica central da vida em nosso planeta e embora as plantas possam ser um recurso renovável, a diversidade vegetal não é. O uso dos recursos de forma inapropriada tem levado à perda da diversidade biológica, o que pode acarretar grandes extinções no planeta. Logo, justifica-se a importância de compreendermos os motivos para a conservação da diversidade biológica, cada um com seu valor de importância: (1) ético, na perspectiva da proteção da vida em si; (2) valor ecológico; (3) valor econômico; (4) herança cultural; (5) valor estético, entre outros. O problema é especialmente grave nos trópicos, onde vivem mais de dois terços da população mundial e onde o crescimento populacional é mais rápido. Cerca de 55 mil km2/ano de florestas tropicais úmidas são derrubadas em uma taxa de desmatamento que eliminaria completamente 11 milhões de km2 restantes de florestas tropicais em 200 anos (REECE, WASSERMANN, et al., 2015). No Brasil a perda de cobertura vegetal, o uso e cobertura do solo e as queimadas (Figura 41), têm preocupado especialistas. À medida que as florestas desaparecem, não somente perdemos as espécies da flora, mas o mesmo acontece com muitas espécies da fauna, que podem se extinguir. Além disso, com a redução da flora, também haverá a redução da absorção de dióxido de carbono atmosférico, contribuindo potencialmente para o aquecimento global. https://bit.ly/3emSE9I https://bit.ly/3QkZKbS 71 Figura 34: (A) área desmatada em 1985; (B) área desmatada em 2019; (C) Uso e cobertura do solo 1985; (D) Uso e cobertura do solo 2020; (E) queimadas em 1985; (F) Queimadas 2020 Fonte: Disponível em https://bit.ly/3Qkus4Y. Há razões práticas para nos preocuparmos com a perda de diversidade vegetal. Até agora, exploramos os usos potenciais de apenas uma pequena fração https://bit.ly/3Qkus4Y 72 das mais de 290.000 espécies dos vegetais conhecidos. Se analisarmos as espermatófitas, veremos que apenas duas dúzias de espécies de plantas deste grupo são utilizadas na alimentação humana, que menos de 5.000 espécies de plantas de interesse médico podem ser extintas antes mesmo de serem estudadas. Assim, secompreendemos as florestas como ecossistemas valiosos que se regeneram lentamente, podemos aprender conservar e fazer uso dos recursos de forma sustentável (REECE, WASSERMANN, et al., 2015). Para isso a convenção dever ser alicerçada sobre três princípios: (1) a conservação da diversidade biológica; (2) o uso sustentável da biodiversidade e; (3) a repartição justa e equitativa dos benefícios provenientes da utilização dos recursos genéticos. (PRIMACK e RODRIGUES, 2001) 73 FIXANDO CONTEÚDO 1. (FGV-2016). A Biologia da Conservação tem como objetivo principal o estudo das causas da perda da biodiversidade em todos os níveis (individual, ecossistema, genética) e de que maneira é possível minimizar esta perda. Sobre os agentes que provocam a extinção de uma espécie, segundo a Biologia da Conservação, analise as afirmativas a seguir. I. A exploração que gera a redução da população efetiva. II. As interações sinérgicas por meio das quais a extinção de uma espécie gera a extinção de outras, graças a um efeito em cadeia. III. A introdução de espécies invasoras que competem com habitats nativos ou modificados. Está correto o que se afirma em: a) I, apenas. b) II, apenas. c) I e II, apenas. d) I e III, apenas. e) I, II e III. 2. (UFG – 2019 - Adaptado). Nos termos da Convenção sobre Diversidade Biológica, os recursos genéticos são mantidos em condições in situ, on farm e ex situ. Essas três formas de conservação são complementares e formam, estrategicamente, a base para a implementação de três grandes objetivos da conservação: I. conservação da diversidade biológica. II. uso sustentável dos seus componentes. III. e repartição dos benefícios derivados do uso dos recursos genéticos. Sobre a conservação in situ tem-se o seguinte: a) Oferece maior segurança na conservação de espécies com sementes recalcitrantes; conserva os polinizadores e dispersores de sementes das espécies vegetais; e aproxima as comunidades de agricultores e suas práticas agrícolas. 74 b) Preserva genes por curtos períodos de tempo; permite que em apenas um local seja reunido material genético de muitas procedências; e garante melhor proteção à diversidade interespecífica, especialmente de espécies de ampla distribuição geográfica. c) Permite que as espécies continuem seu processo evolutivo; favorece a proteção e a manutenção da vida silvestre; e apresenta melhores condições para a conservação de espécies silvestres, especialmente, vegetais e animais. d) Mantém os processos evolutivos; não depende de ações permanentes do homem na manutenção de grandes quantidades de material genético em um mesmo local; e promove o uso sustentável e a valoração de recursos genéticos. e) Conservação do componente da diversidade biológica fora de seus habitats naturais e conservação fitogenética. 3. (Enem - 2015). A questão ambiental, uma das principais pautas contemporâneas, possibilitou o surgimento de concepções políticas diversas, dentre as quais se destaca a preservação ambiental, que sugere uma ideia de intocabilidade da natureza e impede o seu aproveitamento econômico sob qualquer justificativa. PORTO-GONÇALVES, C. W. A globalização da natureza e a natureza da globalização. Rio de Janeiro: Civilização Brasileira, 2006 (adaptado). Considerando as atuais concepções políticas sobre a questão ambiental, a dinâmica caracterizada no texto quanto à proteção do meio ambiente está baseada na a) prática econômica sustentável. b) contenção de impactos ambientais. c) utilização progressiva dos recursos naturais. d) proibição permanente da exploração da natureza. e) definição de áreas prioritárias para a exploração econômica. 75 4. (Enem - 2014). A principal forma de relação entre o homem e a natureza, ou melhor, entre o homem e o meio, é dada pela técnica — um conjunto de meios instrumentais e sociais, com os quais o homem realiza sua vida, produz e, ao mesmo tempo, cria espaço. SANTOS, M. A natureza do espaço. São Paulo: Edusp, 2002 (adaptado). A relação estabelecida no texto, associada a uma profunda degradação ambiental, é verificada na a) racionalização do uso de recursos hídricos para fins de abastecimento residencial. b) apropriação de reservas extrativistas para atender à demanda de subsistência. c) retirada da cobertura vegetal com o intuito de desenvolver a agricultura intensiva. d) ampliação da produção de alimentos orgânicos para minimizar problemas da fome. e) reordenação de espaço rural para favorecer o desenvolvimento do ecoturismo. 5. (Enem - 2015). TEXTO I Os problemas ambientais são consequência direta da intervenção humana nos diferentes ecossistemas da Terra, causando desequilíbrios no meio ambiente e comprometendo a qualidade de vida. Disponível em: https://bit.ly/3D1HjWI. Acesso em: 29 jul. 2012. TEXTO II Disponível em: https://bit.ly/3cNukgK. Acesso em: 29 jul. 2012. https://bit.ly/3D1HjWI https://bit.ly/3cNukgK 76 As imagens representam as geleiras da Groenlândia, que sofreram e sofrem impactos, resultantes do(a): a) ilha de calor. b) chuva ácida. c) erosão eólica. d) inversão térmica. e) aquecimento global. 6. (Enem - 2014). A sustentabilidade é o maior desafio global. Por isso o desenvolvimento de um país, por mais exemplar que venha a ser, só poderá ser realmente sustentável quando a pegada ecológica mundial deixar de ultrapassar a capacidade de regeneração da biosfera. Não é diferente em termos setoriais. O setor agropecuário só será sustentável se também o forem o industrial, o terciário e a mineração. VEIGA, J. E. O futuro da comida. Globo Rural, n. 312, out. 2011. De acordo com o texto, a busca da sustentabilidade ambiental envolve mudança de hábitos, para que o desenvolvimento seja pautado no(a) a) busca de alternativas tecnológicas visando reduzir a jornada de trabalho. b) trabalho cooperativo, com remuneração justa e distribuição igualitária de renda. c) satisfação das necessidades da geração atual, assim como as das gerações futuras. d) incentivo à alta produtividade e ao consumo, para evitar crises econômicas mundiais. e) redução dos lucros atuais, a fim de garantir capital e preservação de recursos para as futuras gerações. 7. (Enem - 2009). No presente, observa-se crescente atenção aos efeitos da atividade humana, em diferentes áreas, sobre o meio ambiente, sendo constante, nos fóruns internacionais e nas instâncias nacionais, a referência à sustentabilidade como princípio orientador de ações e propostas que deles emanam. A sustentabilidade explica-se pela 77 a) incapacidade de se manter uma atividade econômica ao longo do tempo sem causar danos ao meio ambiente. b) incompatibilidade entre crescimento econômico acelerado e preservação de recursos naturais e de fontes não renováveis de energia. c) interação de todas as dimensões do bem-estar humano com o crescimento econômico, sem a preocupação com a conservação dos recursos naturais que estivera presente desde a Antiguidade. d) proteção da biodiversidade em face das ameaças de destruição que sofrem as florestas tropicais devido ao avanço de atividades como a mineração, a monocultura, o tráfico de madeira e de espécies selvagens. e) necessidade de se satisfazer as demandas atuais colocadas pelo desenvolvimento sem comprometer a capacidade de as gerações futuras atenderem suas próprias necessidades nos campos econômico, social e ambiental. 8. (Enem - 2009). Disponível em: https://bit.ly/3esZpa3. Acesso em: 9 jul. 2009. Disponível em: https://bit.ly/3TNyFBm. Acesso em: 9 jul. 2009. https://bit.ly/3esZpa3 https://bit.ly/3TNyFBm78 Reunindo-se as informações contidas nas duas charges, infere-se que: a) os regimes climáticos da Terra são desprovidos de padrões que os caracterizem. b) as intervenções humanas nas regiões polares são mais intensas que em outras partes do globo. c) o processo de aquecimento global será detido com a eliminação das queimadas. d) a destruição das florestas tropicais é uma das causas do aumento da temperatura em locais distantes como os polos. e) os parâmetros climáticos modificados pelo homem afetam todo o planeta, mas os processos naturais têm alcance regional. 79 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS VEGETAIS SUPERIORES 5.1 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS COM SEMENTES As plantas terrestres, mas especificamente as plantas com sementes, conhecidas como espermatófitas, ou Spermatophyta, originadas provavelmente no Devoniano Superior, há cerca de 370 milhões de anos, incluem os indivíduos cujos propágulos são as sementes, contendo embrião protegido por tecido de revestimento e com grande valor de sobrevivência, uma vez que a proteção e a reserva de nutrientes são vantagens evolutivas em relação a suas ancestrais que apresentavam esporos (células reprodutivas resistentes) (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). As espermatófitas são a linhagem mais diversificada de plantas vasculares, chegando a cerca de 270 mil espécies até então conhecidas; onde grande parte delas são das plantas com flores (angiospermas). Evidências, inicialmente morfológicas, sustentam a monofila das espermatófitas, em que considera a presença de sementes, a produção de lenho (xilema secundário) e o padrão de ramificação axilar (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). Tanto nas angiospermas quanto nas gimnospermas são heterosporadas, produzindo megásporos, que dão origem aos megagametófitos (gametófitos femininos) e os micrósporos que dão origem aos microgametófitos (gametófitos masculinos). A produção de sementes ocorre em função da evolução do óvulo, estrutura que se desenvolve transformando-se em semente (que nada mais é que o óvulo maduro contendo um embrião). Ou seja, durante a ontogenia a semente deriva do óvulo; da mesma forma que o embrião deriva do zigoto (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Após a fecundação do óvulo, forma-se a semente, que apresenta: (a) casca (testa) que cobre a superfície da semente, sendo constituída por tegumentos e a depender da espécie a casca da semente (testa) pode apresentar características distintas (Quadro 1). UNIDADE 01 80 Quadro 2: Característica da testa entre espermatófitas Cycadopsida e Ginkgo Coniferopsida Angiospermas As porções internas da casca desenvolvem-se em uma esclerotesta rígida e as externas, em uma sarcotesta carnosa, frequentemente colorida. A casca da semente das Coniferopsida é dura, exceto nas Gnetales, que a casca é muito delgada. O tegumento forma a casca havendo a possibilidade da diferenciação da casca em sarcotesta carnosa e esclerotesta rígida (Magnoliaceae, Paeoniaceae, Punica granatum) Fonte: Adaptado de BRESINSKY, KORNER, et al. (2012. p. 825) Uma outra característica presente nas plantas com sementes é a presença do lenho, ou xilema secundário, e o mecanismo de regeneração da camada externa do caule – a epiderme. O aumento em tamanho da planta ocorre devido à atividade dos meristemas apicais presentes no sistema caulinar e nas extremidades da raiz. Esses meristemas apicais possuem células que sofrem mitose que são responsáveis pelo crescimento em comprimento da planta – crescimento primário. Por outro lado, o crescimento em espessura, tanto do caule quanto da raiz, denomina-se crescimento secundário, que se origina de meristemas secundários, que ocorre em todas as gimnospermas e nas angiospermas dicotiledôneas (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Voltado para o interior do caule, forma-se o xilema primário; e voltado para periferia do caule, forma-se o floema primário. Entre o xilema e o floema permanece uma camada de células indiferenciadas chamada de câmbio vascular (Figura 1). Este atua como um meristema secundário, produzindo novas células, tanto para o interior quanto para a periferia do caule, que então se diferenciam em novas células do xilema (como os traqueídes) e do floema (como as células crivadas). 81 Figura 35: Seção transversal do caule de uma planta Fonte: (Acervo Pessoal da Autora, 2022) O xilema secundário e o floema secundário das espermatófitas são formados a partir da atividade celular do câmbio vascular, em que é possível notar anualmente novas camadas de xilema secundário sendo produzidas, formando o lenho, cujas células condutoras de água, impregnadas de lignina e celulose, são mortas e com paredes espessadas, o que lhe confere rigidez e resistência. Já o floema secundário não tem acréscimo significativo em espessura, uma vez que suas células não têm paredes espessadas. Além disso, suas células permaneçam vivas para desempenhar sua função de transportar carboidratos e nutrientes ao longo do corpo vegetal (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). 82 83 5.2 EVOLUÇÃO INICIAL DAS ESPERMATÓFITAS Acredita-se que as plantas com sementes descendem de um ancestral comum representado, por exemplo, pelo gênero do baixo Devoniano Psilophyton. O grupo-irmão desta linha evolutiva é o dos licopódios (Lycopodiophytina). Na trajetória evolutiva das plantas com sementes nota-se um câmbio bifacial com floema secundário, formado para fora e, um xilema secundário com raios parenquimáticos, formado para dentro (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Os gêneros Tetraxylopteris e Archaeopteris, do período Devoniano Médio, são representantes, junto com outros gêneros, das chamadas Progimnospermas (Figura 2). Há cerca de 370 milhões de anos, no Devoniano Superior, as espermatófitas se desenvolveram a partir das Progimnospermas, em uma linhagem evolutiva monofilética (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Representantes ancestrais das plantas com sementes, também reunidas como as chamadas pteridospermas (Pteridospermae = Lyginopteridopsida), gimnospermas fósseis que, aparentemente, representam um grupo parafilético, do qual se originaram diversas outras linhagens de plantas com sementes tinham, por exemplo, características semelhantes ao da Tetrastichia e a estrutura foliar e da madeira, por exemplo, de Lyginopteris (Figura 3) (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). https://bit.ly/3ATyzj3 84 Figura 36: Representantes das chamadas pteridospermas (A) Hábito de Tetrastichia bupatides (0,33x). (B, C) Estrutura da madeira e da folha de Lyginopteris larischii. (D, E) Ramo portador de microsporófilos e cortes longitudinal e transversal de um microsporófilo de Crossotheca (1,5x). Rudimentos seminais e tegumento de (F) Genomosperma kidstonii (1,5x) e (G) Calathospermum scoticum (0,75x). Fonte: BRESINSKY, KORNER, et al. (2012, p. 921) 85 Figura 37: Ancestrais das plantas com sementes (A) Psilophyton (Devoniano Inferior); (B) Tetraxylopteris (Devoniano Médio); (C) Archaeopteris (Devoniano Médio; (1) hábito: árvore com cerca de 6 m de altura; (2) eixo lateral com seções foliares vegetativas e portadoras de esporângios (3-6) desenvolvimento progressivo seções foliares planas laminares em diversas espécies; (7) microsporângios e megasporângios; (8) micrósporos e megásporos. Fonte: BRESINSKY, KORNER, et al. (2012, p. 920) A maior parte dos estudos que utilizam técnicas de análises moleculares indicam relacionamentos filogenéticos entre os grupos recentes de espermatófitas(Cycadopsida, Gikgopsida, Coniferopsida inclusive Gnetales, Magnoliopsida), o que nos leva a concluir que as gimnospermas atuais são monofiléticas e representam o grupo-irmão das angiospermas e que as Gnetales estão mais estreitamente relacionadas às Coniferopsida (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). 86 A dicotomia entre essas diferentes análises pode ter duas origens: (1) a análise morfológica pode não fornecer resultados corretos porque não há documentação fóssil de grupos extintos significativos, ou porque fósseis ou mesmo estruturas recentes são interpretadas incorretamente; ou (2) em função da extinção de muitas espermatófitas, sendo concebível que a análise de sequências de DNA apenas de plantas com sementes mais recentes, não produza resultados corretos. Sabe-se que a exclusão dos táxons da análise filogenética afeta fortemente os resultados. Embora as gimnospermas atuais representem um grupo monofilético, as Magnoliophynina descendem de um ancestral das gimnospermas, e as gimnospermas recentes e fósseis são parafiléticas em relação à Magnoliopsida (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). 5.3 LINHAGENS ATUAIS DAS ESPERMATÓFITAS Há evidências que indicam que as plantas com sementes evoluíram a partir de espécies similares às progimnospermas, que são plantas já extintas, que antecederam as espermatófitas, acompanhado do surgimento da semente no que agora parece ter sido o ancestral comum a todas espermatófitas (Figura 4). Entretanto, ainda há muitas discussões em torno da trajetória da história das plantas, que utilizam ferramentas das áreas de paleobotânica, geologia, filogenia, biogeografia, entre outras, que buscam compreender como se deu a evolução das plantas com sementes (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Figura 38: Relações filogenéticas entre os principais grupos de embriófitas Fonte: RAVEN, EVERT e EICHHORN (2016, p. 300) 87 As espermatófitas com óvulos e sementes expostos na superfície de esporófitos ou estruturas semelhantes, são conhecidas como gimnospermas. Atualmente, embora as relações filogenéticas entre os grupos permaneçam incertas, há quatro filos com representantes atuais: Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta. Análises moleculares recentes indicam que as quatro populações atuais são monofiléticas, ou seja, essas populações têm um ancestral e todos os seus descendentes. No entanto, as gimnospermas são parafiléticas ao considerar os grupos fósseis e atuais, contendo um ancestral comum e alguns de seus descendentes. https://bit.ly/3x1iKp9 88 FIXANDO CONTEÚDO 1. (FUVEST). Uma pessoa, ao encontrar uma semente, pode afirmar, com certeza, que dentro dela há o embrião de uma planta, a qual, na fase adulta, a) forma flores, frutos e sementes. b) forma sementes, mas não produz flores e frutos. c) vive exclusivamente em ambiente terrestre. d) necessita de água para o deslocamento dos gametas na fecundação. e) tem tecidos especializados para condução de água e de seiva elaborada 2. (UFTM). Gimnospermas e angiospermas são os únicos grupos vegetais classificados como espermatófitas, ou seja, que produzem sementes. Considerando o curso evolutivo dos vegetais, pode-se afirmar corretamente que a produção de sementes aconteceu: a) antes do surgimento dos embriões e do endosperma. b) depois do surgimento das flores e do tubo polínico. c) depois do surgimento dos tecidos vasculares. d) antes do surgimento das folhas e dos tecidos caulinares. e) antes do surgimento da produção de grãos de pólen. 3. (UFGD). Considere as afirmações a seguir sobre as sementes: I. O embrião é constituído de radícula, caulículo e cotilédones. II. O endosperma é um tecido triploide que acumula substâncias de reserva e é formado pela fecundação de dois núcleos polares. III. O tegumento é a “casca” que envolve o cotilédone. IV. O cotilédone é a primeira folha, e sua função é absorver luz para produção de glicose para nutrir o embrião. Assinale a alternativa que apresenta informações corretas. 89 a) II, apenas. b) I, II, III e IV. c) I e II, apenas. d) II e IV, apenas. e) I, II e IV, apenas. 4. (UFPE). Com relação às plantas, relacione as colunas: 1. Fanerógamas 2. Espermatófitas 3. Criptógamas 4. Traqueófitas ( ) Não possuem flores nem sementes. ( ) Possuem sementes. ( ) Possuem vasos condutores de seiva. ( ) Possuem flores e sementes. a) 3, 1, 4 e 2. b) 2, 3, 1 e 4. c) 3, 2, 4 e 1. d) 1, 2, 4 e 3. e) 2, 1, 3 e 4. 5. (Umesp-SP). Atualmente, encontram-se catalogadas mais de 320 mil espécies de plantas, algumas de estruturas relativamente simples, como os musgos, e outras de organizações corporais complexas, como as árvores. Assim sendo, a alternativa que melhor explica a classificação dos vegetais é: a) gimnospermas: plantas avasculares, com raízes, caule, folhas, flores e frutos, cujas sementes estão protegidas dentro desses frutos. Ex.: arroz. b) briófitas: plantas de pequeno porte, vasculares, sem corpo vegetativo. Ex.: algas cianofíceas. c) angiospermas: plantas cujas sementes não se encontram no interior dos frutos. Ex.: 90 pinheiros. d) gimnospermas: plantas avasculares; possuem somente raízes, caule, plantas de pequeno porte. Ex.: musgo. e) pteridófitas: plantas vasculares, sem flores; apresentam raízes, caule e folhas; possuem maior porte do que as briófitas. Ex.: samambaias. 6. (UFBA). Os pulgões têm seu aparelho bucal formado por delicadíssimos estiletes, os quais penetram nos tecidos das plantas e lhes sugam o alimento. (…..) periodicamente eles excretam pequenas gotas de um líquido açucarado, o qual é avidamente procurado por certas formigas. Aliás, estas chegam mesmo a cuidar dos afídeos, protegendo-os de seus predadores naturais (…..) ou transportando-os do chão para cima dos ramos das plantas. O tecido vegetal de onde os pulgões retiram seu alimento é: a) a epiderme. b) o floema. c) o xilema. d) o colênquima. e) o esclerênquima. 7. (Fuvest- SP). O xilema ou lenho é responsável: a) pela absorção de água e sais minerais. b) pela condução de substâncias orgânicas liberadas pelo órgão de reserva. c) pelo transporte e pela distribuição de água e nutrientes minerais. d) pelo transporte e pela distribuição de alimentos orgânicos. e) pelo transporte de água e alimentos orgânicos sintetizados na folha. 8. (UFPE). Com relação às plantas, relacione as colunas: 1. Fanerógamas 2. Espermatófitas 3. Criptógamas 4. Traqueófitas 91 ( ) Não possuem flores nem sementes. ( ) Possuem sementes. ( ) Possuem vasos condutores de seiva. ( ) Possuem flores e sementes. a) 3, 1, 4 e 2. b) 2, 3, 1 e 4. c) 3, 2, 4 e 1. d) 1, 2, 4 e 3. e) 2, 1, 3 e 4. 92 AQUISIÇÕES EVOLUTIVAS DAS FANERÓGAMAS 6.1 EVOLUÇÃO DA SEMENTE Para compreender que uma semente é uma unidade de dispersão, é importante que se compreenda como esta estrutura evoluiu (Figura 5). Um passo crítico para o surgimento da semente foi a evolução da heterosporia, que produz gametófitos masculinos (microgametófito), que originam os gametas masculinos; e gametófitos femininos (megagametófito), que originam os gametas femininos (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). Figura 39: Prováveis etapas na evolução das sementes (i) homosporia em um ancestral distante; (ii) heterospo-ria, com diferenciação entre esporângios produtores de micrósporos e megásporos; (iii) redução no número de megásporos funcionais para apenas um, e o seu desenvolvimento no interior do megasporângio (endosporia); (iv) proteção do megasporângio pelo tegumento, deixandouma micrópila no ápice. Espor, esporângio; Micro, micrósporos; Mega, megásporos; f gam, gametófito feminino; te, tegumento; nuc, nucelo ou parede do megasporângio. Fonte: JUDD, CAMPBELL, et al. (2009, p. 170) 93 O processo de heterosporia, na maioria das vezes, evoluiu em diferentes linhagens de plantas vasculares, tais como as licófitas, as samambaias leptosporangiadas, as equisetófitas e a linhagem que inclui as plantas com sementes e foi acompanhada por uma redução no número de megásporos funcionais. Na história evolutiva das espermatófitas, o número de megásporos foi reduzido a apenas um pelo aborto de todas, com exceção de uma das quatro células haplóides resultantes de uma única divisão meiótica. No interior do megasporângio, o megásporo sobrevivente prosseguiu seu desenvolvimento formando um gametófito dentro do esporo (desenvolvimento endospórico). Por fim, o megasporângio é envolvido por um tecido estéril do esporófito chamado de tegumento, exceto por uma pequena área que permanece aberta no ápice, a micrópila. Em outras plantas com sementes que não angiospermas, a micrópila serve como área de entrada para um ou mais grãos de pólen que, por sua vez, são micrósporos dentro dos quais o gametófito masculino se desenvolveu (Figura 6), (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). Figura 40: Estruturas receptoras de pólen no ápice do óvulo nas primeiras plantas com sementes extintas 94 (i) Physostoma elegans; (ii) P. elegans, secção longitudinal evidenciando a câmara polínica no interior; (iii) Eurystoma angulare, evidenciando a abertura em forma de taça. Fonte: JUDD, CAMPBELL, et al. (2009, p. 170) Para comprovar esse processo, é fundamental que se observe a seqüência de fatos que procedem na formação de sementes maduras em uma planta como uma cicadácea ou pinheiro, por exemplo. Dentro do megasporângio ocorre uma meiose que da origem a quatro células haplóides, das quais três degeneram e uma se desenvolve em megásporo, dando origem a um gametófito feminino no seu interior. Ao final de seu desenvolvimento, o gametófito feminino pode conter milhares de células, com uma ou mais oosferas diferenciadas e próximas à extremidade micropilar da semente. Os micrósporos são produzidos em microsporângios, que podem estar presentes na mesma planta (monoicia) ou em indivíduos separados (dioicia) (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). Assim, a semente é a unidade de dispersão ancestral das espermatófitas e consiste em uma estrutura com casca (testa), um tecido nutritivo de origens diversas e o embrião originado do zigoto (Figura 7). Ao compararmos as espermatófitas com as pteridófitas, iremos notar que o megásporo cresce retido no esporófito. Além disso, o gametófito feminino é reduzido e, em parte, não apresenta mais arquegônios. O gametófito masculino também é fortemente reduzido e sem formar anterídios, permanece no micrósporo e é transferido para o rudimento seminal pelo processo da polinização. No rudimento seminal, na planta femininca, ocorre a fecundação, por espermatozoides flagelados ou por células espermáticas não flageladas. Assim, foi superada a dependência de água para a fecundação da oosfera no arquegônio, constituindo-se uma forma de gametófito independente (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Figura 41: Corte longitudinal de semente de G. biloba com embrião jovem 95 it, camada interna do tegumento; mt, camada intermediária do tegumento; et, camada externa do tegumento. Fonte: JUDD, CAMPBELL, et al. (2009, p. 170) Depois da fecundação, o rudimento seminal se desenvolve, tornando-se uma semente, geralmente com casca, tecido de nutrição e embrião. A casca da semente, também conhecida como testa, é formada da superfície da semente com a participação dos tegumentos. Em sementes maduras é possível distinguir o hilo que é o local externo de rompimento do funículo, e em sementes originadas de rudimentos seminais anátropos ou campilótropos pode-se reconhecer a parte que contém o feixe vascular, a rafe (Figura 8) (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Figura 42: Semente e germinação (Ricinus communis) (A) Vista ventral. (B) Corte longitudinal mediano. (C) corte longitudinal transversal da semente (A-C 2x). (D) plântula (1x). – c, carúncula (elaiossomo); e, endosperma; h, hilo; hc, hipocótilo; c, cotilédone; r, radícula; ra, rafe; t, testa. Fonte: BRESINSKY, KORNER, et al. (2012, p. 825) 96 As sementes variam de tamanho na natureza. Há sementes microscópicas, como as sementes das Orchidaceae, que precisam ser vistas com o auxílio do microscópio ou sementes que podem ser grandes, como o pinhão, o coco, ou ainda a semente da espécie Lodoicea maldivica, que é a maior semente do mundo, podendo chegar até 20 kg (Figura 9) (BRESINSKY, KORNER, et al., 2012). Figura 43: Semente da espécie Lodoicea maldivica (coco-do-mar) Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) 6.2 EVOLUÇÃO DA FLOR As flores são uma aquisição evolutiva das angiospermas importante na conquista de ambientes terrestres, pois essa estrutura permitiu: (a) que os óvulos passassem a ser protegidos por folhas modificadas, (b) múltiplos padrões de polinização; e (c) maior variabilidade genética e, portanto, mais oportunidades de adaptação. As partes da flor oferecem elementos importantes sobre a evolução das Angiospermas, a partir da análise das plantas atuais e do registro fóssil. Se observarmos as plantas com flores será possível identificar que eram diversas, tanto no número de peças florais como na disposição dessas peças. Grande parte das https://bit.ly/3QlXTUi 97 famílias atuais de Angiospermas apresenta um padrão floral que não varia muito em suas características estruturais básicas dentro de uma família específica. Análises indicam que o perianto das primeiras angiospermas não apresentava sépalas e pétalas distintas. Nas angiospermas mais primitivas, o perianto, quando presente, não apresentava separação nítida entre o cálice e corola. As sépalas e as pétalas podiam ser identificadas ou havia uma mudança gradual em aparência entre estes verticilos, como é o caso nas magnólias e ninféias atuais (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Acredita-se que as pétalas tenham derivado das sépalas. Ou seja, as pétalas, que podem ser vistas como folhas modificadas, se tornaram especializadas para atrair os polinizadores. No entanto, na maioria das angiospermas, possivelmente as pétalas são derivações dos estames, que perderam seus esporângios, tornando-se inférteis, e alterando sua função. As pétalas e os estames são suprimidos por um feixe vascular e as sépalas por um número de feixes iguais aqueles presentes nas folhas da mesma planta (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Durante a evolução das angiospernas ocorreu a fusão de pétalas e formação da corola tubular, o que leva muitas vezes à fusão dos estames que parecem surgir diretamente dela. Em várias famílias evolutivamente derivadas, as células também são fundidas na forma de um tubo (Figura 10) (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Figura 44: Pétalas de Lonicera caprifolium fundidas na corola tubular; estames protrusos em relação ao tubo aderidos a parede interna dele Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) 98 É importante notar que os estames das primeiras angiospermas apresentavam estrutura e função variadas. Ou seja, os estandes das plantas primitivas eram relativamente pequenos e esverdeados, podendo também ser carnosos. Muitas angiospermas atuais possuem um estame com filetes, em geral, finos e as antenas terminais espessas. Algumas famílias de magnoliídeas lenhosas são largas, coloridas e, muitas vezes, perfumadas, exercendo uma função evidente na atraçãodos polinizadores (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Nas monocotiledôneas e eudicotiledôneas, frequentemente os estames são menos variados em estrutura e função se comparados aos estames das angiospermas magnoliídeas. Quando os estames são fundidos, como o que ocorre nas flores especializadas, seus filetes reunidos desenvolvem estruturas colunares (Figura 11a), ou podem estar fundidos à corola (Figura 11b). Figura 45: Estames das flores especializadas (A) Pisum sativum (ervilha) (B) Antirrhinum majus (boca-de-leão) Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) Há ainda famílias, Bignoniaceae e Malpighiaceae, em que os estames se tornam estéreis, ou seja, perderam seus esporângios e transformaram em estaminódios. Acredita-se que a infertilidade dos estames também desempenhou um papel importante na evolução das pétalas, passando a apresentar diversas funções, tais como nectários, que são glândulas que secretam néctar, que são atrativos para polinizadores e servem para alimentar insetos e aves (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). O perianto indiferenciado das primeiras angiospermas logo deu origem às pétalas e sépalas distintas e, provavelmente, a polinização por insetos contribuiu para 99 o processo de evolução desse grupo, seja pelo seu isolamento de pequenas populações, seja pela polinização indireta, a qual promove a competição entre os numerosos grãos de pólen germinando no tecido estigmático (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). À medida que as angiospermas continuaram a se diversificar, as relações com polinizadores especializados se tornaram mais sólidas e o número e a organização dos padrões florais se tornaram mais estereotipados. Assim, é possivel identificar algumas tendências evolutivas (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016) entre as flores (Figura 12) tais como: 1. O número de partes florais de uma flor é variável, com a evolução, as flores surgem com um certo número de partes determinadas. 2. O eixo da flor torna-se mais curto e o arranjo espiral original não é mais evidente; as peças florais tornando-se fundidas. 3. O ovário muda de cima para baixo (ovário ínfero), o perianto é diferenciado e o cálice e a corola são evidentes. 4. A simetria radial (regular) ou actinomorfa das flores primitivas deu lugar à simetria (irregular) bilateral ou zigomorfa nas mais derivadas. 100 Figura 46: Exemplos de flores especializadas (A) Chimaphila umbellata (Erva-diurética) apresenta carpelos fundidos em um gineceu composto com um único estigma. (B) Nelumbo lutea (Lótus) perianto não diferenciado em sépalas e pétalas, estames em espiral; carpelos inseridos em um receptáculo com o topo achatado. (C) Lonicera hispidula (Madressilva-do-chaparral) sépalas reduzidas; pétalas fundidas na corola tubular, estames protrusos em relação ao tubo e aderidos à parede interna dele. (D) Diagrama da seção longitudinal da flor do algodoeiro (Gossypium), da família das malváceas, com as sépalas e as pétalas removidas e mostrando a coluna de estames fundida em torno do estilete. Fonte: RAVEN, EVERT e EICHHORN (2016, p. 475) 6.3 EVOLUÇÃO DO FRUTO O fruto é o ovário desenvolvido com as sementes já formadas; ou pode ser ainda constituído de diversos ovários e ter ou não estrutura acessória (indúvias) (VIDAL e VIDAL, 2009); é um órgão disseminador das angiospernas, promovendo a dispersão das sementes. Assim como a flor evoluiu em relação à polinização, o fruto tem um papel importante em relação à radiação evolutiva das angiospermas. Assim como as flores evoluíram com base nas características dos polinizadores que as visitavam, repetidamente, os frutos evoluíram com base em seus dispersores. Nesses dois sistemas coevolutivos, em geral, existem muitas variações dentro de certas famílias associadas a diferentes dispersores. Há também muitos eventos 101 evolutivos convergentes, resultando em estruturas que parecem e funcionam de forma semelhante (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Os frutos podem ter variações estrutural (Quadro 2); podem ser grandes ou pequenos, apresentar variação no número de sementes, serem coloridos, doces, carnosos ou secos e duros, tóxicos ou nutritivos, dependendo da sua autoecologia, especialmente, ao que se refere aos mecanismos de dispersão de sementes, das plantas que os produzem. Quadro 3: Tipos e classificação dos frutos Tipos de frutos Quanto ao número de sementes Monospérmicos: com apenas uma semente Dispérmico: com duas sementes Trispérmicos: com três sementes Polispérmicos: com várias sementes Quanto à consistência do pericarpo Secos: com pericarpo não suculento Carnosos: com pericarpo espesso e suculento Quanto à deiscência Deiscentes: abrem-se quando maduros Indecentes: não se abrem Quanto ao número de carpelos Monocárpicos: provenientes de gineceu unicarpelar Apocárpicos: provenientes de gineceu dialicarpelar Sincárpicos: provenientes de gineceu gamocarpelar Classificação dos frutos Múltiplos ou agregados Resultam dos diversos ovários de uma flor dialicarpelar (apocárpicos). Cada ovário dá origem a um aquênio ou uma drupa ou um folículo. Ex.: framboesa, morango. Compostos ou em infrutescência Resultam da concrescência dos ovários das flores de uma inflorescência. Ex.: abacaxi. Complexos ou pseudofrutos Resultam de uma só flor, quando outras partes florais (indúvias), além do ovário, participam da sua constituição. Ex.: pera, caju. Partenocárpico É o desenvolvimento do fruto sem que haja fecundação. Ex.: banana, laranja-da- bahia. Fonte: Adaptado de Vidal (2009, p. 58) 102 Algumas plantas têm frutos tão leves que podem ser levadas pelo vento. Há os frutos alados, parecendo possuir asas, por vezes formadas a partir de partes do perianto, que permitem que sejam transportadas de um lugar para outro. Nos esquizocarpos, (tipo de fruto seco indesiscente) dos bordos, por exemplo, cada carpelo desenvolve uma longa ala. Os dois carpelos separam-se e caem quando maduros, ou seja, produzem frutos com movimentos giratórios em direção ao solo (Figura 13). Figura 47: Esquizocarpo alado do Acer (Sapindaceae) Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) Muitos membros da família Asteraceae, como por exemplo, o Taraxacum officinale (dente-de-leão), desenvolvem uma crista emplumada, ou seja, têm um cálice modificado, chamado pappus, que fica aderido à cipsela madura e pode formar uma estrutura semelhante a uma pluma que ajuda a manter os frutos leves suspensos no ar (Figura 8). Figura 48: Fruto alado de dente-de-leão Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) 103 Ao contrário desses métodos ativos de dispersão, os frutos de muitas plantas simplesmente caem em um substrato adequado e são dispersos de forma mais ou menos passiva (ou esporádica, como pela água da chuva ou por enchentes). Há também os frutos que são adaptados para a flutuação, porque há ar retido em alguma parte da sua estrutura ou elas têm tecidos com grandes espaços aeríferos (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Alguns frutos são especialmente adaptados para a dispersão por correntes oceânicas, como é o caso do coco-da-baía (Cocos nucifera, Arecaceae) (Figura 9), ou pela chuva, que também é um meio muito comum de dispersão de frutos, sendo particularmente importante para plantas que vivem em colinas ou encostas de montanhas (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Figura 49: Frutos de Cocos nucifera, da família Arecaceae Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) Os frutos carnosos, doces e coloridos estão claramente ligados à coevolução de animais e plantas com flores. A maioria dos frutos, nos quais grande parte do pericarpo é carnosa, tais como tomate, cereja, goiaba,uva, morango, é de grande interesse para os vertebrados (Figura 9). Quando esses frutos são consumidos por frugívoros como aves ou mamíferos, suas sementes são dispersas intactas após passarem pelo trato digestivo, ou são regurgitadas em locais próximos ou distantes de onde foram ingeridas (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). 104 Figura 50: Ave comendo frutas de amora Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) Muitos frutos atraem frugívoros (animais que se alimentam de frutos) após a maturidade das sementes, uma vez que frutos imaturos tipicamente têm poucos atrativos quanto ao odor, sabor ou cor, podendo ser repelentes ou até mesmo tóxicos à maioria dos frutos. À medida que amadurecem o fruto muda de cor, começa a desprender odores atrativos e torna-se palatável, mediante a conversão de amidos em açúcares e outras transformações químicas e físicas (GUREVITCH, SCHEINER e FOX, 2009). Plantas que contam com a frugivoria para serem dispersas, normalmente apresentam sementes com cascas espessas e resistentes e são regurgitadas pelos dispersores ou passam através do seu sistema digestório, sendo eliminadas com as fezes (Figura 10). Alguns frutos contêm um laxante suave para apressar sua passagem pelo intestino impedindo, assim, sua digestão e acelerando a dispersão por zoocoria e suprimindo fertilizantes (GUREVITCH, SCHEINER e FOX, 2009). Figura 51: Euphonia chlorotica alimentando-se de bagas da Phoradendron leucarpum Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) 105 As sementes de Phoradendron, dentro dos frutos, são revestidas por uma mucilagem pegajosa, após serem ingeridas e eliminadas, aderem aos ramos das árvores hospedeiras; uma vez que as aves frugívoras frequentemente friccionam suas cloacas sobre os ramos para retirar as sementes de seus corpos; e assim plantando efetivamente as sementes junto aos ramos das árvores (JUDD, CAMPBELL, et al., 2009). Para que ocorra dispersão das sementes, normalmente os frugívoros permanecem pouco tempo em uma mesma planta. Logo, se a planta e seus frutos forem demasiadamente atrativos para os animais, estes permanecem no mesmo local e não haverá dispersão das sementes (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Para resolver isso as plantas estimulam os frugívoros a se deslocarem, havendo relação (1) com o amadurecimento dos frutos, que em uma mesma planta não é sincrônico (Figura 9), por exemplo, o deslocamento dos frugívoros, como aves ou primatas, muitas vezes ocorre de uma árvore para outra, alimentando-se apenas dos frutos maduros; e (2) se o fruto maduro conservar-se suavemente tóxico, um animal irá ingerir, de cada vez, apenas poucos frutos de uma determinada espécie (GUREVITCH, SCHEINER e FOX, 2009). Os frutos carnosos amadurecem pela ação do hormônio etileno, que faz com que o fruto sofra mudanças características, como o aumento no conteúdo de açúcar, amolecimento do fruto causado pela quebra de substâncias pécticas e, frequentemente, uma mudança na coloração, de verde, semelhante a folha, inconspícuo, a vermelho vivo (Figura 10), amarelo, azul ou preto (RAVEN, EVERT e EICHHORN, 2016). Figura 52: Morangos em processo de amadurecimento Fonte: (Acervo pessoal da autora, 2022) 106 https://bit.ly/3KNzZQs 107 FIXANDO CONTEÚDO 1. Frutos carnosos de coloração forte e odor agradável estão diretamente relacionados à atração de agentes dispersores. A dispersão por animais é denominada de: a) autocoria. b) barocoria. c) zoocoria. d) hidrocoria. e) hemerocoria. 2. O coco é um fruto que apresenta um mesocarpo fibroso que retém ar. Essa característica nos permite concluir que a semente do coco é dispersa: a) pelo vento. b) pela água. c) por pássaros. d) por mecanismos presentes na própria planta. e) por morcegos. 3. (UPF). Na reprodução dos vegetais com sementes, ocorre a denominada dupla fecundação. Isso significa que: a) as células envolvidas na reprodução dividem-se duas vezes consecutivamente, para formarem o embrião diploide. b) um dos núcleos espermáticos se junta ao núcleo da oosfera e forma o embrião (2n); o outro núcleo espermático funde-se aos dois núcleos polares, resultando no endosperma (3n). c) cada núcleo espermático sofre duas divisões e cada uma das quatro células resultantes fecundará uma célula da oosfera. d) o núcleo da oosfera é fecundado por dois núcleos espermáticos do pólen. e) um dos núcleos espermáticos, ao juntar-se ao núcleo da oosfera, forma um embrião (3n), enquanto o outro se junta a um dos núcleos polares e dá origem ao endosperma (2n). 108 4. (UFSCar - 2006). Aproximadamente 90% da flora neotropical produz frutos carnosos, com características atrativas para os vertebrados que os consomem. Desse modo, esses animais têm papel importante na dispersão de sementes e na organização das comunidades vegetais tropicais. Com relação à dispersão de sementes pelos vertebrados, pode-se afirmar que a) os animais frugívoros que têm visão monocromática, como alguns canídeos, são ineficazes no processo de dispersão de sementes. b) a única forma de dispersão realizada pelos mamíferos é por meio do transporte acidental nos pelos. c) a dispersão por meio das fezes é possível porque as enzimas digestivas não digerem o embrião de algumas sementes. d) os peixes não se alimentam de frutos e, por isso, não participam do processo de dispersão de sementes. e) os animais onívoros só promovem a dispersão de sementes quando ingerem as vísceras de animais frugívoros. 5. Assinale a alternativa incorreta. a) Na história evolutiva das plantas, o principal papel do fruto deve ter sido a proteção das sementes. b) Maçã, pera, morango, caju e abacaxi são exemplos de pseudofrutos. c) Os frutos são divididos em frutos secos e frutos carnosos, sendo que os frutos secos se subdividem em frutos secos deiscentes e frutos secos indeiscentes, e os frutos carnosos se dividem em fruto carnoso tipo baga e fruto carnoso agregado. d) O fruto é constituído por duas partes principais, o pericarpo, resultante do desenvolvimento das paredes do ovário, e as sementes, resultantes do desenvolvimento dos óvulos fecundados. e) Em certas espécies, os frutos ou as sementes apresentam projeções em forma de asas (frutos alados ou sementes aladas), sendo, então, transportados pelo vento (anemocoria). 109 6. (UFRGS). A escritora Isabel Allende, em seu livro Afrodite, apresenta uma série de frutos considerados afrodisíacos por diferentes culturas. Entre eles, são citados o abacate, a ameixa (1), a banana (2), o coco (3), o figo (4), a maçã, a manga, o morango (5), a pera e o pêssego. Assinale o número correspondente ao fruto que se desenvolve a partir de uma inflorescência. a) 1. b) 2. c) 3. d) 4. e) 5. 7. (UFRN). O coco-da-baía, cultivado na costa brasileira, desde o Rio de Janeiro até a região Norte: a) possui mesocarpo formado por uma espessa camada fibrosa que permite o fruto boiar, facilitando sua disseminação pela água. b) apresenta folhas penadas, com bainhas grandes e nervuras reticuladas. c) produz fruto do tipo baga, com endocarpo pétreo, que protege a única semente. d) é uma dicotiledônea com estipe alto, ramificado e com folhas no ápice. e) possui endosperma comestível, de coloração verde e pobre em gordura. 8. (UFC). Os frutos são órgãos vegetais que se desenvolvem a partir dos ovários, após a fecundação de seus óvulos. Entretanto, pode ocorrer a formação do fruto sem que tenha ocorrido fecundação. Como exemplo, temos: a) a banana. b) o abacate. c) o caju. d) a acerola. e) a manga. 110 RESPOSTAS DO FIXANDOO CONTEÚDO UNIDADE 01 UNIDADE 02 QUESTÃO 1 D QUESTÃO 1 D QUESTÃO 2 A QUESTÃO 2 A QUESTÃO 3 A QUESTÃO 3 E QUESTÃO 4 B QUESTÃO 4 B QUESTÃO 5 C QUESTÃO 5 A QUESTÃO 6 E QUESTÃO 6 B QUESTÃO 7 D QUESTÃO 7 C QUESTÃO 8 B QUESTÃO 8 C UNIDADE 03 UNIDADE 04 QUESTÃO 1 D QUESTÃO 1 E QUESTÃO 2 E QUESTÃO 2 C QUESTÃO 3 D QUESTÃO 3 D QUESTÃO 4 C QUESTÃO 4 C QUESTÃO 5 B QUESTÃO 5 E QUESTÃO 6 D QUESTÃO 6 C QUESTÃO 7 D QUESTÃO 7 E QUESTÃO 8 D QUESTÃO 8 D UNIDADE 05 UNIDADE 06 QUESTÃO 1 E QUESTÃO 1 C QUESTÃO 2 C QUESTÃO 2 B QUESTÃO 3 C QUESTÃO 3 B QUESTÃO 4 C QUESTÃO 4 C QUESTÃO 5 E QUESTÃO 5 C QUESTÃO 6 B QUESTÃO 6 D QUESTÃO 7 C QUESTÃO 7 A QUESTÃO 8 C QUESTÃO 8 A 111 REFERÊNCIAS BARGAGLI, R. & MIKHAILOVA, I. 2002. Accumulation of inorganic contaminants. In: P.L. Nimis, C. Scheidegger & P.A Wolseley (eds.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. 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