2018__SPAC_Continuo_solo_planta_atmosfera

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Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Ciências Fisiológicas 
Disciplina: IB 315 - Fisiologia Vegetal 
Aula: Relações hídricas: O contínuo Solo-Planta-Atmosfera 
 
 
ROTEIRO DA AULA 
 
1. CONCEITO DO CONTÍNUO SOLO-PLANTA-ATMOSFERA (SPAC) 
2. MOVIMENTAÇÃO DE ÁGUA NO SOLO 
 2.1. COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO NO SOLO 
3. MOVIMENTO DE ÁGUA NA PLANTA 
 3.1. MOVIMENTO DE ÁGUA DAS RAÍZES ATÉ O XILEMA 
 3.2. ASCENSÃO DE ÁGUA NAS PLANTAS 
 3.2.1. TEORIA DE DIXON 
 3.2.2. PRESSÃO POSITIVA DA RAÍZ 
4. MOVIMENTO DE ÁGUA PARA A ATMOSFERA 
 
 
 
Equipe: Profs. Drs. Leonardo Oliveira Médici 
 Silvia Aparecida Martim 
 
 
 
 
Questões Propostas 
Bloco I 
1) Por que é possível a manutenção do contínuo Solo-Planta-Atmosfera? 
2) Discorra sobre os componentes do potencial hídrico que comandam o movimento de 
água entre o solo e a raíz. 
3) Discorra sobre os componentes do potencial hídrico que comandam o movimento de 
água entre duas células adjacentes em um tecido vivo. 
 
 
 
Bloco II 
1) Em que situações o potencial osmótico influencia no movimento de água? Explique. 
2) Quais as propriedades da água são fundamentais para que ocorra a ascensão pelo 
xilema? 
3) O que é a Teoria da Coesão-Tensão e qual sua relação com a movimentação da água 
nas plantas? 
 
 
Bloco III 
1) Por que algumas plantas conseguem ascender a água no xilema sem interferência da 
transpiração? 
2) Como ocorre o embolismo e quais as alternativas que as plantas possuem para evitar 
maiores perdas no transporte xilemático? 
3) Qual a relação da abertura estomática com a movimentação de água das folhas para a 
atmosfera? 
 
 
1. Conceito do contínuo solo-planta-atmosfera (SPAC) 
A movimentação da água nas plantas ocorre de forma espontânea e em função 
do potencial hídrico. Uma única árvore de cerca de 15 m de altura pode perder cerca de 
200 litros de água em uma única hora. Sendo assim, em torno de 97% da água que é 
absorvida é perdida na transpiração, e apenas 3% permanece na planta, sendo 2% 
direcionada aos processos do crescimento e 1% consumida em reações metabólicas. O 
entendimento desta movimentação é fundamental para o trabalho com plantas e será o 
foco desta aula. 
O contínuo solo-planta-atmosfera relaciona-se à água que é absorvida da solução 
do solo pelas raízes, translocada até às folhas e perdida para atmosfera pela 
transpiração, sempre obedecendo a uma ordem decrescente de potencial hídrico (Figura 
1). Observe atentamente a legenda da Figura 1 a qual evidencia as principais forças que 
propulsionam a movimentação de água no contínuo solo-planta-atmosfera. 
O conceito do SPAC considera que os movimentos de água no sistema solo-
planta- atmosfera são melhor compreendidos como sendo processos interligados e 
interdependentes. A absorção de água pelas raízes, por exemplo, pode ser influenciada 
pela transpiração nas folhas e vice-versa. As plantas geralmente apresentam valores de 
potencial hídrico entre -3 a -10 atm. 
Quando se observa os valores de potencial hídrico no SPAC, tem-se a seguinte 
padronização: 
Nos solos: os valores de potenciais hídricos são sempre os maiores e variam de -
0,03 Mpa em solos argilosos a -0,01 MPa em solos arenosos, na capacidade de campo. 
Nas plantas: os valores de potencial hídrico são menores que o do solo e 
maiores que o da atmosfera e variam de -0,3 a -1,0 MPa. 
Na atmosfera: os valores de potencial hídrico são sempre os menores e variam 
de -2,0 a -100 MPa. 
 
 
 
Figura 1. Principais forças propulsoras do fluxo de água do solo através da planta para a 
atmosfera: diferenças na concentração de vapor de água (Cwv) entre a folha e o ar são 
responsáveis pela difusão de vapor de água da folha para o ar; diferenças no potencial de 
pressão (P) governam o fluxo de massa de água pelos condutos xilemáticos; diferenças no 
potencial hídrico (H) são responsáveis pelo movimento de água através de células vivas na 
raíz (Taiz et al., 2017). 
 
O foco da nossa disciplina é a planta, para tanto, abordaremos com mais detalhes 
o movimento da água a partir da absorção pelas raízes, passando pela sua ascensão nas 
plantas e a perda para a atmosfera pela transpiração. Para tanto, os que se interessarem 
em conhecer mais detalhadamente sobre a movimentação de água nos solos, 
recomendamos a leitura do capítulo 1 do livro de Fisiologia Vegetal de Gilberto 
Barbante Kerbauy. 
 
 
2.1. Componentes do potencial hídrico no solo 
No solo a água se movimenta pela variação de dois componentes do potencial 
hídrico: O potencial de pressão e o potencial gravitacional. Solos úmidos apresentam 
valor de P próximo de zero. Conforme a umidade do solo vai diminuindo (menos 
água disponível) o potencial de pressão torna-se mais negativo. A pressão no solo 
inundando é positiva e pode ser medida pela altura da coluna de água acima do ponto 
considerado. Quando o solo não está saturado de água, a pressão será negativa e é 
chamada de Potencial matricial ou tensão da água. É importante destacar que o 
potencial de pressão negativo dos solos está atrelado às propriedades físicas da água, ou 
seja: a água possui uma alta tensão superficial a qual tenderá a minimizar as interfaces 
ar-água; contudo, a força de adesão fará com que a água tenda a se prender nas 
partículas do solo (Figura 2). 
Potenciais hídricos de solo com valores de -1,5 Mpa considera-se que o solo 
está em ponto de murcha permanente. 
 
Figura 2. Os pelos da raíz fazem contato íntimo com as partículas do solo e amplificam 
bastante a área de superfície utilizada para a absorção de água pela planta. O solo é uma mistura 
de partículas (areia:argila:silte e material orgânico), água, solutos dissolvidos e ar. A água é 
adsorvida às partículas do solo. À medida que a água é absorvida pela planta, a solução do solo 
recua para pequenos compartimentos, canais e fissuras entre as partículas do solo. Nas 
interfaces ar-água, esse recuo faz a superfície da solução do solo desenvolver um menisco 
côncavo (interfaces curvas entre ar e água, marcadas na figura por setas), desenvolvendo uma 
tensão (pressão negativa) na solução por meio da tensão superficial. Esse processo é a 
capilaridade que ocorre nos solos. À medida que mais água é removida da superfície do solo a 
curvatura dos meniscos ar-água aumenta, gerando tensões maiores (pressões mais negativas). 
(Taiz et al., 2017). 
 Por que para a movimentação da água no solo o potencial osmótico não tem 
relevância? 
O potencial osmótico só influencia o movimento de água entre dois pontos 
quando os solutos estão impedidos de se movimentar. Caso contrário, os solutos é que 
irão se movimentar. Quando consideramos dois pontos no solo ou no floema das 
plantas, os solutos não influenciam o movimento da água. Em ambos os casos, o 
potencial osmótico não influenciará o movimento da água, pois, não há uma barreira 
ao movimento dos íons, como por exemplo, uma membrana plasmática. 
Todavia, quando consideramos dois pontos separados por uma membrana, tal 
como um ponto no solo e outro dentro de uma célula viva da raiz, o potencial osmótico 
é crucial para o movimento de água. Uma planta em solo salino poderá perder água 
para o solo, mesmo que este esteja inundado, desde que o potencial osmótico do mesmo 
esteja mais negativo que o potencial hídrico da raiz. 
 
3. Movimento de água na planta 
3.1 Movimento de água das raízes até o xilema 
 Para que a água se movimente na planta, em primeira instância é necessário que 
ocorra asua entrada por intermédio das raízes. Logo, o primeiro passo é absorção de 
água ocorrida nos pelos radiculares ou células da epiderme. Contudo, o contato da 
superfície da raiz com a superfície do solo proporciona a área de superfície necessária 
para a entrada de água nas plantas. Essa área de superfície, obviamente é incrementada 
com o maior crescimento das raízes e dos pelos radiculares. 
 A penetração de água é maior na região próxima ao ápice, pois nas regiões mais 
maduras das raízes há uma menor permeabilidade em função de uma deposição de 
material hidrofóbico que ocorre nas paredes da camada epidérmica (Figura 3). 
 Em seguida, a água deverá percorrer em movimentos radiais todo o córtex e 
chegar aos elementos do xilema que estão no centro do estelo. Na raiz, a água pode 
movimentar-se por três possíveis vias, conforme descrito abaixo e esquematizado na 
Figura 4: 
 
1) Via apoplástica: a água percorre um caminho contínuo que passa pelas paredes 
celulares e espaços intercelulares não atravessando nenhuma membrana. 
Esse percurso apoplástico somente acontece até às estrias de Caspary, e a partir 
daí, obrigatoriamente tem que passar pela via transmembrana. 
2) Via simplástica: a água percorre os espaços ocupados por citoplasma de células 
conectadas por plasmodesmas (simplasto). 
3) Via trasnsmembrana: a água percorre o caminho indo de uma célula à outra 
atravessando as suas membranas 
 
 
Figura 3. (A) Taxa de absorção de água por segmentos curtos (3-5 mm) em várias posições ao 
longo de uma raíz intacta de abóbora (Curcubita pepo). (B) Diagrama de absorção de água no 
qual a superfície total da raiz é igualmente permeável ou é impermeável nas regiões mais velhas 
devido à deposição de suberina, um polímero hidrofóbico (C). Quando as superfícies da raiz são 
igualmente permeáveis, a maior parte da água entra próximo ao topo do sistema de raízes, com 
as regiões mais distais sendo hidraulicamente isoladas à medida que a sucção no xilema é 
atenuada devido ao influxo de água. A diminuição da permeabilidade das regiões mais velhas da 
raiz permite que as tensões no xilema se estendam além no sistema de raízes, possibilitando a 
absorção de água por suas regiões distais. (Taiz et al., 2017). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Rota de absorção de água pela raiz. Através do parênquima cortical, a água pode se 
movimentar pelas rotas apoplástica, transmembrana e simplástica. Na rota simplástica, a água 
flui entre as células pelos palsmodesmos, sem atravessar a membrana plasmática. Na rota 
transmembrana, a água move-se através das membranas plasmáticas, co uma curta permanência 
no espaço da parede celular. Na endoderme a rota apoplástica é bloqueada pela estria de 
caspary, Observe que, embora elas sejam representadas como três rotas distintas, na realidade as 
moléculas de água se movem entre o simplasto e o apoplasto direcionadas por gradientes no 
potencial hídrico e resistências hidráulicas. (Taiz et al., 2017). 
 
 
 
 
 
 
3.2. Ascensão de água nas plantas 
 Após sua absorção pelas raízes e sua chegada ao xilema, a água continuará sua 
movimentação pela planta até chegar às folhas e por fim na atmosfera. A principal e 
universal forma de subida da água nas plantas superiores é explicada pela teoria de 
Dixon, ou teoria da Coesão, ou ainda Teoria da Coesão-Tensão. 
O xilema é um tecido vascular especializado no transporte de água, sais minerais 
e algumas moléculas orgânicas. De uma forma diferente ao movimento radial que a 
água tem que percorrer nas células das raízes aonde há maiores resistências, o fluxo de 
água no xilema é facilitado pela ausência de citoplasma e membranas, e pela presença 
das placas de perfuração dos elementos de vaso. O movimento de água no xilema é 
comandado pelo fluxo de massa gerado pelo gradiente de potencial de pressão entre as 
extremidades do tecido condutor. 
A movimentação de água pelo xilema é a principal rota de transporte dessa 
molécula para uma grande maioria de plantas, perfazendo um total de 99,5% em uma 
planta de 1 m de altura, e uma porcentagem ainda maior em plantas arbóreas de porte 
alto. 
Uma das primeiras grandes dúvidas sobre a ascensão de água no xilema era se o 
processo era meramente físico ou dependia de forças vitais, biológicas. Contudo, através 
de experimentações foi comprovado que mesmo uma planta morta era capaz de 
transpirar e transportar água pelo xilema, provando assim que o processo é meramente 
físico. Para maiores informações sobre os procedimentos deste experimento acesse o 
seguinte link: 
http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://4e.plantphys.net/images/ch04/we0401a
_s.png&imgrefurl=http://4e.plantphys.net/article.php%3Fch%3D%26id%3D98&usg=_
_chAJvxEH67fXgieXbmuaCSxMRfw=&h=227&w=400&sz=11&hl=pt-
BR&start=77&zoom=1&tbnid=hyYdaTbhvEAR7M:&tbnh=106&tbnw=186&prev=/im
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y=84&ei=2GqFTMaPM8H7lwekpKjyDg&oei=jmmFTPChE8H78AaW5KVW&esq=2
8&page=7&ndsp=12&ved=1t:429,r:4,s:77&biw=1291&bih=453 
 
 
3.2.1. Teoria de Dixon 
O sol aquece o ar, reduzindo a umidade relativa e o potencial hídrico na 
atmosfera; os estômatos se abrem e o vapor de água sai por eles (transpiração); a água 
líquida da folha evapora e sai da folha; com a evaporação, os meniscos nas paredes das 
células vegetais da folha vão se retraindo para as partes mais finas dos poros destas 
paredes e quanto menor é o raio do capilar, mas fortemente a água é retida, e esses 
capilares retiram água de dentro do xilemacausando aumento da tensão dentro do 
xilema; esta tensão puxa a água do xilema para cima; a coluna da água no xilema 
suporta esta tração por causa das forças de coesão e adesão; a tensão é transferida à raiz 
e juntamente com a osmose aumenta a tendência de entrada de água nas raízes. Observe 
a Figura 5 para melhor compreensão deste processo. 
 
 
 
Figura 5. Introdução da Teoria da Coesão Tensão, originalmente proposta por Dixon e Joly em 
1894. Acesso no site: http://www.tutorvista.com/search/capillary-rise-surface-tension. 
 
A compreensão de alguns detalhes dessa teoria é extremamente relevante para 
solidificação do entendimento do processo. Aqui é de suma importância que as 
propriedades da água como adesão, coesão e tensão superficial estejam bem claras e 
compreendidas. 
Outra informação relevante que se buscava compreender sobre a ascensão de 
água, era sobre o início do processo, ou seja, se a ascensão se inicia pela base da planta 
ou pelas folhas. Esta informação foi obtida por métodos tal como o do pulso de calor, 
técnica na qual um pequeno aquecedor é inserido no caule e dois termômetros são 
instalados abaixo e acima do aquecedor. Desta forma se pode medir a velocidade do 
fluxo no xilema, pois quanto maior for esta velocidade, mais rapidamente o calor 
aplicado será percebido pelo termômetro acima do aquecedor. Usando a técnica do 
pulso de calor, por exemplo, em uma árvore, ao mesmo tempo na base do caule e nos 
ramos, pode-se verificar que o movimento no xilema se inicia nos ramos e só alguns 
momentos depois aparece na base da planta. 
Conforme já foi descrito acima, as tensões que são geradas no xilema e são 
necessárias para puxar a água do solo são decorrentes da transpiração foliar. Falando um 
pouco mais detalhadamente, a evaporação da água da superfície das paredes celulares 
dentro das folhas ocasiona uma diminuição do potencial matricial gerando assim o 
gradiente de potencial hídrico que proporcionaum fluxo de água em direção aos sítios 
de evaporação (Figura 6). Com a intensificação da evaporação da água da parede, a 
interface ar-água, ou seja, os meniscos, ficam cada vez mais curvos dentro dos capilares 
mais finos e a tensão superficial nessa região forma progressivamente uma pressão mais 
negativa, que tende a deslocar cada vez mais líquido para essa região. 
 
 
Figura 6. A força propulsora do movimento de água nas plantas origina-se nas folhas. Uma 
hipótese de como isso ocorre é que, à medida em que a água evapora das superfícies das células 
do mesofilo, a água retrai-se mais profundamente nos interstícios da parede celular. Como a 
celulose hidrofílica (ângulo de contato =0º), a força resultante da tensão superficial causa uma 
pressão negativa na fase líquida. À medida que o raio da curvatura dessas interfaces ar-água 
decresce, a pressão hidrostática torna-se mais negativa. (Taiz et al,. 2017). 
 
 A água no xilema contém gases como o CO2, O2 e N, os quais ficam sujeitos a 
se separarem da solução quando a coluna de água está sob tensão. Além disso, com o 
aumento da tensão há uma tendência do ar ser puxado pelos microporos das paredes 
celulares. Esses dois fatos proporcionaram a formação de bolhas microscópicas nos 
elementos traqueais do xilema que é denominado de cavitação, que pode coalescer e 
expandir rapidamente ocasionando a embolia (obstrução do conduto do xilema). 
Quando ocorre cavitação, a coluna de água do xilema pode se romper, impedindo que 
aquele vaso tracione a coluna abaixo dele. 
Em princípio, uma bolha de gás pode se expandir e ocupar todo o sistema de 
condutos do transporte de água presente no xilema, uma vez que estes são 
interconectados. Porém, a expansão de bolhas não alcança grandes distâncias, pois as 
bolhas não ultrapassam facilmente os diminutos poros das membranas de pontoação 
(Figura 7). As plantas evoluíram com o risco da cavitação e algumas formas de 
minimizá-lo ou repará-lo surgiram e foram selecionadas. A forma mais simples de 
evitar ocorrência de cavitação é fechar os estômatos para que a tensão não aumente nos 
xilemas. 
Outra questão relevante é o fato de que uma bolha de gás não irá parar por 
completo o fluxo de água no xilema devido a interconexão que existe entre os capilares 
xilemáticos. Ou seja, um sistema de poros laterais entre as células do xilema permite 
que a água faça um contorno pela célula que sofreu embolismo (Figura 7). Novos 
xilemas podem ser gerados para substituir os que foram inutilizados pela cavitação. A 
pressão positiva da raiz também pode dissolver as bolhas. 
 
 
Figura 7. Vasos (à esquerda) e traqueídes à direita formam uma série de rotas paralelas e 
interconectadas para o movimento de água. A cavitação bloqueia o movimento de água por 
causa da formação de condutos cheios de ar (embolizados). Uma vez que condutos do xilema 
são interconectados por aberturas (“pontoações areoladas”) em suas paredes secundárias 
espessas, a água pode desviar do vaso bloqueado, movendo-se para condutos adjacentes, Os 
poros muito pequenos nas membranas de pontoação ajuda a impedir que o embolismos se 
espalhem entre os condutos do xilema. Assim, no diagrama da direita, o gás está contido dentro 
de uma única traqueíde cavitada. No diagrama da esquerda, o gás preencheu todo o vaso 
cavitado, aqui mostrado como composto por três elementos de vaso, separados por placas de 
perfuração escarlariformes (parecendo os degraus de uma escada). Na natureza, os vasos podem 
ser muito longos (até vários metros de comprimento) compostos por vários elementos de vasos. 
 
Nota: para melhor exemplificar cavitação leia este pequeno texto abaixo: 
Quando uma solução é submetida à redução da pressão, os gases dissolvidos 
formam bolhas e isto se chama cavitação. O caso mais corriqueiro é abrir uma garrafa 
de água mineral com gás e ver as bolhas se formando quando a pressão diminui. Os 
mergulhadores podem passar por problemas se subirem muito rápido à superfície do 
mar, pois a pressão vai se reduzindo rapidamente e se formam bolhas na corrente 
sanguínea. 
3.2.2. Pressão positiva da raíz 
 Nas plantas que transpiram rapidamente, a contribuição do potencial osmótico 
para a seiva do xilema é muito pequena. Em contrapartida, quando a velocidade da 
transpiração é muito baixa, a contribuição do  é bastante significante, sendo 
responsável por um fenômeno conhecido como pressão positiva da raiz. Em condições 
de elevado potencial hídrico do solo e da atmosfera, no final do dia e até o 
amanhecer, é possível que a ascensão de água pelo xilema em algumas plantas 
ocorra por uma pressão da raiz. Nessas situações, a raiz atua como um osmômetro 
concentrando os sais que foram absorvidos dentro do cilindro central, os quais são 
impedidos de sair pelas estrias de caspary. Os sais contribuirão para a diminuição dos 
potenciais, osmótico () e hídrico (H) fazendo com que a água do solo entre no 
cilindro central e cause a pressão que fará com que a água do xilema saia pelos 
hidatódios foliares, no fenômeno conhecido como gutação (Figura 8). Importante 
destacar que os processos de absorção e transporte para o apoplasto do cilindro central 
dos íons requerem gasto de energia. É importante destacar que a pressão da raiz não 
ocorre em todas as espécies vegetais, enquanto que o processo descrito na Teoria de 
Dixon é geral para todas as espécies de plantas superiores. 
 
Figura 8. Fotografia evidenciando o fenômeno da gutação em Impatiens, planta da família 
Balsaminaceae, localizada no Parque Municipal do Curió – Parcambi/RJ. Arquivo pessoal 
Profas. Denise Monte Braz e Silvia Martim. 
 
 
4. Movimento de água para a atmosfera 
Como já foi descrito no inicio do material, o potencial hídrico da atmosfera é 
sempre menor que o da planta e que o do solo, para que seja mantido o continuo Solo-
Planta-Atmosfera. O potencial hídrico da atmosfera é totalmente influenciado pela 
temperatura e pela umidade relativa do ar, os quais são empregados em uma fórmula 
que calcula o índice mais utilizado nos estudos e na prática que é o Déficit de Pressão 
de Vapor (DPV). Os estômatos são altamente responsivos ao DPV da atmosfera. 
A movimentação de água das folhas para a atmosfera ocorre da seguinte 
maneira: a água é puxada do xilema para as paredes celulares do mesofilo e em seguida 
evapora para os espaços intercelulares (Figura 10). Logo em seguida, o vapor de água 
sai das folhas pela abertura estomática. É importante lembrar que o deslocamento da 
água nos tecidos da planta ocorre na forma líquida e é comandado por gradientes de 
potencial hídrico. Contudo, a fase final do movimento de água para a atmosfera ocorre 
na fase gasosa, sendo, portanto comandado pelo gradiente de concentração de vapor de 
água. A diferença de potencial hídrico entre a folha e o ar também poderia ser usada 
para descrever a perda de vapor da folha, contudo a relação entre concentração de vapor 
e potencial hídrico é não linear, fazendo com que haja preferência pelo uso do DPV. 
Para maiores detalhes desta relação observe a Tabela 1 que ilustra como a umidade 
relativa, a diferença de vapor de água e o potencial hídrico mudam em distintos pontos 
na via de transpiração. 
Em geral, a transpiração nas folhas é dependente do gradiente de pressão de vapor de 
água entre os espaços de ar da folha e o ar da atmosfera, e das resistências à difusão durante o 
caminho. Dentre as resistências envolvidas, destaca-se a resistência dos poros estomáticos (rs), 
principalmente pelo fato de que o grau de abertura dos estômatos é altamente variável e 
responsivos à atmosfera. 
O movimento de abertura e fechamento estomático é controlado por diversos fatores: 
Déficitde pressão de vapor da atmosfera, disponibilidade hídrica dos solos, qualidade e 
intensidade da luz, concentração interna de CO2. Todos estes fatores irão desencadear a síntese 
do hormônio que é o grande comandante do processo, o ácido abscísico (ABA), e os 
pormenores desse controle serão abordados na segunda parte da disciplina. 
Uma característica marcante dos estômatos é a presença do par de células-guardas, as 
quais atuam como válvulas operadas hidraulicamente. A alteração na forma da células-guardas 
decorrente da absorção e perda de água ocasiona modificações no tamanho dos poros 
estomáticos. Para que ocorra a abertura dos estômatos é necessário que haja uma diminuição do 
potencial osmótico e potencial hídrico dentro da células-guardas, que culminará na absorção de 
água por estas células deixando-as túrgidas e ocasionando assim a abertura dos poros 
estomáticos. Este processo é chamado de osmorregulação, e em sua grande maioria é 
comandado pelo íon potássio ou pela sacarose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Transporte de água pela folha. A água é puxada do xilema para as paredes celulares 
do mesofilo, de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da folha. O vapor de água 
difunde-se, então, pelos espaços intercelulares da folha, através da fenda estomática e da 
camada limítrofe do ar estacionário situada junto à superfície foliar. O CO2 difunde-se na 
direção oposta, ao longo do seu gradiente de concentração (baixa no interior, mais alta no 
exterior) (Taiz et al., 2017). 
 
Tabela 1. Valores representativos de variáveis relacionadas à interação água-planta, extraida de 
Taiz et al., 2017