AULA 4 e 7 Folha 2018 (1)

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MORFOLOGIA E 
ANATOMIA DA FOLHA
Biologia Vegetal - UEZO
Prof. Cristiane
• Limbo (lâmina foliar) - parte laminar e bilateral;
• Pecíolo- hastes sustentadora do limbo;
• Bainha - bainha é a parte basilar e alargada da 
folha que abraça o caule. 
• Estípulas- cada um dos apêndices, geralmente 
laminares e em nº de dois, que se formam de cada 
lado da base foliar.
FOLHA
Lígula – membrana translúcida ou franja tomentosa 
na junção do limbo e pecíolo ou bainha. 
Obs.: característica de gramíneas (Poaceae).
A Folha
Órgão da planta altamente especializado, tanto
estrutural quanto fisiologicamente para a realização
da fotossíntese, além de outras funções.
Folha Invaginantes
bainha envolve o caule 
em grande extensão, 
geralmente de um nó ao 
outro. 
(Paspalum notatum - Poaceae)
lâmina
bainha
ORIGEM
• gêmula do embrião da semente;
• expansões laterais dos caules.
DEFINIÇÃO
• expansão lateral e liminar do caule, geralmente 
com simetria bilateral;
• e crescimento limitado, constituindo-se num órgão 
vegetativo com importantes funções metabólicas.
FOLHA
Simetria
Simétrica
Assimétrica
Origem das folhas:
meristemas apicais caulinares
Folhas perenes e
Caduciformes (decíduas)
Verão 2015, 
Rota internacional 215 –Osorno a Bariloche
Parque Nacional Vicente Pérez Rosales
FOLHA 
CARACTERES GERAIS
• Expansão lateral do caule;
• Crescimento limitado;
• Coloração verde (clorofila);
• Presença de gemas nas axilas (axilares).
• Estruturas morfo-anatômicas especializadas.
gemas axilares
Kalanchoe
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
NERVAÇÃO (Venação)
Monocotiledôneda
Paraleninérvea
Peninérvea
NERVAÇÃO Monocotiledôneda
Utilização na medicina popular é 
descrita como anti-helmíntica, 
antitussígena e no tratamento 
de cálculos renais. 
Bromelia antiacantha – gravatá
(Bromeliaceae)
Palminérvea Curvinérvea
NERVAÇÃO Eudicotiledôneda
NERVAÇÃO
Eudicotiledôena
Hickey, 1979
Bresinsky et al., 2011
Bresinsky et al., 2011
Adaxial Abaxial
Face inferiorFace superior
Posição do limbo foliar (lâmina)
FILOTAXIA
É o arranjo ou disposição das 
folhas no caule, coforme o 
nó. Em geral, as folhas mais 
jovens encaixam-se nos 
espaços deixados pelas 
folhas mais velhas 
(oposta-cruzada)
TIPOS DE FOLHAS
Simples
TIPOS DE FOLHAS
Compostas
A folha é composta quando apresenta o 
limbo segmentado. As unidades que formam 
o limbo de uma folha composta são 
denominadas folíolos e pode apresentar um 
pequeno pecíolo chamado peciólulo. A região 
correspondente à nervura central recebe o 
nome de raque.
“Folha alterna, bipinada, imparipinada, 13,4-27,6 cm compr.;
pecíolo 3,0-4,8 cm compr.; raque canaliculada, pubescente,
com prolongamento terminal; pinas 6-10, de 3,7-7,9 cm
compr., alternas; peciólulo 3-8 mm compr.; raque com
pubescência curta e dispersa, canaliculada, com
prolongamento terminal. Folíolos 10-20, com 11-25 mm
compr., 5-10 mm larg., oblongos, sésseis; base assimétrica,
ápice mucronado, margem inteira redobrada; face superior
glabra ou raramente pubescente na nervura mediana,
lustrosa; face inferior com pubescência escassa, nervura
mediana discretamente proeminente.” (Ferreira et al, Acta
Amaz. [online]. 2004, vol.34, n.2 )
Angelim-pedra
(Dinizia excelsa Ducke ), Fabaceae, Mimosoideae
FOLHA COMPOSTA
VARIAÇÕES NO LIMBO
INDUMENTO/SUPERFÍCIE 
FOLIAR
Lisa
Pilosa (tricomas)
Rugosa
Variegada
Senecio cineraria
TRICOMAS
Tectores (“non-glandular”) – importantes na 
defesa física do vegetal
Folhas de Solanum crinitum Lam., Solanaceae
TRICOMAS
Glandulares – importantes na produção de 
metabólitos secundários de defesa química.
Sudans
Cordia verbenacea
(Boraginaceae)
CONSISTÊNCIA/TEXTURA 
FOLIAR
Carnosa ou suculenta
Coriácea
Rígida
Membranácea
não flexível
Folhas e s u as m o dific aç õe s
Cotilédo n es Bráctea
Escam as Gav in h a
Espin h os Asc ídio s
modificações da 
porção basal da 
folha, sem a parte 
superior; 
protegem as 
gemas, ou 
acumulam 
substâncias 
nutritivas.
MODIFICAÇÕES FOLIARES
Cotilédone Reserva nutritiva do 
embrião
Peltophorum dubium (canfístula)
Donadio e Demattê, 
Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 1, p.64-73, 2000
Semente de pau‐ferro (Caesalpinia ferrea – Fabaceae). Aspecto geral
tegumento, endosperma e embrião com cotilédones desenvolvidos.
Catáfilos
Caule 
(prato)
catáfilos
raiz
Ascídios
Plantas Insetívoras
MODIFICAÇÕES/ADAPTAÇÕES 
FOLIARES
Ernst Haeckel, 
naturalista alemão
Kunstformen der Natur 
(1904), plate 62: 
Nepenthaceae 
Gavinha
Bráctea (Espata)
Atração de polinizadores
Proteção inflorescência
Orquídeas
Suculência
Crassulaceae
ADAPTAÇÕES FOLIARES
Gimnosperma
(xeromorfismo)
Mandacaru (Cereus jamacaru)
Nativa Caatinga
“Mandacaru, quando flora lá na seca
É um sinal que a chuva chega no sertão...” 
(Luiz Gonzaga e Zé Dantas, 1953)
ADAPTAÇÕES FOLIARES
Eugenia glazioviana
curvatura da folha do 
sentido para o vertical. 
a
Sob estresse hídrico, em comparação com as demais espécies, tem
perda de turgescência foliar e posterior curvatura da folha, da posição
horizontal para a vertical (Esposito-Polesi et al., 2011).
Em resposta à deficiência hídrica estacional, as plantas armazenam
água, perdem as folhas, absorvem a umidade atmosférica, através de
órgãos especializados, entre outros (IVANAUSKAS e RODRIGUES, 2000).
Técnicas Cito-Histológicas
Material botânico
COLETA ---------- (Herbários) ------- IDENTIFICAÇÃO
1º 2º 
Phyllanthus tenellus
DESCRIÇÃO
3º 
MORFOLOGIA ANATOMIA
Macroscópica Microscópica
Material fresco: análise tecidual
testes histoquímicos
Matéria-prima para análise
Material fixado: análise tecidual, 
estudos a longo prazo, 
lâminas permanentes.
As reações são temporárias, variando do tecido
analisado e da planta. As substâncias ergásticas
são os principais focos das análises histoquímicas,
visto que são resultantes do metabolismo celular e
assumem-se visíveis no interior celular.
Reações histoquímicas
Reagentes → Substância →Reação → Cor
Fixação
Esta etapa consiste na paralisação dos processos vitais e de
autólise e com isso estabiliza os componentes celulares
(estruturas) e conserva o material a longo prazo.
FIXADORES:
1. FAA - Formaldeído, ácido acético e álcool etílico (50 ou 70%).
2. Ácido acético glacial: estruturas delicadas, como por exemplo, 
as flores e grãos de pólen.
3. Glutaraldeído: para amostra que serão utilizadas no M.E.
Conservação: Álcool etílico, máximo até 70%, depende da
quantidade de água do material vegetal.
Métodos para obtenção dos cortes 
histológicos
Gillete (mão livre)
*Instrumento mais utilizados nas práticas 
de Farmacobotânica
*Descartável (perda do fio)
*Baixo custo
*Ideal para ensinar a cortar.
Micrótomo de Ranvier (manual)
*Inclusão do material em um suporte: medula 
de cenoura, embaúba.
Sequência de cortes
*corte a mão livre
*suporte: isopor
Métodos para obtenção dos cortes 
histológicos
Micrótomo rotativo
*material emblocado
*cortes mais finos e precisos.
*navalhas
Emblocamento do material vegetal
Procedimento aplicado para cortes que serão seccionados no 
micrótomo. 
Cortes finos (7-15 m) ou ultrafinos (1-5 m).
→Parafina (Junqueira, 1990)
→Historresina (Rohde, 1965)*
*Material “caro” (custo)
*Procedimento aplicado a materiais delicados.
Tipos de cortes
Considerar o sentido do corte que se quer obter e 
estruturasa observar: 
Corte Transversal
Corte Longitudinal 
Corte Paradérmico
Tipos de cortes
maior eixo
transversais
longitudinais
O corte PARADÉRMICO à mão 
livre consiste em retirar a 
epiderme da folha com o 
auxílio de uma lâmina de aço.
Tipos de cortes
SUPERFÍCIE
Corantes
Esta etapa consiste em destacar as estruturas celulares.
Corantes Partes Cor
Safranina/Azul de 
alcião
Lignina
Celulósica (sem lignina)
Vermelho
Azul
Safranina ou fucsina Lignina Vermelho ou rosa
Hematoxilina Celulósica
Azul de toluidina Lignina
Celulósica
Azul
Roxo/Rosa
Coloração
Simples: corante único
Composta: corantes combinados, cortes com 
diferentes colorações.
Azul de toluidina
*composto
Montagem de lâminas
Lâminas provisórias: água
Lâminas semi-permanentes: glicerina
Lâminas permanentes: bálsamo-de-canadá ou resinas sintéticas.
Lutagem: cera, parafina, massa de luto, esmalte incolor.
Observação dos cortes anatômicos
Estereoscópico (Lupa)
*observação de estruturas 
macroscópicas a microscópicas.
*limitações
Microscópio óptico
Obs.: desenho esquemático se utiliza microscópico óptico acoplado a 
câmara clara.
*tecidos, anexos epidérmicos, estômatos, células,
testes histoquímicos.
Observação dos cortes anatômicos
*Microscopia eletrônica 
de varredura
OBJETIVAS
(permitem ampliar a 
imagem do objeto 10x, 
40x, 50x, 90x ou 
100x)
OCULARES
Lentes que permitem
ampliar a imagem real
fornecida pela objetiva,
formando uma imagem
virtual que se situa a
aproximadamente
25 cm dos olhos do
observador.
Diafanização (ou clarificação)
*Amostras semitransparentes
*Comum para cortes paradérmicos, 
vista frontal da epiderme.
*Posterior a diafanização, pode-se corar ou não.
Aplicação:
Padrão de venação*
Contorno das células epidérmicas
Células secretoras
Tipos de estômatos
*Hipoclorito de sódio (rápida).
Unonopsis lindmanii
(Annonaceae) 
Battilani et al., 2007.
Hickey, 1979
camptódromo-broquidódromo
Padrão de venação
Ipomea sp
(Convolvulaceae) 
1. Diafanização
2. Safranina
Células secretoras: hidatódios
ápice foliar
(margem das folhas)
Annona glabra
(superfície abaxial da 
epiderme.)
*Diafanização
*Safranina 1%
Tipos de estômatos
Cortes - TRANSVERSAIS 
*perpendiculares à superfície do órgão (raiz, caule
e folhas).
usp
Lâmina foliar
Caule em crescimento 
secundário.
Coloração Azul de toluidina
Colênquima angular
*Colênquima espessamento 
de celulose (ROXO).
*Traqueídes do xilema 
Lignificadas (AZUL)
Vaso xilemático
caule pecíolo
Peterson et al., 2008
Azul de toluidina
FIBRAS (lignina)
Secções transversais
Coloração
Esclereideos
caule
folha
Peterson et al., 2008
Cyperus sp
Seção transversal caule 
Estelo: atactostélica
Coloração
Cortes - LONGITUDINAL 
*paralelos ao comprimento do 
órgão (caules ou raízes). 
Em geral são usados para o 
estudo da madeira, podendo 
ser nos sentidos tangencial e 
radial.
Bowes, 1995.
Floema
*vista frontal: paralelos à superfície do órgão: folhas 
ou caules, para análise do tecido de revestimento.
*Macerados, fragmentados, pó: células ou tecidos isolados.
Cortes - PARADÉRMICO
Echinodorus macrophyllus
Leite et al., 2007
TECIDOS 
MERISTEMÁTICOS
• Dérmico
(protoderme)
• Fundamental
(meristema 
fundamental)
Sadava et al., “A Vida”, vol. 3, 8ª 
• Vascular
(procâmbio)
Tratado de Botânica Strasburger
Meristemas
*Crescimento longitudinal
Crescimento primário
Meristema fundamental
Meristemas apicais
Protoderme Procâmbio
Epiderme Câmbio Parênquima
Colênquima
Esclerênquima
Condutor
EPIDERME: adaxial e abaxial
MESOFILO: parênquimas (paliçádico, esponjoso ou 
lacunoso, aquíferos)
VASCULAR/CONDUTOR: xilema e floema.
Estrutura Anatômica da Folha
Corte transversal
Campbell, 2010.
Ceras
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Phyllanthus tenellus
Estrutura Anatômica da Folha
FOLHA DORSIVENTRAL
Corte transversal
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Estrutura Anatômica da Folha
Eugenia sp.
FOLHA ISOBILATERAL
Face dorsal ou 
abaxial
Face ventral ou 
adaxial
Sistema Dérmico - Epiderme 
estômatos
tricomas
SUPERFÍCIE
FOLIAR
paradérmico
transversal
transversal
paradérmico
Estômatos
Tipos de estômatos
(epiderme)
Paracítico
Anomocítico
Diacítico
Anisocítico
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Estômatos
Entrada... ...e saída de água
TRICOMAS (epiderme)
Townsend, Begon & Harper
Fundamentos de Ecologia
TRICOMAS
Tectores (“non-glandular”) – importantes na 
defesa física do vegetal
TRICOMAS
Glandulares – importantes na produção de 
metabólitos secundários de defesa química.
Sudans
Cordia verbenacea
(Boraginaceae)
Microscopia eletrônica 
de varredura
Microscopia eletrônica 
de varredura
Microscopia óptica
Epiderme 
Tricomas glandulares
Rosmarinus officinalis (alecrim)
M.E.V.
M.O.
(transversal)
*corte a mão livre
*vista frontal
TRICOMAS
Glandulares (Rosmarinus officinalis), relacionados a 
produção e armazenamento de metabólitos secundários.
TRICOMAS
Tratado de Botânica Strasburger
TRICOMAS
URTICANTES
Urtica dioica L. (Urticaceae)
Defesa porque armazenam 
toxinas (acetilcolina, 
histamina, outras) em seu 
vacúolo. 
Tricomas
Glandulares
Enzimas digestivas
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Tricomas
glandulares
Hidropótios
Formas especiais de 
tricomas em folhas 
submersas de plantas 
aquáticas.
*Face abaxial da epiderme
*Balanço de água e sais 
minerais
Glândulas de Sal
Acúmulo de sal em um vacúolo central e posterior 
deposição diretamente na superfície.
REGULAÇÃO DE SAL
Sistema Fundamental – parênquimas e 
tecidos de sustentação
colênquima
esclerênquima
parênquimas paliçádioco
parênquima 
fundamental parênquimas lacunoso
Metabólitos secundários
(mesofilo)
Parênquima aquífero
Salsola sp.
Aerênquima
Secções transversais do 
caule de Myriophyllum
aquaticum
(Haloragaceae)
Aerênquima
Secções transversais do limbo foliar de Nymphaea sp.
(Nymphaeaceae).
astroesclereídes
*
Secções transversais do pecíolo de Nymphaea sp.
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Nymphaea sp.
Folha epiestomática
Parênquima aerífero
Bresinsky et al., 2011
AERÊNQUIMA
Colênquima (sustentação)
Espessamento parede celular
Colênquima
Osmunda regalis
Corte transversal folha “nova” de samambaia
Colênquima
Esclerênquima (sustentação)
As células que compõem o esclerênquima geralmente não
apresentam protoplasto vivo na maturidade.
*Resistência mecânica; dificulta a predação por animais, já que a
lignina não é digerida.
Fibras e esclereídes
Esclerênquima
Báculo (folha nova) de Polypodium vulgare, 10x, autoria
Eckhard Völcker
Sistema Condutor 
(tecidos de condução de seiva)
pecíolo Nervura principal
xilema
floema
Bicolaterais (duas camadas de 
floema envolvendo o xilema). 
Este último caso é comum em 
Cucurbitaceae. 
Feixes vasculares
Curcubitaceae
Colaterais: (xilema pra dentro e floema pra fora).
→ Tecidos de sustentação: colênquima 
subepidérmico na nervura principal e fibras junto 
aos feixes.
→ Feixes condutores: colateral ou bicolateral 
fechados.
fibras
feixe 
condutor 
colateral 
fechado
Sistema Condutor
FOLHA - Monocotiledônea
Corte transversal
Xilema – adaxial(superior)
Floema – abaxial (inferior)
Estrutura foliar Homogênea 
Monocotiledônea
Sansevieria trifasciata
L
o
re
n
z
i 
&
 S
o
u
z
a
, 
2
0
0
1
Regiões anatômicas:
• epiderme
• mesofilo epiderme
mesofilo
epiderme
 Características 
anatômicas 
semelhantes nas 
duas faces da folha
fibras
Presença de 
parênquima 
fundamental no 
centro do mesofilo
➢Folhas 
anfiestomáticas
FOLHA - Eudicotiledônea
Corte transversal
Xilema – adaxial (superior)
Floema – abaxial (inferior)
Sistema Condutor
Mesofilo simétrico: folhas dorsiventrais
Feixe vascular colateral aberto
medula
X
F
FOLHA - Eudicotiledônea
Estrutura foliar dorsiventral típica das 
Eudicotiledôneas
Allamanda cathartica
Face adaxial (ventral)
Face abaxial (dorsal)
Parênquima paliçádico
Parênquima esponjoso
mesofilo
Estrutura foliar isobilateral 
Eudicotiledônea
Regiões anatômicas:
• epiderme
• mesofilo
• nervura principal
Características semelhantes às da estrutura
dorsiventral em relação a epiderme e
nervura principal.
Nerium oleander
➢Folhas hipoestomáticas ou anfiestomáticas
http://www.anatomiavegetal.ibilce.unesp.br/
Secção transversal da folha de Nerium oleander
(nervura mediana)
Parênquima 
paliçádico 
junto à face 
superior e 
inferior 
Parênquima esponjoso* 
(centro do mesofilo)
Epiderme múltipla
CRIPTA ESTOMÁTICA
TRICOMAS
*
Adaptações xerofíticas (xeros=seco)
CUTÍCULA
“Alterações na anatomia da folha constituem aspectos 
decisivos na capacidade de aclimatação das espécies 
expostas a diferentes condições de ambiente .”
(SCHLUTER et al., 2003)
Plasticidade fenotípica – “habilidade do indivíduo em 
responder com mudanças em seu fenótipo a diferentes 
condições ambientais. As espécies com grande potencial 
para plasticidade em caracteres ligados à sobrevivência 
apresentam vantagens adaptativas em ambientes 
instáveis, heterogêneos ou de transição.” (Via et al., 1995).
Bresinsky et al., 2011
Tratado de Botânica
Nerium oleander
Stipa capillata
Bibliografia para consulta
♦ Raven. Biologia Vegetal, 2007.
♦ Campbell; Reece. Biologia, 2010.
♦ Oliveira, F.; Saito, M.L. Práticas de morfologia vegetal. Editora
Atheneu, São Paulo. 115p, 1991.
 Bresinsky et al. Tratado de Botânica, 2011.
 Oliveira, D.; Machado, S.R. Álbum Didático de Anatomia
Vegetal. Instituto de Biociências de Botucatu, 2009.