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FACULDADE SÃO LEOPOLDO MANDIC – MEDICINA LETÍCIA ARANEGA DALARI 1 NEUROFISIOLOGIA N2 – CÓRTEX CEREBRAL E TRONCO ENCEFÁLICO O funcionamento completo do sistema motor não se restringe ao comando direto dos músculos, realizado pela medula espinhal e pelos núcleos motores dos nervos cranianos. Envolve também ações de planejamento e programação motora realizadas por áreas específicas do córtex cerebral, ações de comando cortical sobre a medula e o tronco encefálico que modulam os reflexos e os movimentos mais grosseiros, e um sofisticado Sistema de Controle realizado pelo cerebelo e pelos núcleos da base cujo objetivo é zelar para que os movimentos sejam iniciados e terminados no tempo certo, e realizados harmonicamente como previsto pelas áreas de planejamento. Os motoneurônios são reconhecidos como a via final comum do sistema motor, ou seja, o caminho final e único através do qual os comandos motores são veiculados do sistema nervoso aos músculos. Ação de comando dos motoneurônios é instruída por receptores situados nos próprios músculos ou em outros tecidos do corpo o que constitui os arcos reflexos. Os arco reflexos, entretanto, assim como os atos reflexos que eles veiculam não funcionam isoladamente. Eles são na verdade uma espécie de circuito básico capaz (isoladamente) de ações motoras relativamente grosseiras mas sobre o qual incidem múltiplas informações moduladoras provenientes dos centros superiores. O planejamento dos movimentos, mesmo dos mais simples, temos ordenadores atuando. Em algumas situações é muito difícil dizer se só temos movimentos voluntários ou involuntários. No córtex motor, em alguns pontos os ordenadores também planejam os movimentos. Para ser classificado como um área motora Esta área deve: 1- projetar e receber de outras regiões motoras 2- provocar distúrbios motores quando lesada 3- provocar movimentos quando estimulada 4- possuir atividade neural e fluxo sanguíneo aumentado prendendo e acompanhando a execução de movimentos pelo próprio indivíduo ou por terceiros. Temos quatro grandes áreas motoras no córtex cerebral: Área motora primária (M1), que ocupa o giro pré central do lobo relaciona-se com quando dos movimentos voluntários; Área motora suplementar (MS), que se localiza rostral e dorsalmente a M1; Área pré-motora (PM), que se situa rostral e lateralmente a M1; Área motora cingulada (MC), posicionada na face medial do córtex logo acima do corpo caloso. A MS e PM estão mais relacionadas com o planejamento dos movimentos voluntários, que com o comando da sua execução, e MC parece participar dos movimentos que tem conotação emocional. Aceita-se atualmente que, exceto para M1, cada uma dessas áreas apresentam subdivisões com papel funcional distinto. A área M1 é responsável pelos movimentos voluntários A MS e a PM são responsáveis pelo planejamento dos movimentos. A MC é responsável por um componente emocional do movimento ex: quanto temos raiva sem perceber mexemos músculos da nossa face, ou contraímos regiões involuntárias. Alguns músculos se movimentam de acordo com as nossas emoções. São áreas motoras corticais, fazendo parte do nosso córtex motor. São interconectadas. A principal área é a M1, responsável por movimentos voluntários. É onde encontramos uma maior densidade de neurônios. As áreas motoras do córtex cerebral são densamente interconectados e apresentam também conexões com outras regiões corticais Em ambos os hemisférios como a área somestésica primária (S1) e as áreas associativas dos lobos parietal e frontal. É importante ressaltar também que todas elas projetam para regiões motoras subcorticais e contribuem para o feixe corticoespinhal. M1, entretanto e dentre todas a que possui maior densidade de neurônios que formam vias descendentes para as regiões subcorticais, e também a que possui menor Limiar de estimulação para a produção de movimentos e a que mais densamente projeta axônios pelas vias descendentes representando a sede do alto comando motor, isto é, a região onde surgem os comandos para os movimentos voluntários, aqueles que vão suporte aos reflexos, às reações posturais, à locomoção e aos movimentos de orientação sensoriomotoras. Na superfície cortical de M1, as regiões corporais, os músculos e os movimentos estão representados de modo ordenado, acompanhando a ordem corporal. Esse tipo de organização tô program topográfica ordenada é conhecido como somatotopia, característica também muito proeminente nas regiões somestésicas. A caricatura do homúnculo Imaginário desenhado no giro pré Central indica que as regiões da cabeça estão representadas mais lateralmente em M1, enquanto a mão, braço, antebraço e tronco ficam mais dorsalmente, e o membro inferior está representado já na face medial do hemisfério. Indica também que as regiões distais dos membros principalmente as mãos e as regiões perioarais da fase apresentam maior representação cortical do que as demais regiões do corpo o que é coerente com o fato de que essas partes do corpo são como um repertório mais diversificado de movimentos finos e precisos e músculos com mais alta razão de inervação. Regiões interconectadas a outras áreas cerebrais: 1- Área somestésica primária (S1). 2- Áreas associativas dos lobos parietal e frontal. 3- Regiões motoras subcorticais (feixe corticoespinhal) M1: “Alto Comando Motor" FACULDADE SÃO LEOPOLDO MANDIC – MEDICINA LETÍCIA ARANEGA DALARI 3 Mapa somatotrópico é um homúnculo especial para o córtex motor, onde temos uma movimentação motora muito maior, movimentos finos muito mais elaborados, um número maior de motoneurônios para realizar o movimento. Assim conseguimos saber qual área do cérebro foi afetada em lesões/patologias. O mapa somatotópico motor é importante para os médicos porque a face medial do Giro pré Central artéria cerebral, enquanto a face dorsolateral é irrigada por outra. Assim, quando ocorre um AVC em uma dessas artérias, aparece em distúrbios Motores na perna contralateral, enquanto um AVC que ocorra na outra provoca distúrbios motores no braço. Empregando o conhecimento do mapa somatotópico motor, os médicos podem diagnosticar a causa provável e a localização da lesão que provoca os sintomas motores. Já vimos que, além de M1, existem pelo menos três outras áreas motoras definidas segundo os critérios mencionados anteriormente. Como identificar as regiões envolvidas com a tarefa executada por uma pessoa? O indivíduo que move apenas um dedo repetida às vezes e é simultaneamente submetido métodos de imagem funcional, apresenta ativação de M1 e S1 no hemisfério contralateral. O padrão tem lógica: M1 apresenta maior atividade neural porque está no comando dos movimentos do dedo, e S1 também é ativada como resultado da estimulação somestésica que o próprio movimento provoca. Quando este mesmo indivíduo é solicitado a mover os dedos em sequência como se estivesse deslocando usados de uma mola a imagem passa a ter outro padrão: Agora não só M1 e S1 estão ativas mas também, MS regiões do córtex pré-frontal. Conclui-se que, quando o movimento é mais complexo, envolvendo uma sequência ordenada, outras áreas entram em ação. Quando a dívida é solicitado para apenas imaginar que está movendo os dedos sem realmente realizar os movimentos apenas a área MS apresenta-se ativa, fazendo com que possamos concluir que essa área contém a ideia do movimento complexo ou seja uma espécie de plano ou programa para M1 executar. Como saber qual área foi afetada como em um AVC por exemplo: Se for só a região da face, como alteração das fala, olhando no homúnculo vemos que foram as áreas MS e M1. Devemos lembrar que os membros são em lados contrários. Certos pacientes portadores de lesões extensas dos nervosperiféricos sensitivos que abolem toda informação somestésicas dos braços, ainda assim são capazes de realizar movimentos com as mãos descrevendo formas abstratas como o número 8 a letra o' e um triângulo, mesmo se colocados no escuro para impedir que usem a visão. Outros doentes apresentam lesões nas áreas MS e PM, mas não em M1: Sofrem distúrbios motores que os impedem de realizar movimentos sequenciais como desabotoar uma camisa mas não movimento simples como mover um dos dedos da mão. Esse distúrbio recebe o nome de apraxia. A área M1 tem divergência (neurônio motor cortical) e convergência, somação temporal e espacial Macaco: placa com estimulação cerebral: quando se colocava mais peso, uma área X era estimulada e aparecia mais. Quando se aumentava a velocidade do movimento, o eletrodo mostrava. A mudança de direção do movimento também estimulavam essas áreas do córtex motor. Força, velocidade e direção fazem parte dos estímulos dessas regiões. A antecipação de movimentos também estimulam. M1 é estrutura ordenadora responsável pelo comando motor superior. Mexer um dedo é um movimento normal/padrão, que estimulam as áreas M1 e S1, que ordenam que vc dobre o dedo (voluntário). Quando complicamos o movimento, ex tocar violão, necessitamos de coordenação, estimulando agora a área MS. Quando precisamos da ordenação do movimento temos MS e M1 agindo em conjunto. Depois de muito treino, já temos uma sequencia do movimento na memória, economizamos sinapses. Nessa hora sai a área M1, pois já temos esse plano, Somente a MS estimula essa área para fazermos o movimento ordenado. A memória e o treino evita o uso de áreas mais ativas, “economizando” essas áreas. Na M1 temos que pensar para fazer, enquanto na MS fazemos no “automático”. Plasticidade dos movimentos. M1 apresenta maior atividade neural porque está no comando dos movimentos do dedo, e S1 também é ativada como resultado da estimulação somestésica que o próprio movimento provoca. Quando o movimento é mais complexo, envolvendo uma sequência ordenada, outras áreas entram em ação Apraxia: Você sabe o que é que tem que ser feito mas não consegue realizar o movimento pois a MS não enviou a informação ao M1 de como fazer o movimento. Ex: você sabe que o martelo serve para pregar um prego, mas não consegue fazer o movimento, ou então você sabe o que é a palavra mas não sabe/consegue pronuncia-la. Ou ainda sabemos o que é uma caneta e pra que serve, mas não conseguimos usa-la. A área PM surge sempre que estamos aprendendo um novo movimento. Entra também a M1 e a MS, e quando estivermos aprendido, fica novamente só a MS. M1: Estrutura ordenadora, responsável pelo comando motor superior MS e PM: Unidades Planejadoras Movimentos "novos“: Área PM ativada, junto com o cerebelo, o córtex parietal posterior e o córtex pré-frontal. Movimentos conhecidos: Padrão de ativação cerebral move-se para a área MS, junto com o hipocampo e as áreas occipitais e temporais Podemos então diferenciar a função exercida por M1 daquela desempenhada pelas regiões motoras anterioresa ela. Enquanto M1 é uma estrutura ordenadora responsável pelo comando motor superior, MS e PM são estruturas planejadoras, de onde sairá o programa de comandos que M1 enviar a as estruturas subcorticais pelas vias descendentes e que finalmente chegará às estruturas executoras os músculos. FACULDADE SÃO LEOPOLDO MANDIC – MEDICINA LETÍCIA ARANEGA DALARI 5 A área PM é ativada sempre que estamos aprendendo um movimento novo. A medida que esse movimento é "aprendido" o padrão de ativação cerebral move-se para a área MS. Podemos então concluir que o planejamento motor tem uma viola que se baseia nas experiências sensoriais não aprendidas, em uma via interior, que repousa sobre o aprendizado, a memória e o pensamento em geral. Tronco encefálico – vias descendentes O tronco encefálico é responsável por: • Controle da respiração • Controle do sistema cardiovascular • Controle de equilíbrio • Controle dos movimentos oculares Ordenam, modifica, trocam esses movimentos. Então lesões nessas áreas também afetam os nossos movimentos. Respiração, equilíbrio, controle do sistema cardiovascular e controle dos movimentos oculares. É uma área mais involuntária que o córtex. Nosso tronco encefálico mantém o nosso tônus muscular, cuidando do nosso equilíbrio, o tempo todo, sem que percebamos. Ele age sem a ação da força da gravidade. Hoje se conhecem os centros coordenadores que dão origem às vias descendentes de comando motor. O tronco encefálico é sede de algum deles além dos núcleos motores dos nervos cranianos que alojam os motoneurônios da musculatura dos olhos da cabeça e do pescoço. Uma bulbo bem próximo à ponte encontra-se núcleo chamado vestibulares cujos neurônios aferentes do nervo vestibulococlear originados dos mecanorreceptores do labirinto. Os axônios dos neurônios vestibulares formam os peixes vestíbulo espinhais vias descendentes relacionadas à manutenção da postura e do equilíbrio corporal. Um outro grupo de neurônios mas disperso extenso que os núcleos vestibulares ocupa toda a extensão rostrocaudal da ponte invadido tanto bulbo baixo como o mesencéfalo acima, é a formação reticular. Os axônios descendentes da formação reticular constituem os feixes retículos espinhais vias que participam também nos mecanismos posturais Núcleos vestibulares: recebem aferências do nervo vestibulococlear, vindo do labirinto, que trás informações sobre como está nossa posição espacial. Eles formam os feixes vestibuloespinhais, mantendo nossa postura e equilíbrio. São responsáveis pelo controle involuntário do tônus muscular, através de motoneurônios alfa que movimentam as fibras, enquanto os gama estão no fuso mandando informação sobre o estiramento desses músculos, para que possamos manter o reflexo miotático que cuida do nosso equilíbrio. FEIXES VESTIBULOESPINAIS vControle Involuntário àReflexo do tônus muscular. vEnviam informações para os motoneurônios ALFA e GAMA acerca da posição da cabeça, que foram coletadas pelos órgãos do equilíbrio no labirinto. vPosição da cabeçaàReflete indiretamente a posição do corpo. Feixes reticuloespinhais são divididos em pontinos e bulbares. Faz o controle voluntário do tônus muscular Reações antecipatórias à reação voluntária para tentar manter o equilíbrio ex abrir os braços, ou um goleiro que já sabe o movimento para segurar a bola. Um outro exemplo é andar em um ônibus em movimento. Pontinos: formam feixes excitatórios. Entra no corno ventral de medula. Atua em motoneurônios mediais, que controlam músculos da coluna vertebral e os extensores das extremidades, causando a contração desses músculos para manter a postura. Vestibulares: formam feixes excitatórios que se associam com os núcleos pontinos. Entra nos tratos laterais e mediais fazendo com que mantenhamos nossa postura e equilíbrio. Bulbares: são inibitórios, entram no trato bulbar e possuem ação de inibição (no reflexo miotático) FACULDADE SÃO LEOPOLDO MANDIC – MEDICINA LETÍCIA ARANEGA DALARI 7 Lesões nas partes do bulbo: Rubro espinal é um feixe com ação inibitória que sai do mesencéfalo. Lesões causam reflexos extensores exagerados, contraindo os extensores dos membros inferiores e superiores e você não tem nada para inibir esse movimento. Reflexos extensores exagerados: extensão rígida dos membros. Braços aduzidos, cotovelos rigidamente estendidos e punhos e dedos fletidos Mesencéfalo No mesencéfalo a duas regiões motoras o núcleo rubro e o colículo superior. O primeiro é o núcleo esferoide situado bem no interior do mesencéfalo que forma uma via descendente chamada feixe rubro espinhal coadjuvantes do comando motordos membros. O segundo fica na superfície dorsal do mesencéfalo e dá origem ao feixe tecto espinhal. O colículo superior recebe aferências multisensoriais (visuais auditivas e cinestésicas) e por isso suas fibras motoras participam das reações de orientação senso-motora isto é as que posicionam os olhos e a cabeça em relação aos estímulos que provêm do ambiente. Colículo superior recebe aferências multissensoriais, como posição da sua cabeça, do labirinto, do olho. Ele “diz” qual a posição sensório motora, posicionando nossa cabeça e olhos para manter nossa posição. O córtex cerebral contém um vasto conjunto de áreas cujo os neurônios emite axônios descendentes o córtex motor primário chamado também de M1, outras áreas motoras adjacentes e até mesmo áreas somestésicas do córtex parietal. Em conjunto este amplo espectro de regiões corticais dá origem aos feixes corticoespinhais. Os feixes que se originam do tronco encefálico baixo e que participam do sistema Medial comumente se mantém do mesmo lado ao longo de todo o trajeto. Isso é verdade para os feixes vestíbulos espinhais lateral e para os dois retículos espinhais e bulbo pontino. A exceção Fica por conta do Face vestibular espinhal Medial que contém axônios provenientes dos núcleos vestibulares mediais de ambos os lados. Os axônios que cruzam a linha média neste caso fazem logo após a emergência do núcleo de origem no bulbo. Os feixes que se originam no mesencéfalo e no córtex cerebral são em geral cruzados. É o caso dos feixes tectoespinhal e rubro-espinhal que cruzam logo após a emergência dos seus núcleos de origem, o colículo superior e o núcleo rubro respectivamente. E é também o caso da grande maioria das fibras corticoespinhais, que percorrem um longo trajeto desde o córtex cerebral até a medula, passando pela cápsula interna e ainda no telencéfalo, o pêndunculo cerebral no diencéfalo e no mesencéfalo e depois da pirâmide bulbar. Nessa altura a maioria das fibras cruza a linha média formam a decussação piramidal e continuam o seu trajeto pelo funículo lateral da medula formando um feixe corticoespinhal lateral. É importante notar que muitas fibras motoras que se originam no córtex cerebral terminam ao longo do caminho nos vários núcleos motores do mesencéfalo e do tronco encefálico sem jamais chegar na medula. Motoneurônios laterais fazem parte dos movimentos finos das extremidades (M1 e MS) envolve áreas 4 e 6 do córtex motor. Maior parte de movimentos voluntários. Motoneurônios mediais são responsáveis pelo equilíbrio e extensão dos membros. Sistema involuntário de equilíbrio e postura. MOVIMENTOS OCULARES Relaciona a nossa posição na nossa cabeça em relação ao que está acontecendo em volta. O mecanismo mais simples de controle do tônus muscular é o reflexo de estiramento. Quando estamos de pé, nossos músculos extensores antigravitarios como quadríceps da coxa são continuamente estirados por ação da gravidade, ativando aferentes dos fusos musculares e desse modo provocando a contração reflexa do próprio músculo. Que todos os músculos empregam esse mecanismo reflexo simples. As vezes precisamos aumentar o tônus de alguns músculos para preparar o movimento ágil. O tônus muscular, portanto, depende do nível de disparo dos motoneurônios Alfa, que são controlados pelos neurônios motores, fazendo com que Assim possamos obter a regulação voluntária ou involuntária do tônus muscular indiretamente através da ativação dos FACULDADE SÃO LEOPOLDO MANDIC – MEDICINA LETÍCIA ARANEGA DALARI 9 neurônios fusimotores, ou diretamente sobre os motoneurônios Alfa. Esse controle é efetuado principalmente pelas vias descendentes mediais, capazes de regular o tônus da musculatura axial e assim também a postura do indivíduo. Os feixes vestíbulo espinhais estão envolvidos com o controle involuntário com função de repassar para os motoneurônios as informações sobre a posição da cabeça coletada pelos órgãos do equilíbrio do labirinto. Os feixes retículo espinhais, por outro lado, estão envolvidos com o controle voluntário do tônus através de reações antecipatórias como a do gato ou a do goleiro. Os movimentos posturais tem a finalidade de manter o centro da gravidade do corpo situado em um ponto central do tronco. Alguns desses movimentos que se sobrepõe a postura e tem o objetivo de orientar o indivíduo em relação aos estímulos relevantes que provêm do ambiente. Essas são típicas reações de orientação sensóriomotora, que utilizamos para colocar o corpo em posição mais favorável para a precisa identificação da fonte de estímulos. São reações de orientação algum dos movimentos oculares, movimentos da cabeça, e algumas vezes os movimentos corporais. Na maioria das vezes eles ocorrem em sequência, permitindo o posicionamento da imagem dos objetos de interesse precisamente na fóvea, seguido de ajustes posicionais do corpo que irão fornecer a base para o comportamento subsequente. Essas reações em sequência são disparados por estímulos sensoriais principalmente visuais e vestibulares, mas também auditivos, somestésicos e até olfativos. Estabilização do olhar: A região mesencefálica mais importante no comando dos movimentos de orientação é o colículo superior, que possui função de orientar os olhos, a cabeça e o corpo em relação ao ambiente. Os movimentos oculares, para o homem, são os mais importantes movimentos de orientação sensóriomotora. Existem duas condições nas quais é preciso estabilizar o olhar: Quando o indivíduo se move e quando mundo externo se move. Geralmente, ambas as condições estão juntas, mas no primeiro caso, entrou em ação os movimentos vestíbulo-oculares e , no segundo caso, os movimentos optocinéticos. • Movimentos vestíbuloculares: de alguma forma tentamos estabilizar nosso olhar. Nesse caso, ele ocorre quando a gente se move (ex: girar cadeira, tentamos fixar o olhar mas não conseguimos e nisso ele se “move” junto com a nossa cabeça e tenta achar mecanismos alternativos para que consigamos achar um ponto fixo através de movimentos compensatórios. Mecanorreceptores detectam essas alterações e através do labirinto esses feixes tentam redistribuir o tônus e estabilizar nossa posição. Ex: labirintite. • Nistagmo vestibular (quando nós estamos em movimento) Os movimentos vestíbulo-oculares respostas reflexas rápidas alterações de posição da cabeça que ativam os mecanorreceptores dos canais semicirculares. Essa mesma informação sensorial do labirinto atingir outros neurônios vestibulares cujos axônios, no entanto, estabelecem contato direto ou indireto com o núcleos motores do globo ocular gerando movimento compensatório com a mesma amplitude do deslocamento original mas em sentido contrário. Podemos observar esse reflexo quando sentamos uma pessoa em uma cadeira giratória e colocamos para girar. • Nistagmo optocinético – quando o “mundo” se move : quando o lado de fora está se movendo e você tenta estabilizar o olhar para não ficar se mexendo junto. Temos 2 fases: uma rápida, onde a árvore ainda vai para trás, e uma lenta, onde você consegue estabilizar e percebe que você que está em movimento. Os movimentos optocineticos são também respostas reflexas, mas os estímulos disparadores não são vestibulares e sim visuais. Neste caso é o mundo que se move e não o próprio indivíduo. O deslocamento da imagem sobre a retina é veiculado aos núcleos pré-tectais, um conjunto de neurônios situados na borda rostral do coliculo superior, entre o mesencéfalo e o diencéfalo. Os neurônios desses desses núcleos são especialmente sensíveis a estímulos visuais em movimento, e seus axônios fazem contato com os núcleos motores do globo ocular, gerando um movimento compensatório de sentido oposto. Neste movimento a sequência é composta de uma fase lenta e de uma fase rápida, e por analogia com osmovimentos vestibulares chama-se nistagmo. Desvio do olhar: quando mudamos o foco do olhar, nossa cabeça tende a mudar junto. SEMPRE A SUA CABEÇA E SEU OLHO VÃO PARA O LADO QUE MANDAR UM ESTÍMULO MAIOR – É UM MOVIMENTO INVOLUNTÁRIO. (ex: se ouvirmos um barulho do lado direito, nossa cabeça vai automaticamente para esse lado junto com o nosso olhar). Quem observa os olhos de um indivíduo acordado facilmente identificar movimentos extremamente rápidos que seus olhos executam, voluntária ou involuntariamente entre um ponto de fixação e outro, são os movimentos sacádicos. Além da alta velocidade, os movimentos sacádicos tem extrema precisão, ou seja, um objeto de interesse localizado em qualquer local do campo visual pode ser direta e precisamente fixado por uma única sacada. Movimentos sacádicos: movimentos muito rápidos dos olhos até conseguirmos estabilização. Ocorre muito no sono REM. É o colículo superior que causa isso. Movimento seguimento ex: leitura. Se sair da parte frontal a cabeça tende a acompanhar Movimentos disjuntivos: aproximação dos olhos como em testes neurológicos, quando ficamos vesga. Olhos cruzados e falta de fala pode ser sinal de AVC. Dependendo da sintomatologia vemos aonde é a lesão e podemos tratar o local com maior precisão. As piores melhoras motoras são as das mão por ser uma área muito grande. Entramos em um quadro de neuroplasticidade.