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Beatriz Garcez ECZ7072 (2018.2) - Ecologia Comportamental 
Ecologia Comportamental 
A ​Ecologia Comportamental pretende compreender como um comportamento 
resulta ao mesmo tempo da história da evolução das espécies, de acontecimentos recentes 
ou em curso ocorrido no seio das populações, e de características próprias aos indivíduos e 
às condições em que estes se desenvolvem, além de buscar entender a forma como o 
comportamento pode contribuir à sobrevivência e à reprodução depende da ecologia do 
animal. 
A Ecologia Comportamental visa explorar as relações entre ​comportamento 
animal, ecologia e evolução​​, trata da ​evolução adaptativa do comportamento ​​em 
relação às circunstâncias ecológicas. O modo pelo qual um comportamento se desenvolve 
é resultado de uma complexa interação entre genes e ambiente. 
A questão da ecologia comportamental é uma visão sobre o comportamento animal, 
que ​busca as causas evolutivas para a existência de cada comportamento​​, além de 
procurar entender os impactos de um comportamento sobre populações, comunidades 
e espécies. Deste modo, a ecologia comportamental compreende estudos com abordagem 
que busquem ​revelar as bases ecológicas e evolutivas dos comportamentos​​, 
demonstrando experimentalmente a ação de um determinado ato sobre o valor adaptativo 
de um indivíduo. A Ecologia Comportamental busca entender as adaptações e utilizar a 
abordagem de custo e benefício na produção de hipóteses sobre o valor adaptativo de um 
traço comportamental. 
→Comportamento: ​​o conjunto dos processos de decisão pelos quais os indivíduos ajustam 
o seu estado e a sua situação relativamente às variações do meio (abiótico e biótico). 
Há várias formas de responder as perguntas biológicas do “por quê” - as quatro 
questões de Tinbergen​​: 
1) valor de sobrevivência ou funcional 
2) causalidade 
3) desenvolvimento 
4) história evolutiva 
● Fatores “finais” - aqueles que influenciam o valor de sobrevivência. 
● Fatores “imediatos” - aqueles que são os causais. 
Conceitos importantes sobre comportamento 
● Postura – ​​partes do corpo de um animal em relação a ele mesmo. 
● Posição – i​​ndicar a relação entre as partes do animal e o habitat, o substrato mais 
próximo, um referencial do meio. 
● Movimento – ​​mudanças de postura, ou seja, das partes do corpo de um animal, em 
relação a ele mesmo. 
● Deslocamento – ​​mudanças de posição, ou seja, do animal em relação aos 
substratos ambientais. 
 
 
 
Beatriz Garcez ECZ7072 (2018.2) - Ecologia Comportamental 
Testando hipóteses em Ecologia Comportamental 
O ​método experimental é uma maneira de se observar como a seleção molda o 
comportamento. Em vez de comparações entre espécies, a ênfase é dada para o 
comportamento de indivíduos da mesma espécie. 
O ​método de comparação entre espécies ​​testa hipóteses já que as diferenças de 
comportamento entre espécies podem estar correlacionadas com diferenças nas suas 
ecologias e destas correlações podem ser tiradas inferências que podem mostrar o 
significado adaptativo de características comportamentais. 
Seleção natural e o comportamento 
Muitas características evoluem por causa das ​vantagens para o indivíduo​​, mesmo 
que seja desvantajoso para outros da população. Em populações estáveis deveríamos 
esperar que a seleção natural modelasse os animais para ​maximizar seu sucesso 
reprodutivo total e favorecer indivíduos que adotem estratégias de ciclos vitais que 
maximizem sua contribuição gênica para as gerações futuras​​. Já que o sucesso de um 
indivíduo (na sobrevivência e na reprodução) depende do seu comportamento, a seleção 
tenderá a modelar animais “eficientes”. O ​“ótimo” dependerá das alternativas 
comportamentais disponíveis, que por sua vez dependerão das várias ​restrições 
impostas pela filogenia, pela fisiologia e pela ecologia. 
Em algumas condições, as estratégias coexistem indefinidamente (EEE = 
estratégias evolutivamente estáveis​​) graças aos efeitos da ​seleção dependente de 
frequência​​. A aptidão de um tipo aumenta à medida que ele se torna mais raro, então se 
tornará mais frequente, mas até que tiver a mesma aptidão dos indivíduos que adoptam a 
outra estratégia. A ​seleção dependente da frequência agirá contra qualquer tipo que se 
torne um pouco mais comum, voltando ao ponto de equilíbrio. 
Os animais devem tomar decisões entre diferentes opções e estas decisões podem 
ser analisadas em termos de seu ​custo e benefício​​. Uma ferramenta útil é a ​teoria da 
otimização​​, a qual nos permite testar hipóteses sobre a importância dos custos e 
benefícios, predizendo seus efeitos nas regras de decisão do animal. 
Aprendizagem e modificação do comportamento 
Os comportamentos complexos têm componentes fixos, que não precisam de 
aprendizagem, e componentes adquiridos durante o desenvolvimento. Os traços 
comportamentais têm plasticidade, reforçados pela capacidade de aprendizagem que 
permitem uma modificação do comportamento em função da experiência. 
Aprendizagem pode ocorrer por: 
● Tentativa e erro (individual) 
● Experiência adquirida pode ser transmitida: imitação, transmissão horizontal e/ou 
transmissão vertical (filhos). 
 
 
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Uma ​transmissão cultural é uma transmissão vertical de comportamentos 
através das interações sociais. ​Cultura ​​é conjunto de ​tradições comportamentais de uma 
população que são adquiridas e transmitidas socialmente. 
Ecologia do comportamento alimentar 
Uma dieta ótima não trata apenas da ​maximização da ingestão de energia ​​ou a 
eficiência, também deve-se levar em conta a ​segurança em relação aos predadores. 
Tudo esse conjunto também é influenciado pela ​fome ​​do animal: o aumento da 
necessidade por alimento supera a necessidade de evitar riscos de predação. 
Relação entre alimentação e perigo: o risco de predação influencia a escolha da taxa de 
alimentação. O balanço de custos e benefícios muda quando o animal se alimenta ou passa 
fome. 
Ecologia da ocupação do espaço 
Modelo de forrageamento ótimo: o sucesso reprodutivo depende da capacidade de 
alimentação dos filhotes, por isso há forte pressão seletiva para os pais serem bons 
entregadores de alimento. 
Os animais desenvolveram fortes ​preferências por alguns lugares​​, mesmo sendo 
capazes de reproduzir em uma grande variedade de ambientes. Se a preferência de hábitat 
é adaptativa, então os indivíduos mais capazes de cumprir com suas preferências devem 
deixar mais descendentes. A regra de que cada espécie vive em um local específico se 
aplica a todos os grupos de animais. 
Os animais locomovem-se à procura de recursos ou abrigo. ​Os efeitos dos 
movimentos dos indivíduos são variados​​: podem agregar indivíduos, podem provocar 
uma constante redistribuição dos organismos ou podem diluir a densidade. Assim, 
deslocamentos e distribuição espacial estão intimamente relacionados​​. 
O termo ​dispersão ​​descreve a maneira pela qual os indivíduos afastam-se uns dos 
outros. Existe dispersão​passiva e ativa​​. A dispersão ativa é realizada quando o animal 
decide aonde vai. Muitos animais fazem uma sondagem do ambiente, visitando locais até 
escolher o mais adequado. O deslocamento de um filhote a partir do seu local de 
nascimento até aonde se dá a primeira tentativa de reprodução é chamado de ​dispersão 
natal. ​​Quando um animal se dispersa, ele gasta calorias, não somente no momento da 
dispersão, senão também antes. Além do custo energético, ele fica mais exposto à 
predação. 
Existem espécies nas quais alguns indivíduos dispersam e outros não. Existem 
também espécies em que ​um dos sexos dispersa mais que o outro ​​(evita-se o 
endocruzamento). Uma consequência da dispersão diferencial dos sexos é que os 
membros do sexo sedentário tendem a ser parentes próximos dos seus vizinhos, e assim, 
espera-se mais altruísmo entre eles. 
Migração ​​refere-se a um ​movimento direcional em massa pelo qual os indivíduos 
se dirigem de um local a outro e retornam repetidamente durante sua vida. A migração 
 
 
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ocorre quase sempre de regiões com baixas quantidades de recursos para áreas mais 
produtivas, incluindo recursos para os jovens. Existem ​migrações sazonais​​, que costuma 
ser para encontrar um hábitat favorável ou para se beneficiar de hábitats diferentes, 
migrações altitudinais​​, ​migrações de longa distância​​, etc. As migrações ​podem ocorrer 
várias vezes durante a vida de um animal, outras migrações são realizadas ​somente uma 
vez na vida​​. 
Um ótimo prediz que os animais migratórios devem desenvolver atributos que 
reduzam o custo da viagem​​. Quais condições ecológicas podem aumentar os b​enefícios 
da migração​​? A disponibilidade de alimento é um benefício óbvio, mas também pode ser a 
disponibilidade de água. 
Territorialidade​​: ocorre quando há interferência ativa entre indivíduos, de maneira que uma 
área, o território, é defendida contra intrusos mediante um padrão de comportamento 
reconhecível. Tem como consequência a regulação populacional. 
Qualquer área defendida por um ou mais indivíduos contra a invasão de outros pode 
ser vista como um ​território​​. Os territórios podem ser transitórios ou quase permanentes, 
dependendo da estabilidade dos recursos que contêm e das necessidades do indivíduo por 
aqueles recursos. Como os territórios requerem uma defesa ativa, a maioria dos animais 
territoriais é altamente móvel. ​Enquanto um recurso se mantiver defensável e 
recompensar os custos de sua defesa, os animai provavelmente manterão territórios 
exclusivos. 
Se a territorialidade é favorecida pela seleção natural, ​qualquer benefício que o 
indivíduo obtenha com o comportamento territorial deve ser maior que os custos para 
defender o território​​. Os custos implicam em energia para patrulhar e marcar os territórios. 
Em alguns animais, a defesa é um combate violento, mas na maioria há um reconhecimento 
muito mais sutil dos competidores, mediante sinais de alerta. 
Modelo gráfico de tamanho ótimo de território 
 
A medida que aumenta a quantidade 
de recursos defendidos (ou o tamanho do 
território) aumentam os custos de defesa​​. 
Os benefícios aumentam, mas nivelam -se à 
medida que o recurso torna-se abundante e o 
animal fica limitado pela sua capacidade de 
processá -lo. 
Em algumas situações, a 
territorialidade é impraticável por causa das 
pressões da alta densidade populacional, a efemeridade de recursos críticos, ou os 
benefícios ganhos da convivência em grupo​​. Nestas circunstâncias, quando os conflitos 
ocorrem, a classificação social, mais do que o espaço, pode ser o “prêmio” do vencedor. A 
posição de um indivíduo numa hierarquia de dominância é às vezes refletida por sua 
posição espacial no grupo social. 
 
 
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Ecologia da reprodução e seleção sexual 
As diferenças básicas entre machos e fêmeas levam à ideia de que membros de um 
sexo (geralmente machos) competem para ter acesso aos membros do outro sexo. Isto é 
chamado de ​teoria de seleção sexual​​. 
O resultado comum da seleção sexual é o dimorfismo sexual, significando uma 
diferença na aparência externa entre machos e fêmeas da mesma espécie. Os atributos 
que distinguem os sexos, para além dos órgãos sexuais propriamente ditos, são conhecidos 
como características sexuais secundárias. A seleção sexual favorece o acesso aos 
parceiros sexuais. ​Ela explica a evolução de caracteres sexuais secundários, 
morfológicos ou comportamentais​​. 
As diferenças entre machos e fêmeas também sugerem que os interesses de ambos 
os sexos durante a reprodução também diferem. Isto é chamado de ​conflito sexual​​. Cada 
um tenta maximizar o próprio sucesso (individual) na propagação de genes. Existem 
conflitos de interesse entre macho e fêmea durante a corte e o acasalamento (diferenças 
entre machos e fêmeas). 
A ​diferença básica é o tamanho dos gametas​​: as fêmeas produzem gametas 
grandes, imóveis e ricos em reservas alimentares: óvulos. Os machos produzem gametas 
minúsculos, móveis: espermatozóides. Isto tem ​consequências profundas sobre o 
comportamento sexual, já que as fêmeas gastam mais recursos com cada 
descendente do que os machos. ​​Por este motivo, normalmente há competição entre 
machos para fertilizar os ovos e as fêmeas são um recurso escasso pelo qual os machos 
competem. Os machos podem aumentar seu sucesso reprodutivo fertilizando mais fêmeas, 
enquanto estas só podem fazê-lo transformando alimento em ovos ou filhotes a uma taxa 
mais alta. 
Investimento parental​​ - relação custo-benefício dos pais. 
Quando um dos sexos investe muito mais do que o outro, os indivíduos do 
sexo que investe menos irão competir entre si para acasalar com os membros do 
sexo que investe mais​​. O total de recursos sob a forma de tempo e energia (e riscos) 
usados por um animal na reprodução é denominado ​esforço reprodutivo​​. O esforço 
reprodutivo pode ser dividido em (1) ​esforço de acasalamento​​, que é a aquisição de 
parceiros, ou (2) ​esforço parental​​, que é a soma do “investimento” em todos os filhotes ao 
longo da vida. A seleção de caracteres relacionados apenas com o aumento do sucesso de 
acasalamento é denominada: ​seleção sexual​​. 
A ​seleção sexual atua de duas maneiras, geralmente ao mesmo tempo: 
favorecendo a capacidade dos indivíduos de um dos sexos (machos) para competir pelas 
fertilizações, por exemplo, através de lutas ​(seleção intra-sexual) e/ou favorecendo 
caracteres em um dos sexos que atraem o outro ​(seleção inter-sexual)​​. A ​intensidade da 
seleção sexual depende do grau de competição pelos parceiros, que por sua vez depende 
da diferença de esforço parental entre os sexos e da razão entre o número de machos e 
fêmeas disponíveis para acasalamento. 
 
 
Beatriz Garcez ECZ7072 (2018.2) - Ecologia ComportamentalUm dos ​efeitos importantes da seleção sexual é a evolução do tamanho do 
corpo​​, já que geralmente machos grandes têm mais sucesso que machos menores. 
Quando no sistema de acasalamento da espécie os machos brigam pelas fêmeas, é 
frequente observar que eles tendem a ser maiores do que as fêmeas. Também se espera 
que a seleção sexual favoreça machos capazes, com boas performances. 
As ​características sexuais secundárias elaboradas dos machos agem como 
handicaps. ​O fato de o macho poder sobreviver carregando um handicap desse tipo 
indica a uma fêmea que ele tem um genótipo superior. Esta ideia é conhecida como o 
Princípio do Handicap​​. Quanto maior o handicap que o indivíduo carrega, maior sua 
capacidade de compensar o handicap com outras virtudes - e passar os genes daquelas 
virtudes para seus filhotes. 
As fêmeas são os principais fornecedores de recursos para o zigoto​​, por isso, 
espera-se que escolham seus parceiros cuidadosamente, se beneficiando por obter mais 
recursos para os óvulos. Em muitos animais existe ​cuidado parental. Pode ser feito por 
ambos os pais, pela fêmea ou pelo macho. ​Frequentemente as diferenças no cuidado 
parental estão associadas ao sistema de acasalamento. 
Sistemas de acasalamento ​​(mating system) envolvem o acesso aos parceiros, o 
número de parceiros, a duração dos laços sociais e os cuidados parentais. Esses aspectos 
são fortemente dependentes da condição do ambiente. Uma solução ótima não é a mesma 
para os sexos e depende também do ambiente e das estratégias dos outros membros da 
população. 
Monogamia​​: ​Macho e fêmea formam um par unido​​, pode ser a curto e/ou longo prazo. É 
comum os pais cuidarem dos ovos e dos jovens. A monogamia pode ser entendida quando 
fêmeas ficam receptivas após o acasalamento, então os machos que ficam “cuidando” das 
fêmeas não copularem com outros machos, terão maior sucesso reprodutivo. Atualmente, 
graças às técnicas de análise de DNA, se sabe que a ​monogamia é rara, existe muita 
cópula extra-par​​. Há uma completa separação entre o regime social e o genético. A 
monogamia estrita ou genética é hoje considerada uma exceção. 
Poligamia: ​​sistema de acasalamento no qual ​um único indivíduo de um sexo forma 
ligações duradouras com mais de um indivíduo​​. 
- Poliandria: ​​Uma fêmea se acasala com vários machos durante uma estação de 
reprodução. Em geral, o macho fornece o cuidado parental. é neste tipo de sistema 
que as fêmeas poliándricas podem apresentar investimento em caracteres que 
atraem os machos. A poliandria cooperativa tem caráter estável entre uma fêmea e 
pelo menos dois machos e cuidados parentais entre todos. 
- Poliginia: Um macho acasala com muitas fêmeas, enquanto cada fêmea acasala 
com um único macho. Geralmente é a fêmea que provê cuidado parental. Poliginia 
tem como base a monopolização dos recursos e de fêmeas - os haréns constituem 
uma forma territorial de poliginia em que os machos monopolizam as próprias 
fêmeas. Um único macho defende seu território, ao longo do tempo são excluídos 
 
 
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por machos mais jovens e vigorosos. Os novos matam os filhotes do macho anterior: 
infanticídio. 
Promiscuidade: Ambos os sexos se acasalam com diferentes indivíduos​​. Sem 
restrições, durante uma estação de reprodução, machos e fêmeas acasalam com vários 
parceiros e não há regra de cuidado parental. Normalmente impede uma ligação duradoura 
do casal. 
O ponto no qual o sucesso reprodutivo de uma fêmea poligínica (várias fêmeas e um 
macho) num território melhor é igual a aquele de uma fêmea monogâmica num território pior 
é denominado de ​limite de poliginia​​. De acordo com o modelo de limite de poliginia, ela 
poderia ocorrer somente quando a qualidade dos territórios dos machos varia tanto que 
algumas ​fêmeas teriam sucesso reprodutivo maior quando acasaladas com um macho 
poligínico num território de alta qualidade do que se acasaladas com um macho 
monogâmico num território de baixa qualidade. Ou seja, quando a qualidade do território de 
um macho poligínico excede aquela de um macho solteiro num território pior, ele ultrapassa 
o limite de poliginia e as fêmeas preferem a poliginia do que permanecer com um macho 
monogâmico. ​Quando os territórios têm qualidades semelhantes, nenhum deles 
excede o limite de poliginia e as fêmeas preferem machos solteiros 
Exploração de recursos alimentares ou estratégias de aprovisionamento 
→ individual (otimização simples) 
→ social (teoria dos jogos + estratégia evolutivamente estável) 
Sobrevivência e reprodução dependem da exploração de vários elementos 
(​RECURSOS​​) e da capacidade de explorar os recursos (​APTIDÃO​​). O risco pode ser a 
variabilidade do recurso, como a exposição aos predadores ou a presença de competidores. 
Quando muitos indivíduos exploram os mesmos recursos limitados, eles são 
competidores ​​e a as decisões de cada um são influenciadas pelo que os demais estão 
fazendo. O modelo mais simples de competição é a ​exploração ​​(consumir os recursos). Um 
modelo mais complexo é a ​interferência​​, no qual há defesa de recursos, mantendo os 
competidores afastados através de lutas ou exibições. 
Competição intraespecífica por ​exploração 
Cada indivíduo explora o hábitat onde tem maior retorno 
ou taxa de consumo do recurso. Na ausência de 
competidores, um indivíduo iria para o melhor dos 
hábitats. Mas quanto maior o número de competidores 
que ocupam o hábitat rico, os recursos são mais 
reduzidos e o hábitat é menos vantajoso para os que 
chegam. Assim, os dois hábitats vão sendo preenchidos 
de modo que a vantagem obtida por um recém chegado é 
a mesma em ambos. Ou seja, os competidores ajustam 
sua distribuição em relação à qualidade do habitat. Este 
padrão foi denominado ​distribuição livre ideal. 
 
 
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Competição intraespecífica por ​interferência 
Desta vez, o primeiro competidor consegue 
se fixar no hábitat rico e defende os recursos 
estabelecendo territórios, de modo que os 
últimos a chegarem são forçados a ocupar o 
hábitat pobre. No ponto a o hábitat rico está 
cheio e os recém-chegados são forçados a 
ocupar o hábitat pobre. No ponto b, este 
também está cheio e os competidores que 
chegam são excluídos dos recursos. 
A defesa de recursos é um tipo de competição por interferência​​. A ​interferência 
ocorre quando os ​competidores interagem entre si, de modo que há redução na eficiência 
de procura ou de consumo de recursos. ​Quando a competição por recursos é por 
interferência surge a territorialidade. A defesa de um recurso envolve custos e benefícios 
(economia da defesa). 
A distribuição livre ideal pode ser quebrada se há alguns competidores que sejam 
melhores do que outros, o que é retratado no ​modelo da unidade competitiva​​, que 
envolve o número de unidades competitivas (ao invés do número de competidores) seriaequalizada. Se um indivíduo consegue consumir duas vezes mais rápido do que outro, ele 
atinge o dobro de unidades competitivas. 
Estratégias Alternativas de Comportamento - existem três razões principais para pensar 
que existem estratégias alternativas: 
1) Os argumentos evolutivos devem ser colocados em termos de benefício para o indivíduo, 
e não para a espécie → competição egoísta; 
2) A aplicação da teoria dos jogos ao estudo do comportamento (EEE) mostrou que, 
teoricamente, é possível existir um equilíbrio estável com indivíduos se comportando de um 
modo diferente dentro de uma população; 
3) Estudos de campo com animais marcados mostra que frequentemente há várias 
estratégias diferentes sendo usadas pelos indivíduos de uma espécie na competição por 
recursos escassos. 
Hipóteses sobre a ocorrência de estratégias alternativas dentro da mesma espécie: 
1) ​Ambiente em mudança - a melhor estratégia pode depender do ambiente. Diferentes 
tipos de comportamento podem persistir porque ​cada um traz vantagens em um tipo 
particular de ambiente​​. Em alguns casos, os indivíduos podem alterar seu comportamento 
dependendo do hábitat, em outros casos, indivíduos diferentes apresentam estratégias 
diferentes. 
2) ​Fazendo o melhor possível - as vezes um indivíduo não é capaz de competir com 
sucesso por alguma razão (normalmente restrição fenotípica). Ele pode utilizar uma 
estratégia alternativa para tirar proveito desta circunstância desvantajosa​​. Neste tipo 
de situação, o comportamento pode variar dependendo do grau de competição. 
 
 
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3) ​Estratégias alternativas em equilíbrio evolutivo - mesmo quando não houver 
restrições ambientais ou fenotípicas, ainda assim os indivíduos podem apresentar 
estratégias diferentes. As estratégias evolutivamente estáveis mantêm coexistindo duas 
estratégias, as quais têm, em média, o mesmo sucesso reprodutivo. 
→ A diferença entre estratégias pode ser genética. Genes que codificam para uma 
estratégia de vida inferior em termos de sucesso reprodutivo deveriam ser eliminados pela 
seleção natural... mas elas podem ser mantidas por ​seleção dependente da frequência​​. O 
sucesso de uma estratégia é maior quando ela é rara! A seleção dependente da freqüência 
ocorre quando o desempenho de um fenótipo depende da sua freqüência relativa em 
relação ao outro fenótipo. 
O comportamento ótimo numa disputa depende da avaliação de cada um dos 
adversários sobre a probabilidade do resultado e os benefícios de vencer ou perder. ​Cada 
indivíduo deve se comportar de forma a trazer para si um maior benefício, mas o 
resultado da disputa também depende do comportamento do outro participante​​, sobre 
o qual o primeiro indivíduo tem pouco controle. Os comportamentos ótimos nestas situações 
são o objeto da ​teoria dos jogos​​, um método de analisar os resultados de decisões 
comportamentais quando aqueles ​resultados dependem do comportamento dos outros 
jogadores​​. As análises de teoria dos jogos são baseadas em recompensas, ou 
consequências de ajustamento, dos comportamentos. 
Teoria dos jogos ​​- comportamentos diferentes que diferem geneticamente utilizam 
estratégias diferentes. Estas estratégias não são adotadas de forma consciente, senão que 
dependem das características hereditárias do comportamento, que diferem entre indivíduos. 
Se uma estratégia tem melhor desempenho do que outra em uma população, a estratégia 
superior irá persistir... mas, em algumas circunstâncias, mais de uma estratégia podem 
coexistir indefinidamente, graças aos efeitos da seleção dependente da frequência. 
Predadores e presas 
COEVOLUÇÃO ​​- Durante a evolução, espera-se que a seleção natural aumente a eficiência 
com que predadores detectam e capturam presas. Por outro lado, também espera-se que a 
seleção melhore a capacidade da presa de evitar a captura e escapar. A coevolução é a 
evolução em conjunto, por pressões seletivas, de duas (ou mais) espécies que interagem. É 
uma influência recíproca, onde as mudanças evolutivas de cada espécie influenciam as 
mudanças evolutivas da outra espécie. 
A medida que a presa defende-se melhor do predador, a presa se torna mais difícil 
de capturar e os predadores se tornam mais ​especializados​​. Com isso surgem diversas 
táticas de caça por parte dos predadores, aumentando a eficiência na procura, no 
reconhecimento, na captura e/ou no manuseio da presa. 
Se as presas vivem em grupos, predadores que caçam em grupos podem ser 
melhor sucedidos isolando uma vítima. Para muitos predadores, o sucesso depende da 
surpresa​​: se a vítima é alertada, a chance de sucesso do predador diminui. 
As pressões ecológicas podem favorecer a caça em grupos. As comparações entre 
espécies sugerem que alimentação e predação são os principais fatores ambientais que 
 
 
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exercem influências sobre o tamanho do grupo. Indivíduos em grupo podem ser capazes de 
capturar uma presa difícil. 
As formas pelas quais as presas evitam de ser comidas são tão diversas quanto às 
táticas de caça dos predadores. Aposematismo e mimetismo estão relacionados com 
impalatabilidade, conspicuidade e predação. 
Quando um predador descobre uma presa, ele pode formar uma “​imagem de 
procura​​”. Se toda a população tem o mesmo padrão de coloração, todas estão em risco, 
mas se há polimorfismo, um predador que forma imagem de procura para um padrão, deixa 
escapar as outras formas (ou morfos). Ou seja há ​vantagem adaptativa para a grande 
diversidade ​​nos padrões de diferentes espécies simpátricas. 
Colorações de aviso ajudam os predadores a evitar presas impalatáveis, através 
de ​aprendizagem​​. As presas mais vistosas são reconhecidas com maior facilidade pelos 
predadores. ​Muitas espécies nocivas adotam padrões semelhantes​​, é comum 
apresentar faixas pretas e vermelhas ou pretas e amarelas. 
→ Coloração críptica: ​​tornar-se parecido com o ambiente. 
→ Coloração disruptiva: ​​tipo e coloração de camuflagem, para confundir e se defender 
dos seus predadores. 
→ Espécies simpátricas: duas espécies ou populações são considerados simpátricas 
quando eles ocorrem na mesma área geográfica e assim, regularmente encontram-se uma 
com a outra. 
→ Aposematismo:​​ apresentam um padrão de coloração de advertência. 
→ Mimetismo batesiano: ​​o imitador tenta enganar o predador usando cores e 
características que causam repulsa - coloração de advertência ou aposematismo. 
→ Mimetismo mülleriano: ​​ocorre quando duas ou mais espécies impalatáveis adotam um 
único padrão de coloração de advertência. 
 
- O aposematismo pode ter evoluído por causa da vantagem direta que dá aos 
indivíduos, diminuindo a probabilidade de serem atacados. 
- Espera -se que a frequência dos mímicos não seja superior à dos modelos, pois com 
o aumento a densidade de mímicos, diminui a vantagem. 
- Jogo do gavião-pombo → o benefício médio (ajuste) para gaviões e pombos 
depende das proporções relativas dos dois tipos deindivíduos na população. 
Vida em grupo 
A teoria que identificou uma ​vantagem seletiva para os indivíduos que se 
agregam ​​uns com outros foi sugerida por Hamilton (1971). O risco de um indivíduo ser 
predado pode ser diminuído se outro indivíduo for colocado entre ele e o predador. Assim, a 
agregação é um comportamento que dá vantagens ao indivíduo se seu status social lhe 
permite uma posição boa do grupo. 
Quanto maior o bando, maior é a chance de ver o predador​​. A vigilância 
depende de como os indivíduos gastam seu tempo. Cada indivíduo gasta menos tempo 
 
 
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vigiando quando está em grupo e a vigilância total do grupo aumenta com o tamanho do 
grupo. 
Vivendo em grupos, há uma ​diluição do impacto de um ataque bem sucedido​​, já 
que somente um indivíduo do grupo pode ser predado de cada vez. A taxa de ataque pelo 
peixe é similar em grupos de tamanhos diferentes, mas a taxa de ataque por indivíduo varia 
devido à diluição. Taxa de predação inversamente relacionada ao tamanho do grupo. 
Efeito da confusão​​: há evidência de que os predadores sofrem confusões quando atacam 
um grupo denso de presas. 
Em ​colônias ​​densas, o sucesso reprodutivo é maior do que em colônias esparsas, 
devido à defesa ser mais efetiva contra os predadores. As presas não são vítimas passivas, 
elas podem se defender atacando em grupo ao predador. 
Modelo: o tempo gasto em vigilância decresce com o tamanho do grupo e o tempo gasto 
em agressão se eleva com o tamanho do grupo. O tempo dedicado à alimentação é máximo 
nos bandos de tamanho intermediário. Com o aumento no risco de predação é necessário 
ficar mais tempo vigiando e o tamanho do bando aumenta. → o tamanho ótimo do grupo é 
influenciado pelo balanço temporal. 
A ​vida em bando aumenta a proteção contra predadores e aumenta a possibilidade 
de encontrar alimento; propicia mais tempo para alimentação (menos em vigilância). Em 
oposição aos benefícios, há custos com a vida em grupo, como o aumento da competição 
por alimento ou da evidência em relação aos predadores. 
Os animais formam grupos para aumentar sua chance de sobrevivência, sua 
taxa de alimentação ou seu sucesso em encontrar acasalamentos​​. Quando eles estão 
em grupos, os indivíduos tendem a gastar mais tempo se alimentando e menos tempo 
vigiando seus predadores​​. Contrabalançando esta vantagem de tempo de vigilância 
reduzido, u​m bando depleciona um local de alimentação mais rápido​​. Assim, juntar-se a 
um bando é uma boa escolha para um indivíduo enquanto o bando não for grande demais. 
Custos: indivíduos mais conspícuos, maior chance de disseminação de doenças ou 
parasitos, mais competição por comida, subordinados gastam tempo e energia sem um 
retorno reprodutivo rápido, maior interferência reprodutiva, etc. 
Benefícios: ​​maior defesa por diluição, assistência dos outros, aumento de informação, 
subordinados se mantém salvos dentro do grupo, possibilidade de outros acasalamentos, 
etc. 
Relações positivas 
A maioria das interações sociais pode ser dissecada numa série de atos 
comportamentais por um indivíduo, o ​doador ​​do comportamento, dirigido ao outro, o 
receptor ​​do comportamento. A distinção doador-receptor é útil porque cada ato tem um 
potencial de afetar o comportamento de ambos, doador e receptor. 
 
 
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A seleção natural modela os indivíduos para que se comportem em favor de seus 
próprios interesses (egoístas), mas os animais frequentemente vivem em ​cooperação​​, o 
que deve trazer benefícios. A cooperação pode ser por ​mutualismo​​, no qual os indivíduos 
que interagem se beneficiam em termos de sobrevivência e reprodução. A cooperação 
também pode ser por ​altruísmo​​, no qual ação de um indivíduo que aumenta o número total 
de filhotes durante a vida de outro indivíduo às custas da própria capacidade de sobreviver 
e reproduzir. 
A cooperação e o egoísmo beneficiam o doador​​, e portanto devem ser 
favorecidos pela seleção natural. A malignidade não pode ser favorecida pela seleção 
natural em qualquer circunstância, e presumivelmente não ocorre em populações naturais. 
O quarto tipo de comportamento, o altruísmo, beneficia o receptor às custas do 
doador. 
O altruísmo parece ter surgido em colônias de insetos sociais, nas quais os 
trabalhadores desistem da reprodução pessoal para criar os filhotes da rainha, sua mãe. A 
seleção de parentes favorece comportamentos altruístas em direção a indivíduos 
aparentados​​, o que poderia ter garantido a evolução desse tipo de comportamento - ou 
seja, ​o altruísmo pode ser explicado por seleção de parentesco​​, já que a seleção 
favorece os indivíduos que maximizam sua contribuição genética para as gerações futuras. 
A manutenção de comportamento altruísta pela seleção de parente exige que tais 
comportamentos tenham um baixo custo para o doador e sejam restritos aos parentes 
próximos. A forma mais simples de altruísmo explicado por seleção de parentesco é o 
cuidado parental. 
Eussociabilidade ​​- é o grau mais alto de sociabilidade, caracterizado pela presença de 
diversos adultos vivendo juntos em grupo, com gerações sobrepostas, existindo cooperação 
no cuidado da cria e dominância reprodutiva por um ou poucos indivíduos, existindo castas 
estéreis. A evolução da eussociabilidade é independente. 
Seleção de Parentesco ​​- processo pelo qual características são favorecidas devido a seus 
efeitos benéficos sobre a sobrevivência de parentes próximos. 
→ ​Valor adaptativo direto:​​ é o obtido através da reprodução pessoal - gerar filhotes. 
→ ​Valor adaptativo indireto: é o obtido através da ajuda dada para a sobrevivência de 
parentes e não de descendentes. 
Quando os indivíduos se comportam de uma maneira mais amigável e cooperativa 
em direção aos parentes próximos do que em relação aos não aparentados, pode ser 
porque os ​parentes compartilham genes herdados de um ancestral comum, e portanto 
têm um interesse evolutivo comum​​. Os parceiros, também, devem cooperar se 
pretendem criar filhotes com sucesso. 
O ​comportamento de ajuda mais comum entre os animais é o cuidado parental 
com os filhotes, mas existem outros. Existem duas grandes ​categorias de ajudantes (1) 
ajudantes do ninho - um par reprodutor e um ou mais indivíduos jovens colaboram de 
 
 
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várias maneiras no cuidado parental - e (2) reprodutores múltiplos - vários machos e 
fêmeas compartilham um ninho e cuidam de uma cria comunal. 
Os modos de um ajudante “ganhar” geneticamente podem ser ajudando 
parentes próximos e assim obter um ganho genético através do componente indireto ou 
podem ter um ganho genético ajudando indivíduos não eparentados, simplesmente 
aumentando a sua chance de sobrevivência e reprodução. Neste caso o comportamento de 
ajuda seria mutualista.​Os reprodutores se beneficiam da presença dos ajudantes com a defesa do 
ninho e alimentação de filhotes Além disso, a saturação do hábitat costuma ser uma 
restrição ecológica, ou seja, não há espaço livre para o estabelecimento de novos 
territórios, então alguns indivíduos acabam se tornando ajudantes. ​Os ajudantes obtêm 
ganhos porque (1) ajudam a criar seus próprios irmãos; (2) podem também obter ganhos 
diminuindo a mortalidade ao permanecer no território; (3) o ato de ajudar pode funcionar 
como um treino; (4) os machos ajudantes se beneficiam herdando uma parte ou todo dos 
pais ou parentes para reprodução e (5) a melhor estratégia para uma ave jovem vai 
depender do que os demais estão fazendo. 
Na maioria das vezes, os interesses evolutivos de um genitor e de seu filhote 
são compatíveis​​. Mas quando a acumulação egoísta de recursos por um dos filhotes 
deprime seus irmãos e reduz a fecundidade global dos pais, os interesses do genitor e do 
filhote podem entrar em conflito. Cada ato de cuidado parental em cada unidade de 
investimento parental beneficia um determinado filhote pelo aumento de sua sobrevivência, 
mas tem ​custos para o genitor​​. Um cuidado parental prolongado retarda o nascimento de 
filhotes subsequentes, e os riscos de cuidar dos filhotes cotidianamente diminuem a 
probabilidade de que um genitor sobreviva para criar os filhotes de amanhã. Do ponto de 
vista de um genitor, seus filhotes são todos geneticamente equivalentes, e o genitor não 
deve desviar seu investimento para qualquer um deles. Do ponto de vista de um filhote, 
contudo, ele mesmo tem duas vezes o valor genético de um irmão, porque um irmão 
compartilha somente metade de seus genes. Portanto, quando um indivíduo possui um 
gene que aumenta o cuidado que recebe dos seus genitores, este atributo é favorecido. 
Este é o ​limite para o desenvolvimento de comportamento egoísta sob a seleção de 
parente. 
Uma ​análises da teoria dos jogos ilustram as ​dificuldades para cooperação 
entre indivíduos não aparentados​​, já que o autointeresse (egoísmo) domina o 
comportamento entre indivíduos não aparentados. Quando a maior parte de um grupo 
consiste em membro cooperativos, um indivíduo egoísta pode aumentar grandemente seu 
ajustamento pessoal através da "trapaça". O comportamento egoísta não é sempre 
favorecido pela seleção natural, o que pode ser entendido com uma análise simples de 
teoria dos jogos, com o jogo do gavião-pombo. 
Jogo do gavião-pombo: O termo "gavião" se refere geralmente aos indivíduo que se 
comportam egoistamente, e "pombo". ao que comportam cooperativamente. O 
comportamento de um pombo é altruísta, no sentido de que ele abre mão de recurso 
potenciais. Cada disputa entre dois indivíduo tem uma recompensa potencial, ou benefício, 
e pode também ter um custo. A recompensa para um indivíduo - seja ele gavião ou pombo - 
 
 
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depende de se o segundo antagonista é um gavião ou pombo. A recompensa média 
(aumento no ajustamento) para os gaviões e pombos depende das proporçõe relativas do 
dois tipos de indivíduos na população. O comportamento do pombo não é uma estratégia 
estável evolutiva, já o comportamento do gavião é enquanto os benefícios são no mínimo o 
dobro dos custos pela recompensa (B > 2C). Somente quando o benefício é menor do que 
duas vezes o custo do conflito, os pombos conseguem se manter na população com 
gaviões. Neste caso, os pombos podem sobreviver porque os gaviões incorrem em custos 
muito altos de luta entre eles. O resultado final é uma população mista de gaviões e 
pombos. A persistência de gaviões e de pombos é denominada de estratégia mista estável 
evolutiva. 
Cooperação e gritos de alarme - custo envolvido, já que o indivíduo que emite o grito de 
alarme se torna mais vulnerável ao ataque do predador, por tornar-se mais conspícuo. Os 
outros se beneficiam pelo aviso, com mais chances de escape. Geralmente são parentes 
próximos os que se escutam, muitas vezes os filhotes. Neste caso, a maior força 
responsável pela evolução dos gritos de alerta seria o aumento no valor adaptativo direto. 
Outros fatores também devem estar envolvidos, pois há indivíduos que não tem 
parentesco que também podem dar sinais de alerta. É possível que o benefício seja direto 
do indivíduo que deu o grito de alerta, sinalizando ao predador que o viu e diminuindo assim 
a chance do ataque do predador por surpresa. 
REFERÊNCIA​​: 
RICKLEFS, R.E. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan, ed. 6. Rio de Janeiro, 2006. 
Questões 
1) Quais os objetivos da Ecologia Comportamental? 
2) Explique como a seleção dependente da frequência molda os comportamentos exibidos 
em uma população. 
3) Que fatores influenciam na escolha de um hábito alimentar/dieta? 
4) Explique o modelo de forrageamento ótimo. 
5) Em quais momentos os animais gastam energia com sua dispersão? 
6) Diferencie dispersão de migração. 
7) Cite algumas condições ecológicas podem aumentar os b​e​​nefícios da migração. 
8) Analise os custos e benefícios de um comportamento territorial e diga sob quais 
circunstâncias esse tipo de comportamento tende a se manter e em quais ele não é viável. 
9) Relacione: seleção sexual, dimorfismo sexual, caracteres sexuais secundários, e 
comportamento sexual. 
10) O que é esforço reprodutivo e quais seus tipos? 
 
 
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11) Diferencie seleção​ ​​inter-sexual e intra-sexual. 
12) Como as características sexuais secundárias evidenciam para o indivíduo do sexo 
oposto uma boa aptidão e composição gênica? 
13) Diferencie monogamia, poligamia e promiscuidade. 
14) Diferencie poliandria de poliginia. 
15) Explique o limite de poliginia. 
16) Diferencie competição por exploração e por interferência. Em qual desses casos há 
territorialidade? 
17) Como a existência de estratégias comportamentais alternativas em equilíbrio evolutivo 
estão relacionadas com a seleção dependente da frequência? 
18) Explique a teoria dos jogos. 
19) Quais as vantagens e desvantagens os indivíduos que se agregam (vida em bando)? 
20) O que é imagem de procura? Relacione este conceito com a seleção dependente da 
frequência. 
21) Relacione colorações de aviso com aprendizado e defina aposematismo. 
21) Conceitue mimetismo batesiano e mülleriano. 
22) Por que espera-se que a frequência de mímicos numa população não seja superior à 
dos modelos? 
23) Diferencie valor adaptativo direto e indireto. 
24) De que forma o altruísmo está relacionado com a seleção de parentesco? 
25) Quais as vantagens de ser um ajudante de um parente? 
26) Explique a teoria por trás do jogo do gavião-pombo.